UNIVERSIDAD TÉCNICA DE MANABÍ

FACULTAD DE AGRONOMÍA.

LA FISIOLOGÍA DEL FUNCIONAMIENTO DE LOS ESTOMAS Y LA TRANSPIRACIÓN.

Elaborado por Ing. Antonio Torres García PhD

INTRODUCCIÓN.

El presente resumen tiene por objetivo presentar una visión de los aspectos esenciales de la
fisiología del funcionamiento de los estomas, el proceso de transpiración y de la eficiencia en el
uso del agua por las plantas en interacción con los factores biológico, edáficos y climáticos. Este
conocimiento contribuye al sustento teórico esencial para el buen manejo y utilización del agua
en las prácticas agrícolas de riego, con independencia de la técnica de riego que se emplee y en las
diferentes condiciones agroclimática donde se aplique, que realza su importancia en el escenario
de nuestro tiempo en el que la disponibilidad de fuentes de agua dulce es cada vez menor a causa
de que aumenta la demanda por incremento de las superficies de tierras dedicadas a la
agricultura, el crecimiento de la producción industrial, las necesidades por consumo humano y que
para muchas regiones del mundo incrementará la sequía por impacto del cambio climático.
EL APARATO ESTOMÁTICO.
El aparato estomático está constituido por el estoma (poro), las células oclusivas o guardas y las
células accesorias o subsidiarias. El estoma es la apertura o poro que se encuentra entre las células
guardas y a través del cual ocurre el paso de la mayoría del vapor de agua y otros gases (CO 2, O2).
Los estomas pueden presentarse sólo en el envés de la hoja; pero a menudo están presentes en el
haz y el y el envés. Su número varía entre 15 y más de 500 por mm 2 siendo los valores más
frecuentes entre 100 y 300. Cuando los estomas están completamente abiertos, sus dimensiones
oscilan entre 3 y 15 μm de diámetro y 10 a 30 μm de longitud. La superficie total de las aperturas
estomáticas no presentan más del 3 por 100 de la superficie foliar, y aún llega a ser notablemente
menor al 1-2 por 100 (Guardiola y Amparo García 1991). Tanto el número de estomas como sus
dimensiones pueden variar en función de la posición foliar y condiciones de crecimiento, e incluso
dentro de una misma especie puede existir una fuerte influencia genética determinando variación
entre diferentes cultivos o ecotipos. Para plantas de la misma especie, son más abundantes y de
menor tamaño en las hojas expuestas al sol que en las desarrolladas a la sombra. Aunque son más
frecuentes en hojas, también se presentan en otros tejidos verdes tales como tallos, frutos y
partes de inflorescencias.
En las plantas dicotiledóneas las células guardas son de forma arriñodas y en las gramíneas algo
más alargadas en forma de teléfono o de pesas de gimnasia (Figura 1). Las células guardas poseen
cloroplastos, y en algunas especies el contenido citoplasmático de las mismas está conectado con
el de las células accesorias o subsidiarias, también esta comunicación puede existir con células del
mesófilo (parénquima esponjoso y parénquima empalizada). Un rasgo esencial en la anatomía de
las paredes celulares de las células guardas, consiste en que las microfibrillas de celulosa o micelas
de la pared están ordenadas alrededor de la circunferencia de las células guardas ligeramente
elongadas. Esta disposición microfibrillar es denominada micelación radial y como resultado de
esta estructuración, al absorber agua no puede expandirse mucho longitudinalmente y se curva
durante la apertura del estoma debido a que cada célula guarda, al final está unida a la otra. La

1
pared celular a lo largo de la parte cóncava es ligeramente más gruesa, afirmándose por muchos
autores que el mayor grosor por sí mismo es responsable por la abertura ostiolar cuando las
células guardas toman agua. Es de significar que en la actualidad con relación a la apertura
estomática, se le concede mayor importancia a la micelación radial de la pared celular. Lo cierto es
que las formas de las células guardas, sus conexiones mediante plasmodesmos con las células
accesorias y mesófilicas, los cloroplastos presentes en las células guardas y la micelación radial y el
grosor diferenciado de sus paredes celulares, constituyen un conjunto de características
anatormofológicas que mucho tiene que ver con el funcionamiento de los estomas.

FACTORES QUE REGULAN LA APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS.

Diferentes factores ambientales y propios de la planta intervienen regulando los movimientos

estomáticos. Si bien cada factor puede tener un efecto directo o indirecto, predominan las
interacciones que explican la apertura y cierre. Para Taiz y Zieger (1998, 2008) las células guardas
funcionan como válvulas hidráulicas multisensoriales, en los que los factores ambientales tales
como la intensidad y calidad de la luz, temperatura, humedad relativa y concentración intracelular
de CO2 son sensadas y estas señales son integradas en respuestas estomáticas bien definidas.
Existe consenso que ello es debido a que el potencial osmótico (s) de las células guardas se hace
más negativo (menor w) que las células vecinas, por lo que el agua se moverá desde estas
últimas hacia las primeras, resultando en ellas el estado de turgencia y por consecuencia se abre el
estoma. En la ocurrencia del cambio osmótico intervienen mecanismos pasivo (hidropasivo) y
activo (hidroactivo) de apertura y cierre como resultado de acción de los factores ambientales (luz,

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temperatura, déficit de presión de vapor, humedad relativa, viento, etc.) y al nivel del estoma el
CO2, pH, el ión K+1, el anión Cl-1, radicales de ácidos orgánicos, las bombas de protones y otras
moléculas de transporte en las membranas de las células guardas y el ácido abscísico (ABA).
El metabolismo y movimiento iónico que ocurre en las células guardas del aparato estomático
aparecen representadas en la figura 2 en la que destacan tres momentos o etapas, a continuación
los principales aspectos en cada etapa:
Primera etapa de la abertura estomática.
 Ingreso de iones K+ y salida de H+, lo cual ocurre por proteínas transportadores específicos que
genera incremento de la concentración osmótica (disminución del Ѱs) que genera
desplazamiento de agua hacia el interior, como se observa en la curvatura de la célula guarda.
 Se hidrolizan moléculas de H2O que aporta H+ y OH-, que actuarán en el equilibrio de cargas en
el interior y exterior de la célula guarda.
 El pH tiende a subir.
Segunda etapa de la abertura estomática.
 Continua el Ingreso de iones K+ y salida de H+.
 Se activa una tercera proteína transportadora que provoca ingreso de Cl - e H+, además mueve
hacia el exterior OH-.
 Se absorbe CO2 que reacciona con el ácido oxalacético (AOA) procedente de la hidrólisis del
almidón para formar el ácido málico que generará el anión malato 2- . Este último unido al ión K+
son los causas principales del incremento de la concentración de solutos (disminución del Ѱs)
que provoca el movimiento de agua desde el exterior y el consiguiente incremento de la
presión de turgencia que induce la apertura estomática.
 El pH sube hasta 5.6.
Tercera etapa de cierre estomático.
 Se produce salida de los iones K+, Cl- y malato2- que hace retornar la célula guarda a su estado
normal y se provoca el cierre del estoma con salida de agua y perdida del estado de turgencia
en la célula guarda.
 El pH celular baja a 5.2 unidades.

Figura 2. Cambios metabólicos durante la apertura y cierre estomático.

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En la mayoría de las especies de planta los estomas se abren a la luz del sol y se cierran en la
oscuridad, excepto en la plantas que poseen vía metabólica de fotosíntesis C-4. En general con
intensidades de luz entre 1/1000 a 1/30 de la luz solar plena los estomas se abren en un lapso de
tiempo inferior a la hora. La intensidad y calidad de la luz influyen en la apertura. La intensidad
brillante causa una amplia apertura y la luz azul es mucho más efectiva para la apertura
estomática que la luz roja (660 nm). La concentración de CO 2 intercelular baja estimula la apertura
estomática mientras que la alta induce el cierre, por lo que la repuesta de los movimientos de los
estomas no puede depender exclusivamente de la fotosíntesis. Existe interacción entre la luz y la
concentración intercelular de CO2 en el funcionamiento de los estomas.
La luz inicia la fotosíntesis disminuyendo la concentración de CO 2 estimulando la apertura del
estoma en las plantas C-4, pero no en la C-3, así por ejemplo en trigo Heath y Russel (1954)
demuestran en trigo que los estomas se cierran cuando el contenido de CO 2 en la atmósfera se
eleva desde 0,01 a 0,084 % aún bajo condiciones de luz.
La temperatura, presión de vapor de agua en la atmósfera, la humedad relativa y la humedad en el
suelo resultan factores con interacciones entre sí que actúan y controlan los mecanismos de
apertura y cierre de los estomas. Para Azcom-Bieto y talón (2001, 2006) al menos tres señales, la
diferencia de presión de vapor entre la hoja y el aire, los niveles de ácido abscícico en el espacio
apoplástico y alguna señal no bien conocida procedente de las raíces controlan la abertura
estomática en relación a la disponibilidad de agua en el suelo en que crecen las plantas. La
temperatura es otro factor que actúa en los mecanismos de apertura y cierre del aparato
estomatal. Las temperaturas muy altas o muy bajos cierran los estomas. Por ejemplo las plantas
de algodón cierran sus estomas a temperaturas inferiores a 0 oC o superiores a 30 0C, aún bajo
condiciones de buena iluminación (Wilson, 1948). Otro ejemplo (Heath y Orchard, 1957); en
Coffea arábica, consideran a la temperatura como factor de cierre estomático cuando alcanza
valores altos del orden de 35 0C. La acción de la temperatura sobre la apertura y cierre estomático
es debido a los efectos de este factor sobre la transpiración y la respiración. Así al elevarse
excesivamente la temperatura ambos procesos se incrementan; la respiración eleva la
concentración de CO2 en la cámara subestomática; mientras que la transpiración origina un alto
déficit hídrico, ambas condiciones provocan el cierre estomático. Debe anotarse que en unas
especies la explicación lo es el efecto respiratorio (Salisburry y Ross, 1993), mientras en otras,
como las de Coffea arabica lo es la transpiración (Heath y Orchards, 1957). La velocidad del viento
y la humedad en el microclima foliar son factores vinculados entre sí y además con acción sobre la
apertura y cierre del estoma y por supuesto sobre la intensidad de pérdida de agua en las plantas.
En condiciones de humedad relativa muy alta, la saturación de la atmósfera que circunda al
estoma se logrará con una pequeña pérdida de vapor de agua (tanto menor si el tiempo es de
calma y no hay viento alguno); la permanencia de estas condiciones origina equilibrio de potencial
de vapor de humedad entre la cámara subestomática y la atmósfera, cerrándose el estoma y
haciéndose casi nulo el fenómeno de transpiración. El viento por el contrario favorece la apertura
estomatal y el proceso de transpiración al barrer constantemente la superficie de la hoja y con ello
mantiene un déficit de presión de vapor con relación al interior foliar.

TRANSPIRACION.
La transpiración es un proceso de naturaleza físico-fisiológica y consiste en la perdida de agua en
forma de vapor por los órganos aéreos, especialmente a través de las hojas. A través de los años
los fisiólogos han reconocido que el vapor de agua escapa a la atmósfera principalmente por los
estomas y a ésta se le denomina “Transpiración Estomatal”. Mientras la que ocurre a través de la
epidermis de las hojas, flores, frutos y ramas jóvenes se conoce como “Transpiración Cuticular“.
Existe una tercera forma de pérdida de agua en forma de vapor, la que ocurre a través de las

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lenticelas, pequeñas aberturas existentes en el tejido suberoso que recubre a los tallos y ramitas
de algunos tipos de plantas, este recibe el nombre de “Transpiración Lenticular”.
Del total de agua que pierden las plantas por transpiración, del 85 – 90 % ocurre por vía estomatal
mientras que de un 10 – 15 % sale a través de la cutícula; según señalan Maximov (1952), Ferry y
Word (1959). Otros autores como Levitt (1954) expresan que la transpiración estomatal supera en
3-4 veces los valores que alcanza la transpiración cuticular, aunque en los estadios juveniles de las
plantas y de las hojas la transpiración cuticular puede alcanzar el 60 % o más de la pérdida total
como se observa en las hojas jóvenes en posturas de Citrus (Observar tabla 1).
INTENSIDAD DE TRANSPIRACIÓN (IT)
La cantidad de agua que las plantas pierden por unidad de superficie foliar en la unidad de tiempo
es muy variable y está en dependencia de la especie, variedad, fase de ontogénesis y muy afectada
por los factores medioambientales, véase tabla1 y tabla 2.

Tabla 1 - Valores para la transpiración estomática y cuticular en especies de Citrus en fase de vivero.(Torres y Zabala,
1976)
Especie Transpiración 28/3/75 23/4/75 5/5/75 Media %
C.sinensis / naranjo agrio. Total 1.99 2.07 3.44 2.50 100
cv “ Orlinda Valencia” Estomatal 1.26 0.43 1.13 0.94 38
Cuticular 0.75 1.64 2.31 1.56 62
C. Aurantifolia /naranjo Total 1.28 2.16 4.02 2.48 100
Agrio, cv” Lima persa Estomatal 0.65 0.17 1.76 0.86 34
SRA-58” Cuticular 0.63 1.99 2.26 1.62 65
Transpiración en mg g-1 H2 O minuto-1
La IT durante el día está normalmente en el rango de 0,5 a 2,5 g dm -2 h-1 para plantas mesófitas
bien provistas de agua y en clima cálido según (Guardiola y Amparo García,1991), quienes señalan
que durante la noche el valor es mucho más bajo del orden de 0,1 g dm -2.h-1 y aún inferior. Valores
característicos para la transpiración durante todo el día oscila en el rango de 5 a 15 g dm -2 h-1
.Generalmente la IT es relativamente baja en las primeras horas de la mañana, incrementa con la
salida del sol y el aumento de la temperatura, sus valores máximos se registran en horas del
mediodía y decrece en horas de la tarde alcanzando sus valores mínimos en horas de la noche.
Este curso diario de la IT puede observarse en la tabla 2 para especies de Citrus en las condiciones
de Cuba.

Tabla 2. Valores de IT en cítricos (g dm-2 h-1)

Hora del día Media
Especie 8-9:00 am 11-12:00 3-4:00 pm 5:00 pm diaria Autor
C. sinensis / n.agrio (2años) Torres y Zabala
0.53 1.73 1.23 1.11 1.15 (1976)
Citrus aurantium (8 meses) 1.38 3.48 2.64 1.98 2.37 Torres et al 1980
C.aurantifolia/ N.agrio (20 años) 2.51 5.89 5.11 4.51 4.50 Torres et al 1980

IMPORTANCIA DE LA TRANSPIRACIÓN
La transpiración conduce a un gran consumo de agua por las plantas, no obstante tiene
extraordinaria importancia biológica en la vida de la planta, al ser necesaria al crecimiento, la
absorción y transporte de minerales, y además de actuar como proceso termorregulador de las
plantas.
El funcionamiento bioquímico y fisiológico óptimo de la planta en especial, el crecimiento y la
forma de los órganos vegetales (hojas, flor, fruto,) están relacionado con un déficit hídrico mínimo
o una turgencia óptima y las plantas funcionan lentamente o menos eficientemente por encima o

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por debajo de este nivel. La transpiración es el proceso físico – fisiológico que garantiza el déficit
hídrico mínimo necesario o el estado de turgencia óptima.
La absorción mineral pasiva (sin gastos de energía) y la que se efectúa debido al flujo de masa de
agua desde el suelo hacia el interior radical, es una consecuencia de la transpiración por lo que
contribuye a la absorción de los elementos minerales indispensable al crecimiento y desarrollo
vegetal. Además una vez que los elementos vegetales son absorbidos activa y pasivamente, e
incorporados al xilema, el transporte de los mismos hacia las hojas, ramas superiores, flores y
frutos, es fundamentalmente debido a la corriente transpiratoria. Es decir, el fenómeno de la
transpiración interviene en la absorción, circulación y distribución de los elementos minerales.
Finalmente señalamos la importantísima misión de la transpiración en el intercambio de energía
que ocurre entre las hojas de las plantas y el ambiente. En la naturaleza la transpiración juega un
papel extremadamente importante al enfriar las hojas, es decir, al actuar como termorregulador
de las mismas evitando su recalentamiento lo cual es muy significativo en el mantenimiento de la
actividad bioquímica y fisiológica. La transpiración es un poderoso proceso de enfriamiento, dado
que el proceso de evaporación del agua es fuertemente endergónico al ser el calor latente de
vaporización de cada (g) de agua aproximadamente de 540 cal g -1 a 100 o C y de 581 cal. g-1 a 20 o
C.
El fenómeno físico – fisiológico de la transpiración está afectado por una gama extraordinaria de
factores. Cuando fue analizado las relaciones hídricas a nivel celular, la absorción de agua por la
raíz y el funcionamiento de los estomas se ha explicado la influencia de factores propios de la
planta y el ambiente, razones por solo señalamos muy brevemente; que factores ligados a la
propia planta como la especie, variedad, fase de la ontogénisis, edad de las plantas y de las hojas,
(Ver tablas 1 y 2) la apertura y cierre de los estomas, su número dimensiones y la profundidad o
posición de su localización, así como el nivel de inserción y localización de la hoja en la planta y la
propia actividad bioquímica de la misma están relacionados con el proceso de la transpiración y
por otra parte los factores del suelo entre los que cabe señalar su potencial hídrico y sus
componentes; las propiedades físicas; la temperatura, la aireación, entre otros, de manera
indirecta influyen en el proceso de la pérdida de agua en forma de vapor por la parte aérea de la
planta. Por otra parte debe señalarse la acción directa que tienen los factores atmosféricos, como
la luz, la temperatura, la presión de vapor, la humedad relativa, el viento, el CO 2 y el O2 y la
precipitación sobre la transpiración.
Sin negar la acción individual que tiene cada uno de los factores señalados, ni la acción conjunta
de todos, la capacidad evaporante de la atmósfera, su tensión de vapor o como modernamente en
términos termodinámicos se le denomina potencial hídrico atmosférico resulta la fuerza
propulsora principal del fenómeno de la transpiración. El potencial hídrico atmosférico, su
magnitud, está determinado por el contenido de humedad relativa y la temperatura tal y otros
factores tal como se observa en la figura 3.

La transpiración es en esencia un proceso de difusión y como todo proceso difusivo, el de

evaporización del agua obedece las leyes de Fick; es decir, depende del gradiente de
concentración de vapor y podemos expresarlo mediante la siguiente ecuación:

T = Cv hoja – Cvatm / R = variación Cv / R (1)

- T, es la transpiración (g.cm-2 . s-1 )
- Cv hoja, concentración de vapor en la hoja (g. cm-3 )
- Cv atm, concentración de vapor en la atmósfera (g. cm-3 )
- R, resistencia difusiva total.

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Así, la transpiración ocurre, debido a la existencia de un gradiente de potencial hídrico entre la
planta y la atmósfera, siendo en esta última mucho más reducido el potencial que en la primera,
por lo que el vapor de agua difunde desde las hojas hacia la atmósfera, por lo que siempre deberá
cumplirse para que ocurra el fenómeno, que:

Ψ (hoja) > Ψ (atmósfera)

(-1,0 MPa) > (-10,0 MPa)

Movimiento vapor de agua

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