Neuro (Cap 45 + Tresguerres)

La neurona: Unidad funcional básica del sistema nervioso central

Está compuesta por tres partes fundamentales: el soma, que es el cuerpo principal de la
neurona; el único axón, que se extiende desde el soma hacia la célula blanco, y las dendritas,
que constituyen una gran cantidad de prolongaciones ramificadas del soma.

Las señales de entrada llegan a ella a través de las sinapsis situadas fundamentalmente en las
dendritas neuronales, pero también en el soma celular. Por el contrario, la señal de salida viaja
por el único axón que abandona la neurona.

Las neuronas se distinguen entre sí en los siguientes aspectos:

1) Las dimensiones del soma celular.

2) La longitud, el tamaño y el número de dendritas, que oscila desde casi 0 a muchos

centímetros.

3) La longitud y el tamaño del axón.

4) El número de terminales presinápticos.

Un rasgo especial de la mayoría de las sinapsis consiste en que normalmente la señal sólo
circula en sentido anterógrado (desde el axón de una neurona precedente hasta las dendritas
en la membrana celular de las neuronas ulteriores).

Porción sensitiva del sistema nervioso: Receptores sensitivos

La mayor parte de las actividades del sistema nervioso se ponen en marcha cuando las
experiencias sensitivas excitan los receptores sensitivos. Estas experiencias sensitivas pueden
desencadenar reacciones inmediatas del encéfalo, o almacenarse su recuerdo durante
minutos, semanas o años y determinar reacciones corporales en algún momento futuro.

Porción motora del sistema nervioso: Efectores

Involucra el control de los siguientes aspectos:

1) La contracción de los músculos esqueléticos adecuados en todo el cuerpo;

2) La contracción de la musculatura lisa de las vísceras

3) La secreción de sustancias químicas activas por parte de las glándulas exocrinas y

endocrinas.

Los músculos y las glándulas reciben el nombre de efectores porque representan las
estructuras anatómicas reales que ejecutan las funciones dictadas por las señales nerviosas.

Procesamiento de la información: función «integradora» del sistema nervioso

Una de las funciones más importantes del sistema nervioso consiste en elaborar la información
que le llega de tal modo que dé lugar a las respuestas motoras y mentales adecuadas. El
encéfalo descarta más del 99% de toda la información sensitiva que recibe por carecer de
interés o de importancia.

Pero cuando una información sensitiva importante excita la mente, de inmediato resulta
encauzada hacia las regiones motoras e integradoras oportunas del encéfalo para suscitar las
respuestas deseadas.

Almacenamiento de la información: Memoria

Normalmente es sólo una pequeña fracción de la información sensitiva más importante la que
provoca una respuesta motora inmediata. En cambio, una gran parte del resto se guarda para
controlar las actividades motoras en el futuro y para su utilización en los procesos de reflexión.
La mayor parte del almacenamiento tiene lugar en la corteza cerebral, pero hasta las regiones
basales del encéfalo y la médula espinal pueden conservar pequeñas cantidades de
información.

La acumulación de la información es el proceso que llamamos memoria, y también

constituye una función de las sinapsis.

Cada vez que determinados tipos de señales sensitivas atraviesan una secuencia de sinapsis,
estas adquieren una mayor capacidad para transmitir ese mismo tipo de señal la próxima vez,
situación que llamamos facilitación.

Después de que las señales sensitivas hayan recorrido las sinapsis un gran número de
ocasiones, su facilitación es tan profunda que las señales generadas dentro del propio encéfalo
también pueden originar la transmisión de impulsos a lo largo de la misma serie de sinapsis,
incluso cuando no haya sido estimulada su entrada sensitiva.

Principales niveles del sistema nervioso central:

1) El nivel medular

2) El nivel encefálico inferioro subcortical

3) El nivel encefálico superioro cortical.

Nivel medular

Los circuitos neuronales de la médula pueden originar:

1) Los movimientos de la marcha.

2) Reflejos para retirar una parte del organismo de los objetos dolorosos
3) Reflejos para poner rígidas las piernas para sostener el tronco en contra de la gravedad
4) Reflejos que controlan los vasos sanguíneos locales, los movimientos digestivos o la
excreción urinaria.

En realidad, los niveles superiores del sistema nervioso no suelen operar enviando señales
directamente hacia la periferia del cuerpo sino hacia los centros de control en la médula,
simplemente «ordenando» que estos centros ejecuten sus funciones.

Nivel encefálico inferior o subcortical

La mayoría, de lo que llamamos actividades inconscientes del organismo están controladas por
las regiones inferiores del encéfalo, el bulbo raquídeo, la protuberancia, el mesencéfalo, el
hipotálamo, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales.

 La regulación de la presión arterial y la respiración se lleva a cabo básicamente en el

bulbo raquídeo y la protuberancia sin intervención de la conciencia.
 El control del equilibrio constituye una función combinada entre las porciones más
antiguas del cerebelo y la formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el
mesencéfalo.
 Los reflejos de la alimentación están regulados por regiones del bulbo raquídeo, la
protuberancia, el mesencéfalo, la amígdala y el hipotálamo.
 Emociones, reacciones al dolor y al placer.

Nivel encefálico superior o cortical

Esta estructura es un enorme almacén de recuerdos. La corteza jamás funciona en solitario,

sino que siempre lo hace asociada a los centros inferiores del sistema nervioso.

Sin su concurso, el funcionamiento de los centros encefálicos inferiores a menudo es

impreciso. El inmenso depósito de información cortical suele convertir estas funciones en
operaciones determinativas y precisas.

La sinapsis

La sinapsis es el punto de unión de una neurona con la siguiente. Las sinapsis determinan las
direcciones de propagación que toma cualquier señal por el sistema nervioso

Asimismo, las señales facilitadoras e inhibidoras procedentes de otras regiones del sistema
nervioso tienen la capacidad de controlar la transmisión sináptica.

Las sinapsis efectúan una acción selectiva.

Funciones sinápticas de las neuronas

Pueden hacer que cada impulso:

1) Quede bloqueado en su transmisión de una neurona a la siguiente

2) Se convierta en una cadena repetitiva a partir de un solo impulso

3) Se integre con los procedentes de otras células para originar patrones muy intrincados en
las neuronas sucesivas.

Tipos de sinapsis: químicas y eléctricas

1) La sinapsis química: Casi todas las sinapsis utilizadas para la transmisión de señales en el
sistema nervioso central del ser humano son sinapsis químicas.

La primera neurona segrega un producto químico denominado neurotransmisora nivel de la

terminación nerviosa, que a su vez actúa sobre las proteínas receptoras presentes en la
membrana de la neurona siguiente para excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad de algún
otro modo.

2) La sinapsis eléctrica: Se caracterizan por la presencia de unos canales fluidos abiertos que
conducen electricidad directamente desde una célula a la siguiente. La mayoría de ellos consta
de pequeñas estructuras proteicas tubulares llamadas uniones en hendidura que permiten el
movimiento libre de los iones desde el interior de una célula hasta el interior de la siguiente.
Las uniones en hendidura o nexos están conformadas por dos unidades de conexones a su vez
formados cada uno por 6 subunidades de conexinas.

Conducción «unidireccional» en las sinapsis químicas.

Las sinapsis químicas siempre conducen las señales en un solo sentido: Es decir, desde la
neurona que segrega la sustancia transmisora, denominada neurona presináptica,hasta la
neurona sobre la que actúa el transmisor, llamada neurona postsináptica.
La conducción a través de las sinapsis eléctricas muchas veces transmite señales en ambos
sentidos.

Anatomía fisiológica de la sinapsis

Sobre la superficie de las dendritas y del soma de la neurona se hallan diminutos botones
sinápticos llamados terminales presinápticos, estando aproximadamente del 80 al 95% en las
dendritas y sólo del 5 al 20% en el soma.

Terminales presinapticos

Estos terminales presinápticos ocupan el extremo final de las fibrillas nerviosas originadas en
muchas otras neuronas. En gran parte son excitadores, sin embargo otras son inhibidoras.

El terminal está separado del soma neuronal postsináptico por una hendidura sináptica cuya
anchura suele medir de 200 a 300 angstroms. En él existen dos estructuras internasde
importancia para la función excitadora o inhibidora de la sinapsis: Las vesículas transmisoras y
las mitocondrias.

Cuando se propaga un potencial de acción por un terminal presináptico, la despolarización de

su membrana hace que una pequeña cantidad de vesículas viertan su contenido hacia la
hendidura. Por su parte, el transmisor liberado provoca un cambio inmediato en las
características de permeabilidad de la membrana neuronal postsináptica y esto origina la
excitación o la inhibición de la célula, en función de las propiedades del receptor neuronal

Ciclo vesicular:

La membrana del terminal presináptico se llama membrana presináptica. Contiene una gran
abundancia de vesículas transmisoras localizadas en el compartimiento de reserva gracias a
la función de fijación de las proteínas sinapsina, actina y espectrina; y canales de calcio
dependientes de voltaje.

Cuando un potencial de acción la despolariza, estos canales se abren y permiten la entrada en

el terminal de un número importante de iones calcio.

Cuando los iones calcio llegan al terminal presináptico, primeramente se unen a la Calcio-
Calmodulina quinasa que rompe los enlaces que mantenían a las vesículas en el
compartimiento de reserva y estas pasan al compartimiento proximal.

Luego la vesícula se ancla a la membrana presinaptica a través de proteínas SNARE, las cuales
hay de dos tipos: Las SNARE-t (Sintaxina-1y SNAP25) y las SNARE-v (Sinaptobrevina). La unión
de estas proteínas forma el complejo fundamental de prot. SNARE que se caracteriza por una
orientación trans.

Una proteína Munc 18 actúa uniéndose e inhibiendo a la sintaxina pero cuando esta se activa
por la formación del complejo SNARE esta primera unión se pierde y Munc18 se convierte en
Munc13. La sinaptofisina actua de manera análoga pero inhibiendo a la sinaptobrevina
Luego de la activación de las SNARE las vesículas forman parte del compartimiento listo para
liberar (Este es el único proceso esencial para la fusión de la vesícula con la membrana)

Para engatillar la fusión vesicular de la membrana se necesita la activación de la

sinaptotagmina que se une al complejo SNARE (Dimeriza el complejo SNARE, y lo concentra en
la zona activa, aumentando la probabilidad y la rapidez de fusión), para lo cual se necesita
Ca2+ y la interacción con proteínas Rab y GTP.

La fusión durante la exocitosis puede ser total, con posterior recuperación de las vesículas por
endocitosis, o se puede hacer de forma parcial y transitoria, en lo que se ha denominado
modalidad kiss and run (“beso y escape”). En esta modalidad sólo hay una expulsión parcial
del contenido vesicular al espacio extracelular, y las proteínas de la membrana vesicular no
llegan a incorporarse a la membrana citoplasmática

La disociación del complejo SNARE esta mediada por NSF.

La cantidad de sustancia transmisora que sale a continuación hacia la hendidura sináptica

desde el terminal es directamente proporcional al total de iones calcio que penetran.

Fenómeno de cotransmisión

Se da por la presencia de más de un neurotransmisor en una misma vesícula trasmisora.

Acción de la sustancia transmisora en la neurona postsináptica: función de las

«proteínas receptoras»

La membrana de la neurona postsináptica contiene una gran cantidad de proteínas receptoras.

Las moléculas de estos receptores poseen dos elementos importantes:

1) Un componente de unión que sobresale fuera desde la membrana hacia la hendidura

sináptica y donde se fija el neurotransmisor procedente del terminal presináptico

2) Un componente ionóforo que atraviesa toda la membrana postsináptica hasta el interior de

la neurona postsináptica. Por su parte, este elemento se desdobla en dos clases:
a) Un canal iónico.

b) Un activador de «segundos mensajeros».

Canales iónicos.

Suelen ser de dos tipos:

1) Canales catiónicos (Revestidos de cargas negativas), cuya clase más frecuente deja pasar
iones sodio cuando se abren, pero a veces también cumplen esta función con el potasio o el
calcio.

2) Canales aniónicos (Revestidos de cargas positivas), que permiten sobre todo el paso de los
iones cloruro, pero también de minúsculas cantidades de otros aniones.

Cuando se abren los canales catiónicos y dejan entrar iones sodio positivos, dicha carga
eléctrica excitará a su vez a esta neurona. A la inversa, la apertura de los canales aniónicos
permite la entrada de cargas eléctricas negativas, que inhiben a la neurona.

Son un medio de control de neuronas postsinapticas rápido.

Sistema de «segundo mensajero» en la neurona postsináptica.

Cuando se requiere la producción de unos cambios prolongados en las neuronas durante

segundos y hasta meses después de la desaparición de la sustancia transmisora inicial. Los
canales iónicos no son idóneos.

Sin embargo, en muchos casos, se consigue una excitación o una inhibición neuronal
postsináptica a largo plazo al activar un sistema químico de «segundo mensajero» en el
interior de esta misma célula, y a continuación será este elemento el que genere el efecto
duradero.

Uno de los más frecuentes sistema de segundo mensajero recurre a un grupo de proteínas
llamadas proteínas G. Una proteína G está unida a la porción del receptor que sobresale hacia
el interior de la célula. A su vez, la proteína G consta de tres elementos: un componente alfa
(a), que es la porción activadora de la proteína G, y unos componentes beta (b) y gamma (g)
que están pegados al componente ay también al interior de la membrana celular adyacente a
la proteína receptora. Al activarse por un impulso nervioso, la porción a de la proteína G se
separa de las porciones b y g; y así queda libre para desplazarse por el citoplasma de la célula.
Dentro del citoplasma, el componente a desprendido ejecuta una función o más entre
múltiples posibles:

1. Apertura de canales iónicos específicos a través de la membrana celular postsináptica.

2. Activación del monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) o del monofosfato de guanosina

cíclico (GMPc) en la neurona.

3. Activación de una enzima intracelular o más.

4. Activación de la transcripción génica.

Receptores excitadores o inhibidores en la membrana postsináptica

Entre los distintos mecanismos moleculares y de membrana empleados por los diversos
receptores para provocar la excitación o la inhibición figuran los siguientes.

Excitación

1. Apertura de los canales de sodio para dejar pasar grandes cantidades de cargas eléctricas
positivas hacia el interior de la célula postsináptica. Es el medio que se emplea más a menudo.

2. Depresión de la conducción mediante los canales de cloruro, de potasio o ambos.

3. Diversos cambios en el metabolismo interno de la neurona postsináptica para excitar la

actividad celular o, en algunas ocasiones, incrementar el número de receptores excitado-res de
la membrana o disminuir el de los inhibidores.

Inhibición

1. Apertura de los canales del ion cloruro en la membrana neuronal postsináptica.

2. Aumento de la conductancia para los iones potasio fuera de la neurona.

3. Activación de las enzimas receptoras que inhiben las funciones metabólicas celulares
encargadas de aumentar el número de receptores sinápticos inhibidores o de disminuir el de
los excitadores.

Sustancias químicas que actúan como transmisores sinápticos

Existes dos grupos de transmisores sinápticos. Uno comprende transmisores de acción rápida y
molécula pequeña. El otro está configurado por un gran número de neuropéptidos con un
tamaño molecular muy superior y que normalmente presentan una acción mucho más lenta.

Transmisores de acción rápida y molécula pequeña

Los transmisores de acción rápida y molécula pequeña son los que producen las respuestas
más inmediatas del sistema nervioso, como la transmisión de señales sensitivas hacia el
encéfalo y de señales motoras hacia los músculos.

Lo más frecuente es que el efecto consista en incrementar o disminuir la conductancia que

presentan los canales iónicos.

Se sintetizan en el citoplasma del terminal.

Reciclado de las vesículas de molécula pequeña.

Las vesículas que se almacenan y liberan transmisores de molécula pequeña se reciclan

continuamente y se utilizan una y otra vez. Una vez que se fusionan con la membrana sináptica
y se abren para verter la sustancia transmisora, la membrana de la vesícula simplemente
forma parte al principio de la membrana sináptica. Sin embargo, pasados unos segundos a
minutos, la porción correspondiente a la vesícula se invagina hacia el interior del terminal
presináptico y se desprende para configurar una nueva vesícula. Y esta membrana vesicular
aún contiene las proteínas enzimáticas adecuadas o las proteínas de transporte necesarias
para sintetizar o concentrar la sustancia transmisora una vez más en su interior.

¡Clatrina participa en la recaptacion de porciones del neurotransmisor!

Ej: La acetilcolina

Esta sustancia transmisora se sintetiza en el terminal presináptico a partir de acetil coenzima A

y colina en presencia de la enzima acetiltransferasa de colina. A continuación, se transporta a
sus vesículas específicas. Se produce su salida desde ellas a la hendidura sináptica durante la
transmisión de la señal nerviosa en la sinapsis, se degrada de nuevo con rapidez en acetato y
colina por acción de la enzima colinesterasa,que está presente en el retículo formado por
proteoglucano. Y después, una vez más, las vesículas se reciclan en el interior del terminal
presináptico; la colina sufre un transporte activo de vuelta hacia el terminal para repetir su
empleo en la síntesis de nueva acetilcolina.

Características de algunos de los más importantes transmisores de molécula

pequeña.

Neurotransmis Sitio de sintesis Actividad

or
Acetilcolina 1) Células piramidales la corteza motora. En la mayoría de los casos
2) Neuronas que pertenecen a los ganglios posee un efecto
basales. excitador; sin embargo,
3) Motoneuronas que inervan los músculos ejerce
esqueléticos acciones inhibidoras en
4) Neuronas preganglionares del sistema algunas terminaciones
 nervioso autónomo. nerviosas
5) Neuronas posganglionares del sistema parasimpáticas
nervioso parasimpático. periféricas.
6) Parte de las neuronas posganglionares del
sistema nervioso simpático.
Noradrenalina 1) Neuronas cuyos somas están situados en el Tanto excitadora como
tronco del encéfalo y el hipotálamo. (En inhibidora.
concreto, las que están localizadas en el locus
ceruleus de la protuberancia).
2) Mayor parte de las neuronas
posganglionares del sistema nervioso
simpático
Dopamina Neuronas originadas en la Inhibidora
sustancia negra
Glicina Sinapsis de la médula espinaL Inhibidora
GABA Terminales nerviosos de la médula espinal, el Inhibidora
cerebelo, los ganglios
basales y muchas áreas de la corteza.
Glutamato Terminales presinápticos de muchas de las Excitadora
vías sensitivas que penetran en el sistema
nervioso central, lo mismo que en muchas
áreas de la corteza cerebral.
Serotonina Núcleos originados en el rafe medio del tronco Inhibidora de las vías del
del encéfalo dolor.
Oxido nitrico Terminales nerviosos de las regiones Excitadora de las
encefálicas responsables de la conducta a funciones metabolicas.
largo plazo y de la memoria

Neuropéptidos

Los neuropéptidos suelen provocar acciones más prolongadas, como los cambios a largo
plazo en el número de receptores neuronales, la apertura o el cierre duraderos de ciertos
canales iónicos y tal vez incluso las modificaciones persistentes en la cantidad
de sinapsis o en su tamaño.

Estas sustancias se forman en los ribosomas del soma neuronal ya como

porciones íntegras de grandes moléculas proteica.
Corriente
La proteína formadora de neuropéptidos sufre una escisión enzimática en axonal
fragmentos más pequeños, algunos de los cuales son el propio neuropéptido o anterior:
un precursor suyo. Luego, el aparato de Golgi introduce el neuropéptido en
1cm/día
minúsculas vesículas transmisoras que se liberan hacia el citoplasma. A
continuación, se transportan por el axón en todas las direcciones hacia el
extremo de las fibras nerviosas a través de la corriente axónica del citoplasma,
viajando a una velocidad de tan sólo unos pocos centímetros al día.

Finalmente, estas vesículas vierten su contenido en los terminales neuronales como respuesta
a los potenciales de acción. Sin embargo, la vesícula sufre una autólisis y no se reutiliza.
Poseen una potencia mil veces mayor o más que los
transmisores de molécula pequeña.

Neuromoduladores

Son moleculas que actuan regulando la produccion de los

propios neurotransmisores.

Ej: Oxido nitrico y endocanabinoides.

Fenómenos eléctricos durante la excitación

neuronal

El soma de una motoneurona medular posee un

potencial de membrana en reposo de unos -65 mV
mientras que un -90 mV las grandes fibras nerviosas
periféricas.

Un voltaje más bajo resulta importante ya que permite el

control positivo y negativo del grado de excitabilidad
neuronal.

Recordar:

El potencial de Nernst es el potencial de membrana que se opondrá exactamente al

movimiento de un ion a través de la membrana plasmática. El pot. de Nernst del sodio es de
+61 mV, del potasio -86 mV y del cloruro -70mV.

Distribución uniforme del potencial eléctrico en el interior del soma.

El interior del soma neuronal contiene una solución electrolítica muy conductora, el líquido
intracelular de la neurona. Además, su diámetro es grande (de 10 a 80 mm), lo que casi no
genera ninguna resistencia a la conducción de la corriente eléctrica de una parte a otra de su
interior.

Por tanto, todo cambio en el potencial de cualquier zona del líquido dentro del soma suscita
un cambio casi exactamente igual en el potencial de los demás puntos de su interior.

Efecto de la excitación sináptica sobre la membrana postsináptica: potencial

postsináptico excitador.
El transmisor actúa sobre el receptor excitador de esta última para incrementar la
permeabilidad de la membrana al Na+.

La rápida entrada de iones sodio con carga positiva neutraliza parte de la negatividad del
potencial de membrana en reposo.

Se produce un ascenso positivo en el voltaje por encima del potencial de reposo normal en la
neurona, esto se llama potencial postsináptico excitador o (PPSE), si sube lo suficiente en este
sentido, desencadenará un potencial de acción en la neurona postsináptica, estimulándola.

El potencial umbral requiere un PPSE de +20 mV, es decir, un valor de 20 mV más positivo
que el valor de reposo.

La descarga de un solo terminal presináptico nunca es capaz de incrementar el potencial

neuronal en un +20mV.

Generación de potenciales de acción en el segmento inicial del axón a su salida de la

neurona: Umbral de excitación.

Los potenciales de acción empiezan en el segmento inicial del axón al nivel en que esta
estructura abandona el soma neuronal.

El soma posee en su membrana relativamente pocos canales de sodio dependientes de voltaje,

lo que complica la apertura por parte del PPSE del número necesario para desencadenar un
potencial de acción. Por el contrario, la membrana del segmento inicial presenta una
concentración siete veces superior que el soma de canales de sodio dependientes de voltaje
y, por tanto, puede generar un potencial de acción con mucha mayor facilidad que este último.

El PPSE que suscitará un potencial de acción en el segmento inicial del axón está entre +10 y
+20 mV mientras que en el soma se requiere un PPSE de +30 o +40 mV

Una vez que comienza el potencial de acción, viaja en sentido periférico a lo largo del axón y
normalmente también en sentido retrógrado hacia el soma.

Efecto de las sinapsis inhibidoras sobre la membrana postsináptica: potencial

postsináptico inhibidor.

Las sinapsis inhibidoras sobre todo abren canales de cloruro o de potasio. La entrada de
cloruro más la salida de potasio elevan el grado de negatividad intracelular, lo que se
denomina hiperpolarización.

Esto inhibe a la neurona debido a que el potencial de membrana es aún más negativo que el
potencial intracelular normal.

Un aumento de la negatividad por encima del potencial de membrana en reposo normal se

denomina potencial postsináptico inhibidor (PPSI).

En clase se dijo:

 PPSI: -5mV
 PPSE: +20mV
Inhibición presináptica

Es otro tipo de inhibición que se produce en los terminales presinápticos.

La inhibición presináptica está ocasionada por la liberación de una sustancia inhibidora en las
inmediaciones de las fibrillas nerviosas presinápticas antes de que sus propias terminaciones
acaben sobre la neurona postsináptica. En la mayoría de los casos, la sustancia transmisora
inhibidora es GABA (ácido g-aminobutírico). Este producto ejerce una acción específica de
apertura sobre los canales aniónicos, lo que permite la difusión de una gran cantidad de iones
cloruro hacia la fibrilla terminal. Las cargas negativas de estos iones inhiben la transmisión
sináptica debido a que anulan gran parte del efecto excitador producido por los iones sodio
con carga positiva que también penetran en las fibrillas terminales cuando llega un potencial
de acción.

La inhibición presináptica ocurre en muchas de las vías sensitivas del sistema nervioso.

Evolución temporal de los potenciales postsinápticos

La membrana neuronal se vuelve muy permeable a los iones sodio durante un plazo de 1 o 2
ms.

Se crea el potencial postsináptico excitador (PPSE) o inhibidor (PPSI) que desciende

lentamente a lo largo de los 15 ms siguientes.

«Sumación espacial» en las neuronas: Umbral de disparo

La excitación de un solo terminal presináptico sobre la superficie de una neurona casi nunca
activa la célula.

Lacantidad de sustancia transmisora liberada por un terminal aislado para originar un PPSE
normalmente no supera los 0,5 a 1 mV, en vez de los 10 a 20 mV necesarios en general para
alcanzar el umbral de excitación.

Sin embargo, al mismo tiempo suelen estimularse muchos terminales presinápticos. Aunque
estas estructuras se encuentren esparcidas por amplias regiones de la neurona, aun así
pueden sumarse sus efectos; es decir, agregarse uno a otro hasta que se produzca la excitación
neuronal.

Con cada sinapsis excitadora que des-arga a la vez, el potencial total dentro del soma se vuelve
más positivo en 0,5 a 1 mV. Cuando el PPSE llegue al nivel

Este efecto aditivo de los potenciales postsinápticos simultáneos mediante la activación de

múltiples terminales situados en regiones muy espaciadas de la membrana neuronal se
denomina sumación espacial.

«Sumación temporal» causada por descargas sucesivas de un terminal presináptico

Cada vez que dispara un terminal presináptico, la sustancia transmisora liberada abre los
canales de membrana a lo sumo durante 1 ms más o menos. Pero la modificación del
potencial postsináptico dura hasta 15 ms una vez que los canales de membrana sinápticos ya
están cerrados.

Por tanto, una segunda apertura de estos mismos elementos puede incrementar el potencial
postsináptico hasta un nivel aún mayor y cuanto más alta sea la velocidad de estimulación,
mayor se volverá el potencial postsináptico.

Las descargas sucesivas de un solo terminal presináptico, si suceden con la rapidez

suficiente, pueden añadirse unas a otras; es decir, pueden «sumarse». Este tipo de adición se
denomina sumación temporal.

«Facilitación» de las neuronas

Con frecuencia el potencial postsináptico total una vez sumado es excitador, pero no ha subido
lo suficiente como para alcanzar el umbral de disparo en la neurona postsináptica. Cuando
ocurre esto, se dice que la neurona está facilitada. Es decir, su potencial de membrana está
más cerca del umbral de disparo que lo normal, pero aún no ha alcanzado Este nivel. Por
consiguiente, la llegada de una señal excitadora más emanada de cualquier otra fuente puede
activarla en estas condiciones con una gran facilidad.

La mayoría de las dendritas no son capaces de transmitir potenciales de acción, pero

sí señales dentro de la misma neurona mediante conducción electrotónica.

Este proceso significa la propagación directa de una corriente eléctrica por conducción de
iones en los líquidos de las dendritas pero sin la generación de potenciales de acción.

Disminución de la corriente electrotónica en las dendritas: efecto excitador (o

inhibidor) mayor a cargo de las sinapsis situadas cerca del soma.

Las sinapsis excitadoras e inhibidoras que estimulan las dendritas de una neurona. En las dos
dendritas de la izquierda aparecen efectos

Gram parte de su potencial postsináptico excitador se pierde antes de llegar al soma. La razón
estriba en que las dendritas son largas y sus membranas delgadas y al menos parcialmente
permeables a los iones potasio y cloruro, lo que las vuelve «porosas» a la corriente eléctrica.
Por tanto, antes de que los potenciales excitadores puedan alcanzar el soma, una gran
proporción se habrá perdido por escape a través de la membrana. Esta disminución del
potencial de membrana a medida que experimenta su propagación electrotónica a lo largo
de las dendritas hacia el soma se llama conducción decreciente.

Relación del estado de excitación de la neurona con la frecuencia de descarga

 El «estado excitador» de una neurona se define como el nivel acumulado de impulsos
excitadores que recibe. Si en un momento determinado el grado de excitación es más alto que
el de inhibición, entonces se dice que existe un estado excitador. A la inversa, si es mayor la
inhibición que la excitación, lo que se dice es que hay un estado inhibidor.

Fatiga de la transmisión sináptica.

Cuando las sinapsis excitadoras reciben estímulos repetidos a un ritmo elevado, al principio es
muy alto el número de descargas de la neurona postsináptica, pero la frecuencia de disparo va
bajando progresivamente en los milisegundos o segundos sucesivos. Esto se llama fatiga de la
transmisión sináptica.

Su aparición constituye un mecanismo protector contra el exceso de actividad neuronal.

El mecanismo de la fatiga básicamente consiste en el agotamiento o en la debilitación parcial

de las reservas de sustancia transmisora en los terminales presinápticos.

Retraso sináptico.

Durante la transmisión de una señal neuronal desde una neurona presináptica hasta otra

postsináptica, se consume cierta cantidad de tiempo en el proceso siguiente:

1) Emisión de la sustancia transmisora por el terminal presináptico.

2) Difusión del transmisor hacia la membrana neuronal postsináptica.

3) Acción del transmisor sobre el receptor de la membrana.

4) Intervención del receptor para aumentar la permeabilidad de la membrana,

5) Entrada del sodio por difusión para elevar el potencial postsináptico excitador hasta un nivel
suficientemente alto como para desencadenar un potencial de acción.

El período mínimo necesario para que tengan lugar todos estos fenómenos, incluso cuando se
estimula simultáneamente un gran número de sinapsis excitadoras, es de unos 0,5 ms. Esto se
denomina retraso sináptico.

Efectos de condiciones especiales sobre la transmisión

Condición Efecto en la transmisión

Acidosis Disminución
Alcalosis Incremento
Hipoxia Disminución
Teofilina, cafeína y teobromina Incremento