Músculo esquelético.

Propiedades mecánicas

En el proceso de excitación-contracción, explicado en el tema anterior, se observaba que el

proceso de contracción (generación de fuerza) presentaba una duración muy superior a la
del potencial de acción.
En la figura adjunta se puede observar el
curso temporal de la respuesta contráctil y
del potencial de acción. Independientemente
del tipo de fibras (rápidas o lentas) la
contracción dura bastante más que el
potencial de acción y esto tiene una enorme
consecuencia funcional y es que las
contracciones pueden sumarse, porque la
contracción no posee periodo refractario, a
diferencia del potencial de acción.
El músculo esquelético es un tejido excitable que puede ser activado por estimulación
eléctrica directa y producir una contracción.
Se observa en (a) cómo en
respuesta a un solo
estímulo eléctrico (flecha)
se produce una
contracción generando
una fuerza o tensión
determinada. Si se aplican
un par de estímulos lo
suficientemente seguidos como para que el segundo llegue antes de que el músculo esté
completamente relajado, la tensión total desarrollada después del segundo estímulo es
mayor que la desarrollada como respuesta a un estímulo individual (b). Esta fuerza
adicional se asocia a una segunda liberación de calcio desde el retículo sarcoplásmico, lo
que reactiva filamentos finos (y los puentes cruzados asociados). El grado de sumación
alcanza su máximo cuando los intervalos entre estímulos son breves y disminuye a medida
que aumentan dichos intervalos. Si se aplican una serie de estímulos sucesivos de forma
rápida, la tensión desarrollada se suma progresivamente y la respuesta se denomina tetania.
A bajas frecuencias la tensión oscila (c), pero a medida que aumenta la frecuencia de
estimulación el desarrollo de la tensión tiene lugar cada vez con más facilidad. Cuando se
desarrolla continuamente una tensión (d) la contracción se conoce con el nombre de tetania
por fusión.
En estas figuras se puede
observar también la
sumación temporal de las
contracciones musculares
en respuesta a potenciales
de acción (no se indican
los estímulos, mientras
que en la anterior los
potenciales de acción no
aparecen).
El tétanos es una contracción mantenida porque al músculo no le da tiempo a relajarse. En
condiciones fisiológicas no se produce, sí en patológicas (en la infección por Clostridium
tetani, que produce el tétanos, la toxina afecta a las neuronas inhibitorias de la médula
espinal y las motoneuronas alfa quedan hiperactivadas por lo que el músculo se contrae de
forma extremadamente rápida).
¿Por qué es capaz el músculo desarrollar más tensión cuando se aplican de forma rápida
estímulos sucesivos? El dispositivo contráctil es estimulado debido a que no todos los
iones calcio liberados durante un estímulo son devueltos al retículo sarcoplásmico antes de
la llegada del estímulo siguiente. En consecuencia, hay una mayor cantidad de troponina
que se une al calcio y se establece una cantidad mayor de enlaces cruzados con la
generación de mayor tensión. Además, existe otro factor que es de tipo mecánico, que hace
referencia al componente elástico (proteínas elásticas del sarcómero, como la titina) en
serie del músculo. El breve tiempo que dura una contracción única no es suficiente para
estirar completamente el componente elástico en serie por lo que no se desarrolla toda la
fuerza posible. La estimulación repetida da tiempo al estiramiento interno del músculo y al
desarrollo de más fuerza. En la especie humana, el componente elástico del músculo
proporciona protección frente a la sobrecarga rápida de un músculo y permite el
almacenamiento de una pequeña cantidad de energía mecánica.

¿Cómo se regula la fuerza de contracción? La fuerza se gradúa fundamentalmente por

reclutamiento de unidades motoras. Cuando es preciso ejercer poca fuerza se activan pocas
motoneuronas y por tanto pocas fibras contraídas y pequeña fuerza generada. Si hace falta
producir mucha fuerza se activan más motoneuronas y habrá muchas unidades motoras
activas. También interviene la sumación, porque las motoneuronas envían potenciales de
acción muy seguidos y las contracciones en las fibras musculares se suman.

En las gráficas se observan

dos unidades motoras (A y B),
y en los registros de los
correspondientes potenciales
de acción motores y la fuerza
de contracción.

Las motoneuronas pueden producir fisiológicamente ~ 20 potenciales de acción por

segundo, que es suficiente para producir sumación espacial y aumentar la fuerza de
contracción. La fuerza de contracción de un músculo se modifica aún más por el grado de
activación de cada unidad motora; algunas podrían estar casi tetanizadas mientras que otras
podrían estar produciendo contracciones aisladas. Durante la contracción mantenida, el
patrón de actividad cambia continuamente por la acción del sistema nervioso y la
contracción se comparte entre las diferentes unidades motoras. Esto permite una
contracción suave en la que se ejerce un control preciso sobre la fuerza necesaria para
producir el movimiento deseado.

Tipos de contracción.
Contracción isométrica (“longitud constante”). El músculo
no cambia su longitud, se contrae (y genera fuerza) pero no
se acorta. Este tipo de contracción se produce cuando el
músculo empuja sobre un objeto inamovible (p. ej., una
pared). Durante una contracción isométrica no se realiza
trabajo porque no se produce movimiento (trabajo = fuerza x
distancia). El músculo, sin embargo, consume energía
necesaria para generar la tensión interna que se produce.
 Contracción isotónica (“fuerza constante”). El músculo se
contrae y ejerce una fuerza constante mientras lo hace. Como
ejemplo, el levantamiento de un peso.

Contracción excéntrica, ocurre cuando el músculo aumenta

su longitud mientras está activo (p. ej., recogida de un objeto
pesado que cae desde arriba, el músculo se estira por la
inercia del objeto que cae y a la vez se activa para sujetar ese
objeto).
Contracción concéntrica: cuando se produce acortamiento del
músculo (que no tiene por qué ser necesariamente isotónico).

En las siguientes figuras se indica el esquema de los elementos elásticos y su participación

en la contracción muscular.
Como se observa, son
esenciales para que el
músculo cuando se
contrae de foma
isométrica no cambie
su longitud, ya que la
tensión elástica se
transmite al extremo
del músculo y produce
fuerza sin acortarse.

Los tipos de contracción (isométrica e isotónica) descritos anteriormente permiten

comprender la función muscular. El comportamiento mecánico isométrico o isotónico del
musculo puede describirse sobre la base de dos relaciones importantes en el músculo: la
curva longitud-tensión (en la que se analiza la contracción isométrica cuando el m´suculo
tiene diferente longitud inicial) y la curva fuerza-velocidad (que se relaciona con la función
del músculo durante una contracción isotónica).
Relación longitud-tensión
Un músculo aislado, formado por proteínas contráctiles y tejido conjuntivo, se opone a su
estiramiento en reposo. Cuando su longitud inicial es corta, el músculo está relajado y no
se opone a la extensión pasiva. Sin embargo, a medida que su longitud aumenta, se
incrementa también la tensión al estiramiento. Normalmente, un músculo se opone a la
sobreextensión mediante su inserción en el esqueleto o su unión a otras estructuras
anatómicas. Dado que el músculo no ha sido estimulado, la fuerza que se opone al
estiramiento se denomina tensión pasiva o de reposo. Cuando se estira un músculo en
reposo, resiste al estiramiento mediante una fuerza que aumenta lentamente al principio y
que luego lo hace con mayor rapidez al aumentar la magnitud del estiramiento. Esta
propiedad puramente pasiva se debe al tejido elástico del músculo.
La relación entre la fuerza y la longitud es diferente si el músculo es estimulado. La
cantidad de fuerza activa (o tensión activa) que un músculo produce durante una
contracción isométrica depende de la longitud inicial a la que se mantiene. El máximo de
fuerza se produce con la longitud de reposo, que es la longitud que el músculo presenta
normalmente en el organismo. Si el músculo se fija a una longitud menor y luego se
estimula, desarrolla menos fuerza. Cuando la longitud inicial es muy corta, el músculo no
desarrolla fuerza adicional alguna al estimularse. Igualmente, si el músculo se mantiene a
una longitud superior a la óptima, desarrolla menos fuerza al contraerse. Este
comportamiento se resume con la relación (o curva) longitud-tensión incluida en la figura
siguiente.

En la figura también se incluye el dispositivo experimental (A) que permite medir la

tensión o fuerza isométrica (mediante un transductor de fuerza) a distintas longitudes
musculares (que se ajustan con un micrómetro). En todos los casos las contracciones son
isométricas y la longitud del músculo se cambia pasivamente antes del estímulo. En (B) se
muestran las curvas de tensión pasiva, total y activa. En la curva de tensión total están
incluidas la fuerza generada por la interacción de la actina-miosina y también por la
proteína elástica titina. Si se resta de la curva de tensión total la de tensión pasiva, nos
queda la curva de tensión activa correspondiente a los elementos contráctiles actina-
miosina. La curva longitud-tensión activa es compatible con la teoría de los filamentos
deslizantes (C). Cuando la longitud del sarcómero es muy larga los filamentos de actina
dejan de solaparse con los de miosina y no se produce contracción. Cuando la longitud
muscular se reduce hacia la longitud óptima (Lo), el grado de solapamiento aumenta, y la
fuerza contráctil también lo hará de forma progresiva. Cuando la longitud del sarcómero se
reduce por debajo de la longitud óptima los filamentos finos chocan en el centro del
sarcómero y se produce una alteración de la interacción entre actina y miosina, con la
consiguiente reducción de la fuerza contráctil.
Relación fuerza-velocidad
La experiencia diaria muestra que la velocidad a la que un músculo se acorta depende de la
carga que tiene que mover. Es decir, los pesos ligeros se levantan con mayor rapidez que
los pesados. Un análisis detallado de esa observación proporciona información acerca de
cómo la fuerza y el acortamiento del músculo se adecúan a la función que tiene que
desarrollar y cómo la maquinaria interna del músculo es capaz de liberar energía mecánica
a partir de sus almacenes metabólicos.
Este análisis se realiza sometiendo al músculo a una carga variable. Cuando se aplica al
músculo un estímulo máximo, las cargas ligeras se levantan rápidamente y las pesadas más
lentamente. Si no se aplica carga alguna, el músculo se acorta a la velocidad máxima. Este
valor se corresponde con la máxima velocidad de ciclado de los enlaces cruzados (que es
proporcional a la velocidad máxima de recambio de energía, es decir, a la actividad
ATPasa de la miosina. Por tanto, la velocidad máxima de un músculo de contracción
rápida es mayor que la del músculo lento.

Al aumentar la carga se reduce la velocidad de acortamiento muscular hasta que, cuando la

carga es máxima, el músculo es incapaz de levantarla y ya no se puede acortar (velocidad
0). Un aumento mayor de la carga determina el estiramiento del músculo (velocidad
negativa).
Dado que la contracción isotónica implica el movimiento de una carga a lo largo de una
distancia, el músculo realiza un trabajo físico. La velocidad a la que se realiza el trabajo se
denomina potencia. En los dos extremos de la curva fuerza velocidad (en negro en la
figura) no se realiza trabajo alguno porque no se mueve la carga. Entre estos dos extremos
(curva potencia-estrés, en rojo), tanto el trabajo como la potencia alcanzan un máximo en
un punto donde la fuerza es aproximadamente un tercio de su valor máximo. El punto
máximo de la curva representa la combinación de la fuerza y velocidad a la que se produce
la mayor potencia; con valores de fuerza mayores o menores se produce menor potencia.
En el músculo esquelético, el punto óptimo de potencia es el mismo al que la eficiencia del
músculo es también mayor. Los deportistas que soportan bien la actividad física duradera
han aprendido a optimizar su potencia controlando su actividad muscular, ajustando la
velocidad de las contracciones de sus músculos en función de la duración del ejercicio.

Hasta ahora se ha descrito que la fuerza de contracción depende:

-Del reclutamiento de unidades motoras
-De la sumación de contracciones
-De la longitud del músculo antes de la contracción
-De la velocidad de acortamiento
La fuerza generada por una fibra muscular también depende del área de sección (que
determina el número de miofibrillas que pueden actuar en paralelo.
Cuando el músculo desarrolla hipertrofia (es decir, aumenta de tamaño) en respuesta al
ejercicio, no aumenta el número de fibras musculares, sino que aumenta el tamaño de las
miofibrillas añadiendo más sarcómeros en paralelo, lo que da lugar a un aumento en su
área transversal y a la magnitud de la fuerza generada. Los músculos esqueléticos tienen
una capacidad limitada de formar nuevas fibras (hiperplasia).

En la figura se indica los efectos del crecimiento

sobre el rendimiento mecánico de una célula
muscular. Clásicamente el crecimiento de las células
musculares esqueléticas implica su elongación
(adición de más sarcómeros a los extremos de las
fibras musculares) o al aumento de la del diámetro de
la fibra muscular (hipertrofia).
La elongación ocurre conforme crece el esqueleto,
pero la longitud de una célula se puede reducir
cuando se eliminan sarcómeros terminales, lo que
sucede cuando se inmoviliza un miembro con el
músculo en posición acortada.

La fuerza generada en el músculo esquelético se modula por arcos reflejos. Se ha

comentado en temas previos que los músculos esqueléticos contienen fibras sensitivas:

-Husos musculares,
denominados también
fibras intrafusales, que
se disponen paralelas a
las fibras del músculo
esquelético y que
valoran el grado de
estiramiento del
músculo y la velocidad
de contracción.

-Órganos tendinosos de
Golgi que se localizan
en los tendones de los
músculos y aportan
información sobre el
grado de contracción
muscular.

En el seminario de contracción muscular se comentarán los procesos de:

-denervación, reinervación e inervación cruzada
-fatiga muscular