Especies vegetales atrayentes de la entorno-

fauna benéfica en plantaciones de palma de

aceite (Elaeis guineensis Jacq.) en Costa Rica
Plant Species Attractive to Beneficial Insects in Oil Palm
(Elaeis guineensis Jacq.) Plantations in Costa Rica
Ramón G. Mexzón 1 ; Resumen
Carlos M. Chinchilla 2 El manejo de las malezas en las plantaciones de palma de aceite se hace mediante
el uso de herbicidas o con métodos mecánicos. Esto último puede favorecer a
ciertas especies de rápido crecimiento y cambiar la composición florística de una
área determinada, lo cual a su vez causa cambios en la composición de las
comunidades de enemigos naturales. La entomofauna asociada con la palma de
aceite varía según la edad de la plantación. Los insectos dañinos son escasas en la
plantación joven, debido a la mayor radiación solar, a un follaje menos
desarrollado y a la presencia de enemigos naturales en la vegetación dentro y en
los alrededores de la plantación. En palma adulta, por el contrario, se crea un
ambiente propicio para que el número de artrópodos perjudiciales se incremente y
se reduzcan las especies benéficas. El objetivo de este trabajo es informar acerca
de las especies vegetales que forman la vegetación acompañante en las
plantaciones de palma de aceite en Costa Rica, y en la cual se han encontrado
especies de insectos benéficos que regulan las poblaciones de las especies de
lepidópteros defoliadores. Se describen 30 especies de malezas atrayentes de
insectos benéficos, y se indican los grupos de insectos visitantes m¡is comunes en
cada una de ellas. También se indica un manejo de la vegetación benéfica, dejando
espacios en la plantación que sirvan como corredores biológicos.

Summary
Weeds in oil palm plantations are managed by using either herbicides or mechani-
cal methods. Mechanical methods may favor certain fast-growing species, chang-
ing the flora in a particular area, which in turn may cause changes in the make-
up of the community of natural enemies. The entomofauna associated with oil
palm varies depending on the plantation's age. Harmful insects are scarce in
young plantations because of the higher solar radiation, less developed foliage and
Palabras Claves the presence of natural enemies in and around the plantation. Adult palms, on the
contrary, create a favorable environment for the proliferation of harmful
Palma de aceite, Plantas arvenses, arthropods and the reduction of beneficial species. The purpose of this paper is to
Enemigos naturales. Control biológico, provide information about the plant species that make up the flora associated
Control de plagas. with oil palm plantations in Costa Rica, and about the beneficial insects that con-
trol populations of defoliating lepidoptera found in these plantations. The paper
describes 30 weed plant species attractive to beneficial insects, indicating the
most common guesl insects in each one of them, it also describes a beneficial
plant management system that uses areas within the plantation to serve as bio-
logical corridors.

Tomado de: ASD Oil Papers (Costa Rica) v.19, p.1999.

1 Museo de Insectos. Fitotemia, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica.
2 ASD de Costa Rica, S.A. Apartado 30-1000, San José, Costa Rica.

PALMAS-Vol. 24 No. 1,2003 33

R. M e x z o n ; C. Chinchilla

Introducción ejercen s o b r e l a s p o b l a c i o n e s d e
insectos fitófagos del cultivo.
El manejo de las malezas en
plantaciones de palma de aceite se La entomofauna asociada con la
hace mediante el u s o de herbicidas o palma de aceite varía según la edad
mediante métodos mecánicos. El de la plantación. Los insectos dañinos
combate mecánico de las malezas tiene son escasos en plantaciones jóvenes,
la ventaja de permitir la renovación de debido a u n a mayor radiación solar,
los tejidos senescentes o defoliados por follaje menos desarrollado y presencia
insectos y mantener las condiciones de enemigos naturales en la vegetación
de microclima adecuado para la ento- que es normalmente variada y abun-
mofauna benéfica. No obstante, en dante dentro y en los alrededores. Por
a l g u n a s ocasiones, e s t a s prácticas el contrario, en las palmas adultas se
pueden disminuir la disponibilidad de crea un ambiente que es propicio para
secreciones g l a n d u l a r e s y polen, y que el n ú m e r o de a r t r ó p o d o s per-
causar la migración de los insectos a judiciales incremente y se reduzcan las
otras áreas, o bien propiciar su muerte especies benéficas.
por inanición. Las plagas potenciales encuentran
u n a alta densidad de p l a n t a s muy
El combate mecánico puede
uniformes en su composición genética,
favorecer a ciertas especies de rápido
n u t r i c i o n a l y a l t u r a , lo q u e les
crecimiento, como las gramíneas, y
proporciona condiciones a d e c u a d a s
cambiar la composición florística de
para su reproducción y dispersión. Las
una área determinada, lo cual a su vez
pululaciones de las poblaciones de
causa cambios en la composición de
artrópodos plaga pueden ocurrir en
las comunidades de enemigos natu-
forma ocasional o recurrente.
rales. Otras causas de cambios
grandes en las comunidades vegetales Las razones por las que ocurren
son: el u s o de herbicidas, la modi- aumentos drásticos en la población de
ficación de las características del suelo un defoliador no son bien conocidas.
(ej. compactacion, inundaciones), la No obstante, en algunas ocasiones se
cantidad de luz, el olor (crecimiento del puede relacionar el incremento
cultivo), etc. paulatino de la población de un insecto
hasta la condición de plaga, con uno o
Durante el desarrollo fenológico de más de los siguientes factores:
la palma de aceite se observa que a
medida que a u m e n t a n las condiciones • Cambios drásticos en el ambiente
de umbría por el traslape de las hojas. físico.
se retarda el desarrollo de la vegetación
• Cambios genéticos o fisiológicos en
acompañante, lo cual puede ocasionar
o r g a n i s m o s i n d i v i d u a l e s de la
u n a reducción en el n ú m e r o de
población.
especies vegetales y de individuos de
cada especie. Muchas especies Interacciones tróficas entre plantas
a r b u s t i v a s melíferas van d e s a p a r e - y herbívoros o presas y depre-
ciendo poco a poco con las chapeas, dadores.
debido a que no pueden recuperarse • Cambios cualitativos o cuantitativos
y competir con especies adaptadas a en las plantas hospedantes,
la umbría. causadas por condiciones de estrés
Con la reducción de la vegetación (déficit h í d r i c o . i n u n d a c i o n e s .
melífera t a m b i é n d i s m i n u y e n las desbalances nutricionales. etc.).
poblaciones de enemigos naturales y, • E s t r a t e g i a s p a r t i c u l a r e s en la
consecuentemente, la regulación que h i s t o r i a d e vida d e e s p e c i e s

34 PALMAS
 Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica

insectiles oportunistas (estrategia malezas actúan como puentes entre

"r"). h u é s p e d e s y enemigos n a t u r a l e s
• Escape de las poblaciones plaga de (Altieri 1983).
la influencia de sus enemigos natu- Las secreciones de los nectarios
rales. contienen carbohidratos como glu-
• Varias especies cooperando para cosa, sacarosa y fructuosa y algunos
minar los sistemas de defensa de aminoácidos esenciales (Baker y Baker
1973). Así también, el polen es rico en
sus huéspedes.
aminoácidos, y forma parte fundamen-
• Destrucción de los sitios de refugio tal de la dieta de algunos insectos
y de alimentación de los conso- (Leius 1967; Altieri y Whitcomb 1979).
ladores biológicos (Berryman 1987). Por otra parte, las plantas emiten
señales químicas (kairomonas) que
El objetivo de este trabajo es son percibidas por los insectos
informar acerca de las especies vege- entomófagos que migran de los
tales que forman parte de la vegetación alrededores para ubicar el habitat de
acompañante en plantaciones de sus presas o huéspedes.
palma de aceite en Costa Rica, en las
cuales se han encontrado especies de En los cultivos extensivos, una
insectos benéficos relacionados con la vegetación compleja puede crear
regulación de especies de lepidópteros macroclimas diversos, ambientes
defoliadores. químicos heterogéneos y una diver-
sidad estructural compleja, que hace
más difícil que las plagas prosperen
Importancia de la vegetación debido a la presencia de numerosos
enemigos naturales (Tahvanainen y
acompañante de los cultivos
Root 1972).
La flora acompañante de los cultivos Por otro lado, los insectos fitófagos
puede ser un competidor por espacio. pueden encontrar dificultades para
nutrientes y luz, y algunas especies localizar a sus huéspedes en sistemas
pueden servir de albergue a insectos diversos, debido al enmascaramiento
plaga, patógenos y sus vectores. Sin físico y químico, lo cual se conoce como
embargo, esta vegetación también resistencia asociativa. Ésta es. posible-
contribuye al sostenimiento de la en-
mente, la razón por la que plantas de
tomofauna benéfica, entre la que se
e n c u e n t r a n fitófagos n e u t r a l e s . diferentes especies asociadas en un
depredadores y parasitoides. Estos mosaico vegetal sufren menos daño de
artrópodos se alimentan de secre- plagas que si estuvieran en bloques
ciones de nectarios (intra y homogéneos de una misma especie
extraflorales), exudados de heridas. (Tahvanainen y Root 1972).
polen y p r e s a s animales que se
encuentran en la vegetación, y que
necesitan p a r a alcanzar u n a Teoría de las interacciones entre
fecundidad y longevidad normales. insectos y plantas
Los depredadores y parasitoides Esta teoría, que aún está en desarrollo.
adultos pueden sobrevivir alimen- abarca cinco áreas:
tándose de néctar, polen y savia.
cuando sus huéspedes animales no - La coevolución de los insectos y las
están disponibles, ya sea porque sus plantas.
ciclos de vida no están sincronizados - Las plantas hospedantes como
o porque escasean. De esta forma, las islas.

PALMAS-Vol. 24 No. 1,2003 35

R. Mexzón; C. Chinchilla

- La apariencia vegetal. desarrollo estacional y la variedad de

partes vegetativas y su persistencia
- Predecibilidad del recurso vs. las
e s t r a t e g i a s e v o l u t i v a s d e los (Lawton 1983). Estos componentes, en
insectos. forma i n d i v i d u a l o en c o n j u n t o .
p u e d e n influir en la diversidad de
- Los enemigos naturales, como parte especies de insectos.
de las defensas vegetales contra
Lawton y Schroeder (1977) y Strong
herbívoros (Gilbert 1979; Price et al.
y Levin (1979) consideraron el tamaño
1980).
de la p l a n t a como un elemento
Odum (1953). Mac Arthur (1955) y importante para predecir la diversidad.
Elton (1958) impulsaron la hipótesis Los autores mencionados reconocieron
de estabilidad vs. diversidad, en la cual a los árboles, arbustos y hierbas como
se indica que un a u m e n t o en la los tres grupos principales de plantas
diversidad de especies en un ecosis- que difieren en complejidad estruc-
tema, a u m e n t a su estabilidad. Los t u r a l y d i v e r s i d a d de i n s e c t o s
autores se basaron en el criterio de que a s o c i a d o s . Las p l a n t a s en e s t a d o s
una cadena alimentaria compuesta por tempranos de desarrollo sostienen un
m u c h a s especies resiste m á s cambios menor número de especies de insectos
en la abundancia de especies indivi- que en estados tardíos, con excepción
duales que u n a cadena simple. En este de las senescentes. También, arbustos
sentido, la diversidad de especies es de follaje denso sostienen un mayor
u n a forma de complejidad estructural número de especies de insectos que
que da estabilidad al ecosistema. las plantas de follaje escaso o con hojas
El m o n o c u l t i v o , al e l i m i n a r la pequeñas (Mexzón 1992).
diversidad vegetal, reduce las fuentes Los efectos de la arquitectura sobre
de alimento y de refugio de los organis-
la d i v e r s i d a d h a n sido explicados
mos fitófagos y de los enemigos natu-
también a través de varias hipótesis.
r a l e s (De Loach 1970). La c o n s e -
cuencia de esto es un aumento en los Hipótesis del tamaño per se. Las
daños por insectos plaga. p l a n t a s g r a n d e s sostienen mayores
poblaciones de insectos que las
Estos conceptos han sido aplicados
plantas pequeñas comparadas en un
a la a g r i c u l t u r a por varios inves-
mismo lapso de tiempo. La intuición
tigadores (Root 1973; Van Emden y
Williams 1974; Andow 1991). quienes de que el tamaño influye directamente
observaron que los insectos herbívoros en la d i v e r s i d a d de e s p e c i e s fue
alcanzaban poblaciones m á s altas en considerada por Fenny (1976) en la
los sistemas agrícolas simples que en hipótesis de la apariencia, quien unió
los sistemas diversos. los conceptos de tamaño y longevidad
de l a s p l a n t a s i n d i v i d u a l e s a la
probabilidad de ser descubiertas por
los insectos herbívoros.
La importancia de la arquitectura de
Hipótesis de la diversidad del
la planta
recurso. Las p l a n t a s con m a y o r
La arquitectura de la planta también variedad de recursos sostienen más
condiciona la diversidad de especies y especies de herbívoros que plantas con
la abundancia relativa de individuos. m e n o s r e c u r s o s . E n ese s e n t i d o ,
La arquitectura tiene muchos p l a n t a s con g l á n d u l a s extraflorales
c o m p o n e n t e s , d e los c u a l e s los sostienen más especies o mayor
principales son: el tamaño, la forma número de insectos que plantas con
de c r e c i m i e n t o y del follaje, el floración estacional (Mexzón 1992). La

36 PALMAS
 Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica

diversidad del recurso considera en- - Las clases.

tre algunas cosas: - El arreglo espacial.
- Diversidad de sitios b á s i c o s de - El traslape temporal de las plantas
alimentación. La variedad de
en la mezcla.
a l i m e n t o s d i s p o n i b l e s p a r a los
insectos en un determinado Las clases son diferentes especies
h u é s p e d vegetal c o n d i c i o n a l a vegetales creciendo en u n a área y
abundancia relativa de especies y pueden ser:
el n ú m e r o de i n d i v i d u o s p o r
- Dos o m á s cultivos.
especie. Muchos insectos explotan
partes muy restringidas de sus - Un cultivo con malezas.
huéspedes, como el interior del tallo
- Un cultivo y u n a cobertura vegetal
o del mesófilo de las hojas; sin em-
viva (Andow 1991).
bargo, h u é s p e d e s provistos de
a b u n d a n t e floración a lo largo del
año y con glándulas extraflorales
sostienen poblaciones mayores de La vegetación acompañante en
insectos. plantaciones de palma de aceite

- D i v e r s i d a d de o t r o s r e c u r s o s . En Costa Rica se identificaron más de

Además de alimento, los herbívoros 63 especies de plantas atractivas de
requieren de sitios de oviposición. la entomofauna durante 1990-1992.
refugio y reposo. Para estos efectos, En orden descendente, las especies
los á r b o l e s y a r b u s t o s p r o v e e n m á s i m p o r t a n t e s p e r t e n e c e n a las
m a y o r e s o p o r t u n i d a d e s q u e las familias Asteraceae, Euphorbiaceae,
h i e r b a s . Algunos i n s e c t o s viven Leguminosae y Malvaceae. Las
sobre el tronco de las palmas o en e s p e c i e s vegetales con u n a a r q u i -
los briófitos que lo cubren; otros t e c t u r a foliar c o m p l e j a ( a l g u n a s
residen en especies vegetales que coberturas vegetales y arbustos
cubren la mayoría del terreno, como d e n s o s , p e r e n n e s , con floración
por ejemplo Ipomoea spp., Pueraria periódica y con glándulas extraflorales)
phaseoloides (Roxb.) Benth. y Vitis fueron las q u e atrajeron el mayor
sycioides L. número de familias de insectos, entre
- Diversidad de vías de escape: La ellas: Byttneria aculeata Jacq., Cassia
habilidad de un insecto herbívoro tora L.. Cassia reticulata Wild..
o e n t o m ó f a g o de s o b r e v i v i r y Melanthera a s p e r a S m a l l . Scleria
reproducirse en u n a masa vegetal melaleuca Schlecht. y Cham., Solanum
depende de si encuentra suficiente jamaicense Mill.. Triunfetta semitriloba
espacio libre de enemigos (depreda- L.. Urena lobata L. y Vitis sycioides L.
dores. parasitoides). Ya que ningún La capacidad atrayente de insectos
refugio es a b s o l u t o , las a d a p t a - de algunas de estas plantas parece res-
ciones para protegerse de u n a ponder a la abundancia y permanencia
especie lo pueden hacer vulnerable de recursos alimentarios. Por ejemplo,
a otras. algunas de estas malezas poseen
Las condiciones p a r a mejorar la tricomas glandulosos en las hojas (S.
e s t a b i l i d a d de las p o b l a c i o n e s de jamaicense) y nectarios en la unión de
organismos se pueden crear con un las venas (M. aspera), sobre las venas
incremento de la diversidad vegetal, lo (B. aculeata. U. lobata). en los pecíolos
que puede ser logrado a través del (Spermacoce s p p . , Spananthe pani-
manejo de tres vías: culata), raquis de las hojas (C. tora).

PALMAS-Vol. 24 No. 1,2003 37

R. Mexzón; C. Chinchilla

f r u t o s (S. melaleuca) y e s t í p u l a s Artrópodos fitófagos y sus enemigos

modificadas (C. reticulata).
naturales
En un estudio de las interacciones
de las familias de insectos visitantes La mayoría de los insectos plaga en
de 37 especies vegetales en palma de palma de aceite son lepidópteros
aceite, se determinaron importantes defoliadores como: Oiketicus kirbyi
asociaciones entre los insectos y el G u i l d i n g (Psychidae). Opsiphanes
grado de complejidad de la arquitectu- cassina Felder (Brassolidae). Sibine
ra foliar de las plantas. Los principales megasomoides W a l k e r (= Acharia
grupos de insectos fitófagos fueron hyperoche Dognin) (Limacodidade).
alimentadores de savia (Hemiptera y Stenoma cecropia Meyrick (Stenomi-
Homoptera), masticadores del follaje dade), Euprosterna elaeasa Dyar y
(principalmente Coloptera) y alimen- Natada pos. michorta Dyar (Limaco-
tadores de savia y de polen (Díptera), didade) (Mexzón y Chinchilla 1992).
que se encontraron principalmente en Los estados inmaduros de esas espe-
m a l e z a s d e a r q u i t e c t u r a foliar cies r a r a vez logran completar su
compleja, como a r b u s t o s y legumi- desarrollo en las plantaciones jóvenes,
nosas de cobertura (Mexzón 1997). debido a que la fauna entomófaga es
a b u n d a n t e . En palmas adultas, sin
Los d e p r e d a d o r e s s i g u i e r o n l a embargo, pueden ocurrir defoliaciones
distribución de s u s presas, tales como importantes, lo cual está asociado a
hemípteros y homópteros en el follaje la e s c a s e z de e n e m i g o s n a t u r a l e s
y moscas en las flores. Los parasitoides (Genty 1989: Mexzón 1994).
se a l i m e n t a r o n de n é c t a r y de
secreciones de glándulas y formaron Muchos insectos benéficos residen
un grupo compacto asociado con los en la vegetación asociada con la palma
nectarios de especies de plantas con de a c e i t e (Delvare y Genty 1992:
u n a arquitectura foliar compleja; en- Mexzón 1992; Mexzón y Chinchilla
tre ellos, las especies más a b u n d a n t e s 1992) y con o t r a s p a l m a s como el
son de las familias Braconidae, p e j i b a y e o c h o n t a d u r o {Bactris
Chalcididae e I c h n e u m o n i d a e (Hy- gasipaes Kunth.) (Mexzón 1997): en-
menoptera). Se encontró u n a estrecha tre ellos los principales son chinches
relación entre la complejidad estruc- pentatómidas y avispas parasitoides
tural y la abundancia de insectos: las (Tabla 4). Las chinches Alcaeorrhyn-
malezas con arquitectura foliar simple chus granáis Dallas y Podisus s p .
sostuvieron un número menor de (Hemyptera: Pentatomidae) son
familias de insectos en comparación comunes en el kudzú, donde depredan
con las de arquitectura foliar compleja otras chinches, larvas de polillas, como
(Tablas 1 y 2). Anticarsia gemmatalis (Hübner)
(Noctuidae) y Estigmene acrea Druce
En otro estudio, c u a n d o se (Arctiidae). y escarabajos.
compararon cuatro hábitats (kudzú.
kudzú + malezas de hoja ancha, hojas E n C o s t a Rica, d u r a n t e los
a n c h a s y gramíneas), se encontró que i n c r e m e n t o s p o b l a c i o n a l e s de S.
aquellos de malezas de hojas a n c h a s megasomoides, O. cassina y S. cecro-
y de kudzú + hojas a n c h a s tuvieron pia se han observado ninfas y adultos
un mayor n ú m e r o de especies de de las c h i n c h e s p e n t a t ó m i d a s A.
depredadores y parasitoides que los granáis, Mormiáea sp. y Podisus spp.
hábitat de gramíneas (Tabla 3). depredando larvas de estas mariposas.

38 PALMAS
 Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica

Número de familias de insectos visitantes de 20 especies vegetales asociadas a palma de aceite.

Varias e s p e c i e s de los g é n e r o s 1990a, 1990b, 1992; Mexzón 1992).

himenópteros Brachymeria, Conura, Para que haya u n a permanencia de
Cotesía, Digonogastra, Horismenus y los artrópodos entomófagos en la plan-
otros se observaron alimentándose en tación se deben reunir condiciones
la vegetación. Delvare y Genty (1992) a d e c u a d a s p a r a s u establecimiento
encontraron estas avispas asociadas como son: la provisión de recursos
con malezas de las familias Asteraceae. a l i m e n t a r i o s , s i t i o s de refugio y
Cyperaceae, Euphorbiaceae. Malva- condiciones de microclima adecuadas.
ceae, Solanaceae y Verbenaceae en Estas condiciones podrían reunirse en
plantaciones de Colombia y Ecuador. áreas de vegetación poco perturbadas.
Una situación similar fue observada d o n d e las p o b l a c i o n e s s e p u e d a n
en Costa Rica (Mexzón y Chinchilla estabilizar en el tiempo.

PALMAS - Vol. 24 No. 1, 2003 39

R. M e x z ó n ; C. Chinchilla

Abundancia relativa de algunas familias de insectos entomófagos visitantes de las maleras en el cultivo de la palma de aceite

A = A b u n d a n t e s : m á s de 15 individuos por planta C = C o m u n e s : 5 - 15 individuos por planta

P = Pocos: 1 - 4 individuos por planta E = Escasos: 1 - 9 individuos en 10 p l a n t a s de la m i s m a especie

Las especies vegetales e s t á n o r d e n a d a s en forma descendente s e g ú n su complejidad estructural y de persistencia de

e s t r u c t u r a s vegetales.

40 PALMAS
 Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica

Descripción morfológica de especies Numero de especies de insectos en cuatro hábitats de cobertura vegetal
en palma de aceite (Coto, 1991).
de malezas atrayentes de insectos

1. Justicia comata (L) Lam. (Acanthaceae). Nombre

común: Justicia (Fig. 1).
Hierba; de (0,l-)0.3-0.6 (-1.0) m de
altura, erecta, entrenudos de 3-5 cm
de longitud; hojas opuestas, enteras
y sésiles y sin estípulas. Lámina de
(3-) 10-12 cm de longitud y (2,2-) 3-
3,5 cm de a n c h o ; forma eliptico-
oblonga acuminada; tallo hexagonal Promedio de 12 muestreos mensuales, utilizando como unidad de
en las partes jóvenes. La inflorescencia muestra 60 golpes de red entomológica de barrido de 35 cm de
es un racimo de espigas axilares o diámetro.
terminales: flor de 5 sépalos, corola
gamopétala con tubo bien desarro-
llado: bilabiada. blanca con líneas cada dentículo. La inflorescencia es un
moradas; 4 estambres insertos en el r a c i m o de e s p i g a s a x i l a r e s o
tubo de la corola. Fruto clavado de 4- terminales con 12-37 flores pequeñas.
6 mm de longitud. bracteadas: 5 pétalos pequeños, color
rosado, con dos líneas de guías de
La p l a n t a es c o m ú n en sitios néctar. Los frutos en el interior de
abiertos, soleados y con suelos cápsulas de forma acorazonada que
húmedos. Se le encuentra cerca de penden a lo largo de un eje o ramilla.
c a n a l e s de drenaje o en las á r e a s
limpias (platos) debajo de p a l m a s La planta crece en sitios abiertos a
adultas. Florece varias veces en el año: la orilla de caminos; normalmente en
sin embargo, en condiciones de suelos pobres donde puede competir
u m b r í a prolongadas p e r m a n e c e en con otras especies. Se reproduce por
u n a condición vegetativa. Se repro- semillas y por estolones. Las semillas
duce por semillas y por estolones. Los requieren para germinar de una
principales grupos de insectos cobertura vegetal y h u m e d a d en el
visitantes son avispas de las familias suelo.
Braconidae. Chalcididae y Vespidae.
Los principales grupos de insectos
La mayor c a n t i d a d de visitas se
visitantes pertenecen a las familias
observa durante los períodos de menor
Coreidae y Phymatidae (Hemiptera),
precipitación pluvial.
Chrysomelidae (Coleoptera) y
Braconidae, Chalcididae, Eurytomidae
2. Priva aspera H.B.K. (Acanthaceae). Nombre común: y Vespidae (Hymenoptera). Se h a n
Chirrite, Cadillo sacalotodo, Cadillo de bolsa observado especies de Conura grupo
Hierba: de 0 . 1 - 0.4 (-0,7) m de altura. oiketicusi y Digonogastra diversus que
erecta y a veces d e c u m b e n t e , tallo s o n p a r á s i t o s de Oiketicus kirbyi
tetrangular, color morado; entrenudos Guilding (Lepidoptera: Psychidae).
de 6-10 cm de longitud; hojas.
o p u e s t a s , e n t e r a s y pecioladas, sin 3. Amarantos spinosus L (Amaranthaceae). Nombre
estípulas. Lámina foliar de (3-) 7 cm común: Bledo, Bledo espinoso. (Fig. 2).
de longitud y (2-) 5 cm de ancho, de Hierba: de 0,2-. 1.0 (-1.6) m de altura.
forma a c o r a z o n a d a , a c u m i n a d a : erecta, tallo suculento, color rojizo,
serrada, con (19-) 24 dentículos por e n t r e n u d o s de 4-7 cm de longitud:
lado: con glándulas extraflorales en hojas simples, enteras y pecioladas,

PALMAS -Vol. 24 No. 1,2003 41

R. Mexzón; C. Chinchilla

Especies de plantas que albergan enemigos naturales de varios insectos plaga en palma de aceite.

n.i. = especie no identificada 1 = p a l m a de aciete 2 = c h o n t a d u r o (Bactris gasipaes)

con estípulas. Lámina foliar de 2-5 cm La planta es común en sitios abiertos

de longitud y 1.2- 3,5 cm de ancho, de y soleados; crece sobre suelo desnudo
forma oblonga elíptica; con u n a vena que ha sido previamente disturbado;
c e n t r a l y con 3-6 l a t e r a l e s . La con frecuencia, a lo largo de ríos. Los
inflorescencia es u n a espiga, flores con principales grupos de insectos visi-
grandes brácteas. formando ramilletes tantes son chinches de las familias
en las axilas de las hojas o u n a espiga Phymatidae y Reduviidae (Hemiptera);
t e r m i n a l . El fruto es un u t r í c u l o , escarabajos Curculionidae y avispas
n e g r o , b r i l l a n t e , de 1.0 mm de Chalcididae, Eurytomidae. Evaniidaey
d i á m e t r o . E s t a especie posee u n a Vespidae. Es visitada por especies de
espina en la base de las hojas de donde Conura que parasitan a O. kirbyi y a
deriva su nombre. Opsiphanes cassina Felder.

42 PALMAS
 Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica

4. Ageratum conyzoides L (Asteraceae). Nombre común: moscas de las familias Calliphoridae

Santa Lucía, Hierba de chivo, Manrubio (Fig. 3). y Muscidae; la abeja de miel. Apis
Hierba; de 0.1-0.4 (-0.8) m de altura. mellifera L.. y a v i s p a s Braconidae.
tallo s u a v e con a b u n d a n t e p u b e s - Chalcididae, Pteromalidae y Vespidae.
cencia blanca de 3-4 mm de longitud; Son frecuentes las avispas del género
e n t r e n u d o s de (2-) 5-7 (-10) cm de Conura y avispas a s o c i a d a s con el
longitud: erecta: con hojas simples. parasitismo de moscas.
opuestas y pecioladas. Lámina de (2,0)
3,5-6,0 cm de longitud y (1,5-) 2.0-5.5 6. Clibadium schulzzi Blake (Asteraceae)
cm de a n c h o ; forma a c o r a z o n a d a . Hierba; de 0.3- 1,8 (-2.5 ) m de altura;
borde aserrado con 13-27 dentículos tallos de 1.5-3,0 cm de diámetro, con
médula blanca, suave; entrenudos de
por lado. La inflorescencia es u n a
7-15 cm de longitud; hojas simples,
umbella con 4-12 capítulos de flores
opuestas y pecioladas. Lámina de 4,5
color celeste.
- 14 (-16) cm de longitud y (1,5-) 4.5 -
La planta crece en sitios soleados 9,0 c m d e a n c h o ; forma e l í p t i c a
sobre suelo desnudo, es de ciclo anual lanceolada; con borde ligeramente
y florece a lo largo del año. principal- aserrado con 20-30 (-60) dentículos
mente entre diciembre y abril. Se re- por lado; pecíolos de 2-3 cm de largo.
produce por semillas. Los principales La inflorescencia es un racimo con 2-
grupos de insectos visitantes son 3 r a m i f i c a c i o n e s p o r t a d o r a s de
moscas de las familias Calliphoridae umbellas de capítulos con 9-12 (-32)
y Muscidae, m a r i p o s a s Amatidae y flores blancas, pequeñas, estaminadas
Nymphalidae, abejas Apidae y avispas y pistiladas; se reproduce por semillas
Braconidae y Vespidae. Algunas y por estacas.
especies de Cotesia se alimentan de las
Crece también a orillas de carre-
flores. teras. Posee u n a glándula extrafloral
p o r d e n t í c u l o e n l a s h o j a s . Los
5. Baltimora recta L (Asteraceae). Nombre común: principales grupos de insectos visi-
Florecilla. (Fig. 4). tantes son escarabajos de la familia
Hierba, de 0,3-0.6 (-1,7) m de altura, Curculionidae. moscas Richardiidae y
erecta, tallo con 4 costillas; color Sepsidae, avispas Chalcididae y
morado; entrenudos de 12 a 18 cm de hormigas.
longitud; hojas simples, o p u e s t a s ,
enteras y pecioladas. Lámina de 3- 3.5 7. Melanthera aspera Small (Asteraceae). Nombre
(-5,6) cm de longitud y 2,2 - 4,0 cm de
ancho: forma elíptica lanceolada, con común: Paira. (Figs. 5,6).
margen serrado con 12-21 dentículos Hierba; de 0.5-1,0 m de altura, erecta
por lado; á s p e r a s al tacto. Tiene y d e c u m b e n t e formando u n a m a s a
glándulas extraflorales en las uniones densa: tallo tetrangular: entrenudos
de la vena central y las dos laterales. de 3.5-9,0 (-19,0) cm de longitud;
La inflorescencia es un capítulo de hojas simples, opuestas y pecioladas.
L á m i n a de 5 , 0 - 1 2 , 0 (-13.5) cm de
flores amarillas, con 5 pétalos, con 12-
longitud y 2,0-7,0 (-7,5) cm de ancho;
18 flores pistiladas y número variable
forma a c o r a z o n a d a , a s i m é t r i c a ,
de flores estaminadas.
acuminada, con borde aserrado con
La planta crece a orilla de carrete- 23-45 dentículos por lado; venación
r a s , es de ciclo a n u a l y es m u y con u n a vena central y dos laterales
a b u n d a n t e e n t r e diciembre y abril que se ramifican; pecíolos de 2,5 -5,0
durante la estación seca. Los princi- (-8.0) cm de longitud. La inflorescencia
pales grupos de insectos visitantes son es un capítulo de flores blancas.

PALMAS-Vol. 24 No. 1,2003 43

R. M e x z ó n ; C. C h i n c h i l l a

La planta es perenne y se reproduce de longitud , (3-) 4 - 14 (-18) mm de

por semillas y por estolones; forma ancho; de forma ovalada, elíptica, a
grupos densos a las orillas de caminos. m e n u d o m a r c a d a s con rojo, con
Presenta nectarios en las axilas de las margen aserrado con 6-30 dentículos
venas en el lado abaxial de la hoja. por lado; pubescencia corta.
Los principales grupos de insectos Inflorescencias axilares, solitarias, una
visitantes son moscas de las familias por nodo, rojizas, de 5-16 x 4-18 mm
Otitidae, R i c h a r d i i d a e . S e p s i d a e y (ancho x largo); glándulas diminutas.
Syrphidae. avispas Braconidae, Chal- El fruto es ovado puberulento de 1,0-
cididae. Evaniidae, Ichneumonidae y 1.4 x 0,7-1,2 mm (ancho x largo).
Pteromalidae. y h o r m i g a s . Es u n a La p l a n t a es c o m ú n en sitios
especie d e p a r t i c u l a r i m p o r t a n c i a soleados, en suelos desnudos; se le
p o r q u e sirve de refugio a a v i s p a s o b s e r v a en l a s e s t a c i o n e s s e c a y
parasitoides de huevos de chinches y lluviosa y florece a lo largo del año.
de mariposas (Encyrtidae. Mymaridae, Los principales grupos de insectos
Scelionidae y Trichogrammatidae), y visitantes son chinches de la familia
de l a r v a s y p u p a s de d í p t e r o s y Coreidae (Hemiptera). moscas Mus-
lepidópteros. cidae y Tachinidae y avispas del género
Brachymeria (Chalcididae). y hormigas
8. Scleria melaleuca Schlecht. y Cham. (Cyperaceae). de varios géneros.
Nombre común: Navajuela. (Figs. 7,8).
Hierba; de 0 , 1 5 - 0 , 3 0 (-0,70) cm, 10. Chamaesyce hyssopifolia (L) Small (Euphorbiaceae)
erecta; h o j a s s i m p l e s , e n t e r a s . La Hierba; 0.3-0.6 (-1) m de altura, erecta,
lámina es delgada, larga y afilada, de e n t r e n u d o s de 1-3 cm de longitud;
22,0 - 47.0 cm de longitud y de 1,0 - hojas simples, o p u e s t a s , e n t e r a s y
2,0 cm de ancho. Tallo sólido, trian- pecioladas. La lámina foliar es de 6-
gular, con bordes cortantes; la vaina 28 (-35) mm de longitud y de 3-10 (-
de la hoja envuelve al tallo. La planta 16) mm de ancho; de forma oblonga
es cespitosa, perenne. El fruto es un elíptica, con margen aserrado con 6-
aquenio de color negro metálico. 20 dentículos por lado: pubescencia
corta. Inflorescencia terminal o
Esta planta crece comúnmente en seudoaxilar; g l á n d u l a s oblongas o
sitios soleados o bajo la sombra de reniformes. El fruto ovoide de 1,8-2,0
otras plantas; se reproduce por semi- x 1,1-1.5 mm (ancho x largo).
llas. Los principales grupos de insectos
visitantes son moscas de la familia Crece en sitios abiertos, soleados:
Syrphidae y avispas Braconidae, se le observa en las dos estaciones y
Chalcididae. Eulophidae e Ichneumo- florece a lo l a r g o del a ñ o , p e r o
nidae. Abundantes avispas de varias principalmente d u r a n t e la estación
especies del género Conura se ali- s e c a . Los p r i n c i p a l e s g r u p o s d e
mentan de los aquenios, entre ellas las insectos visitantes son moscas de la
que parasitan a O. kirbyi y O. cassina. familia Syrphidae y avispas Ichneu-
monidae. En ella se ha observado en
9. Chamaesyce hirta (L) Millspaugh (Euphorbiaceae). forma a b u n d a n t e a Casinaria sp.,
parasitoide de larvas en la familia
Nombre común: Golondrina. (Fig. 9).
Limacodidae.
Hierba; 0,1-0.4 m de altura, decum-
bente o erecta, entrenudos de 0,5-5,0
cm de longitud. Las hojas son simples. 11. Crotalaria guatemalensis Willdenow (Leguminosae).
o p u e s t a s , e n t e r a s y pecioladas. La Nombre común: Chipilín. (Fig. 10).
lámina foliar es de (4-) 7 a 35 (-50) mm Arbusto; de 0,20 - 1,70 (-2,5) m de

44 PALMAS
 Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica

altura; erecto, entrenudos de 3.0 - 4,5 de caminos y de ríos; se reproduce por

cm; h o j a s t r i f o l i a d a s , a l t e r n a s y semillas y por estacas. Los principales
pecioladas. Hojuelas de 2,3 - 3,5 (-8,5) grupos de insectos visitantes son
cm de longitud y de 1,0- 2,0 (-4,0) cm moscas Otitidae, Richardiidae y
de ancho, forma romboidal, la central Syrphidae y avispas Braconidae,
de mayor tamaño; pecíolos de 3,0-4,0 Chalcididae, E u l o p h i d a e y E u r y t o -
(-8,0) cm de largo. La inflorescencia m i d a e . L a s h o r m i g a s del g é n e r o
es un racimo simple de 8 -13 flores de Solenopsis (Myrmicinae) son a b u n -
color amarillo; 5 sépalos (un estan- dantes en asociación con las estípulas
darte, dos alas y u n a quilla); modificadas que producen u n a
e s t a n d a r t e con n u m e r o s a s l í n e a s secreción azucarada. Se han
negras; 10 estambres. El fruto es u n a observado avispas Cotesia y varias
legumbre globosa alargada de 4,5 cm especies de pteromálidos en las
de longitud y 1,5 cm de grosor, con estípulas o en exudados de savia.
pubescencia corta; 9-10 (18) semillas
de forma arriñonada, color naranja. 13. Cassia tora L (Leguminosae). Nombre común:
La planta crece en sitios soleados a Candelillo, Bicho. (Fig. 12).
orillas de carreteras y se reproduce por Arbusto; de 0,1-0,5 m de altura, erecta
s e m i l l a s . Los p r i n c i p a l e s i n s e c t o s o decumbente; entrenudos de 1,5-4,5
visitantes son chinches de la familia cm de longitud; hojas c o m p u e s t a s ,
Alydidae (Hemiptera), e s c a r a b a j o s b i p i n n a d a s .alternas, e s t i p u l a d a s y
Curculionidae y avispas Braconidae, pecioladas. 3 p a r e s de hojuelas; de
Chalcididae y Vespidae. Esta especie 3,0-5,0 cm de longitud y de (1,2-) 2,7-
a t r a e a la c h i n c h e Hyalymenus 4,5 cm de ancho; las distales de mayor
tarsatus asociada con daños en nueces dimensión que las proximales; forma
de macadamia. ovoide alargadas; raquis de la hoja de
(2-) 4-7 cm de longitud; pecíolos de
12 Cassia reticulata (Willd.) Pitter (Leguminosae). 0,3-0,5 cm de largo; estípulas de 1,5
Nombre común: Saragundí, Bajagua (Fig.l1). cm de longitud; pubescencia corta,
Arbolito; de 3-7 m de altura; tallo de suave al tacto. Glándulas extraflorales
3-10 cm de diámetro; entrenudos de en medio de dos hojuelas de 2-3 mm,
7-10 (-18) cm de l o n g i t u d ; h o j a s color amarillo o naranja. Flores en
compuestas bipinnadas, alternas, racimos pequeños, de color amarillo
decusadas, estipuladas y pecioladas. fuerte. El fruto es u n a legumbre ligera-
6-12 pares de hojuelas de 5,5-14,5 (- mente curvada de 0,5 x 5-7 cm, con
15,0) cm de longitud y 1,8-5,5 (-6,5) 35-43 semillas amarillas, ovaladas. Se
cm de ancho; forma ovalada, alargada, reproduce por estolones y por semillas.
con extremo redondeado; raquis de la
La planta crece en sitios soleados,
hoja de 27-47 cm de longitud, con
como potreros y orillas de caminos.
canaladura dorsal; pecíolos cortos de
Los principales g r u p o s de insectos
0,3- 0,6 cm; estípulas de 13 mm de
visitantes son moscas de las familias
longitud, color naranja, dos por hoja.
Muscidae, Neriidae y Richardiidae y
La inflorescencia es un racimo axilar,
avispas Braconidae, Chalcididae,
con pecíolo de 8-20 cm; flores de color
Evaniidae, Pteromalidae y Vespidae.
amarillo, con 5 pétalos, cuatro iguales
Esta planta puede ser u s a d a como una
de 12 x 15 mm y el quinto es u n a quilla
cobertura vegetal en plantaciones de
delgada de 25-30 mm. El fruto es u n a
frutales p e r e n n e s p a r a r e e m p l a z a r
legumbre ovalada alargada, plana.
pastos en bordes de caminos. Se re-
Crece en sitios soleados y es común p r o d u c e b i e n p o r s e m i l l a s y por
en cercas vivas de potreros y a orillas estolones.

PALMAS-Vol. 24 No. 1,2003 45

R. Mexzón; C. Chinchilla

14. Desmodium ovaliofolium Waller (Leguminosae). avispa Digonogastra diversus, parasi-

Nombre común: Pega-pega. (Fig. 13). toide de O. kirbyi, es un visitante
Arbusto; decumbente que forma u n a común de esta planta.
masa vegetal de 0,3 - 0,6 m de altura,
entrenudos de 4,0-6,0 cm de longitud; 16. Pueraria phaseoloides (Roxb.) Benth. (Leguminosae).
hojas trifoliadas o simples, alternas, Nombre común: Kudzú.
estipuladas y pecioladas. Lámina fo- H i e r b a ; de 0 , 1 - 0 , 6 m de a l t u r a ,
liar de (3,5-) 5,0-6,0 cm de longitud y r a s t r e r a , forma u n a m a s a vegetal;
de (2,0-) 3,0-4.0 cm de ancho; glabras entrenudos de 17-26 cm de longitud,
y brillantes. La inflorescencia es un pubescentes; hojas trifoliadas, alter-
racimo; flores con estandarte de color nas, estipuladas y pecioladas. Hojuel-
violeta claro y quilla de color morado as de (5-) 10-12 cm de longitud y de
intenso. El fruto es u n a legumbre de (5-) 10-12 cm de ancho, forma acorazo-
2,0 x 0,5 cm, p u b e s c e n t e ; con 5 n a d a , de iguales d i m e n s i o n e s . La
semillas. inflorescencia es un racimo de 6-10
flores de color blanco con el pistilo
La planta es u s a d a como cobertura
morado. El fruto es u n a legumbre
vegetal en plantaciones de palma de
aceite y de chontaduro o pejibaye; es delgada, alargada y pubescente.
tolerante a la sombra y crece bien en La planta crece en sitios soleados.
sitios s o l e a d o s . Se r e p r o d u c e por Se u s a como c o b e r t u r a vegetal en
semillas y por estolones. La planta plantaciones de palma de aceite y sirve
forma un manto sobre el suelo y sirve de refugio a u n a gran cantidad de
de refugio a u n a g r a n c a n t i d a d de insectos fitófagos y depredadores. Esta
insectos fitófagos y depredadores. planta podría ser de m u c h a utilidad
para reemplazar manchas de pastos a
15. Flemingia congesta Willd. (Leguminosae) orillas de caminos y servir como sitio
Arbusto; de 0,2 - 1,5 (-3,0) m de altura; de refugio a la entomofauna benéfica.
tallo leñoso, en las partes jóvenes tri- Alberga especies de chinches depreda-
angular; con costillas; entrenudos de doras como Alcaeorrhynchus y Podisus
6-9 (-12) cm de l o n g i t u d ; h o j a s ((Hemiptera: Pentatomidae).
trifoliadas, a l t e r n a s , e s t i p u l a d a s y
pecioladas. Hojuelas, de (3,0 4,5-15,0 17. Senna stenocarpoides (Standley) Britton
(-21)cm de longitud y 3,0-5,5 cm de (Leguminosae). Nombre común: Falsa dormilona.
ancho; forma elíptico-lanceolada, las
dos laterales son asimétricas y la cen- (Fig. 14).
t r a l s i m é t r i c a ; p e c í o l o a l a d o . La Arbusto; de 0,3 -0,5 (-1,5) m de altura;
inflorescencia axilar es un racimo de erecto o d e c u m b e n t e , tallo leñoso,
flores color lila. El f r u t o es u n a hojas compuestas, pinnadas,
l e g u m b r e de 0 , 8 - 1 , 5 cm, globosa, a l t e r n a s , e s t i p u l a d a s y pecioladas.
acuminada; con pubescencia corta y L á m i n a foliar d e 4 , 0 - 6 , 0 c m d e
s u a v e al t a c t o ; c o n 1-2 s e m i l l a s longitud y 1,5-3,0 cm de ancho, de
pequeñas, negras y redondas. forma lanceolada, con 16 p a r e s de
hojuelas ovaladas, alargadas. En la
La flemingia crece bien en sitios base de la lámina hay 1-3 glándulas
soleados y bajo sombra moderada. Los extraflorales, rojizas, en forma de
principales grupos de insectos visitan- copa. Flores i n d i v i d u a l e s , color
tes s o n e s c a r a b a j o s de la familia amarillo; corola con 5 pétalos iguales,
Curculionidae y hormigas Solenopsis 5 estambres m á s cortos que el pistilo.
sp. D u r a n t e la floración es muy El fruto es u n a legumbre de 0,5 x 5,0
atractiva p a r a avispas Braconidae, cm, con 1 2 - 1 5 s e m i l l a s de forma
C h a l c i d i d a e e I c h n e u m o n i d a e . La cuadrangular, aplanadas.

46 PALMAS
 Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica

La planta crece en sitios soleados, cada una con una glándula extrafloral;
generalmente a la orilla de las carre- con abundante pubescencia larga y
teras, es común durante la estación suave. Flores solitarias en las axilas
seca; muere después de fructificar y de las hojas, de pecíolo corto: cáliz con
las semillas germinan durante la 5 sépalos y corola con 5 pétalos de
estación lluviosa. Los principales color rosado, de 0,8-1,5 cm de
grupos de insectos visitantes son longitud; pistilo de 0,1 cm, color rojo,
chinches de las familias Coreidae y base del estilo del mismo color;
Pentatomidae (Hemiptera); moscas estambres cortos adnatos al estilo. El
Otitidae y Richardiidae y avispas Chal- fruto es una drupa pentámera con
cididae. Evaniidae e Ichneumonidae. pubescencia dura que le sirve para
adherirse.
18. Hyptis capitata Jacq. (Labiatae). Nombre común: La planta es perenne, crece en sitios
Chan silvestre, Cordón de fraile. soleados, por lo general en potreros y
Hierba; de 0,5-0,6 m de altura, erecta se reproduce por semillas y por
o decumbente, tallo tetrangular. con estacas. Los principales grupos de
costillas fuertes; color inorado; insectos visitantes son chinches
entrenudos de 6-10 cm; hojas enteras, Lygaeidae (Hemiptera). escarabajos
opuestas, decusadas y estipuladas. Chrysomelidae y Elateridae. moscas
Lámina ovalo-lanceolada, serrada con Muscidae. Otitidae , Richardiidae y
22-27 dentículos por lado; con Tachinidae y principalmente avispas
glándulas extraflorales en los den- Braconidae. Chalcididae y Vespidae.
tículos. La inflorescencia es un Cuando está en floración es muy
capítulo con a b u n d a n t e s flores visitada por Apis mellifera L. (Hy-
pequeñas, blancas, con puntos color menoptera: Apidae).
morado en los pétalos; cáliz de 5
sépalos; corola de 5 pétalos fusionados 20. Spermacoce laevis (Burm.) D.C. (Rubiaceae).
en 2+3; 5 estambres más cortos que
el pistilo. El fruto es negro, de 0.5 x Nombre común: Chiquizacillo. (Fig. 17).
1.0 mm. Se reproduce por semillas y Hierba; de 0.2-0.5 m de altura: tallo
por estolones. tetrangular: entrenudos de (1.4-) 3-4
(-5) cm de longitud; n u d o s promi-
Esta p l a n t a crece en suelos n e n t e s ; a p a r i e n c i a s u c u l e n t a ; con
desnudos y en sitios soleados. Los hojas simples, e n t e r a s , o p u e s t a s y
principales grupos de insectos estipuladas. Lámina foliar de 3.0-4,5
visitantes son avispas Braconidae, cm de longitud y de 1,5 -2,3 cm de
Eucharitidae. Pteromalidae y ancho; forma elíptica . La vaina de la
Vespidae. hoja envuelve al tallo. Flores tubulares
de 4-5 mm, con 4 pétalos, blancas o
19. Urena lobata L (Malvaceae). Nombre común:
violetas, b r a c t e a d a s , formando ra-
milletes densos en las axilas de las
Aramina, Urena. (Figs. 15,16). hojas.
Arbusto de 0.1-1.7 (-2,5) m de altura;
erecto; entrenudos de 4,0-6,0 cm de La planta es anual, crece durante
longitud: con hojas simples, enteras, la e s t a c i ó n lluviosa f o r m a n d o un
alternas, estipuladas y pecioladas. La manto denso de 25-40 cm de altura y
lámina foliar oblonga, ligeramente se reproduce por semillas. Los princi-
lobulada, de 4,0-9,0 (-10.0) cm de pales grupos de insectos visitante son
longitud y de 3,0-7,5 (-13.5) cm de m o s c a s de la familia S y r p h i d a e y
ancho; con 7 venas longitudinales que avispas Braconidae. Chalcididae.
radian del pecíolo, las tres centrales Eulophidae y Scelionidae.

PALMAS-Vol. 24 No. 1,2003 47

R. Mexzón; C. Chinchilla

21. Hamelia patens Jacq. (Rubiaceae). Nombre común: familia R i c h a r d i i d a e y a v i s p a s

Zorrillo real. Chalcididae, Ichneumonidae, Evanii-
dae y Vespidae.
Arbusto o árbol pequeño, de 1,7- 3,0
(-7,0) m de altura; ramitas glabras o
pubescentes, tetranguladas en estados 23. Solanum jamaicense Mill. (Solanaceae). Nombre
t e m p r a n o s ; h o j a s s i m p l e s , 3 (-4) común: Uña de gato. (Fig. 19).
a l t e r n a s , e n t e r a s y pecioladas. La H i e r b a ; de 0 . 3 - 0 , 6 m de a l t u r a ,
l á m i n a foliar de 5-17 (-23) cm de decumbente; entrenudos de 7.0-15.0
longitud y de 1-7 (-10) cm de ancho. cm de longitud; hojas e n t e r a s .
elíptico-oblonga, con el ápice acumi- opuestas o en verticilos de 3 hojas.
nado; glabra, suave al tacto; rojizas en estipuladas y pecioladas. La lámina de
la senescencia; entrenudos largos. La 4,5 - 11,0 (-17,0) cm de longitud y de
inflorescencia terminal, solitaria, es 1,5- 4,5 (-7,5) cm de ancho; lanceo-
u n a panícula abierta de color naranja lada, con borde irregular, acuminada.
o rojo coral, que mide de 9-15 x 12-20 El tallo y las h o j a s c u b i e r t a s de
cm; flores sésiles, hipantio de 1,5-3,0 e s p i n a s . 5-8 flores b l a n c a s , con
mm de largo, corola tubular, naranja anteras amarillas, conspicuas; el fruto
o roja. El fruto es subgloboso. rojo y e s u n a b a y a d e 1,2-1.5 c m d e
luego negro al madurar; de 6-13 x 4- diámetro, de color naranja al madurar.
10 mm. La planta es perenne, se reproduce por
Planta común de áreas de sucesión semillas y estolones.
secundaria, en sitios soleados donde Crece en sitios soleados y puede
puede alcanzar la dimensión de un formar un m a n t o vegetal a m e n u d o
arbusto. Se reproduce por semillas. Se considerado indeseable por las
le observa florecer a lo largo del año y e s p i n a s . Los principales grupos de
su apariencia atractiva le da un gran insectos visitantes son chinches de la
valor como planta o r n a m e n t a l . Los familia P e n t a t o m i d a e (Hemiptera).
principales grupos de insectos visi- escarabajos Chrysomelidae y Curcu-
tantes son dípteros de varias familias. lionidae. moscas Otitidae y Richar-
y avispas Braconidae y Vespidae. diidae y gran cantidad de avispas de
varias familias, siendo c o m u n e s
22. Solanum americanum Miller (Solanaceae). Nombre Braconidae, Chalcididae, Ichneumo-
común: Yerbamora (Fig. 18). nidae, Pteromalidae y Vespidae.
Hierba; de 0,2-0.5 m de altura; tallo
de color m o r a d o , m u y ramificado; 24. Solanum quitoense Lam. Nombre común: Naranjilla,
hojas simples, enteras, alternas, Lulo. (Fig. 20).
estipuladas y pecioladas. La lámina Arbusto, de 0.50 - 1.0 m de altura:
foliar de 3.5-8,0 cm de longitud y de con hojas simples, alternas en dos
2,0-4,5 cm de ancho, lanceolada; con planos, estipuladas y pecioladas.
brotes jóvenes axilares. 5-8 flores, Lámina foliar de (2,5-) 46,0 cm de
blancas, con estambres envolviendo el longitud y de (1,8-) 38.0 cm de ancho;
pistilo, anteras amarillas. Frutos en con escotaduras y 5-8 prolongaciones.
racimos; bayas de 1 cm de diámetro situadas a cada lado de la vena cen-
d e color v e r d e , l u e g o m o r a d o a l tral, la q u e se ramifica u n a vez.
m a d u r a r : con g r a n c a n t i d a d d e Pecíolos de 30-50 mm. Con tomento
pequeñas semillas. color pardo rojizo cubriendo ramas y
La planta es de ciclo anual, crece tallo. La flor con cáliz con 5 pétalos
en sitios soleados sobre suelo verde claro, con anteras color amarillo,
desnudo. Los principales grupos de de 8.0-10.0 mm. envolviendo el estilo.
insectos visitantes son moscas de la d u r a s al tacto; corola con cinco

48 PALMAS
 Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica

sépalos. El fruto es u n a falsa baya. gular, con costillas fuertes, médula

color amarillo o naranja al madurar: suave o h u e c a : e n t r e n u d o s de 4-7
mide 50-60 mm de longitud y 70-80 (-12) cm de longitud; hojas enteras.
mm de grosor, de forma achatada, con a l t e r n a s , e s t i p u l a d a s y pecioladas.
cinco protuberancias o carpelos. La Lámina foliar de 9-12 cm de longitud
semilla es blanca, diminuta, adherida y 5-6 cm de ancho; forma acorazonada
a un arilo y contenida en c á m a r a s a c u m i n a d a , s u b s e r r a d a ; con vena
carpelares. c e n t r a l y dos l a t e r a l e s que se
ramifican; 1-3 glándulas extraflorales
La planta crece en sitios soleados y sobre las venas . Con espinas sobre
es susceptible a la sequía. Los princi- costillas, pecíolos y vena central de las
pales grupos de insectos visitantes son h o j a s . F l o r e s b i s e x u a l e s con 3-5
avispas de las familias Braconidae y sépalos, pétalos pequeños, reducidos.
C h a l c i d i d a e (la m á s a b u n d a n t e ) , Se reproduce por semillas y estolones.
moscas de las familias Dolichopodi-
dae, Micropezidae. Otitidae y Richar- La planta crece en sitios soleados
diidae. Las hormigas son atraídas por a la orilla de los caminos, formando
l a s s e c r e c i o n e s d e los t r i c o m a s u n a cobertura vegetal de aproxima-
glandulosos y pueden llegar a formar damente un metro de altura. En áreas
a g l o m e r a c i o n e s en la b a s e de los incultas (matorrales) puede alcanzar
frutos. hasta dos metros de altura. Los princi-
pales grupos de insectos visitantes son
25. Solanum schlechtendalianum Walpers (Solanaceae).
hormigas que viven en el interior del
tallo y avispas p a r a s i t o i d e s de las
Nombre común: Zorrillo. familias B r a c o n i d a e . C h a l c i d i d a e .
Arbusto: de 0,10-2,0 (-4.0) m de altura: Eulophidae y Eurytomidae; avispas de
e n t r e n u d o s de 3.5-4,0 (-8.0) cm de los géneros Cotesia (Braconidae) y
longitud: con hojas enteras, alternas Conura ( C h a l c i d i d a e ) , l a s c u a l e s
en un plano, estipuladas y pecioladas. parasitan especies de Limacodidae y
Lámina foliar de 2,5-7,5 (-19,0) cm de N y m p h a l i d a e ( L e p i d o p t e r a ) , s o n
longitud y de 1.0-3.2 (-10,5) cm de comunes en esta planta.
ancho; lanceolada, acuminada.
Pecíolos cortos de 5,0 mm. La flor es
27. Triunfetta semitriloba L (Tiliaceae). Nombre común:
- blanca con anteras amarillas, conspi-
cuas: el fruto es u n a baya de 1,0-1,5 Mozote.
cm de diámetro, color verde. Arbusto; de 1,5-3,5 m de altura; tallos
de 1,5-3,0 cm de diámetro, leñoso;
La planta crece en sitios soleados. e n t r e n u d o s de 3,0 (-4,5) cm de
La hoja posee tricomas glandulosos en longitud; con hojas enteras, alternas,
l a p a r t e a b a x i a l . Los p r i n c i p a l e s estipuladas y pecioladas. Lámina fo-
g r u p o s d e i n s e c t o s v i s i t a n t e s son liar de 3.0-8,0 (-15.0) cm de longitud
h o r m i g a s del g é n e r o Solenopsis, y 2.0-6.5 (-13.0) cm de ancho; forma
moscas Richardiidae y avispas Braco- o b l o n g a con e x t r e m o d i s t a l trilo-
nidae. Chalcididae, Ichneumonidae y b u l a d o , l ó b u l o c e n t r a l d e m a y o r
Vespidae. En ocasiones se ha obser- tamaño; subserrada, con 21 -47 (-111)
vado a Hyalymenus tarsatus asociada d e n t í c u l o s por lado; u n a g l á n d u l a
con esta planta. extrañoral por dentículo; venación de
5 venas longitudinales; pecíolos de
26. Byttneria aculeata Jacq. (Sterculiaceae). Nombre (1.0) 1,5-6,0 (-12,0) cm; pubescencia
común: Bebe chicha, Uña de gato. (Figs. 21,22). suave y con a b u n d a n t e mucílago. Flor
Hierba; de 0.3-1.5 (-2,0 ) m de altura, bisexual, 5 pétalos, c o n n a t o s en la
erecta o decumbente, tallo p e n t a n - base, color crema o amarillo tenue; 10

PALMAS-Vol. 24 No. 1,2003 49

R. Mexzón; C. Chinchilla

o m á s e s t a m b r e s . El fruto es u n a 29. Lantana trifolia L (Verbenaceae). Nombre común:

drupa dura, con pubescencia dura que Cuásquite, Filigrana, Venturosa morada.
le sirve para adherirse. Se reproduce Arbusto; de 0.3-1.5 (-3,0) m de altura;
por semillas y por estacas. tallo pentangular.con costillas fuertes;
La planta crece en sitios soleados y leñoso; e n t r e n u d o s de 8-13 cm de
también bajo la sombra, y es cultivada. longitud; hojas enteras, triverticiladas,
porque del mucílago se prepara una estipuladas y pecioladas. Lámina foliar
bebida para consumo h u m a n o . Se re- de 4,5-12,0 (-24,0) cm de longitud y de
p r o d u c e por s e m i l l a s y en m e n o r 3,0-5,0 cm de ancho; elíptico-
medida por estacas. Los principales lanceolada, serrada con 25-35 dentícu-
grupos de insectos visitantes son hor- los por lado; pecíolos de 2-5 cm de
migas de los géneros Ectatomma y longitud. La inflorescencia es u n a
Solenopsis, que actúan como organis- espiga con flores bisexuales bracteadas;
mos alelopáticos contra defoliadores cáliz de 5 sépalos persistentes en el
vertebrados; moscas de las familias fruto, corola t u b u l a r r o s a d a con 5
Otitidae y R i c h a r d i i d a e y a v i s p a s pétalos; con 5 estambres. El fruto es
Braconidae, Chalcididae, Pteromalidae u n a drupa morada, dura, de 3,0 mm
y otras. de diámetro. Se reproduce por semillas.
Esta planta crece en sitios soleados
28. Lantana camara L (Verbenaceae). Nombre común:
como orillas de caminos, matorrales y
Cinco negritos, Venturosa. (Fig. 23). en potreros. La entomofauna visitante
Arbusto; de 0,4-1.5 (-3.0 ) m de altura; es s i m i l a r a la de L. camara. Las
tallo tetrangular. con espinas, color asociaciones de algunas especies de
morado, leñoso; entrenudos de 8-13 homópteros que producen ligamaza
cm de longitud; hojas enteras, (excreción azucarada) con Lantana spp.
opuestas o verticiladas, estipuladas y podria ser de importancia como fuente
pecioladas. Lámina foliar de 4,5-12,0 alimentaria para parasitoides.
(-24.0 ) cm de longitud y 3,0-5,0 cm
de ancho; elíptico-lanceolada. serrada 30. Vitis sycioides L (Vitaceae). Nombre común: Uva
con 23-39 dentículos por lado; pecíolo
cimarrona. (Fig. 24).
de 2- 5 cm de longitud. Flores bi-
sexuales. dispuestas en un capítulo de H i e r b a ; de 0 , 2 - 0 , 5 m de a l t u r a ,
2 0 - 3 0 flores; cáliz de 5 s é p a l o s postrada, entrenudos de 6,0-8,0 cm de
persistentes, corola tubular roja con longitud; n u d o s p r o m i n e n t e s , con
5 pétalos, color naranja en la parte dis- zarcillos; partes jóvenes de coloración
tal; con 5 estambres. El fruto es u n a rojiza o morada; hojas enteras, alter-
nas, estipuladas y pecioladas. Lámina
drupa dispuesta en racimos. Se repro-
foliar de 7 . 5 - 1 5 . 0 (-22,0) cm de
duce por semillas.
longitud y de 6,0-10,0 (-18,0) cm de
La planta crece en sitios soleados, ancho; forma asimétrica, oblonga o
como orillas de caminos y potreros. Los acorazonada, subserrada, con 18- 27
principales grupos de insectos dentículos por lado, cada uno con una
visitantes son succionadores de savia glándula extrafloral. Inflorescencia en
como chinches de la familia Alydidae u n a umbella muy ramificada, de flores
(Hemiptera). homópteros de las p e q u e ñ a s , pétalos reducidos, color
amarillo tenue. El fruto es una baya
familias Cercopidae, Cicadellidae,
de 0,5-1,0 cm de diámetro, de color
Membracidae, escarabajos Chryso-
morado en la madurez. Se reproduce
melidae y Curculionidae y lepidópteros
por semillas y por estolones.
Hesperiidae, Nymphalidae y Pieridae.

50 PALMAS
 Especies vegetales atrayentes de la entomoíauna benéfica

La planta crece en sitios soleados y y en el tiempo p a r a los insectos, y

adherida a otras plantas. Se reproduce también se podría visualizar áreas con
por semillas y por estolones. Entre los mezclas de m a l e z a s d e n t r o de las
principales g r u p o s de insectos visi- plantaciones, como islas donde los
tantes están escarabajos de las insectos se movilizarían, alimentarían
familias Chrysomelidae, C u r c u - o refugiarían.
lionidae, C a n t h a r i d a e y Meloidae; El tamaño y número de islas por
moscas Otitidae. Richardiidae. unidad de área necesarios para
Syrphidae y Tachinidae y avispas obtener un b u e n control natural de
Braconidae. Chalcididae. Eulophidae, los insectos perjudiciales es difícil de
Evaniidae. Ichneumonidae. Pteroma- conocer sin u n a prueba experimental
lidae y otras. con diferentes tamaños y números de
islas por área. Sin embargo, en las
p l a n t a c i o n e s a d u l t a s , los espacios
Manejo de la vegetación benéfica vacantes pueden ser utilizados como
sitios de refugio para los insectos. En
En monocultivos, la diversidad la práctica, consistiría sólo en u n a
estructural puede incrementarse s u b s t i t u c i ó n de las g r a m í n e a s que
favoreciendo el crecimiento de otras crecen en algunos de estos espacios,
plantas. En varios cultivos asociados por malezas de hoja a n c h a fuerte-
con malezas, se ha demostrado u n a mente atrayentes de insectos.
r e d u c c i ó n e n los p r o b l e m a s con
insectos fitófagos (Risch et al. 1983). Aunque está sujeto a verificación
El concepto de manejo de la vegetación experimental, posiblemente, c u a t r o
en p a l m a de aceite requiere de la islas de 100 metros cuadrados (10 x
evolución del esquema del combate 10 m) por h e c t á r e a , p o d r í a n s e r
químico a uno de manejo racional de suficientes para sostener la entorno-
fauna dentro de la plantación. En la
la vegetación. Las ventajas para el
p r á c t i c a , p o s i b l e m e n t e b a s t e con
productor serán una inversión menor
sembrar áreas de 7 x 7 m (49 m 2 ). En
en herbicidas y en el combate mecani-
áreas con estas dimensiones se podría
zado de las malezas, y la conservación tener u n a alta tasa de inmigración de
de un conjunto de factores bióticos los insectos, u n a baja tasa de emigra-
que son favorables para las pobla- ción y un aumento de las posibilidades
ciones de organismos residentes. de sobrevivencia y reproducción.
Los espacios donde puedan crecer Los corredores e islas se pueden
las malezas, tales como franjas de o b t e n e r m e d i a n t e varias p r á c t i c a s
terreno a lo largo de los caminos y de culturales:
los c a n a l e s de drenaje p r i m a r i o s ,
podrían funcionar como "corredores - La selección cuidadosa de especies
biológicos", por los cuales se puedan vegetales de interés.
movilizar los insectos hacia el interior - El combate químico y mecánico de
de la p l a n t a c i ó n . La s i e m b r a de las malezas en forma selectiva.
plantas específicas en los espacios que
q u e d a n v a c a n t e s por la m u e r t e de - La recolección de semillas y su
palmas, crearía "islas biológicas", en dispersión en sitios específicos de
las cuales se refugiarían y alimen- la plantación o la siembra de partes
tarían los insectos. vegetativas de algunas especies que
son fáciles de propagar en forma
Janzen (1968) consideró las plantas a s e x u a l (por medio de e s t a c a s ,
individuales como islas en el espacio estolones, rizomas, etc.).

PALMAS-Vol. 24 No. 1,2003 51

R. Mexzón; C. Chinchilla

Justicia comata (L) Lam. (Justicia) Amarantos spinosus L (Bledo, Bledo espinoso)

Ageratum conyzoides (Santa Lucía, Manrubio) Baltimora recta L (Florecilla)

Melantera aspera (Paira) Me/antera aspera (Paira)

52 PALMAS
 Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica

Scleria melaleuca Schlecht. y Cham. (Navajuela) Scleria melaleuca Schlecht. y Cham. (Navajuela)

Chamaesyce hirta (L) Millspaugh (Golondrina) Crotalaria guatemalensis Wild. (Chípilín)

Cassia reticulata (Willd.) Pitter (Saragundi, Bajagua) Cassia tora L. (Candelillo, Bicho)

PALMAS-Vol. 24 No. 1.2003 53

R. Mexzón; C. Chinchilla

Desmodium ovaliofolium Waller (Pega-pega) Senna stenocarpoides (Standley) Britton (Falsa

dormilona)

Urena lobata L. (Urena, Aramina) Urena lobata L. (Urena, Aramina)

Spermacoce laevis (Burm.) D.C. (Chiquizacillo) Solanum amerícanum Miller (Yerbamora)

54 PALMAS
 Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica

Solanum jamaicense Mill. (Uña de gato) Solanum quitoense Lam. (Naranjilla, Lulo)

Byttnería aculeata Jacq. (Uña de gato) Byttneria aculeata Jacq. (Uña de gato)

Lantana camara L. (Cinco negritos, Venturosa) Vitis sycioiddes L. (Uva cimarrona)

PALMAS - Vol. 24 No. 1,2003 55

R. Mexzón; C. Chinchilla

- H a c e r viveros de l a s e s p e c i e s Este es un proceso gradual que no

promisorias con el propósito de se puede implementar en corto tiempo;
distribuirlas en las plantaciones con los resultados obtenidos en u n a región
mayor facilidad. y un cultivo no son necesariamente
verdaderos para otras regiones y para
- El e n t r e n a m i e n t o del p e r s o n a l
otros cultivos, hasta tanto no existan
agrícola en el m a n e j o de e s t a s los estudios de campo que apoyen los
especies. criterios a tomar.
- La capacitación, mediante charlas
y material didáctico, tales como
guías de campo con fotografías a Agradecimientos
color, de murales de fotografías y
de hojas técnicas de divulgación. Los a u t o r e s agradecen la coopera-
ción de Geovanny Castrillo en las
Parte del e n t r e n a m i e n t o del per- labores de campo y a Cosme Chaves
sonal se podría lograr m e d i a n t e la p o r su t r a b a j o en el m o n t a j e del
siembra de un jardín de malezas. En documento.
esta colección de plantas, el trabajador
sería capaz de aprender cuales
especies de plantas poseen valor desde
el punto de vista agroecológico y de Bibliografía
trasmitir ese conocimiento al resto del ALTIERI, M.A. 1 9 8 3 . Agroecología. B a s e s
personal a su cargo. científicas de la agricultura alternativa.
Centro de Estudios Apropiados para
La inversión para el establecimiento América Latina. Valparaíso, Chile. 184p.
de los corredores e islas, la creación
ALTIERI, M.A.; WHITCOMB, W.H. 1979. The
de los viveros de malezas y el programa potential u s e of weeds in the manipula-
de capacitación del trabajador agrícola, tion of beneficial i n s e c t s . H o r t S c i e n c e
es gradual y se realiza en un período (Estados Unidos) v.14 n o . l , p.12-17.
de varios años. Los beneficios de estos
ANDOW. D. A. 1991. Vegetational diversity
p r o g r a m a s se p o d r í a n o b t e n e r a a n d arthropod population response. An-
m e d i a n o plazo como un a h o r r o en n u a l Review of E n t o m o l o g y ( E s t a d o s
herbicidas y en el combate mecánico Unidos) v.36, p.561-586.
de las malezas. Otros beneficios no son
BAKER . H.G. ; BAKER. I. 1973. Aminoacids
fácilmente cuantificables, tales como in nectar a n d their evolutionary signifi-
la conservación de los suelos, el incre- cance. Nature (Inglaterra) v.241, p . 5 4 3 -
mento de las poblaciones de enemigos 545.
naturales, un mayor número de
BERRYMAN, A.A. 1987. The theory a n d clas-
microclimas (Risch et al. 1983; Letour- sification of o u t b r e a k s . In: P. Barbosa:
neau y Altieri 1983), un mejor control J . C . . S c h u l t z (Eds.). Insect o u t b r e a k s .
de las malezas indeseables a través del Academic Press Inc. London. p.3-30.
uso de las coberturas de leguminosas DELVARE. G.: GENTY. P. 1992. Interés de
y u n a serie de condiciones bióticas no las plantas atractivas para la fauna
consideradas aquí. auxiliar de las plantaciones de p a l m a de
aceite en América tropical. Oléagineux
Una parte importante del programa (Francia) v.47 no. 10. p . 5 5 1 - 5 5 8 .
es realizar los estudios ecológicos que De LOACH. C.J. 1970. The effect of habitat
permitan la evaluación del efecto de diversity on predation. In: Tall Timbers
estas medidas sobre las poblaciones de Conference on Ecological Animal Control
insectos y sobre la sanidad y producción by Habitat Management. Proceedings. Tal-
del cultivo, p a r a p o d e r h a c e r las lahassee. Fla. p. 2 2 3 - 2 4 1 .
correcciones que sean necesarias.

56 PALMAS
 Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica

ELTON, C.S. 1958. The Ecology of In- Mac ARTHUR, R. 1955. Fluctuations MEXZÓN, R.G.; CHINCHILLA, C.M.
vasions by Animals and Plants. of animal populations and a mea- 1992. Entomofauna perjudicial,
Methuen & Co., London. 181p. s u r e of c o m m u n i t y stability. enemigos naturales y malezas
FENNY, P. 1976. Plant apparency Ecology (Estados Unidos) v.36, útiles en palma de aceite en
and chemical defense. Recent Ad- p.533-536. América Central. Manejo Inte-
vances in Phytochemistry (Esta- grado de Plagas (Costa Rica) v.20/
MEXZÓN, R.G. 1992. Insectos 21, p.1-7.
dos Unidos) v.10, p.1-10. visitantes de malezas: manejo y
GENTY. P. 1989. Manejo y control de conservación de la vegetación ODUM, E.P. 1953. Fundamentals of
plagas de la palma de aceite en para incrementar los enemigos Ecology. Saunders Co., Philadel-
América tropical. Curso ASD para naturales de plagas de la palma phia. 384p.
agrónomos y administradores de de aceite (Elaeis guineensis Jacq.).
1er. Congreso Centroamericano de PRICE, P.W.; BOUTON, C E . ;
Palmas del Oriente. Colombia. GROSS, P.; McPHERON, B.A.;
l l p . (mimeografiado). Entomología y Combate Natural
THOMPSON, J.N.; WEIS, A.E.
de Plagas. San José, Costa Rica.
GILBERT, L.E. 1979. Development of 1980. Interactions among three
nov. de 1992. 14p.
theory in the analysis of insect- trophic levels: influence of plants
plant interactions. In: D.J.Horn: MEXZÓN, R.G. 1994. Algunas pautas on interactions between insect
G.R.Stairs; R.D.Mitchell (Eds.). de manejo de las malezas para herbivorous and natural enemies.
Analysis of ecological systems. incrementar los enemigos natu- Annual Review of Ecology and
Ohio State University Press, Co- rales en el cultivo de la palma de Systematics (Estados Unidos)
lumbus, Ohio. p. 117-154. aceite (Elaeis guineensis Jacquin). v . l l , p.41-65.
V Congreso Internacional de
JANZEN, D.H. 1968. Host plant as RISCH. S.J.; ANDOW, D.; ALTIERI,
Manejo Integrado de Plagas. San
islands in evolutionary and con- M.A. 1983. Agroecosystem diver-
José, Costa Rica, 18-22 de julio
temporary time. American Natu- sity and pest control: data, tenta-
de 1994.
ralist (Estados Unidos) v.102, tive conclusions and new research
p.592-595. MEXZÓN, R.G. 1997. Malezas atrac- directions. Environmental Ento-
tivas de la entomofauna en los mology (Estados Unidos) v. 12,
LAWTON. J.H. 1983. Plant architec- cultivos de palma de aceite y de p.625-629.
ture and the diversity of phy- pejibaye. V Congreso Costa-
tophagous insects. Annual Review ROOT, R.B. 1973. Organization of a
rricense de Entomología. San
of Entomology (Estados Unidos) plant-arthropod association in
José, Costa Rica. nov. 17-21 de
v.28, p.23-39. simple and diverse habitats: the
1997. 21p.
fauna of collards (Brassica
LAWTON. J.H.; SCHROEDER, D.
MEXZÓN, R.G.; CHINCHILLA, C.M. oleracea). Ecological Monographs
1977. Effects of plant type, size
of geographical range and taxo- 1990a. Las interacciones entre (Estados Unidos) v.43 no. 1, p.95-
nomic isolation on number of in- insectos parasitoides con malezas 124.
sect species associated with Brit- en un agroecosistema de palma
STRONG, D.R.. Jr.; LEVIN, D.A.
ish plants. Nature (Inglaterra) de aceite (Elaeis guineensis
1979. Species richness of plant
v.265, p. 137-140. J a c q u i n , Palmae) en América parasites and growth form of their
tropical. IV Congreso Nacional y h o s t s . American N a t u r a l i s t
LEIUS. K. 1967. Food sources and III Congreso Internacional de MIP, (Estados Unidos) v.114, p.1-22.
preferences of adults of a para- Managua, Nicaragua,21-23 de
site, Scambus buolianae (Hym.: octubre, 1990. TAHVANAINEN, J.C.; ROOT, R.B.
Ichneumonidae) and their conse- 1972. The influence of vegeta-
quences. Canadian Entomologist MEXZÓN, R.G.; CHINCHILLA, tional diversity on the population
(Canadá) v.99, p.865-887. C.M. 1990b. Reconocimiento de la ecology of a specialized herbivore
entomofauna perjudicial, ene- Phillotreta unciferae (Chrysome-
LETOURNEAU, D.K.; ALTIERI. M.A. migos naturales y malezas útiles
1983. Abundance p a t t e r n s of lidae). Oecologia (Alemania) v. 10,
en el cultivo de la palma de aceite p.321-346.
predator, Orius tristicolor (Hemi- (Elaeis guineensis Jacquin) en
ptera: Anthocoridae),and its prey, América Central. 1 Congreso Na- Van EMDEN, H.F.: WILLIAMS. G.
Frankliniella occidentalis (Thysa- cional de Entomología, Universi- 1974. Insect stability and diver-
noptera: Thripidae): Habitat at- dad Nacional, Heredia, Costa sity in agroecosystems. Annual
traction in polycultures versus Rica, 22-24 de noviembre, 1990. Review of Entomology (Estados
monocultures. Environmental 7p. Unidos) v.19, p.455-475.
Entomology (Estados Unidos)
v.12, p. 1464-1469.

PALMAS -Vol. 24 No. 1,2003 57