Cyanobacteria

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Cianobacterias

Rango temporal: 2500–0Ma 

Had.

Arcaico

Proterozoico

Fan.

Sidérico - Holoceno1

Cianobacteria filamentosa del género Lyngbya sp., recolectada en Baja

California, México.

Taxonomía

Dominio: Bacteria

Superfilo: Terrabacteria
Cyanobacteria/Melainabacteria
 Filo: Cyanobacteria
STANIER 1973

Clases y órdenes

 Gloeobacteria o Gloeobacterophyceae
o Gloeobacterales
 Cyanophyceae o Phycobacteria
o Stigonematales
o Nostocales
o Spirulinales
o Chroococcidiopsidales
o Pleurocapsales
o Chroococcales
o Oscillatoriales
o Prochlorales
o Gloeomargaritales
o Synechococcales

La taxonomía de las cianobacterias está actualmente en revisión y

dista mucho de ser definitiva. Ver [1]

[editar datos en Wikidata]

Las cianobacterias (Cyanobacteria, gr. κυανός kyanós, "azul"), antiguamente

llamadas algas verdeazuladas, son un filo del dominio Bacteria que comprende
las bacterias capaces de realizar fotosíntesis oxigénica. Son los
únicos procariontes que llevan a cabo ese tipo de fotosíntesis, por ello también se
les llamó oxifotobacterias (Oxyphotobacteria). 2
Las cianobacterias fueron designadas durante mucho tiempo como algas
cianófitas (Cyanophyta, literalmente "plantas azules") o cianofíceas
(Cyanophyceae, literalmente "algas azules"), 3 castellanizándose a menudo como
algas verde-azuladas o azul verdosas. Cuando se descubrió la distinción
entre célula procariota y eucariota se constató que éstas eran las únicas "algas"
procariotas, y el término "Cyanobacteria" (se había llamado siempre bacterias a
los procariontes conocidos) empezó a ganar preferencia. Los análisis morfológicos
y genéticos recientes han venido a situar a las cianobacterias entre las bacterias
gramnegativas,4 y lo son también, en algún sentido, sus descendientes que
por endosimbiosis dieron lugar a los plastos.
 Índice

 1Anatomía y morfología
o 1.1Carboxisomas
o 1.2Gránulos de almacenamiento
o 1.3Vesículas de gas
o 1.4Tilacoides
o 1.5Ribosomas
o 1.6ADN
o 1.7Membrana o pared
o 1.8Vaina de mucilago
 2Células especializadas
o 2.1Heterocistos
o 2.2Acinetos
o 2.3Beocitos
o 2.4Necridios
o 2.5Hormogonios
o 2.6Calcicito
 3Fisiología
o 3.1Fotosíntesis oxigénica
o 3.2Fotosíntesis anoxigénica
o 3.3Fijación de nitrógeno
o 3.4Fermentación
o 3.5Respiración
o 3.6Metanogénesis
 4Reproducción
o 4.1Fisión binaria
o 4.2Fisión múltiple
o 4.3Gemación
o 4.4Fragmentación
 5Evolución
o 5.1Origen de los plastos
o 5.2Cianobacterias «verdes»
 6Filogenia
 7Taxonomía
 8Ecología
o 8.1Proliferaciones de cianobacterias (blooms)
o 8.2Toxicidad
 9Aplicaciones de las cianobacterias
 10Véase también
 11Referencias
 12Bibliografía
 13Enlaces externos

Anatomía y morfología[editar]
Morfología de una cianobacteria ideal
a.- Membrana externa; b.- Capa de peptidoglucano; c.- Membrana plasmática; d.- Citosol; e.- Gránulo
de cianoficina; f.- Ribosoma; g.- Gránulo de glucógeno; h.-
Cuerpo lipídico; i.- Carboxisoma; j.- Ficobilisoma. k.-
Gránulo polifosfato; l.- Vacuola gasífera; m.- Tilacoide; n.- ADN.

Las cianobacterias han sido conocidas también por los nombres de algas
verdeazules, verde-azuladas o cloroxibacterias, debido tanto a la presencia de
pigmentos clorofílicos que le confieren ese tono característico, como a su similitud
con la morfología y el funcionamiento de las algas.
Son microorganismos cuyas células miden sólo unos micrómetros (µm) de
diámetro, pero su longitud es muy superior a la de la mayoría de las otras
bacterias.
Carboxisomas[editar]
El citoplasma suele presentar estructuras reconocibles como los carboxisomas,
corpúsculos que contienen la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa RuBisCO,
que realiza la fijación el CO2. por medio del mecanismo de concentración de
carbono que usa la energía producida previamente por la fotosíntesis.
Gránulos de almacenamiento[editar]
En el citoplasma se encuentran cuerpos lipídicos, gránulos de glucógeno, gránulos
de cianoficina, gránulos de polifosfato, que se usan para almacenar energía en
forma de carbohidratos y después ser consumidos mediante la respiración celular.
Vesículas de gas[editar]
Algunas cianobacterias presentan vesículas gasíferas (llenas de gas) que usan
para cambiar su flotabilidad según requieran migrar a zonas de mayor o menor
luz. Este comportamiento es típico de cianobacterias que forman parte de
la columna de agua.
Tilacoides[editar]
Los tilacoides se encuentran postrados en la membrana tilacoidal, formadas por
invaginación de la membrana plasmática (con la que suelen conservar
comunicación o contacto y es donde reside el aparato molecular de
la fotosíntesis llamado ficobilosoma (un conjunto de proteínas que sirven
principalmente como antenas recolectoras de luz)
Todas las cianobacterias presentan membrana tilacoidal a excepción
de Gloeobacter sp., debido a que es una cianobacteria ancestral, sus tilacoides se
encuentran de manera segregada en el citoplasma.

Ficobilosoma de una cianobacteria, se muestra las ficobiloproteinas asociadas y la longitud de onda a la

que absorben.

Ribosomas[editar]
Con medios más sofisticados se pueden reconocer estructuras bacterianas
como ribosomas (no homólogos de los eucarióticos).
ADN[editar]
El ADN de las cianobacterias se encuentra condensado y compactado en
un protonucleo.
Membrana o pared[editar]
La envoltura está constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por
una membrana plasmática y una membrana externa, situándose entre ambas una
pared de mureína (peptidoglucano).
Vaina de mucilago[editar]
Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a
veces agregadas en una vaina mucilaginosa, o formando filamentos simples
o tricomas. Los filamentos pueden aparecer agregados envueltos por mucílago, o
de una manera que aparenta ramificación (ramas falsas). Existen además
cianobacterias que forman filamentos con ramificación verdadera. El mucilago
también tiene excreciones de sustancias poliméricas extracelulares o EPS (por
sus siglas en inglés), lo que le confiere a la cianobacteria capacidad de adhesión
al substrato, protección contra UV, atrapamiento de detritos y exclusión
competitiva de otros microorganismos.

Células especializadas[editar]
Las cianobacterias contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio según el cual
los procariontes no son nunca genuinamente pluricelulares. Son uno de los
procariontes más complejos presentando especialización de células y
multicelularidad.
Heterocistos[editar]
Artículo principal: Heterocisto

Células especializadas de las cianobacterias, se consideran de los procariontes más complejos, debido
a la diferenciación y especialización de alguna de sus células.

Son células especializadas en la fijación de nitrógeno. Entre las células de un

filamento hay una comunicación íntima, en forma de microplasmodesmos, y existe
además algún grado de especialización de funciones. La diferencia más notable la
ofrecen los heterocistos, células especiales que sólo se presentan en un clado de
cianobacterias. Los heterocistos aparecen como células más grandes y de pared
engrosada intercaladas en los filamentos. Recientemente se ha confirmado que su
pared presenta celulosa, el polímero más abundante en las paredes celulares de
las plantas. Los heterocistos contienen la maquinaria de fijación del nitrógeno,
proceso que es incompatible con la fotosíntesis, ya que el oxígeno inhibe a
la nitrogenasa.
Acinetos[editar]
Artículo principal: Acineto
Los acinetos; son células de reserva que se vuelven más grandes, con una pared
más gruesa que las células vegetativas, a veces con pequeñas protuberancias;
poseen un citoplasma granuloso debido a la acumulación de gran cantidad de
cianoficina como sustancia de reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas
segregan una nueva capa fibrosa. Tienen un metabolismo reducido y soportan
condiciones de vida desfavorables.5
Beocitos[editar]
Artículo principal: Beocito

Son células donde se lleva a cabo la fisión múltiple, un tipo de reproducción

asexual. También son conocidos como exocitos o nanocitos
Necridios[editar]
Artículo principal: Necridio

Son células que se sacrifican haciendo un tipo de pseudo-apoptosis, para que

un tricoma de cianobacteria pueda dividirse y seguir creciendo en otra dirección,
estos pueden formar ramas falsas cuando no se rompe por completo el mucilago,
o formar hormogonios cuando las ceulas resultantes se separan por completo del
tricoma.
Hormogonios[editar]
Artículo principal: Hormogonio

Son filamentos cortos móviles con fototaxis de células formadas durante la

reproducción asexual en la partición del tricoma (fila de ceulas) de cianobacterias
del orden Oscillatoriales y Nostocales,
Calcicito[editar]
Son células que almacenan calcio para su desecho, ya que algunas
especies endoliticas pueden remover el calcio de sustratos calcáreos para perforar
y enterrarse en el sedimento.6

Fisiología[editar]

Anabaena flosaquae (Nostocales), una cianobacteria filamentosa.

Las cianobacterias son en general organismos fotosintetizadores, pero algunas
viven heterotróficamente, como descomponedoras, o con un metabolismo mixto.
Las cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la capacidad de usar
N2 atmosférico como fuente de nitrógeno.
Fotosíntesis oxigénica[editar]
Las cianobacterias fueron las primeras en realizar una variante de la fotosíntesis
que ha llegado a ser la predominante, y que ha determinado la evolución de
la biosfera terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita
un reductor (una fuente de electrones), que en este caso es el agua (H2O). Al
tomar el H del agua se libera oxígeno. La explosión evolutiva y ecológica de las
cianobacterias, presentes desde hace al menos 2.700 millones de años 7, dio lugar
a la acumulación de oxígeno en la atmósfera, donde alcanzó concentraciones
similares a las actuales hace unos 2470 millones de años 8, sentando las bases
para la aparición del metabolismo aerobio y la radiación de los organismos
eucariontes.
Fotosíntesis anoxigénica[editar]
Algunas cianobacterias aun son capaces de realizar fotosíntesis
anoxigénica (puesto que sus antecesores evolutivos realizaban este metabolismo)
en presencia de Ácido sulfhídrico (H2S) liberando azufre molecular S2 en el
proceso, también pueden usar Arsénico (As III)o Hidrógeno (H+) como donador de
electrones. Se ha reportado a Pseudanabaena, Aphanothece y a Oscillatoria
limnetica con esta capacidad a la vez que también llevan a cabo fotosíntesis
oxigénica dependiendo de los compuestos disponibles podrán realizar una u otra
fotosíntesis, los mecanismos de alternenancia de metabolismo aun no estan
descritos a nivel molecular. 9
Fijación de nitrógeno[editar]

Chroococcus turgidis se clasifica dentro del orden Chroococcales, es una cianobacteria indicadora de
ambientes acuáticos oligotróficos.

Las cianobacterias comparten con distintas bacterias la habilidad de tomar el

N2 del aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a amonio (NH4+), una
forma de nitrógeno que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos que
no pueden fijar el N2, tienen que tomar nitrato (NO3-), que es una sustancia escasa;
este es el caso de las plantas. La enzima que realiza la fijación del nitrógeno es
la nitrogenasa, que es inhibida por el oxígeno, con lo cual se hace incompatible
con la fotosíntesis y, por tanto, en muchas cianobacterias los dos procesos se
separan en el tiempo, realizándose la fotosíntesis durante las horas de luz y la
fijación de nitrógeno solamente por la noche. Algunas especies han solucionado el
problema mediante los heterocistes, unas células más grandes y con una pared
engrosada con celulosa y que se encargan de la fijación del nitrógeno; en los
heterocistes no hay fotosistema II, de modo que no hay desprendimiento de
oxígeno y la nitrogenasa puede actuar sin problemas. 10
Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuáticas, como
los helechos del género Azolla, a las que suministran nitrógeno. Esto es fácilmente
apreciable en cultivos de arroz ubicados en China y Vietnam, en los que en 1988
se notó un incremento del 5% en la producción del cereal antes mencionado
debido principalmente a la mejora de la calidad del nitrógeno fijado y a que las
cianobacterias funcionan como reguladores ecológicos, por lo que adquieren
funciones de herbicidas y plaguicidas.11 Dada su abundancia en distintos
ambientes, las cianobacterias son importantes para la circulación de nutrientes,
incorporando nitrógeno a la cadena alimentaria, en la que participan
como productores primarios o como descomponedores
Fermentación[editar]
Algunas cianobacterias son mixótrofas, es decir pueden ser
tanto autótrofas (obtener energía de la luz) como heterótrofas (obtener energía de
materia orgánica). Se ha documentado que especies
como Synechococcus pueden hacer fermentación en la noche para obtener
energía, entre los genes de fermentación de Synechococcus se
encuentran pflB, pflA, adhE, and acs 12.
Respiración[editar]
La respiración en las cianobacterias puede ocurrir en la membrana tilacoide donde
también se lleva la fotosíntesis. Si bien el objetivo de la fotosíntesis es almacenar
energía y la construcción de carbohidratos a partir de CO2, en la respiración pasa
lo contrario, la energía obtenida previamentese se usa para romper los
carbohidratos y obtener más energía liberando CO2.
Las cianobacterias parecen separar estos dos procesos con su membrana
plasmática que contiene solo componentes de la cadena respiratoria, mientras que
la membrana tilacoide alberga una cadena de transporte de electrones respiratoria
y fotosintética interconectada. Las cianobacterias usan electrones de la succinato
deshidrogenasa en lugar de NADPH para la respiración 13.
Las cianobacterias solo respiran durante la noche (o en la oscuridad) porque las
instalaciones utilizadas para el transporte de electrones se usan en reversa para la
fotosíntesis mientras están a la luz.
Metanogénesis[editar]
El paradigma de que la metanogénesis biogénica, considerada un proceso
estrictamente anaerobio, es exclusiva de arqueas cambió en 2020. Un trabajo
demostró que las cianobacterias que viven en ambientes marinos, de agua dulce y
terrestres producen metano a tasas sustanciales en condiciones de luz, oscuridad,
oxígeno y anoxigenia, vinculando la producción de metano con la productividad
primaria. La producción de metano, atribuida a las cianobacterias mediante
técnicas de etiquetado de isótopos estables, mejora durante la fotosíntesis
oxigenica. La formación de metano por las cianobacterias contribuye a la
acumulación de metano en aguas superficiales marinas y zonas saturadas de
oxígeno. En estos entornos, se predice que las floraciones de cianobacterias
aumentarán aún más debido a que el calentamiento global puede tener una
retroalimentación positiva. Las cianobacterias probablemente han estado
produciendo metano desde que evolucionaron por primera vez en la Tierra. 14

Reproducción