FACULTAD DE CIENCIAS DEL MAR Y AMBIENTALES

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA

Estudio preliminar de la ictiofauna en cinco playas

del Golfo de Cádiz
Carlos Rodríguez García

Puerto Real, a 29 de enero de 2018

TRABAJO FIN DE MÁSTER (PERFIL INVESTIGADOR)

MÁSTER ACUICULTURA Y PESCA
ESTUDIO PRELIMINAR DE LA ICTIOFAUNA EN CINCO PLAYAS DEL GOLFO
DE CÁDIZ

Memoria presentada por Carlos Rodríguez García

para la obtención del Título de Máster
en Acuicultura y Pesca
(Perfil Investigador)

Fdo. Carlos Rodríguez García

Puerto Real, a 29 de enero de 2018

TRABAJO DE MÁSTER (PERFIL INVESTIGADOR)
MÁSTER ACUICULTURA Y PESCA
Dra. Remedios Cabrera Castro, profesora del Departamento de Biología de la Facultad
de Ciencias del Mar y Ambientales, como Tutora del Trabajo Fin de Máster titulado
“ESTUDIO PRELIMINAR DE LA ICTIOFAUNA EN CINCO PLAYAS DE GOLFO DE CÁDIZ”
realizada por Carlos Rodríguez García.

INFORMA/N: que el trabajo presentado en la presente memoria se ha llevado a cabo

bajo mi tutorización en las dependencias del Departamento de Biología de la
Universidad de Cádiz.

Y para que así conste firmo/firmamos el presente informe en Puerto Real, 29 de enero
de 2018.

Firma de la tutora

Fdo.: Remedios Cabrera Castro

TRABAJO FIN DE MÁSTER (PERFIL INVESTIGADOR)

MÁSTER ACUICULTURA Y PESCA
 ÍNDICE DE CONTENIDOS

Resumen 1

Abstract 2

1. Introducción 3

2. Hipótesis y Objetivos 6

3. Material y Métodos 7

3.1. Área de estudio 7

3.2. Toma de muestras 8
3.3. Índices 11
3.4. Tratamiento estadístico 13
4. Resultados 14

4.1. Abundancia 14
4.2. Frecuencia de ocurrencia 17
4.3. Características biométricas 18
4.4. Índices 22
4.5. Análisis estadístico 25
5. Discusión 28

6. Conclusiones 34

7. Bibliografía 35

Anexos 41
 ÍNDICE DE FIGURAS Y TABLAS

FIGURAS

Figura 1. Mapa de la situación geográfica de las playas muestreadas 8

Figura 2. Esquema de la red tipo “chinchorro” utilizada en los muestreos 9

Figura 3. Esquema de las medidas tomadas en peces 10

Figura 4. Familias y número de especies, entre paréntesis, observadas en este 15

estudio

Figura 5. Densidad de individuos (ind. /m2) por estación y playa 17

Figura 6. Biomasa de individuos (g/m2) por estación y playa 17

Figura 7. Relación de tamaño del total de ejemplares capturados 19

Figura 8. Intervalos de talla para las especies con mayor abundancia (en
porcentaje): a) Atherina presbyter, b) Dicentrarchus punctatus, c) 20
Engraulis encrasicolus, d) Sardina pilchardus y e) Trachinotus ovatus

Figura 9. Distribución de tallas de las especies más abundantes por playas: a)

Atherina presbyter, b) Dicentrarchus punctatus, c) Engraulis encrasicolus,
d) Sardina pilchardus, e) Trachinotus ovatus; ST: Santa María del Mar, 21
TG: Torregorda, CAMP: Camposoto, PB: Punta del Boquerón, BAR: La
Barrosa

Figura 10. Distribución de tallas de las especies más abundantes por estación: a)
Atherina presbyter, b) Dicentrarchus punctatus, c) Engraulis encrasicolus, 22
d) Sardina pilchardus, e) Trachinotus ovatus

Figura 11. Distribución de los grupos ícticos más abundantes en función de las
variables ambientales: temperatura, estación (invierno y verano) y fase
lunar (luna llena y luna nueva). Puntos azules: muestreos en invierno;
Puntos rojos: muestreos en verano. Puntos verdes: grupos ícticos más 26
abundantes: A. presbyter (Ath. pre.); Clupeiformes; Dicentrarchus spp.
(Dic. spp.); Mugilidae; Sparidae; T. ovatus (Tra. ova.)
TABLAS

Tabla 1. Clases taxonómicas capturadas, número de ejemplares y porcentaje frente 14

al total de individuos

Tabla 2. Número de individuos capturados por playa y por estación 14

Tabla 3. Número de especies por playa y por estación 15

Tabla 4. Abundancia absoluta por estación y playa de las distintas especies (ST:
Santa María del Mar, TG: Torregorda, CAMP: Camposoto, PB: Punta del 16
Boquerón, BAR: La Barrosa; I: invierno, V: verano)

Tabla 5. Frecuencias de ocurrencia por estación y playa de las distintas especies

(ST: Santa María del Mar, TG: Torregorda, CAMP: Camposoto, PB: Punta 18
del Boquerón, BAR: La Barrosa; I: invierno, V: verano)

Tabla 6. Valores de IRI por especie, estación y playa, así como promedio para cada
especie y % de representación de cada especie en el total (ST: Santa
María del Mar, TG: Torregorda, CAMP: Camposoto, PB: Punta del 23
Boquerón, BAR: La Barrosa; I: invierno, V: verano)

Tabla 7. Índices de biodiversidad por estación y playa de las distintas especies (ST:
Santa María del Mar, TG: Torregorda, CAMP: Camposoto, PB: Punta del
Boquerón, BAR: La Barrosa; I: invierno, V: verano; R: índice de Margalef, 25
H’: índice de Shannon-Wiener, J’: índice de Pielou, Dsi: índice de Simpson)

Tabla 8. Resultado de los test ANOVA y Kruskal-Wallis de la dependencia existente

entre el número de especies presentes, captura total, abundancia de
A. presbyter, D. punctatus, E. encrasicolus, S. pilchardus y T.ovatus, 27
biomasa y longitud totales y biomasa y longitud total de T. ovatus en
función de la playa, viento, fase lunar, día – noche o estación del año
 Resumen

Resumen

Las playas de sustrato arenoso, a pesar de no poseer una alta complejidad de

hábitat, son utilizadas como áreas de cría y refugio por peces en estadios juveniles
debido a la disponibilidad de alimentos. El objetivo de este trabajo es estudiar la
ictiofauna en cinco playas de la costa del Golfo de Cádiz. Para ello, se realizaron
muestreos entre diciembre de 2016 y noviembre de 2017 usando una red de cerco de
playa en cinco lances separados 25 metros entre sí. El rango de tamaño de los peces
encontrados fue en su mayoría, entre 2 y 6 cm. Las especies más abundantes fueron
Atherina presbyter, Dicentrarchus punctatus, Engraulis encrasicolus, Sardina pilchardus
y Trachinotus ovatus. La abundancia de los grupos de peces más importantes está
correlacionada con la estación y con la temperatura del agua. En tres de las playas los
valores más altos de diversidad se produjeron en la estación de verano. El seguimiento
y la realización de muestreos con una red de mayor tamaño permitiría determinar
mejor la comunidad íctica de la zona.

Palabras clave: Golfo de Cádiz, cerco de playa, ictiofauna, área de cría, abundancia.

1
 Resumen

Abstract

Sandy beaches, despite of not having a high complexity of habitat, they are used
as nurseries by juvenile fishes due to the availability of food. The aim of this work is to
study the fish fauna at five beaches on the coast of the Gulf of Cadiz. For this purpose
were surveys between December 2016 and November 2017 using a beach seine net in
five samples separate 25 meter each other. The size range of the fish found was,
mostly, between 2 and 6 cm. The most abundant species were Atherina presbyter,
Dicentrarchus punctatus, Engraulis encrasicolus, Sardina pilchardus and Trachinotus
ovatus. The abundance of the most important groups of fish is correlated with the
season and the water temperature. In three of the beaches the highest values of
diversity occurred in the summer season. Monitoring and conducting samplings with a
larger beach seine would better determine the fish community in the area.

Key words: Gulf of Cadiz, beach seine, fish fauna, nurseries, abundance.

2
 Introducción

1. Introducción

Los hábitats costeros marinos, tales como estuarios, bahías o zonas intermareales
rocosas actúan como áreas de cría para juveniles de muchas especies de peces (Lasiak,
1984; Ross y col., 1987; Bennett, 1989; Nash y col., 1994; Baldó y Drake, 2002; Taal y
col., 2017). La permanencia en estas áreas de cría varía en el tiempo en función de la
especie, aunque a menudo no suele ser superior a un año. Tras este tiempo migran
hacia el hábitat adulto. Este comportamiento ocurre debido a que los hábitats
protegidos ofrecen una serie de ventajas en términos de resguardo contra los
depredadores además de suministro de alimentos (Bennett, 1989). Además, dichos
hábitats costeros tienen un papel importante en las primeras etapas de vida de
muchas especies de peces, siendo estas etapas fases críticas para asegurar un correcto
reclutamiento. Muchas de estas especies poseen ciclos de vida complejos,
comenzando éstos con una fase larvaria pelágica en aguas abiertas que pronto se
traslada a la costa. (Biagi y col., 1998).

Las playas de sustrato arenoso también están consideradas como ambientes de

transición, físicamente dinámicos y cambiantes, siendo aquí donde se produce la
dispersión de la energía de las olas (Romer, 1990; Machado-Pessanha y col., 2003;
Nanami y Endo, 2007; Lopes-Costa y col., 2017). A pesar de ello, y de la baja
complejidad relativa de su hábitat, son utilizadas por los peces es sus estadios juveniles
como “nurseries”. Los peces utilizan estos hábitats por varias razones, como son: la
utilización de la comida disponible en la zona y turbidez y para protegerse de posibles
depredadores (Beyst y col., 2001; Machado-Pessanha y col., 2003; Watt-Pringle y
Strydom, 2003; Nanami y Endo, 2007; Lopes-Costa y col., 2017; Lopes-Costa y Zalmon,
2017; Olds y col., 2017). Pero, a la vez, las playas son uno de los principales lugares de
ocio para millones de personas a lo largo de todo el mundo y, a su vez, son sistemas
vulnerables a la presión antropogénica (Muñoz-Lechuga y col., 2018), ya que existen
varios agentes de estrés para estas zonas y para los organismos que habitan en ellas
como la contaminación, tanto lumínica como acústica, la limpieza y regeneraciones de
playas, destrucción de las dunas por construcción de infraestructuras, la pesca

3
 Introducción

artesanal, etc. Dentro de estos agentes de estrés hay también factores que no son
antropogénicos como el cambio climático o las especies invasoras (Defeo y col., 2009).

Las perturbaciones físicas presentes en estos hábitats influyen de manera distinta

en función del grupo de organismos. A los invertebrados bentónicos, la perturbación
causada por las olas les influye tanto en la estructura de la comunidad como en la
zonificación de la misma. En cambio, en el caso de los peces, el grado de utilización de
las playas variará en función de las características de las mismas (Romer, 1990).

Olds y col. (2017) encontraron que la abundancia de la ictiofauna presente en las

playas tenía distintas relaciones con variables ambientales, teniendo una correlación
positiva, por ejemplo, con la presencia de macrófitas, la temperatura del agua y la
velocidad del viento mientras que a niveles medios de exposición al oleaje es cuando
se presentaba los mayores niveles de diversidad, aunque existían especies cuya
abundancia es mayor en zonas con menor oleaje y otras donde era mayor cuanto más
oleaje había.

La densidad de las poblaciones de peces sufre variaciones, en función de las

condiciones ambientales del lugar o siendo propias de la fisiología de las especies
(Machado-Pessanha y col., 2003; Lopes-Costa y col., 2017). En las playas se esperan
cambios tanto en especies como en abundancia (Machado-Pessanha y col., 2003)
debidos al gran dinamismo y productividad que tienen estas áreas. Estas variaciones se
presentan principalmente de dos formas:

- Estacionales: las variaciones de este tipo vienen de especies que interaccionan

mucho con las variables medioambientales, con picos de reclutamiento y,
principalmente influenciadas, por la temperatura (Machado-Pessanha y col.,
2003; Nanami y Endo, 2007; Taal y col., 2017). Los movimientos de carácter
ontogénico también pueden ser causa de estas variaciones (Machado-Pessanha
y col., 2003; Nanami y Endo, 2007).

- Diarias: estos cambios están relacionados tanto por la búsqueda de alimento

como por la huida de predadores, estando controlados por ciclos mareales y
por el fotoperiodo (Machado-Pessanha y col., 2003; Taal y col., 2017).

4
 Introducción

Diversos trabajos como Lasiak (1981) o Lenanton (1982) concluyeron que la gran
similitud de las playas arenosas con otros ecosistemas como estuarios o bahías se debe
a que en estas zonas existen requisitos suficientes de refugio contra depredadores y de
sustento alimenticio como ya se ha comentado anteriormente. Además, estos autores
encontraron que los patrones de variación estacional y la estructura de edad de los
peces son similares en ambos ecosistemas.

Comprender como utilizan las playas y como se distribuyen las diferentes especies
ícticas un tema de vital importancia en la ecología de dichas especies, dado que forma
parte de la estrategia que llevan a cabo las especies para reducir su mortalidad
durante los primeros años de vida (Machado-Pessanha y col., 2003). Los estudios para
comprender esto pueden realizarse con la ayuda de redes de playas.

Estudios con redes de playas se han llevado a cabo en playas de sustrato arenoso
de distintas partes del mundo como el Golfo de México (Ross y col., 1987), Sudáfrica
(Lasiak, 1981; 1984; Bennett, 1989; Romer, 1990), Escocia (Gibson y col., 1996), Brasil
(Machado-Pessanha y col., 2003; Lopes-Costa y col., 2017; Lopes-Costa y Zalmon,
2017), Australia (Lenanton, 1982), Japón (Suda y col., 2002), las Islas Azores (Nash y
col., 1994; Santos y Nash, 1995) o el mar Báltico (Taal y col., 2017). Sin embargo, en
nuestras latitudes, existen pocos trabajos de este tipo (Reina-Hervás, 1987; Reina-
Hervás y Serrano, 1987) y menos aún con esta metodología. En nuestra zona si se han
realizado estudios para determinar los hábitos alimenticios de los peces < 100 mm en
el estuario del rio Guadalquivir (Drake y Arias, 1991; 1991b; Baldó y Drake, 2002) en
los que se analiza el ictioplancton en el río San Pedro y en el caño de Sancti Petri,
respectivamente.

Por tanto, creemos que es interesante la realización de estudios de este tipo para
poder así aumentar el conocimiento sobre estas áreas en nuestra zona. Por ello nos
planteamos el siguiente estudio.

5
 Hipótesis y objetivos

2. Hipótesis y objetivos

Las hipótesis de partida de este estudio se basan en que las playas muestreadas
son utilizadas como áreas de cría por las distintas especies de peces, ya sea durante
todo el año o durante una parte de este en función de cada especie. Por lo tanto, cabe
esperar que se encuentre tallas pequeñas de distintas especies en las playas elegidas
para el estudio susceptibles de ser atrapadas usando los artes adecuados. También, se
espera que los mayores valores de biodiversidad y riqueza se encuentren en aquellas
playas que presentan menores alteraciones antrópicas además de que las variables
ambientales influyen en la presencia de las especies en la zona.

Es por ello por lo que el objetivo general que se plantea en este trabajo es
estudiar la ictiofauna en cinco playas de la costa del Golfo de Cádiz a partir de
muestreos con red de playa. Para alcanzar este objetivo general se ha dividido en cinco
objetivos específicos:

- Muestrear e identificar los peces en las cinco playas elegidas hasta el taxón
más bajo posible.

- Estimar la abundancia, densidad, biomasa y frecuencia de ocurrencia de

peces en cada una de las cinco playas a lo largo de un año.

- Calcular los índices de biodiversidad para cada playa y por estación.

- Analizar la talla por zonas y estaciones del año para las especies con mayor
abundancia.

- Indagar sobre la posible relación entre las especies y las variables

ambientales.

6
 Material y métodos

3. Material y métodos

3.1. Área de estudio

Los muestreos fueron realizados en cinco playas del Golfo de Cádiz, de rango
mesomareal, dispuestas a lo largo de 15,71 km del litoral gaditano (figura 1). Las playas
estudiadas fueron: Santa María del Mar (ST), Torregorda (TG), Camposoto (CAMP),
Punta del Boquerón (PB) y La Barrosa (BAR). Las características de las playas se
describen en base a los criterios del Ministerio de Agricultura y Pesca, Alimentación y
Medio Ambiente (MAPAMA) y con más detalle se recogen en el Anexo I:

- Santa María del Mar: se encuentra en el municipio de Cádiz, estando limitada

por dos espigones de contención. Posee una longitud de 650 m con una
anchura de 50 m en la bajamar. Está clasificada con un alto grado tanto de
urbanización como de ocupación.
- Torregorda: localizada en el término municipal de San Fernando, sus límites son
un espigón al sur y la playa del Chato al norte. Su longitud es de 300 m con una
anchura de 40 m en bajamar. Se clasifica como no urbanizada y con un grado
medio de ocupación.
- Camposoto: situada en el municipio de San Fernando, se encuentra enclavada
entre las playas de Torregorda al norte y Punta del Boquerón al sur. Su
extensión es de 3.900 m teniendo una anchura de 60 m en bajamar. Se clasifica
como semiurbana y con un grado medio de ocupación.
- Punta del Boquerón: ubicada dentro del término de San Fernando, situada
entre la playa de Camposoto al norte y el caño de Sancti Petri al sur. Posee una
extensión de 74 ha. Se clasifica como natural y no urbanizada, con un grado
bajo de ocupación.
- La Barrosa: emplazada en el municipio de Chiclana de la Frontera, sus límites
son el acantilado de la Barrosa y la Torre del Puerco. Tiene una extensión de
4.000 m y una anchura de 60 m en bajamar. Se clasifica con un grado alto tanto
de urbanización como de ocupación.

7
 Material y métodos

Figura 1. Mapa de la situación geográfica de las playas muestreadas.

3.2. Toma de muestras

Las playas seleccionadas se agruparon en dos estaciones: invierno (septiembre-

febrero) y verano (marzo-agosto), porque en el Golfo de Cádiz existe una marcada
estacionalidad bimodal (Sumner y col., 2001; Vargas y col., 2003; Lafuente y Ruiz,
2007). Los muestreos se realizaron mensualmente durante un año en el periodo
comprendido entre diciembre de 2016 y noviembre de 2017 durante la bajamar viva,
tanto diurna como nocturna. Por cada muestreo se realizaron cinco lances con 25
metros de separación entre ellos, determinándose de manera aleatoria si éstos se
realizaban hacia la izquierda o hacia la derecha. El área total barrida fue de 1250 m2.
Para este estudio se utilizó una red de playa de tipo “chinchorro” de 10 m de largo, 2
m de alto, con 5 m de copo y una luz de malla de 0,5 cm (figura 2)

8
 Material y métodos

Figura 2. Esquema de la red de tipo “chinchorro” utilizada en los muestreos.

La red fue arrastrada por dos personas de forma perpendicular a la línea de costa
hasta alcanzar una profundidad de 1,5 m desde la que se procedió a realizar el
arrastre. Para minimizar el error inherente en cada lance sólo tres personas ejercieron
de muestreadores a lo largo de todo el periodo de estudio. Antes de comenzar con los
muestreos se determinó la manera más óptima de realizar los mismos y previamente
se hicieron pruebas de arrastre perpendicular y paralelo a la costa. Se descartó esta
última opción debido a que, aún con una altura de ola mínima, la apertura de la red en
el agua no se producía completamente, no pudiéndose llevar a cabo correctamente el
muestreo bajo esta premisa. Es por ello, que se optó por realizar los muestreos de
forma perpendicular a costa.

Los datos tomados en cada muestreo fueron: el tiempo de pesca de cada lance,
muestreadores, amanecer, salida del sol, puesta de sol, anochecer, coeficiente de
mareas, altura de ola, dirección del viento, temperatura del agua del mar, fase lunar,
así como el número de ejemplares capturados. De los organismos capturados todos los
invertebrados se conservaron en alcohol al 70%, mientras que los peces se metieron
en agua-hielo hasta su posterior congelación y embolsamiento. Una vez trasladados al

9
 Material y métodos

laboratorio los peces < 3 cm también fueron conservados en alcohol al 70% y el resto
congelados para su posterior estudio.

La determinación de las especies ícticas se realizó usando los manuales de Arias y

Drake (1990) y también Lloris (2015). Tras su identificación se procedió a medir en los
ejemplares, mediante el uso de un calibre de 0,01 mm de precisión, su longitud total
(LT) y estándar (LE) (figura 3). Se pesaron utilizando una balanza de 0,1 mg de
precisión, y se extrajeron tanto los otolitos como el contenido estomacal para estudios
posteriores.

Figura 3. Esquema de las medidas tomadas en peces

La temperatura del agua se tomó in situ mediante el uso de un termómetro de

sonda digital de 0,1ºC. Los datos tanto de amanecer, salida del sol, anochecer y puesta
del sol así como los coeficientes de mareas, altura de ola y dirección del viento fueron
consultados en las aplicaciones:
- MSW-Magicseaweed (URL: http://es.magicseaweed.com/)
- Wisuki (URL: http://es.wisuki.com/)

10
 Material y métodos

3.3. Índices
Para la caracterización de las distintas zonas muestreadas, así como para observar
posibles variaciones estacionales se procedió al cálculo de la abundancia relativa,
expresándose como individuos/m2 (Suda y col., 2002; Taal y col., 2017), biomasa
relativa, expresándose como gramos/m2, y de las frecuencias de ocurrencia, calculada
como el número de lances en los cuales aparece la especie dividido entre el total de
lances (Rosales-Casián, 2004; Góngora y col., 2009), referido en tanto por ciento.

Se calcularon los siguientes índices para estimar la diversidad de las zonas estudiadas:

a) Índice de Importancia Relativa (IRI):

Este índice se aplica principalmente en ecología para estudios de alimentación,

aunque se puede aplicar para calcular la importancia de cada especie en la comunidad
(Golani, 1993; Veiga y col., 2006) considerando a cada comunidad como “un
estómago” y donde la ictiofauna presente se corresponde con los distintos ítems de
presa que se hallarían en dicho estómago (Veiga y col., 2006). Se utiliza para estimar la
dominancia de cada especie en el medio. Su expresión es:

𝐼𝑅𝐼 = (𝑁% + 𝑊%) ∗ 𝐹𝑜𝑐

Siendo N% la abundancia relativa en porcentaje, W% la biomasa relativa y Foc la

𝐿𝑖
frecuencia de ocurrencia, calculándose esta como: 𝐹𝑜𝑐 = ∗ 100, siendo Lt el
𝐿𝑡

número de lances totales y Li el número de lances en los que aparecieron individuos de

la especie i.

b) Índice de Margalef:

Se utiliza para estimar la biodiversidad en una comunidad teniendo como base la

distribución numérica de los individuos de las diferentes especies en función de los
individuos presentes en la muestra. Este índice supone que existe una relación entre el
número de especies presentes con el número total de individuos.

𝑆−1
𝑅′ =
𝐿𝑛 𝑁

11
 Material y métodos

Siendo S el número de especies y N el número total de individuos.

c) Índice de Shannon-Wiener:

Su cálculo se basa en las abundancias de las distintas especies teniendo en cuenta

la riqueza específica, así como la distribución de los individuos dentro de las
comunidades. Es uno de los más utilizados en ecología.

𝑆
′
𝐻 = − ∑(𝑝𝑖 ∗ 𝑙𝑜𝑔2 𝑝𝑖)
𝑖=1

Siendo pi la proporción de individuos de las distintas “i” especies, su cálculo se

𝑛𝑖
realiza mediante la expresión: . Siendo ni el número de individuos de las especies “i”
𝑁

y N el número total de individuos de las S especies presentes.

H’ será igual a cero cuando exista una sola especie en la comunidad y máxima
cuando todas las especies están representadas equitativamente.

d) Índice de Pielou

Indica de qué forma están distribuidos los individuos en la comunidad, calculando

la proporción de la diversidad observada con relación a la máxima diversidad esperada.
Su valor oscila entre 0 y 1, siendo 0 cuando solo una especie domina la comunidad y 1
cuando todas las especies están igualmente representadas en el medio. Su expresión
es:

𝐻′
𝐽′ =
𝐿𝑜𝑔2 (𝑆)

Donde H’ es el índice de Shannon-Wiener y S es el número total de especies

presentes.

e) Índice de Simpson

Permite calcular la diversidad y dominancia de los organismos en la comunidad.

Este índice indica la probabilidad existente de que dos individuos de la misma especie,
en el mismo hábitat, sean extraídos del medio en dos muestras al azar. Su valor varía

12
 Material y métodos

entre 0 y 1, siendo mínimo cuanto mayor sea la biodiversidad del hábitat. Se calcula
como:

∑𝑆𝑖=1 𝑛𝑖 (𝑛𝑖 − 1)
𝐷′ =
𝑁(𝑁 − 1)

Siendo S el número total de especies presentes, ni el número de ejemplares de

cada especie y N el número total de organismos.

3.4. Análisis de datos

El software empleado para el análisis estadístico de los datos fue RStudio

realizándose ANOVA o su alternativa test de Kruskal-Wallis para ver posibles relaciones
de la abundancia y el número de especies con las playas, estación del año, viento, fase
lunar, en función del cumplimiento de las hipótesis de normalidad, aleatoriedad y
homocedasticidad de los datos. El nivel de significación utilizado fue de α = 0,05.
También se realizó un análisis de canónico de componentes principales (CCA) para
relacionar la abundancia de la comunidad con las variables ambientales, se utilizaron
modelos lineales en lugar de modelos unimodales debido a los gradientes obtenidos
(<3). Para este análisis se utilizaron los grupos faunísticos (especies y familias) que
tuvieron una abundancia mayor al 1,5%. Las variables utilizadas en este análisis fueron
las que, mediante la aplicación de un test ANOVA de permutaciones (999
permutaciones), obtuvieron un p-valor < 0,05, siendo éstas “Estación” y
“Temperatura”. Debido a la relación con alguna de las especies por separado, se
decidió incluir también en el CCA la variable “Fase Lunar”. Los datos de abundancia
fueron normalizados mediante el uso de la función log (x+1) para así igualar las
varianzas entre especies.

13
 Resultados

4. Resultados

4.1. Abundancia

El total de individuos capturados fue de 1284 repartidos en distintas clases:

actinopterigios, cefalópodos, cubozoos, escifozoos, gastrópodos, malacostráceos,
picnogónidos y poliquetos (tabla 1). Se identificaron un total de 46 especies (Anexo II y
Anexo III).

Tabla 1. Clases taxonómicas capturadas, número de ejemplares y porcentaje frente al total de

individuos.

Clase Nº Ejemplares %
Actinopterigios 774 60,28
Gastrópodos 1 0,08
Cefalópodos 5 0,39
Picnogónidos 1 0,08
Malacostráceos 170 13,24
Escifozoos 2 0,16
Cubozoos 330 25,70
Poliquetos 1 0,08
Total 1284

Los 774 ejemplares de actinopterigios, en los que se centra el estudio, se

desglosaron por playas y estación (tabla 2). En cuanto al número de ejemplares
capturados por playas el mayor número de ejemplares se capturó en Santa María del
Mar (ST) con 226 individuos en verano y en Punta del Boquerón (PB) en invierno con
274. El número de ejemplares fue menor en La Barrosa (BAR) con 15 y en Torregorda
(TG) con 18, en verano. El resto de playas oscilaron entre 34 y 55 individuos
capturados.

Tabla 2. Número de individuos capturados por playa y por estación.

Playas Invierno Verano

ST 40 226
TG 38 18
CAMP 34 55
PB 274 35
BAR 39 15

14
 Resultados

En el análisis por familia, se capturaron un total de 13 familias diferentes entre las

cuales se identificaron un total de 22 especies (figura 4). En la tabla 3, se puede
observar que el mayor número de especies se dio en Camposoto (9) mientras que en la
playa de La Barrosa fue donde se registró el menor número de ellas (3). El resto de
playas osciló en invierno entre 6 y 8 mientras que en verano el número de especies
capturadas osciló entre 5 y 8.

Atherinidae (1) Callionymidae (1) Carangidae (1) Clupeidae (1)

Engraulidae (1) Labridae (1) Moronidae (2) Mugilidae (5)
Sciaenidae (1) Scophthalmidae (1) Soleidae (1) Sparidae (5)
Trachinidae (1)

Figura 4. Familias y número de especies, entre paréntesis, observadas en este estudio.

Tabla 3. Número de especies por playa y por estación

Playas Invierno Verano

ST 6 8
TG 8 5
CAMP 7 9
PB 7 8
BAR 6 3

Respecto a la abundancia por especies capturadas a lo largo de todo el año (tabla

4), se observa que cinco especies son las más abundantes: Atherina presbyter,
Dicentrarchus punctatus, Engraulis encrasicolus, Sardina pilchardus y Trachinotus
ovatus.

15
 Resultados

Tabla 4. Abundancia absoluta por estación y playa de las distintas especies (ST: Santa María del Mar, TG:
Torregorda, CAMP: Camposoto, PB: Punta del Boquerón, BAR: La Barrosa; I: invierno, V: verano).

ST TG CAMP PB BAR
Total
Especies I V I V I V I V I V
Atherina presbyter 82 1 17 7 4 111
Callionymus sp. 2 1 3
Chelon labrosus 1 1
Dicentrarchus labrax 1 1 2
Dicentrarchus punctatus 9 2 4 2 1 1 19
Dicentrarchus sp. 1 1
Diplodus bellottii 1 1
Diplodus puntazzo 1 1 2
Diplodus sargus 3 1 1 2 7
Diplodus vulgaris 1 1
Engraulis encrasicolus 15 4 242 261
Liza aurata 1 1 1 1 1 5
Liza ramada 1 1
Liza saliens 3 3
Mugil cephalus 2 1 3
Pegusa lascaris 1 1 2
Sardina pilchardus 108 18 126
Scophthalmus rhombus 1 1
Sparus aurata 2 2
Symphodus roissali 1 1
Trachinotus ovatus 35 20 17 13 20 14 22 25 35 13 214
Trachinus draco 1 1 2
Umbrina ronchus 2 1 1 1 5
Total por estación 40 226 38 18 34 55 274 35 39 15 774

En cuanto a la densidad (figura 5) los valores más bajos en ambas estaciones se

dieron en Torregorda (0,03 ind. /m2 en invierno y 0,014 ind. /m2 en verano) y La
Barrosa (0,031 ind. /m2 en invierno y 0,012 ind. /m2 en verano), mientras que los
valores de mayor densidad fueron los de Punta del Boquerón en invierno (0,221 ind.
/m2) y en Santa María del Mar (0,181 ind. /m2) en verano.

Respecto a la biomasa (figura 6) alcanzó su valor mínimo, tanto en invierno como

en verano, en Torregorda (0,052 g/m2 y 0,010 g/m2 respectivamente), mientras que
tuvo los máximos en La Barrosa (0,164 g/m2), en invierno, y en Camposoto (0,177
g/m2), en verano.

16
 Resultados

0,25

0,20

Individuos/m2
0,15

0,10

0,05

0,00
ST TG CAMP PB BAR
Playas
Invierno Verano

Figura 5. Densidad de individuos (ind. /m2) por estación y playa.

Biomasa
0,20
0,15
g/m2

0,10
0,05
0,00
ST TG CAMP PB BAR
Playas
Invierno Verano

Figura 6. Biomasa de individuos (g/m2) por estación y playa.

4.2. Frecuencia de ocurrencia

Analizando las frecuencias de ocurrencia obtenidas (tabla 5) se vio que T. ovatus

tuvo una ocurrencia igual o mayor al 20% en todas las playas y estaciones. El resto de
especies tuvo una ocurrencia menor o igual al 10%, salvo S. pilchardus en Santa María
del Mar en verano con un 20%.

De forma general, todas las especies, a excepción de T. ovatus con una ocurrencia
total del 31,29%, tuvieron unas frecuencias de ocurrencia menores al 3%.

17
 Resultados

Tabla 5. Frecuencias de ocurrencia por estación y playa de las distintas especies (ST: Santa María del
Mar, TG: Torregorda, CAMP: Camposoto, PB: Punta del Boquerón, BAR: La Barrosa; I: invierno, V:
verano).

ST TG CAMP PB BAR
Total
Especie I V I V I V I V I V
Atherina presbyter 3,33 2,50 6,67 6,67 6,67 2,58
Calliorymus sp. 6,67 0,65
Chelon labrosus 3,33 2,5 0,65
Dicentrarchus labrax 2,50 3,33 0,65
Dicentrarchus punctatus 3,33 3,33 6,67 6,67 3,33 5 2,58
Dicentrarchus sp. 3,33 0,32
Diplodus bellottii 3,33 0,32
Diplodus puntazzo 3,33 2,5 0,65
Diplodus sargus 10,00 3,33 3,33 6,67 2,26
Diplodus vulgaris 3,33 0,32
Engraulis encrasicolus 5,00 6,67 6,67 1,94
Liza aurata 3,33 2,50 3,33 3,33 2,5 1,61
Liza ramada 2,5 0,32
Liza saliens 10,00 0,97
Mugil cephalus 6,67 3,33 0,65
Pegusa lascaris 3,33 2,50 0,65
Sardina pilchardus 20,00 10,00 2,90
Scophthalmus rhombus 3,33 0,32
Sparus aurata 5,00 0,65
Symphodus roissali 3,33 0,32
Trachinotus ovatus 60,00 23,33 32,50 20,00 43,33 20,00 43,33 26,67 30 55 31,29
Trachinus draco 3,33 3,33 3,33 0,65
Umbrina ronchus 6,67 3,33 3,33 5 1,61
Lances totales 30 30 40 30 30 30 30 30 40 20 310

4.3. Características biométricas

En el análisis de las tallas obtenidas para los 774 ejemplares capturados, se

observó que las frecuencias de tamaño más comunes oscilaron entre 2 y 4 cm de
longitud total (LT), con un 52,84% de ejemplares en ese rango de talla, y entre 4 y 6
cm, con un 24,16%. Por el contrario, las clases de talla menos representadas fueron los
ejemplares con un tamaño igual o superior a 12 cm, con solo un 0,9% de las capturas, y
los ejemplares entre 10 y 12 cm, representando estos un 2,07% del total (figura 7).

18
 Resultados

100
90
80
70
Porcentaje (%)
60
50
40
30
20
10
0
0-2 2,0-4 4,0-6 6,0-8 8,0-10 10,0-12 12,0<
Intervalos de talla (cm)

Figura 7. Relación de tamaño del total de ejemplares capturados

Respecto a las especies más abundantes (figura 8), para D. punctatus, E.

encrasicolus y T. ovatus las clases de tallas más representadas oscilaron entre 2 y 4 cm,
mientras que para A. presbyter y S. pilchardus fueron entre 4 y 6 cm.

19
 Resultados

Figura 8. Intervalos de talla para las especies con mayor abundancia (en porcentaje): a) Atherina
presbyter, b) Dicentrarchus punctatus, c) Engraulis encrasicolus, d) Sardina pilchardus y e) Trachinotus
ovatus.

En la distribución tanto por playas (figura 9) como por estación (figura 10) de las
especies ícticas más abundantes se vio que, a excepción de E. encrasicolus cuya mayor
abundancia fue en Punta del Boquerón, las mayores abundancias de A. presbyter, D.
punctatus, S. pilchardus y T. ovatus se obtuvieron en Santa María del Mar. Por
estaciones E. encrasicolus y T. ovatus presentaron sus picos de abundancia en invierno
mientras que A. presbyter, D. punctatus y S. pilchardus los presentaron en verano. Para
todas las especies, los intervalos de tamaño más abundantes coinciden con los
representados anteriormente en la figura 8.

20
 Resultados

Figura 9. Distribución de tallas de las especies más abundantes por playas: a) Atherina presbyter, b)
Dicentrarchus punctatus, c) Engraulis encrasicolus, d) Sardina pilchardus, e) Trachinotus ovatus; ST:
Santa María del Mar, TG: Torregorda, CAMP: Camposoto, PB: Punta del Boquerón, BAR: La Barrosa.

21
 Resultados

Figura 10. Distribución de tallas de las especies más abundantes por estación: a) Atherina presbyter, b)
Dicentrarchus punctatus, c) Engraulis encrasicolus, d) Sardina pilchardus, e) Trachinotus ovatus.

4.4. Índices

a) Índice de Importancia Relativa (IRI)

El análisis de los resultados del cálculo del IRI (tabla 6) mostró que 5 especies
aglutinan más del 90% del total de este índice siendo las especies con una mayor
dominancia en el medio: A. presbyter, D. punctatus, E. encrasicolus, S. pilchardus y T.
ovatus.

22
 Resultados

Tabla 6. Valores de IRI por especie, estación y playa, así como promedio para cada especie y % de representación de cada especie en el total (ST: Santa María del
Mar, TG: Torregorda, CAMP: Camposoto, PB: Punta del Boquerón, BAR: La Barrosa; I: invierno, V: verano)

ST TG CAMP PB BAR Promedio

%
Especie I V I V I V I V I V por especie
Atherina presbyter 333,81 30,49 533,14 68,48 310,20 255,22 4,10
Calliorymus sp. 41,72 6,45 24,08 0,39
Chelon labrosus 9,57 9,57 0,15
Dicentrarchus labrax 6,69 6,16 6,42 0,10
Dicentrarchus punctatus 16,45 57,64 80,89 24,56 9,52 380,68 94,96 1,53
Dicentrarchus sp. 10,11 10,11 0,16
Diplodus bellottii 9,56 9,56 0,15
Diplodus puntazzo 8,41 6,44 7,42 0,12
Diplodus sargus 13,73 19,25 99,30 24,41 39,17 0,63
Diplodus vulgaris 9,69 9,69 0,16
Engraulis encrasicolus 206,45 85,42 754,50 348,79 5,61
Liza aurata 9,14 7,48 104,42 1,39 145,75 53,64 0,86
Liza ramada 6,44 6,44 0,10
Liza saliens 13,71 13,71 0,22
Mugil cephalus 39,93 1,31 20,62 0,33
Pegusa lascaris 34,28 42,99 38,64 0,62
Sardina pilchardus 1522,19 463,34 992,77 15,96
Scophthalmus rhombus 60,32 60,32 0,97
Sparus aurata 26,96 26,96 0,43
Symphodus roissali 22,46 22,46 0,36
Trachinotus ovatus 10754,18 363,94 3843,42 3280,37 5632,65 909,00 2498,03 3568,08 4019,07 6440,23 4130,90 66,41
Trachinus draco 20,59 16,07 18,33 0,29
Umbrina ronchus 34,76 1,56 10,89 33,85 20,27 0,33

23
 Resultados

b) Índice de Margalef

Sus valores máximos se obtuvieron en invierno en Torregorda (1,92) mientras que

en verano fueron en Punta del Boquerón (1,96) y en Camposoto (2,00), a su vez los
mínimos tuvieron lugar en invierno en la Punta del Boquerón (1,07) y en verano en La
Barrosa (0,74). El resto de valores oscilaron entre 1,29 y 1,70. Tabla 7.

c) Índice de Shannon-Wiener

Para este índice, calculado a partir de la ecuación expuesta en la metodología, se

obtuvieron valores altos en Camposoto tanto en invierno (1,96) como en verano (2,01)
mientras que los valores menores se dieron en invierno en Punta del Boquerón (0,67) y
La Barrosa (0,70) y en verano en La Barrosa (0,71). Tabla 7.

d) Índice de Pielou

En cuanto al cálculo de la equitatividad se observa que los máximos se produjeron

en invierno en Camposoto (0,7) y en verano en Torregorda (0,66) así como mínimos en
invierno en Santa María del Mar (0,3), Punta del Boquerón (0,24) y La Barrosa (0,28),
siendo en esta última también la que arrojó el menor valor en verano (0,44). El resto
de valores variaron entre 0,53 y 0,63. Tabla 7.

e) Índice de Simpson

En el análisis de la dominancia los valores de mayor diversidad se produjeron en

invierno en Torregorda (0,34) y Camposoto (0,36), siendo esta última playa también la
que obtuvo el valor de máxima diversidad en verano (0,26). Por el contrario, los
lugares donde hubo una menor diversidad fueron Punta del Boquerón (0,79), Santa
María del Mar (0,76) y La Barrosa (0,85) en invierno mientras que en verano ocurrió en
Torregorda (0,52) y Punta del Boquerón (0,51). Tabla 7.

24
 Resultados

Tabla 7. Índices de biodiversidad por estación y playa de las distintas especies (ST: Santa María del Mar,
TG: Torregorda, CAMP: Camposoto, PB: Punta del Boquerón, BAR: La Barrosa; I: invierno, V: verano; R:
índice de Margalef, H’: índice de Shannon-Wiener, J’: índice de Pielou, Dsi: índice de Simpson).

ST TG CAMP PB BAR
Índices I V I V I V I V I V
R 1,36 1,29 1,92 1,38 1,70 2,00 1,07 1,97 1,36 0,74
H' 0,78 1,89 1,82 1,53 1,96 2,01 0,67 1,58 0,7 0,71
J' 0,3 0,63 0,61 0,66 0,7 0,63 0,24 0,53 0,28 0,44
Dsi 0,76 0,37 0,34 0,52 0,36 0,26 0,79 0,51 0,85 0,74

4.5. Análisis estadístico

La influencia de las variables ambientales en la comunidad íctica se analizó

mediante la realización de un análisis de canónico componentes principales (CCA). Las
variables que más explicaban la variación en la abundancia de especies fueron la
estación (81,32%) y la temperatura (14,28%). La selección de variables usando
permutaciones ANOVA mostraron que la estación (p-valor 0,002) y la temperatura (p-
valor 0,018) eran significativos. Pasando a analizar el CCA, solo el primer eje fue
significante (p-valor 0,009) mientras que el modelo completo también fue significativo
(p-valor 0,019).

El CCA mostró que la variación total de los datos (inercia) fue 1,650; mientras que
la variación total explicada fue 0,430. El primer eje reveló un índice de correlación
especies-medio de Pearson aceptable (0,529) mientras que los otros dos ejes
mostraron valores bajos (0,197 y 0,089). El primer eje (que tuvo el 81,32% de la
variación) mostró una correlación negativa (-0,760) con la temperatura mientras que
se correlacionó positivamente con la estación (0,918) y la fase lunar (0,344). El
segundo eje (que tuvo el 14,28% de la variación explicada) tuvo una correlación
negativa con la temperatura (-0,188) y la fase lunar (-0,933) mientras que con la
estación mostro una correlación positiva (0,347).

El diagrama de ordenadas del CCA (figura 11) muestra que T. ovatus responde
positivamente a la temperatura y negativamente a la estación, mientras que los
Clupeiformes (E. encrasicolus y S. pilchardus) tuvieron una relación negativa con la
temperatura mientras que fue positiva con la estación. Los demás grupos (A. presbyter,

25
 Resultados

Dicentrarchus spp., Mugilidae y Sparidae) mostraron una correlación positiva con la

estación y negativa con la temperatura.

Figura 11: Distribución de los grupos ícticos más abundantes en función de las variables
ambientales: temperatura, estación (invierno y verano) y fase lunar (luna llena y luna nueva). Puntos
azules: muestreos en invierno; Puntos rojos: muestreos en verano. Puntos verdes: grupos ícticos más
abundantes: A. presbyter (Ath. pre.); Clupeiformes; Dicentrarchus spp. (Dic. spp.); Mugilidae; Sparidae;
T. ovatus (Tra. ova.)

La posible existencia de diferencias significativas entre el número de especies

presentes, captura total, abundancia de A. presbyter, D. punctatus, E. encrasicolus, S.
pilchardus y T.ovatus, peso y longitud de los ejemplares capturados y peso y longitud
de T. ovatus en función de la playa, viento, fase lunar, día – noche o estación del año
se agruparon en la tabla 8.

A la vista de los resultados obtenidos existen diferencias significativas para la

abundancia de D. punctatus por estación del año (p-valor 0,042), de la abundancia de
T. ovatus en función del viento (p-valor 0,043) y de la fase lunar (p-valor 0,019). Existen
diferencias significativas en el peso y longitud de los ejemplares capturados para todos
los factores analizados (p-valor <0,001 para todos excepto para la fase lunar, p-valor

26
 Resultados

0,0195), para el peso de T. ovatus hay diferencias significativas en función del viento
(p-valor <0,001) y del momento del día (p-valor <0,001). En cuanto a la longitud de T.
ovatus existen diferencias significativas por playas (p-valor 0,008), con el viento (p-
valor <0,001) y en función del momento del día (p-valor <0,001). [Indicados en azul en
la tabla 8]

Tabla 8. Resultado de los test ANOVA y Kruskal-Wallis de la dependencia existente entre el número de
especies presentes, captura total, abundancia de A. presbyter, D. punctatus, E. encrasicolus, S.
pilchardus y T.ovatus, biomasa y longitud totales y biomasa y longitud total de T. ovatus en función de la
playa, viento, fase lunar, día – noche o estación del año.

Playa Viento Fase lunar Dia - Noche Estación

Nº especies 0,94 0,184 0,097 0,64 0,58
Captura total 0,913 0,205 0,681 0,339 0,509
Abundancia A. presbyter 0,676 0,594 0,202 0,857 0,0966
Abundancia D. punctatus 0,751 0,043 0,124 0,216 0,042
Abundancia E. encrasicolus 0,601 0,643 0,117 0,293 0,184
Abundancia S. pilchardus 0,453 0,622 0,106 0,565 0,056
Abundancia T. ovatus 0,794 0,043 0,019 0,533 0,29
Peso de ejemplares <0,001 <0,001 0,0195 <0,001 <0,001
Longitud de ejemplares <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001
Peso T. ovatus 0,498 <0,001 0,368 <0,001 0,178
Longitud T. ovatus 0,008 <0,001 0,214 <0,001 0,086

27
 Discusión

5. Discusión

De acuerdo con los resultados obtenidos en este estudio, tanto la abundancia

como las capturas fueron mayores en la estación de invierno respecto a la de verano.
Estos resultados difieren de los encontrados en otros estudios como Naughton y
Saloman (1978); Modde y Ross (1981); Reina-Hervás y Serrano (1987) o Felix y col.
(2007) que indicaron que tanto el mayor número de capturas como la mayor
abundancia se suelen encontrar en los meses cálidos mientras que los valores más
bajos se esperan en los meses de invierno dado que en los meses cálidos es cuando
suelen desovar un gran número de especies (Reina-Hervás y Serrano, 1987; Whitfield
1998; Strydom, 2003). En las playas estudiadas la tendencia contraria podría deberse a
las capturas puntuales de numerosos ejemplares en algunos de los muestreos de
invierno que han podido sesgar los resultados esperados. Hay que tener en cuenta que
los datos de captura con la red de cerco no representan necesariamente la densidad ni
la abundancia relativa total del área muestreada, ya que no todos los individuos
presentes en la zona son capturados. Además, algunas especies presentan una
capturabilidad mayor que otras (Lyons, 1986; Romer, 1990). La capturabilidad se
entiende como “la fracción del stock1 capturada por una unidad de esfuerzo
estandarizada (efectiva)”. La capturabilidad se ve afectada por la disponibilidad de los
peces, pudiendo ocurrir que bajo unas determinadas condiciones climáticas aumente o
descienda la disponibilidad de éstos haciendo que se produzca un aumento o descenso
de la misma (ICCAT, 2018).

En la ictiofauna estudiada las familias con un mayor número de especies

encontradas fueron la familia Moronidae con dos especies (Dicentrarchus labrax y D.
punctatus) así como Mugilidae (Chelon labrosus, Liza aurata, Liza ramada, Liza saliens
y Mugil cephalus) y Sparidae (Diplodus bellottii, Diplodus puntazzo, Diplodus sargus,
Diplodus vulgaris y Sparus aurata), ambas con cinco especies. La presencia de dichas
familias y especies en la zona ya se documentó anteriormente, sobre todo en los caños
de la bahía de Cádiz, en trabajos como el de Arias y Drake (1990).

1
Stock: “Unidad biológica de una especie que forma un grupo de características ecológicas similares y,
como unidad, es el sujeto de la evaluación y de la ordenación.” (ICCAT, 2018).

28
 Discusión

En nuestro estudio, la abundancia máxima de D. punctatus, S. pilchardus y A.

presbyter se produjo en la estación de verano con una talla entre 2 y 4 cm para D.
punctatus y entre 4 y 6 cm para S. pilchardus y A. presbyter, mientras que la presencia
de T. ovatus se dio también en verano, pero el mayor pico de abundancia se obtuvo en
invierno al igual que ocurre con E. encrasicolus. Para T. ovatus hubo una mayor
distribución de tallas, pero el mayor número de individuos se encontró en el rango
entre 2 y 4 cm, rango en el que también se observó la mayoría de ejemplares de D.
punctatus y E. encrasicolus. Las abundancias de estas especies coinciden con lo
descrito por otros autores para S. pilchardus (Wheeler, 1969; Arias y Drake, 1990;
Santos y Nash, 1995; Baldó y col., 2006), E. encrasicolus (Arias y Drake, 1990; Baldó y
col., 2006), D. punctatus (Arias y Drake, 1990), A. presbyter (Arias y Drake, 1990;
Moreno y Castro, 1995) y T. ovatus (Chervinski y Zorn, 1976; Santos y Nash, 1995).
Estos datos de alevines encontrados podrían indicar que la reproducción de T. ovatus
se produce en los meses de primavera (Wheeler, 1969; Santos y Nash, 1995), S.
pilchardus parece reproducirse en el periodo invernal (Baldó y col., 2006), la
reproducción de E. encrasicolus se produciría en los meses de primavera y verano
(Millán, 1999; Baldó y col., 2006; Ruiz y col., 2006; Hernández-Castro, 2012) mientras
que A. presbyter se reproduciría también en la estación invernal también (Moreno y
col., 2007) al igual que D. punctatus (Mehanna, 2006).

La distribución de tallas obtenidas muestra que el rango de tamaño de los peces

que utilizan las playas en esta zona es, principalmente, entre 2 y 6 cm, siendo las
especies con la mayor frecuencia de ocurrencia (A. presbyter, D. punctatus, E.
encrasicolus, S. pilchardus y T. ovatus) en dichos rangos de tamaño. Por los tamaños
encontrados y con la ocurrencia observada a lo largo del año podemos clasificar estas
especies “a priori” como residentes parciales (Reina-Hervás y Serrano, 1987; Felix y
col., 2007). La realización de muestreos a una mayor profundidad y dirigidos ayudaría a
comprobar si además son especies residentes permanentes. Al igual que en otros
trabajos como el de Bennett (1989), desconocemos la tasa de escape del arte,
considerando que el pez fusiforme de entre 2 cm y 14 cm se muestreó de manera
efectiva, mientras que las especies que se entierran, como los peces planos, fueron
subestimadas casi con total seguridad.

29
 Discusión

Respecto a los distintos índices calculados los datos obtenidos al realizar el índice
IRI indican que A. presbyter, D, punctatus, E. encrasicolus, S. pilchardus y T. ovatus son
las especies con una mayor importancia en las playas muestreadas. La presencia en las
playas y sistemas costeros de atherínidos, clupeidos, engráulidos y carángidos, donde
se engloban cuatro de las especies anteriores, ha sido documentada por diversos
autores (Wheeler, 1969; Beckley, 1984; Nelson, 1986; Reina-Hervás, 1987; Reina-
Hervás y Serrano, 1987; Nash y col., 1994; Santos y Nash, 1995; Moreno y Castro,
1995; Ross y Lancaster, 2002; Felix y col., 2007; Marina y col., 2015). D. punctatus
también ha sido documentado por Reyes-Martínez y col. (2015) realizado en las playas
de Valdelagrana y Levante, como una especie que utiliza estas zonas. La presencia de
estas especies en estos hábitats evidencia su utilización como zona de transición entre
estuarios y mar abierto (Strydom, 2003). Estas especies tienen una dieta
zooplanctófagas, encontrando en estas franjas gran suministro de alimento junto con
la posibilidad de encontrar refugio frente a posibles depredadores (Clark y col., 1994;
Felix y col., 2007).

Autores como Margalef (1982) o Moreno y Castro (1995) señalan que, debido a la
competencia interespecífica existente tanto por los recursos como por el espacio, las
distintas especies ícticas que viven en estas áreas han desarrollado diferentes
estrategias para la optimización de estos recursos alimenticios y espaciales. Una de las
estrategias más extendidas es la concentración de altas densidades de individuos de la
misma especie utilizada, sobre todo, por pequeños pelágicos, cuyo tiempo de
residencia en las zonas costeras es mayor, como A. presbyter, E. encrasicolus y S.
pilchardus (Moreno y Castro, 1995). T. ovatus muestra una estrategia diferente para
reducir la competencia con las especies anteriores, confiriendo una estabilidad mayor
a la población, especializándose en la explotación de un recurso alimenticio
principalmente como son los insectos costeros o los copépodos (Weatherley y Gill,
1987; Moreno y Castro, 1995; Batistic y col., 2005).

Los mayores valores de diversidad se alcanzan en la estación de verano en Santa

María del Mar, Camposoto y Punta del Boquerón. En Torregorda se produce la
tendencia inversa, produciéndose la mayor diversidad en invierno, mientras que en La
Barrosa se dan valores bajos, los cuales se mantienen estables en ambas estaciones. La

30
 Discusión

diversidad en las playas de alto impacto, como La Barrosa, disminuye debido a las
actividades humanas que en ellas se practican tales como la pesca o deportes
acuáticos (Muñoz-Lechuga y col., 2018). La obtención de los mayores valores de
diversidad en los meses de verano frente a los de invierno está documentada en la
literatura (Naughton y Saloman 1978; Modde y Ross 1981; Felix y col., 2007). Los
menores valores de diversidad de juveniles en las playas pueden deberse a que en esa
época se produzca la migración desde las playas hacia el hábitat adulto (Allen, 1982;
Felix y col., 2007). En Torregorda harían falta un mayor número de muestreos para
poder confirmar o descartar que la diversidad en esta playa es mayor en la estación de
invierno que en la de verano.

Por otro lado, los resultados del CCA muestran la existencia de una relación entre
las aguas más cálidas (estación de verano y principio de la estación de invierno) y T.
ovatus y de las aguas más frías (meses de invierno y principio de la estación de verano)
con los clupeiformes (E. encrasicolus y S. pilchardus). Dichas relaciones coinciden con
lo descrito en la bibliografía tanto para los clupeiformes (Baldó y col., 2006) como para
T. ovatus (Chervinski y Zorn, 1976; Santos y Nash, 1995). La abundancia de los
mugílidos parece tener relación con temperaturas del agua intermedias, que se
correspondería con los meses de transición entre la estación de invierno y la de
verano. Moura y Serrano-Gordo (2000) observaron que en Portugal la mayor
abundancia de dichas especies se produjo entre los meses de mayo y agosto, mientras
que Arias y Drake (1990) vieron que en los caños de la bahía de Cádiz dichas especies
se presentaban, a excepción de L. saliens cuya presencia se vio en verano, entre los
primeros meses del año y los meses de otoño. Se necesitarían muestreos dirigidos para
determinar con exactitud la presencia de dicha familia en las playas estudiadas. La
familia Sparidae está asociada a aguas más frías (meses de invierno y principio de
verano), como ocurre con los clupeiformes. Dicha relación se observa también en el
trabajo de Arias y Drake (1990) donde las especies de espáridos que aparecieron en los
muestreos (D. bellottii, D. puntazzo, D. sargus, D. vulgaris y S. aurata) aparecieron
entre los meses de primavera (marzo – abril) y los meses de otoño e invierno. D. spp. y
A. presbyter están relacionados con temperaturas frías del agua (final de la estación de
invierno), pero no tanto como los espáridos y los clupeiformes. En nuestra zona, Arias

31
 Discusión

y Drake (1990) vieron que D. spp. aparecieron en los caños de la bahía de Cádiz a lo
largo de los meses de primavera. También vieron que las larvas de A. presbyter (<2 cm)
aparecían a lo largo de todo el año en la zona.

Existen diferencias significativas tanto en el peso como en la longitud de los

individuos capturados (p-valor 0,02 y <0,001 respectivamente), así como en la
abundancia de T. ovatus (p-valor 0,019) con la fase lunar y las medidas biómetricas
(longitud y peso de los individuos) tanto totales (p-valor <0,001 para ambos) como de
T. ovatus (p-valor <0,001 para ambos) en función del momento del día (muestreos
diurnos o nocturnos). Las diferencias respecto a la fase lunar pueden deberse a que
durante la fase de luna llena los juveniles extienden su zona de movimiento debido al
mayor aporte lumínico, como describieron Vinagre y col., (2006) en juveniles de Solea
senegalensis, donde la mayor cantidad de luz permitía a los ejemplares de dicha
especie escapar mejor de posibles depredadores y aumentar la captura de presas. En
cuanto a las diferencias existentes según el momento del día pueden ser debidas al
comportamiento de los peces en etapas tempranas donde, durante el día, suelen
esconderse en nichos complejos y con refugios frente a posibles predadores,
aprovechando la noche para salir en busca de alimento hacia hábitats más abiertos
(Lewin y col., 2004) o bien, como indica Reina-Hervás (1987) pueden ser debidas a que
los ejemplares de mayor tamaño acuden a zonas menos profundas durante la noche
en busca de alimento. Se necesitarían nuevos muestreos y dirigidos para comprobar a
que se deben exactamente dichas diferencias en nuestra zona.

A su vez, la existencia de diferencias significativas para la longitud y el tamaño

de los ejemplares por estación (p-valor <0,001 para ambos) podrían deberse al hecho
de la existencia de una mayor diversidad en los meses de verano que en los de invierno
(Naughton y Saloman 1978; Modde y Ross 1981; Felix y col., 2007). La existencia de
diferencias significativas en la abundancia de D. punctatus por estación (p-valor 0,042)
podrían ser debidas a la presencia de los juveniles provenientes de las puestas
realizadas por los adultos en los meses invernales (Mehanna, 2006). También el viento
presenta diferencias significativas con la longitud y tamaño de los ejemplares (p-valor
<0,001 ambos), de T. ovatus (p-valor <0,001 ambos) así como con la abundancia de D.
punctatus y T. ovatus (p-valor 0,043 ambos). Vinagre y col. (2009) observaron que el

32
 Discusión

viento influye en la supervivencia y retención de las larvas en especies como

Platichthys flesus mientras que Corten y van de Kamp (1996) vieron que las
abundancias de ciertas especies ícticas aumentaban en función del viento dominante.
Sería interesante realizar más estudios en esta línea para comprobar el papel exacto
del viento en las especies ícticas en estas playas.

La presencia de juveniles en las playas muestreadas a lo largo del año parece

indicar que estas zonas son utilizadas por los peces como zona de alevinaje dadas sus
condiciones ambientales favorables como lo son, por ejemplo, la alta productividad de
las aguas o la disponibilidad de refugio contra los depredadores (Mann, 1982; Romer,
1990; Nash y col., 1994; Moreno y Castro, 1995). La realización de un futuro estudio
con una red de mayor tamaño permitiría abarcar una mayor área de muestreo,
ayudando a resolver las nuevas cuestiones surgidas tras la realización de este trabajo.

33
 Conclusiones

6. Conclusiones

1.- Las especies más abundantes en las playas muestreadas han sido: Atherina
presbyter, Dicentrarchus punctatus, Engraulis encrasicolus, Sardina pilchardus y
Trachinotus ovatus.

2.- La especie Trachinotus ovatus mostró la mayor frecuencia de ocurrencia en

todas las playas.

3.- Los valores más altos de biodiversidad se dan en verano en Santa María del
Mar, Camposoto y Punta del Boquerón. En Torregorda se producen los mayores
valores de biodiversidad en invierno y en La Barrosa dichos valores son bajos en
ambas estaciones.

4.- Las capturas realizadas con esta red de cerco de playa han oscilado para las
principales especies entre 2 y 6 cm de longitud total.

5.- Los grupos de peces más abundantes muestran una correlación tanto con la
temperatura del agua como con la estación del año.

34
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39
 Bibliografía

40
 Anexos

Anexos

41
 Anexos

42
 Anexos

Anexo I: Características generales de las playas muestreadas ST = Santa María del Mar; TG = Torregorda; CAMP = Camposoto; PB = Punta del Boquerón; BAR
= La Barrosa. Extraído del Catálogo de playas – Guía de Playas del Ministerio español de Agricultura y Pesca, Alimentación y Medio Ambiente (MAPAMA):
http://www.magrama.gob.es/es/costas/servicios/guia-playas/

Características ST TG CAMP PB BAR

Extensión (m) 900 3500 3650 1650 4000
Latitud (N) 36º 31' 12,47" 36º 27' 36,80" 36º 25' 28,91" 36º 23' 44,78" 36º 21' 35,56"

Longitud (W) 6º 17´ 14,01’’ 6º 15' 14,13" 6º 13' 47,11" 6º 13' 4,89" 6º 10' 34,75"
Condición Urbana Natural Semi-urbana Natural Urbana
No
Urbanización Urbanizado No urbanizado No urbanizado Urbanizado
urbanizado
Ocupación Alto Bajo Medio Bajo Alto
Paseo marítimo Si No No No Si
Fachada litoral Urbana Dunas Dunas Dunas Urbana y dunas
Accesos y Acceso y Accesos y
Infraestructuras No No
servicios servicios servicios
Parque Parque
Espacio protegido No Parque natural No
natural natural
Limitada por
Limitada entre un espigón y
dos espigones una zona Acceso
Otros
de escollera militar de complicado
de contención acceso
restringido

43
 Anexos

ANEXO II. Clasificación taxonómica, según WoRMS, de las especies ícticas encontradas en los muestreos.

Especie / Género Filo Clase Orden Familia

Atherina presbyter (Cuvier, 1892) Cordados Actinopterigios Atheriniformes Atherinidae
Callionymus sp. (Linneo, 1758) Cordados Actinopterigios Perciformes Callionymidae
Chelon labrosus (Risso 1827) Cordados Actinopterigios Perciformes Mugilidae
Dicentrarchus labrax (Linneo, 1758) Cordados Actinopterigios Perciformes Moronidae
Dicentrarchus punctatus (Bloch, 1792) Cordados Actinopterigios Perciformes Moronidae
Diplodus bellottii (Steindachner, 1882) Cordados Actinopterigios Perciformes Sparidae
Diplodus puntazzo (Walbaum, 1792) Cordados Actinopterigios Perciformes Sparidae
Diplodus sargus (Linneo, 1758) Cordados Actinopterigios Perciformes Sparidae
Diplodus vulgaris (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) Cordados Actinopterigios Perciformes Sparidae
Engraulis encrasicolus (Linneo, 1758) Cordados Actinopterigios Clupeiformes Engraulidae
Liza aurata (Risso, 1810) Cordados Actinopterigios Perciformes Mugilidae
Liza ramada (Risso, 1810) Cordados Actinopterigios Perciformes Mugilidae
Liza saliens (Risso, 1810) Cordados Actinopterigios Perciformes Mugilidae
Mugil cephalus (Linneo, 1758) Cordados Actinopterigios Perciformes Mugilidae
Pegusa lascaris (Risso, 1810) Cordados Actinopterigios Pleuronectiformes Soleidae
Sardina pilchardus (Walbaum, 1792) Cordados Actinopterigios Clupeiformes Clupeidae
Scophthalmus rhombus (Linneo, 1758) Cordados Actinopterigios Pleuronectiformes Scophthalmidae
Sparus aurata (Linneo, 1758) Cordados Actinopterigios Perciformes Sparidae
Symphodus roissali (Risso, 1810) Cordados Actinopterigios Perciformes Labridae
Trachinotus ovatus (Linneo, 1758) Cordados Actinopterigios Perciformes Carangidae
Trachinus draco (Linneo, 1758) Cordados Actinopterigios Perciformes Trachinidae
Umbrina ronchus (Valenciennes, 1843) Cordados Actinopterigios Perciformes Sciaenidae

44
 Anexos

ANEXO III: Clasificación taxonómica, según WoRMS, de las especies accesorias encontradas en los muestreos.

Especie / Género Filo Clase Orden Familia

Anilocra physoides (Linneo, 1758) Artrópodos Malacostraceos Isopoda Cymothoidae
Aplysia sp. (Linneo, 1767) Moluscos Gastropodos Anaspidea Aplysiidae
Aurelia aurita (Linneo, 1758) Cnidarios Escifozoos Semaeostomeae Ulmaridae
Carybdea marsupialis (Linneo, 1758) Cnidarios Cubozoos Carybdeida Carybdeidae
Cleantis sp. (Dana, 1849) Artrópodos Malacostraceos Isopoda Holognathidae
Clibanarius erythropus (Latreille, 1818) Artrópodos Malacostraceos Decapoda Diogenidae
Crangon crangon (Linneo, 1758) Artrópodos Malacostraceos Decapoda Crangonidae
Diogenes pugilator (Roux, 1829) Artrópodos Malacostraceos Decapoda Diogenidae
Eualus pusiolus (Krøyer, 1841) Artrópodos Malacostraceos Decapoda Thoridae
Glycera tridactyla (Schmarda, 1861) Anélidos Poliquetos Phyllodocida Glyceridae
Haplostylus normani (G. O. Sars, 1877) Artrópodos Malacostraceos Mysida Mysidae
Liocarcinus depurator (Linneo, 1788) Artrópodos Malacostraceos Decapoda Polybiidae
Macropodia sp. (Leach, 1814) Artrópodos Malacostraceos Decapoda Inachidae
Maja squinado (Herbst, 1788) Artrópodos Malacostraceos Decapoda Majiidae
Nymphum gracile (Leach, 1814) Artrópodos Picnogónidos Pantopoda Nympohinidae
Pachygrapsus marmoratus (Fabricius, 1787) Artrópodos Malacostraceos Decapoda Grapsidae
Palaemon elegans (Rathke, 1837) Artrópodos Malacostraceos Decapoda Palaemonidae
Palaemon serratus (Pennant, 1777 Artrópodos Malacostraceos Decapoda Palaemonidae
Portumnus latipes (Pennant, 1777) Artrópodos Malacostraceos Decapoda Carcinidae
Processa sp. (Leach, 1815) Artrópodos Malacostraceos Decapoda Processidae
Rondeletiola minor (Naef, 1912) Moluscos Cefalópodos Sepiida Sepiolidae
Siriella armata (Milne Edwards, 1837) Artrópodos Malacostraceos Mysida Mysidae
Upogebia sp. (Leach, 1814) Artrópodos Malacostraceos Decapoda Upogebiidae

45
 Anexos

ANEXO IV: Fotografías de las especies capturadas en los muestreos realizados.

Escala utilizada: 1 cm

Atherina presbyter

Callyonimus sp.

Callyonimus sp.

Chelon labrosus

Dicentrarchus labrax

46
 Anexos

Dicentrarchus punctatus

Dicentrarchus punctatus

Diplodus bellottii

Diplodus puntazzo

47
 Anexos

Diplodus sargus

Diplodus sargus

Diplodus vulgaris

Engraulis encrasicolus

Engraulis encrasicolus

48
 Anexos

Liza aurata

Liza aurata

Liza saliens

Mugil cephalus

Pegusa lascaris

49
 Anexos

Sardina pilchardus

Sardina pilchardus

Scophthalmus rhombus

Sparus aurata

50
 Anexos

Symphodus roissali

Trachinus draco

Trachinus draco

Trachinotus ovatus

51
 Anexos

Umbrina ronchus

52