Las reacciones dependientes de la luz

Las reacciones dependientes de la luz

Cómo la energía luminosa es u lizada para hacer ATP y NADPH. Fotosistemas I y II. Clorofilas del
centro de reacción P700 y P680.

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Introducción
Las plantas y otros organismos fotosinté cos son expertos en absorber la
energía solar, gracias a las moléculas de pigmento que absorben la luz en sus
hojas. Pero, ¿qué sucede con la energía de la luz que se absorbe? No vemos
hojas brillantes como focos, pero también sabemos que la energía no puede
simplemente desaparecer (gracias a la primera ley de termodinámica).

Resulta que parte de la energía de la luz que absorben los pigmentos en las
hojas se convierte en una forma diferente, en energía química. Esto sucede
durante la primera etapa de la fotosíntesis, que consiste en una serie de
reacciones químicas conocidas como reacciones dependientes de la luz.

En este ar culo, estudiaremos las reacciones dependientes de la luz a medida

que ocurren durante la fotosíntesis en las plantas. Averiguaremos cómo las
moléculas de pigmento absorben la energía lumínica, cómo los pigmentos del
centro de reacción pasan electrones excitados a una cadena de transporte de
electrones y cómo el flujo energé camente "cuesta abajo" de electrones da
lugar a la síntesis de ATP y NADPH. Estas moléculas almacenan energía para
usarla en la próxima etapa de la fotosíntesis: el ciclo de Calvin.

[¿Qué sucede con la fotosíntesis en otros organismos que no son plantas?]

Descripción general de las reacciones dependientes
de la luz
Antes de adentrarnos en los detalles de las reacciones dependientes de la luz,
retrocedamos y demos un vistazo general a este notable proceso de
transformación de energía.

Las reacciones dependientes de la luz usan la energía lumínica para formar dos
moléculas necesarias para la siguiente etapa de la fotosíntesis: la molécula de
almacenamiento de energía ATP y el portador de electrones reducido NADPH.
En las plantas, las reacciones de la luz ocurren en la membrana de los
lacoides de organelos llamados cloroplastos.

Los fotosistemas, grandes complejos de proteínas y pigmentos (moléculas que

absorben la luz) que son óp mos para recolectar luz, son clave en las
reacciones luminosas. Hay dos pos de fotosistemas: fotosistema I (PSI) y
fotosistema II (PSII).

Ambos fotosistemas con enen muchos pigmentos que ayudan a recolectar la

energía de la luz, así como un par especial de moléculas de clorofila en el
corazón (centro de reacción) del fotosistema. El par especial del fotosistema I
se llama P700, mientras que el del fotosistema II se llama P680.
En un proceso llamado fotofosforilación no cíclica (la forma "estándar" de las
reacciones dependientes de la luz), se toman electrones del agua y pasan a
través del PSII y PSI antes de terminar en NADPH. Este proceso requiere que
se absorba luz dos veces, una vez en cada fotosistema, y crea ATP. De hecho,
se llama fotofosforilación porque implica el uso de energía de la luz (foto) para
crear ATP a par r de ADP (fosforilación). A con nuación, los pasos básicos:

Absorción de la luz en PSII. Cuando uno de los muchos pigmentos del

fotosistema II absorbe luz, la energía pasa de un pigmento a otro hacia el
interior hasta alcanzar el centro de reacción. Allí, la energía se transfiere a
P680, lo cual impulsa un electrón a un alto nivel de energía. El electrón de
alta energía pasa a una molécula aceptora y es reemplazado por un
electrón del agua. Esta división del agua libera el O2 que respiramos.

Síntesis de ATP. El electrón de alta energía recorre una cadena de

transporte de electrones y pierde energía a medida que avanza. Parte de la
energía liberada impulsa el bombeo de iones H+ del estroma hacia el
interior de los lacoides y forma un gradiente (los iones H+ de la división
del agua también se incorporan al gradiente). A medida que los iones H+
fluyen a favor de su gradiente hacia el estroma, pasan a través de la ATP
sintasa, que es mula la producción de ATP en un proceso conocido como
quimiosmosis.

Absorción de la luz en PSI. El electrón llega al fotosistema I y se une al par

especial de clorofilas P700 en el centro de reacción. Cuando los pigmentos
absorben la energía lumínica y esta pasa hacia el centro de reacción, el
electrón en P700 es impulsado hacia un nivel muy alto de energía y se
transfiere a una molécula aceptora. El electrón que falta del par especial es
reemplazado por un nuevo electrón de PSII (que llega a través de la cadena
de transporte de electrones).

Formación de NADPH. El electrón de alta energía recorre un segundo

tramo breve de la cadena de transporte de electrones. Al final de la
 cadena, el electrón pasa al NADP+ (junto con un segundo electrón de la
misma vía) para formar NADPH.

El efecto neto de estos pasos es conver r la energía luminosa en energía

química en forma de ATP y NADPH. El ATP y NADPH de las reacciones
dependientes de la luz se u lizan para formar azúcares en la próxima etapa de
la fotosíntesis, el ciclo de Calvin. En otra forma de las reacciones dependientes
de la luz, denominada fotofosforilación cíclica, los electrones siguen un
camino circular diferente y solo se produce ATP (no NADPH).
[Más acerca de la fotofosforilación cíclica]

Es importante tener en cuenta que la transferencia de electrones de las

reacciones dependientes de la luz se produce por la absorción de la energía
luminosa, y en realidad es posible debido a ella. Es decir, la transferencia de
electrones del PSII a PSI y del PSI a NADPH solo se produce "cuesta abajo"
desde el punto de vista energé co (libera energía y, por lo tanto, es
espontánea), porque la absorción de energía luminosa lleva a los electrones de
P680 y P700 a niveles de energía muy altos.

Imagen basada en, y trazada parcialmente a par r de, imagen similar de R.

Gu errez5
En el resto de este ar culo, veremos con mayor detalle los pasos y los actores
involucrados en las reacciones dependientes de la luz.

¿Qué es un fotosistema?
Los pigmentos fotosinté cos, como la clorofila a, la clorofila b y los
carotenoides, son moléculas que absorben la luz y se encuentran en las
membranas de los lacoides en los cloroplastos. Como ya se mencionó, los
pigmentos están organizados junto con proteínas en complejos llamados
fotosistemas. Cada fotosistema ene complejos que absorben la luz que
con enen proteínas, 300-400 clorofilas y otros pigmentos. Cuando un
pigmento absorbe un fotón, pasa a un estado de excitación; es decir, uno de
sus electrones se eleva a un orbital de mayor energía.

La mayoría de los pigmentos de un fotosistema actúa como un embudo de

energía, y pasa la energía hacia el interior a un centro de reacción principal.
Cuando la luz excita uno de estos pigmentos, transfiere energía a un pigmento
vecino a través de las interacciones electromagné cas directas en un proceso
llamado transferencia de energía por resonancia. El pigmento vecino, a su vez,
puede transferir energía a uno de sus propios vecinos y así, el proceso se
repite varias veces. En estas transferencias, la molécula receptora no puede
necesitar más energía para la excitación que el donante, pero sí menos (es
decir, puede absorber luz de una longitud de onda más larga)6 .

En conjunto, las moléculas de pigmento recolectan energía y la transfieren

hacia la parte central del fotosistema llamada centro de reacción.
 Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis:
Figura 7", de OpenStax College, Biología (CC BY 4,0.

El centro de reacción de un fotosistema con ene un único par de moléculas de

clorofila a, que suele denominarse par especial (nombre cien fico real; ¡así de
especial es!). Una vez que la energía alcanza el par especial, ya no pasará a
otros pigmentos mediante la transferencia de energía por resonancia, sino que
el par especial podrá perder un electrón al excitarse y pasarlo a otra molécula
del complejo llamada aceptor primario de electrones. Con esta transferencia,
el electrón comenzará su recorrido por una cadena de transporte de
electrones.

Fotosistema I comparado con el fotosistema II

Hay dos pos de fotosistemas en las reacciones dependientes de la luz:
fotosistema II (PSII) y fotosistema I (PSI). El PSII aparece primero en la vía del
flujo de electrones, pero se llama segundo, porque se descubrió después que
el PSI (gracias al orden histórico de descubrimiento, ¡tenemos otro nombre
confuso!).

Estas son algunas de las diferencias clave entre los fotosistemas:

Pares especiales. Los pares especiales de clorofila a de los dos

fotosistemas absorben diferentes longitudes de onda de luz. El par
especial de PSII absorbe mejor en 680 nm, mientras que el par especial de
PSI absorbe mejor en 700 nm. Debido a esto, los pares especiales se
llaman P680 y P700, respec vamente.

Aceptor primario. El par especial de cada fotosistema pasa electrones a un

aceptor primario diferente. El aceptor primario de electrones del PSII es la
feofi na, una molécula orgánica que se asemeja a la clorofila, mientras que
el aceptor primario de electrones del PSI es una clorofila llamada A0 7,8 .

Fuente de electrones. Una vez perdido un electrón, cada fotosistema se

abastece con electrones de una fuente diferente. El centro de reacción del
PSII ob ene electrones del agua, mientras que el centro de reacción del
PSI se abastece con los electrones que fluyen hacia abajo de una cadena
de transporte de electrones del PSII.
 Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis:
Figura 7", de OpenStax College, Biología (CC BY 4,0.

Durante las reacciones dependientes de la luz, un electrón que se excita en el

PSII pasa por una cadena de transporte de electrones al PSI (con la
consecuente pérdida de energía en el camino). En el PSI, el electrón se vuelve
a excitar y pasa al segundo tramo de la cadena de transporte de electrones
hacia un aceptor de electrones final. Analicemos la trayectoria de los
electrones con más detalle, y comencemos donde los excita la energía lumínica
en PSII.

Fotosistema II
Cuando el par especial P680 del fotosistema II absorbe energía, pasa a un
estado de excitación (alta energía). El P680 excitado es un buen donante de
electrones y puede pasar su electrón excitado a su aceptor de electrones
primario, feofi na. El electrón pasará a través del primer tramo de la cadena de
transporte de electrones de la fotosíntesis en una serie de reacciones redox o
de transferencia de electrones.
Después de que el par especial dona su electrón excitado, ene una carga
posi va y necesita otro electrón. Este electrón se ob ene mediante la división
de las moléculas de agua, un proceso que realiza una parte del PSII llamado
centro del manganeso9 . El P680 con carga posi va puede sacar electrones del
agua (que no los cede fácilmente), porque está muy "deseoso de electrones".

Cuando el centro del manganeso divide las moléculas del agua, une a dos de
ellas, extrae cuatro electrones, libera cuatro iones H+ y produce una molécula
de O2 .9 Cerca de 10% del oxígeno lo u lizan las mitocondrias en la hoja para
ayudar en la fosforilación oxida va. El resto escapa a la atmósfera donde lo
u lizan los organismos aerobios (¡como nosotros!) para facilitar la respiración.

Cadenas de transporte de electrones y fotosistema

I
Cuando un electrón abandona el PSII, primero se transfiere a una pequeña
molécula orgánica (plastoquinona, Pq), luego a un complejo de citocromos
(Cyt) y, finalmente, a una proteína que con ene cobre llamada plastocianina
(Pc). Conforme el electrón se mueve por esta cadena de transporte, pasa de un
mayor nivel de energía a uno menor y libera energía. Parte de la energía se
u liza para bombear protones (H+ ) desde el estroma (fuera de los lacoides)
hacia el interior de los lacoides.

Esta transferencia de H+ , junto con la liberación de H+ de la división de agua,

forma un gradiente de protones que se u lizará para hacer ATP (como
veremos pronto).
 Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis:
Figura 8", de OpenStax College, Biología (CC BY 4,0.

Una vez que un electrón ha pasado por el primer tramo de la cadena de

transporte de electrones, llega al PSI, donde se une con el par especial de
clorofila a llamado P700. Dado que los electrones han perdido energía antes
de llegar al PSI, deben recibir más energía mediante la absorción de otro fotón.

El P700 excitado es un donante de electrones muy bueno y envía su electrón a

una cadena de transporte de electrones corta. En esta serie de reacciones, el
electrón primero pasa a una proteína llamada ferredoxina (Fd) y después se
transfiere a una enzima llamada NADP+ reductasa, la cual transfiere electrones
al transportador de electrones NADP+ para crear NADPH. NADPH viaja al
ciclo de Calvin, donde sus electrones se u lizan para crear azúcares a par r de
dióxido de carbono.
El otro ingrediente necesario para el ciclo de Calvin es ATP, el cual también
proporcionan las reacciones de la luz. Como vimos anteriormente, los iones H+
se acumulan en el interior de los lacoides y crean un gradiente de
concentración. Los protones "quieren" difundirse a favor del gradiente hacia el
estroma, y su única vía de paso es la enzima ATP sintasa. Esta aprovecha el
flujo de protones para formar ATP a par r de ADP y fosfato (Pi ). El proceso de
formación de ATP con energía almacenada en un gradiente químico se llama
quimiosmosis.

Algunos electrones fluyen de manera cíclica

La vía anterior a veces recibe el nombre de fotofosforilación lineal, porque los
electrones viajan en una línea desde el agua a través del PSII y del PSI al
NADPH (fotofosforilación = síntesis de ATP impulsado por la luz).

En algunos casos, los electrones rompen este patrón y se regresan a la primera

parte de la cadena de transporte de electrones, lo que hace que repitan el ciclo
a través del PSI en vez de terminar en el NADPH. Este proceso se conoce
como fotofosforilación cíclica.

Después de salir del PSI, los electrones que fluyen de manera cíclica regresan
al complejo del citocromo (Cyt) o plastoquinona (Pq) en la primera parte de la
cadena de transporte de electrones10,11 . Los electrones luego fluyen hacia el
PSI como siempre, y provocan el bombeo de protones y la producción de ATP.
La vía cíclica no crea NADPH, dado que los electrones se desvían de la NADP+
reductasa.
 Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis:
Figura 8", de OpenStax College, Biología (CC BY 4,0.

¿Por qué existe la vía cíclica? Al menos en algunos casos, los cloroplastos
parecen cambiar de un flujo lineal de electrones a uno cíclico cuando la
proporción entre NADPH y NADP+ es demasiado alta (cuando muy poco
NADP+ está disponible para aceptar electrones)12 . Además, el flujo cíclico de
electrones puede ser común en pos de células fotosinté cas con necesidades
de ATP especialmente elevadas (como las células del haz vascular que
sinte zan azúcares y que llevan a cabo la fotosíntesis C4 )13 . Por úl mo, el flujo
cíclico de electrones puede tener una función fotoprotectora al evitar que el
exceso de luz dañe las proteínas del fotosistema y también al promover la
reparación del daño inducido por la luz14 .

[Créditos y referencias]
 Las reacciones dependientes de la luz

Resumen conceptual de las reacciones dependientes de la luz

Actores de las reacciones las dependientes de la luz

Fotosíntesis: resumen de las reacciones dependientes de la luz

Luz y pigmentos fotosinté cos

Las reacciones dependientes de la luz

Siguiente lección
El ciclo de Calvin

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