LA CÉLULA EUCARIOTA

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. 15

Presentan una estructura básica relativamente estable caracterizada por la
presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados,
entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético.
Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un
alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en
algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así,
por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.13
Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación
taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las
animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales
carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede
tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son
agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de
los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales,
por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa,
disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la
fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos)
o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis),
poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de
desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también
con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la
circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con
continuidad de sus membranas plasmáticas.

Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula,

5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi,
7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria,
10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.).
Diagrama de una célula vegetal
Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran
actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno
observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste
en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados
o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que
aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica. 42 Esta
compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las
cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan
funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y
temporal.2 No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen
especializaciones semejantes.43
Membrana plasmática y superficie celular
Artículo principal: Membrana plasmática
La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la
función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está
compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no
covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o
proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin
embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan
aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.42
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo
del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un
concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre
moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes. 44
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las
proteínas y otras moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a
este orgánulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte,
que posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular
y el externo.42 Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas
de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder
comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización
celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a
células concretas modificando el patrón de expresión génica mediante
mecanismos de transducción de señal.45
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared
celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en
los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz,
denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido
tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación
de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-
célula.13
Estructura y expresión génica
Artículo principal: Expresión génica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un
solo núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas
lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con
el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético,
el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución
heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas,
entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.46
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de
regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN
mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de
acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento
del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a
la mitosis.38 No obstante, las células eucarióticas poseen material genético
extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos
orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear. 4748
Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás
estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria
de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos
del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las
enzimas totales de la célula.13

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo.

2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo
endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo
transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato
de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

 Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como

partículas esféricas,49 son complejos supramoleculares encargados de
ensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega
del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo,
desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están
formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas.
Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos
aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completos,
pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden
aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura
nuclear.38
 Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular
interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados
entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis
proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y
algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células
especializadas, como las miofibrillas o células musculares, se diferencia en
el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se produzca
la contracción muscular.15
 Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por
apilamientos de sáculos denominados dictiosomas, si bien, como ente
dinámico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la
coalescencia de vesículas.5051 Recibe las vesículas del retículo endoplasmático
rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que
posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas,
selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de
la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo
endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la
fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma;
el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-
glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal,
donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen
las vesículas con los diversos destinos celulares.13
 Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas
hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en
células vegetales.13 Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la
posesión de hidrolasas
ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fo
sfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del
aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo
denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas
 hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan
desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de
la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.52

La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.

 Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en

células meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son
orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el
citosol, están delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus
funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener
la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de
reserva y subproductos del metabolismo.41
 Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados
por membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales
como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se
conservan como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos,
proteínas... aunque también existen de pigmentos.13
Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias
químicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas
transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo
sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de
orgánulos.45

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta

mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.

 Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño

variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en
la cadena de transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble
membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio
 perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de
la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee
generalmente una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente
circular, así como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los
eucariotas.13 Según la teoría endosimbiótica, se asume que la primera
protomitocondria era un tipo de proteobacteria.53

Estructura de un cloroplasto.

 Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los

organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están
limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y
contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los
pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía
lumínica en energía química. Además de esta función, los plastidios
intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energía y poder
reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y
todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de
sustancias de reserva, como el almidón.13 Se considera que poseen analogía
con las cianobacterias.54

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

 Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de

vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de
tan abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas
cumplen funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los
peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de
las purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el
 metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en general.13 Se forman de
vesículas procedentes del retículo endoplasmático. 55
Citoesqueleto
Artículo principal: Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y
estructura, pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto
de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho
andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a
estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas
dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre
de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los
microfilamentos y los filamentos intermedios. 2nota 25657

 Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados

por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a
estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo
y especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción
muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión
a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad. 58 Puede encontrarse en
forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para
funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la
célula durante la división celular.50

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo

en azul.

 Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm

de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que
varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en
los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de
todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la
polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y
la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.250 Los
microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
 desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos,
transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular
(mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos
intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna
de los cilios y los flagelos.250
 Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del
citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre
deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm,
pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células
animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo,
clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales;
los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales;
la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas
del mesénquima.13

Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de

células ciliadas del epitelio de los bronquiolos.

 Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte
del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están
rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos
ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten
la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus
funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso
acromático, y en la citocinesis,59 así como, se postula, intervenir en la
nucleación de microtúbulos.6061
 Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con
motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos
se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la
mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos. 13
Ciclo vital
Artículo principal: Ciclo celular
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G 1, S y G2;
la fase M, en cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual
una célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se
están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G 0, paralela al ciclo.
La regulación del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las
células sanas, está claramente estructurado en fases 50

 El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones

específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por
realizar la duplicación de su ADN.
 El estado de división, llamado fase M, situación que comprende
la mitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no se produce,
obteniéndose como resultado de la división una masa celular plurinucleada
denominada plasmodio.nota 3
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se
mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de
la línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación
genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a
una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión,
durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales
distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en
dotación genética a sus padres.62

 La interfase consta de tres estadios claramente definidos. 250

o Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe
crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que
trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él
la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos
sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que
codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular.
o Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce
la replicación o síntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se
 duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación
del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que
al principio.
o Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la
que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se
observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el
principio de la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan
a condensarse al inicio de la mitosis.
 La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora
se divide en dos células hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye
la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y
la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células
precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede
dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación
están relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones
en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN.63

Origen
Artículo principal: Origen de la vida
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a
la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones
ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de
estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de
Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos
orgánicos sencillos puede transformarse en
algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia
viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes
hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).64
Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando
estructuras complejas, los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto
alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo
de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares
actuales.32 Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes
procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más
complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos
celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos. 65 De este modo,
algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió
por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta
primera a un primitivo núcleo celular. 66 No obstante, la imposibilidad de que una
bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio
lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la que
fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota.
De este modo, y mediante un análisis de secuencias a
nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a
este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana
plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era
el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la
separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y
la traducción (citoplasmática).67
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos
eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte.
Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando
genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de
que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a
bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a
los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.6869 Esto llevó a Bill
Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no
por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un
metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis
del hidrógeno).70 Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con
detractores como Christian de Duve.71
Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las
probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios
al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. «Este número es
tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional
necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco». Presenta la
acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida
pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por aceptarla como verdad
que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología». 72