Maneras interesantes de pensar en la muerte

y tablas de vida

Magnolia Longo
Universidad Jorge Tadeo Lozano

Se centran en los procesos de

mortalidad y de natalidad, cuyo
balance es el que determinará el
valor numérico de una población.
 Componentes de las tablas de vida
x: edad Nx: # de ind., vivos en cada una de las edades x
Símbo Definición Cálculo
lo
Nx # de sobrevivientes en la edad x Nx+1 = Nx-dx

lx: proporción de supervivientes a la edad x. Probabilidad Nx/No

dx+1 # de ind., que mueren entre las edades x y x+1. Nx – Nx+1
do se considera arbitrariamente cero
qx Tasa per capita de mortalidad. Probabilidad de morir dx / Nx
entre x y x+1
Lx Media de la probabilidad de supervivencia entre dos (lx + lx+1) /2
edades sucesivas
�
Tx # total de días que quedan por vivir a los sobrevivientes
que han alcanzado la edad x; m = la máx edad alcanzada. = 𝐿𝑥
En la sumatoria acumulada se procede de abajo hacia arriba
ex Esperanza de vida (en las unidades de tiempo en que se Tx / lx𝑚
expresan las edades x)
 Tabla de vida
temporal o
vertical

T. Temporal T. Vertical con

por Estructura edades agrupadas
de edades por estadios
T. Vertical, temporal por estructura de edades. Ciervo rojo
(Cervus elaphus) en la isla de Rhum (Escocia).

Lowe 1969, contaje directo de ciervos vivos y de restos de ciervos

muertos. Muertes se debían a factores naturales.

Analizar qx (tasa de mortalidad específica por edades):

probabilidad, a la edad x, de morir en el siguiente periodo de
tiempo después de haber alcanzado dicha edad x. Es decir, es la
razón entre el # de ind que mueren entre las edades x y x+1 y el #
de ind que entra en la edad x.

Resolver Tabla 1. Excel

T. Vertical con estructura de edades agrupadas por
estadios
(artrópodos).

Al considerar la duración de los diferentes estadios, se encontrará una

relación entre el número de ind colectados en cada uno de ellos y su
superviviencia. En estos casos se calcula la «densidad corregida» en
función del # de ind/duración del estadio.

Ej., Rhodnius prolixus (Hemiptera: Reduviidae).

Resolver Tabla 2:
a. Graficar en un histograma la densidad corregida vs. Duración del
estadio (días). Identificar el pto medio de cada bloque del
histograma (representa el pto medio en el tiempo de dllo de cada
estadio) y trazar una curva suave que una dichos puntos.
Adaptación de la curva de distribución de estadios en una
distribución por edades que simula la curva de supervivencia de
una TV temporal.
A partir del histograma se extraen el # de ind vivos en cada una de
las edades (en este caso tomadas de semana en semana).

Completar Tabla 3 en excel. Graficar la expectativa de vida

en semanas identificando los estadios.
 Tabla de vida horizontal o por cohortes

Requisito: disponer de una serie de muestreos de la población que

se hayan tomado en diferentes tiempos, de manera que se
conozca el número de ind vivos a las diferentes edades.

Nuevamente el ej., de los ciervos rojos de la isla de Rhum. Dado

que el investigador encontró ciervos de primera edad en 1957,
pudo seguir dicha cohorte.

Realizar Tabla 4, excel. ¿Qué diferencias hay entre las tablas

del
ciervo calculadas de forma vertical y horizontal?
 CRECIMIENTO EXPONENCIAL CON
ESTRUCTURA DE EDADES

El modelo de crecimiento exponencial visto anteriormente es

adecuado para organismos simples, tipo bacterias y protozoarios.
Pero en muchas sp de plantas y de animales, las tasas de nacimientos
y de muertes dependen de la EDAD de cada individuo.

Calcular r

para poblaciones con b y d constantes, con recursos ilimitados. Y

como los ind. se organizan en clases discretas de edad, los cálculos
son una aprox. a un crecimiento continuo.
 PATRÓN DE CRECIMIENTO EXPO CONTINUO

1) Exponential Growth
(note that a lag transfonnation linearizes the plot, as illustrated on the Jeft).

Logarithmic ..,.....- Linear (arithmctic) scalc

seale -----.. 6000
• 6000
�

·-0
• 5000
N • ·�
e 4000
••
e
o 1000
-�
� •
• .' 5..
o 3000
2000
c. c .
c.
100
• � 1000
o
o 2 4 6 8 O 2 4 6 8
Time Time

(a) Logarithmic scale (b) Arithmelic scate

Patrón de crecimiento EXPO discreto (generaciones no superpuestas)

Ideal: todos los miembros de una clase de edad cambien en forma

sincrónica de su clase a la subsiguiente

En la práctica, siempre hay algún grado de superposición

Dicho pasaje nunca es estrictamente simultaneo.

Esto implica, integrar los resultados de sucesivas estimaciones para

obtener una estimación confiable de la población total.

Hay varios métodos.

: tasa potencial de incremento poblacional. Es la razón entre el

número de ind en 2 clases de edades sucesivas.
Eliminando las opciones de migración, el tamaño de la población
sobre un intervalo de tiempo (N/t) = # de nacimientos (B) menos el #
de muertes durante ese mismo intervalo:

N/ t=B−D

El cambio en el tamaño poblacional así como B y D están

relacionadas con N, así que la tasa per capita (i.e. tasa por individuo)
se determina dividiendo por N:
 Sin embargo, la tasa de nacimientos (B/N) menos la tasa de
muerte (D/N) es igual a la tasa per capita, o tasa de incremento
Rm, así que la ecuación se re-escribe como:

(N / t) = Rm
N

Neal, D. 2004. Introduction to Population Biology

Neal, D. 2004. Introduction to Population Biology
De la regresión se obtiene:

(1) N = RmN es la base para el desarrollo de la modelo de

t crecimiento expo.

Predicción del tamaño futuro de la población: el tamaño luego de un

intervalo de tiempo será igual al tamaño original + el cambio en el
No., expresado por:

(2) N1 = No + N
t

Sustituyendo (1) por N/t y ajustando N=No, 2 se modifica: (3)

N1 = No + RmNo, se reduce a:
(4) N1 = No(1+Rm), la tasa multiplicativa (λ) de un período al sgte es
N1/No, entonces:
(5) N1 = Noλ λ=N1+x/N1-x
De N1 = No(1+Rm) y N1 = Noλ, se obtiene

(6) λ = 1+Rm

1: representa el tamaño al inicio del intervalo de tiempo

Rm: tasa de incremento per capita (o individual)

Rm > 0, λ > 1: tasa de B supera la tasa de D

Rm = 0, λ = 1: tasa de B y D son iguales, no hay aumento de tamaño
Rm < 0, λ < 1: el tamaño disminuye.

De N1 = Noλ, se obtiene el tamaño después de dos pasos de tiempo:

(7) N2 = N1 λ, sustituyendo N1 por Noλ se obtiene:

(8) N2 = Noλλ = Noλ2

(9*) Nt = Noλt
 Patrón de crecimiento EXPO discreto (generaciones no superpuestas)

Graphical representation of population growth for an organism with

discrete reproduction (e.g. annual plants)
Ro = = nt+1/nt
�on,.M;e....,..Mlle.;,,!'!'!!!o"-'"�.._.!'.,'!!,..,¡�"'�•!.!"51'�._"1!.!!l�etl<>!!!!-
d"l'•pl..,.

I Number
Thc gcomctric rute of incrcuse,
A. is the ratio oí numbers al u
A = geometric rate of increase
at later later lime. N,+i• 10 nurnbers al
time. 1+ l an enrlicr lime. N1•
Growing geometricully, thc number
of phlox at any polru in time can be
deterrnined using N1"' N¡1A1 or by 2.4177x
muhiplying lhe previous popuJution 480.924 aa
izc b i. = 2.4177.
Nt+I
1.162,730

1.200.000

1.000.000
se
e
.e"" 800,000
.:;:

N,
.
Numbers
I 1l 600.000
z
E
:a
400.000
�I earlier r+I
1
Lutcr 200.000
�
r
_ t1me.1 2.4177
1 Time
time time 19 .918=
o 480.924
o 4 6
Ycars
Ej. Una población bacteriana tiene un tiempo de duplicación de 20
minutos (λ=2). Si No = 10, ¿cuál será el tamaño poblacional
potencial a las 12 horas?

t= 3*12= 36 (hay 3 períodos de 20 min por hora)

Nt = 10 * 236 = 687 194 767 360

• Una población de insectos aumenta de 6 a 15 ind en un período

de 2 semanas. ¿Cuál es el tamaño después de 10 semanas
(desde to) si la tasa de multiplicación es la misma?

λ? = 15/6= 2.5 para un período de 2 semanas.

# de intervalos t? = 10/2=5 (# de períodos de 2 semanas durante
10 semanas)
Nt? 6*2.55 = 585.9 o 586 ind.
 CRECIMIENTO EXPO CONTINUO

Ocurre cuando se hacen intervalos de tiempo infinitésimamente

pequeños desde el modelo de crecimiento discreto. Es modificado
desde:

δN =rmN, δN/δt, representa el cambio en el tamaño en un

instante,
δt y es la tangente a la curva de crecimiento en el
tamaño N.

La pendiente de la tangente es rm (tasa instantánea de incremento)

rm = b – d, b: tasa instantánea de nacimientos, d: tasa inst de muerte.

El valor de Rm en el modelo discreto se convierte en el valor de rm a

medida que pasa el tiempo y que Δt se hace más y más pequeño.
Para predecir el tamaño en cualquier tiempo t (i.e., Nt), se integra
(adicionando cambios en el tamaño infinitésimamente pequeños
desde un tiempo 0) la ecuación:

(1) δN =rmN, eso

es:
δt

(2) 𝑁�� = ���� 𝑟�� 𝑡 esta ecuación es similar a

Nt=Noλt
De ahí que:
3 � 𝑟𝑚 = λ, aplicando ln en ambos lados se obtiene:
(4) rm = lnλ

El valor de rm puede ser escalado desde un conjunto de unidades a

otro. Ej., si rm=0.1 por día, entonces rm por semana = 0.1*7=0.7.
El valor de λ no puede escalonarse directamente, primero debe
calcular rm como equivalente a λ, hacer la conversión , y convertir el
nuevo valor de rm a un nuevo λ usando la ecuación 3.
Ej., si λ por semana= 2, y se desea conocer λ por día, entonces:

1. rm por semana = ln2 = 0.6931

2. rm por día= 0.6931/7 = 0.0990
3. λ día = e0.099= 1.104

Se tiende a usar más rm que λ ya que permite comparar más

fácilmente las tasa de crecimiento de diferentes sp que han sido
medidas usando diferentes escalas de tiempo.

Sacando ln a ambos lados de las ecuaciones 9* y 2 (son

equivalentes):
Ln(Nt) = ln(No) + rmt
Ln(Nt) = ln(No) +ln(λ)t
 Esas ecuaciones muestran que el ln del tamaño poblacional cambia
linealmente a través del tiempo si la población crece expo o
geométricamente.

Ej. De aplicación de crecimiento expo.

*una población de ratas con cto continuo tiene una tasa de
incremento natural (rm) de 0.0143/día. Un # pequeño invade un
cuarto. ¿Cuánto tiempo le tomará a la población doblar su tamaño).

Si la población duplica su tamaño, Nt/No = 2. Aplicando ln a ambos

1. De 𝑁�� = 𝑁��𝑟��𝑡 se obtiene Nt/No = �𝑟��𝑡

lados:
Ln2= 0.6931 =
0.6931 = 0.0143*t
t= 0.6931/0.0143 = 48.47, aprox 48 días
• Una población con cto continuo duplica su tamaño cada tres
días. Calcular la tasa multiplicativa (λ) por día y por semana.
λ/3 días= 2
Para calcular λ en otras escalas usar las ecuaciones 3 y 4.
3 � = λ,
𝑟𝑚
(4) rm = lnλ

De la ecuación 3:
rm/3 días = ln(2) = 0.6931
rm/día = 0.6931/3 = 0.2310
rm/semana = 7*0.2310= 1.6173

De la ecuación 4: λ/día=
e0.2310 = 1.26 λ/semana=
e1.6173 = 5.04
 Exponential Growth - lnstantaneous form
In this case. the intrinsic rate of increase "r111../' rs assumed to be constant

Expresses rate of change. Calculates population size·

Th,f-ollht.....,.ioníornpoaco ;,.

-1, 1-,liow•
..,..111 u.pon.... lht ._ el
lho ¡wodzo clro,,d N.
. -.,.,
.
11,oO•p•J-of ....

1 .........

•
·- ...........
.................. ,_,
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.... ,... . " " " ""

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 �-·--·-
N,
-'
N:mt,, ol
." .....
."

.
)',,
.--"'-· ...
-
rt
.·
Nt = Noe
dN/dt = rN Fig 12 4
Molles & Cahill
dN * 1 = r 2008, p. 313
dt N
x: edad (años)
0: edad de inicio, es una convención. A edad 0 un ind. Tiene 0.5 a los 6
meses, y edad 1 es el primer ´cumpleaños´.

k: constante, la edad final en la tabla. Edad a la que todos los ind. han
muerto.

Variable entre (): edad. f(5): ind de edad 5

Variable como subíndice: rango de edad. f5: ind en la 5ta clase de edad
La regla de la fecundidad: # promedio de descendientes hembra
nacidos por unidad de tiempo desde un indv femenino de una edad
particular.

Es representada por:
b(x) o m(x): nacimientos o maternidad. Tasa per capita de
fecundidad
para las hembras.

b(6) = 3 , una hembra de edad 6 dará a luz a un prom de 3 hembras.

Debería modelarse la tasa para hembras y machos, pero c/u tiene su

regla de mortalidad. Sin embargo, es valido modelar el crecimiento
poblacional contando sólo las hembras.

Una tasa de 0 : ind de una edad particular no se reprodujeron

Tasa menor a 1.0: hembras con poca
reproducción
Símbol Definición Cálculo o

Nx # de sobrevivientes en la edad x Nx+1 = Nx-dx

lx: proporción de supervivientes a la edad x. Probabilidad Nx/No
dx+1 # de ind., que mueren entre las edades x y x+1. Nx – Nx+1
do se considera arbitrariamente cero
qx Tasa per capita de mortalidad. Probabilidad de morir dx / Nx
entre x y x+1
Lx Media de la probabilidad de supervivencia entre dos (lx + lx+1) /2
edades sucesivas
Tx # total de días que quedan por vivir a los sobrevivientes
�
que han alcanzado la edad x; m = la máx edad alcanzada. = 𝐿𝑥
En la sumatoria se procede de abajo hacia arriba 𝑚

ex Esperanza de vida (en las unidades de tiempo en que se Tx / lx

expresan las edades x)
g(x) Probabilidad de sobrevivencia desde el nacimiento hasta lx+1 / lx
la edad x.
Pi Probabilidad de sobrevivencia en cada clase de edad (Pi): lx/lx-1
 . -. - . - -- -- - - . -
- .. . .
lnitíal Corrécted
l(x) = g(x) =
X S(x) b(x) /(x)b(x) /(x)b(x)x estímate estímate
S(x)/5(0) /(x+ 1 )// ) e-rxl(x)b(x) e-rx/(x)b(x)
(x
o 500 o 1.0 0.80 o.o O.O 0.000 0.000
1 400 2 0.8 0.50 1.6 1.6 0.780 0.736
2 200 3 0.4 0.25 1.2 2.4 0.285 0.254
3 50 1 0.1 0.00 0.1 0.3 0.012 0.010
4 o o O.O o.o O.O 0.000 0.000

Ro= = 2.9 I = 1.077 :E= 1.000

I=4.3
I.l(x)b(x) offspring

e = I.I(x)b(x)x = 1.483 years

r.l(x)b(x)
= 0.718 individuals/
r (estimated) = ln(R0)/G (individual • year)

Correction added to = 0.058

estimated r
= 0.776 individuals/
r (Euler) (individual • year)
Tasa neta de reproducción (Ro) para poblaciones con
crecimiento expo. Discreto.
Para estimar r desde l(x) y b(x), primero se computa Ro y G (tiempo de
generación).
Ro: # promedio de hembras nacidas producidas por hembra a lo largo
de su vida. La unidad es # de nacimientos. Cada ind. deja un promedio
de x descendiente…

La tasa reproductiva neta representa el potencial reproductivo de una

hembra durante su vida, ajustado a la regla de mortalidad.
Ro > 1: excedente neto de
𝑘
Ro = lxb𝑥 descendientes producidos en cada
�= generación, crecimiento
0 exponencial.
Ro=1: la producción de
descendencia está balanceada con Ro 1: la mortalidad es tan alta que
la tasa de mortalidad en cada la población no puede auto-
generación. El tamaño poblacional reemplazarse, declinación hacia la
no cambia. extinción.
 Midpoint OT pm>tal Proportion survíving , 'o. female offspring per female Product oí
agex to pivotal age 1, aged x per 5-year period (b,) 1, and ,
b
o
' . 5.D
:25
0_99.;5
O 9939 0.0020
0.0000
00020

15-1:9 17.3 0.9929 0.1432 0.1422

ll.5 O 9')13 0.2855 0.2830

li-l"J 27;3 0.9596 0.2863 0.2833

32.5 0.9 78 O 2160 O 2134
37.5 0.9t51 0.0018 0.0904
,u;...,44 425 09W'J 0.0175 0.0172
475 0/'743 0.0075 O 007,3
00
0.00
.so """
Ro .. Ll.b. J.038
o

Figure. Expected number of female

offspring per five-year period for each
female in the US in 2007
Esta descripción de Ro es muy similar a la de (la tasa finita de
incremento). Entonces, Ro también puede ser llamado λ (tasa de
incremento geométrico)

r = LnRo porque r = ln para poblaciones sin estructura

de edad

Sin embargo, mide la tasa de incremento como una función de

tiempo absoluto, mientras que Ro mide el incremento como una
función de tiempo generacional. Por tanto, si se quiere calcular r,
entonces Ro debe ser escalado para tener en cuenta el tiempo
generacional.

La relación general entre las tasas finita e instantánea es:

=er
Tiempo generacional G: es el promedio de edad entre el nacimiento
de un ind y el nacimiento de su descendencia. Aplica para poblaciones
con crecimiento continuo. También conocido como Tc.
Representa qué tan larga es una generación en generaciones que se
sobrelapan
𝑘
La unidad de G es tiempo,
�= ���𝑏𝑥 ∗ 𝑥
debido a x (edad).
�=
0

�=0

���𝑏
𝑥Tasa intrínseca o instantánea de incremento (r): tasa promedio de
incremento por individuo. Equivalente al # promedio de
nacimientos/individuo/tiempo menos el promedio de muertes por
individuo/tiempo. Se usa la ecuación de crecimiento exponencial para
resolver r en términos de Ro y G (Mertz 1970).

La población está creciendo expo para un tiempo G

NG = NoerG

Dividiendo ambos lados por No: NG = erG

No

La división es una aproximación para Ro: Ro erG

Aplicando ln en ambos lados: ln(Ro) rG

Despejando r: r ln(Ro)
G
La anterior es una ecuación aproximada para obtener r. Para
tener una solución exacta, debe resolverse la ecuación:
No hay forma de resolver la
1 =
𝑘
� �𝑥𝑏𝑥 ecuación
−𝑟�
�=
0

Lo que se hace es sustituir r con

el valor cercano anteriormente x e
-0.824x
lxbx e
-0.824x
lxbx
calculado, así se obtienen una
solución de tanteo y error. Ej. Se
0 1.00 0 0.00
ha calculado para una población 1 0.44 2 0.88
un r = 0.824, se consigue que r 2 0.19 1 0.19
sería 1.07. cómo el valor es alto, 3 0.08 0 0.00
se reemplaza r=0.85 y por 4 0.04 0 0.00
r=0.881 (1.004) Suma 1.07

Krebs 2001, p. 124

Para ese mismo ejemplo,

Si r=0.881 /ind/intervalo de t, entonces

= e0.881 = 2.413 /ind/año, significa que por c/ individuo presente

en el año en la población, habrá 2.416 individuos el próximo
año.
 DESCRIBIENDO LA ESTRUCTURA DE EDADES DE LA
POBLACIÓN
Interesa pronosticar el # de ind en cada clase de edad.

ni(t): # de ind en el tiempo t en la clase de edad i.

n1(3): 50, hay 50 ind en la primera clase de edad en el 3er paso de

tiempo.

Esto requiere cambiar las edades por clases de edades, ya que una
clase puede contener varias abundancias (expresadas como
vectores)
Vector de la
n(5) = 600 población de la
n1 (t) 270
n(t) = n2(t) tabla anterior,
100 después de 5
. 50
nk(t) años
ESTRUCTURA DE EDADES DE LA POBLACIÓN

1. Cambiar las edades por clases de edades

2. Calcular las probabilidades de sobrevivencia Pi para cada clase de
edad. Esto representa el chance de que un ind en la clase x
sobreviva hasta la clase x+1.
3. Calcular la fertilidad Fi para cada clase. Representa el # promedio
de descendientes producidos por un ind en la clase x.

Px y Fx están relacionadas con l(x) y b(x).

Esto es engorroso, y depende del tiempo de la sincronización entre

nacimientos y muertos dentro de una clase de edad. Así que se asume
un modelo simple de pulso-nacimiento, aquí los inds dan nacimiento a
toda su descendencia el día en que ellos entra a una nueva clase de
edad.
Probabilidad de sobrevivencia en cada clase de edad (Pi):

�𝑥
𝑃𝑥 =
�𝑥
−1

Esta ecuación es similar a g(x).

A partir de ella se puede calcular el cambio en el # de inds en una

clase de edad particular desde un periodo de tiempo al siguiente:
nx+1 (t+1) = Px*nx(t) nx(t) = # de inds actuales en la clase de edad
previa (ni(t)) multiplicado por la probabilidad
de sobrevivir para una clase (Px).

Px controla la tasa a la cual los inds «sobreviven» para cada clase de

edad sucesiva.
Fertilidad para cada clase de edad Fi: es el # de descendientes
producidos, descontado de la probabilidad de sobrevivientes para
esa clase. El descuento es necesario porque los parientes deben
sobrevivir a lo largo de la clase de edad para que así se reproduzcan y
agreguen descendientes.

Fx = bxPx

A partir de la suma de Fi desde todas las clases, se obtiene el # de

nuevos descendientes:

���(𝑡 + 1) = �𝑥 ∗ ���(��)
𝑘
��=1

X
•
I /(x) b(x) P¡ = F¡ =
/(í)ll(i -1) b(i)P¡
o 1.0 o
1 1 0.8 2 0.80 1.60
2 2 0.4 3 o.so 1.50
3 3 0.1 1 0.25 0.25
4 4 o o 0.00 0.00
 VALOR REPRODUCTIVO POR EDADES

Reproducción. Cuando no se ha determinado en campo bx.

Enconces se aplica:
bx: promedio de descendientes hembra producidas durante la edad
x.
bx = hx/lx

hx: número total de hembras nacidas durante la edad x.

Vx: valor reproductivo de la cohorte en una edad determinada

(Williams 1966). O valor reproductivo de una hembra de edad x.
���𝑏𝑥 t y x = edad
��= w: la edad de la última reproducción
𝑉𝑥 =
Vo = Ro
�𝑥
�

�
Tiempo generacional medio: tiempo promedio que transcurre
entre dos generaciones sucesivas.
��. 𝑔��. ���𝑖� =Σx*lx*mx
Σlx*mx
 La tasa finita de multiplicación (A) expresa el número de
indi- viduos que se agrega a la población por individuo y por
unidad de
tiempo.
'A,= e'"I ( 13)

El valor reproductivo total, VR101ª1 , representa el total de los

individuos aportados por la cohorte en la generación siguiente.

=¿
" (14)
VRrural

V
x=O
Ejercicio con datos de frailejón

Asumiendo una tasa constante de crecimiento de las plantas,

obtenga las “edades” que se utilizaran en la tabla con base en el
tamaño de las hojas procediendo de la misma manera que se
obtienen los intervalos de frecuencia en la ordenación estadística
de datos. Para ello, tome 10 intervalos de tamaño (“edades”), el
incremento Determine la de los cuales será:

“Lapso”= (Lmax – Lmin) / 10

Donde: Lmax y Lmin son, respectivamente, el tamaño de la hoja

más grande y el de la más pequeña en su muestra. Por ejemplo, si
la hoja más grande midió 48 mm y la más pequeña 17 mm, su lapso
será de 1.1 mm, y los intervalos de “edad” serían entonces 17.00 –
18.09, 18.10 – 19.19…, 46.90-48.00.