Manual Mejoramiento Genetico

FUNDACIÓN PRODUCE CHIAPAS, A.
C
EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR - Unidad San Cristóbal
Grupo: ABEJAS DE CHIAPAS
Manual Apícola:
Mejoramiento Genético de Abejas melíferas por
Selección
MVZ. Omar Argüello Nájera

Dr. Remy Vandame
Dr. Emeterio Payró De La Cruz
San Cristóbal de las Casas, Chiapas. Agosto de 2014

Directorio
Lic. Manuel Velasco Coello

Gobernador Constitucional del Estado de Chiapas
Presidente honorario
CONSEJO DIRECTIVO DE LA FUNDACION PRODUCE CHIAPAS AC.
MVZ. David Corzo Castillejos

Presidente ejecutivo
Ing. Guillermo de Jesús Moguel Gómez

Secretario
CP. Maria Araceli Ramírez Martínez

Tesorera
El presente manual técnico ha sido generado por los autores gracias al apoyo económico
recibido por parte de la Fundación Produce Chiapas A.C.
Este programa es público, ajeno a cualquier partido político. Queda prohibido el uso para fines
distintos a los establecidos en el programa.
Manual Apícola: Mejoramiento Genético de Abejas Melíferas por Selección.

El Colegio de la Frontera Sur, Agosto de 2014. Página 2
Apicultores Cooperantes
Sistema Producto Apícola de Chiapas

Apiario en Osumacinta
El Colegio de la Frontera Sur

Apiario en Teopisca
MC. Hernán Pérez López

Apiario en La Trinitaria
Alonzo López López

Cesar López López
Apiario en Tenejapa
Placido Ramírez Ángel

Apiario en Metapa
Ing. Pedro Vázquez Toledo

Apiario en Tonalá

Presentación
La Fundación Produce Chiapas, tiene la facultad de promover y financiar la
investigación aplicada y transferencia de tecnología, para que se realicen acciones
operativas del componente Innovación y transferencia tecnológica del Programa de
Desarrollo de Capacidades, Innovación Tecnológica y Extensionismo Rural.
El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) cumpliendo con sus objetivos sustantivos
de hacer investigación y vinculación con los sectores productivos de la frontera sur
de México, a través de la línea de investigación “Abejas de Chiapas”, desde 2001 ha
hecho varios trabajos de mejoramiento genético de abejas, en Guatemala y en
Chiapas. Como seguimiento a esos varios esfuerzos, se sigue trabajando en
investigación participativa, en el mejoramiento de abejas locales de Chiapas.
El presente manual es producto del proyecto: SELECCIÓN DE UNA LINEA
GENETICA LOCAL A BASE DE LAS MEJORES COLMENAS DEL ESTADO,
TOMANDO EN CUENTA CRITERIOS DE PRODUCTIVIDAD, MANSEDUMBRE Y
RESISTENCIA A LAS ENFERMEDADES, financiado por la Fundación Produce
Chiapas y ejecutado por el grupo “Abejas” de El Colegio de la Frontera Sur. En
colaboración con varios apicultores de varias regiones del estado de Chiapas, se han
estado haciendo evaluaciones de colonias de abejas con reinas adquiridas a
criadores de prestigio de México, en comparación con colonias de abejas con reinas
de extracción local, con la finalidad de obtener poblaciones de abejas con mejores
características y adaptadas para la producción apícola en la entidad.
El presente manual está dirigido a los apicultores y técnicos chiapanecos pero
también a cualquier apicultor con el deseo de mejorar sus abejas, y aunque no se
necesitan tener grandes conocimientos sobre genética de abejas, es importante que
tengan cierta experiencia como apicultores, conocimientos de aritmética, así como
llevar registros y anotaciones de las características de las abejas que se desean
mejorar. Tiene como objetivo primordial proporcionar al apicultor herramientas
sencillas y de fácil aplicación que le permitan conocer cuales, entre sus colmenas,
son las que presentan las mejores características y que pueden ser seleccionadas
como reproductoras para las siguientes generaciones de abejas.
En el primer capítulo abordamos la situación de la apicultura chiapaneca, sus
problemas como la africanización y la varroasis, así como las enfermedades más
comunes. En el segundo capítulo describimos la biología y los comportamientos de
las abejas que deben tomarse en cuenta en un programa de selección. El tercero
mencionamos solo algunos métodos usados para mejorar abejas. En el cuarto
mencionamos los rasgos más importantes a seleccionar, como evaluarlos y la
manera en que lo hemos hecho nosotros y finalmente en el quinto indicamos como
usar los datos de las evaluaciones para dar una calificación objetiva a cada colmena
y definir cuáles son las mejores.
Los Autores.

Contenido
PÁG.
INTRODUCCION 7
1. ANTECEDENTES Y SITUACIÓN ACTUAL DE LA APICULTURA CHIAPANECA 9
1.1. LAS ABEJAS AFRICANIZADAS 10
1.2. LA VARROASIS 13
1.3. OTRAS ENFERMEDADES Y PLAGAS COMUNES EN CHIAPAS 17
1.4. EL COMPORTAMIENTO HIGIÉNICO DE LAS ABEJAS 19
2. EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE LAS ABEJAS MELÍFERAS 21
2.1. EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE LOS ZÁNGANOS 22
2.2. EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE LAS REINAS E INICIO 23
DE LA POSTURA
3. MÉTODOS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO EN ABEJAS 24

3.1. MÉTODOS DE CONTROL DE CRUZAMIENTOS 26
4. CARACTERÍSTICAS A SELECCIONAR Y SU EVALUACIÓN 28
4.1. EL RENDIMIENTO DE MIEL 30
4.2. LA MANSEDUMBRE O DOCILIDAD 31
4.3. LA RESISTENCIA A ENFERMEDADES 32
4.4. LA RESISTENCIA O TOLERANCIA A VARROA 33
5. ELABORACIÓN DE UN ÍNDICE DE SELECCIÓN 36
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 39

Índice de figuras
Pag.
Figura 1. Regiones apícolas de Chiapas 9
Figura 2. Dispersión de las abejas africanizadas en el continente americano 10
Figura 3. Revisando abejas africanizadas 11
Figura 4. Enjambre reproductivo de abejas africanizadas 12
Figura 5. Abeja recién nacida parasitada por varroa y con alas deformes 13
Figura 6. Entrada de varroa a la celda de cría de las abejas (Tomado de Boot 13
et al. 1994).
Figura 7. Abejas con alta infestación de varroa 14
Figura 8. Abejas dañadas por varroa (centro y derecha), abeja normal 15
(izquierda).
Figura 9. Panal con cría operculada de zángano, usado para control de 16
varroa
Figura 10. Prueba del palillo para determinar la presencia de loques 17
Figura 11. Tráqueas de abeja una con presencia de Acarapis woodi, otra sana 17
Figura 12. Panal con polen, infestado con larvas de polilla de la cera. 18
Figura 13. Larva triangulina de Meloe sp. 18
Figura 14. El Pequeño Escarabajo de la Colmena (PEC) Aethina tumida M. 18
Figura 15. Herencia del comportamiento higiénico, según W. Rothembuhler 19
Figura 16. Colonia de abejas con 100 % de comportamiento higiénico. 20
Figura 17. Las 3 castas de las abejas: Reina, obrera y zángano. 21
Figura 18. Colonia de abejas establecida en una casa habitación 21
Figura 19. Reina marcada y su corte 21
Figura 20. El zángano, macho de la colonia. 22
Figura 21. Aparato reproductor de la reina. 23
Figura 22. Revisando núcleos de fecundación de reinas 27
Figura 23. Equipo de inseminación instrumental de reinas 27
Figura 24. Abejas dóciles sobre panal nuevo. 28
Figura 25. Colmenas con número de identificación individual 28
Figura 26. Apiario de colonias uniformes, para evaluación. 29
Figura 27. Colonia de abejas con reina y su propia descendencia 30
Figura 28. Alza con panales de miel listos para cosecha. 31
Figura 29. Manejo de colonias muy dóciles en el patio de la casa. 32
Figura 30. Panal de cría operculada, con el área marcada y la cría muerta por 33
punción, listo para introducir a la colonia.
Figura 31. El mismo panal, 24 horas después de haber estado dentro de la 33
colonia de abejas higiénicas
Figura 32. Esquema descriptivo del proceso para hacer el diagnóstico de 34
infestación de varroasis en abejas adultas
Figura 33. Las reinas deben estar marcadas con el color distintivo 35

Introducción
La apicultura es una actividad muy antigua, que en algunos pueblos era muy apreciada.
Hace varios miles de años los antiguos egipcios ya criaban abejas y comercializaban la
miel y la cera, así mismo usaban el propóleos como ingrediente en el proceso de
momificación y junto con la cera y la miel en los ritos funerarios. Los griegos y los
romanos usaron también los productos de las colmenas como alimento y medicamento
de varias afecciones y heridas.
Actualmente la apicultura es muy utilizada como una actividad secundaria, sin embargo
la cría de abejas permite a los apicultores vivir de su explotación o por lo menos
obtener ingresos adicionales. Pero la aportación más importante de las abejas es la
polinización de plantas cultivadas y silvestres que requieren de la polinización
entomófila. Esta función polinizadora trae consigo el incremento hasta de un 50% de la
producción y calidad de las cosechas de los cultivos, colaborando también con la
preservación y equilibrio de los ecosistemas. Así mismo se destaca la demanda de los
productos naturales que producen las abejas tales como: Miel, polen, jalea real,
propóleos, etc. los cuales se caracterizan por su valor nutritivo y/o sus propiedades
terapéuticas (SAGAR, 1998).
México se ha clasificado como un buen productor de miel y uno de los más importantes
en la exportación de este producto. En México se producen alrededor de 57,000 a
60,000 toneladas anuales, con poco más de 1.8 millones de colmenas, manejadas por
aproximadamente 41,000 apicultores (Claridades Agropecuarias, 2010). En el estado
de Chiapas la apicultura también es una actividad rural importante, principalmente por
el carácter exportable y la calidad de sus productos. La miel Chiapaneca, por su buena
calidad ha sido premiada en varios eventos de nivel mundial, como ejemplo, se puede
citar que obtuvo el primer lugar en la feria internacional de la alimentación celebrada
en Düsseldorf, Alemania Federal en 1985 (Rojas, 1988), por lo que en el mercado
internacional es muy apreciada. Sin embargo la apicultura ha afrontado problemas muy
serios como la africanización de las abejas, la varroasis y actualmente la amenaza de
nuevas enfermedades y plagas como el pequeño escarabajo de la colmena, además
de la inestabilidad del comercio internacional de la miel, entre otros.
Existe gran cantidad de evidencias científicas que demuestran que la africanización, la
varroasis entre otras plagas y patógenos, pueden ser superados o al menos atenuados,
mediante programas efectivos de selección y mejoramiento genético para obtener
poblaciones de abejas con características deseables. Sin embargo, la disponibilidad de
abejas reinas de buena calidad genética es muy limitada ya que de acuerdo con Uribe-
Rubio et al., (2009), en México, no existe una buena comunicación en la transmisión de
datos de producción y las pruebas de campo, entre los productores de abejas reinas
fecundadas y los usuarios finales (los productores), lo cual crea un vacío en el proceso
de producción de reinas comerciales seleccionadas. Es importante también mencionar
que no todas las reinas se adaptan a todos los tipos de ambientes, y manejo, por lo
que no hay un solo tipo de reina que cubra todas las expectativas que demanda el
consumidor final. En este sentido, Velazco (2006) refiriéndose a las razas de abejas
europeas, afirma que no puede hablarse de una raza ideal que satisfaga todas las
necesidades de los apicultores, ya que las adaptaciones de cada una de ellas se dan
en función del medio ambiente y del manejo. Con base en lo anterior y de acuerdo con
Vandame et al., (2012) un esquema sustentable y recomendado es introducir reinas
madres europeas, criar F1 para su apareamiento con zánganos adaptados a las
condiciones locales e ir seleccionando las mejores colmenas de la zona. Cabe señalar
que el proceso de mejoramiento genético irá siendo más eficiente si el apicultor
controla en la medida de lo posible, que las reinas seleccionadas se apareen con
zánganos también seleccionados, en ambientes cerrados o con el uso de la
inseminación instrumental ya que los zánganos también tienen un papel importante en
el mejoramiento genético de las abejas.

1.- ANTECEDENTES Y SITUACIÓN ACTUAL DE LA APICULTURA CHIAPANECA
No se sabe bien cuando fueron introducidas la abejas Apis mellifera a México, se
considera que hubieron varias introducciones durante los siglos XVI a XVIII, entre
ellas, alguna introducción a la entonces Nueva España por la región central del
Altiplano entre 1760 y 1770 vía un puente marítimo (Florida-Cuba-México), y otras
procedentes de Texas y California alrededor de 1830 (Coronado, 1996; Crane,
1999). Pero el auge de la apicultura en México se da después de 1930.
Es probable que colmenas de abejas Apis mellifera hayan sido introducidas a
territorio de Chiapas desde Veracruz, o posteriormente por la frontera sur, cuando
estas abejas llegaron a Guatemala en 1830 procedentes de Costa Rica (Crane,
1999).
La cría y explotación de abejas (Apis mellifera) fue muy poco conocida en Chiapas
antes de 1900. La actividad fue inicialmente
manejada por algunos pocos pioneros de la
apicultura, pero poco a poco se distribuyó entre
algunos productores rurales que establecieron
apiarios fijos cerca de sus cultivos. Fue en la
década de los 60’s en que se difundió más, por lo
que era común ver apiarios a orillas de carreteras
y caminos. La SEP a través de las escuelas
secundarias técnicas y los bachilleratos
agropecuarios que enseñaban apicultura,
contribuyeron a que la actividad fuera más
conocida, cuando los estudiantes de estas
escuelas insistían a sus padres productores del Fig. 1. Regiones apícolas de Chiapas
campo a incursionar en la apicultura.
En la década de los 80’s, la actividad tomo gran impulso debido al inminente arribo
de las abejas africanas a territorio mexicano, y fue precisamente que su llegada al
país, se dio por el estado de Chiapas en 1986, procedentes de Centroamérica
(Moffett et al 1987). Entre los preparativos que como país se hacían ante la llegada
de las abejas africanas, estuvo la capacitación de los productores y el mejoramiento
de las técnicas de manejo, particularmente las orientadas al control de la nueva
abeja. El impacto de las abejas africanizadas provocó entre otras cosas una
disminución de la producción estatal como consecuencia del abandono de apiarios
por parte de apicultores no preparados para manejar este nuevo tipo de abejas, pero
pocos años después la producción se recuperó.
Aun se hablaba mucho de las abejas africanizadas y la adaptación de los
productores y sociedad a convivir con este tipo de abejas, cuando una nueva
amenaza “la varroa” se vislumbraba en la apicultura estatal. En 1992 se comentaba
mucho el reciente descubrimiento de la varroasis en apiarios de Veracruz, y aun
cuando había toda una campaña de control y detección de la plaga, esta fue
detectada en otros estados y por primera vez en Chiapas en 1994 (Arguello, 2004).

Las abejas africanizadas y la varroasis han sido dos eventos que han impactado
fuertemente la vida apícola del estado de Chiapas, han traído consecuencias que la
han afectado, pero también han provocado que las instituciones del sector destinen
recursos para su prevención, control y manejo, dando mayor visibilidad a la
apicultura. Así mismo los apicultores se vieron forzados a organizarse y mejorar sus
técnicas de manejo y control para adaptarse a estos problemas de la actividad.
Actualmente en Chiapas existen alrededor de 127 000 colmenas, manejadas por
aproximadamente 1,650 apicultores (PROGAN Apícola Chiapas, 2014,
Comunicación Personal)
La actividad apícola mantiene una estrecha dependencia con las condiciones
climáticas, por lo tanto con el cambio climático derivado del calentamiento global, se
genera mucha incertidumbre en la producción. En varios años la apicultura
chiapaneca ha sido afectada por diferentes contingencias ambientales, tales como
ciclones, inundaciones, sequias, vientos fuertes y frentes fríos que afectan de
diferentes maneras a la apicultura estatal. Provocando pérdidas de colmenas o
apiarios completos, inestabilidad en las épocas de floración, baja o nula producción
de néctar de las plantas o floraciones escazas (Claridades agropecuarias, 2010).
1.1. LAS ABEJAS AFRICANIZADAS
La subespecie africana fue introducida

al continente americano en 1956
(Espina y Ordetx, 1984; Moretto y
Bittencourt, 2001), específicamente a
un apiario localizado cerca del puerto
de Río Claro, estado de Sao Paulo,
Brasil (ver fig. 2); y en 1957 un
apicultor que desconocía el trabajo
que se estaba realizando, observó que
las abejas perdían polen a la entrada
de las colmenas por la presencia de
excluidores, por lo que procedió a
retirarlos. De esta manera 26 reinas y
sus descendientes enjambraron,
siendo 25 de Sudáfrica y una de
Tanzania (Molina, 1979; Durón, 1982.,
Fig. 2. Dispersión de las abejas africanizadas en el
Espina y ordetx 1984; Soares, 1993).
continente americano
En América las abejas africanas han
encontrado muchas de las condiciones favorables para su multiplicación y pocos
enemigos naturales, por lo que sus descendientes se han cruzado libremente con las

abejas residentes de origen europeo, produciendo una población híbrida, la llamada
“abeja africanizada” que ha reemplazado a las abejas europeas en la mayor parte del
territorio sudamericano y Centroamérica (Secretaría de Agricultura y Recursos
Hidráulicos. "SARH", 1986).
El proceso natural de africanización de una región se da según SARH (1986) en un

periodo de 3 a 5 años, añadiendo que ocurre principalmente por el apareamiento de
reinas vírgenes europeas con zánganos africanizados (lo que provoca un
cruzamiento absorbente hacia la africanización) y por la introducción de enjambres
africanos a colonias europeas débiles o huérfanas. De Jong (1994) menciona que
una ventaja de las abejas africanizadas es que tienen una gran capacidad de
reproducción, permitiendo una selección natural muy rápida y por lo tanto una gran
adaptabilidad; Rinderer et al. (1987) agregan que estas abejas tienen una mayor
ventaja reproductiva a través de la producción de zánganos, parte de esta ventaja es
por la producción y mantenimiento de gran número de zánganos africanizados en
colonias africanizadas, y la otra parte es por los zánganos africanizados que
parasitan a las colonias europeas. Algunos investigadores han sugerido que los
zánganos aficanizados tienen ventajas físicas o de comportamiento sobre los
europeos, sin embargo Hellmich (1987) trabajando en Venezuela concluyó que las
diferencias de tiempos de vuelo de zánganos africanizados y europeos son mínimas
y no es un factor importante en el proceso de africanización.
La llegada de las abejas africanizadas a México en base a los pronósticos de

dispersión era esperada en 1986 y oficialmente así ocurrió, Moffett et al (1987) y
Fierro et al (1987) indican que la abeja africanizada fue primeramente identificada en
Septiembre de 1986, cuando un enjambre fue atrapado e identificado cerca de
Tapachula, Chiapas, en la zona fronteriza con Guatemala.
Después de 10 años de africanización en

Yucatán, Quezada et al (1998) encontró que
no había ocurrido una eliminación total de
colonias con morfotípo europeo, un 50 % de
las colonias manejadas se encontraban en
categorías morfométricas intermedias
(híbridos), aunque en la población silvestre
halló que el 100% de las colonias se
encontraban africanizadas; lo anterior deja
entrever que las técnicas de manejo (Fig. 3)
y cambio de reinas implementadas por los Fig. 3. Revisando abejas africanizadas
apicultores han impactado de manera
considerable el tipo genético de las colonias que manejan.

Molina (1979) indica que 4 características de las abejas africanizadas, han llamado
notoriamente la atención:
1) Su eficiente comportamiento defensivo, a veces

violento;
2) Su alta prolificidad y por ende alta producción de

enjambres reproductivos. Crane (1985) menciona que
bajo condiciones favorables, un enjambre de abejas
africanizadas, puede producir otro enjambre en 48 a 50
días (fig. 4).
3) Su bien desarrollado instinto evasivo o migratorio,

que impulsa a toda la colonia a abandonar su nido
cuando las condiciones les son desfavorables o cuando
Fig. 4. Enjambre reproductivo
es atraída por fuentes distantes ricas en alimento; y
de abejas africanizadas
4) la alta capacidad de sus enjambres de viajar a grandes distancias;
No obstante, y a pesar de algunas características poco deseables, las abejas

africanizadas pueden ser muy productivas si se adoptan las técnicas adecuadas para
tal fin. Existe suficiente evidencia de que en áreas de Brasil donde los apicultores
adoptaron nuevas técnicas de manejo, la producción de miel es más alta (Crane,
1985); además las abejas africanizadas son susceptibles de ser mejoradas
genéticamente, así lo demuestra Guzmán (1996) quien menciona que en solo 3
generaciones de selección disminuyeron al 13% las muestras que poseían un ADN
mitocondrial africano, lo cual también disminuyo el comportamiento de aguijoneo y
aumento la longitud del ala; sugiere también que es posible reducir la defensividad
de las abejas africanizadas a niveles no diferentes de las abejas europeas, luego de
solo 2 generaciones de cruzar reinas africanizadas con zánganos europeos
(Guzmán, 1992 a). Por tal motivo, los machos son también una opción de manejar,
Hellmich et al (1993) utilizando técnicas de inundación de zánganos en una área
africanizada, lograron un 75 % de cruzamientos de reinas europeas con zánganos
europeos y sugieren que puede ser más alto aumentando la cría de zánganos
deseables y eliminando los no deseables. Así mismo es posible mantener la
productividad de las abejas como lo indica Guzmán (1995) ya que no encontró
correlación entre la producción de miel con la defensividad, ni con el tamaño de las
abejas.

1.2. LA VARROASIS
La varroasis es una parasitosis externa causada por el

ácaro Varroa destructor, antes llamado Varroa jacobsoni
Oud. Que afecta a las abejas adultas (fig. 5) y a sus
crías succionándoles la hemolinfa y posiblemente como
vector de otras enfermedades; es un parásito obligado
que vive exclusivamente sobre las abejas del género
Apis, se reproduce solamente en la cría operculada
tanto de obreras como de zánganos (Martin, 1994). Es Fig. 5. Abeja recién nacida
actualmente el problema más serio para la apicultura en parasitada por Varroa y con
todo el mundo (Correa y Guzmán, 1996); su curso es alas deformes
lento pudiendo provocar el colapso de la colonia en un
plazo de 3 a 4 años en un clima templado, dependiendo de varios factores (Fries et
al. 1994). Analizando secuencias de ADN mitocondrial se ha encontrado variación
genética entre muestras de diferentes países, que indican que varroa es un complejo
representado por 5 especies hermanas (Anderson and Trueman, 1999).
Para reproducirse una o varias hembras de varroa entran a la celda de cría justo
antes de la operculación (fig. 6), Trouillier, et al. (1992) y Vandame et al. (1998)
indican que la entrada debe ocurrir a una edad precisa de la larva, ya que entrar muy
temprano representa un riesgo importante de ser detectada y retirada por las abejas,
y entrar tarde no es posible porque la cría ya está operculada. Dentro de la celda la
varroa fundadora pondrá como máximo 6 huevos a intervalos de 26 a 32 horas,
desarrollándose el primero en macho y los subsecuentes en hembras (Martin, 1994;
Vandame, et al. 1998). Las varroas hijas se desarrollan dentro de las celdas, la
fecundación también tiene lugar en las celdas de cría operculada.
Cuando la abeja emerge de la celda

parasitada, la hembra varroa
colonizadora termina un ciclo
reproductivo y junto con sus
descendientes que alcanzaron el estado
adulto inician el periodo forético (sobre
las abejas adultas), teniendo una
preferencia muy clara por las abejas
nodrizas, lo que les ofrece mayor Fig. 6. Entrada de Varroa a la celda de cría de
oportunidad para entrar a otras celdas de las abejas (Tomado de Boot et al. 1994).
abejas (Vandame, et al. 1998); es en
este periodo cuando varroa adquiere la capacidad de diseminación hacia otras
colonias o regiones, valiéndose de las abejas como medio de transporte.

Actualmente el ácaro varroa tiene una distribución mundial y se estima que puede
llegar en todos los lugares donde existan abejas melíferas, Wienands (1988) indica
que el único país libre de varroa es Australia.
Para México, el primer reporte del ácaro se realizó el 9 de Mayo de 1992, Rodríguez,
et al. (1992) relatan que durante una inspección de rutina el 3 de Mayo, era evidente
la presencia de ácaros rojos sobre las abejas, que posteriormente confirmaron era
Varroa jacobsoni; los dos primeros apiarios donde fue detectada pertenecen a la
posta zootécnica Torreón del molino de la Facultad de Medicina Veterinaria y
Zootecnia de la Universidad Veracruzana, situado en el Km. 14.5 de la carretera
Veracruz - Jalapa. Estimaron que este parásito había estado establecido en el área
por aproximadamente 3 años antes de ser detectado; además por la distancia con la
frontera estiman que el ácaro probablemente fue introducido por reinas importadas.
El primer hallazgo de varroa en el estado de Chiapas fue hecho el 3 de Junio de

1994 por personal del laboratorio de apicultura de la ex Secretaría de Desarrollo
Rural y Ecología (SDRyE) del Gobierno del Estado; las muestras provenían de un
apiario perteneciente a la Sociedad de Producción Rural “Eleuterio”, ubicado en el
rancho “El Zapote” municipio de San Fernando, Chiapas. El diagnostico se hizo
siguiendo la técnica de agua jabonosa, encontrándose únicamente 3 ácaros en todas
las muestras; Confirmado el diagnostico, fue informado a la entonces Secretaría de
Agricultura y Recursos Hidráulicos (SARH), para poner en marcha el operativo de
emergencia de la campaña de diagnóstico, prevención y control de la varroasis, la
cual estaba establecida desde 1992 en el ámbito nacional. Pocos meses después
también se detectó en la región costera del estado (Argüello, 2004).
La varroasis se puede propagar dentro de una

colonia, de una colonia a otra, de un apiario a otro
y de una región a otra. Dentro de la colonia: ocurre
por el contacto directo entre abejas parasitadas y
abejas sanas (fig 7). De una colonia a otra: a
través de los zánganos, las abejas pilladoras, por
el intercambio de panales y/o abejas, por la
proximidad de las colonias lo cual favorece el
fenómeno de deriva. De un apiario a otro: por las
abejas pilladoras, por el intercambio de material
biológico, por introducción de reinas y su corte
Fig. 7. Abejas con alta infestación
parasitadas, por el traslado de colonias infestadas
de Varroa
de un apiario a otro sano, por enjambres. De una
región a otra: como consecuencia de la migración natural de las abejas, por el
transporte de material biológico contaminado, a través de reinas, etc. (Popa, 1982.

De Jong y Mantilla, 1986). Por lo anterior para evitar la diseminación se deben aplicar
estrictas medidas preventivas en el control de movilizaciones de material biológico:
reinas, enjambres y colonias; ya que es sabido que a pesar de todos los esfuerzos
por erradicar esta parasitosis en ninguno de los países donde ha llegado ha sido
posible.
Cuando los niveles de infestación por varroa son muy bajos, la parasitosis es
imperceptible, ya que es muy difícil percibir unos pocos ácaros entre toda la
población de abejas, conforme va en aumento algunas señales empiezan a aparecer,
y algunos ácaros podrían verse eventualmente sobre los zánganos jóvenes o en la
cría de zánganos, que son los que varroa prefiere y es donde tiene mayor eficiencia
reproductiva. Argüello y Vandame (2003) estudiando colonias aisladas, observaron
en los primeros 6 meses un rápido incremento en los niveles de infestación,
sugiriendo una alta reproducción y dispersión
del ácaro. Popa (1982) indica que cuando la
infestación es avanzada, se pueden ver los
ácaros a simple vista sobre las abejas (fig. 7)
y en distintas partes de la colmena, asimismo
altas infestaciones acarrean la aparición de
adultos parcial o totalmente inviables, con
importantes modificaciones morfológicas,
entre las que se constatan malformaciones de
alas y abdomen (fig. 5 y 8); delante de la
colmena se ven abejas muertas o se Fig. 8. Abejas dañadas por varroa (centro
arrastran sobre la hierba incapaces de volar y y derecha), abeja normal (izquierda).
realizar su trabajo.
El diagnostico estará basado en la observación de los signos que se presentan,

sobre todo cuando la infestación está avanzada, ya que los ácaros se pueden ver a
simple vista sobre las abejas y en diferentes partes de la colmena Popa (1982).
Cuando las infestaciones son subclínicas es decir que los niveles sean bajos, es
recomendable apoyarse en algunas pruebas de campo para confirmar el diagnóstico,
entre las más usuales se pueden mencionar: La prueba con agua jabonosa (muchas
veces conocida como la técnica de De Jong), la inspección de la cría, prueba de
charola (trampa) con vaselina, pruebas químicas, prueba del ether roll, por
acumulaciones fecales, etc.
Hasta la fecha no se conoce ninguna substancia o formula totalmente eficaz en el

tratamiento de la varroasis, ya que casi ninguna tiene la capacidad de penetrar al
interior de la celda para matar a la varroa que se encuentra en periodo reproductivo

(Popa, 1982); por lo anterior y otros aspectos como los enjambres silvestres, hacen
imposible su erradicación.
Cualquiera que sea el producto químico que se utilice en el tratamiento de la

varroasis, siempre será un componente extraño a la colonia, Wallner (1992)
menciona que varios productos químicos usados para el control de varroa
principalmente los lipofílicos dejan residuos en la cera y de ahí se difunden a la miel,
principalmente el Coumaphos. Spivak y Gilliam (1998) por su parte indican que es
frecuente el uso de formulaciones, dosis y métodos de administración inadecuados
que pueden resultar en fallas en el control de enfermedades o plagas, selección de
patógenos y contaminación de los productos de las abejas. Algunos apicultores
creen que un tratamiento extenso podría dar una protección prolongada, pero
Slabezky et al. (1991) señalan que estos tratamientos resultan en una reducción de
la producción de miel y contaminación a niveles superiores de los estándares
permitidos. Los tratamientos pueden eliminar los problemas de mortalidad de abejas
y de colonias; pero la amenaza de ácaros resistentes es un poderoso argumento
para usar acaricidas solamente cuando sea necesario (Delaplane y Hood, 1997).
Se ha recomendado mucho como

“control biológico” el uso de panales de
zánganos, los cuales se introducen a la
colonia con la finalidad que la reina
ponga en ellos y al ser la cría de
zánganos más atractiva para varroa, será
altamente infestada, posteriormente a la
operculación total (fig. 9), pero antes de
que empiece a nacer la cría, el panal
debe ser retirado, se desopercula y la
cría parasitada es eliminada, los panales Fig. 9. Panal con cría operculada de zángano,
pueden ser reutilizados. usado para control de Varroa
Una herramienta que ofrece grandes expectativas para control de varroa es el

mejoramiento genético de las abejas, con la finalidad de seleccionar las que ofrezcan
una mejor tolerancia del parásito sin afectar la productividad; Una forma de obtener
abejas resistentes a la varroasis según Correa y Guzmán (1996) es no tratando a las
colonias y permitir que la selección natural actúe. Existen ejemplos de estrategias de
no tratamientos como es el caso de Brasil donde la actividad apícola es practicada
sin el uso de cualquier acaricida por los bajos niveles de infestación del ácaro
(Moretto, 1996).

1.3. OTRAS ENFERMEDADES Y PLAGAS COMUNES EN CHIAPAS.
En el estado de Chiapas se encuentran varias enfermedades y plagas de las abejas.

No abundaremos en ellas ya que no es el objeto de este manual, solamente
mencionaremos algunos aspectos trascendentes.
Entre las enfermedades de la cría más

comunes se pueden citar la Loque
americana (muy poco frecuente) y la loque
europea un poco más frecuente que la
americana (fig. 10). Son raras algunas otras
enfermedades de carácter bacteriano, a
veces se presentan como consecuencia de
malas prácticas, como las diarreas,
ocasionadas por el suministro de Fig. 10. Prueba del palillo para
alimentación artificial de mala calidad o en determinar la presencia de loques
mal estado. Otra enfermedad de la cría, común en Chiapas, es la cría de cal,
causada por un hogo y como tal, es más frecuente en las temporadas de lluvias, pero
que puede ser controlada con algunas buenas prácticas de manejo como el cambio
de reinas y/o reubicación de las colmenas.
Aparte de la varroasis la cual ya abordamos más ampliamente, entre las parasitosis

que pueden encontrarse en el estado se pueden mencionar la Nosemiasis (Nosema
apis y/o ceranae), aunque no se ha establecido bien la magnitud de los daños
ocasionados por este microsporidio.
La acariosis traqueal ocasionada por el Acarapis

woodi (fig. 11), fue un problema muy frecuente en
Chiapas entre 1980 y 1995, y era común dar
tratamientos a las abejas a base de productos
esenciales como el mentol o el eucaliptol.
Actualmente es muy poco frecuente encontrar
abejas con acariosis traqueal, consideramos que
entre otras cosas, es un efecto colateral del uso de Fig. 11. Tráqueas de abeja: Arriba
acaricidas destinados al control de la varroasis. muy parasitada con Acarapis woodi.
Abajo: Sana.
Las enfermedades virales no se han reportado en
Chiapas, pero no significa que no existan, ya que no se han hecho monitoreos de su
presencia, lo más probable es que algunas de ellas si estén presentes como es el
caso del virus de las alas deformes, transmitido por varroa, afortunadamente sus
efectos no son muy fuertes.

Entre las plagas más dañinas a la
apicultura en Chiapas, se encuentra la
Polilla de la cera (fig. 12) causada por
2 principales tipos de polilla, la grande
(Galleria mellonella) y la pequeña
(Achroia grisella), las cuales no causan
daño directo a las abejas, pero si
causan gran destrucción de panales
(cera) en el material almacenado,
siendo más notable el daño en las Fig. 12. Panal con polen, infestado con larvas de
zonas cálidas del estado. polilla de la cera.
También causa mucho daño al material de madera, la llamada polilla de la madera

o comején, causada por varias especies de termitas, abundantes en las regiones
tropicales. Otra plaga que puede provocar daños considerables son las hormigas,
principalmente las de género Eciton, las cuales pueden destruir principalmente las
colonias débiles del apiario.
Algunos otros ectoparásitos: Leptus, Meloe, Acarapis, etc. Los

hemos encontrado parasitando abejas en Chiapas, pero son
considerados problemas menores, oportunistas y hasta
desconocidos por muchos apicultores (Arguello, et al. 2014).
Fig. 13. Larva
Con algunas excepciones la mayoría de las plagas y
triangulina de Meloe sp.
enfermedades de las abejas en Chiapas no son muy serias, y
pueden ser disminuidos o a veces eliminados con algunas buenas prácticas de
manejo apícola. Parte de esta situación podría ser explicada también por la rusticidad
de las abejas africanizadas, las cuales tienen mecanismos de protección y defensa
más acentuados que otras razas de abejas.
Aunque aún no está en Chiapas, otra amenaza próxima, es la

cercanía del PEC (Pequeño Escarabajo de la Colmena) Aethina
tumida M. el cual ya se ha detectado en varios estados de la
república como: Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Michoacán,
Yucatán y Quintana Roo (Vázquez, PNCAA 2014, comunicación
personal), así mismo ya ha sido detectado en varias partes de El
Salvador, en Centroamérica (Perdomo, 2014).

1.4. EL COMPORTAMIENTO HIGIÉNICO DE LAS ABEJAS
Aunque el concepto comportamiento higiénico puede representar todas las
actividades desempeñadas por las abejas para mantener la colmena en condiciones
de limpieza, Walter C. Rothembuhler acuño el término de comportamiento higiénico
para describir el proceso y la habilidad de las abejas para detectar y remover las
larvas enfermas, antes que el patógeno llegue a dispersarse en la colmena (Spivak y
Reuter, 1998; Spivak y Gilliam, 1998), es una respuesta específica a la cría enferma
o parasitada, por lo tanto una colonia que solo mantiene limpia su caja no
necesariamente implica que sea resistente a las enfermedades.
El comportamiento higiénico es considerado el mecanismo primario de resistencia a

2 enfermedades Loque Americana y Cría de cal, y es una defensa contra varroa; si
una colonia remueve toda la cría muerta por congelamiento en un periodo de 48
horas, puede ser resistente a enfermedades y tendrá tendencia a remover pupas
infestadas con ácaros (Spivak, 1996; Spivak y Reuter 1998; Spivak y Gilliam 1998).
Comparando colonias con alta y baja capacidad de remoción de cría congelada
Spivak et al. (1994) encontraron que las de alta remoción, limpiaban un más alto %
de pupas infestadas con ácaros que las no higiénicas o de baja remoción, lo que
seguramente tiene algún impacto sobre las poblaciones de varroa, ya que este
comportamiento de las abejas interrumpe el ciclo
reproductivo del parásito dentro de la celda, lo
cual disminuye el número de hijos por madre e
incrementa la mortalidad de ácaros fértiles y su
descendencia (Spivak, 1996).
En los primeros estudios genéticos sobre

comportamiento higiénico, Rothenbuhler dedujo
que la característica es recesiva, al encontrar
que las abejas F1 (cruza de abejas reinas que
removían larvas enfermas con zánganos de
líneas que no removían) no removían las larvas
enfermas del panal, e identificó 2 caracteres
recesivos que confieren este comportamiento,
uno ligado a la capacidad de las abejas para
detectar y desopercular la cría enferma, y otro a
su capacidad de extraer esa cría (fig. 15).
Entonces desarrolló un modelo de 2 loci de
herencia para el comportamiento higiénico, por lo
tanto desopercular y remover la cría muerta de Fig. 15. Herencia del comportamiento
un panal dependía de la homocigósis recesiva higiénico, según W. Rothembuhler.

para los 2 genes. Por otro lado Morits sugirió que un modelo de 3 loci explicaría
mejor los resultados de Rothenbuhler y que un patrón de herencia más complejo
podría estar involucrado (Spivak, 1996; Kefuss et al. 1996; Spivak y Gilliam, 1998).
La genética del comportamiento higiénico no ha sido determinada completamente,
pero se considera que este comportamiento está regido por 20 o 30 caracteres
genéticos, tampoco se ha observado ningún laso genético entre el comportamiento
higiénico y la agresividad o la producción de miel; esto es un aspecto muy importante
ya que algunos apicultores suponen que el comportamiento higiénico está asociado
con alta defensividad, sin embargo Rothenbuhler desde 1964 presentó que la
defensividad y el comportamiento higiénico son heredados separadamente y no
tenían conexión; por lo tanto se pueden seleccionar abejas con buen comportamiento
higiénico sin comprometer la producción de miel o la docilidad.
El % de colonias que expresan un buen comportamiento higiénico en una población

es bajo, Martin (1994) encontró en abejas europeas un bajo nivel de remoción de
celdas infestadas con ácaros (1%), pero Spivak y Reuter (1998) indican que la
característica del comportamiento higiénico
puede ser encontrada en un 10 % de las
colonias manejadas en Estados Unidos; Por
su parte Argüello (2004) encontró que en la
abejas africanizadas del Soconusco,
Chiapas, un 14.3 % de las colonias
estudiadas presentaron una limpieza total
(Fig. 16). Por lo tanto es importante
seleccionar esta característica en muchas
colonias para mantener la variabilidad
genética y aumentar su frecuencia en las Fig. 16. Colonia de abejas con 100 % de
poblaciones de abejas, lo cual incrementaría comportamiento higiénico.
la posibilidad de que una reina virgen encuentre zánganos portadores de esta
característica, por otro lado la inseminación instrumental ofrece una buena alternativa
para fijar este comportamiento en algunas líneas de abejas.

2. EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE LAS ABEJAS MELÍFERAS
Las abejas de la especie Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) son insectos
eusociales, pertenecientes al orden de los Himenopteros, al género Apis y especie
mellifera. Esta especie está compuesta por tres castas o categorías de abejas: una
sola reina, miles de obreras y un número variable (de
cero a algunos cientos) de zánganos que depende de
la disponibilidad de alimento y la época del año. Es
decir, una colonia de abejas es un superorganismo,
compuesto por muchos individuos de 3 castas
diferentes (Fig. 17), que se necesitan entre si y que no Fig. 17. Las 3 castas de las abejas:
podrían sobrevivir de manera independiente. Reina, obrera y zángano.
La reproducción de las colonias de abejas como superorganismo, ocurre en algunas

temporadas del año, cuando la población de abejas se incrementa a niveles en que
la reina ya no puede ejercer un control total, por
lo tanto el instinto natural de reproducción se
enfatiza, entonces la reina y la mitad de la
población enjambra y se establecen en otro sitio
para fundar una nueva colonia (Fig. 18). La otra
mitad de la población permanece en el sitio
original, pero al no tener una reina, se establece
el estado de orfandad, en tal circunstancia, las
obreras seleccionan algunas de las ultimas larvas
dejadas por la reina anterior y les amplían la
celda donde se crían, les dan una alimentación
especial a base de jalea real, con la finalidad de Fig. 18. Colonia de abejas establecida
que estas larvas den origen a una o varias reinas en una casa habitación
nuevas. Al paso de unos diez
o doce días, nacerán las nuevas reinas, la primera que nazca
destruirá a las otras antes de nacer o bien si ya nacieron,
pelearan a muerte hasta quedar una sola.
En condiciones normales la reina es la única que pone huevos

fertilizados en la colmena, toda la familia es hija de ella, en
consecuencia, es fácil para el apicultor cambiar la raza de sus
abejas cuando la que está utilizando debe ser desechada por
alguna circunstancia. Para ello, basta sustituir a la reina de la
Fig. 19. Reina colonia por otra de la raza que se haya seleccionado, fecundada
marcada y su corte por zánganos de su misma raza. Las abejas y zánganos de la
reina anterior mueren al llegar al término normal de sus vidas (4 a 8 semanas en

épocas de actividad) y serán sustituidas por las hijas de la nueva reina. Este es uno
de los aspectos importantes a considerar en la aplicación de programas de selección
genética que conlleven a mayor productividad.
2.1. EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE LOS ZÁNGANOS.

Los zánganos son los machos de la colonia, su única función biológica es fecundar a
la reina, nacen 24 días después de que la reina pone huevos no fecundados (o en
casos especiales también de una obrera), por lo tanto son individuos
partenogenéticos, es decir que no tienen padre (solo tienen la mitad de la
información genética procedente de la madre). Algunos consideran a los zánganos
como gametos masculinos voladores de las reinas. Este es también otro detalle
interesante a tomarse en cuenta en los programas de selección.
Una vez nacidos los zánganos habrá que esperar

a que lleguen a la madurez sexual, lo cual ocurre
según Woyke (1980) entre los 10 y 12 días de
edad. En estado natural los zánganos maduros de
una zona se agrupan en algún claro de bosque
para esperar el paso y fecundación de reinas
vírgenes. De esta manera la naturaleza evita la
consanguinidad que ocurriría al cruzarse las
Fig. 20. El zángano, macho de la
reinas con sus hermanos de la misma colonia.
colonia.
Müller, Smalick y Morse demostraron la existencia
de AREAS DE CONGREGACIÓN DE ZANGANOS, donde los machos vuelan en
abundancia esperando el paso de alguna reina virgen,
Debido a este comportamiento es importante incrementar la cantidad de machos con

características deseables, con la finalidad de aumentar la probabilidad de que las
reinas vírgenes se fecunden con machos de colmenas seleccionadas. Por ello es
importante hacer una buena selección y mantenimiento de las colonias productoras
de zánganos llamadas “colmenas padre”, las cuales no deben tener parentesco con
las reinas que se van a fecundar, para evitar la consanguinidad. Se recomienda
colocar 2 cuadros con celdas de zánganos en el área de cría de cada colonia padre,
durante la abundancia de alimento las abejas se encargarán de criar una buena
cantidad de zánganos (Fig. 20), pero si no hay abundancia de recursos, es
importante alimentar a las colonias con jarabe de azúcar (1:1, agua: azúcar) para
estimular su producción y además asegurarse de que tienen buena reserva de polen
o de lo contrario, proporcionárselas, ya que de no hacerlo, las abejas eliminaran a los
zánganos.

2.2. EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE LAS REINAS E INICIO DE LA POSTURA.
La nueva reina recién nacida, hace varios vuelos preparatorios y de orientación los
primeros días de su vida, al sexto día de edad llega a su madurez sexual.
La reina se acopla en vuelo nupcial, el cual se realiza a 1 o más kilómetros de la

colonia, a una altura aproximada entre 8 y 12 metros, y dura en promedio 20 a 25
minutos, cruzándose con varios machos en uno o más vuelos nupciales durante las
horas cálidas de los días soleados (Ruttner, 1976; Root, 1976; Nates, 1987),
formando un denso enjambre de zánganos, en forma de cometa de vuelo rápido y
ondulante, en persecución de la reina, la cual sería su ápice.
La nueva reina iniciara la ovoposición, con eso se inicia una nueva generación de
abejas de la colonia y se asegura la preservación de la especie. En una
comparación, Molina (1979) establece que aparentemente las reinas africanizadas y
europeas, inician la ovoposición a edades similares entre los 5 y 14 días con un
promedio de 8.5 días después de la inseminación o fecundación.
Al regreso del vuelo nupcial las reinas traen

adherida a sus órganos genitales, la “señal de
apareamiento” que son los órganos copuladores
del último zángano que la fecundó, y además
traen los oviductos laterales pletóricos de semen.
En las siguientes horas los espermatozoides
colectados durante el vuelo nupcial, migrarán a
la espermateca, que es la bolsa donde
permanecerán vivos durante toda la vida de la
reina. Por lo tanto es muy importante que la reina
se fecunde de manera adecuada con la mayor
cantidad de zánganos para que su vida útil sea
larga y con una buena capacidad reproductiva.
La composición de una colonia de abejas es un Fig. 21. Aparato reproductor de la

poco compleja, ya que está integrada por reina.
hermanas completas y medias hermanas, consecuentemente hay variabilidad
genética dentro de la colonia. Parte de esta variabilidad puede ser explicada según
Sylvester y Rinderer (1987) por la existencia de colonias híbridas, lo cual es debido a
que las abejas viven en colonias con una reina multifecundada, por lo tanto grupos
de obreras medias hermanas forman subfamilias hijas de diferentes zánganos, los
cuales pueden ser africanizados, europeos o intermedios. Este también es otro
aspecto que debe ser tomado en cuenta en los programas de mejoramiento genético
de abejas.
3. MÉTODOS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO EN ABEJAS.
El mejoramiento genético de abejas ha seguido casi las mismas maneras de

mejoramiento genético que se aplican para otros animales y plantas, sin embargo no
hay que perder de vista que las abejas tienen algunas particularidades que se deben
tener en cuenta, entre las que podemos citar principalmente:
Su sistema haplo-diploide de determinación sexual (la partenogénesis del zángano).
Que la reina se fecunda solo una vez en su vida, pero con varios machos.
Que la reina se fecunda en vuelo nupcial y no en áreas cerradas.
Estas particularidades de las abejas, tienen varias consecuencias y hacen que

algunos métodos usados para otras especies no se puedan aplicar en las abejas
melíferas o que al menos se deben modificar o adaptar para ser usados.
Por otro lado, como en muchas otras especies, la expresión de las características de
las abejas (fenotipo) depende de la interacción genotipo-ambiente, es decir que para
que se manifieste depende de la herencia obtenida de sus padres pero también del
medio ambiente donde viven. Como ejemplo podríamos decir que una colonia de
abejas podría estar dotada genéticamente para producir mucha miel, pero si el lugar
donde se encuentra no hay suficiente floración entonces producirá poco y la
capacidad genética no se puede manifestar adecuadamente. Así que la
característica de producción depende más del medio ambiente que del aspecto
genético, por lo tanto es una característica con poca heredabilidad. Por el contrario
hay características que se heredan en mayor proporción y donde el ambiente influye
poco, como el comportamiento higiénico, entonces se dice que la característica tiene
alta heredabilidad.
Por lo tanto, la herencia de algunas características y principalmente la producción de

miel depende en gran medida de las condiciones ambientales como la floración y el
manejo adecuado, así que antes de pensar en mejorar nuestras abejas debemos
pensar en mejorar en nuestros métodos y formas de trabajar con las abejas. Un buen
apicultor primero se preocupa por darle a sus abejas un buen manejo y después
piensa en mejorarlas genéticamente.
La mayoría de los métodos de mejoramiento genético se agrupan en dos grandes

opciones, según el control de flujo de genes (control de cruzamientos) que deseamos
aplicar:
Mejoramiento genético en poblaciones cerradas.- Se refiere a que el genetista

decide mejorar las abejas iniciando con un grupo grande de colonias de abejas

(selección masal), en el cual controla tanto las reinas como los machos, y no
permitirá la entrada de material genético externo. Es decir que se conoce el origen de
las reinas y también de los machos, así que no permitirá que sus reinas se fecunden
con zánganos desconocidos, entonces la fecundación será a través de la
inseminación instrumental de las reinas o en estaciones de fecundación bien
controladas y aisladas. En este tipo de planes de mejoramiento genético es muy
importante que se inicie con una población muy grande (de muchas colonias de
abejas) y que además tengan variabilidad genética, ya que con una población
pequeña (con menos de 25 colonias) se corre gran riesgo de problemas de
consanguinidad. Este método de mejoramiento genético no es recomendable para
productores medianos o pequeños, ya que requiere de gran capacidad técnica y de
recursos.
Mejoramiento genético en población abierta.- Se refiere a que el genetista decide

mejorar las abejas permitiendo la fecundación natural, solo se controlan a las reinas,
y se conoce su origen, pero no se controlan los machos, así que las reinas pueden
ser fecundadas por los zánganos de la zona. Con esta opción, el progreso genético
podría ser más lento y errático, ya que existe la posibilidad de retrocesos si los
zánganos no controlados que fecundan a las reinas no poseen las características
que se desean mejorar. Sin embargo, tiene algunas bondades importantes: Puede
permitir o agregar reinas seleccionadas procedentes de otras regiones. El riesgo de
consanguinidad es casi inexistente debido a la libre fecundación. Es además, un
método en el que no se necesitan grandes capacidades técnicas ni de recursos, y
aunque por azar se podría retroceder la tendencia en general es a mejoras las
características deseadas.
Esta última opción es la más usada por muchos apicultores y mejoradores de abejas,
incluso algunos intentan cierto control de los zánganos, estimulando la cría de
zánganos en colonias seleccionadas para tal fin o fecundando las reinas en
temporadas en que naturalmente la presencia de zánganos silvestres disminuye, con
lo que se logra incrementar la posibilidad de que las reinas se fecunden con los
machos deseables.
También hay otros métodos de mejoramiento como los siguientes:
Selección intrafamiliar.- Es un método que han usado varios investigadores, se

trata de seleccionar las mejores reinas hijas descendientes de la misma madre, este
método de selección, permite comparar a varias reinas a través de sus hijas. Las
familias de reinas pueden ser de líneas genéticas de una misma raza o incluso de
razas diferentes. Para evitar la consanguinidad, que es un riesgo alto en este sistema

de selección, los mejoradores permiten la fecundación natural, así que es un modelo
de mejoramiento en población abierta.
Selección “escalonada” de características.- Algunos técnicos o apicultores han

optado por este método, el cual consiste en seleccionar las características que se
desean, según el orden de su importancia, como ejemplo podemos comentar que de
un grupo de apiarios (muchas colonias), seleccionamos las 30 colonias más
productivas, luego de estas seleccionamos las 10 más mansas y entre estas últimas,
las 3 más resistentes a enfermedades. Es un buen método de selección, sin
embargo en el proceso se podrían desechar algunas buenas colonias.
Al iniciar algún proceso de selección, nos topamos con la pregunta ¿con que reinas
empezar?, y la respuesta depende de varias posibilidades. Si tenemos una población
de abejas africanizadas podemos intentar seleccionarlas, sin embargo algunas
características como la defensividad, están muy arraigadas en su genoma, entonces
el avance genético en este sentido será muy lento. Las abejas africanizadas (locales)
son muy variables en sus características, por lo tanto las hay que producen gran
cantidad de miel y otras que producen muy poco, de igual manera otras de sus
características son también muy variables, tal variabilidad las hace muy susceptibles
de ser mejoradas genéticamente.
Podemos también optar por trabajar con una población de abejas de tipo europeo,
pero en condiciones tropicales como el estado de Chiapas, a veces no se adaptan
bien y presentan susceptibilidad a plagas y enfermedades.
Por otro lado está la posibilidad de importar reinas de otras regiones o incluso de
otros países, y cruzarlas con las abejas locales (africanizadas), con la intención de
que se seleccionen características de interés de ambos tipos de abejas. Sin embargo
hay que recordar que traer abejas de otros orígenes representa riesgos y
oportunidades. Además, aunque las reinas se adquieran de criadores de prestigio, no
se asegura que las abejas tengan el comportamiento esperado, ya que las reinas
que nos venden son buenas reinas en la región de la que proceden y puede ser que
no se adapten a las condiciones ambientales y de manejo de nuestra región; por tal
motivo es muy importante que las reinas traídas de otras regiones sean evaluadas
por lo menos durante un ciclo productivo para ver su comportamiento, determinar si
se adaptan bien a nuestra región y seleccionarlas solamente si son mejores que
nuestras abejas locales.

3.1. Métodos de control de cruzamientos
El comportamiento reproductivo de las abejas (reinas y zánganos) dificulta mucho el

control de cruzamientos, ya que se fecundan en vuelo nupcial a más de un kilómetro
de distancia de la colmena, por lo que los métodos de control de cruzamientos son
pocos y principalmente los siguientes:
Estaciones de fecundación.- Son áreas aisladas y libres de abejas a unos 5

kilómetros a la redonda aproximadamente, donde se establecen los núcleos de
fecundación (Fig. 22) y las “colonias padre” que son las que crían los zánganos. Con
ello se logra controlar la o las razas que se deseen cruzar. Para las estaciones de
fecundación se prefieren islas, o desiertos,
pero también pueden elegirse lugares con
características topográficas o de relieve que
ofrezcan aislamiento y cierto grado de
confianza en el control de los cruzamientos.
Fecundación en claros de bosque.- Es uno

de los métodos más usados por algunos
criadores de reinas y apicultores.
Seleccionan un lugar claro dentro de un
bosque denso de árboles altos tipo eucalipto. Fig. 22. Revisando núcleos de
En el centro se colocan las colonias padre fecundación de reinas
(productoras de zánganos) y en los márgenes los núcleos de fecundación con las
reinas vírgenes; este método de fecundación puede ser utilizado temporalmente,
cuando se necesiten reinas fecundadas. También pueden usarse cuando de manera
natural hay escasez de zánganos silvestres, en este caso se estimula la producción
masiva de zánganos en las “Colonias Padre” para incrementar la probabilidad
(aunque no seguridad) de que las reinas se fecunden
con los zánganos seleccionados.
Inseminación instrumental.- Es el método más

confiable en el control de cruzamientos, ya que con
ella se pueden seleccionar de manera individual los
zánganos y reinas que se van a usar en la
inseminación. Desafortunadamente su uso es limitado,
ya que la técnica no está suficientemente difundida,
requiere equipo especial y entrenamiento para
realizarla de manera eficiente.
Fig. 23. Equipo de inseminación
instrumental de reinas

4. CARACTERÍSTICAS A SELECCIONAR Y SU EVALUACIÓN
La mayoría de los apicultores andan en busca de una "súper" abeja, que sea muy
productiva casi sin invertirle tiempo ni dinero, que sea muy mansa, que no enjambre,
que no se enferme, de bonito color, que funcione en todos los lugares, etc.
Desafortunadamente tal abeja no existe.
Los problemas actuales de la producción

apícola, como la africanización de las
abejas, la presencia de varroa y otras
enfermedades, la inestabilidad del mercado
internacional de la miel, el deterioro del
entorno ecológico, etc. han enfatizado que
los apicultores trabajen más en obtener
abejas con características de alto
rendimiento, baja defensividad y resistentes
a las principales enfermedades; aunque hay Fig. 24. Abejas dóciles sobre panal nuevo.
otros rasgos que para algunos apicultores podrían ser útiles como: la baja
disposición a enjambrar, la compactación de la cría, la austeridad, el color de las
abejas, capacidad polinizadora, etc. Sin embargo es importante mencionar que
mientras mayor cantidad de rasgos queremos seleccionar más complicada se hace
la selección, por lo que se recomienda a cualquier productor que desee hacerla, solo
trabaje sobre la o las pocas características que más le convengan.
Algunas consideraciones importantes en las evaluaciones:
Antes de iniciar un programa de selección o mejoramiento genético, aparte de tener

un manejo adecuado de las colonias, limpieza en el apiario, buenas prácticas de
producción, etc. se deben establecer algunas actividades para no trabajar en vano y
llevar un control de lo que se hace, a fin de hacer una selección adecuada:
- Identificar las colonias.- Es un detalle importante para poder llevar un

control por cada una de las colonias que se están evaluando, la mayoría de
los apicultores usa la
numeración progresiva
(ej: 1, 2, 3….52, etc.),
aunque algunos optan
por una combinación de
números y letras para dar
una clave única para
cada colonia (ej: si es
reina italiana I.5 o si es Fig. 25. Colmenas con número de identificación individual.

reina Carniola K8 o si es criolla C6, etc.) lo importante es que sea sencillo y
practico.
- Uso de registros para anotar los datos recabados.- Debido a que es difícil
retener en la memoria datos de cada colonia de abejas, se deben tener
formatos para tomar los datos que son necesarios en las evaluaciones de
cada característica que se está seleccionando. Lo importante es que
anotemos todos los datos que se necesitan para la evaluación, sin que el
formato de registro sea complicado, ya que en el apiario se dificulta tomar nota
cuando estamos usando guantes o tenemos muchas abejas volando sobre
nosotros. En las últimas páginas de este manual encontrará algunos formatos
que nosotros usamos para el registro de datos (ver anexos 1, 2 y 3) los cuales
pueden ser usados como están o modificados, según los intereses.
- Estandarizar las condiciones de inicio y el manejo.- Cuando se pretende

hacer una evaluación objetiva y con neutralidad, es importante estandarizar
hasta donde sea posible las condiciones en que se inicia la evaluación, así
como darles el mismo manejo a las colonias, a fin de que sea solamente la
característica que se está evaluando lo que varía entre ellas, asumiendo que
el medio ambiente común afecte por igual a todas las colonias. Es decir, si
estamos evaluando la fortaleza de las colonias, es importante que la
alimentación sea uniforme para todas, ya que si alguna le damos más
alimento, la estaremos favoreciendo y probablemente sea la que más
aumenta su población.
Fig. 26. Apiario de colonias uniformes, para evaluación.

Hay varios factores que pueden influir en las evaluaciones de las
características, como el origen genético de las abejas, el manejo que se les
dé, la edad de la reina, la fortaleza de la colonia, las reservas de alimento, la
ubicación del apiario, etc. Por lo que es importante que al inicio preparemos o
elijamos de manera uniforme a las colonias que se van a comparar y se les dé
el mismo trato y manejo durante el desarrollo de las evaluaciones. No siempre
es posible o practico controlar todos los aspectos que pueden influir en las
evaluaciones, pero debemos esforzarnos en estandarizar en la medida de las
posibilidades los factores que pueden influir, para obtener datos más
confiables.
- Considerar el cambio poblacional.- Hay que tener en cuenta que al

introducir una nueva reina a una colonia de abejas, se debe esperar más de
21 días para que empiece a cambiar la
población de abejas. Si evaluamos un
comportamiento de las abejas 15 días
después del cambio de la reina, estaremos
evaluando a la población de la reina anterior,
ya que las abejas hijas de la nueva reina ni
siquiera han nacido. En este sentido hay que
tomar en cuenta que la sustitución de la
población iniciara después de 21 días del Fig. 27. Colonia de abejas con
cambio de la reina, también que las abejas reina y su propia descendencia.
viven alrededor de 20 días después de la
eclosión (Becerra et al. 2004), por lo que la sustitución total de la población se
dará alrededor de los 40 días después del cambio de la reina.
- Usar los mismos criterios de evaluación.- Es importante que las

evaluaciones sean hechas por una sola persona, para evitar las diferencias de
apreciaciones o que sea personal entrenado y que use los mismos criterios
para evaluar cada característica.
Debido a que la colonia de abejas es un superorganismo, no se puede evaluar a una

reina por sí misma, sino que la evaluaremos a través de la colonia que encabeza.
Hay diferentes maneras de evaluar cada característica que se desee evaluar,
algunas complicadas y otras más sencillas, con diferentes grados de confiabilidad. A
continuación describimos la manera en que nosotros hemos evaluado las
características que más nos interesan en el contexto del estado de Chiapas.
Tratando de que los métodos sean confiables y sin que se conviertan en métodos
muy complicados de realizar, para que los mismos productores lo puedan hacer.

4.1. EL RENDIMIENTO DE MIEL
Debido a que la gran mayoría de los apicultores chiapanecos tienen colmenas para
la producción de miel, y las explotaciones apícolas tienen un objetivo económico,
esta es la característica primaria que los productores exigen en las colonias que
tienen.
Para evaluar la cantidad de miel que produce una

colonia se puede hacer por la cantidad de panales
llenos de miel operculada que se le cosecha, si se
hacen varias cosechas, se suma el número de panales
cosechados, en este caso la unidad de medida del
rendimiento será de panales por colonia; lo cual puede
ser convertido a Kilogramos, tomando una muestra de
unos 30 o más panales de miel, los cuales se pesan
antes y después de ser extraída la miel y la diferencia
de peso se divide entre el número de panales, para
obtener el promedio de miel extraída de cada panal.
Otra manera de obtener este factor sería dividiendo la Fig. 28. Alza con panales de
cantidad total de kg de miel producida en toda la miel listos para cosecha.
cosecha, entre el número total de panales cosechados.
4.2. LA MANSEDUMBRE O DOCILIDAD.

La alta defensividad de las abejas africanizadas, es la característica que ha
provocado la deserción de muchos productores y también algunos accidentes en los
animales y personas. Ser muy defensivas, las hace poco apropiadas para
productores que están ubicados en lugares cercanos a poblaciones o explotaciones
animales donde puedan causar problemas, y aunque es posible seleccionar abejas
africanizadas menos defensivas, no es muy recomendable, ya que es un trabajo muy
difícil de hacer. Algunos investigadores sugieren que con abejas africanizadas es
mucho más sencillo seleccionar abejas defensivas que mansas (Collins et al. 1982).
Guzmán (1992 b) trabajando en los estados de Guerrero y México, encontró que la
característica de defensividad es dominante, además que las colonias de abejas
africanizadas, picaron 5.6 veces más que las colonias europeas y fueron 7.8 veces
más rápidas en empezar a picar; Hunt (1996) por su parte, usando técnicas de
genética molecular identificó 2 genes que influyen el comportamiento de aguijoneo;
sin embargo la abeja africanizada es genéticamente heterogénea y sus
características son variables (Molina, 1979).

La mansedumbre de las abejas es un comportamiento difícil de evaluar
numéricamente, existen algunos métodos que determinan el tiempo de reacción de
las abejas a un estímulo delante de la entrada de la colmena, contabilizando además
el número de aguijones en el objeto estimulante, la distancia de persecución etc.
pero estos son un poco complicados y no siempre confiables. Sin embargo en
condiciones reales, la mayoría de los apicultores tiene idea de cuáles son sus
colonias más defensivas y cuales las más mansas, por lo cual se propone que sea
evaluado este comportamiento por apreciación de la reacción de las abejas cuando
se les revisa cotidianamente, dando una calificación en una escala del 1 al 5, de la
siguiente manera:
1. Para las colonias muy defensivas
2. Para colonias defensivas
3. Para colonias de comportamiento

normal (Regular)
4. Para colonias mansas o dóciles
5. Para colonias muy mansas Fig. 29. Manejo de colonias muy dóciles en
el patio de la casa.
4.3. LA RESISTENCIA A ENFERMEDADES

Es muy importante que las abejas no se enfermen, o que se enfermen muy poco,
porque las colonias producen más estando sanas, por el ahorro en los costos de los
medicamentos y su aplicación, porque no se mueren las abejas, porque se evitan
contaminaciones de los productos apícolas, etc. existen varias formas de evaluar la
resistencia a las enfermedades, a veces el simple hecho de que las colonias durante
mucho tiempo no presenten signos de enfermedad aun cuando las colonias vecinas
lo estén, nos puede ir orientando de su capacidad para mantenerse sanas. Otra
manera muy usada actualmente es explorando su comportamiento higiénico, ya que
este comportamiento está directamente relacionado con la sanidad de las colonias,
este comportamiento puede medirse por diferentes pruebas como:
- Cría muerta por refrigeración.
- Congelamiento con hielo seco.
- Punción de la cría.
- Congelamiento con nitrógeno líquido.

Las pruebas de cría muerta por refrigeración y sobre todo la de punción de la cría se
adaptan muy bien para ser usadas por la mayoría de los apicultores (Ver fig.30 y 31),
esta última consiste en matar las pupas de abejas (sugerimos matar 100 pupas de
ojos rosados) con una aguja muy fina haciendo una diminuta perforación a través del
opérculo de la celda y traspasando la cría, posteriormente se devuelve el panal a la
colonia y se esperan 24 horas para revisar la reacción de las abejas ante esta cría
muerta, si son capaces de detectar, desopercular y retirar toda la cría muerta en este
tiempo significa que es una colonia higiénica. Por lo tanto tendrá mayor capacidad de
eliminar los focos de infección en caso de presentarse alguna enfermedad, antes de
que se disemine por toda la colmena.
Fig. 30. Panal de cría operculada, con el Fig. 31. El mismo panal, 24 horas después
área marcada y la cría muerta por punción, de haber estado dentro de la colonia de
listo para introducir a la colonia. abejas higiénicas
Esta prueba se puede repetir al menos una vez para asegurar que la colonia
mantiene esta característica a través del tiempo, nosotros sugerimos hacer una antes
del inicio de la floración y otra al término de la floración cuando ya no hay entrada de
néctar a la colmena, ya que un flujo de néctar puede influenciar la prueba.
Si durante las revisiones cotidianas, se encuentra que alguna colonia se enferma, es

importante pensar en la posibilidad de darle una calificación cero para resistencia a
enfermedades o incluso excluirla del proceso de selección.
4.4. LA RESISTENCIA O TOLERANCIA A VARROA
Las colonias de abejas que mantienen bajos niveles de infestación de varroa (sin
tratamientos por parte de los apicultores), es probablemente porque han desarrollado
algunos mecanismos de defensa contra el parásito. También es sabido que las
infestaciones de varroa bajan y suben naturalmente a lo largo del año y que es en la
temporada de floración cuando más aumenta, porque las abejas tienen más cría y
hay mayor oportunidad de que también varroa se reproduzca. Así que consideramos
que la temporada de floración es buena época para evaluar si las abejas, son o no
tolerantes o resistentes al parásito. Lo que nosotros proponemos es tomar una
muestra al inicio de la temporada de floración, para determinar el nivel inicial de
infestación, y otra muestra al final de la floración, para determinar el nivel de
infestación final. Con estos dos datos podemos saber cuánto aumentó el nivel de
infestación durante el periodo, para saber que colonias de abejas tienen el menor
incremento y con esto inferir que son las que mejor se defienden del parásito.
Para determinar el nivel de infestación de varroasis en las abejas adultas de nuestras

colonias, se debe tomar una muestra de 100 a 200 abejas adultas de cada una de
las colonias, en un frasco conteniendo alcohol o jabón. Posteriormente la muestra se
vierte en un recipiente con la finalidad de separar los parásitos de las abejas, luego
se cuentan los parásitos, las abejas y se calcula el % de infestación tomando en
cuenta que la cantidad de abejas es el 100 %. Es decir, el porcentaje se determina
al contar el número de varroas que trae la muestra, multiplicándolo por cien y
dividiendo entre el número de abejas de esa muestra, la fórmula es la siguiente:
% de infestación = Cantidad de ácaros X 100.

Cantidad de abejas.
Fig. 32. Esquema descriptivo del proceso para hacer el diagnóstico de infestación de varroasis en
abejas adultas.

Para las otras características también hay maneras
de evaluarse, como el caso de la tendencia a
enjambrar, que puede ser medida fácilmente si
tenemos las reinas marcadas, de este modo cada
vez que revisemos y encontremos una nueva reina,
nos dará un indicio de con qué frecuencia las abejas
cambian de reina y una buena parte de ellas puede
ser por efecto de la enjambrazón. Obviamente es
importante que seleccionemos las colonias con
Fig. 33. Las reinas deben estar
menor instinto de enjambrazón, de tal manera que
marcadas con el color distintivo
cuando una colonia enjambra, automáticamente se
está auto eliminando del proceso de selección, por lo que es importante marcar a las
reinas en evaluación (con el color correspondiente al año), además de estar
pendientes de no tomar como progenitora a la reina que las obreras naturalmente
hagan después de una enjambrazón, ya que será hija de la reina anterior.

5. ELABORACIÓN DE UN ÍNDICE DE SELECCIÓN
Una vez que hemos evaluado a las reinas, tendremos datos separados de las
calificaciones que obtuvieron cada una de ellas en cada una de las pruebas, el
siguiente paso es obtener una calificación general de cada colonia en la que se
tomen en cuenta todas las características evaluadas (para algunos esto es hacer un
"índice de selección"), esta calificación puede hacerse en una escala de 100 puntos,
asignándole a cada característica evaluada un % de la calificación general, de esta
manera la colonia que tenga mayor puntuación será la mejor colonia de nuestra
selección; el % para cada rasgo dependerá de la importancia que nosotros queremos
darle a cada característica (Lasley, 1982). Por ejemplo: no tiene la misma
importancia mejorar la mansedumbre de sus abejas, para un apicultor que tiene
abejas europeas, que para uno que maneja abejas africanizadas, en ese caso es
muy posible que la defensividad no sea una característica demasiado importante
para el que usa abejas europeas, mientras que si lo será para el que trabaja con
africanizadas y por lo tanto cada uno le asignara diferente % en la calificación
general para mejorar esta característica. Lo mismo sucede para los demás rasgos,
así que cada apicultor tendrá su propia calificación para sus colonias dependiendo de
las condiciones en que trabaja y qué importancia tiene para él las características que
está seleccionando.
No es recomendable seleccionar muchas características simultáneamente, ya que el

avance genético es muy lento.
En nuestro caso, hemos establecido un índice de selección (vea “ponderación” en

la tabla siguiente) dando una puntuación máxima de 100 puntos, dividido entre las 3
características que nos interesan mejorar y que hemos evaluado, dando:
40 puntos para la producción de miel, tomando a la colonia más productiva como

máximo, la cual gana los 40 puntos, o si no es la colonia más productiva, tendrá una
puntuación proporcional respecto a la más productiva.
30 puntos para la mansedumbre o docilidad, tomando como máximo la

calificación promedio de 5 en la escala elaborada para esta característica. Entonces
si una colonia tuvo una calificación de 5 en todas las revisiones, su promedio será 5 y
ganará los 30 puntos, pero si su calificación varía entre 2 y 3.5 en las revisiones y
tiene un promedio de 2.8, entonces solo ganará 16.8 puntos de los 30.
30 puntos para la resistencia a enfermedades, dividida en 2 características: 15

puntos para la tolerancia a varroa, lo cual se da a la colonia según la diferencia
que tenga entre la infestación inicial de la cosecha y la infestación final de la
cosecha. Hay que recordar que mientras menor diferencia tenga significa que varroa

se reprodujo menos en esta colonia y ganará más puntos, así tenemos que si una
colonia inicio con 2 % de infestación y terminó la cosecha con 2 % de infestación, la
diferencia es cero y ganará los 15 puntos de esta característica. La colonia que tenga
el mayor incremento de la infestación durante el periodo evaluado, obtendrá cero
puntos y las demás colonias una puntuación proporcional inversa. Es decir si la
máxima diferencia fue 18% de incremento en la infestación esa colonia tendrá cero
puntos en esta característica y si tenemos otra colonia del mismo apiario que tuvo un
incremento de 6%, entonces solo ganara 10 puntos de los 15 asignados para esta
característica.
Los otros 15 puntos se dan a la colonia según su Comportamiento Higiénico,

dando los 15 puntos a las colonias con 100 % de CH, o proporcional según el % de
limpieza que tenga, así que si una colonia solo limpió el 90 % en la evaluación,
entonces solo ganará 13.5 puntos de los 15 posibles.
Finalmente todos los puntos ganados por cada colonia en cada una de las
características evaluadas, se suman y tendremos la calificación global de cada
colonia, así las podremos comparar y saber cuál o cuáles son las mejores colonias
según nuestro índice de selección.
En esta tabla (con datos reales), podemos ver los resultados de solo algunas reinas
evaluadas en un apiario y es fácil identificar las 3 colonias que obtuvieron mayor
calificación, siendo 2 de ellas reinas locales, lo cual significa que no por traer reinas

de raza pura o compradas a un criador, nos van a dar mejor resultado. Por lo tanto
es importante probar en las condiciones de nuestra región y nuestro manejo, si las
reinas compradas a otro productor superan a las nuestras y solo así tomaremos a las
mejores, independientemente de donde vengan o de que raza sean.
Si se construye apropiadamente el índice, es uno de los mejores métodos de

selección ya que da mayor mejoramiento genético en relación con el tiempo y el
esfuerzo empleados en su aplicación (Lasley, 1982).
En las siguientes generaciones, el apicultor o mejorador de abejas quizás le interese

modificar su índice de selección, ya que es posible que tenga abejas que sean muy
buenas en una característica pero un poco deficientes en otra, entonces, modificara
su índice de selección dando una mayor calificación a la característica que falta
mejorar y disminuir la puntuación en la característica que considera ya alcanzó un
nivel aceptable.
A largo plazo, el apicultor ira obteniendo abejas cada vez mejores en las
características que está seleccionando y el avance genético se hace cada vez menos
perceptible, ya que se tienen abejas muy buenas y difíciles de superar.
Cuando ya sabemos que colonia o colonias son las mejores, serán tomadas como
pie de cría de la siguiente generación. El siguiente paso es reproducirlas, es decir
obtener de ellas las reinas hijas que van a reemplazar las reinas que no nos dieron
buen resultado, obteniendo con ello abejas que estarán por arriba del promedio de
las abejas de la generación pasada. Este procedimiento se puede repetir cada ciclo
productivo.

6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS.
Anderson, D.L., and Trueman, J.W. (1999): Are there different species of Varroa
jacobsoni?. Proceedings of XXXVI Congress. Apimondia ’99. Vancouver, Canada.
Pp.59-62.
Argüello Nájera, O. (2004): Exploración del comportamiento higiénico y su relación con
la infestación de Varroa destructor en abejas africanizadas Apis mellifera en la
región de Tapachula, Chiapas. Tesis de licenciatura. Facultad de Medicina
Veterinaria y Zootecnia (UNACH).Pp 1-53.
Argüello, Omar. Vandame, Remy. y Gómez, Benigno (2014): Algunos “parásitos no
tradicionales” encontrados en la apicultura de Chiapas, México. En memorias del
21° Congreso Internacional de Actualización Apícola . Guanajuato, Gto. Pp 93 -
97.
Argüello, N. O. and Vandame, R. (2003): Populational Dynamics of Varroa destructor in
an Island of the Mexican Pacific. Proceedings of XXXVIII Congress. Apimondia
2003. Ljubljiana, Slovenia. Pp. 706-707.
Becerra Guzmán, Felipe de J., Guzmán N. E., Plata R. M., Contreras E. F., y Uribe R.
JL. (2004): Tiempo de vida de las abejas (Apis mellifera) Europeas, africanizadas
y sus híbridos en un ambiente común. Memorias del XVIII Seminario Americano
de Apicultura. Villahermosa Tab. Pp. 212-217.
Boot, WJ., Beetsma, J. and Calis, JNM.(1994): Behavior of Varroa mites invading
honeybee brood cells. Exp. Appl. Acarol. 18: 371-379.
Claridades Agropecuarias (2010): Situación actual y perspectiva de la apicultura en
México. SAGARPA. Nº 199. Marzo 2010.
Collins A., Rinderer T., Harbo J. and Bolten A. (1982): Colony defense by Africanized
and European honey bee, Science. 218, 4567-72.
Coronado E.(1996): Historia de la apicultura en México. Apitec. (1): 8-9.
Correa-Benites, A. y Guzman-Novoa, E. (1996): Resistencia de abejas meliferas (Apis
mellifera L.) al ácaro Varroa jacobsoni O. Memorias del X Seminario Americano
de Apicultura. Veracruz, Ver. Pp. 53-57.
Crane, E. (1985): World perspectives in apiculture. International Bee Research
Association. London, England. Pp. 1-184.
Crane E. (1999): The world history of Beekeeping and honey hunting. Taylor and Francis
Group. New York, NY 10016.
De Jong, D. (1994): La importancia de la salud apícola para la apicultura en los trópicos.
Memorias del VIII Seminario Americano de Apicultura. Villahermosa, Tab. Pp.
104.
De Jong, D. y Mantilla, C. (1986): Varroa jacobsoni. Informe sobre biología, diagnóstico,
y evaluación de infestaciones. USP- Brasil y UNC- Colombia. Pp.1-8.
Delaplane, K., and Hood, M. (1997): Effects of delayed acaricide treatment in honey bee
colonies parasitized by Varroa jacobsoni and a late-season treatment threshold for
the south-eastern U.S.A. J. of Apic. Res. 36 (3): 125-132.
Durón-Avilés, E. (1982): La abeja africanizada en el área del OIRSA. Departamento de
Sanidad Vegetal; Organismo Internacional Regional de Sanidad Agropecuaria. Pp
1-36.

Espina, P. D., y Ordetx, G. (1984): Apicultura tropical. Cuarta edición. Editorial
Tecnológica de Costa Rica. Costa Rica. Pp. 1-506.
Fierro M.M., Barraza A., Maki D.L. and Moffet J.O. (1987): The effect of the first year of
africanization on honey bee populations in Chiapas, Mexico. Proceeding of The
Third Amer. Bee Research Conference. Weslaco, Tx. USA.
Fries, I., Camazine, S. and Sneyd, J. (1994): Population dynamics of Varroa jacobsoni: a
model and review. Bee World 75: 5-28.
Guzman-Novoa, E. (1996): Selección de abejas meliferas (Apis mellifera L.) productivas
y manejables. Memoria del X Seminario Americano de Apicultura. Veracruz, Ver.
Pp. 26-30.
Guzman-Novoa, E. (1995): Efecto de la africanización en la en la producción de miel y
en la defensividad de colonias de abejas meliferas. Memorias del IX Seminario
Americano de Apicultura. Colima, Col. Pp. 67-72.
Guzman-Novoa, E. (1992a): Reducción de la defensividad de abejas meliferas
(Himenoptera: Apidae) africanizadas por medio de retrocruzamiento de sus reinas
con zánganos europeos. Memorias de VI Seminario Americano de Apicultura.
Oaxtepec, Mor. Pp. 35-37.
Guzman-Novoa, E. (1992b): Dominancia genética y covarianza genotípica en la
defensividad de las abejas meliferas (Apis mellifera) en relación con su grado de
africanización. Memorias del VI Seminario Americano de Apicultura. Oaxtepec,
Mor. Pp. 44-47.
Helmich, R.L. (1987): Flight-time differences between africanized and European drones:
implications for controlling mating. Am. Bee J. 127(12): 846.
Helmich, R.L., Ibarra, J., Mejía, M., Rinderer, T.E. and Gutiérrez, N.A.(1993): Evaluating
mating control of honey bee Queens in an africanized area of Guatemala. Am.
Bee J. 133 (3): 207-211.
Hunt, G. J. (1996): Using molecular genétics to improve bees. Memoria del X Seminario
Americano de Apicultura. Veracruz, Ver. Pp 34-36.
Kefuss, J., Taber, S., Van Pouecke, J., y Rey, F. (1996): Un método práctico para
comprobar el comportamiento higiénico. Vida Apíc. 76 (2): 26-29.
Lasley F.J. (1982): Genética del mejoramiento del ganado. Departamento de Zootecnia,
Universidad de Missouri. Pag. 160.
Martin, S.J. (1994): Ontogenesis of the mite Varroa jacobsoni Oud. in worker brood of
the honeybee Apis mellifera l. Under natural conditions. Exp. And Appl. Acarol. 18
(2): 87-100.
Moffett, J. O., Dale, L. M., Thomas, A., and. Fierro, M. M. (1987): The africanized bee in
Chiapas, Mexico. Am. Bee J. 127 (7): 517-519, 525.
Molina Pardo, A. (1979): La abeja africanizada, algunos aspectos sobre su orígen,
biología y manejo. VI Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología.
Universidad Nacional de Colombia. Pp. 1-61.
Moretto, G. (1996): A varroasis no Brasil. Memorias del X Seminario Americano de
Apicultura. Veracruz, Ver. pp. 63-66.
Moretto, G., e Bittencourt, D. (2001): A apicultura do Brasil antes e depois da abelha
africanizada. Memorias del XV Seminario Americano de Apicultura. Tepic,
Nayarit. Pp 69-71.

Nates, P. G. (1987): Mejoramiento genético apícola e inseminación instrumental.
Programa regional para el manejo y control de la abeja africanizada BID/OIRSA.
Cuernavaca, Morelos, México. Pp 1-82.
Perdomo, R. (2014): Acciones oficiales, con el apoyo del OIRSA, ante el aparecimiento
del pequeño escarabajo de la colmena (Aethina tumida) en El Salvador. En
memorias del Foro internacional del pequeño escarabajo de la colmena.
Campeche, México, 2014.
Popa, A. (1982): La varroasis de las abejas. Una amenaza para la apicultura. Rev.
Mund. De Zoot. 42 (2): 2-10.
Quezada-Euan J.J.G., Luit, L., Maas, J., y May-Itza, W. (1998): El estatus actual del
proceso de africanización en colonias manejadas y silvestres de Apis mellifera, en
Yucatán, México. Memoria del VI Congreso Iberolatinoamericano y XII Seminario
Americano de Apicultura. Mérida, Yuc. Pp.131-133.
Rojas, R. J. (1988): Colección e identificación de especies nectariferas de Chiapas,
Región l Centro. La Chacona . Abril- Junio. Pp. 15-16.
Rinderer, T.E., Collins, A.M., Helmich, R.L., and Danka, R.G.(1987): Differential drone
production by africanized and European honey bee colonies. Apidol. 18 (1): 61-68.
Rodriguez, D. S., Moro, M. J., y Otero, C. G. (1992): Varroa found in México. Am. Bee J.
132 (11):728-729.
Root, A. I. (1976): ABC y XYZ de la apicultura. Décima edición. Editorial librería
Hachete. Buenos Aires, Argentina. Pp 1 – 650.
Ruttner, F. (1976): Inseminación artificial de las reinas. Segunda edición, Instituto
Internacional de Tecnología y Economía apícolas. Bucarest, Rumania. Pp 1 – 123
SARH, (1986): Las abejas africanizadas y su control. Manual técnico No. 2. SARH.
Slabezky, Y., Gal, H., and Lenzky, Y. (1991): The effect of fluvalinate application in bee
colonies on population levels of Varroa jacobsoni and honeybees (Apis mellifera
l.) and on residues in honey and wax. Bee Science 1 (4): 189-195.
Soares, A.S. E. (1993): A utilizacao da genética molecular e da morfometría na
caracterizacao de populacoes de abelhas africanizadas. Memorias del VII
Seminario Americano de Apicultura. Toluca, Mex. Pp. 14-19.
Spivak, M., And Gilliam, M. (1998): Hygienic behavior of honeybees and its application
for control of brood diseases and varroa. Part I: Hygienic behavior and resistance
to American foulbrood. Bee World. 79 (3): 124-134.
Spivak, M. And Reuter, G.S. (1998): Honey bee hygienic behavior. Am. Bee J. 138 (4):
283-286.
Spivak, M. (1996): Honey bee hygienic behavior and defense against Varroa jacobsoni.
Memorias del X Seminario Americano de Apicultura. Veracruz, Ver. Pp. 58.
Spivak, M., Reuter, G. A., Melton, R., and Breyfogle, J. (1994): Honey bee hygienic
behavior and tolerance to Varroa jacobsoni. Am. Bee J. 134 (12): 836.
Sylvester, A. H., and Rinderer, T. E. (1987): Fast Africanized bee identification system
(FABIS) manual. Am. Bee J. 127 (7): 511-515.
Trouillier, J., Arnold, G., Chappe, B., Le Conte, Y., and Masson, C. (1992):
Semiochemical basis of infestation honey bee brood by Varroa jacobsoni. J. of
Chem. Ecol. 18 (11): 2041-2053.
Uribe-Rubio, J.L., Vázquez, P.C., y López O.R., (2009). Establecimiento de un programa
de selección por medio de cruzamientos controlados de reinas vírgenes de Apis
mellifera L., en zonas africanizadas. XXIII Seminario Americano de Apicultura.
Tampico Tamaulipas, México. Pg. 97-105.
Vandame R., Gänz P., Garibay S., y Reyes T., (2012). Manual de apicultura orgánica. El
Colegio de la Frontera Sur. 1a Ed. 41 pp. San Cristóbal de la Casas, Chiapas
México.
Vandame, R., Colin, M. y Otero-Colina, G. (1998a): Tolerancia a varroa. Ensayos con
abejas europeas y africanizadas en México: 1.-Biología del ácaro. Vida Apic. 88
(2): 45-50.
Velazco O.J.E (2006). Evaluación de híbridos F1 de abejas Apis mellifera europeas
cruzadas con africanizadas, bajo condiciones ambientales del altiplano del
departamento de San Marcos. Tesis de licenciatura. Universidad de San Carlos
de Guatemala.
Wallner, K. (1992): Diffusion of active varroicide constituents from beeswax into honey.
Proceedings of German Bee Research Institutes Seminar. In Apidol. 23 (4): 387-
389.
Wienands, A.(1988): The varroa mite has spread over the most of the world. Am. Bee J.
128 (5): 358-359.
Woyke, J. (1980): Inseminación Artificial de las abejas reinas, en beneficio de la
apicultura. Ministerio de Agricultura y Ganadería. San Salvador, El Salvador, C. A.
Pp 1 –10.

Anexo 1. Formato para revisiones de apiarios
Apiario:
Fecha de revisión:
Cosecha
#
N. Col Tipo de reina Fortaleza Docilidad Panales Observaciones
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30

Anexo 2. Formato para diagnóstico de Infestación de varroa en abejas adultas.
Apiario:
Fecha:
Infestación en abejas adultas
# de Col. Raza Observaciones
N. de varroas N. de abejas % de inf.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31

Anexo 3. Formato para pruebas de comportamiento higiénico.
Apiario
Fecha
Cantidad de 24 horas despues

# de Col. Raza
celdas pinchadas aun selladas celdas sucias % limpieza
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33

Este Manual Apícola: Mejoramiento Genético de Abejas melíferas por selección, fue
generado por los autores como producto del proyecto: SELECCIÓN DE UNA LINEA
GENETICA LOCAL A BASE DE LAS MEJORES COLMENAS DEL ESTADO,
TOMANDO EN CUENTA CRITERIOS DE PRODUCTIVIDAD, MANSEDUMBRE Y
RESISTENCIA A LAS ENFERMEDADES.
Este programa es público, ajeno a cualquier partido político. Queda prohibido el uso
para fines distintos a los establecidos en el programa.


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FUNDACIÓN PRODUCE CHIAPAS, A.

MVZ. Omar Argüello Nájera

San Cristóbal de las Casas, Chiapas. Agosto de 2014

Lic. Manuel Velasco Coello

CONSEJO DIRECTIVO DE LA FUNDACION PRODUCE CHIAPAS AC.

MVZ. David Corzo Castillejos

Ing. Guillermo de Jesús Moguel Gómez

CP. Maria Araceli Ramírez Martínez

Manual Apícola: Mejoramiento Genético de Abejas Melíferas por Selección.

Sistema Producto Apícola de Chiapas

El Colegio de la Frontera Sur

MC. Hernán Pérez López

Alonzo López López

Placido Ramírez Ángel

Ing. Pedro Vázquez Toledo

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3. MÉTODOS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO EN ABEJAS 24

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Manual Apícola: Mejoramiento Genético de Abejas Melíferas por Selección.

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1.1. LAS ABEJAS AFRICANIZADAS

La subespecie africana fue introducida

Manual Apícola: Mejoramiento Genético de Abejas Melíferas por Selección.

El proceso natural de africanización de una región se da según SARH (1986) en un

La llegada de las abejas africanizadas a México en base a los pronósticos de

Después de 10 años de africanización en

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1) Su eficiente comportamiento defensivo, a veces

2) Su alta prolificidad y por ende alta producción de

3) Su bien desarrollado instinto evasivo o migratorio,

No obstante, y a pesar de algunas características poco deseables, las abejas

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La varroasis es una parasitosis externa causada por el

Cuando la abeja emerge de la celda

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El primer hallazgo de varroa en el estado de Chiapas fue hecho el 3 de Junio de

La varroasis se puede propagar dentro de una

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El diagnostico estará basado en la observación de los signos que se presentan,

Hasta la fecha no se conoce ninguna substancia o formula totalmente eficaz en el

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Cualquiera que sea el producto químico que se utilice en el tratamiento de la

Se ha recomendado mucho como

Una herramienta que ofrece grandes expectativas para control de varroa es el

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En el estado de Chiapas se encuentran varias enfermedades y plagas de las abejas.

Entre las enfermedades de la cría más

Aparte de la varroasis la cual ya abordamos más ampliamente, entre las parasitosis

La acariosis traqueal ocasionada por el Acarapis

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También causa mucho daño al material de madera, la llamada polilla de la madera

Algunos otros ectoparásitos: Leptus, Meloe, Acarapis, etc. Los

Aunque aún no está en Chiapas, otra amenaza próxima, es la

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El comportamiento higiénico es considerado el mecanismo primario de resistencia a

En los primeros estudios genéticos sobre

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