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    La Excitación y Contracción Del Músculo Liso

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    El músculo liso (ML) está formado por fibras más pequeñas en diámetro y en longitud, su mecanismo de contracción es el mismo que el del músculo esquelético (ME). Al igual que el ME, está hecho de filamentos de actina y de miosina, sin embargo, tienen una organización distinta porque los filamentos de actina se encuentran superpuestos a los filamentos de miosina y unidos a cuerpos densos (homólogos a los discos Z del ME).

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    La Excitación y Contracción Del Músculo Liso

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    El músculo liso (ML) está formado por fibras más pequeñas en diámetro y en longitud, su mecanismo de contracción es el mismo que el del músculo esquelético (ME). Al igual que el ME, está hecho de filamentos de actina y de miosina, sin embargo, tienen una organización distinta porque los filamentos de actina se encuentran superpuestos a los filamentos de miosina y unidos a cuerpos densos (homólogos a los discos Z del ME).

    Título original

    La excitación y contracción del músculo liso

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    El músculo liso (ML) está formado por fibras más pequeñas en diámetro y en longitud, su mecanismo de contracción es el mismo que el del músculo esquelético (ME). Al igual que el ME, está hecho de filamentos de actina y de miosina, sin embargo, tienen una organización distinta porque los filamentos de actina se encuentran superpuestos a los filamentos de miosina y unidos a cuerpos densos (homólogos a los discos Z del ME).

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    El músculo liso (ML) está formado por fibras más pequeñas en diámetro y en longitud, su mecanismo de contracción es el mismo que el del músculo esquelético (ME). Al igual que el ME, está hecho de filamentos de actina y de miosina, sin embargo, tienen una organización distinta porque los filamentos de actina se encuentran superpuestos a los filamentos de miosina y unidos a cuerpos densos (homólogos a los discos Z del ME).

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    Claudia González García

    EXCITACIÓN Y CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO LISO

    I. Diferencias y similitudes entre el músculo esquelético y el liso

    El músculo liso (ML) está formado por fibras más pequeñas en


    diámetro y en longitud, su mecanismo de contracción es el mismo
    que el del músculo esquelético (ME). Al igual que el ME, está
    hecho de filamentos de actina y de miosina, sin embargo, tienen
    una organización distinta porque los filamentos de actina se
    encuentran superpuestos a los filamentos de miosina y unidos a
    cuerpos densos ​(homólogos a los discos Z del ME). Los cuerpos
    densos pueden estar adyacentes a la membrana celular o dispersos
    en el citosol del miocito, y a menudo, están unidos mediante
    puentes intercelulares que permiten la propagación de la fuerza
    de contracción entre distintos miocitos (​figura 1​).

    Cabe mencionar que los puentes cruzados en los filamentos de


    miosina están dispuestos de manera “lateropolar”, es decir, de un
    lado tienen una dirección y del otro la contraria. La lateropolaridad
    de los puentes cruzados permite que se acorten más del 80% de su
    longitud original (a comparación del ME que se acorta solo 30%).

    Las uniones neuromusculares son distintas. Primero que


    nada, las fibras musculares del ML están inervadas por
    fibras nerviosas autónomas ​ramificadas de forma difusa
    (varicosidades sin células de Schwann) sobre una lámina
    de fibras musculares1 (​figura 3​). Además, se establece
    una ​unión difusa ​entre la membrana del músculo liso y la
    terminación nerviosa porque el contacto entre ellas no es
    directo, sino que es mediante la secreción de ​sustancias
    transmisoras ​hacia la matriz que recubre el ML. Se
    establecen otro tipo de uniones que son llamadas ​uniones
    de contacto y son muy parecidas a las uniones
    neuromusculares del ME (aunque son más rápidas).
    También, las vesículas en las terminaciones nerviosas
    autónomas son diferentes porque contienen ​acetilcolina o ​noradrenalina​, estos transmisores se
    contraponen porque cuando uno inhibe un tejido, el otro lo estimula y visceversa, dependiendo del
    receptor al que se unan.

    El músculo liso, a diferencia del ME, se divide en dos tipos:

    1
    Cabe destacar que muchas veces las terminaciones nerviosas solo logran inervar la capa superficial de las fibras
    musculares.
    Claudia González García

    ● Músculo liso multiunitario​: Sus fibras son lisas, separadas, discretas e ​independientes ​(cada
    fibra se contrae independientemente de las otras), cada una está inervada por una terminación
    nerviosa (igual que en el músculo esquelético), y están aisladas entre sí mediante una capa de
    colágeno y glucoproteínas.
    Ej. músculo del iris del ojo, músculo ciliar del ojo, músculos piloerectores.
    ● Músculo liso unitario (sincitial o visceral)​: Sus fibras se contraen como una unidad (al mismo
    tiempo), están organizadas en láminas o fascículos y están unidas entre sí mediante las uniones
    de hendidura en sus membranas celulares. Estas uniones de hendidura permiten que el
    potencial de acción se disperse rápidamente entre las fibras para generar la contracción
    simultánea. Cabe destacar que pueden ser controladas por estímulos no nerviosos.
    Ej. músculo en el aparato digestivo, en vías biliares, en uréteres, en el útero, en vasos
    sanguíneos, etc.
    Las contracciones tónicas del músculo liso son más prolongadas por varias razones:
    1. Disminución de la frecuencia y la duración del ciclado de los puentes cruzados:
    Los puentes cruzados de los filamentos de miosina se tardan más en liberarse de los filamentos
    de actina, en otras palabras, la ​fracción de tiempo en la que permanecen unidos a la actina es
    mayor. Esto está relacionado con una mayor fuerza de contracción y puede ser debido a que la
    actividad de la ATPasa en las cabezas de los puentes cruzados es menor y se tarda más en
    degradar el ATP. Esto permite que:
    a. Se necesite poca energía para mantener la tensión de contracción, pues solo se necesita
    un ATP para cada ciclo. Permite que el ML de los órganos mantenga su contracción
    durante periodos muy prolongados.
    b. Se contraiga y se relaje lentamente (contracción total dura de 1 a 3 segundos aunque
    depende del tipo de ML). Esto también se debe a que la respuesta lenta a los iones de
    calcio genera un inicio de contracción lento.
    c. Tenga una fuerza máxima de contracción mayor
    2. El ​mecanismo de cerrojo permite que después de que se produzca la contracción máxima se
    necesite mucha menos energía para mantener la misma fuerza de contracción. Gracias a este
    mecanismo, el músculo liso puede mantener una contracción tónica prolongada durante horas
    sin necesitar de una gran cantidad de energía o de una señal excitadora continua muy grande.
    3. Recupera rápidamente su fuerza de contracción original después de que el músculo se alargó o
    se acortó, este fenómeno se llama ​tensión-relajación y ​tensión relajación inversa​. Permite
    que se mantenga una presión constante dentro de los órganos huecos aún cuando ocurren
    cambios en su volumen.
    Ej. cuando la vejiga recupera su volumen inicial después de que se distendió al almacenar orina.

    II. Contracción del músculo liso y su regulación por iones de calcio

    La contracción se inicia cuando hay un aumento súbito en las concentraciones de calcio intracelular
    producido por una estimulación nerviosa u hormonal, distensión de la fibra o cambios en su medio
    ambiente químico. Es importante señalar que el músculo liso carece del sistema de control
    Claudia González García

    troponina-tropomiosina y en su lugar utilizan el ​complejo calcio-calmodulina ​como veremos más


    adelante.

    Mecanismo de contracción:
    1. Aumento en la concentración de calcio citosólico por difusión en los canales de calcio hacia el
    interior de la célula (principalmente) o por liberación desde el retículo sarcoplásmico
    2. Unión de calcio con ​calmodulina
    3. Unión del complejo calcio-calmodulina a la ​enzima miosina cinasa de cadena ligera ​(se
    activa)
    4. Miosina cinasa fosforila la ​cabeza reguladora ​de la miosina (una cadena ligera en cada cabeza)
    5. Unión al filamento de actina
    6. Inicio del mecanismo de cremallera o “ciclado de tirones intermitentes” (homólogo al ME) que
    genera la contracción

    El ​periodo latente es el tiempo que se tarda el calcio en difundir


    hacia la célula a través de sus canales desde el líquido extracelular
    (200-300 ms). Es más rápido en el ML.

    En los miocitos del músculo liso, los retículos sarcoplásmicos se


    sitúan cerca de la membrana celular donde hay pequeñas
    invaginaciones llamadas ​caveolas (​figura 4​). Las caveolas son
    homólogas al sistema de túbulos transversos del músculo esquelético,
    pues se cree que cuando un potencial de acción llega a las caveolas, se
    estimula el retículo sarcoplásmico para inducir la liberación de calcio.
    Cabe mencionar que un retículo sarcoplásmico largo genera una
    contracción de la fibra muscular más rápida.

    Hay algunos datos precisos que debemos de saber:


    ● Una alta concentración extracelular de iones de calcio permite que la contracción del músculo
    liso suceda, ya que cuando esta disminuye la contracción suele interrumpirse.
    ● Se necesita de una ​bomba de calcio (acción lenta, necesita de ATP) que expulse iones de calcio
    para inducir la relajación del músculo liso.
    ● La ​miosina fosfatasa (citosol) desfosforila la cadena reguladora de la miosina para interrumpir
    el ciclo y terminar la contracción. Determina el tiempo en el que se produce la relajación del
    músculo.
    ● Cuando las enzimas miosina cinasa y miosina fosfatasa se desactivan, la frecuencia del ciclado
    disminuye pero las cabezas de miosina permanecen unidas a los filamentos de actina (sin gastar
    mucha energía).
    ● El número de cabezas unidas al filamento de actina representa la fuerza estática de la
    contracción.
    ● Potencial de membrana en reposo​: -50 a -60 mV.
    Claudia González García

    ● Los potenciales de acción en el músculo visceral se producen en espiga (por estimulación


    eléctrica, hormonal, sustancias transmisoras, distensión o espontánea) o con meseta.
    → duración del potencial de acción en espiga: 10 a 50 ms
    → duración del potencial de acción en meseta: hasta 1 segundo (repolarización se retrasa
    para una contracción prolongada)
    Ej. útero, uréter, vasos, corazón, etc.
    ● El músculo visceral necesita que la despolarización de 30 a 40 fibras musculares ocurra al
    mismo tiempo para generar una contracción2.
    ● Los miocitos del ML tienen más canales de calcio activados por voltaje (más lentos) que el ME,
    por eso ​el calcio es el responsable de generar el potencial de acción​.

    III. Regulación nerviosa y hormonal

    La contracción del músculo liso se puede regular de muchas formas porque su membrana tiene
    numerosas proteínas receptoras de varios tipos que poseen la capacidad de iniciar el proceso contráctil
    o de inhibirlo.

    Muchas veces, el ML se contrae por autoexcitación a través de un ​ritmo de ondas lentas


    (denominadas ​ondas marcapasos​), como sucede en el músculo liso del aparato digestivo, que cuando
    superan de -60 mV a -30 mV se produce un potencial de acción. Se dice que las ondas lentas se
    general por un bombeo de iones positivos hacia el exterior que va y viene, o porque las conductancias
    de los canales iónicos disminuyen y aumentan. Los potenciales de acción también se pueden producir
    espontáneamente mediante distensión.

    Factores químicos tisulares locales y hormonas generan la contracción del ML sin la necesidad de un
    estímulo nervioso. Por ejemplo, el músculo liso vascular que debe de modificar el diámetro de la luz
    del vaso de acuerdo a las condiciones sistémicas; la disminución de oxígeno o de iones de calcio, el
    aumento de anhídrido carbónico, de iones de potasio, de iones de hidrógeno o de la temperatura
    corporal, la adenosina y el ácido láctico son factores de control específicos que producen
    vasodilatación.

    Se facilita la contracción cuando las hormonas, al unirse a los receptores membranales, abren canales
    iónicos de calcio o sodio y causan la despolarización de la membrana para generar un potencial de
    acción o aumentar un potencial de acción. En contraste, se inhibe la contracción cuando se cierran estos
    mismos canales o se abren los canales de potasio, lo que genera que la negatividad aumente y se
    produzca un estado de ​hiperpolarización​. Otras veces, una hormona puede provocar cambios internos
    que liberen calcio desde el retículo sarcoplásmico (estimula la contracción) o se produzca ​AMPc o
    GMPc desde la adenilato ciclasa o la guanilato ciclasa, que aumentan el almacenamiento de calcio en
    el retículo sarcoplásmico o saca iones de calcio de la célula (inhibe la contracción).

    2
    El ​potencial de unión ocurre cuando hay una despolarización local de miocitos pequeños de ML producida por sustancias
    transmisoras.
    Claudia González García

    Las hormonas que generan cambios en la contracción del ML son:


    ● noradrenalina ● endotelina ● serotonina
    ● adrenalina ● vasopresina ● histamina
    ● angiotensina II ● oxitocina

    IV. Referencias

    Hall JE. Excitación y contracción del músculo liso. En: Tratado de Fisiología Médica. 13era edic.
    Barcelona: Elsevier España; 2016. p. 97-105.

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