Introducción Botánica - Miguel Angel Gamboa Gaitan PDF

Capítulo 1: Definición y alcance de la botánica
Introducción
La botánica es entendida como la ciencia que se encarga del estudio de los organismos vegetales o plantas. Si bien esta
definición es clara, ha resultado un poco más confuso tratar de definir el término planta, por lo que aún existe controversia
al tratar de establecer qué organismos debieran ser estudiados por la botánica. Tradicionalmente, los botánicos se
encargaban de estudiar los organismos que no parecieran ser animales, así que su objeto de estudio incluía seres tan
variados como los hongos, las algas, varios grupos de protistas (mohos mucilaginosos, oomicetos, dinoflagelados, etc.), las
bacterias fotosintéticas y las plantas terrestres. Hoy día se ha establecido que, 1) varios de estos grupos son polifiléticos y se
han ubicado en variados reinos de protistas, 2) los hongos están más cercanamente emparentados con los animales que con
las plantas, y 3) las bacterias pertenecen a otro dominio de la vida. En este capítulo se discute acerca de las propuestas de
definición para el término planta, se hace un repaso de los organismos tradicionalmente estudiados por la ciencia de la
botánica durante su desarrollo, se contextualiza la botánica como ciencia y se indica el alcance y los objetivos de este libro
de texto.
Contenido
1.1. El concepto de planta ha cambiado frecuentemente durante el desarrollo de la botánica.
1.2. Tradicionalmente los botánicos se han ocupado de organismos que no son plantas.
1.3. Dado que es una ciencia, la botánica tiene su fundamento en el método científico.
1.4. La botánica moderna cuenta con dos poderosas herramientas de trabajo: El herbario y el jardín botánico.
1.5. El estudio de las plantas se apoya en varias disciplinas científicas.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 1: Definición y alcance de la botánica, pp. 3-21 en: Botánica
general: Introducción al estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología,
Laboratorio de Biología Tropical. En revisión.
1.1. El concepto de planta ha cambiado que hoy día muchos textos de botánica tengan capítulos
frecuentemente durante el desarrollo de la botánica. dedicados a estos organismos. Más aun, las asociaciones
profesionales de botánica incluyen secciones dedicadas a
La botánica (del vocablo griego βοτάνη, que quiere decir ellos. El inconveniente de esta agrupación es que el
hierba), es la ciencia que se ocupa del estudio de las término planta incluiría organismos que no descienden de
plantas. Si bien esta definición es clara y precisa, resulta un ancestro común reciente, es decir, dicho término no
un poco más confuso decidir cuáles organismos debieran correspondería a un grupo monofilético. Por esta razón
ser considerados plantas o, dicho de otra manera, cuáles tal agrupamiento no se podría incluir en los sistemas
son los seres vivos que se deben aceptar como el objeto modernos de clasificación.
de estudio de la botánica. La definición de planta ha
variado con el desarrollo de la ciencia, por lo que el Terminando el siglo pasado la bióloga Lynn
término ha sido aplicado a diversos grupos de seres vivos Margulis lideró una novedosa propuesta basada en la
y sigue siendo tema de discusión en la actualidad. existencia de cinco reinos, que proponía clasificar la vida
¿Cuáles organismos vivos deben ser considerados plantas en bacterias (Monera), protistas, plantas, animales y
y cuáles no? ¿Bajo qué criterios? La clasificación de los hongos. Actualmente dicha propuesta ha sido también
organismos vivientes en la antigüedad y en tiempos revaluada y se considera que la vida está comprendida
premodernos se centraba básicamente en la distinción de por tres Dominios: Eukarya, Bacteria y Archaea (Figura
dos grandes grupos, plantas y animales, siendo la 1.1A). Bacteria y Archaea son organismos procariotas, lo
capacidad de desplazamiento el factor más determinante. que en la anterior propuesta se denominó el reino
Las plantas eran estudiadas por botánicos y los animales Monera, pero el metabolismo tan diferente de las
por zoólogos. Prácticamente todos los organismos que arquibacterias (Archaea), las hace un grupo tan separado
carecieran de desplazamiento eran considerados plantas, de las bacterias verdaderas (Bacteria), como de los
siendo ésta quizá la primera característica usada para eucariotas.
distinguir un vegetal de un animal. Por esta razón,
hongos y otros seres similares fueron siempre Eukarya comprende los organismos eucariotas e
considerados plantas y estudiados por los botánicos. incluye al reino vegetal o de las plantas (tradicionalmente
denominado Plantae), los animales (Animalia), los
En tiempos modernos se descubrió el proceso de hongos (Fungi) y los protistas. Éste último grupo es
la fotosíntesis, que permitía distinguir dos grandes grupos polifilético y debe ser dividido en numerosos reinos
de organismos según su forma de alimentación: los (algunos de muy pequeño tamaño), según aparezcan
autótrofos y los heterótrofos. Se asumió que ser autótrofo nuevos datos filogenéticos. Por ahora se mantiene
o inmóvil eran características necesarias para poder ser atendiendo fines didácticos. Es necesario mencionar que
incluido en el grupo de los vegetales, por lo que los los recientes descubrimientos ubican a las algas rojas
microorganismos fotosintéticos, como algunos protistas y (rodófitas), a las glaucófitas, a las algas verdes
cianobacterias, se consideraron también sujeto de estudio (clorófitas), y a las tradicionales Plantae en un mismo
de los botánicos. Así las cosas, hongos, cianobacterias, subgrupo de eucariotas al que podría asignársele la
algas, algunos protistas y la vegetación terrestre categoría de subdominio. Por este motivo algunos autores
representaban el nuevo grupo de plantas. Esta visión ha han propuesto trasladar el término Plantae a una
prevalecido mucho tiempo, razón por la cual es común categoría superior que incluiría a los grupos
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recientemente mencionados (rodófitas, glaucófitas, embrión en algún momento de su ciclo de vida, que
clorófitas y plantas), como reinos dentro de Plantae. además son autótrofos fotosintéticos que usan clorofilas
Aquí es pertinente mencionar una propuesta reciente de a, b y pigmentos accesorios del tipo carotenoide, cuyo
Cavalier-Smith, que plantea la existencia de sólo seis principal producto de almacenamiento es el almidón y
reinos, prescindiendo de la necesidad de dominios, la que presentan una pared celular constituida
cual, aunque interesante, deberá esperar a ser evaluada en principalmente de celulosa. Esta definición restringió la
detalle. aplicación del término planta a la vegetación terrestre,
como se mencionó, y sus miembros se pueden subdividir
Así las cosas, las cianobacterias o algas en tres grupos: briófitas, pteridófitas y espermatófitas.
verdeazules y otros microorganismos fotosintéticos como Algunos autores agrupan estos organismos bajo el
las bacterias ferrosulfuradas, tradicionalmente estudiadas término embriófitas, destacando la presencia del embrión
por la botánica sensu lato, son en realidad procariotas, en todas ellas, por lo que los términos plantas terrestres y
organismos que carecen de un verdadero sistema de embriófitas deben ser considerados sinónimos.
endomembranas y actualmente se les considera parte del
dominio Bacteria. Por lo tanto, su estudio es en realidad Sin embargo, estudios posteriores llevaron a la
tema de la bacteriología. Los hongos, por su parte, son conclusión que las algas verdes, tradicionalmente
heterótrofos absortivos que no presentan embrión y han conocidas como clorófitas, constituyen el grupo viviente
sido agrupados en un reino diferente (reino Fungi), de más cercanamente emparentado con las plantas terrestres
hecho con una cercanía evolutiva mayor a los animales o embriófitas. En efecto, se piensa que si el ancestro
que a las plantas. Por ello sería más apropiado que un común más reciente de todas ellas estuviera vivo, se le
capítulo sobre hongos aparezca en un libro de zoología clasificaría dentro de las clorófitas más basales. Dadas
que en uno de botánica, lo cual, sin embargo, parece poco sus grandes similitudes y su innegable parentesco por
probable que ocurra en el futuro cercano. La ciencia que descender de un ancestro común reciente, algunos autores
se encarga de los hongos es la micología (también han propuesto entonces que estos dos grupos (clorófitas y
llamada micetología). De otro lado, las algas representan embriófitas), sean reunidos en un nuevo taxón
un grupo de organismos con diversos orígenes monofilético denominado Viridiplantae (viridófitas), que
evolutivos, cuyas características comunes son literalmente quiere decir <<plantas verdes>> (Figuras 1.2
básicamente la capacidad de hacer fotosíntesis y el ser – 1.4). Las dos principales diferencias entre ellas son la
acuáticas, por lo que no pueden ser agrupadas en un ausencia de embrión y de verdaderos tejidos en las
taxón monofilético. Actualmente se les considera parte clorófitas, pero algunos autores disminuyen la
del grupo de los protistas y el término alga carece de importancia de estas diferencias para validar a las
categoría taxonómica. viridófitas usando, por ejemplo, caracteres moleculares.
Otros nombres dados a las viridófitas han sido
Tras eliminar estos grupos del tradicional reino cloroplástida y clorobionta (Chloroplastida y
Plantae, debido a su evidente situación polifilética, las Chlorobionta, respectivamente), por lo que el lector debe
plantas quedaron restringidas a lo que conocemos como entender estos tres términos como sinónimos cuando los
la vegetación terrestre, grupo constituido por organismos encuentre en la literatura.
vivos eucariotas, con alternancia de generaciones,
verdaderos tejidos y reproducción mediada por un
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Esta propuesta es correcta en la medida que espermatófitas, que literalmente quiere decir <<plantas
argumenta una valoración diferencial de las con semilla>>. Este último grupo se subdivide a su vez
características consideradas derivadas y compartidas en gimnospermas (que son plantas vasculares con semilla
(sinapomorfias), pero es la misma razón por la cual descubierta), y en angiospermas (plantas con flores). La
algunos autores van más allá e incluyen a las algas rojas composición interna de cada uno de estos grupos se
u otros grupos como verdaderas plantas en otros explica brevemente a continuación, así como el
esquemas de clasificación más extensos. En cualquiera de tratamiento taxonómico que se les dá en el libro, pero es
estos casos, lo que se hace es darle más valor filogenético necesario comentar que la clasificación interna de las
a unas características que a otras, lo cual no está exento plantas es aún tema de debate y algunos autores no
del todo de subjetividad. Una posición razonable dado el aceptan las divisiones que se presentan aquí, lo cual se
estado actual del conocimiento es que la botánica, discute en más de talle en la unidad V, dedicada a la
también llamada fitología (la ciencia encargada del diversidad vegetal.
estudio de las plantas), se debe ocupar de la vegetación
terrestre y de las clorófitas (Figuras 1.2 - 1.4), dada su Las briófitas comprenden los musgos
innegable cercanía evolutiva. En otras palabras, la (Bryophyta), hepáticas (Marchantiophyta) y antoceros
botánica debería definirse como la ciencia que estudia las (Anthocerotophyta), las cuales se discuten conjuntamente
Viridiplantae. Y en efecto esa es la posición adoptada en con las algas verdes (Chlorophyta), en el capítulo 24. De
este libro. otra parte, entre las pteridófitas consdideradas en sentido
amplio, se incluye a las colas de caballo (Equisetophyta),
A las algas verdes se les ha asignado los licopodios (Lycopodiophyta), las psilotófitas
tradicionalmente la categoría de división (Chlorophyta), (Psilotophyta) y los helechos (Pteridophyta), que se
siendo los grandes subgrupos que la conforman las estudian en el capítulo 25. Las gimnospermas incluyen a
charofíceas, ulvofíceas, clorofíceas, pleurastrofíceas y las cícadas (Cycadophyta), las ginkgófitas
micromonadofíceas. Éstas han sido normalmente (Ginkgophyta), las coníferas (Pinophyta) y las gnetófitas
consideradas agrupaciones con la categoría de clase, pero (Gnetophyta), que se tratan en el capítulo 26. Por último
actualmente es difícil asignarles un rango taxonómico está el grupo de las angiospermas (Magnoliophyta,
certero a algunas de ellas. De hecho, algunos autores Capítulo 27), que incluye a todas las plantas con flores y
separan a las charofíceas del resto de algas verdes y las que tradicionalmente han sido divididas en
agrupan junto a las plantas terrestres formando un monocotiledóneas y dicotiledóneas. Todos estos grandes
subclado denominado estreptófitas (Streptophyta, figura grupos serán revisados separadamente en la sección de
1.4), cuya categoría taxonómica no ha sido establecida. diversidad, pero es conveniente adelantar que la
Si esta postura es correcta, entonces el grupo tradicional sistemática moderna continuamente replantea la
de las algas verdes es insostenible ya que resultaría composición y el rango taxonómico de ellos, por lo cual
parafilético. De otra parte, las plantas terrestres o no existe hoy día una clasificación que se pueda
embriófitas, se agrupan en tres grandes conglomerados considerar definitiva. En efecto, es casi seguro que dentro
informales: las briófitas, que carecen de sistema vascular del grupo de las pteridófitas será necesario hacer algunos
y por tanto se les denomina plantas avasculares; las cambios en su composición tradicional para poder
pteridófitas o plantas vasculares sin semilla, que han sido conservar el carácter monofilético del sistema de
comúnmente llamadas helechos y afines; y las clasificación vegetal (figura 1.4). Así que equisetos,
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licopodios, psilotófitas y helechos, muy probablemente investiga con el fin de producirlas a gran escala para
verán cambiar sus límites taxonómicos en el futuro obtener productos alimenticios y combustibles.
cercano. Actualmente se considera que forman un grupo
monofilético de protistas, razón por la cual se les agrupa
En este momento es pertinente hacer un en la división Phaeophyta.
comentario acerca de la utilidad de seguir usando
términos que no corresponden a categorías taxonómicas 2) Algas rojas. Son organismos acuáticos de zonas
monofiléticas. La primera razón para justificarlo es que tropicales y templadas, tanto marinas como de agua
no hay aún clasificaciones definitivas que hayan dulce, agrupados en la división Rhodophyta. Crecen a
clarificado los taxones superiores en las plantas (ni en grandes profundidades y algunas especies son
muchos otros grupos de organismos). La segunda razón comestibles y cultivadas a gran escala. Poseen complejos
radica en que los Términos No Taxonómicos para Grupos compuestos químicos en sus paredes que las hacen de
de Organismos (NTGOs en inglés), son de gran utilidad importancia económica a nivel industrial.
para describir biotas, ecosistemas y agregaciones
biológicas que poseen similitudes o son de importancia 3) Criptomónadas. Son microorganismos fotosintéticos
ecológica o fisiológica, como sucede con algas, unicelulares, biflagelados, agrupados en la división
pteridófitas, briófitas, etc., lo cual facilita su estudio. Una Cryptophyta. Hay unas 200 especies poco conocidas, si
reciente y más extensa defensa de su uso está bien bien se sabe que poseen clorofilas a y c, además de
justificada en el trabajo de Bolton citado en la carotenoides.
bibliografía.
4) Haptófitas. Grupo pequeño de microorganismos
1.2. Tradicionalmente los botánicos se han ocupado de fotosintéticos en su mayoría, caracterizadas por poseer
organismos que no son plantas. una estructura llamada haptonema que se prolonga desde
la célula con los flagelos. Poseen clorofila a y se agrupan
Como ha sido difícil desligar de la botánica a aquellos en la división Haptophyta (Prymnesiophyta).
organismos no vegetales que por tradición fueron
estudiados por dicha ciencia, la mayoría de textos los 5) Crisófitas. Están constituidas por las algas doradas,
incluye para mostrar el campo de acción de la botánica que son organismos unicelulares o coloniales muy
sensu lato. En este libro se incluye una ligera descripción abundantes en el fitoplancton marino y son un elemento
introductoria aquí, así como una descripción un poco más fundamental de las redes tróficas marinas. Algunos
detallada en el capítulo 22, en la sección de diversidad. grupos de crisófitas son muy importantes como
Tales grupos de organismos son: componentes del nanoplancton. En conjunto forman la
división Chrysophyta, con unas 1000 especies conocidas.
1) Algas pardas. Son organismos acuáticos, la mayoría Algunos autores incluyen a las diatomeas aquí.
de ambientes marinos de zonas templadas, donde son
muy abundantes en las playas y acantilados. Algunos 6) Diatomeas. Las diatomeas poseen estructuras ricas en
géneros como Sargassum (Figura 1.5), en ocasiones silicio en sus paredes celulares que las hacen útiles en la
forman agrupaciones flotantes muy grandes denominadas industria. Se considera que hay más de 100,000 especies
Mar de los Sargazos, comunes en el Atlántico. Se les agrupadas en la división Bacillariophyta que tiene la muy
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particular característica de poseer paredes celulares dispersan para formar células ameboideas o flageladas
compuestas de dos valvas que encajan como las cajas de que eventualmente se fusionan generando un cigoto que
Petri del laboratorio (Figura 1.6). reinicia el estado plasmodial. Actualmente forman la
división Myxomycota.
7) Euglenófitas. Son microorganismos particularmente
abundantes en agua dulce rica en materia orgánica, las 11) Dictiostélidos. Es un grupo emparentado con las
cuales se agrupan en la división Euglenophyta. La amibas y se caracteriza por poseer individuos
mayoría son unicelulares, pero hay formas coloniales unicelulares ameboideos que se agregan para formar
también. Poseen fotorreceptores que les permiten esporangios, pero conservando su individualidad. Se
moverse de acuerdo con la orientación e intensidad de la alimentan de bacterias en el suelo, donde son abundantes
luz, sus células carecen de pared y algunas especies son y se les usa ampliamente en investigación relacionada
heterótrofas. con diferenciación multicelular. Corresponden a la
división Dictyosteliomycota.
8) Dinoflagelados. La división Pyrrhophyta (Dinophyta)
está constituida por microorganismos unicelulares 12) Hongos. Son eucariotas que absorben los nutrientes
biflagelados, abundantes en aguas dulces y marinas. Son de organismos vivos o de materia orgánica inerte, a los
los causantes de las mareas rojas, fenómenos en los que cuales se agrupa en el reino Fungi (Figura 1.8). Algunos
la población de estos organismos se incrementa ejemplos notables son los Quítridos, Basidiomicetos,
descomunalmente, intoxicando los animales que los Cigomicetos y Ascomicetos. Hay especies unicelulares
consumen directa o indirectamente, incluyendo el ser denominadas levaduras, pero la mayoría son
humano, dado que producen poderosas toxinas. pluricelulares filamentosas y su cuerpo se denomina
micelio, el cual está constituido por células alargadas
9) Oomicetos. Microorganismos terrestres o acuáticos llamadas hifas, las cuales carecen de plastidios y poseen
que poseen paredes celulares ricas en celulosa, centriolos paredes celulares ricas en quitina. Presentan alternancia
y dos flagelos. Puede haber formas unicelulares o de generaciones con ciclos reproductivos complejos en
cenocíticas ramificadas, reunidas en la división los que hay fase sexual y asexual, pero carecen de estado
Oomycota. Hay especies saprótrofas y parásitas, algunas embrionario. Los hongos representan un grupo muy
de ellas de extremada importancia económica, como la importante económicamente, pues hay numerosas
que produce la pudrición de la papa (Tizón tardío), que especies usadas en la industria alimenticia y química,
causa grandes pérdidas económicas en este cultivo. mientras que otras son patógenas en plantas y animales.
También hay especies que se estudian intensamente en la
10) Mixomicetos. Son microorganismos terrestres que actualidad por sus posibles usos biomédicos.
durante su fase vegetativa forman plasmodios con
corrientes internas que los hacen mover de manera 13) Bacterias fotosintéticas. Varios grupos de bacterias
ameboidea (Figura 1.7). En su recorrido incorporan y tienen la capacidad de hacer fotosíntesis, como las
digieren levaduras, bacterias y material animal y vegetal bacterias rojas, las verdes y las cianobacterias (Figura
en descomposición. Poseen centriolos y sus núcleos se 1.9). Las dos primeras usan bacterioclorofilas, poseen un
dividen sincrónicamente. Forman esporangios en los solo fotosistema y son anoxigénicas, mientras que las
cuales se forman esporas por meiosis, las cuales se cianobacterias usan dos fotosistemas, tienen clorofila a y
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generan oxígeno durante la fotosíntesis (son oxigénicas), palabras, la ciencia no acumula verdades absolutas, sino
al igual que las plantas. que continuamente está sometiendo a prueba sus
hallazgos, permitiendo así que exista una capacidad de
1.3. Dado que es una ciencia, la botánica tiene su autocorrección que facilita su avance. Las hipótesis
fundamento en el método científico. científicas son sometidas a experimentación que permite
acumular evidencia a favor de su aceptación o que por el
La ciencia puede entenderse como la actividad humana contrario provee información que lleva a descartarlas.
que recoge, procesa, clasifica, almacena y analiza Cuando una hipótesis ha sido evaluada durante bastante
información sobre todo el universo. Para que la ciencia tiempo y la información recopilada al respecto no permite
funcione son necesarias la observación, la medición y la descartarla, puede ser llevada a la categoría de teoría. El
experimentación acerca del mundo natural, tanto del paso siguiente es que permita descubrir una ley de la
componente biótico como del inerte. Los experimentos naturaleza, la cual describe un hecho verdadero acerca de
son un aspecto clave que implica la manipulación de un la forma en que funciona el universo. La ley de la
sistema para determinar la validez de una idea acerca de gravitación universal es un ejemplo.
él, la cual se presenta generalmente en forma de
hipótesis. Para realizar experimentos científicos es La ciencia puede usar dos aproximaciones para
necesario que se ejecuten bajo el ámbito del método funcionar, la forma inductiva y la forma deductiva. En el
científico, un conjunto ordenado de pasos y estrategias razonamiento inductivo el científico hace observaciones,
que permiten aceptar o rechazar hipótesis (Figura 1.10). toma medidas, analiza los datos y propone hipótesis que
Por ello es muy importante que las hipótesis sean serán luego evaluadas. El pensamiento deductivo es
falsables, es decir, que sean escrutadas mediante básicamente la vía opuesta, ya que se parte de una
experimentos que puedan arrojar resultados que las hipótesis -a menudo llamada <<teoría>>-, la cual es
contradigan. En cualquier experimentación es necesario considerada como una explicación académica basada en
que haya siempre un control que sirva como punto de observaciones previas, que se evalúa seleccionando un
comparación y muchas réplicas para disminuir las experimento adecuado para ello.
probabilidades de error. La experimentación científica
también debe ser reproducible, es decir, debe arrojar los Sin importar qué tipo de razonamiento lleve a la
mismos resultados si es realizada por otras personas en generación de las teorías científicas, la ciencia debe
las mismas condiciones. Adicionalmente, la ciencia mantener su independencia y objetividad, lo cual se logra
construye conocimiento que permita predecir nuevos mediante el juzgamiento crítico del trabajo científico.
hallazgos. Así las cosas, falsabilidad, reproducibilidad y Nunca debe perderse de vista que las ciencias, bien sea
predictibilidad, son cualidades inherentes a la ciencia naturales o humanas, tienen como fin último encontrar la
moderna. Se recomienda al lector interesado en la verdad, independientemente de las metodologías o
filosofía de la ciencia la lectura del trabajo de Mario estrategias que empleen. Por ello la ciencia se basa en la
Bunge listado en la bibliografía. evaluación de los trabajos científicos por parte de pares
académicos, es decir, de personas que poseen niveles
Todos estos elementos hacen que la ciencia similares de conocimiento en un mismo campo de la
preserve conocimiento en forma de principios y leyes ciencia. Antes que los resultados de una investigación
cuya probabilidad de estar equivocados es baja. En otras hagan parte del registro científico permanente, deben ser
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evaluados por personas ajenas a dicha investigación que ejemplares, como el Herbario Nacional Colombiano
sean expertas en el mismo tema. Esto se hace (COL), donde se guarda importantes colecciones de la
rutinariamente en las revistas científicas, las cuales son el flora neotropical. La relevancia de los herbarios ha
medio preferido para dar a conocer hallazgos novedosos llevado a la creación de una organización llamada
al mundo científico. En el área de la botánica hay una Asociación Internacional de Taxonomía Vegetal (AITV,
gran cantidad de revistas de altísima calidad (Tabla 1.1), IAPT en inglés), que reúne a los estudiosos en este campo
a través de las cuales se divulga el nuevo conocimiento y publica periódicamente el Index Herbariorum, con el
generado en torno a las plantas. cual se adjudica a los herbarios su matrícula y abreviatura
(acrónimo), los censa y actualiza sus datos generales. La
1.4. La botánica moderna cuenta con dos poderosas AITV también tiene que ver con la correcta adjudicación
herramientas de trabajo: El herbario y el jardín de los nombres de las plantas, lo cual regula a través de la
botánico. publicación de un código internacional de nomenclatura
botánica, en cuya versión más reciente realizada en
El trabajo del investigador botánico ha estado asociado Melbourne en el año 2011, cambió su nombre a Código
desde sus orígenes a colecciones de plantas secas Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y
preservadas y a ejemplares vivos cultivados en jardines, Plantas.
cuyas versiones modernas se denominan herbario y jardín
botánico, respectivamente. El herbario actual es una Para poder incluir un ejemplar en un herbario
colección ordenada de plantas o algunas de sus partes, las oficial es necesario recolectarlo bien (preferiblemente en
cuales están preservadas en seco o en líquido, en muebles estado reproductivo), deshidratarlo completamente en un
especiales y en condiciones ambientales controladas. Los horno y montarlo sobre una cartulina apropiada (papel de
herbarios se iniciaron en la época de los herbolarios, que alta densidad y libre de ácido), de manera permanente
eran colecciones de plantas útiles usadas por los médicos (Figura 1.11A). Es posible adicionar al ejemplar fotos o
en la Edad Media. Tales médicos eran, básicamente, fragmentos de la planta como frutos o semillas, los cuales
botánicos y usaban dichas colecciones para identificar las se pueden guardar en bolsillos de la cartulina o en frascos
plantas con propiedades curativas, ya que los vegetales con preservantes líquidos. Una parte fundamental del
eran prácticamente la única fuente de sustancias ejemplar es la etiqueta, que guarda información
medicinales de la época. En la actualidad los herbarios no importante acerca del recolector, el lugar de recolección,
sólo guardan especies de utilidad medicinal o la fecha y otros aspectos relevantes del espécimen
agronómica, sino que incluyen plantas silvestres y de (Figura 1.11B). Los ejemplares de un herbario proveen
diversas regiones del planeta, además de incluir especies información valiosa sobre distribución geográfica
de líquenes, algas y hongos. (biogeografía), época reproductiva (fenología),
interacciones con otros seres vivos (ecología), entre otros
Los herbarios más grandes del mundo poseen aspectos, cuando sus etiquetas han sido llenadas
millones de especímenes y están situados en países correctamente.
desarrollados de Norteamérica y Europa (Tabla 1.2),
aunque en los países en vía de desarrollo también los hay La otra herramienta fundamental para el estudio
en buena cantidad. En Colombia, por ejemplo, hay y cuidado de las plantas que se mencionó, es el jardín
importantes herbarios hasta con cientos de miles de botánico (Figura de la portada del capítulo, tabla 1.3),
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cuyos orígenes se remontan también a la Edad Media en Otros ejemplos de subdisciplinas de la botánica
Europa. Hay, sin embargo, iniciativas por fuera del son: la etnobotánica, que se ocupa del estudio del uso de
mundo europeo que pueden ser consideradas también las plantas por parte de la humanidad y está fuertemente
antecesores del moderno jardín botánico, como las apoyada por la antropología; la paleobotánica investiga
chacras incas y los jardines de los reyes árabes. Hoy día las especies fósiles y trata de reconstruir los pasos
el jardín botánico se usa como un lugar dedicado a la evolutivos que originaron la actual flora mundial. De la
investigación, la educación ambiental, la preservación y variación, la herencia, las rutas metabólicas y su control,
la reproducción de especies vegetales en peligro de se encargan la genética, la biología molecular y la
extinción, así como a otras actividades como bioquímica, mientras que la citología y biología celular
exposiciones, asesorías, intercambio de material, etc. abordan el estudio de la estructura y función de las
Algunos jardines poseen su propio herbario y la células vegetales. Por último puede mencionarse a la
importancia de aquellos es tal que ha sido necesario crear biotecnología, disciplina que usa los seres vivos, o sus
la Asociación Internacional de Jardines Botánicos (BGCI partes, para producir productos útiles para la humanidad,
en inglés), organismo que los agrupa y ayuda en su siendo la biotecnología vegetal una de las subdisciplinas
organización e interacción con otras instituciones más activas en la actualidad.
similares.
Para finalizar este capítulo, es necesario decir
1.5. El estudio de las plantas se apoya en varias que el principal objetivo de este libro es mostrar de una
disciplinas científicas. manera original, sencilla y didáctica, el conocimiento
básico que existe actualmente acerca de las plantas
La botánica, además de estudiar la diversidad e historia terrestres y de sus parientes más cercanos, las algas
natural de los organismos vegetales y afines, también verdes, con énfasis en las especies tropicales. Se pretende
incluye la investigación de otros aspectos de su biología, que este texto sea introductorio, es decir, que muestre el
los cuales son abordados con la ayuda de varias panorama general de la botánica actual, y aspira a hacerlo
disciplinas científicas, como se describe a continuación. de tal forma que los estudiantes tengan un encuentro
La morfología tiene que ver con el estudio de la forma y placentero con el mundo de las plantas, especialmente
la estructura externa de las plantas, mientras que la aquellos que por primera vez se aproximan al estudio de
anatomía se ocupa de la composición interna de los estos maravillosos organismos. Se aspira también a que
órganos y tejidos. La fisiología se encarga de estudiar el este manuscrito anime a las personas a continuar con el
funcionamiento interno del organismo, así como las estudio, conservación y recuperación del recurso vegetal.
respuestas funcionales debido a la interacción de la planta Información complementaria y adicional a este libro de
con el ambiente son abordadas por la subdisciplina de la texto se encuentra disponible en la página electrónica del
ecofisiología. Las interacciones de las plantas con otros autor: http://labiotrop.weebly.com/.
seres vivos y las subsecuentes estrategias adaptativas y de
coevolución que surgen de dichas interacciones son BIBLIOGRAFÍA
estudiadas por la ecología evolutiva, mientras que la
sistemática intenta darle nombre y agrupar las plantas con Alexopoulos CJ, Mims CW & Blackwell M. 1996.
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Publishers, Nueva York, E.U.A.
Jones SB. 1988. Sistemática vegetal, 2 ed. McGrawHill,
México DF, México.
Figura de la portada del capítulo 1
12
Figura 1.1. Organización de la vida en la tierra y composición de los eucariotas. A) Representación de los tres dominios en
los que está organizada la vida: arquibacterias, bacterias y eucariotas. B) Resumen de los grandes subgrupos de eucariotas
cuyas categorías taxonómicas no han sido asignadas definitivamente. Al final del esquema se enfatiza en la falta de
conocimiento taxonómico que aún existe para algunos organismos, por lo que el término protista sigue siendo útil aunque
no represente una categoría taxonómica válida. Las plantas terrestres y las algas verdes constituyen las Viridiplantae, que es
sinónimo de Chlorobionta y de Chloroplastida (ver texto), y se ubican dentro del subgrupo Archaeplastida, al que algunos
autores proponen llamar Plantae en sentido muy amplio.
13
Figura 1.2. Grupos de seres vivos considerados plantas en el sentido de las viridófitas. A) Algas verdes, B) musgos, C)
hepáticas, D) antoceros, E) equisetos, F) licopodios, G) helechos, H) psilotófitas, I) cícadas, J) coníferas, K) ginkgófitas
(Ginkgo biloba es la única especie viviente de su grupo, litografìa de la <<Flora Japonica>> de P.F. von Siebold y J.G.
Zuccarini), L) gnetófitas y M) angiospermas.
14
Figura 1.3. Propuesta actual para la composición del reino vegetal, entendido como la fusión de las algas verdes y las
plantas terrestres (Viridófitas). Este grupo abarca más de 320,000 especies y comprende las clorófitas (algas verdes), las
briófitas (plantas avasculares), las pteridófitas (plantas vasculares sin semilla) y las espermatófitas (plantas con semilla).
Algunos de los nombres presentados aquí no corresponden a taxones monofiléticos, pero se mantienen en uso debido a su
utilidad didáctica.
15
Figura 1.4. Principales grupos que constituyen al reino vegetal en la actualidad. Varios de los grupos tradicionales son
insostenibles por su carácter parafilético, como sucede con las pteridófitas (óvalo) y las algas verdes (rectángulo), ya que el
término no agrupa a todos los organismos descendientes de un ancestro común dado.
Figura 1.5. Fragmento de un alga del género Sargassum. Esta es una de las algas pardas más conocidas, la cual es flotante y
forma densas agregaciones de individuos que van a la deriva en el mar (Foto en dominio público cortesía de N.O.A.A.,
gobierno federal de E.U.A.).
16
Figura 1.6. Las diatomeas son microorganismos muy importantes en la productividad primaria de los océanos a pesar de su
minúsculo tamaño. En efecto, su longitud está en el orden de decenas de micras, aunque algunas especies pueden tener hasta
2 mm de largo. Se observa numerosas diatomeas adheridas a algas verdes filamentosas.
Figura 1.7. Grabado de microorganismos por Ernst Haeckel. Este biólogo alemán representó aquí varios de los organismos
hoy considerados mohos mucilaginosos, entre los que se incluye mixomicetos y dictiostélidos. Haeckel, el mismo que acuñó
el término ecología, los llamó micetozoos. Esta ilustración forma parte de la obra <<Kunstformen der Natur>> (1904), en
dominio público.
17
Figura 1.8. Cuerpos fructíferos de un hongo en un tronco en descomposición. Los hongos son microorganismos que se
tornan visibles sólo cuando producen sus estructuras reproductivas, las cuales son llamadas cuerpos fructíferos. Este grupo
es uno de los más importantes descomponedores de organismos muertos en los ecosistemas naturales, por lo que su
presencia es vital para el ciclaje de nutrientes.
Figura 1.9. Cianobacteria (Lyngbya). Se trata de procariotas fotosintéticos que inicialmente eran considerados plantas, tanto
así que durante un tiempo se les denominó algas verdeazules. Actualmente hay interés por ellos debido a su posible papel
como fuente de energía renovable, uso alimenticio e investigación básica. Foto en dominio público por cortesía de la
NASA, gobierno federal de E.U.A. http://microbes.arc.nasa.gov/images/content/gallery/lightms/publication/lyngbya.jpg.
18
Figura 1.10. Esquema que muestra los componentes generales del método científico. Algunos autores sostienen que no hay
un solo método científico sino varios, ya que en algunas disciplinas la realización de experimentos o la reproducibilidad son
prácticamente imposibles (ej: la historia o la vulcanología). En todo caso, el método debe entenderse como un conjunto de
herramientas y procedimientos que pueden cambiar en el tiempo, pero que están destinados a la construcción de
conocimiento verdadero.
Figura 1.11. Espécimen de herbario. La herborización del material vegetal debe concluir con un ejemplar completamente
deshidratado y montado en una cartulina apropiada con su ficha informativa. A) La planta de la foto es una gesneriácea del
género Besleria recolectada en los Farallones de Cali, en un lugar que años después de la recolección fue completamente
deforestado. Si la planta no vuelve a crecer en dicho lugar, este ejemplar será quizá la única evidencia que allí existía esta
especie. B) Etiqueta de espécimen herborizado. La etiqueta es una parte fundamental del ejemplar, pues en ella se consigna
información valiosa como la fecha, la localidad de recolección, las condiciones ambientales y otros datos que se pierden
durante la fijación de la muestra, tales como los aromas y colores de las flores. En este ejemplo se observa una clasificación
inicial hecha por Standley, quien asoció el ejemplar al nombre científico Carludovica palmata R. & P. Sin embargo, dicha
clasificación fue posteriormente corregida por Harling manualmente, quien la modificó a Asplundia gamopetala Harling.
19
Tabla 1.1. Algunas de las revistas más importantes en botánica a nivel mundial, regional y local. La ciencia de las plantas
es tan diversa que en la actualidad hay revistas especializadas en subdisciplinas particulares, tales como la fitopatología, la
biología reproductiva, la etnobotánica o la biología celular vegetal.
Revista Página electrónica
Botany (antes Canadian Journal of http://www.nrcresearchpress.com/journal/cjb
Botany)
American Journal of Botany http://www.amjbot.org/
Planta http://www.springerlink.com/content/
Annual Review of Plant Biology http://www.annualreviews.org/loi/arplant
Annals of Botany http://aob.oxfordjournals.org/
Australian Journal of Botany http://www.publish.csiro.au/?nid=65
Journal of Experimental Botany http://jxb.oxfordjournals.org/
The Plant Cell http://www.plantcell.org/
Plant Pathology http://www.blackwellpublishing.com/journal.asp?ref=0032-0862
Economic Botany http://www.nybg.org/press/journals_economic.php
Biotropica http://www.jstor.org/action/showPublication?journalCode=biotropica
Acta Biológica Colombiana http://www.revista.unal.edu.co/index.php/actabiol
Caldasia http://www.ciencias.unal.edu.co/unciencias/web/dependencia/
Acta Botánica Mexicana http://www.ecologia.edu.mx/publicaciones/ABM.htm
20
Tabla 1.2. Herbarios más grandes del mundo y de Colombia. Es notable que las mayores colecciones de plantas
colombianas están por fuera del país, en herbarios extranjeros. Esto se debe en gran parte a que grandes expediciones
botánicas en el país fueron realizadas por extranjeros y financiadas externamente.
Nombre (Acrónimo) País Número de especímenes
Muséum National d’Histoire Naturelle (P) Francia > 8,000,000
New York Botanical Garden (NY) E.U.A. > 7,200,000
V. L. Komarov Botanical Institute (LE) Rusia > 7,100,000
Royal Botanic Gardens Kew (K) Inglaterra > 7,000,000
Missouri Botanical garden (MO) E.U.A. > 5,800,000
Harvard University Herbaria (GH) E.U.A. > 5,000,000
Nationaal Herbarium Nederland, Leiden Holanda > 4,000,000
University Branch (L)
National Botanical Institute (PRE) Sur África > 1,200,000
Moscow State University (MW) Rusia > 880,000
Herbario Nacional Colombiano (COL) Colombia > 500,000
Universidad Nacional de Colombia – Sede de Colombia > 52,000
Medellín (MEDEL)
Herbario de la Universidad del Valle (CUVC) Colombia > 50,000
Tabla 1.3. Algunos jardines botánicos notables. Estos espacios están dedicados a la conservación de la flora mundial, pero
también son centros de investigación científica, propagación de especies, educación ambiental y extensión comunitaria.
Nombre Localización Página electrónica
Jardín Botánico de Bogotá José Bogotá, Colombia www.jbb.gov.co
Celestino Mutis
Jardin Botanique de Montréal Montreal, Canadá www2.ville.montreal.qc.ca/jardin/jardin.htm
New York Botanical Garden Nueva York, NY, www.nybg.org
E.U.A.
Royal Botanic Gardens Kew, Inglaterra www.kew.org
Missouri Botanical Garden San Luis, MO, www.mobot.org
E.U.A.
Real Jardín Botánico Madrid, España www.rjb.csic.es/jardinbotanico/jardin/
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Capítulo 2: Historia de la botánica
Introducción
El estudio científico de los organismos vegetales se remonta a varios siglos antes de la era cristiana, siendo los primeros
registros escritos conocidos acerca del uso y catalogación de las plantas los que aparecen en la biblioteca de Aristóteles.
Tras su muerte, dicha biblioteca es heredada por uno de sus discípulos, Teofrasto, quien es considerado el <<Padre de la
Botánica>>, entendida ésta como una disciplina científica. En este capítulo se pretende mostrar el modo en que los seres
humanos empezaron a relacionarse con las plantas, la forma como se originó su estudio científico, la secuencia de los
hallazgos más importantes y la manera en que su estudio ha cambiado hasta el presente.
Contenido
2.1. Los primeros seres humanos y las plantas.
2.2. Aparece la botánica como ciencia.
2.3. La botánica en la Edad Media.
2.4. La botánica en Oriente.
2.5. Renacimiento y época moderna.
2.6. Época contemporánea.
2.7. La botánica en Colombia.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Historia de la botánica, pp. 23-49 en: Botánica general: Introducción
al estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología, Laboratorio de
Biología Tropical. En revisión.
2.1. Los primeros seres humanos y las plantas. Los primeros signos inconfundibles de esta
novedosa actividad humana son muy recientes, pues se
Las plantas terrestres aparecen en el registro fósil desde hallan en pequeñas poblaciones humanas neolíticas del
al menos el período Silúrico, que inició hace ya unos 443 Cercano Oriente hacia el 8,000 antes de Cristo (aC). Es
millones de años. De esa época existe evidencia fósil de muy posible, sin embargo, que el cultivo intencionado de
organismos vegetales que carecían de sistema vascular, plantas hubiera empezado antes, por lo que algunos
con una estructura corporal muy sencilla. Durante varios autores prefieren situar el origen de la agricultura en el
millones de años las plantas terrestres experimentaron periodo comprendido entre 10,000 y 15,000 años aC. Es
una gran diversificación que condujo a la aparición de pertinente mencionar que la aparición del cultivo de las
muchas especies, desde helechos hasta plantas con flor, plantas pareció surgir en varios lugares del planeta
de las cuales una gran cantidad se extinguió. Como la independientemente.
historia humana es mucho más reciente, ya que la
evidencia fósil del género Homo se remonta a unos 2.5 Algunos ejemplos importantes de domesticación
millones de años, es claro que durante la mayor parte de temprana de plantas son los trigos (Triticum turgidum y
su existencia las plantas no interactuaron con los T. monococcum) y la cebada (Hordeum vulgare), hacia el
humanos y, por lo tanto, éstos no constituyeron un factor año 7,600 aC en el Cercano Oriente, así como varias
evolutivamente importante en la aparición de la flora legumbres (Lens culinaris, Pisum sativum, Vicia ervilia,
actual. Por el contrario, en lo que sí parece desempeñar Cicer arietinum) y el lino (Linum usitatissimum),
un papel notable la humanidad, es en los procesos de también en el Cercano Oriente y Macedonia entre el
extinción de las plantas, particularmente desde la 6,800 y el 6,000 aC. En América también hay indicios de
aparición de la agricultura. agricultura en fechas tan antiguas como el 7,500 aC,
época en la cual se cultivó la calabaza (Cucurbita
Esta actividad permitió el establecimiento de moschata) y los fríjoles (Phaseolus spp.) en México y
civilizaciones sedentarias en las que se produjo un Sur América, lugares en los que también se domesticó al
crecimiento muy grande de la población humana, por lo maíz (Zea mays), hacia el 6,000 aC. Indudablemente, el
cual se necesitó producir más alimento. Esto a su vez maíz es el cultivo más importante en las sociedades
obligó a expandir la frontera agrícola alterando la precolombinas, incluyendo las culturas colombianas,
vegetación nativa para establecer monocultivos, de los considerándose el alimento base que permitió el
cuales no sólo obtuvo alimento sino también materiales florecimiento de las civilizaciones americanas, las cuales
para el vestido y la construcción. Si bien se estima que poseían muchas variedades de esta planta a la llegada de
los humanos más antiguos (Homo sapiens), han existido los españoles. Otros cereales fundamentales para la
desde hace unos 600,000 años, es a la raza de los humanidad, el arroz y el millo, al parecer se
humanos modernos (Homo sapiens sapiens), cuyo origen domesticaron en China y sureste de Asia en fechas que
puede situarse hace unos 250,000 años (según los pueden ser tan tempranas como el año 13,000 aC.
registros fósiles), a quienes se debe la domesticación de
las plantas y, consecuentemente, la creación de la 2.2. Aparece la botánica como ciencia.
agricultura.
El estudio científico de las plantas es mucho más reciente
que la aparición de la agricultura, pues la ciencia es
24
propia de civilizaciones avanzadas. En la época del inicio Teofrasto de Ereso (Figura 2.1), a quien se atribuye el
de la agricultura la relación con las plantas era netamente título de <<Padre de la botánica>>, la ciencia que estudia
utilitarista, el ser humano usaba aquellas que necesitaba, las plantas. El trabajo de Teofrasto se desarrolló en el
razón por la cual dirigía su atención sólo a las plantas siglo IV aC y entre sus obras se destacan <<Historia de
útiles para él. Hacia el 3,000 aC la agricultura de las las plantas>> y <<Etiología de las plantas>>. Sus aportes
civilizaciones más avanzadas se ve enriquecida con fueron considerados como las directrices de la botánica
herramientas y animales que permiten que haya durante varios siglos. Teofrasto clasificó las plantas en
excedentes de producción, generando así un estilo de cuatro grupos: hierbas, subarbustos, arbustos y árboles.
vida más estable, en el que los individuos ya no deben Cerca de 500 especies fueron descritas por él, haciendo
invertir todo su esfuerzo en la supervivencia. anotaciones detalladas sobre flores e inflorescencias.
Reconoció, además, la existencia y diferencia de los
Estas poblaciones humanas tienen entonces más tejidos vegetales y muchas de sus contribuciones sólo
tiempo para pensar en otra cosas, por lo que empiezan a pudieron ser mejoradas después de la edad media.
interesarse por descubrir, clasificar y entender el
funcionamiento de la naturaleza, incluyendo por supuesto Caius Plinius Secundus, quien vivió entre el 23
a las plantas. Debe aclararse, sin embargo, que los y el 79 después de Cristo (dC), fue mejor conocido como
esfuerzos para sistematizar el conocimiento se remontan <<Plinio el Viejo>>, y se desempeñó como un
a los tiempos prehistóricos, como se evidencia de los administrador y militar romano que elaboró una
dibujos en las paredes de las cuevas y de los datos enciclopedia que trataba de recoger el conocimiento
numéricos grabados en hueso o piedra. Desde aquella universal de la época. La llamó <<Historia natural>> y
época e incluso hasta varios siglos después de la nueve de los más de treinta volúmenes de esta obra
aparición de la ciencia, las plantas son agrupadas según versaron sobre las plantas medicinales. Fue la única obra
su uso: venenosas, comestibles, medicinales y que comentó los aportes de Teofrasto en varios siglos. En
frecuentemente se usaba su morfología para nombrarlas y el siglo I después de Cristo, aparece un importante
clasificarlas. La gran mayoría de las plantas usadas hoy médico militar romano, Pedanius Dioscórides, cuya obra
día fueron domesticadas en esas épocas remotas, por lo fue citada como la más válida (prácticamente como la
que el aporte de las civilizaciones modernas, en términos única), durante más de 1,500 años. Él incorporó 100
del número de plantas usadas, es escaso. plantas medicinales al trabajo de Teofrasto, de tal forma
que para que una droga fuera considerada auténtica debía
No hay una fecha exacta para el inicio de la estar citada en su obra, llamada <<De Materia Medica>>
ciencia, pues es claro que civilizaciones antiguas en (Figura 2.2B). Una famosa copia de esta obra fue
Egipto, China y el Medio Oriente desarrollaron realizada hacia el año 512 dC por orden el emperador
actividades que indudablemente pueden clasificarse romano de Occidente Flavio Olibrio Anicio, quien la
como ciencia. Sin embargo, el primer científico obsequió a su hija Anicia Juliana.
reconocido es el griego Tales de Mileto, quien vivió en el
siglo VI aC y cuya obra versó principalmente acerca de 2.3. La botánica en la Edad Media.
filosofía, matemática y astronomía. En cuanto a las
plantas se refiere, el primer estudioso reconocido es Durante la Edad Media las guerras y la decadencia del
Aristóteles, siendo precisamente uno de sus discípulos, Imperio Romano condujeron a la pérdida de numerosas
25
obras, todas ellas manuscritos copiados en los 2.4. La botánica en Oriente.

monasterios. Era más rápido quemar un libro que hacer
una copia a mano, por lo que el conocimiento sobre las La cultura islámica desarrolló durante el 600 y el 1100
plantas se restringió prácticamente a Teofrasto, Plinio y dC una lista importante de drogas vegetales, pues su
Dioscórides. Hubo, sin embargo, durante la Edad Media interés práctico hizo desarrollar ampliamente la
esfuerzos individuales dignos de mención. El <<Doctor farmacología y la medicina. Su admiración por los
Universal>>, Alberto Magno (ca. 1193-1280), realizó clásicos griegos ayudó también a preservar tales obras,
una obra llamada <<De vegetabilis>> que además del incluyendo, por supuesto, las de carácter científico.
componente medicinal de las plantas, contenía Dignos de mencionar son, durante el Califato de
descripciones basadas en observaciones directas. Él Córdoba, Albucasis, quien escribió la obra <<Higiene>>,
intentó realizar una clasificación de las plantas y se le que contiene más de 160 dibujos de plantas con
considera el primero en ser capaz de diferenciar comentarios. También se destacan Maimonides, al-
monocotiledóneas de dicotiledóneas, basándose en la Nabati e Ibn al-Baitar, quienes escribieron sobre
estructura de sus tallos. Con la aparición de la imprenta agricultura y medicina. Ibn al-Baitar publicó <<Kitab al-
de tipos móviles, hacia 1440, aumentó la difusión de los Jami fi al-Adwiya al-Mufrada>>, una de las
libros de botánica que incluían ilustraciones y que compilaciones farmacéuticas más grandes de la historia,
pretendían ser guía para enseñar a identificar plantas en la que se referencia más de 1400 especies vegetales
medicinales. Dichos libros se denominaron herbarios y con sus propiedades. La obra fue tan influyente en
eran empleados por los médicos o herbalistas con fines Europa que fue traducida al latín y usada durante muchos
curativos, no de clasificación científica (Figura 2.2B). años.
En esta época medieval abundaron las copias de Por su parte, Abu al-Abbas al-Nabati fue un
baja calidad y hubo muy pocos avances científicos reales gran estudioso y recolector de plantas nacido en la
en la botánica. De hecho, esta ciencia era sinónimo de península Ibérica, quien desarrolló una forma temprana
herbolaria, es decir, del estudio utilitario de las plantas, del método científico, ya que introdujo la realización de
principalmente con fines medicinales, por lo que no es técnicas experimentales y separó los reportes no
necio decir que los botánicos de aquella época eran los confirmados de aquellos verificados con observación y
médicos. Por último, es necesario mencionar que aunque experimentación. Ibn al-Baitar fue otro notable botánico
la Edad Media ha sido considerada siempre como una que también siguió esta misma línea de acción. La época
época de oscurantismo y retraso, fue en ese periodo que comprendida entre los siglos VIII-XIII es considerada de
nació la institución que hoy conocemos como la Revolución de la Agricultura Musulmana, en la que el
Universidad, la cual es fundamental para la existencia de comercio permitió la difusión de muchos cultivos y de
la civilización moderna. Desde la institución universitaria técnicas agriculturales en el mundo islámico. Muchos de
se impulsó la construcción del conocimiento en muchas esos cultivos fueron traídos de China -si bien llegaron
áreas del saber, incluyendo, por supuesto, la botánica. No también de otras partes del mundo- y se difundieron en el
en vano la gran mayoría de los herbarios del mundo están mundo islámico dándole un gran auge a su agricultura y
asociados a universidades, siendo ellas las actuales botánica. Los musulmanes aplicaron la rotación de
guardianas del saber botánico. cultivos, mejoraron las técnicas de irrigación e
introdujeron numerosas variedades cultivadas que
26
estudiaron científicamente, lo que llevó a la producción catalogarlas. Al italiano Luca Ghini se le atribuye la
de numerosas enciclopedias de botánica. Entre ellas hay invención del herbario moderno, es decir, de la colección
que mencionar la obra del botánico al-Dinawari, el padre ordenada de plantas secas para su estudio y también es el
de la botánica árabe, quien escribió la enciclopedia fundador del primer jardín botánico moderno, el de Pisa,
<<Kitab al-Nabat>>. que inició labores en 1543. Durante los siglos XVI y
XVII notables botánicos europeos aportaron al
En China, la actividad botánica ha sido intensa conocimiento sobre las plantas, por ejemplo el italiano
desde los inicios de su civilización, siendo notable el Andrea Cesalpino, el suizo Caspar Bauhin, el inglés John
papel que las plantas juegan en la medicina tradicional de Ray y el francés Joseph P. de Tournefort. Ellos aportaron
este país. Se sabe de la producción de trabajos en novedosos sistemas para clasificar las plantas, siendo
botánica desde el 3,600 aC, los cuales enfatizaban en la Tournefort a quien se reconoce como el gestor del
farmacopea. Varios siglos antes de Cristo hay referencias concepto de género.
de una farmacéutica basada en hierbas, la cual prosperó
mucho durante la dinastía Han (200 aC – 220 dC). Pero el avance científico de la botánica no se
Incluso hay referencias de botánicos famosos de esta limitó a la clasificación, dado que otros aspectos de esta
época, como Zhang Zhongjing, así como también se ciencia avanzaban también. Para 1665, el inglés Robert
conserva aún un manuscrito de la misma época (ca. 200 Hooke en su obra <<Micrographia>>, observando
aC), en el que junto a otras referencias se recomienda una pedazos de corcho en un microscopio hecho por él
serie de plantas para tratar hemorroides y malaria. Al mismo (Figura de la portada del capítulo), usa por
parecer una de las plantas citadas era Artemisia annua primera vez el término célula (del latín Cellula), con el
(Asteraceae), la cual es usada hoy en día en la medicina objeto de referirse a los compartimentos, o celdas, que
tradicional. En el siglo XI de nuestra era se destacan los conformaban dicho material. Él consideró que dichas
botánicos Su Song y Shen Kuo, que contribuyeron a la celdas eran la base de la organización no sólo de la planta
consolidación de la botánica medicinal china, la cual es que observaba sino de todos los organismos vivos. Puede
muy reconocida mundialmente. El otro gran elemento de considerarse a este hecho el inicio de la microscopía y,
la botánica oriental es la India, donde hay también por consiguiente, de la biología celular. En el periodo
registros de trabajos botánicos importantes, si bien su comprendido entre finales del siglo XVIII y principios
conocimiento es más bien fraccionario. Su agricultura del XIX, los botánicos europeos se interesaron por el
parece remontarse al 2000 aC y existe un trabajo datado estudio de la herencia, para lo cual usaron la hibridación
en el siglo I aC, en el que se hace referencia a los artificial. Es necesario citar en este campo a los alemanes
métodos de cultivo que esa civilización poseía para esa Josef Kölreuter y Kart F. von Gaertner, este último
época. famoso por ser el primero que acuñó los términos
dominante y recesivo, para referirse a la expresión
2.5. Renacimiento y época moderna. diferencial de unas características sobre otras. Parte de
sus experimentos fueron realizados en la arveja, planta
El Renacimiento fue una época de impulso para la con la que años después Mendel haría sus importantes
botánica. La llegada de los europeos a América provocó contribuciones a la genética. Fue von Gaertner quien
el descubrimiento de muchas nuevas especies para la determinó que en la arveja el color púrpura de la flor
ciencia y evidenció la necesidad de idear una manera de
27
dominaba sobre el blanco, la semilla redonda sobre la Lineo, sueco al que se considera el inventor del sistema
rugosa y la vaina verde sobre la amarilla. binomial de nomenclatura que actualmente se emplea
(Figura 2.4). Su contribución a la clasificación del mundo
Otra disciplina que también puede considerarse viviente fue tan trascendental que comúnmente se emplea
hija de este periodo es la fisiología vegetal, en la cual es el dicho <<Dios creó, Lineo organizó>>. En este mismo
necesario mencionar el trabajo del belga Jan Baptista van siglo los botánicos se dan cuenta de las afinidades
Helmont. Este autor diseñó, a mediados del s. XVII, un naturales entre algunos grupos de plantas y plantean la
experimento en el que pesó el suelo que sostenía una necesidad de crear un sistema de clasificación que refleje
planta y comparó el cambio en la masa del suelo con el sus relaciones de parentesco, dando origen así al sistema
incremento de la masa de la planta desde el estado juvenil natural de clasificación. De esta época es también el
hasta el adulto, hallando que los dos cambios eran muy inglés Adanson, quien trató de averiguar cuántos
disparejos, por lo que pensó que la planta no sólo se caracteres eran necesarios para clasificar las plantas y si
alimentaba del suelo. Él postuló que el agua era la fuente algunos de ellos tenían preferencia sobre otros.
de la mayoría de la masa adquirida por la planta en lugar
del suelo, retando así la suposición existente desde la Hacia finales del mencionado siglo aparece la
época de Aristóteles, que las plantas extraían su alimento obra de J. W. Goethe, quien crea la morfología
de su sustrato. Esto fue quizá la primera evidencia que comparada y trata de dirigir el centro de atención desde la
dirigía las observaciones de los botánicos fuera del suelo, gran variedad de características puntuales de las plantas,
concretamente hacia un fluido, como un elemento que era a lo que más se prestaba atención, hacia la
también vital para el crecimiento vegetal. visualización de las globalidades y las cualidades
fundamentales. Sus trabajos son la base de la morfología
En este mismo orden de ideas se puede catalogar vegetal, disciplina que continuó su desarrollo y alcanzó
el trabajo de Joseph Priestley (Figura 2.3), realizado su máximo esplendor durante los siglos XIX y XX, si
hacia 1771, quien reportó las propiedades limpiadoras de bien actualmente continúa siendo un campo activo de
las plantas sobre el aire enrarecido, pues era posible investigación. La fitomorfología encontró en la escuela
mantener encendidas llamas en compartimentos cerrados alemana su más grande representante, ya que varios
en los que hubiese plantas vivas. Por estos trabajos se le botánicos germanos son los maestros de esta ciencia:
atribuye el descubrimiento del oxígeno (1774), Wilhelm Hofmeister, Karl von Goebel y Wilhelm Troll.
independientemente del sueco K. W. Scheele. El
holandés Jan Ingenhousz llevó a cabo más experimentos En el siglo XIX hubo notables avances en el
en este tema y concluyó que las plantas tomaban CO2 y conocimiento de la historia natural de las plantas. Jean
emitían O2, para lo cual servían sólo las partes verdes de Baptiste Lamarck (Figura 2.5) y las familias De Candolle
la planta y era necesaria la luz solar. Ingenhousz propuso y De Jussieu hicieron importantes aportes a la botánica
en 1796 que el O2 era liberado por rompimiento del CO2, desde Francia, intentando hallar un modo de clasificar las
hipótesis razonable pero que resultó ser errada, como se plantas que reflejara sus relaciones naturales. En este
demostró casi dos siglos después. mismo orden de ideas trabajaron Stephan F. L. Endlicher,
que separó las plantas superiores (Cormófitas) de los
En el siglo XVIII, concretamente entre 1707 y hongos y algas (Talófitas), así como A. Brongniart que
1778, vivió el padre de la taxonomía moderna, Carlos dividió al reino vegetal en plantas sin semilla
28
(Criptógamas) y con semilla (Fanerógamas). George aspectos como la caracterización del espectro de acción
Bentham y Joseph D. Hooker publicaron Genera de dichas sustancias.
Plantarum, un sistema de clasificación muy importante
que se puede considerar la última gran obra Hacia 1882, el alemán T. W. Englemann diseñó
predarwiniana basada en el sistema natural. August W. un experimento clásico, en el cual expuso filamentos de
Eichler, Heinrich G. A. Engler y Kart A. E. Prantl un alga verde al espectro de luz visible en presencia de
desarrollaron sistemas de clasificación importantes en bacterias oxifílicas. Las bacterias se ubicaron en los
esta segunda mitad del siglo XIX, los cuales se han segmentos del filamento expuestos a luz violeta y roja, lo
llamado transicionales hacia el sistema filogenético. Toda cual coincidía con las longitudes de onda que formaban
esta actividad estuvo sustentada por la gran cantidad de el espectro de acción de la clorofila. Por ello concluyó
materia prima que provenía de las expediciones que que la fotosíntesis de esta alga dependía de la luz
realizaban las potencias europeas en sus colonias, ya que absorbida por la clorofila. Ya en 1883 Andreas Schimper
los reinos estaban ávidos de nuevas plantas y recursos postuló que los plastidios fotosintéticos eran en realidad
naturales que les trajeran beneficios económicos. La los descendientes de simbiontes intracelulares, poniendo
corona inglesa promocionó a varios exploradores en esta así las bases de la teoría endosimbiótica del origen de
época, entra los que se puede citar a Richard Spruce, que cloroplastos y mitocondrias.
exploró con buen detalle la flora del Amazonas, así como
Joseph Dalton Hooker, quien se concentró más en el En cuanto a la investigación en la interacción
viejo mundo. planta microorganismo, en la década de 1860 el también
alemán Antón de Bary (Figura 2.6), demostró el papel de
Una gran actividad científica también fue Phytophthora infestans como patógeno de la papa,
desarrollada en el siglo XIX en campos diferentes de la ayudando a descalificar la hipótesis de la generación
taxonomía, tales como la fisiología vegetal, el estudio de espontánea y apoyando los trabajos de Louis Pasteur al
microorganismos asociados a las plantas y la genética, respecto, los cuales fueron publicados en 1863. Por todas
campos que se han mantenido activos hasta hoy día. Los sus contribuciones pioneras, de Bary puede ser
químicos franceses Pierre-Joseph Pelletier y Joseph- considerado el <<Padre de la Fitopatología>>. Otro
Bienaime Caventou descubrieron la clorofila hacia 1817. trabajo de esta época que es digno de mención es el del
En 1838, el alemán Matthias Schleiden llega a la monje austriaco Gregor Mendel. Él desarrolló su trabajo
conclusión que los tejidos vegetales están constituidos en el monasterio de Santo Tomás en Brno, actual
por células y, al año siguiente, Theodor Schwann República Checa, con la arveja (Pisum sativum), y
extiende esta observación a los animales, proponiendo descubrió las bases de la herencia somática que hoy se
una base celular para todos los seres vivos. Para denomina precisamente herencia mendeliana. Su trabajo
mediados de siglo, físicos como Clerk Maxwell trabajan estuvo olvidado varios años, pero tras su
intensamente en dilucidar la naturaleza de la luz y redescubrimiento en la transición entre el siglo XIX y el
descubren que ella es una pequeña fracción del espectro XX, comenzó el auge de la genética.
electromagnético. Esto impulsa las investigaciones
relacionadas con las sustancias encargadas de absorber La hipótesis de la selección natural como motor
luz en las plantas, a las cuales se denomina pigmentos, en de la evolución fue también hija de la segunda mitad del
siglo XIX. Charles Darwin y Alfred Wallace, ambos
29
ingleses, trabajando independientemente obtuvieron las El estudio de la genética continuó recibiendo

mismas conclusiones acerca del proceso de selección atención y hacia 1930 J. Hammerling, trabajando con el
natural, las cuales, por supuesto, son aplicables a los alga verde Acetabularia, descubrió que la información
organismos vegetales. De hecho, Darwin fue un notable genética de los eucariotas está almacenada en el núcleo.
botánico y varias de sus contribuciones fueron en la Hacia mediados del siglo XX la comunidad científica
biología de orquídeas y la fisiología vegetal. Tras el trabajaba arduamente en dilucidar si eran las proteínas o
redescubrimiento del trabajo de Mendel, fue necesario el ADN, los componentes del material genético que
considerarlo en conjunto con la teoría de la evolución transmitían la información entre los seres vivos. En 1953,
según Darwin, por lo que una nueva disciplina vio la luz: Watson y Crick proponen el modelo de la doble hélice de
la genética de poblaciones. ADN, que resultó ser la mejor explicación de la forma de
conservar y transmitir la información genética en los
2.6. Época contemporánea. sistemas biológicos, incluyendo, por supuesto, a los
organismos vegetales. El trabajo de estos dos científicos
En la primera mitad del s. XX hay mucha actividad se sustentó en gran medida en las investigaciones de la
investigativa en varias disciplinas de la botánica, británica Rosalind Franklin. El estudio de la genética
incluyendo genética, fisiología, evolución, sistemática y vegetal se desarrolló en esta primera mitad del siglo XX
etnobotánica. En la naciente disciplina de la genética, que en gran medida usando como modelo la planta de maíz,
se basó en el redescubrimiento de los trabajos de Gregor precisamente en la cual Bárbara McClintock descubrió
Mendel, fue precisamente unos de sus redescubridores, el los elementos transponibles, también llamados genes
holandés Hugo de Vries (Figura 2.7), la primera persona saltarines, que resultaron estar presentes en otros
en hablar del concepto de mutación en 1901. Él usó el organismos vivos.
término para explicar la aparición de características que
no estuvieron presentes en ninguna de las líneas La fisiología vegetal tuvo gran actividad desde
parentales con las que realizó sus experimentos. Hacia principios del siglo XX, pues ya para 1905 el inglés F. F.
1905, el británico William Bateson y sus colegas Blackman hizo experimentos con la luz y la temperatura
descubrieron el ligamiento de los genes, trabajando con que lo llevaron a postular que la fotosíntesis se realizaba
Lathyrus odoratus (Fabaceae). En 1908 el matemático en dos conjuntos de reacciones, a los que denominó
británico G. H. Hardy y el médico alemán G. Weinberg, fases. Una de las fases requería la presencia de luz, por lo
descubrieron simultáneamente un aspecto muy que fue llamada la fase de reacciones dependientes de la
importante en el comportamiento de los genes. Sus luz o fase lumínica. El otro conjunto de reacciones de la
investigaciones mostraban que a pesar de haber genes fotosíntesis no requería directamente la luz, razón por la
dominantes y recesivos, éstos no son abolidos de la cual inicialmente se le denominó la fase oscura de la
población porque la proporción de genes tiende a fotosíntesis, aunque hay que aclarar que se puede llevar a
mantenerse generación tras generación, si la población es cabo en presencia de luz. Posteriormente se descubrió
grande y no hay fuerzas selectivas. A esto se le conoce que esta fase requiere los productos químicos de la fase
como el equilibrio de Hardy-Weinberg, que es el modelo lumínica para poder fijar el CO2, por lo que depende
central en la genética de poblaciones. indirectamente de la luz y es más correcto denominarla
fase de fijación del carbono que fase oscura.
30
Hacia 1930 C. B. van Niel propuso una y 1946, varios investigadores (Kögl, Haagen-Smit,
explicación alternativa al origen de la molécula de O2, la Erxleben y Thimann), contribuyeron al aislamiento e
cual se originaba de la ruptura del CO2 según la identificación de la molécula protagonista, que resultó ser
propuesta de Ingenhousz, hecha casi dos siglos atrás. el ácido indolacético (AIA), la primera auxina
Los trabajos de van Niel fueron realizados con bacterias identificada.
fotosintéticas y le permitieron postular que una sustancia
oxidable, H2O o H2S, a la que en general se designa H2A, El descubrimiento de moléculas capaces de
era la que se escindía y liberaba uno de sus átomos. En el alterar el crecimiento vegetal estimuló la búsqueda de
caso de la fotosíntesis de las plantas, se trataba de O2. más sustancias similares, dadas las evidentes
Este postulado de van Niel sólo fue comprobado años implicaciones agronómicas. A causa de estas
después, cuando se usó el isótopo pesado del oxígeno investigaciones se acuñó el término fitorregulador, con el
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( O2). Otro trabajo clave realizado poco después de la II cual se agrupó al conjunto de sustancias con propiedades
Guerra Mundial, con la ayuda de material radiactivo, hormonales que controlaban el crecimiento vegetal.
14
concretamente con el CO2, fue realizado por Melvin También se descubrió que algunas de estas sustancias
Calvin (Figura 2.8), Andrew Benson y James A. tenían propiedades herbicidas cuando eran aplicadas en
Bassham, quienes dilucidaron la manera en que el CO2 exceso. Para la misma época del trabajo de Went, el
era fijado de la atmósfera por un alga, en una serie de japonés Ewiti Kurosawa lideraba la investigación de una
reacciones conocidas como el ciclo de fijación del enfermedad del arroz llamada bakanae (planta loca), que
carbono o ciclo de Calvin, Benson, Bassham, o llevó a aislar otra hormona. Se trataba del ácido
simplemente ciclo de Calvin. Algunas plantas fijan el giberélico, que en realidad era producido por el hongo
carbono usando una ruta alternativa, denominada la ruta Gibberella fujikuroi, causante de esa enfermedad en el
C4, la cual fue descubierta unos años después debido al arroz. También se iniciaron en la primera mitad del s.
trabajo hecho en Australia por Hal Hatch y Roger Slack. XX, gracias a Gottlieb Haberlandt, las investigaciones
que continuaron J. van Overbeek, Folke Skoog y Carlos
Otro aspecto de la fisiología que avanzó bastante Miller en diferentes laboratorios y con sustancias tan
durante la primera mitad del siglo XX fue la diferentes como leche de coco y esperma de pez, que
investigación en hormonas. El danés Boysen-Jensen y un condujeron al descubrimiento de las citoquininas,
poco más tarde el Húngaro Arpad Paál, continuaron la hormonas vegetales llamadas así porque estimulaban la
experimentación iniciada por Darwin en el fototropismo división celular.
de coleóptilos, pudiendo concluir que la sustancia
encargada de inducir la curvatura de ellos hacia la luz era El descubrimiento de los efectos fisiológicos del
hidrosoluble y que, además, podía sustituir etileno, hormona vegetal gaseosa, también fue realizado
completamente al estímulo lumínico, ya que era capaz de en esta época. La historia se remonta a la antigua China,
inducir en ellos la curvatura en ausencia de luz. Se donde sabían que la maduración de algunos frutos se
postuló entonces que la sustancia en cuestión era incrementaba si se almacenaban en cuartos en los que se
estimuladora del crecimiento celular. Hacia 1928, F. W. quemaba incienso. Más recientemente, en el siglo XIX,
Went realiza el primer bioensayo en el que recoge la otra observación similar se hizo en algunas ciudades
sustancia estimuladora en bloques de agar, que son europeas que iluminaban sus calles con lámparas de
capaces de inducir curvatura en la oscuridad. Entre 1934 combustible, ya que los árboles cercanos a las lámparas
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eran más pequeños y perdían sus hojas más rápido de lo concepto de acervo genético, que es de amplio uso en el
normal. Adicionalmente, hacia 1910 los japoneses fitomejoramiento y que hace referencia a las especies
recomendaban no almacenar naranjas con bananos, ya silvestres cercanamente emparentadas a una especie
que las primeras liberaban algo que hacía madurar a los cultivada cualquiera. En este punto es importante citar
bananos. Como se intuye, el responsable de todos estos nuevamente a Alphonse de Candolle, miembro de la
efectos resultó ser el etileno, gas producido por la prestigiosa familia de botánicos franceses del siglo XIX,
combustión de algunos materiales e incluso por las ya que él se puede considerar el mayor precursor de este
mismas plantas de manera natural, lo que se supo debido campo de investigación a través de su obra <<Origen de
a los trabajos del soviético Dimitry Neljubow y del inglés las plantas cultivadas>>, la cual fue fuente de inspiración
R. Gane. para Vavilov y Harlan.
A la par del desarrollo de la fisiología y la La sistemática también avanzó de manera

genética, otras disciplinas como la evolución, la considerable en el s. XX, pues se aumentó la publicación
sistemática y la morfología también se desarrollaron de de nuevos taxones por la organización de expediciones de
manera importante en el siglo XX. Por ejemplo, se recolección en todo el mundo. Esto llevó a tener que
desarrolló un gran interés por conocer los cambios organizar las reglas taxonómicas en un código
evolutivos que condujeron a la aparición de las plantas nomenclatural de alcance internacional que actualmente
actuales, por lo que se formularon importantes propuestas se denomina Código Internacional de Nomenclatura para
evolutivas como la teoría telómica de W. Zimmermann, algas, hongos y plantas, cuya edición más reciente es la
que intenta explicar la aparición de los órganos creada en Melbourne, Australia en el 2011. Basándose en
vegetativos y reproductivos de las cormófitas. En un los principios de la evolución tal como la explicaron
campo más morfoanatómico, la propuesta del danés Darwin y Wallace, aparecieron varios trabajos acerca de
Christen Christiansen Raunkiær de clasificar las plantas la clasificación de las plantas en la primera mitad del
según sus órganos vegetativos de sobrevivencia (1934), siglo XX, como los de Charles Bessey, Hans Hallier y
es bien aceptada. Otro autor notable, más interesado en el John Hutchinson, quienes desarrollaron sus propias
origen de las plantas cultivadas, es Nikolai Vavilov propuestas intentando reflejar las relaciones evolutivas de
(Figura 2.9), quien trabaja entre 1920 y 1940 las plantas. Entre los sistemas de clasificación de la
recolectando muchas muestras de especies útiles y acuña segunda mitad del siglo se destacan las propuestas de
el concepto de centro de origen, que hace referencia al Arthur Cronquist, Armen Takhtajan, Robert Thorne y
sitio donde se encuentra gran variabilidad de formas Rolf Dahlgren, quienes difieren en varios aspectos,
endémicas y ancestrales de una especie cultivada y que, especialmente en los taxones de alta jerarquía, aunque
según él, es el lugar donde más probablemente se originó intentan hacer una propuesta completamente filogenética.
dicha especie. Recientemente, ante la compleja tarea de lograr una
propuesta unificada de clasificación, se optó por crear
En la segunda mitad del siglo XX, es Jack grupos amplios de trabajo en sistemática vegetal, en los
Harlan el mayor contribuyente al estudio de las plantas que intervienen muchos científicos de diferentes
cultivadas y al origen de la agricultura, el cual propone instituciones. Un buen ejemplo es el grupo de filogenia
que el centro de variabilidad no necesariamente coincide de angiospermas (en inglés Angiosperm Phylogeny
con el centro de origen del cultivo. También genera el Group, APG), que publica una página electrónica con la
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clasificación de las plantas con flores chamán, curandero o jefe de tribu en la América
(http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/). precolombina en el campo de la botánica, se preserva el
amplísimo repertorio de plantas usadas por las
La otra disciplina que nació con el siglo XX fue comunidades indígenas en general, así como el
la etnobotánica. La palabra fue mencionada por primera conocimiento y forma de uso de ellas. Es necesario
vez en 1895 por el botánico norteamericano John W. recordar que en estas comunidades el conocimiento era
Harshberger, pero fue Richard E. Schultes, botánico transmitido oralmente y no por medio de la escritura, por
estadounidense, quien impulsó esta actividad a tal punto lo que se teme que una gran cantidad del saber botánico
que se le considera el fundador de la etnobotánica se perdió durante el proceso conquistador y colonizador
moderna. Sus trabajos con las comunidades de México y europeo.
el Amazonas produjeron notables resultados acerca del
conocimiento y uso que las comunidades indígenas Tradicionalmente se ha considerado a las zonas
tenían sobre la flora neotropical. andinas tropicales como el centro de origen y
domesticación de muchas plantas útiles, las cuales eran
2.7. La botánica en Colombia. ampliamente cultivadas y comercializadas por los
indígenas precolombinos, pero también hay importantes
Aunque las culturas precolombinas poseían grandes aportes de las zonas tropicales bajas. Entre las plantas de
conocimientos de las propiedades medicinales y importancia culinaria usadas a la llegada de los
nutritivas de las plantas nativas, sólo hasta la segunda conquistadores se debe mencionar al maíz, la batata, la
mitad del siglo XVIII es que se empieza a desarrollar la yuca, la papa, el ulluco, el cubio, la arracacha, el
ciencia de la botánica en Colombia. Esta época coincidió chontaduro, el aguacate, el fríjol, la granadilla, la
con el desarrollo del espíritu independentista y las chirimoya, la badea, la calabaza, el corozo, el ají, el maní,
consecuentes guerras contra España que de allí se la guanábana y la guayaba. De otra parte, entre las
generaron, aspecto en el que los botánicos criollos plantas usadas en los rituales religiosos y medicinales,
participaron activamente. Los indígenas habían que frecuentemente iban de la mano, están la coca, el
domesticado muchas plantas útiles y usaban otras en yopo, el tabaco, el yagé, el yoco, el borrachero, el cacao,
estado silvestre (incluyendo hongos), en el momento de la quina, la ipecacuana, la suelda-consuelda entre muchas
la llegada de los europeos a América. Dado que éstos más. Una revisión exhaustiva de la flora precolombina
venían sin intereses científicos, su contribución en útil escapa al alcance de este capítulo, por ello sólo se
términos del número de especies vegetales utilitarias se presenta una lista con datos complementarios (Tabla 2.1),
puede limitar a la introducción de los materiales traídos así que el lector interesado debe remitirse a la
del viejo mundo (ej. trigo, cebada, caña de azúcar), más bibliografía especializada.
que al descubrimiento y domesticación de nuevas
especies o variedades nativas. Tras la llegada de los europeos, son Cristóbal
Colón y Diego Álvarez Chanca los primeros en
Los botánicos indígenas eran los mismos documentar algunas plantas importantes de América. Sin
médicos, a quienes se les denomina comúnmente embargo, es Gonzalo Fernández de Oviedo, cuya labor se
curanderos o chamanes, y aunque no existe registro desarrolló en la primera mitad del siglo XVI, quien debe
alguno que reconozca el aporte individual de algún ser considerado el primer gran naturalista de América.
33
También son dignos de destacar Martín Fernández de personajes como José María Carbonell y del primer
Enciso y Pedro Cieza de León, quienes sin ser botánicos pintor de la Expedición Botánica, Salvador Rizo. Otro
de academia, dejaron testimonio de plantas útiles botánico de la Expedición, Sinforoso Mutis, quien se
empleadas por los indígenas, el primero sobre todo de la desempeñó como su último director, tuvo mejor destino
costa Caribe colombiana. Ya bien entrada la colonia, en pues sólo fue desterrado.
la segunda mitad del s. XVIII, el botánico austriaco
Nicolás José de Jacquin visita la costa Caribe y describe Un notable trío de científicos extranjeros
muchas especies. conformado por el ya mencionado Humboldt, Amadeo
Bonpland y Carl S. Kunth, contribuyó enormemente al
Pero el estudio científico de las plantas en conocimiento de la flora colombiana durante esta época.
Colombia sólo empezó en el s. XVIII, cuando, dada la Una vez concluida la Expedición (realmente fue truncada
gran riqueza natural del virreinato de La Nueva Granada, por las guerras con España), la botánica neogranadina
se organiza la Expedición Botánica en 1783 por orden del queda prácticamente representada por el quehacer de
rey Carlos III, bajo la dirección del español José Francisco J. Matís, Juan María Céspedes y, ya en la
Celestino Mutis (Figura 2.10). Este religioso y científico segunda mitad de ese siglo, Francisco Bayón. Más
nacido en Cádiz, se rodea de un grupo de brillantes entrado el siglo XIX, en la época republicana, Francisco
jóvenes neogranadinos, entre quienes se destacan su Antonio Zea (Figura 2.12) fue comisionado para
sobrino Sinforoso Mutis Consuegra, Francisco José de contactar científicos europeos que vinieran a ayudar en la
Caldas (Figura 2.11), Francisco Antonio Zea, Eloy creación de un Museo de Ciencias Naturales, empresa
Valenzuela y Jorge Tadeo Lozano. Los materiales que se conoció como la Misión Zea y que beneficiaría el
producidos durante la Expedición fueron enviados a desarrollo de las ciencias naturales, incluyendo la
España en los años de la guerra de independencia, botánica.
incluyendo las ilustraciones de las especies recolectadas,
muchas de las cuales fueron dibujadas por el botánico Posteriormente, a mediados de siglo, se crea la
neogranadino Francisco Javier Matís, quien llegó a ser Comisión Corográfica, en un intento por explorar el
considerado el mejor ilustrador del mundo por Humboldt. territorio nacional y definir las zonas aptas para usos
productivos. De ella surgió la figura de José Jerónimo
Caldas realizó una descripción de la distribución Triana (Figura 2.13), botánico internacionalmente
altitudinal de la vegetación, tema en el que también había conocido que promovió el estudio de la flora colombiana
trabajado Alejandro de Humboldt antes de conocer al con la realización de numerosos viajes y unos 8,000
joven botánico colombiano. Caldas se basó en números de colección. En estos viajes tuvo la
observaciones y mediciones barométricas, siendo una oportunidad de compartir experiencias botánicas con
consecuencia apenas lógica de su trabajo la invención del ilustres extranjeros dedicados a esta ciencia, como Joseph
hipsómetro, un aparato que mide la altura sobre el nivel Schlim, Joseph von Warscewicz, Isaac F. Holton y Kart
del mar basado en la temperatura de ebullición del agua, W.H. Karsten.
la cual varía según la presión atmosférica. El final de
Caldas fue el más trágico del que sufrieron los jóvenes Culminada su labor de campo, Triana viaja a
científicos de la época, pues debido a sus ánimos Europa para tratar de publicar una obra sobre la flora
independentistas murió fusilado, al lado de otros ilustres colombiana. Junto a Jean J. Linden y Jules E. Planchon,
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se constituyen en botánicos claves para la divulgación de Caldasia y la consolidación del proyecto Flora de
la importancia de la flora colombiana, siendo Colombia, siendo necesario citar a los notables botánicos
precisamente con este último con quien publica el Armando Dugand, José M. Idrobo, Luis Eduardo Mora-
<<Prodromus Florae Novo Granatensis>>. Finalizando Osejo, Polidoro Pinto, María Teresa Murillo, Santiago
el s. XIX hay tres botánicos colombianos dignos de Díaz-Piedrahita, Gustavo Lozano, Julio Betancur,
mención, Ceferino Hurtado, Carlos Cuervo Márquez y Orlando Rangel, Favio González y Enrique Forero. El
Santiago Cortés. En este mismo período y en los trabajo etnobotánico de esta época también ocupó un
comienzos del s. XX, numerosos extranjeros exploraron lugar importante, por ejemplo en el campo de la flora
la geografía colombiana pero prácticamente no dejaron medicinal de Colombia, área en la que se debe mencionar
colecciones en nuestro país sino en los herbarios a Hernando García Barriga y a Pérez-Arbeláez. Un
europeos. Entre ellos se puede mencionar a André, Née, naturalista autodidacta, Jorge Hernández C., más
Troll, Schultze, Killip, Pittier y Schultes. conocido como el Mono Hernández, también es cita
obligada cuando se habla del desarrollo de la
En el siglo pasado se consolida la tradición biogeografía en Colombia durante el S. XX. Otro
investigativa botánica en Colombia y se crean grupos y botánico notable es Gilberto Mahecha, quien sobresalió
escuelas regionales que aportan grandemente a su en el campo de la dendrología e hizo valiosos aportes en
desarrollo. Desde la región antioqueña hay aportes el conocimiento de nuestros árboles nativos.
importantes realizados por Andrés Posada Arango,
Joaquín Antonio Uribe, Emilio Robledo, Luis Sigifredo Otros aportes valiosos y más recientes en el
Espinal y Enrique Pérez-Arbeláez (Figura 2.14), quien campo de la botánica que se consolidan en la capital de la
trasciende el plano regional y se constituye en la República, son la iniciativa de los países del Convenio
principal figura promotora de la botánica colombiana en Andrés Bello de hacer las monografías de las especies
el siglo XX. Este sacerdote jesuita hace aportes en varios vegetales promisorias, así como la creación de la
campos, destacándose su obra etnobotánica sobre las colección de los libros rojos de la biodiversidad
plantas útiles de Colombia, además de su importante colombiana, en la que se intenta identificar las especies
gestión para la creación del Jardín Botánico de Bogotá y amenazadas de extinción y las causas de ello.
del Herbario Nacional Colombiano. Su labor también
facilita la llegada al país del español José Cuatrecasas, En la región vallecaucana hay que mencionar el
quien realizó numerosos recorridos por el territorio trabajo de Víctor Manuel Patiño (Figura 2.15), quien
nacional y llegó a ser considerado uno de los mejores concentró su trabajo en la etnobotánica y los frutos
conocedores de la flora colombiana. tropicales. Este autor es el principal impulsor del Jardín
Botánico de Tuluá, el cual honra la memoria de Juan
La Universidad Nacional de Colombia, fundada María Céspedes. Adicionalmente, Patiño fue un
en Bogotá en 1867, promovió el desarrollo de la botánica abanderado de la creación del Instituto para la
y otras ciencias naturales principalmente desde la Investigación y Preservación del Patrimonio Cultural y
segunda mitad del s. XX, cuando Francisco Bayón se Natural del Valle del Cauca <<INCIVA>>. En la parte de
constituyó en su primer profesor de botánica. florística de la región suroccidental de Colombia y en la
Posteriormente, varios personajes impulsaron enseñanza de la botánica, Isidoro Cabrera, Eduardo
importantes iniciativas como la creación de la revista Calderón, Jorge Eduardo Ramos y el estadounidense
35
Philip Silverstone-Sopkin hicieron valiosos aportes desde Botánica (ACB, http://www.unicauca.edu.co/acb), que se
la Universidad del Valle. encarga de promover el desarrollo de esta ciencia en el
país, mediante la realización de los respectivos congresos
Dada su gran riqueza e importancia, es necesario y reuniones del gremio.
hacer un comentario acerca del estudio de los hongos,
organismos que conforman un grupo bien separado de las Se puede terminar esta breve historia de la
plantas, probablemente más emparentados con los botánica haciendo una reflexión futurista: el siglo XXI es
animales, pero que por razones históricas siempre fueron considerado el de la biología (de manera análoga a como
estudiados por los botánicos. Sólo recientemente se ha el siglo XX fue el de la física), presentándose con unas
empezado a separar a los hongos de las plantas y, aunque grandísimas perspectivas para el quehacer botánico, no
ya hay revistas especializadas para ellos, es poco sólo porque la exploración y el inventario de los bosques
probable que la separación sea total porque todavía las nacionales no se ha terminado, sino porque el estudio de
colecciones de hongos y líquenes están en los herbarios. nuestras plantas a otros niveles apenas comienza.
El estudio de los hongos se denomina micología (también
se usa el término micetología por la raíz griega de la BIBLIOGRAFÍA
palabra), y sólo en la segunda mitad del siglo pasado
aparecen las primeras obras en Colombia dedicadas a su Acevedo-Latorre E. 1974. Las ciencias en Colombia.
estudio, bien sea para realizar catalogación e inventario o Volumen XXIV, Historia Extensa de Colombia,
para abordar el uso que de ellos hacen las comunidades Academia Colombiana de Historia. Ediciones Lerner,
nativas. En este campo es necesario citar a Marina Bogotá, Colombia.
Correa, María M. Pulido y Emira Garcés de la
Universidad Nacional de Colombia, María C. Cepero de Cubero JI. 2003. Introducción a la mejora genética
la Universidad de los Andes y Ana E. Franco de la vegetal, 2 ed. Ediciones Mundi-Prensa, Madrid, España.
Universidad de Antioquia.
Díaz-Piedrahita S. 1991. La botánica en Colombia,
Como puede verse, la botánica colombiana se ha hechos notables en su desarrollo. Academia Colombiana
centrado en los estudios florísticos, de catalogación y de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Colección
biogeografía, por lo que hay varios herbarios en el país Enrique Pérez-Arbeláez # 6, Bogotá, DC, Colombia.
que ofrecen una muy buena muestra de la flora
colombiana, como el Herbario Nacional Colombiano Jones SB. 1988. Sistemática vegetal, 2 ed. McGrawHill,
(COL), el herbario de la Universidad del Valle (CUVC), México.
el de la Universidad de Antioquia (HUA) y el de la
Universidad Nacional de Colombia sede Medellín Mora-Osejo LE. 2004. Morfología, sistemática y
(MEDEL). Otros campos como la fisiología, la evolución de las Angiospermae. Universidad Nacional de
biotecnología, la bioquímica y la biología molecular sólo Colombia, Facultad de Ciencias, Bogotá, DC, Colombia.
han sido recientemente abordados, por lo que los grandes
aportes de la ciencia colombiana en estas áreas están por Patiño VM. 1975. Historia de la vegetación natural y de
llegar. Finalizando el siglo XX, la creciente comunidad sus componentes en la América equinoccial. Imprenta
de botánicos le da forma a la Asociación Colombiana de Departamental, Cali, Colombia.
36
Zohary D & Hopf M. 1993. Domestication of plants in

Vezga F. 1971. La expedición botánica. Carvajal y cia., the old world. The origin and spread of cultivated plants
Cali, Colombia. in West Asia, Europe, and the Nile Valley. 2 ed. Oxford
University Press, Oxford, Inglaterra.
West S. 1981. Lamarck’s shadow. Science News
119(11): 174-175.
Figura de la portada del capítulo 2
37
Figura 2.1. Teofrasto de Ereso, el padre de la botánica. Este intelectual fue un notable filósofo que dirigió la escuela
peripatética varios años e hizo contribuciones en variados campos del saber. Grabado de la obra <<Denkmäler des
Klassischen Altertums>>, 1888. band III seite 1764.
Figura 2.2. Obras botánicas antiguas. A) Portada de un Herbario del siglo XVII, B) lámina de una versión griega de la obra
cumbre de Dioscórides <<De Materia Medica>>, la cual fue consultada durante varios siglos por los médicos y botánicos.
38
Figura 2.3. Joseph Priestley, naturalista y teólogo inglés que contribuyó significativamente al descubrimiento del oxígeno.
También trabajó en aspectos como la electricidad y la conductividad.
Figura 2.4. Portada de la obra más importante de Linneo: <<Systema Naturae>>, publicada en Holanda en el año de 1735,
en la cual propone el sistema binomial de clasificación de los seres vivos que actualmente se usa.
39
Figura 2.5. Jean Babtiste Pierre Antoine de Monet caballero de Lamarck. Fue este naturalista francés quien usó por primera
vez el término <<biología>> razón por la cual es considerado el padre de esta disciplina. Su propuesta de la evolución a
través de caracteres adquiridos ha sido recientemente demostrada en bacterias, razón por la cual se vislumbra en un futuro
cercano la rehabilitación de su nombre.
Figura 2.6. Anton de Bary, biólogo alemán considerado el pionero de la fitopatología. Entre sus producciones se destaca la
descripción del género Phytophthora y los trabajos con el tizón tardío de la papa (P. infestans).
40
Figura 2.7. Hugo de Vries. En 1900 redescubrió las leyes de la herencia de Mendel, al mismo tiempo que Carl Correns.
Gran parte de su trabajo lo realizó con la planta Oenothera lamarckiana.
Figura 2.8. Melvin Calvin. Químico hijo de emigrantes rusos que se instalaron en Estados Unidos. El trabajo en su
laboratorio fue esencial para comprender la fase de fijación del carbono de la fotosíntesis.
41
Figura 2.9. Nikolai Vavilov. Científico ruso que llegó a ser llamado el <<Recolector de la vida>> por su ardua labor
expedicionaria para conocer las plantas cultivadas. Murió víctima del régimen de Stalin.
Figura 2.10. José Celestino Mutis. Este sacerdote y naturalista español fue el gestor y director de la Expedición Botánica.
Tras su muerte, la Expedición continuó siendo dirigida por su sobrino Sinforoso.
42
Figura 2.11. Francisco José de Caldas <<El Sabio>>. Es considerado por muchos la figura más notable de la ciencia en
Colombia, pues además de la botánica se interesó por otras ciencias como la astronomía y la geografía.
Figura 2.12. Francisco Antonio Zea. Uno de los principales impulsores de las ciencias naturales en Colombia luego de las
guerras de independencia. Participó en la Expedición Botánica y llegó a ser vicepresidente de la Gran Colombia.
43
Figura 2.13. José Jerónimo Triana, el botánico colombiano de más renombre internacional. La flor nacional de Colombia,
una orquídea del género Cattleya, está dedicada a él (C. trianae). Sus colecciones se encuentran en el Herbario Nacional
Colombiano (COL), siendo suyo el ejemplar número uno de dicho herbario.
Figura 2.14. Enrique Pérez Arbeláez, sacerdote que impulsó grandes obras botánicas en Colombia, entre las que se incluye
la creación del Jardín Botánico de Bogotá y la publicación del libro <<Plantas útiles de Colombia>>.
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Figura 2.15. Víctor Manuel Patiño e Isidoro Cabrera, grandes promotores de la botánica en el departamento del Valle
durante la segunda mitad del siglo XX (Foto cortesía de R. Contreras).
45
Tabla 2.1. Algunas plantas útiles usadas por las culturas indígenas precolombinas. Las especies empleadas, así como el
nombre y el uso particular que les daban, variaban ampliamente entre las diferentes regiones y tribus.
Nombre científico (Familia) Nombre vulgar Uso

Aiphanes horrida Corozo Alimenticio
(Arecaceae)
Ananas comosus Ananá (nativo) Alimenticio
(Bromeliaceae) Piña (europeo)
Annona cherimola Chirimoya Alimenticio
(Annonaceae)
Annona muricata Guanábana Alimenticio
(Annonaceae)
Anthurium spp. Anturios, cartuchos Medicinal
(Araceae)
Acmella mutisii Chisacá Medicinal
(Asteraceae)
Achyrocline bogotensis Vira-vira, lechuguilla Medicinal,
(Asteraceae) ritual
Arachis hypogaea Maní Alimenticio
(Fabaceae)
Arracacia xanthorrhiza Arracacha Alimenticio
(Apiaceae)
Bactris gasipaes Chontaduro Alimenticio
(Arecaceae)
Baccharis latifolia Chilco Medicinal
(Asteraceae)
Baccharis tricuneata Sanalotodo Medicinal
(Asteraceae)
Banisteriopsis caapi Yagé, ayahuasca Medicinal,
(Malpighiaceae) ritual
Bidens pilosa Masiquía Medicinal
(Asteraceae)
Brugmansia aurea Borrachero, cacao sabanero, chamico Ritual
(Solanaceae)
Capsicum annuum Ají, pimentón Alimenticio
(Solanaceae)
Cephaelis ipecacuanha Ipecacuana Medicinal
(Rubiaceae)
46

Chenopodium ambrosioides Quenopodio Medicinal
(Amaranthaceae)
Chenopodium quinoa Quinua Alimenticio
(Amaranthaceae)
Cinchona officinalis Quina Medicinal
(Rubiaceae)
Clusia rosea Moque Medicinal
(Clusiaceae)
Commelina spp. Sueldaconsuelda Medicinal
(Commelinaceae)
Crescentia cujete Totumo Alimenticio,
(Bignoniaceae) artesanal
Cucurbita moschata Ahuyama (nativo) Zapayo (europeo) Alimenticio
(Cucurbitaceae)
Erythroxylon coca Coca Ritual
(Erythroxylaceae)
Euphorbia hyssopifolia Canchalagua Medicinal
(Euphorbiaceae)
Ficus carica Higuerón Medicinal
(Moraceae)
Furcraea andina Fique, cabuya, maguey Artesanal
(Agavaceae)
Hedyosmum bourgoinii Granizo Medicinal
(Chloranthaceae)
Ipomoea batatas Batata Alimenticio
(Convolvulaceae)
Juglans neotropica Nogal Construcción
(Juglandaceae)
Ludwigia peruviana Clavos de pantano Medicinal
(Onagraceae)
Mirabilis jalapa Jalapa Medicinal
(Nyctaginaceae)
Myroxylon balsamum Bálsamos Medicinal
(Fabaceae)
Manihot sculenta Yuca Alimenticio
(Euphorbiaceae)
47

Nicotiana tabacum Tabaco Ritual
(Solanaceae)
Passiflora ligularis Granadilla Alimenticio
(Passifloraceae)
Passiflora quadrangularis Badea Alimenticio
(Passifloraceae)
Parietaria officinalis Parietaria Medicinal
(Urticaceae)
Paullinia yoco Yoco Ritual
(Sapindaceae)
Pentacalia corymbosa Romerillo Medicinal
(Asteraceae)
Piper angustifolium Cordoncillo Medicinal
(Piperaceae)
Persea americana Aguacate Alimenticio
(Lauraceae)
Phaseolus vulgaris Fríjol Alimenticio
(Fabaceae)
Psidium guajava Guayaba Alimenticio
(Myrtaceae)
Salvia officinalis Salvia Medicinal
(Lamiaceae)
Schoenocaulon officinalis Cebadilla Medicinal
(Liliaceae)
Scoparia dulcis Escobilla Medicinal
(Scrophulariaceae)
Siparuna steleandra Limoncillo Medicinal
(Monimiaceae)
Smallanthus sonchifolius Jiquimilla Medicinal
(Asteraceae)
Smilax officinalis Zarzaparrilla Medicinal
(Smilacaceae)
Solanum tuberosum Papa Alimenticio
(Solanaceae)
Tecoma stans Chirlobirlo Medicinal
(Bignoniaceae)
48

Theobroma cacao Cacao Alimenticio
(Sterculiaceae)
Trixis antimenorrohea Chucha Medicinal
(Asteraceae)
Tropaeolum tuberosum Cubio Medicinal
(Tropaeolaceae)
Ullucus tuberosus Ulluco Alimenticio
(Basellaceae)
Urera baccifera Pringamosa Medicinal
(Urticaceae)
Valeriana mutisiana Valeriana Medicinal
(Valerianaceae)
Zea mays Maíz Alimenticio
(Poaceae)
49
Capítulo 3: Usos de las plantas por los seres humanos
Introducción
La historia de la interacción de las plantas con los seres humanos se remonta a los mismos orígenes de la humanidad y ha
sido, en general, una historia negativa para las plantas, pues el desarrollo de las sociedades humanas ha causado gran
deforestación y extinción de especies. Sin embargo, debido al proceso de domesticación y aparición de la agricultura,
algunas especies vegetales se beneficiaron al ser cuidadas y propagadas por el ser humano, aumentando así su rango de
dispersión. Los humanos han obtenido de las plantas alimento, sustancias medicinales y materias primas, por lo que es
importante estudiar el recurso vegetal y su impacto en la sociedad. La disciplina encargada de abordar el estudio de las
interrelaciones de las plantas y los seres humanos se denomina etnobotánica, la cual aborda aspectos como la
domesticación, el mejoramiento por métodos tradicionales y el uso religioso y medicinal de las plantas y sus productos
derivados. Mientras que la etnobotánica tiene que ver más con el uso de las plantas por parte de las comunidades nativas, la
botánica económica y la agricultura se entienden más asociadas con las sociedades industrializadas modernas.
Contenido
3.1. Las plantas usadas por la humanidad constituyen una pequeña fracción de la biodiversidad vegetal total.
3.2. El uso de la vegetación por las comunidades antiguas es la base de todo el conocimiento botánico actual.
3.3. La etnobotánica es una ciencia interdisciplinaria.
3.4. La agricultura y la botánica económica tienen que ver con el uso lucrativo de las plantas.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 3: Usos de las plantas por los seres humanos, pp. 51-66 en:
Botánica general: Introducción al estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de
Biología, Laboratorio de Biología Tropical. En revisión.
3.1. Las plantas usadas por la humanidad constituyen grueso del gran tesoro etnobotánico americano es
una pequeña fracción de la biodiversidad vegetal realmente desconocido para la humanidad, situación que
total. probablemente también se presenta en otras regiones
biodiversas del planeta (Asia y África), donde los
Un estimado conservador de la vegetación terrestre europeos también colonizaron.
indica que existen unas 265,000 especies de plantas, de
las cuales se cree que tan sólo alrededor de 3,000 han 3.2. El uso de la vegetación por las comunidades
sido usadas por la humanidad. Esto significaría que antiguas es la base de todo el conocimiento botánico
solamente un bajísimo 1.13 % de las plantas han sido de actual.
importancia económica, medicinal o religiosa para el ser
humano, pero lo cierto es que el dato real es aún más Los humanos antiguos pudieron habitar y crear
bajo, ya que sólo unas 120 especies representan el grueso civilizaciones grandes en zonas del planeta que hoy
del uso actual. De estas 120, solamente unas 25 poseen aparentan ser inhóspitas, por lo cual su astucia y
verdadera importancia internacional, llegando al extremo adaptabilidad son dignas de admiración. Esto llevó a
de depender de sólo tres especies de ellas (arroz, trigo y concluir que obtener y preservar la información de las
maíz), para obtener el 65 % de las calorías que consume comunidades indígenas, particularmente en lo referente a
la humanidad hoy día. Esto significa que el recurso sus prácticas agrícolas, es de vital importancia para la
vegetal está ampliamente inexplorado y por lo tanto agricultura moderna. Desafortunadamente, los procesos
subutilizado, con el agravante que numerosos de colonización del mundo occidental han provocado que
ecosistemas están amenazados de desaparición por la gran parte del conocimiento de esas culturas
actividad antrópica. Esto podría conducir a la extinción desapareciera, por lo que se justifica plenamente la
de especies útiles antes que se conozca sus propiedades inversión de un gran esfuerzo en el trabajo con las
benéficas (Figura 3.1). comunidades nativas. Además del conocimiento ancestral
indígena, es igualmente importante para la agricultura
Esta actitud de depender de pocas especies para moderna la preservación de las variedades cultivadas y
su alimentación con la tendencia a tener grandes sus parientes silvestres, a lo cual se denomina en
extensiones de monocultivos, es propia de la civilización conjunto el acervo genético de las especies. Este
occidental, en la que se exhibe una clara aversión hacia reservorio de genes es la materia prima con la cual se
alimentos exóticos y desconocidos. A la llegada de los trabaja en un aspecto clave para la seguridad alimentaria
conquistadores españoles a América, por ejemplo, la mundial, como es el mejoramiento de los cultivos. Es
civilización Inca utilizaba decenas de especies de las oportuno aclarar, sin embargo, que el uso de las plantas
cuales los conquistadores aceptaron realmente sólo por parte de las comunidades indígenas no se limita
pocas, como el maíz, la papa, el ananá (especie a la que solamente a sus propiedades alimenticias, ya que de la
ellos bautizaron <<piña>>) y las variedades de ahuyama vegetación se obtuvo gran provecho en aspectos médicos
y ají. Numerosas especies alimenticias como lupinus, y culturales, como en la realización de ritos mediados por
papas silvestres, ulluco, quenopodios, amarantos, etc. el consumo de sustancias fisiológicamente activas. Estos
(Figura 3.2), fueron despreciadas por los europeos y hoy aspectos son abordados por la ciencia denominada
se cultivan solamente en algunas comunidades indígenas etnobotánica, como se verá a continuación.
que sobrevivieron aisladas en la alta montaña andina. El
52
3.3. La etnobotánica es una ciencia interdisciplinaria. expropiadas de su conocimiento para beneficiar

económicamente a compañías multinacionales o a gente
La etnobotánica es el campo del conocimiento donde ajena a su comunidad o etnia, por lo que es común
confluyen dos grandes disciplinas: la que estudia la encontrar reticencia cuando se las contacta con el fin de
cultura (antropología) y la que estudia las plantas realizar estudios etnobiológicos. Es importante enfatizar
(botánica). Esto hace de la etnobotánica una actividad que la información etnobotánica obtenida de las
intelectual compleja e interesante, derivada de la unión comunidades nativas debe hacerse con su pleno
de ciencias bastante amplias en sí, cuya existencia como consentimiento y debe ser usada sólo con fines altruistas,
disciplina científica está plenamente justificada dado el tales como la elaboración de los planes de desarrollo, la
gran impacto que han tenido las plantas en todas las conservación del conocimiento ancestral y la tradición
civilizaciones conocidas, en aspectos como la oral, la construcción del conocimiento científico, etc.
alimentación, la salud, la elaboración de vivienda y
objetos cotidianos, los ritos culturales, etc. El término fue 3.3.1. Las plantas alucinógenas constituyen uno de los
usado por primera vez en 1895 por el botánico John W. temas más interesantes para los etnobotánicos.
Harshberger y la disciplina se posicionó académicamente
durante el siguiente siglo debido al trabajo de Richard E. Las plantas alucinógenas han sido usadas por la
Schultes. humanidad desde hace varios miles de años, a pesar de lo
cual es poco lo que se conoce acerca de la forma en que
Actualmente hay numerosas personas trabajando afectan la mente humana. Su capacidad de producir
en este campo (Figura 3.3.) y la disciplina ha ganado alucinaciones en todos los sentidos, auditivas, gustativas,
respeto al interior de la comunidad científica, si bien la visuales, táctiles, olfativas, y aún en la psiquis, hicieron
financiación es aún escasa. En Colombia las que las culturas primitivas las consideraran medios
comunidades campesinas, de negritudes y –muy propicios para contactar al mundo supranatural. Aún hoy
especialmente- las de los grupos indígenas, aún poseen muchas personas recurren a estas plantas para muy
mucho conocimiento etnobotánico que está en peligro de diversos propósitos, si bien su modo de acción no es bien
desaparecer, por lo que su recuperación y estudio debiera entendido. La gran cantidad de sustancias
ser prioritario en los planes de desarrollo de la nación. fisiológicamente activas derivadas de las plantas que
producen variados efectos en la mente y el cuerpo, han
El etnobotánico moderno se apoya en numerosas sido tema de estudio en la fisiología, la psiquiatría y la
herramientas arqueológicas, lingüísticas, químicas, psicología, áreas que intentan obtener provecho de dichas
folclóricas y culturales para poder acceder al sustancias con fines terapéuticos e investigativos. Es
conocimiento que las comunidades nativas poseen acerca relevante para el quehacer del botánico, conocer términos
del recurso vegetal. Este es un aspecto muy delicado, por tales como narcótico, tóxico y psicotomimético, los
lo que el etnobotánico debe poseer conocimientos de cuales serán revisados a continuación para encontrar su
economía, política y diplomacia, además de mucho relación con la alucinogénesis.
sentido común, que le permitan abordar de manera
correcta a las comunidades en las que piensa desarrollar El término narcótico se deriva del vocablo
su trabajo, particularmente a las comunidades indígenas. griego ναρκούν que hace referencia a un estado
Muchas de estas personas sienten que han sido entumecido, adormilado, por lo que se usa para designar
53
sustancias que en última instancia producen sueño, ya como es muy difícil establecer si un organismo alterado
que deprimen el sistema nervioso central. El término se fisiológicamente está intoxicado o no. Marcar los límites
usa incluso para sustancias que pueden producir estadios en estos temas parece muy subjetivo y estará sujeto a
intermedios de euforia o gran actividad, por lo que el discusión durante mucho tiempo.
tabaco y el alcohol deben ser considerados narcóticos.
Sin embargo, popularmente la palabra narcótico está Por último, el término psicotomimético se acuñó
asociada a drogas ilícitas que causan adicción, como los para indicar la propiedad de inducir estados psicóticos
derivados del opio y la cocaína, esto debido por parte de algunas plantas y sustancias, ya que al
principalmente a la persecución que el gobierno de parecer la alucinación no se produce siempre
Estados Unidos ha mantenido contra una serie de (nuevamente hay que tener en cuenta la dosis y el estado
sustancias tanto dentro como fuera de su territorio. Los de la persona), pero sí puede haber cambios en la
expertos en el tema reconocen en general las propiedades percepción, pensamiento, estado de ánimo, etc. Ante la
narcóticas de los alucinógenos, aunque ninguno de ellos inexistencia de una palabra que abarque todos los estados
cause adicción. posibles inducidos por el consumo de estas sustancias, se
han creado muchos términos, tales como enteógenos,
Otra situación interesante y ligada al consumo eidéticos, psicodislépticos, psicotaráxicos, esquizógenos,
de sustancias es la toxicidad, que es una propiedad etc., cuya discusión escapa al alcance de este libro y por
conferida por muchos compuestos químicos comúnmente lo tanto deben ser consultados en obras especializadas en
hallados en las plantas, la cual no es inherente al el tema. En la tabla 3.1 se presenta una muestra
compuesto en sí, si no a la dosis en que se administre y a representativa de algunas plantas alucinógenas
la situación fisiológica del consumidor. Muchas plantas neotropicales comúnmente usadas, con algunos datos
alucinógenas pueden intoxicar e incluso matar si son relevantes.
ingeridas de forma inadecuada, lo cual también es cierto
para sus principios activos purificados. Es preciso, sin 3.3.2. Las plantas medicinales usadas por las
embargo, ver los bemoles de la intoxicación. comunidades nativas son abundantes y representan
un gran potencial para la medicina moderna.
La cafeína, por ejemplo, en dosis normales es un
estimulante que no causa alucinaciones, pero en exceso Durante la mayor parte de su historia, la humanidad sólo
es muy peligrosa, capaz de ocasionar la muerte. Es tuvo acceso a las plantas y animales como fuente de
evidente entonces, que aunque los alucinógenos son medicinas para tratar sus problemas de salud. Toda
tóxicos, ya que su efecto se debe a una intoxicación, no cultura humana desarrolló algún grado de conocimiento
todas las sustancias tóxicas son alucinógenas. Aquí se de las plantas y animales de su entorno que poseían
debe hacer una aclaración acerca de lo que significa propiedades curativas. Desafortunadamente dicho
intoxicación, ya que los autores no están de acuerdo en conocimiento ha llegado incompleto a nuestros días o
este tema tampoco. De hecho, algunos definen las incluso ha desaparecido totalmente en algunos casos,
alucinaciones verdaderas como estados mentales que dado que muchas culturas pasaban sus saberes de forma
surgen luego de ingerir sustancias a concentraciones no oral entre las generaciones, estrategia que es muy
tóxicas, pero la cantidad de sustancia que no produce vulnerable a los procesos aculturadores de Occidente.
alucinación es imposible de fijar como una constante, así Actualmente muchas personas recurren a las plantas
54
medicinales o sus derivados para tratar dolencias de todo algunas de ellas, en los que subyacen sus propiedades
tipo (Figura 3.4), desde los problemas físicos hasta los terapéuticas (Tabla 3.2). La literatura al respecto es muy
psíquicos y afectivos. Sin embargo, es justo decir que en abundante para Colombia, donde se realizaron varios
muchos de estos casos se carece de un fundamento estudios recopiladores de este tipo de información
científico que sustente la acción curativa de las plantas y durante el siglo pasado, por lo que el listado de plantas
los brebajes disponibles en el mercado. No hay que nativas de nuestro país con propiedades curativas es
descartar que los beneficios obtenidos, al menos en extenso. No todas ellas, hay que decirlo, han sido
algunos casos, hayan sido el resultado del efecto placebo. estudiadas fitoquímicamente, pero es alentador saber que
existe una diversa botica aún inexplorada.
El uso de la flora medicinal no está limitado a
las comunidades indígenas o a la población marginal, 3.3.3. Etnobotánica y patentes.
pues tanto en el campo como en las grandes ciudades hay
amplia demanda de las plantas curativas (Figura 3.5). Un continuo y candente debate es el que se libra en torno
Éstas se pueden usar solas, como complemento o incluso al tipo de productos o conocimiento que debiera ser
en lugar de la medicina occidental, lo que no deja de ser patentado. En numerosas oportunidades ha habido
riesgoso ya que un consumo inadecuado de una planta conflicto entre los intereses de las comunidades nativas y
medicinal puede ser inútil contra la enfermedad, o las empresas que invierten en investigación
incluso contraproducente, habiéndose registrado incluso farmacológica para patentar sus productos. Si bien las
accidentes fatales por el mal uso de plantas o sus multinacionales hacen grandes esfuerzos económicos,
productos. Es necesario llamar la atención sobre este son las comunidades indígenas las que durante
tema porque este es un campo que se presta mucho para generaciones aprendieron y transmitieron el uso de las
la especulación y la charlatanería, particularmente porque plantas, conocimiento que no recibe ninguna paga por
se está viviendo una tendencia mundial a volver al uso de parte del hombre occidental. El escenario tradicional es el
los productos naturales y la gente está ávida de este tipo de un académico que recolecta especímenes e
de consumo. Pocas plantas tradicionalmente usadas como información de alguna comunidad para producir artículos
medicinales han sido estudiadas químicamente para científicos, aislar principios químicos y describir especies
demostrar cuales principios activos poseen y en qué nuevas, básicamente. Las empresas que financian estas
concentración, por lo que los pacientes están sujetos a las actividades generalmente intentan patentar el proceso de
variaciones naturales de las plantas y al buen juicio del extracción de los compuestos o incluso los compuestos
herborista. Es necesario incrementar la investigación en mismos, lo cual generará ganancias que jamás llegarán a
el campo de la fitoquímica para caracterizar dichos las comunidades que aprendieron a usar las plantas o que
principios y conocer la forma adecuada de suministrarlos, en algunos casos incluso las domesticaron. Cuando dicha
entre otras cosas porque la tasa de deforestación es muy recolección se hace sin consultar a los indígenas o
alta y muchas especies vegetales están en peligro de incluso con su consentimiento pero de manera engañosa,
extinción. se incurre en el delito de biopiratería, según lo
establecido en el Convenio de Diversidad Biológica
Ahora bien, hay muchas plantas que sí han sido suscrito en 1993.
usadas efectivamente en el tratamiento de enfermedades,
habiéndose incluso aislado los principios activos de
55
Las patentes obtenidas a partir de muestras que conserven, desarrollen sosteniblemente y compartan
biológicas recolectadas de forma irregular pueden ser los beneficios de usar los recursos naturales. Las leyes
canceladas, como ya ocurrió con la especie silvestre del nacionales, de otra parte reglamentan la forma en que se
yagé o ayahusca (Banisteriopsis caapi), que debe recolectar y procesar los recursos biológicos de
fraudulentamente fue reportada como una nueva variedad cada nación. Aunque bien intencionadas, hay que decirlo,
sobre la cual se realizó una patente. La demanda muchos protocolos y leyes nacionales han entorpecido la
fructificó basándose en principios de justicia, ya que se labor de los científicos, por lo que este es un tema en
consideró que hubo una expropiación inmoral de la pleno desarrollo que debe ser revisado continuamente.
herencia biológica y tradicional de las culturas indígenas Por último es importante decir que la autorregulación
amazónicas. Desafortunadamente, la biopiratería es una profesional es un componente fundamental en el estudio
práctica de larga data, pues ya hacia el 1500 aC los de los recursos naturales. Los científicos y académicos
egipcios traían plantas útiles de sus expediciones deben desarrollar conciencia al respecto de las
militares. Las famosas actividades de recolección consecuencias de recolectar excesivamente o en
organizadas por los países desarrollados, como los viajes momentos inapropiados, así como de la forma en que
en búsqueda de muestras biológicas de Darwin, los obtienen información de las comunidades nativas y lo
muestreos de árboles de caucho del Brasil y quina de que harán con la información obtenida. Muchas
Bolivia y Perú por parte de los ingleses, las misiones organizaciones profesionales están implementando
navales de E.U.A. al Japón, incluso los viajes de políticas específicas para sus miembros en estos aspectos,
recolección de Schultes en el recientemente concluido lo que significa un avance importante en la realización de
siglo XX, no serían considerados legales hoy día. una bioprospeccción eficiente.
La actual legislación mundial reglamenta la 3.4. La agricultura y la botánica económica tienen que
obtención de recursos biológicos y de sus respectivas ver con el uso lucrativo de las plantas.
patentes en una actividad que se denomina
bioprospección, que puede definirse como la búsqueda, Hay quien dice que la agricultura es el peor error en la
obtención y comercialización de nuevos productos y usos historia de la humanidad. Su llegada permitió el
de la biota mundial para mejorar la calidad de vida de la sedentarismo de las poblaciones humanas y en la medida
humanidad de una manera ambientalmente sostenible. La que las técnicas agriculturales mejoraban, se empezó a
bioprospección está sustentada en los tratados producir cada vez más alimentos en exceso. Esto condujo
internacionales, las leyes nacionales y la autorregulación a un incremento del tamaño poblacional, que pronto pasó
profesional. Cabe mencionar aquí, que existen posturas de ser aritmético a exponencial, lo que obligó a su vez a
muy críticas frente a las patentes, que son consideradas expandir más la frontera agrícola para poder proveer
por algunos como la privatización del conocimiento, pues alimento a la creciente población humana. Esta situación
se considera que éste debería ser patrimonio de la se tornó circular y provocó que el número de seres
humanidad. humanos pasara de unos cinco millones en el momento
de la aparición de la agricultura, a más de 7,000 millones
Los tratados internacionales básicamente en la actualidad. Como es apenas lógico deducir, el
reconocen los derechos soberanos de las naciones sobre cultivo de plantas para proveer alimentos se constituyó
sus recursos biológicos, pero compromete a los países a rápidamente en un gran negocio, ya que las naciones
56
podían sostener sus ejércitos y alimentar su población Con las variedades genéticamente mejoradas y
con base en las plantas cultivadas y sus derivados. El el incremento en la eficiencia del manejo de los cultivos
poseer alimentos suficientes garantizaba mano de obra se logró un extraordinario aumento de la productividad
sana y, por supuesto, capacidad bélica para conseguir agrícola, lo que condujo a la aparición de la Revolución
recursos de otras partes. Verde. Ésta es la tercera etapa de la agricultura moderna
y abarcó las últimas tres décadas del siglo pasado,
Por ello la actividad botánica y la búsqueda de durante la cual se incrementó dramáticamente la
plantas útiles, tanto de especies alimenticias como productividad de los cultivos, principalmente de cereales,
medicinales, han sido una constante en todas las en un intento altruista por acabar con el hambre en el
civilizaciones humanas desde tiempos milenarios (Figura planeta. Esto, sin embargo, no se logró. Los críticos
3.6). Actualmente, la disciplina que se encarga del incluso la culpan de empeorar las cosas debido al
estudio utilitario de las plantas se denomina botánica desorden ambiental que provocó, ya que se aumentó
económica y está probablemente en su máximo estado de grandemente el uso de agroquímicos y de recursos
desarrollo histórico. Esto debido a la intensa búsqueda de hídricos, lo que incrementó el deterioro general de
principios activos que realizan instituciones privadas y nuestro planeta.
públicas en muchos países, así como por el intenso
esfuerzo realizado para mejorar las variedades cultivadas La verdad es que si bien la Revolución Verde
y para descubrir nuevas variedades silvestres. produjo suficiente alimento para toda la humanidad, las
hambrunas no fueron eliminadas debido básicamente a
3.4.1. La agricultura se desarrolló en varias etapas. dos factores: el sobrepoblamiento y la falta de voluntad
política. El primero se refiere al hecho que el número de
El mejoramiento de la actividad agrícola estuvo basado personas en el planeta no ha dejado de crecer, sino que
desde su inicio en la selección de materiales que por el contrario, la tasa de crecimiento poblacional sigue
convenían al ser humano, es decir, en la escogencia de aumentando. Sencillamente, la especie humana no para
las semillas provenientes de plantas que mostraban las de reproducirse. El otro factor, el político, hace referencia
características más deseables para cultivarlas, tales como a que no existe el deseo unánime de acabar las
mayor productividad, mejor sabor o digestibilidad, hambrunas, ya que si hay gente sufriendo de hambre en
resistencia a condiciones adversas, etc. Esta puede el planeta, no es porque falten alimentos, sino porque no
considerarse la primera fase de la agricultura y abarcó hay una distribución equitativa de los mismos. Mientras
casi la totalidad de su historia, desde sus inicios en varias en los países desarrollados la comida se desperdicia, en el
partes del planeta hace unos 10,000-15,000 años, hasta la tercer mundo escasea.
primera mitad del siglo XX. Precisamente es a principios
del siglo pasado cuando se inicia la denominada segunda La última gran etapa de la agricultura puede ser
etapa de la agricultura, ya que se adicionaron nuevas considerada la del desarrollo biotecnológico que condujo
estrategias como la realización de cruces para crear a los cultivos transgénicos, en la cual se ha intentado el
híbridos y variedades de alto rendimiento, lo que mejoró mejoramiento de los cultivares a través de la ingeniería
considerablemente la productividad de los cultivos. genética. Esta disciplina se basa en un conjunto de
técnicas que manipulan el material genético para
introducir características deseables en las plantas
57
cultivadas, tales como mayor resistencia a enfermedades tradicionales, también conocidas como razas nativas, que
o aumento de la productividad. No está por demás decir están generalmente asociadas a los centros donde se
que mucha gente rechaza el consumo de este tipo de originaron las grandes civilizaciones. A partir de ellas y
productos por considerarlos innaturales y riesgosos para apoyado en la actividad científica, el continuo proceso de
la salud (Figura 3.7), por lo que se ha exigido a las la domesticación llevó a la aparición de las variedades
empresas que usan plantas transgénicas que etiqueten sus modernas, las cuales condujeron a incrementos de hasta
productos anunciando este hecho. Su continua negativa a más del 300% en la productividad de algunos cultivos.
hacerlo es motivo de una razonable sospecha por parte de
los críticos de estas tecnologías. El maíz y la soya son Como puede verse, las especies silvestres fueron
cultivos en los que se ha logrado introducir exitosamente cambiando de su forma ancestral a una más domesticada,
genes foráneos que inducen mayor resistencia al estrés de debido a la selección intencionada del ser humano. Esto
origen biótico, siendo los países que más cultivan este produjo notables alteraciones en las características
tipo de plantas Estados Unidos, Canadá y Argentina. biológicas de las especies, ya que las actuales variedades
Desafortunadamente, se ha comprobado que los genes de rinden más o son más resistentes a condiciones adversas
interés introducidos a un cultivar pueden escapar de su que sus ancestros, lo cual ha disminuido su
hospedero y alojarse en especies silvestres (no competitividad en la naturaleza, a tal punto que algunas
cultivadas), lo que no deja de ser riesgoso (ver capítulo variedades ya no son capaces de sobrevivir si el ser
20). humano no las cultiva, como sucede con algunas
variedades de maíz. Es pertinente mencionar brevemente
3.4.2. Las especies cultivadas han experimentado que entre los animales domesticados también hay casos
cambios significativos durante su historia natural de especies que muestran una completa dependencia del
debido a la intervención humana. ser humano para sobrevivir, como es el caso de algunas
razas de oveja o algunas razas de perros, piénsese en las
Antes de finalizar esta sección es pertinente hacer un transformaciones que sufrió el lobo ancestral que se
comentario acerca de la dinámica evolutiva de las asoció a las poblaciones humanas y fue domesticado
especies cultivadas, lo cual puede ayudar a comprender gradualmente hasta dar origen a razas de perros como el
mejor el devenir de la agricultura. Ésta empezó con las French Poodle o el Chihuahua.
especies silvestres ancestrales, las cuales eran escogidas
por los humanos si las encontraban útiles. Tales especies 3.4.3. La preservación del hábitat y los bancos de
silvestres se caracterizaban por poseer una alta semillas son aspectos claves para la sostenibilidad de
variabilidad genética, lo que inevitablemente producía la agricultura moderna.
una alteración de las características deseables de la
especie. La continuidad del proceso de domesticación, El gran crecimiento de la población humana ha obligado
sin embargo, llevó a la aparición de las formas a la utilización intensiva de grandes extensiones de tierra
intermedias, que poseían algunas de las características para el cultivo de las plantas que usa para su
que la humanidad encontraba deseables. En estas plantas alimentación. Esta expansión de la frontera agrícola es
la influencia antrópica ya se hizo evidente y algunas de constante y produce un efecto devastador en la
ellas podían incluso no sobrevivir en la naturaleza. Luego biodiversidad del planeta, afectando a la misma
de mucho tiempo de cultivo aparecieron las variedades agricultura porque ha destruido el hábitat natural de las
58
especies silvestres ancestrales de los cultivos, poniendo novedoso para cruces, porque proveen semillas en caso
en peligro de erosión genética caracteres importantes de escasez o porque reemplazan un cultivar
para los cultivares, tales como la resistencia a tradicionalmente usado que haya sido devastado por una
enfermedades y al estrés abiótico. Así pues, la alta plaga o enfermedad. Los bancos de semillas poseen
población humana hace necesaria la existencia de colecciones de semillas de plantas de todo el mundo,
monocultivos extensivos y muy productivos, en los enfatizando en las que están cercanamente emparentadas
cuales no se promueve la recombinación genética para con los cultivos modernos. Varios cientos de bancos de
que las plantas puedan conservar las características semillas existen actualmente en todo el planeta, siendo
agronómicamente deseables. Esto conlleva a que los uno de los más grandes el existente en Colombia en el
monocultivos estén compuestos de plantas genéticamente Centro Internacional de Agricultura Tropical (C.I.A.T.),
homogéneas, es decir, con baja diversidad genética. que alberga importantes colecciones de fríjol, yuca y
forrajes. Ahora bien, el mayor reservorio mundial de
De esta manera se crea un escenario propicio semillas es la Bóveda Global de Semillas de Svalbard, en
para la explosión demográfica de plagas y agentes Noruega, donde se construyó un refugio subterráneo con
causales de enfermedades, dado que las plantas con una capacidad para 2,000 millones de semillas de plantas
angosta base genética son incapaces de defenderse cultivadas, que serán usadas en caso de una emergencia
cuando aparece un patógeno con nuevas características. alimenticia global.
Ante la necesidad de mantener la seguridad alimentaria
para toda la población humana, es necesario buscar BIBLIOGRAFÍA
soluciones a estos problemas, que son típicos de la
Diamond J. 1987. The worst mistake in the history of
agricultura moderna. Una contribución significativa para
the human race. Discover May issue: 64-66.
solucionar este tipo de problemas, es la preservación de
los hábitats naturales en los que se dan las especies
García-Barriga H. 1992. Flora medicinal de Colombia.
silvestres emparentadas con los cultivares, ya que dichas
Botánica médica, 2 ed. Tercer Mundo Editores, Bogotá,
especies poseen información genética que puede ser
Colombia.
transferida mediante cruces o modernos métodos de
ingeniería genética a las plantas cultivadas, aumentando
Graham LE, Graham JM & Wilcox LW. 2003. Plant
así sus propiedades agronómicas deseables. Un buen
biology. Prentice Hall, Pearson Education, Inc., Upper
ejemplo de esta situación se da en el tomatero (Solanum
Saddle River, E.U.A.
lycopersicon), especie que se mejoró mediante la
introducción de genes provenientes de un pariente
Lagos-Witte S. 2004. Tendencias actuales y desafíos de
silvestre, Solanum habrochaites.
la etnobotánica en la realidad latinoamericana, págs. 29-
41 en: Rangel-Ch JO, Aguirre-C J, Andrade-C MG &
La otra contribución importante para el
Giraldo-Cañas D (Eds.). Memorias del octavo Congreso
mantenimiento de la agricultura extensiva es la
Latinoamericano y segundo Colombiano de Botánica.
conservación de bancos de semillas (Figura 3.8), que son
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
colecciones de semillas vivas almacenadas en
Colombia, Bogotá, DC., Colombia.
condiciones que permiten su uso en el mejoramiento de
los cultivos, bien sea porque proveen material genético
59
Melgarejo LM, Sánchez J, Reyes C, Newmark F & Patiño VM. 2002. Historia y dispersión de los frutales
Santos-Acevedo M. 2002. Plan nacional en nativos del Neotrópico. Centro Internacional de
bioprospección continental y marina (Propuesta técnica). Agricultura Tropical (CIAT), Santiago de Cali,
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for worldwide cultivation. National Academy Press,
Washington, D.C., E.U.A.
Figura de la portada del capítulo
60
Figura 3.1. Avance de la frontera agropecuaria. Escenas como esta son comunes en varios ecosistemas neotropicales, donde
la extracción de madera y la expansión de la frontera agrícola y ganadera le quitan cada día más terreno a los ecosistemas
nativos. Paisaje en la Cordillera Occidental de Colombia, cerca a El Queremal, en la zona de amortiguación del Parque
Natural Los Farallones de Cali.
Figura 3.2. Plantas alimenticias domesticadas por las culturas precolombinas que son poco usadas actualmente. A) Achira
(Canna sp., foto cortesía A. Ferrier), B) quinua (Chenopodium sp., foto cortesía M. Chédel), C) ulluco (Ullucus sp., dibujo
de Sir William Jackson Hooker).
61
Figura 3.3. El trabajo de campo con campesinos, colonos y comunidades indígenas es vital para el quehacer etnobotánico.
En la foto, investigadora de una Organización No Gubernamental dialogando con un líder comunitario en un día de campo
en los Farallones de Cali.
Figura 3.4. Productos de origen natural. Numerosos extractos y subproductos derivados de plantas están disponibles en el
mercado actualmente, pero es necesario tener presente que no todos ellos son producidos o comercializados de manera
correcta. De hecho, algunos son vendidos de manera engañosa pues no se conoce su principio activo o no se sabe si el
producto es realmente útil. Es por esto que los usuarios de productos naturales deben asesorarse bien antes de consumirlos.
62
Figura 3.5. Oferta de plantas medicinales en un mercado urbano en Colombia. Puede apreciarse que no sólo el follaje es
usado, sino que también partes maderables y cortezas son aprovechadas por sus propiedades curativas.
Figura 3.6. La relación entre el ser humano y las plantas está registrada desde el mundo antiguo. En esta gráfica se muestra
la cosecha el trigo en el antiguo Egipto, según se registra en la tumba de Menna, en Sakkara (Imagen cortesía de
Dianabuja.wordpress).
63
Figura 3.7. Activismo antitransgénico. Los cultivos transgénicos han recibido grandes críticas por parte de los grupos
ambientalistas y algunos sectores de la opinión pública. Esta gráfica muestra una protesta realizada en México contra el
maíz transgénico, al cual acusan de contaminar las variedades silvestres y por lo tanto de ser una amenaza contra la
diversidad nativa. Foto de http://mexicolibredetransgenicos.org/post/36270459972/productores-de-maiz-se-manifiestan-
frente-a-la.
Figura 3.8. Diversidad de semillas. Los bancos de semillas son reservorios donde se conserva la diversidad vegetal a largo
plazo y las leguminosas como las de la foto, son especialmente apreciadas para hacer bancos de semillas por su gran valor
nutritivo. Algunas especies poseen más capacidad de resistir a la desecación propia del almacenamiento (semillas
ortodoxas), mientras que otras sólo resisten poco tiempo y deben ser plantadas para renovar el banco (semillas
recalcitrantes).
64
Tabla 3.1. Algunas plantas alucinógenas nativas del neotrópico. Los usos varían entre las comunidades indígenas.
PLANTA GENERALIDADES
Anadenanthera peregrina Conocida como yopo, es nativa de la cuenca del Orinoco. Sus
(Fabaceae) semillas pulverizadas, a veces mezcladas con otras plantas, son
inhaladas por la nariz en rituales indígenas. De esta especie se han
aislado alcaloides derivados de la triptamina.
Ariocarpus retusus Se le denomina roca viviente, ya que por su tamaño, color y forma
(Cactaceae) parece parte del suelo en el que habita. Nativa de México, de ella
se han aislado alcaloides feniletilamínicos.
Banisteriosis caapi El conocido yagé. Son lianas gigantes de América tropical, muy
(Malpighiaceae) usadas por las comunidades de las selvas húmedas bajas. Su
corteza se usa sola o combinada con otras plantas y en algunas
partes se usa como planta medicinal, ya que se le atribuyen
propiedades como ser purgante y emético (vomitivo).
Brugmansia aurea Esta especie es llamada borrachero. Está presente en zonas

(Solanaceae) andinas, junto a otras especies del género es muy usada en la
medicina tradicional. De ella se aísla la escopolamina.
Brunfelsia grandiflora Empleadas en la Amazonia, varios alcaloides se han purificado a

(Solanaceae) partir de sus tejidos y de otras especies emparentadas.
Canavalia maritima La canavalia es típica de zonas costeras, se dice que puede ser
(Fabaceae) usada en reemplazo de la marihuana. Semillas de esta planta han
sido halladas en tumbas precolombinas antiguas.
Lophophora williamsii El peyote es un cactus nativo de México, se usa con otras plantas
(Cactaceae) emparentadas para preparar fuertes alucinógenos.
Oncidium cebolleta Quizá la única orquídea con propiedades alucinógenas, de uso

(Orchidaceae) poco conocido, se ha aislado un alcaloide de esta especie.
Solandra brevicalyx De la solandra varios alcaloides han sido aislados, incluyendo

(Solanaceae) hiosciamina y escopolamina.
Virola theiodora Presenta una resina roja que contiene los principios alucinógenos,
(Myristicaceae) es originaria del Amazonas.
65
Tabla 3.2. Algunas plantas medicinales nativas de la región neotropical. El uso podía variar entre las etnias indígenas y se
sospecha que el conocimiento de muchas otras plantas se perdió por la colonización europea.
PLANTA PROPIEDADES MEDICINALES
Adiantum spp. Este grupo de helechos comúnmente denominados culantrillos,

posee varias especies usadas como diuréticos, emenagogos (que
(Pteridaceae)
favorece el flujo menstrual) y en el tratamiento de afecciones
del pecho.
Bixa orellana Varias partes de la planta son usadas con fines medicinales. Las
semillas tienen propiedades afrodisiacas y digestivas. La pulpa
(Bixaceae)
se usa en afecciones de la piel y el colorante es usado para
evitar las picaduras de mosquitos.
Cavendishia quereme De esta especie se ha aislado el ácido salicílico, por lo que es

usada para calmar dolores en afecciones como reumatismo y
(Ericaceae)
dolores dentales.
Hyptis capitata Tiene propiedades hemostáticas, por lo que se aplica sobre

heridas en forma de zumo o cataplasmas. Se halla comúnmente
(Lamiaceae)
en potreros y zonas intervenidas.
Ilex guayusa Se sospecha que posee cafeína. Los indígenas del Putumayo la
usan como estimulante, alimento de ahorro, expectorante y
(Aquifoliaceae)
antidiabético.
Paullinia yoco La corteza de esta planta es muy usada en el sur de Colombia

como estimulante y desinfectante intestinal. Algunos lo
(Sapindaceae)
consideran un posible sucesor del café.
Spondias bombin Usada por indígenas amazónicos para tratar transtornos

menstruales y como anticonceptivo. Otras especies del género
(Anacardiaceae)
tienen uso medicinal también.
Theobroma cacao La infusión de las hojas es usada como tónico cardiaco y su

principal alcaloide, la teobromina, se usa como diurético.
(Sterculiaceae)
Thevetia peruviana En esta especie se encuentra un glucósido denominado tevetina,

el cual parece tener uso en afecciones cardiacas. También se ha
(Apocynaceae)
empleado como febrífugo.
66
Capítulo 4: La célula vegetal
Introducción
La célula es la base funcional y estructural de la vida pues todo ser vivo se compone, como mínimo, de una célula. Dicho de
otra forma, la célula es la unidad vital mínima, dado que ninguno de sus componentes individuales posee vida ni puede
existir independientemente. La célula vegetal posee numerosas características que permiten diferenciarla perfectamente de
las células de otros seres vivos, como una pared celular compuesta mayoritariamente de celulosa y organelos especializados
en algunos aspectos metabólicos. Este capítulo está destinado a describir las características de la célula vegetal, enfatizando
en las que más la distinguen de las células halladas en otros seres vivos.
Contenido
4.1. La célula vegetal posee numerosos componentes de variada naturaleza y función.
4.2. La pared celular vegetal tiene funciones estructurales y metabólicas.
4.3. La membrana plasmática vegetal tiene las mismas funciones y estructura básica que en otros seres vivos.
4.4. El almacenaje del material genético y el control de la actividad celular son funciones propias del núcleo.
4.5. Los ribosomas son complejos supramoleculares involucrados en la síntesis de proteínas.
4.6. En la célula vegetal hay un complejo sistema de endomembranas.
4.7. El citoesqueleto provee rigidez interna y a la vez permite los movimientos intracelulares.
4.8. Los plastidios son organelos citoplasmáticos distintivos de las plantas.
4.9. La provisión de moléculas energéticas se lleva a cabo en las mitocondrias.
4.10. Los microcuerpos son organelos muy dinámicos en el metabolismo vegetal.
4.11. La vacuola es uno de los organelos más distintivos de la célula vegetal y posee funciones muy diversas.
4.12. La célula vegetal posee estructuras especializadas en el almacenamiento de varios tipos de sustancias.
4.13. Las plantas presentan varios tipos celulares altamente especializados.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 4: La célula vegetal, pp. 69-86 en: Botánica general:
Introducción al estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología,
4.1. La célula vegetal posee numerosos componentes para entender su composición y funcionamiento dentro
de variada naturaleza y función. del organismo vegetal. Ahora bien, es necesario aclarar
que dichos componentes no funcionan como entes
Al visualizar una célula vegetal al microscopio de luz, independientes ni se encuentran aislados en la naturaleza,
tres grandes componentes pueden ser identificados sino que por el contrario están constantemente
fácilmente: el citoplasma, la pared celular y las sustancias interrelacionados y sometidos a una estricta regulación de
ergásticas (Figura 4.1). Si bien la célula vegetal es mucho conjunto.
más compleja que lo indicado por esta descripción,
dividirla en tales componentes es útil para hacer una 4.2. La pared celular vegetal tiene funciones
introducción a su estudio. El citoplasma forma el grueso estructurales y metabólicas.
de la masa celular y junto a la membrana plasmática que
lo limita, constituyen el protoplasto o parte viva de la La pared celular es muy dura debido a sus componentes
célula. En el interior del protoplasto se encuentra el químicos y fue considerada durante mucho tiempo una
núcleo, el sistema de endomembranas, el citoesqueleto, la estructura protectora del protoplasto, a manera de
vacuola, los ribosomas y los organelos. Este último recipiente rígido e inerte. Sin embargo, la verdad es que a
término quiere decir <<órgano pequeño>> y hace pesar de su rigidez física, la pared es un componente
referencia a los plastidios, mitocondrias y microcuerpos. celular muy dinámico en cuanto a su funcionalidad
De estos componentes citoplasmáticos, sólo los metabólica. Entre sus funciones está el ser una defensa
cloroplastos y a veces el núcleo, son visibles al física contra invasores y contra la deshidratación, pero
microscopio óptico sin usar tinción. también sirve para limitar el crecimiento del protoplasto,
además de ayudar en la absorción, secreción y transporte
De otra parte, la pared celular es quizá la de sustancias, e incluso se sabe que posee actividad
característica más notoria y diferenciable de la célula digestiva. La pared se encuentra constituida por dos
vegetal, particularmente ausente en células animales. Su grandes componentes: una red de fibras de celulosa y una
principal componente es la celulosa y, aunque parece una matriz químicamente compleja de polisacáridos no
estructura sin actividad, es un componente celular muy celulósicos, glicoproteínas y otras sustancias en la que
dinámico, pues no sólo permite la interconexión celular están inmersas las mencionadas fibras de celulosa (Figura
mediante plasmodesmos sino que posee actividad 4.2).
enzimática vital para la célula vegetal. El tercer
componente visible de algunas células vegetales está El componente más abundante de la pared
constituido por las sustancias ergásticas, que resultan de primaria es la celulosa, que puede constituir hasta el 30%
la actividad metabólica del protoplasto y generalmente de su masa seca, la cual se compone de monómeros de
están almacenadas en la vacuola, siendo ejemplo típico glucosa unidos linealmente mediante enlaces β-1-4. La
de ellas los cristales de sales como el oxalato de calcio. molécula lineal de celulosa posee además numerosos
Los cristales más comunes y característicos de las células enlaces tipo puente de hidrógeno intra e intermoleculares,
vegetales se presentan en forma de rafidios y drusas. los cuales le dan estabilidad al polímero y permiten que
se asocie con otras moléculas en microfibrillas de 10-25
En este capítulo se estudia cada uno de los nm de ancho. Éstas a su vez están asociadas entre sí
componentes de la célula vegetal de manera individual, formando unas hebras llamadas macrofibrillas, de 0.5 µm
70
de ancho, las cuales se entrelazan formando una aparato de Golgi) y del retículo endoplásmico (RE), las
estructura similar a la de un lazo. La resistencia de la cuales se fusionan con la membrana plasmática y liberan
celulosa es comparable a una estructura de acero del su contenido. Además de las variaciones en composición,
mismo tamaño, lo que explica las propiedades de la pared las paredes celulares poseen diferencias en su grosor
celular, al menos en lo referente a su rigidez. La celulosa entre los diferentes tipos celulares (Figuras 4.3 y 4.5C), e
es insoluble en agua y muy resistente, y sólo hay unos incluso a veces pueden estar completamente
pocos microorganismos capaces de degradarla. interrumpidas en algunas caras de células vecinas. Un
ejemplo de la variación en el ancho de la pared celular
La matriz de la pared posee polisacáridos son las punteaduras del xilema, donde el grosor total está
pécticos, como los galactanos, los galacturonanos, los dado sólo por la pared primaria, ya que la pared
arabinanos y los arabinogalactanos, además de secundaria está interrumpida. El colénquima es un tejido
polisacáridos hemicelulósicos, como el xiloglucano, los que también presenta variaciones importantes en el ancho
xilanos, la calosa y los mananos. Además dicha matriz de su pared celular, ya que las capas de depósito en ella
posee proteínas estructurales como las extensinas, que son más gruesas en las esquinas (cerca de los puntos de
son muy ricas en el extraño aminoácido hidroxiprolina, contacto de varias células), que en la parte media (donde
aunque también se sabe de la presencia de proteínas sólo dos células se ponen en contacto).
enzimáticas como la peroxidasa y la glicosidasa, así
como endoglicanasas, oxidorreductasas, transglicosidasas Ahora bien, la pared celular también posee unos
y esterasas. poros de hasta unos 60 nm de diámetro que conectan las
células adyacentes y por los cuales las membranas
Otro componente notable, sobre todo en paredes plasmáticas de dichas células se continúan. Estos canales
secundarias, es la lignina, que está formada por polímeros se denominan plasmodesmos y son variables en tamaño y
cuya composición varía entre especies. Tales polímeros número entre los diferentes tipos de células. Algunos
están constituidos por asociaciones de derivados de los poseen una estructura central denominada desmotúbulo,
alcoholes p-cumaril, sinapil y coniferil. La lignina el cual incluye proteínas en su composición y se puede
aumenta la rigidez de la pared, así como la resistencia considerar una prolongación del RE. A través de los
física y química y puede constituir entre el 20 y 30 % de plasmodesmos hay una activa y regulada comunicación
la masa seca en fibras y vasos. También tiene cutina, intercelular que permite la movilización de iones y
suberina y ceras, sustancias de naturaleza hidrófoba que moléculas tan grandes como los ácidos nucleicos. Dado
aumentan la impermeabilidad y evitan la pérdida de agua que casi todas las células de la planta están conectadas a
y solutos. Por último, varios compuestos inorgánicos son través de estos canales, es viable pensar que el organismo
también abundantes en las paredes celulares, como vegetal es realmente un sincicio, es decir, un solo
++
cationes (ej: Ca ) y óxidos de silicio. citoplasma gigantesco multinucleado. Cuando la planta
es herida, depósitos de calosa taponan los plasmodesmos
La composición de la pared varía entre especies para evitar la pérdida de citoplasma y la entrada o
y aún entre individuos conespecíficos dependiendo de su movilización de patógenos como los virus.
estado de desarrollo. Sus componentes son sintetizados a
partir de sustancias precursoras en el citoplasma y son
enviados en vesículas a través del dictiosoma (complejo o
71
4.3. La membrana plasmática vegetal tiene las mismas Estas moléculas se denominan glicolípidos y
funciones y estructura básica que en otros seres vivos. glicoproteínas, respectivamente.
La bicapa lipídica con proteínas asociadas que conforman La membrana plasmática es el límite externo del
un mosaico fluido, es el modelo más aceptado para la protoplasto (Figura 4.5C) y posee la capacidad de
composición de las membranas celulares, incluyendo las seleccionar las sustancias que pasan a través de ella, por
de las plantas (Figura 4.4). En este modelo la bicapa está lo que se dice que es selectivamente permeable. Las dos
compuesta de fosfolípidos anfipáticos que exponen sus caras de la membrana son diferentes entre sí,
extremos hidrofílicos al agua, mientras que sus extremos particularmente en cuanto al tipo de proteínas que la
hidrófobos están inmersos en el interior de la bicapa, componen, ya que cada lado encara dos ambientes
alejados de los ambientes acuosos. Inmersas en la bicapa totalmente diferentes: el lado interno está en contacto con
se hallan proteínas cuyos extremos pueden sobresalir el citoplasma mientras que el externo enfrenta al
hacia el exterior de la célula o hacia el citoplasma, según ambiente extracelular. Las proteínas de membrana
su función, a las cuales se denomina proteínas pueden tener variadas funciones, como la de constituir
intrínsecas. Anexas a la membrana plasmática (que canales o poros para el transporte facilitado de iones y
también es llamada plasmalema), hay proteínas otras sustancias cargadas, o también pueden ser bombas
periféricas o extrínsecas, que poseen propiedades moleculares que ligan moléculas en un lado de la
enzimáticas pero que no forman parte integral de la membrana y las mueven hacia el otro lado usando
membrana. energía (ATP). También pueden formar receptores que
aceptan moléculas como hormonas y activan señales
La composición de las membranas vegetales intracelulares que desencadenan respuestas fisiológicas.
varía tanto en la calidad como en la cantidad de los La membrana también cambia constantemente su forma,
lípidos y proteínas entre sus dos capas, así como entre tamaño y función debido a la continua incorporación y
células, tejidos y órganos, según el estado de desarrollo y remoción de sus componentes, lo cual se lleva a cabo por
la función de la célula. En general, las proteínas la fusión (exocitosis) e invaginadión (endocitosis) de
constituyen el 60% y los lípidos el 40% de la vesículas. Tales vesículas son porciones pequeñas de la
composición del plasmalema y las variaciones en estos membrana que adoptan una forma esférica. Estos
porcentajes, junto a la composición química de lípidos y cambios de la membrana plasmática se dan de acuerdo
proteínas, alteran el estado de fluidez de las membranas. con las necesidades metabólicas de la célula.
Algunas proteínas intrínsecas pueden desplazarse
lateralmente pero otras forman asociaciones llamadas 4.4. El almacenaje del material genético y el control
dominios membranales, los cuales constituyen sectores de la actividad celular son funciones propias del
discretos que son diferentes de sus alrededores (parches), núcleo.
lo que le confiere a las membranas la propiedad de ser
heterogéneas. Algunos lípidos y proteínas poseen Toda la actividad metabólica de la célula está regulada,
cadenas cortas de glúcidos adheridas a sus extremos en última instancia, por la síntesis de proteínas, la cual es
externos, lo cual le confiere a las membranas controlada por el núcleo. Este componente celular está
importantes propiedades de reconocimiento intercelular. limitado por una membrana doble (denominada más
apropiadamente envoltura nuclear), la cual posee poros
72
de 30-100 nm de diámetro y a menudo se continúa con el células que, por el contrario, carecen de núcleo, ya que lo
retículo endoplásmico (RE) (Figura 4.5A). Entre las dos pierden durante su proceso de diferenciación, como
capas de la envoltura nuclear hay un espacio de entre 20- sucede en los elementos cribosos del floema. Estas
40 nm y se ha visto que hay proteínas asociadas a los células dependen para sobrevivir de células especiales,
poros nucleares, que pueden estar involucradas en la denominadas acompañantes, las cuales controlan el
regulación del tránsito de sustancias a través de ellos. En metabolismo del elemento criboso de tal forma que siga
el núcleo se almacena y protege el material genético en siendo funcional.
forma de ácido desoxirribonucleico (ADN), el cual está
asociado con proteínas básicas denominadas histonas, 4.5. Los ribosomas son complejos supramoleculares
constituyendo así la cromatina. involucrados en la síntesis de proteínas.
Más grandes que las macromoléculas pero inferiores en

La cromatina es la principal sustancia del núcleo
tamaño a los organelos, estas estructuras intracelulares
y se encuentra inmersa en una matriz denominada
son fundamentales para la producción de proteínas.
nucleoplasma. Como particularidades tiene que se tiñe
Pueden estar libres en el citoplasma o asociados
con colorantes básicos y que absorbe eficientemente la
abundantemente al retículo endoplásmico, donde
luz ultravioleta a unos 260 nm. Cuando la cromatina se
sintetizan las proteínas celulares generalmente asociadas
condensa da origen a los cromosomas, estructuras en las
a membranas. Están compuestos de proteínas y ARN
que el ADN experimenta su máximo grado de
ribosomal (ARNr), el cual se compone de subunidades
compactación, en gran parte debido a las histonas con las
ensambladas en el núcleo, concretamente en el nucléolo,
que se empaca. Cuando el material genético está
para luego ser exportadas hacia el citoplasma. Una vez
empacado en forma de cromosomas visibles en
allí, los ribosomas se asocian al ARN mensajero
cariotipos, no es posible que el núcleo efectúe la
(ARNm), constituyendo una estructura denominada
replicación del ADN debido a su alto grado de
polisoma que es fundamental en el proceso de síntesis
compactación. El número de cromosomas depende de la
proteica. Es común que sobre una sola molécula de
especie y es muy variable en el reino vegetal, habiendo
ARNm se ubiquen varios ribosomas, por lo que varias
valores tan disímiles como 4 en Haplopappus y 1250 en
copias del polipéptido son sintetizadas simultáneamente.
Ophioglossum. Además del ADN y las proteínas
histonas, el nucleoplasma también contiene enzimas que
Los ribosomas de los eucariotas, incluidos los de
mantienen y reparan el ADN, varias clases de ácido
la plantas, son bastante similares entre sí. En general, su
ribonucleico (ARN), agua y sustancias necesarias para el
coeficiente de sedimentación es 80S con más de 4,000
metabolismo nuclear. Dentro del núcleo se encuentra
kDa de masa molecular. Poseen dos subunidades,
también el nucléolo, lugar asociado con la producción del
denominadas mayor y menor, las cuales son 60S y 40S,
ARN y los ribosomas.
respectivamente. La mayor posee tres tipos de ARNr, uno
28S, uno 5.8S y un tercero 5S, mientras que la subunidad
En general las células contienen un núcleo, pero
menor posee un ARNr 18S. Es interesante tener presente
en las plantas hay casos de células multinucleadas que se
que en el cloroplasto hay también ribosomas, los cuales
originan por cariocinesis que no van acompañadas de
son 70S y se pueden afectar por el cloranfenicol, por lo
citocinesis, como en el desarrollo del endospermo de la
que son más parecidos a los ribosomas de los procariotas
semilla. También se ha documentado la existencia de
que a los de los eucariotas. Esto es de esperarse si la
73
hipótesis de la endosimbiosis, que establece que los comúnmente involucran la adición de azúcares a las
cloroplastos eran microorganismos de vida libre que se proteínas de dichas vesículas, generando glicoproteínas
asociaron con otra célula, es correcta. que por lo general se fusionan con la membrana
plasmática. Al parecer algunos polisacáridos destinados a
4.6. En la célula vegetal hay un complejo sistema de la pared celular son también procesados en los
endomembranas. dictiosomas.
La envoltura nuclear se continúa con un sistema aplanado Cuando dos núcleos se han formado luego de la
o tubular de membranas denominado retículo mitosis, los dictiosomas son dirigidos por los
endoplásmico (RE), el cual está muy involucrado en el microtúbulos hacia la región central de la célula y
metabolismo de las proteínas, ya que los ribosomas empiezan a fusionarse formando una estructura discoidea
asociados a él las sintetizan y luego las pasan a su lumen. llamada placa celular (Figura 4.7). Ésta se ubica en
Si la proteína es de almacenamiento puede permanecer en posición equidistante de los núcleos hijos y se dispone de
el RE como sucede en las células de semillas, pero si es forma perpendicular al eje en que se ubicó el huso
de secreción, como las proteínas enzimáticas o adhesivas, acromático en la célula madre. Dichos dictiosomas
se envuelve en una vesícula del RE y pasa al dictiosoma poseen precursores de la nueva pared celular en su
(Figura 4.6), donde experimenta modificaciones. El RE interior y su fusión continúa hasta que alcanzan las
sin ribosomas se denomina retículo endoplásmico liso paredes laterales para completar la separación de las dos
(REL), mientras que el rugoso (RER), es el que posee células hijas.
ribosomas sobre su superficie (Figura 4.8). El REL se
encarga de la síntesis de lípidos y del ensamblaje de las 4.7. El citoesqueleto provee rigidez interna y a la vez
membranas, ya que las vesículas que se liberan de él se permite los movimientos intracelulares.
fusionarán con otras membranas y entrarán a formar parte
integral de ellas. El REL es abundante en células Las células vegetales poseen un sistema filamentoso
vegetales que producen muchos ácidos grasos, como las intracelular de soporte denominado citoesqueleto, el cual
células de la epidermis que producen cutina y en células es muy importante en el crecimiento celular. El
que producen aceites y fragancias. citoesqueleto puede actuar reforzando ciertas áreas de la
célula mientras que otras permanecen más débiles para
Los dictiosomas son vesículas membranosas permitir la expansión celular. Los movimientos internos
aplanadas que se agrupan formando apilamientos de los organelos y vesículas requieren del ensamblaje y
denominados en conjunto el aparato o complejo de Golgi. rompimiento del citoesqueleto, por lo que es un
Es más común en animales que en plantas, pero en los componente muy importante para la dinámica celular. La
pelos radicales se observan complejos de Golgi muy ciclosis, por ejemplo, que es el movimiento de organelos
grandes. Esta estructura tiene una cara donde las y sustancia basal del citoplasma de manera circular,
vesículas provenientes del RE se fusionan, denominada depende también del citoesqueleto. Tanto el núcleo como
cara de formación o Cis, así como otra cara por donde otros organelos pueden ser movilizados por este sistema
dichas vesículas se liberan, llamada cara de maduración o de microtúbulos, como también sucede con los
Trans. Los contenidos de dichas vesículas han sido cromosomas durante la mitosis.
modificados durante su paso por los dictiosomas, que
74
El citoesqueleto está conformado básicamente NADPH, purinas, pirimidinas, aminoácidos y ácidos

por microtúbulos de tubulina y filamentos de actina. Los grasos, además del almacenamiento de sustancias como
filamentos de actina, o microfilamentos, están el almidón. Ellos son una de las características más
compuestos por la proteína globular actina y sólo exclusivas de las plantas dado que están ausentes en
alcanzan 6 nm de diámetro. Los microtúbulos están células animales, hongos y la mayoría de protistas, razón
formados de tubulina, un dímero que está compuesto de por la cual algunos autores consideran que las plantas
alfa y beta tubulinas, las cuales se polimerizan formando debieran definirse como el conjunto de seres vivos que
un filamento largo, de unos 25 nm de diámetro. Cuando poseen plastidios. Los tipos de plastidios existentes son:
el microtúbulo no se necesita, se puede despolimerizar y cloroplastos (Figura 4.5D), amiloplastos, elaioplastos,
sus componentes individuales se dispersan por el cromoplastos y leucoplastos. Los precursores de todos
citoplasma hasta que sean reutilizados. La colchicina, ellos se denominan proplastidios y están presentes en
alcaloide aislado de plantas del género Colchicum, células en proceso de diferenciación. Los plastidios
interrumpe el ensamblaje de los microtúbulos porque se pueden crecer, alterando la composición de sus
une a la tubulina e inhibe su polimerización, siendo una membranas y se reproducen por procesos similares a una
droga de gran utilidad para el estudio de la dinámica fisión binaria.
celular interna y del citoesqueleto.
Los cloroplastos son los plastidios más
Los microtúbulos también son componentes conspicuos (Figura 4.10) y están encargados de la
fundamentales de los flagelos, estructuras involucradas fotosíntesis. Poseen ADN propio, una doble membrana y
en el desplazamiento celular y que en los vegetales están un sistema de endomembranas aplanadas, discoideas,
presentes sólo en las células espermáticas de algunas llamadas tilacoides, las cuales se agrupan formando
plantas sin flores. Los flagelos están constituidos por apilamientos denominados granas. Además, poseen
microtúbulos con el típico arreglo de 9+2 (Figura 4.9), ribosomas parecidos a los de los microorganismos
donde nueve pares de ellos se arreglan alrededor de dos procariotas, lo cual constituye, junto a las características
microtúbulos centrales. Cada par de microtúbulos recientemente mencionadas, evidencia de su origen como
externos posee dos estructuras compuestas de una consecuencia de un evento endosimbiótico ancestral.
proteína llamada dineína, la cual usa ATP para producir
energía cinética. Siempre hay asociado a la base del Es posible que los cloroplastos almacenen gotas
flagelo una estructura conocida como cuerpo basal, que lipídicas y almidón, siendo éste el producto directo de la
se ve al microscopio igual a los centriolos de las células fotosíntesis mediada por clorofilas a, b y pigmentos
animales, pero cuya función no ha sido aun clarificada. accesorios del tipo carotenoide. Al interior de los granas
se acumulan iones H+ contra su gradiente debido al flujo
4.8. Los plastidios son organelos citoplasmáticos de electrones por la membrana tilacoidal, la cual posee
distintivos de las plantas. abundantes proteínas transmembranales que se ubican
diferencialmente según su función. La síntesis del
Los plastidios tienen un sistema de membranas
almidón se lleva a cabo por enzimas que se encuentran
limitantes, una interna y una externa, con un fluido
solubles en el estroma del cloroplasto y es posible que se
interno denominado estroma. Hay varias clases de
acumule dentro de él si la tasa de producción es mayor
plastidios que se ocupan de importantes aspectos
que la de consumo o exportación. Cuando una planta
metabólicos de la célula vegetal, como la síntesis de
75
crece en oscuridad, los proplastidios foliares desarrollan de vida libre que poseían su propio ADN y ribosomas. En
etioplastos, plastidios que almacenan un precursor de la las mitocondrias actuales la mayoría de sus proteínas son
clorofila que es amarillo. Al ser expuestos a luz, se codificadas en el núcleo de la célula vegetal y no por su
induce su transformación en cloroplastos. propio ADN. En el interior de la mitocondria existe una
matriz mitocondrial, que es el contenido interno análogo
Los amiloplastos (Figura 4.11), almacenan los al estroma de los cloroplastos. En ellas se lleva a cabo
productos de la fotosíntesis en forma de almidón, importantes procesos metabólicos, como la respiración
preferencialmente en los órganos que no hacen con la consecuente oxidación de los alimentos para
fotosíntesis, como las raíces. En su interior se depositan producir el ATP. Esta oxidación es mucho más eficiente
grandes granos de almidón que prácticamente llenan todo que la glicólisis anaerobia, por lo que la aparición de las
el estroma. Los leucoplastos carecen de pigmentos y su mitocondrias supuso un gran avance en la historia natural
función es sintetizar lípidos que exportan a otras partes de los eucariotas. A menudo ellas están concentradas en
de la célula. Pueden diferenciarse en cloroplastos tras la zonas de altos requerimientos energéticos.
exposición a la luz. Otra aparente función de estos
plastidios es almacenar hierro, lo cual llevan a cabo 4.10. Los microcuerpos son organelos muy dinámicos
debido a la proteína fitoferritina, que también puede estar en el metabolismo vegetal.
presente en cloroplastos y amiloplastos. Los
Los microcuerpos son organelos esféricos de 0.5-1.5 µm
cromoplastos guardan pigmentos diferentes de las
de diámetro, están limitados por una sola membrana y
clorofilas y son particularmente abundantes en órganos
comúnmente se les encuentra asociados al RE y a
reproductores como flores y frutos. Pueden originarse por
cuerpos lipídicos. Carecen de material genético por lo
transformación de cloroplastos y los pigmentos que
que todas las proteínas que poseen son importadas, lo
almacenan son de tipo lipídico, carecen de granas pero
cual se logra porque ellas tienen una secuencia señal que
poseen un sistema membranal ondulado que puede
les permite la entrada a los microcuerpos. Están
contener los pigmentos, los cuales también pueden estar
involucrados en importantes aspectos del metabolismo
en gotas denominadas plastoglóbulos.
celular, entre los que se destaca la ruptura del peróxido
de hidrógeno (H2O2), que es una sustancia tóxica
4.9. La provisión de moléculas energéticas se lleva a
producida por la oxidación de sustratos orgánicos por la
cabo en las mitocondrias.
enzima catalasa. Dicha ruptura sucede en un tipo especial
Las mitocondrias (Figuras 4.5B y 4.12C), son unos de microcuerpo denominado peroxisoma (Figura 4.12B),
organelos muy plásticos y móviles, cuya forma y tamaño el cual está especializado en sostener recciones químicas
varían considerablemente entre las células vegetales específicas, como la mencionada del peróxido de
según el estado funcional de ellas. Son capaces de hidrógeno o las que cataliza la enzima urato oxidasa. A
fusionarse y dividirse de nuevo, poseen su propio ADN y veces hay tantas copias de estas proteínas en su interior,
se caracterizan por estar limitadas por dos membranas, que es común encontrar estructuras sólidas, producto de
siendo la interna muy típica por poseer unos pliegues la cristalización de ellas. Los peroxisomas también están
internos denominados crestas, que aumentan su asociados al metabolismo del ácido glicólico y a la
superficie. Estos organelos se originaron aparentemente fotorrespiración, e incluso parece que pueden usar el
por un proceso de endosimbiosis entre una proteobacteria H2O2 para oxidar sustancias tóxicas como etanol y
y una bacteria anaeróbica del tipo arqueobacteria, ambas nitritos. Otro grupo de microcuerpos importantes en las
76
plantas son los glioxisomas, que convierten lípidos en 4.12. La célula vegetal posee estructuras
glúcidos debido a la producción de acetil-coA a partir de especializadas en el almacenamiento de varios tipos de
dichos lípidos. Los glioxisomas están asociados al sustancias.
proceso de germinación de las semillas, ya que extraen la
Las células vegetales tienen la capacidad de almacenar
abundante energía almacenada en los lípidos de los
una gran variedad de compuestos ya que los vegetales
tejidos de reserva, para que la plántula la use en su
carecen de sistemas de excreción. Esto quiere decir que
desarrollo inicial.
hasta las sustancias de desecho se pueden guardar de
manera indefinida, la mayoría de las veces en la vacuola
4.11. La vacuola es uno de los organelos más
central. Sin embargo, también hay estructuras
distintivos de la célula vegetal y posee funciones muy
especializadas en el almacenamiento de sustancias que
diversas.
serán útiles para la planta, tal como sucede en los
La vacuola es un organelo típico de las células vegetales amiloplastos, que son plastidios encargados de almacenar
y se entiende como una región del citoplasma rodeada el almidón que resulta de la fotosíntesis. Otra estructura
por una membrana simple llamada tonoplasto (Figura especializada en almacenamiento son las gotas lipídicas,
4.5E). Su contenido es llamado savia celular, el cual que almacenan sustancias grasas y por su pequeño
consta de agua, azúcares, sales, proteínas, iones, cristales tamaño le dan una apariencia granular a la célula.
de oxalato de Ca, entre otras cosas. Cuando la célula es También han sido llamadas esferosomas y es común
inmadura hay muchas vacuolas de pequeño tamaño, las hallarlas en semillas, por ejemplo en la capa de aleurona
cuales se fusionan para formar una sola y grande vacuola de las monocotiledóneas, donde constituyen un
central en la célula madura, que puede ocupar hasta el reservorio energético muy importante, de gran utilidad en
90% del volumen celular. Está involucrada en el el momento de la germinación y durante los primeros
crecimiento de la célula, ya que por el aumento de su estadios de la plántula.
volumen presiona desde adentro (presión de turgencia),
para aumentar el volumen celular. También almacena 4.13. Las plantas presentan varios tipos celulares
diversas sustancias como pigmentos (antocianinas), e altamente especializados.
interviene en el rompimiento y reciclaje de
Las células vegetales adoptan numerosas variantes de
macromoléculas y de componentes celulares viejos.
forma y función dentro de la planta según el tejido en el
Algunas sustancias tóxicas de desecho son
que se encuentren. Se sabe de la existencia de al menos
permanentemente almacenadas allí, siendo liberadas sólo
diez tipos celulares en las plantas (Figura 4.13), los
cuando la célula se rompe, en lo que se supone es un
cuales se describen brevemente a continuación y están
sistema de defensa contra los herbívoros. La vacuola
bien ilustrados en el apartado dedicado a los tejidos
también sirve como regulador de los niveles
(Capítulo 5). El tipo más básico de célula vegetal es el
protoplásmicos de calcio, un segundo mensajero muy
parenquimático, el cual se caracteriza por poseer una
importante al cual puede almacenar asociándolo a otras
pared celular delgada, generalmente primaria, aunque
sustancias.
puede haber algunas con pared secundaria; sus células
son poliédricas y adoptan variadas formas. Están
presentes en todo el cuerpo vegetal, razón por la cual se
creyó que sólo servían para constituir la masa corporal, es
77
decir, para servir de relleno entre los tejidos funcionales. esclerenquimáticas, las cuales son de dos tipos: fibras y
Sin embargo, se descubrió que se encargan de muy esclereidas. Las fibras son muy largas, con pared
diversas funciones, como protección, almacenamiento, secundaria lignificada y a menudo están muertas en su
conducción, fotosíntesis, reparación y regeneración, e madurez funcional. Casi siempre están asociadas a tejidos
incluso a menudo acompañan a otras células para vasculares, en la corteza de los tallos y en hojas de
complementar sus funciones según el tipo de tejido. Un monocotiledóneas. Las esclereidas son más variables en
tipo especial de célula de parénquima está conformado forma, generalmente mucho más cortas que las fibras,
por células fotosintetizadoras, al cual se denomina poseen pared secundaria lignificada y algunas mueren en
parénquima asimilador o clorénquima. Este tejido está la madurez. Proveen soporte en tejidos como hojas de
generalmente en las hojas y puede tener dos plantas flotantes y en la epidermis de frutos y otros
presentaciones, el parénquima de células esponjosas y el órganos. Hay varios subtipos de ellas de acuerdo con su
parénquima en empalizada. estructura y función particulares, entre las que se destaca
a las artroesclereidas y braquiesclereidas.
Otro tipo celular importante es el de las células
meristemáticas, que se caracteriza por poseer pocos Las células conductoras constituyen un tipo
espacios intercelulares y la capacidad de especial muy importante para las plantas. Las traqueidas
autorregenerarse. Estas células sólo poseen pared celular son delgadas y alargadas, con punteaduras y pared celular
primaria y están restringidas a los meristemos, lugares secundaria lignificada, algunos autores las consideran
del cuerpo vegetal por donde éste crece, generalmente como un tipo especial de fibras esclerenquimáticas. Están
situados en los extremos de las ramas y las raíces. muertas cuando son funcionales y su principal función es
También existe en las plantas un tipo de células el transporte de agua y solutos por el xilema, siendo el
especializadas en cubrir el cuerpo vegetal, constituyendo principal sistema conductor de las gimnospermas y las
la <<piel>> de las plantas, por lo que están plantas vasculares inferiores, aunque también pueden
especializadas en protección y reciben el nombre de estar presentes en las angiospermas. Los elementos de
células epidermales. Entre ellas hay varios subtipos como vaso son también células conductoras pero más cortas y
las células guardas de los estomas y las células de los anchas que las traqueidas, con paredes celulares
tricomas, los cuales cumplen funciones como la secundarias lignificadas que presentan punteaduras y
protección contra herbívoros y el mantenimiento de la perforaciones, están muertas en la madurez y forman
temperatura. Al igual que las meristemáticas, las parte del xilema de las angiospermas. Son mucho más
epidermales poseen muy pocos espacios intercelulares. eficintes que las traqueidas para transportar el agua.
Existe otro tipo importante de células vegetales Continuando con las células vasculares, es
que son las que proveen sostén. Entre ellas están las necesario pasar al floema. Allí se encuentra la célula
células de colénquima, que son generalmente alargadas, cribosa, que es ancha y un poco alargada y forma parte
con pared celular primaria desigualmente engrosada y no del floema de las gimnospermas y de las plantas
presentan lignificación. Generalmente se ubican hacia la vasculares inferiores. Su pared celular es primaria, con
periferia de los órganos jóvenes, en cilindros o en parches áreas cribosas a través de las cuales se comunica con sus
o bordes que sobresalen en las venas o en el tallo. El otro vecinas y carece de núcleo en la madurez. Su función es
tipo importante de células de sostén son las la de conducir los fotosintatos desde los órganos que los
78
producen (fuentes), hasta los órganos que los consumen o Kragler F, Lucas WJ & Monzer J. 1998.
almacenan (sumideros). Junto a ella siempre hay una Plasmodesmata: dynamics, domains and patterning.
célula albuminosa, la cual es alargada y nutre mediante Annals of Botany 81: 1-10.
numerosas conexiones a la célula cribosa, dado que ésta
carece de núcleo. Su origen está en una célula madre Márquez O, Waliszewski KN, Oliart RM & Pardio
diferente a la de la célula cribosa. El otro tipo celular VT. 2008. Purification and characterization of cell wall-
vascular altamente especializado en el floema es el bound peroxidase from vanilla bean. LWT – Food
elemento de tubo criboso. Se trata del principal Science and Technology 41: 1372-1379.
componente conductor de fotosintatos en las
angiospermas, el cual, además de las áreas cribosas, Paniagua R, Nistal M, Sesma P, Álvarez-Uría M,
presenta placas cribosas en las paredes terminales, por las Fraile B, Anadón R & Sáez FJ. 2007. Citología e
cuales se conecta con sus vecinas constituyendo histología vegetal y animal. Volumen 2: Histología
alargadas estructuras tubulares llamadas tubos cribosos. vegetal y animal, 4 ed. McGraw-Hill Interamericana,
En la madurez el elemento del tubo criboso está vivo Madrid, España.
pero carece de núcleo y otros organelos, razón por la cual
siempre está asociado a una célula acompañante que Raven PH, Evert RF & Curtis H. 1981. Biology of
dirige su metabolismo. Ambas células se derivan de una plants, 3 ed. Worth Publishers, Inc., Nueva York, E.U.A.
misma célula madre y sus paredes celulares primarias
están atravesadas por numerosos plasmodesmos que las Taiz L & Zeiger E. 2002. Plant physiology, 3 ed.
conectan ampliamente, lo cual es apenas lógico dada su Sinauer Associates, Inc., Sunderland, E.U.A.
estrecha dependencia fisiológica.
Zarra I & Revilla G. 1993. Pared celular. Estructura y
BIBLIOGRAFÍA función, págs. 1-24 en: Azcón-Bieto J & Talón M (Eds.).
Fisiología y bioquímica vegetal. Interamericana
Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K &
McGraw-Hill, Madrid, España.
Watson JD. 1994. Molecular biology of the cell, 3 ed.
Garland Publishing, Inc., Nueva York, E.U.A.
79
Figura 4.1. Células vegetales en un corte transversal del tallo de roble (Quercus sp.). A) Citoplasma con organelos celulares
poco distinguibles, B) pared celular, c) sustancias ergásticas, en este caso cristales en forma de drusas.
80
Figura 4.2. Pared celular vegetal (fotografía electrónica de transmisión). A) Plasmodesmos, B) dictiosoma, C) espacio
intercelular (barra = 500 nm). Foto en dominio público por cortesía de Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth
College.
Figura 4.3. Variaciones en el grosor de la pared celular. A) Las células de las fibras del esclerénquima forman parte de un
tejido de sostén por lo que poseen paredes muy gruesas y un lumen citoplasmático reducido, B) las células de parénquima
poseen gran volumen celular y paredes muy delgadas. La foto es de un corte transversal del tallo de roble (Quercus sp.).
81
Figura 4.4. Representación esquemática de la bicapa lipídica que conforma las membranas plasmáticas de los eucariotas.
Los fosfolípidos son representados con una <<cabeza>> redondeada polar y unas <<colas>> onduladas hidrófobas. Hay
además proteínas transmembranales que abarcan todo el ancho de la bicapa, así como también proteínas periféricas. Es
común que tanto las proteínas como los lípidos tengan adheridas moléculas de glúcidos, constituyendo las glicoproteínas y
los glicolípidos, respectivamente. (Figura modificada de https://opentextbc.ca/anatomyandphysiology/chapter/the-cell-
membrane/ con licencia CC BY 4.0).
Figura 4.5. Célula vegetal de maíz vista mediante microscopía electrónica de transmisión (MET). A) Núcleo con nucléolo,
B) mitocondrias, C) pared celular en cuya superficie interna yace la membrana plasmática, D) cloroplastos con granos de
almidón, E) vacuola. Foto de http://library.thinkquest.org/3564/gallery.html.
82
Figura 4.6. Detalle de una célula vegetal fotografiada con microscopía electrónica de transmisión. A) Plasmodesmo en la
pared celular, B) dictiosomas apilados (barra = 50 nm). Foto en dominio público por cortesía de Dartmouth Electron
Microscope Facility, Dartmouth College.
Figura 4.7. Formación de la placa celular en citocinesis. A) Núcleo de célula hija luego de mitosis, B) placa celular
formada por la fusión de vesículas (barra = 500 nm). Foto en dominio público por cortesía de Dartmouth Electron
83
Figura 4.8. Ribosomas adheridos al retículo endoplásmico en una célula de la raíz del maíz. Los ribosomas están
firmemente adheridos a la superficie externa del RE y sintetizan proteínas que serán dispuestas en su configuración
tridimensional adecuada en el RE. Foto de C. Hawes.
Figura 4.9. Micrografía electrónica de transmisión de un par de flagelos del alga verde Chlamydomonas. Se aprecia la
disposición 9+2 de los microtúbulos (barra = 30 nm). Foto en dominio público por cortesía de Dartmouth Electron
84
Figura 4.10. Fotografía al microscopio de luz de células foliares de elodea. Se observa una gran cantidad de cloroplastos,
algunos de ellos arrastrados por las membranas plasmáticas que se encogen por el fenómeno de plasmólisis (flechas).
Figura 4.11. Amiloplastos en la raíz y tallo. Dado que las raíces son usadas a menudo como órganos de almacenamiento, es
notable la presencia de células de parénquima con granos de almidón, como en el ranúnculo (A). En tallos almacenadores
también hay amiloplastos, como sucede en la papa (B).
85
Figura 4.12. Detalle de una fotografía electrónica de transmisión mostrando la cercanía entre la mitocondria (A), el
peroxisoma (B), el cloroplasto (C) y la vacuola (D). Esta cercanía física entre estos organelos está justificada por su elevado
grado de interacción fisiológica.
Figura 4.13. Diferentes tipos de células vegetales. A) Células conductoras del floema (la estrella marca células
acompañantes), B) xilema, C) elemento de vaso del xilema, D) traqueidas, E) células epidermales, F) células
meristemáticas, G) parénquima en empalizada, H) parénquima esponjoso, I) parénquima almacenador, J) fibras de
esclerénquima, K) esclereida.
86
Capítulo 5: Tejidos vegetales
Introducción
Las células del cuerpo vegetal forman asociaciones con un nivel organizacional superior al de la célula individual,
constituyendo así los tejidos. Éstos a su vez se agrupan formando órganos, los cuales poseen funciones específicas en el
organismo. Los tejidos vegetales son de muy variados tipos y sirven para funciones tan diversas como almacenamiento,
defensa, conducción y fotosíntesis. En este capítulo se presenta la composición celular de los diversos tejidos vegetales, así
como la disposición particular de cada uno de ellos en el cuerpo de la planta, con sus respectivas consideraciones
morfofuncionales.
Contenido
5.1. Las plantas presentan verdaderos tejidos.
5.2. Los tejidos vegetales son complejos y se clasifican de varias formas.
5.3. Los meristemos son las regiones de la planta encargadas del crecimiento del organismo.
5.4. El parénquima es el tejido más abundante del cuerpo vegetal y está presente en todas las plantas.
5.5. Los tejidos de sostén dan rigidez y resistencia a la planta.
5.6. Los tejidos vasculares están constituidos por varios tipos celulares y se asocian de diversas formas.
5.7. La planta posee tejidos protectores que delimitan su cuerpo.
5.8. Los tejidos glandulares pueden producir sustancias tanto útiles como de desecho.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 5: Tejidos vegetales, pp. 87-122 en: Botánica general:
5.1. Las plantas presentan verdaderos tejidos. que están presentes en las plantas, como se verá en este
capítulo.
El término tejido se usó inicialmente para designar un
conjunto homogéneo de células, entendiendo homogéneo 5.2. Los tejidos vegetales son complejos y se clasifican
como de igual apariencia. Esto condujo a que se hablara de varias formas.
de tejidos en algas, plantas, hongos y líquenes, dado que
todos estos organismos presentan capas más o menos Los tejidos vegetales pueden ser clasificados con base en
similares de células organizadas (Figura 5.1). Entre los tres criterios: su composición celular, su origen y su
organismos eucariotas fotosintéticos mencionados, los función (Tabla 5.1). La primera clasificación los agrupa
que presentan una organización corporal con algún grado en simples y compuestos, según el número de tipos
de diferenciación tisular son las algas pardas (feófitas), celulares que los conforman, pues los hay con un solo
las algas verdes (clorófitas) y las plantas terrestres tipo celular en los tejidos simples y con varios tipos de
(embriófitas). El caso de las algas pardas es muy células en los compuestos. Así las cosas, los tejidos
probablemente una convergencia, ya que ellas no están simples serían el tejido meristemático, los tejidos de
cercanamente emparentadas con las plantas, sino que son sostén (colénquima y esclerénquima), y el parénquima,
protistas ubicados en la división Phaeophyta del reino ya que se componen básicamente de un solo tipo de
Chromista (Sección 23.1). Entre ellas, algunas especies células. De otra parte, los tejidos compuestos, es decir los
de Macrocystis pueden alcanzar muchos metros de que poseen varios tipos celulares, estarían representados
longitud y poseen verdaderas regiones meristemáticas. por los tejidos vasculares (xilema y floema), los
protectores (epidermis, hipodermis, exodermis,
De otra parte, en las algas verdes, el grupo endodermis y peridermis), y los tejidos glandulares.
hermano de las plantas terrestres, hay organismos talosos
como en el género Ulva, cuyo cuerpo es aplanado, de En el segundo esquema de clasificación, basado
sólo dos capas celulares de grosor a pesar de lo cual en el origen de los tejidos, se propone agruparlos en tres
puede alcanzar hasta un metro de longitud. Estas categorías según se deriven de la protodermis, el
estructuras, así como todas aquellas que resulten de procambio y el meristemo basal, que comprende la
asociaciones de células previamente formadas entre las clasificación en sistemas de tejidos. El primer sistema es
cuales no hay plasmodesmos, no son consideradas el dérmico, conformado por los tejidos derivados de la
verdaderos tejidos y se encuentran comúnmente en las protodermis, que son los tejidos protectores primarios,
clorófitas. Para designar estos falsos tejidos se acuñó el los secundarios y los tejidos secretores. El segundo
término plecténquima, que también se usa en hongos y sistema se denomina vascular y está formado por los
otras algas, el cual a veces se usa como sinónimo de tejidos vasculares o conductores, el xilema y el floema.
pseudoparénquima. Actualmente, la definición más El tercer sistema, llamado basal, está constituido por el
aceptada para el término tejido es: conjunto de células de parénquima y los tejidos de sostén (esclerénquima y
origen común que contribuyen al desempeño de una colénquima). Es importante anotar que tanto la
función especializada dentro de un organismo. En esta protodermis, como el procambio y el meristemo basal se
definición encajan perfectamente las estructuras tisulares derivan de los meristemos, que son tejidos embrionarios
pluripotenciales.
88
que no poseen las células meristemáticas. Entre ellas se

La tercera forma de clasificar a los tejidos destaca el alargamiento celular, la fusión de las vacuolas
vegetales se basa en su estado fisiológico en la madurez, pequeñas para formar una vacuola grande, el desarrollo
razón por la cual se le denomina el sistema de de la pared primaria y en algunas células de pared
clasificación funcional, el cual los distribuye así: secundaria, así como la aparición de espacios
meristemos, parénquima, tejidos de sostén, tejidos intercelulares. Este fenómeno se puede dar por lisis de
vasculares, tejidos protectores y tejidos glandulares. Este células (espaciación lisígena) o por separación de las
es probablemente el método más práctico de células existentes (espaciación esquizógena). Se ha
clasificación, por lo que se seguirá en este texto. clasificado a los meristemos según varios criterios, como
su posición en la planta (apicales, laterales e intercalares),
5.3. Los meristemos son las regiones de la planta o según el momento de aparición y entrada en
encargadas del crecimiento del organismo. funcionamiento (primarios y secundarios). Hay
diversidad de posturas en cuanto a la clasificación de
Los meristemos (Figura 5.2), son tejidos embrionarios estos tejidos. El sistema más práctico agrupa los tejidos
que persisten durante toda la vida de la planta, siendo los meristemáticos de acuerdo al tipo de crecimiento que
responsables del crecimiento continuo de ella. Los hay producen, siendo los primarios (apicales e intercalares),
apicales, que permiten el crecimiento longitudinal de la los que hacen crecer a la planta en longitud, mientras que
planta, así como laterales, que son responsables del los secundarios, también llamados laterales, hacen crecer
crecimiento en grosor. Los apicales están en los extremos a la planta en grosor. Esta es la posición adoptada en este
de las ramas y raíces, mientras que los laterales forman texto.
anillos ubicados hacia los lados de ramas y raíces, pero
sólo en plantas que experimentan crecimiento secundario. Antes de revisar en más detalle a los tejidos
Las células básicas de los meristemos se llaman células meristemáticos, es importante mencionar una propiedad
iniciales, las cuales tienen la propiedad de única de este tejido. Tanto en el vástago como en la raíz,
autorregenerarse cuando se multiplican, perpetuando así los meristemos poseen un grupo de células que presentan
su tipo. En la división celular de la célula inicial se una tasa mitótica menor que el resto de las células
genera, además de una célula inicial hija, otra célula hija meristemáticas. Dicho grupo se denomina centro
llamada célula derivada, la cual inicia casi de inmediato quiescente y se cree que sirve como un reservorio de
el proceso de diferenciación para dar lugar a los células meristemáticas, ya que al tener menos divisiones
diferentes tipos de células vegetales. Las células del celulares está menos expuesto a las mutaciones y otros
meristemo se disponen en una capa superficial de una o posibles daños. Algunos autores también han postulado
dos filas de células que se denomina la túnica y en una que puede ser un conjunto de células más dedicado a la
masa situada por debajo de la túnica llamada el cuerpo. producción de hormonas, razón por la cual no sería
Las células del cuerpo se dividen en varios planos, necesario que se dividieran con la misma velocidad que
mientras que en la túnica sólo suceden divisiones el resto de células del meristemo.
anticlinales.
5.3.1. Los meristemos primarios permiten el
Las células que se diferencian morfológica y crecimiento longitudinal de la planta.
funcionalmente adquieren varias características comunes
89
El aumento del largo del organismo vegetal es debido a la secundaria del cuerpo vegetal, denominada peridermis.
multiplicación de sus células apicales en la dirección de Los meristemos secundarios son de gran importancia
su eje longitudinal. Los meristemos primarios se económica, pues el cambio vascular y el interfascicular
clasifican en dos clases según su posición: meristemos dan origen a la madera, mientras que el felógeno es la
apicales, situados en los extremos de la planta y que fuente del corcho, el cual es principalmente obtenido del
pueden ser caulinares si están en el tallo, o radicales si alcornoque, una especie europea cuyo nombre científico
están en la raíz, y meristemos intercalares, situados en la es Quercus suber.
base de los entrenudos. Los intercalares son
particularmente conspicuos en las vainas de las hojas de 5.4. El parénquima es el tejido más abundante del
algunas monocotiledóneas gramíneas. En algunas cuerpo vegetal y está presente en todas las plantas.
plantas, como las palmas (Arecaceae), sólo hay un
meristemo apical en el vástago, por lo que destruirlo La función principal del parénquima es constituir la masa
significa la muerte de la planta. El árbol nacional de del organismo, por lo que ha sido llamado tejido de
Colombia, la palma Ceroxylon quindiuense (Figura 5.3), relleno (Figura 5.6). Se considera el más ancestral, ya que
fue amenazado de extinción por la práctica cultural de la las plantas inferiores, que poseen una menor complejidad
celebración de la Semana Santa, tiempo en el que se estructural, están constituidas prácticamente sólo de
podaba el ápice de la palma para obtener las hojas para parénquima. Sin embargo, este tejido puede tener otras
las procesiones, cortando así su único meristemo apical y funciones como el almacenamiento de sustancias y la
produciendo la muerte del individuo. fotosíntesis. Está conformado por un solo tipo celular
llamado células de parénquima o parenquimatosas, las
5.3.2. Los meristemos secundarios aumentan la masa cuales presentan gran variedad de formas pues pueden
corporal de la planta. desarrollar varios lados según el número de contactos que
establezcan con otras células adyacentes. Cultivadas
Los meristemos secundarios sólo están presentes en las individualmente in vitro son esféricas, pero al cultivar
plantas que experimentan un gran crecimiento en grosor, varias de ellas juntas forman <<caras>> planas en sus
para lo cual deben desarrollar la resistente madera que superficies de contacto.
permita sostener el voluminoso cuerpo. Este tipo de
crecimiento se denomina secundario, el cual se da por la En la planta, el tamaño de las células
activación de los meristemos secundarios, también parenquimatosas está en gran medida determinado por las
llamados meristemos laterales por su posición en los tensiones y el tipo de contacto con otras células. En el
lados de las ramas y raíces, en contraposición con los desarrollo primario de la planta el parénquima se deriva
meristemos apicales que siempre están en los extremos del meristemo fundamental y del procambio, mientras
(ápices). El cambio vascular y el cambio interfascicular que en las plantas con crecimiento secundario, el cambio
(Figuras 5.4 y 5.5), son los meristemos secundarios vascular, el cambio interfascicular, el felógeno y el
encargados de proveer la mayor parte del crecimiento mismo parénquima, son los tejidos capaces de originar
interno de la planta, básicamente aumentando la masa de más parénquima. Las células de parénquima son poco
los tejidos conductores. El cambio suberoso, también diferenciadas y conservan su capacidad de dividirse o
llamado felógeno, es el tercer tipo de meristemo incluso de desdiferenciarse, en respuesta a heridas
secundario y su función es desarrollar la capa protectora
90
causadas por patógenos, plagas, enfermedades o inclusive también es común encontrarlos en las aristas y bordes del
por cambios ambientales. vástago. En todo caso, la disposición de los dos tejidos de
sostén, el colénquima y el esclerénquima, se da de tal
Hay varios tipos de parénquima, los cuales son forma que sus propiedades complementarias actúan
de fácil identificación ya que, en general, las células adecuadamente para mantener la forma y estructura del
parenquimatosas son grandes y de pared delgada (Figuras cuerpo vegetal.
5.6, 5.7 y 5.8D). Un tipo importante de parénquima es el
clorénquima, también llamado parénquima asimilador, 5.5.1. El colénquima provee rigidez usando sólo
cuya principal función es hacer fotosíntesis. Se le paredes primarias.
clasifica en parénquima en empalizada y parénquima
esponjoso, los cuales son abundantes en las hojas. Este es un tejido de sostén que está formado por células
También está el parénquima de reserva, encargado de de colénquima, las cuales se caracterizan por paredes
almacenar sustancias como proteínas, azúcares y desigualmente gruesas, cuya función principal es proveer
almidón, el cual es particularmente abundante en órganos sostén (Figura 5.8B). Su nombre se deriva de un vocablo
de almacenamiento como raíces y tallos. El parénquima griego que significa soldar, siendo su principal función el
aerífero o aerénquima, forma cordones celulares con sostén en los órganos en proceso de crecimiento y en
amplios espacios llenos de aire para permitir la algunos órganos maduros de plantas herbáceas. Sus
flotabilidad de las hojas u otros órganos en plantas células están vivas en la madurez y sus paredes son
acuáticas. También permite el flujo de aire hacia órganos celulósicas todo el tiempo, por lo que carecen de pared
que permanezcan en ambientes anegados. El parénquima secundaria. Además de la celulosa, los pectatos y el agua
acuífero almacena agua en órganos suculentos, y es son sus principales componentes. La pared se va
particularmente conspicuo en plantas de ambientes áridos engrosando por el depósito de capas de grosor desigual,
(xerófitas), como las cactáceas. Hay también parénquima las cuales pueden tener sus microfibrillas de celulosa
asociado a los haces vasculares, el cual es importante en dispuestas en diferentes direcciones. Dicho depósito
el intercambio de sustancias entre las células de ese tejido desigual produce la característica forma de este tejido,
y es muy notable en los radios medulares. Otro tipo que presenta paredes delgadas entre dos células y a la vez
importante de parénquima es el de transferencia, que se paredes muy gruesas en las esquinas donde varias células
encarga de movilizar sustancias a corta distancia, a hacen contacto.
menudo de forma transversal, como en el embrión en
desarrollo o en las hojas de algunas gimnospermas. El colénquima se origina a partir del meristemo
fundamental, aunque se cree que el parénquima es capaz
5.5. Los tejidos de sostén dan rigidez y resistencia a la de generarlo también. Tanto las tracciones mecánicas
planta. como la agitación son capaces de inducir la formación de
este tejido. En la raíz, donde normalmente está ausente, la
Los tejidos encargados de dar fortaleza a la planta luz es capaz de inducir su formación. La disposición del
comúnmente se disponen siguiendo el eje longitudinal colénquima en el cuerpo vegetal es subepidérmica, a
del órgano donde están presentes, a veces formando un menudo formando un anillo continuo en el tallo y en
anillo continuo cerca de la epidermis (Figura 5.8) o algunas plantas se dispone a lo largo de las aristas que
asociados a las hebras vasculares (Figura 5.9), aunque sobresalen en él. En hojas de plantas dicotiledóneas se
91
ubica siguiendo los haces vasculares o en el borde de la y poseen un lumen muy reducido. Sus paredes poseen
lámina foliar. La forma de engrosamiento de la pared punteaduras menos desarrolladas que las esclereidas,
celular del colénquima varía según su posición y función, aunque más anchas y menos ramificadas. La longitud de
por lo que es posible clasificarlo en varios tipos: anular, las fibras va desde 1 mm hasta 550 mm y pueden formar
lagunar, angular y laminar. El colénquima ofrece haces que se usan para la fabricación de fibras en la
resistencia mecánica pero sus paredes pueden estirarse industria. Ejemplos de materiales textiles derivados del
ante estímulos fuertes y continuos. Tensiones superiores esclerénquima son el cáñamo (Cannabis spp.), el yute
-2
a 1.5 kg·mm inducen estiramiento de sus paredes pero (Corchorus spp.), el lino (Linum usitatissimum), el abacá
-2
se sabe que soportan hasta 12 kg·mm . También se ha (Musa textilis) y la pita (Agave americana).
documentado que algunas paredes del colénquima
pueden almacenar proteínas involucradas en la defensa Las fibras se disponen a menudo cerca a la
contra microorganismos, denominadas aglutininas. epidermis y forman costillas protectoras longitudinales,
así como cordones o incluso cilindros completos. En
5.5.2. El esclerénquima provee elasticidad a la planta. monocotiledóneas es común que las fibras formen un
cilindro alrededor de los haces vasculares foliares, lo que
El nombre de este tejido quiere decir sustancia dura y puede proveer una gran resistencia al tallo, haciéndolo de
hace referencia a su capacidad de proveer una resistencia una dureza comparable incluso con los tallos maderables
mayor que la del colénquima. En efecto, el esclerénquima de las dicotiledóneas. Un ejemplo de esto es la guadua
es un tejido muy resistente constituido por dos tipos (Guadua angustifolia) (Figura 5.11), especie
básicos de células, las fibras (Figuras 5.8C, y 5.9C), y las ampliamente usada en construcción por su elevada
esclereidas (Figura 5.10), las cuales también pueden resistencia y bajo peso, lo cual se debe a sus fibras
clasificarse en varios subtipos. La pared celular de la esclerenquimáticas.
célula esclerenquimática experimenta crecimiento
secundario debido al depósito de lignina, sustancia que se El esclerénquima es muy elástico y poco
forma por la polimerización de alcoholes aromáticos deformable, lo que lo hace muy importante en el
derivados de la fenilalanina por la ruta del ácido crecimiento axial de la planta. Sus propiedades permiten
cinámico. El engrosamiento de la pared celular es parejo que la planta se doble por acción del viento o el agua y
y reduce drásticamente el lumen celular, conduciendo en que retome su posición inicial sin quebrarse. Las
algunos casos a la muerte de la célula, si bien ésta posee propiedades del esclerénquima fibroso permiten que las
punteaduras en sus paredes que permiten la interconexión plantas sin madera, como las gramíneas, alcancen
celular a través de plasmodesmos. considerable altura a pesar de tener un área basal
pequeña. Por ejemplo, en una planta de maíz de 4 cm de
Tanto las células meristemáticas como las de diámetro basal y 200 cm de altura su relación base/altura
parénquima pueden originar esclereidas, las cuales se es de 4:200 (1:50), es decir, es 50 veces más alta que
encuentran en tallos y raíces, así como en el mesófilo de ancha, mientras que una guadua de 16 cm de diámetro en
las hojas, en frutos y semillas. La forma variable de las su base y 20 m de altura tiene una relación de 16:2000
esclereidas permite clasificarlas en varios subtipos (1:125), lo que quiere decir que es 125 veces más alta que
(osteoesclereidas, astroesclereidas, braquiesclereidas y ancha. En algunas plantas esta relación ha llegado a
macroesclereidas), mientras que las fibras son fusiformes registrar valores de hasta 1:400, lo cual es considerable si
92
se tiene en cuenta que para las construcciones humanas la vía que transporta el agua y los solutos, ya que dicha
misma relación rara vez sobrepasa 1:10. pared se ve constantemente sometida a grandes tensiones.
Estas células carecen de contenido citoplasmático en su
Tras haber analizado las propiedades de los dos madurez funcional, es decir, están muertas. La dirección
tejidos vegetales de sostén, el colénquima extensible y el del transporte por el xilema es desde la raíz hacia las
esclerénquima flexible, se puede concluir que ellos son superficies de evaporación, donde el agua que escapa a la
tejidos con propiedades complementarias, que funcionan atmósfera genera una succión equivalente a un vacío
de forma idónea para permitir el crecimiento vegetal (presión negativa), que tira de la columna de agua en el
armónico y el mantenimiento de una forma corporal interior del xilema. Esta situación podría provocar un
constante. colapso de la pared si no estuviera reforzada, razón por la
cual las células del xilema poseen lignina en su pared, la
5.6. Los tejidos vasculares están constituidos por cual forma reforzamientos que adoptan varias formas. Es
varios tipos celulares y se asocian de diversas formas. notable que la tensión del contenido xilemático puede
hacer que los gases disueltos en el agua formen burbujas
Los tejidos conductores están encargados del transporte (cavitación), lo que podría resultar en la formación de un
de agua, nutrientes, fotosintatos y otras sustancias por émbolo que rompa la columna de agua que hay al interior
todo el cuerpo de la planta. La aparición de verdaderos del xilema y se interrumpa su flujo.
órganos en las plantas estuvo condicionada a la presencia
de estos tejidos, cuyos componentes son el xilema y el Las traqueidas se hallan en el xilema de todas
floema (Figura 5.12), los cuales se disponen en paquetes las plantas vasculares y representan el elemento vascular
discretos denominados haces vasculares. Al interior de más ancestral. Son células estrechas y largas, que se
tales haces hay varios tipos celulares tales como células superponen lateralmente formando un conducto con
de xilema, parénquima, fibras, células de floema, etc. recorrido irregular para el agua. Los extremos de estas
Ellas se disponen en arreglos muy variados, según el células son muy inclinados y las paredes están llenas de
órgano y estado de desarrollo de la planta. A punteaduras que permiten el movimiento intercelular de
continuación se revisa en detalle la composición y agua. La punteadura es una zona de la pared celular
disposición de los tejidos vegetales. donde no hay pared secundaria y por donde es fácil el
movimiento de agua y solutos. Existe la posibilidad que
5.6.1. El xilema es funcional cuando está muerto. las punteaduras presenten una estructura central llamada
toro, que sirve para obstruir el paso a través de ella en
El xilema está constituido por varios tipos de células, casos de embolia o deterioro del elemento conductor. Las
entre las que se destacan las traqueidas y los elementos punteaduras están areoladas en las coníferas, es decir,
de vaso, a las que algunos autores consideran tipos poseen un reforzamiento en su borde que les da la
especializados de esclerénquima. Además posee fibras y apariencia de una dona. Las traqueidas pueden tener una
parénquima asociados. El término deriva de la palabra serie de engrosamientos de la pared que según su forma
xilos que quiere decir madera, por ello también recibe el se denominan anillados, helicados, punteados y
nombre de leño, o hadroma, que significa duro y grueso. escalariformes. El lumen de la traqueida es estrecho, lo
Las células conductoras del xilema poseen una pared que hace que la adhesión del agua a la pared haga más
lignificada, que sirve para mantener la integridad de la lento el flujo, pero la ventaja es que las punteaduras
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limitan la extensión de los émbolos. De otra parte, estas horizontal, que es perpendicular al anterior. Los dos
paredes punteadas ofrecen resistencia considerable al sistemas están estrechamente compenetrados estructural
flujo del agua, por ello las traqueidas son células y funcionalmente. La producción del xilema secundario
alargadas que reducen el número de paredes que el agua por el cambio vascular es periódica debido a las
debe atravesar. condiciones ambientales, tanto el clima como los
patógenos y herbívoros pueden influir en su tasa de
Los elementos de vaso son el otro tipo celular formación. En las zonas geográficas con marcadas
conductor del xilema y están en las angiospermas excepto estaciones el xilema producido en las épocas con clima
en algunos grupos primitivos. Sus células son cilíndricas, propicio para el desarrollo vegetal, adopta la forma de
más cortas y anchas que las traqueidas, con perforaciones capas continuas denominadas anillos de crecimiento
en las paredes terminales, asociadas por sus extremos (Figura 5.13C), los cuales se forman anualmente y por lo
formando los vasos. También poseen refuerzos tanto sirven para estimar la edad del individuo. Cada
lignificados para evitar el colapso que pudiera inducir la anillo es fácilmente visualizado gracias a las diferencias
tensión de la columna de agua. Como el lumen es más estructurales entre el xilema producido al principio de la
ancho (Figura 5.12A), la adhesión del agua a las paredes estación de crecimiento (leño temprano) y el producido al
limita menos el flujo que en las traqueidas (el flujo por final de dicha estación (leño tardío).
un tubo es proporcional a la cuarta potencia del radio). El
inconveniente es que esta menor adhesión permite la La madera de las gimnospermas se caracteriza
formación de émbolos con mayor facilidad que en las por poseer sólo traqueidas (únicamente Gnetum posee
traqueidas. El tejido xilemático de las angiospermas vasos) y poco parénquima. Las traqueidas poseen
actuales puede considerarse el resultado de un proceso en punteaduras areoladas que varían entre 50 y 300 por
el que se ha optimizado la relación entre el ancho del célula y algunos grupos (Ginkgo, Ephedra y las
vaso y el grosor de la pared, para maximizar la capacidad coniferales), poseen toro en dichas punteaduras. El
de movimiento del agua (conductancia). Los elementos sitema radiomedular puede estar constituido por
de vaso se clasifican según los engrosamientos de la traqueidas y parénquima, o sólo células parenquimáticas.
pared en anillados, helicados y ánulo helicados en el Una característica notable de algunas gimnospermas es la
protoxilema, y escalariformes, punteados y reticulados en presencia de conductos resiníferos en la madera (Figura
el metaxilema. 5.13). En las angiospermas, las monocotiledóneas con
crecimiento secundario no producen un tejido
El xilema de las especies con crecimiento homogéneo como la madera, mientras que las
secundario desarrolla células con paredes secundarias dicotiledóneas primitivas carecen de vasos, por lo que su
lignificadas, las cuales constituyen la madera (Figura madera es parecida al de las gimnospermas. La verdadera
5.13), uno de los productos vegetales más importantes madera aparece en las eudicotiledóneas, en la que puede
para la humanidad. Este xilema secundario se origina del ser muy compleja, compuesta de vasos, traqueidas,
cambio vascular, meristemo secundario encargado del fibrotraqueidas, fibras, parénquima y radios medulares
aumento en grosor de la planta. Hay dos componentes variados. En algunas especies también hay conductos
estructurales en el xilema secundario, el sistema axial y el secretores similares a los de las gimnospermas.
radiomedular. El primero es vertical, a lo largo del eje
longitudinal del órgano en que esté, y el segundo
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5.6.2. El floema está constituido por células vivas adherencia del retículo endoplasmático a la membrana
anucleadas. plasmática.
El otro tejido conductor es el floema (Figuras 5.9B, Las células acompañantes o anexas, forman uno
5.12B y 5.14C), el cual ha sido llamado también líber o de los elementos más conspicuos de los elementos
leptoma, que significa débil, término que contrasta con el celulares no conductores del floema. Están adosadas al
nombre y la consistencia del xilema. Está constituido por tubo criboso y estudios con material radiactivo muestran
células conductoras (a veces llamadas en conjunto que son las responsables de la carga y descarga de la
elementos cribosos) y por células no conductoras. Los mayoría del material que entra y sale del tubo criboso.
elementos cribosos son de dos tipos, las células cribosas Tienen un origen común con el elemento del tubo y
y los elementos de tubo criboso, mientras que los controlan su metabolismo. Por otra parte, las células
elementos no conductores pueden ser células cribosas de las gimnospermas y traqueófitas basales
acompañantes, fibras y células de parénquima. Su carecen de células acompañantes, pero tienen una célula
función principal es el transporte de fotosintatos vecina con la que desarrollan el mismo tipo de relación.
(Secciones 11.10 y 12.11), los productos de la Se trata de las células albuminíferas. También hay células
fotosíntesis, desde la región donde son producidos de parénquima en el floema que realizan funciones de
(fuente), hacia donde son consumidos (sumidero), pero almacenamiento y que se degradan cuando muere el
también es posible que transporte otro tipo de sustancias elemento conductor con el que se relacionan. El último
muy variadas. tipo de células no conductoras que existe en el floema es
el de las fibras. El floema también presenta crecimiento
Las células cribosas están superpuestas y se secundario debido al cambio vascular y posee tanto
comunican sólo a través de áreas cribosas, que son zonas sistema axial como radiomedular. El primero está
con perforaciones o poros, por los que se conectan los constituido por los elementos cribosos (células cribosas o
protoplastos de las células vecinas. Son alargadas y con elementos de tubo criboso), parénquima y fibras,
extremos puntiagudos o con paredes terminales muy mientras que el sistema radial está conformado por
inclinadas. El otro componente conductor es el elemento células parenquimáticas.
de tubo criboso, que corresponde a células cilíndricas que
se unen por sus extremos a través de placas cribosas, 5.6.3. La organización de los tejidos conductores varía
formando el tubo criboso. Las placas cribosas poseen entre las especies vegetales.
plasmodesmos mucho más gruesos que los normales, los
cuales tienen asociados depósitos de calosa, que es un Los tejidos vasculares se agrupan formando haces
polisacárido de glucosa con enlaces β-1-3. Los elementos vasculares, en los cuales se puede distinguir varios tipos
de tubo criboso son células exclusivas de las de organización del xilema y el floema. Un haz colateral
angiospermas. En las paredes laterales tienen depresiones es aquel en el que el floema se encuentra a un lado del
de la pared primaria que forman áreas cribosas, las cuales xilema, mientras que en el haz bicolateral se encuentra a
están atravesadas por plasmodesmos. El desarrollo del ambos lados. También hay haces concéntricos en el que
tubo criboso implica la ruptura del tonoplasto, la el floema rodea al xilema (anficribal) o viceversa
desintegración del núcleo y las mitocondrias y la (anfivasal). Los tejidos vasculares y el tejido fundamental
asociado constituyen una unidad llamada cilindro central
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o estela, que constituye junto a la corteza, el cuerpo patógenos. También poseen adaptaciones estructurales
primario de la raíz y el tallo, según la teoría estelar. La diseñadas para disuadir a agentes potencialmente
estela se considera derivada de la columna central de peligrosos como los herbívoros. La primera capa de
traqueidas de las plantas vasculares más ancestrales y células que recubre el cuerpo vegetal es la protodermis
viene básicamente en tres presentaciones: protostela, (Figura 5.2), un conjunto de células meristemáticas
sifonostela y eustela (Figura 5.15). Éstas constituyen la derivadas que posteriormente dará lugar a la epidermis.
característica que determina la existencia de verdaderos La epidermis no experimenta multiplicación celular, por
órganos en las plantas. Ellas se describen brevemente a lo que es reemplazado por otro tejido protector, la
continuación pero se discuten en mayor profundidad en el peridermis, en las plantas que poseen crecimiento
capítulo 6, dedicado a la raíz (Figura 6.2). secundario. Internamente, hay también un grupo
adicional de tres tejidos protectores primarios que son la
La estela más básica es la protostela, donde el hipodermis, que generalmente está en los tejidos aéreos,
xilema es central y está rodeado por el floema. Según la la endodermis, propia de la raíz pero que puede estar en
disposición de estos dos tejidos, las protostelas pueden algunas hojas, y la exodermis, que también se encuentra
ser haplostelas, actinostelas, plectostelas y polistelas. generalmente en la raíz.
Ahora bien, en las plantas modernas no sólo existen
protostelas sino que también hay estelas más derivadas 5.7.1. La protección primaria más importante es la
como la sifonostela y la eustela. En la sifonostela el epidermis.
cordón conductor posee una médula interna de
parénquima que está rodeado totalmente por los tejidos La epidermis (Figura 5.16), es el tejido protector del
vasculares. En la sifonostela ectofloica el floema se ubica cuerpo primario de la planta y contiene numerosos tipos
externamente al xilema, mientras que en la anfifloica de células con adaptaciones muy variadas. La célula tipo
(también llamada solenostela), hay tejido floemático es aplanada con muy pocos espacios intercelulares y en
tanto adentro como afuera del xilema. La eustela tiene general carece de cloroplastos. Es común que en las
una disposición de haces vasculares discretos inmersos plantas dicotiledóneas las paredes sean sinuosas, mientras
en una matriz de parénquima, que en las que en las monocotiledóneas son alargadas, de forma
monocotiledóneas adopta la forma de una atactostela. regular como cuadrados o hexágonos. La pared celular es
Una última característica digna de mencionar en cuanto a casi siempre primaria y de grosor muy variable, con la
la organización de los haces vasculares, es que a menudo particularidad que el lado que contacta el medio externo
presentan fibras de esclerénquima en el xilema, en el desarrolla una capa gruesa llamada cutícula (Figuras
floema y aún rodeando el haz vascular (Figuras 5.9 y 5.14A, 5.17 y 5.18D). Esta capa está constituida por una
5.14B). sustancia de carácter lipídico denominada cutina,
sustancia muy resistente a la degradación por parte de los
5.7. La planta posee tejidos protectores que delimitan microorganismos, por lo que es abundante en el registro
su cuerpo. fósil. Además de proteger contra la deshidratación, la
cutícula puede reflejar radiación solar dañina.
Los tejidos de protección constituyen una barrera física
que separa a la planta de su entorno, ayudando a evitar Además de la célula epidermal típica, hay
tanto la deshidratación como de la entrada de agentes células en la epidermis que poseen formas y adaptaciones
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muy variadas. Un grupo de ellas es el constituido por las soporte, producir secreciones para protección o atracción
células buliformes, comunes en las monocotiledóneas de polinizadores, ser barrera física contra herbívoros e
(Figuras 5.17A y 5.18B). Son células mucho más grandes incluso absorber agua para la planta, como en el caso de
que el resto de las células de la epidermis y parece que los pelos radicales. Hay tricomas tanto unicelulares como
intervienen en el enrollamiento de las hojas. Poseen una pluricelulares y se ha desarrollado un amplio sistema de
gran vacuola y se distribuyen en grupos formando una clasificación que tiene utilidad en aspectos taxonómicos,
<<V>>, la célula central está hundida y las laterales son el cual se revisa con más detalle cuando se vea la hoja,
más superficiales. Otro grupo de células que se destaca es órgano en el que son muy notables (Capítulo 8).
el de las células silíceas, que es común en las gramíneas.
Ellas contienen cuerpos de sílice envueltos por una 5.7.2. Existe protección primaria adicional:
membrana, los cuales se asume que sirven para la hipodermis, endodermis y exodermis.
protección de la hoja.
En algunas especies es posible observar tejidos primarios
Las células estomáticas (Figuras 5.18A y adicionales a la epidermis, los cuales también sirven para
5.19C). son también células de la epidermis y constituyen proteger el cuerpo vegetal. Son ellos la hipodermis, más
una de las más asombrosas adaptaciones funcionales de común en hojas, la exodermis, presente en las raíces
este tejido. Los estomas tienen distribución aleatoria en generalmente, y la endodermis, que casi nunca falta en
las dicotiledóneas pero se distribuyen en hilera en las los tejidos radicales. La hipodermis es una capa situada
hojas de plantas monocotiledóneas. Las células inmediatamente por debajo de la epidermis del vástago,
estomáticas suelen tener forma arriñonada y a menudo puede ser multiestratificada y desempeña un papel
están acompañadas por células anexas que también son mecánico. Sus células no provienen de la protodermis si
células epidérmicas modificadas. Tras las células no de células de parénquima que se desdiferencian.
estomáticas está la cavidad estomática (Figura 5.18C), la
cual se comunica con la red de espacios intercelulares de El tejido protector primario adicional más
los tejidos fotosintéticos foliares. Las células del estoma común es la endodermis, que está presente
están intercomunicadas por plasmodesmos y poseen principalmente en las raíces (Figuras 5.22A y 5.23D). Se
cloroplastos y organelos bien desarrollados. Su función ubica en la parte más interna de la corteza rodeando la
es regular la apertura del poro del estoma, también estela de haces vasculares. La endodermis de la raíz es
llamado ostíolo, lo cual logran mediante cambios de su monostratificada y posee vacuolas grandes, en sus
presión osmótica (Sección 12.7). Su variada morfología paredes celulares perpendiculares a la superficie de la
se revisa con más detalle en el apartado de la hoja, ya que raíz hay depósitos de lignina y suberina que forman la
es el órgano donde más se les encuentra (Capítulo 8). banda de Caspary. Esta estructura tiene como función
controlar el paso de iones y agua hacia el xilema, ya que
Hay otro grupo importante de células obstruye el paso por el apoplasto obligando así a que el
epidérmicas modificadas, a los que se denomina pelos o agua y sus solutos pasen por el citoplasma de las células
tricomas (Figuras 5.19-5.21). Son de formas muy de la endodermis. De esta manera la célula permitirá la
variadas y pueden estar vivos o muertos en estado entrada de unos iones (PO43-, K+), e impedirá la entrada
funcional. Sus funciones son la de dar protección contra de otros, seleccionando el material que pasará al xilema.
la iluminación excesiva y la evaporación, proveer El otro tipo de protección primaria es la exodermis
97
(Figura 5.23B), que es común en la raíz y se origina que por el contrario serán usadas con fines útiles para la
durante el crecimiento primario. Esta capa se ubica por planta. El primer caso se denomina excreción y el
debajo de la epidermis y también puede presentar banda segundo secreción. Se puede dividir a las glándulas o
de Caspary. tejidos glandulares, en externos e internos, según su
posición en el cuerpo de la planta. Ejemplos típicos del
5.7.3. El cuerpo leñoso tiene protección secundaria: la primer grupo son los tricomas glandulares (Figura 5.21) y
peridermis. las gándulas de néctar, mientras que los laticíferos y
ductos de resina (Figura 5.13C), son ejemplos de tejidos
La epidermis carece de capacidad autorregenerativa, por glandulares internos. El primer grupo que se revisará es
lo que el crecimiento secundario intenso (en grosor), la el de los tejidos externos, comenzando por los tricomas
desgarra y descompone. El cuerpo vegetal, sin embargo, glandulares, los cuales poseen dos tipos de células, las
no puede quedar desprotegido, razón por la cual se activa basales cuya función es la de sostén y las apicales, que se
un meristemo secundario que desarrolla la nueva cubierta encargan de la secreción de sustancias.
protectora, a la cual se denomina peridermis (Figura
5.24). Las células secretoras poseen abundante retículo
endoplasmático, dictiosomas, mitocondrias y vesículas,
El meristemo que la origina es el cambio como sucede en las células que producen gran cantidad
suberoso o felógeno, el cual genera el corcho hacia fuera de sustancias para almacenamiento o exportación. Estas
y la felodermis hacia adentro. Estos tres tejidos se células comúnmente presentan en la superficie de su
conocen en conjunto como peridermis. De ellos, el más pared una cutícula engrosada basalmente y se comunican
abundante es el corcho, también llamado súber, cuya por medio de plasmodesmos con las células de sostén, de
principal función es proteger contra la deshidratación y las cuales provienen los precursores de las sustancias que
servir de barrera física a los agentes externos que son van a ser secretadas. El producto de secreción es sacado
potencialmente dañinos. Ahora bien, dado que el corcho mediante un proceso activo que usa energía metabólica,
es una capa muy gruesa, las células vivas que están por para lo cual debe atravesar la membrana plasmática y
debajo de ella tienen un reducido acceso al aire luego la pared celular. Una vez fuera de la célula, la
oxigenado. Por ello es común que la peridermis presente secreción puede ser liberada a través de canales que
lenticelas (Figura 5.24B), estructuras especiales que se atraviesan la cutícula o puede permanecer acumulada
producen en lugares donde el súber tiene interrupciones y entre la pared y la cutícula hasta que ésta se rompa, lo
que sirven para facilitar el intercambio gaseoso de las cual puede suceder debido al contacto físico o al calor.
células de capas más internas. Las lenticelas tienen Algunas células glandulares presentan un modo
variadas formas entre especies y pueden estar presentes alternativo de secreción, llamado modo holocrino, en el
en la superficie externa del tallo, ramas y raíces. cual el producto de secreción es liberado sólo cuando la
célula muere.
5.8. Los tejidos glandulares pueden producir
sustancias tanto útiles como de desecho. Los hidátodos son glándulas pluricelulares que
constan de un tallo y una cabeza esférica donde segregan
Los tejidos glandulares poseen células especializadas en una solución acuosa de ácidos orgánicos, la cual se libera
producir o acumular sustancias que serán desechadas o a través de poros de la cutícula. Otro tipo similar son las
98
glándulas de sal, las cuales segregan sales inorgánicas de constituyen los pelos urticantes, los cuales poseen células
+ + ++ ++ -
iones como K , Na , Mg , Cu , Cl , SO42-, 3-
PO4 , HCO 3-
secretoras con partes calcificadas o silificadas que en su
3-
y NO , y son comunes en plantas que viven en ambientes interior almacenan compuestos como alcaloides o
salobres como los manglares, donde deben eliminar de su neurotransmisores (ej: acetilcolina e histamina). Estas
cuerpo el exceso de sal. Hay otro tipo de células sustancias se liberan cuando un animal toca o muerde un
glandulares a las que se denomina mucilaginosas, ya que órgano vegetal que posea dichos pelos, así que ellas
su producto es una mezcla pegajosa como en los tricomas entran en contacto con el cuerpo del animal y producen
secretores de mucílago, que son pluricelulares y sus notables efectos fisiológicos como enrojecimiento,
células, ricas en dictiosomas y vesículas, secretan prurito, mal sabor, etc., por lo cual se les considera un
polisacáridos que se acumulan entre la pared y la mecanismo de defensa contra los herbívoros.
cutícula.
También existe un conjunto de tejidos
Otras células mucilaginosas son las de la caliptra glandulares internos, los cuales mantienen sus productos
de la raíz (Figura 5.2D) y las células pegajosas de dentro de la planta. Los más conocidos son los laticíferos,
algunas plantas carnívoras, las cuales producen mucílago los conductos resiníferos y los canales mucilaginosos.
para facilitar la penetración de la tierra y para atrapar sus Los laticíferos se extienden por todo el cuerpo vegetal y
presas, respectivamente. Hay también un interesante están presentes en miles de especies. Son tubos cuyas
grupo de glándulas secretoras de aceites del tipo células producen un fluido blancuzco o amarillento
terpenoide, llamadas osmóforos, las cuales liberan denominado látex, el cual posee ácidos orgánicos,
sustancias volátiles que producen aromas para atraer alcaloides, sales inorgánicas, azúcares, proteínas y otras
polinizadores. Similares a los osmóforos en cuanto al tipo sustancias. Su función en la plata es tema de debate, ya
de producto que segregan, están los coléteres, grupo de que algunos autores sugieren que sería un producto de
glándulas poco estudiadas que segregan sustancias desecho, mientras que otros le atribuyen una función
pegajosas que son una mezcla de terpenos y mucílagos. reparadora ante traumas de origen externo. En el
Neotrópico las clusiáceas y las moráceas son familias con
Entre las glándulas vegetales externas el grupo abundantes especies que producen látex. Los conductos
más conocido y estudiado es el de las glándulas de resiníferos representan otro tejido glandular interno, que
néctar, a las que algunos autores llaman nectarios. Su produce una mezcla compleja llamada resina en la cual
producto de secreción es rico en azúcares como la predominan los terpenos. La gran mayoría de las
sacarosa, la fructosa y la glucosa, si bien poseen trazas de gimnospermas producen tales resinas, como se evidencia
aminoácidos y otras sustancias orgánicas. La principal por la presencia de conductos en sus ramas jóvenes
función del néctar es atraer visitantes polinizadores, con (Figura 5.13C). Los canales mucilaginosos son el otro
los cuales las plantas han desarrollado numerosas ejemplo de glándulas internas, las cuales secretan una
coadaptaciones fundamentales para el éxito reproductivo mezcla de polisacáridos muy hidratados a la cual se
de las plantas (Capítulo 30). Otro tipo de tejido glandular denomina mucílago.
externo muy interesante es el de las plantas carnívoras,
que además de los productos mucilaginosos, secretan BIBLIOGRAFÍA
enzimas digestivas que ayudan a descomponer las presas
que atrapan. Un último grupo de glándulas externas lo
99
Aloni R. 1987. Differentiation of vascular tissues.

Annual Review of Plant Physiology 38: 179-204. Mauseth JD. 2003. Botany. An introduction to plant
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Esau K. 1976. Anatomía vegetal. Ediciones Omega,
S.A., Barcelona, España.
100
Figura 5.1. Hongo liquenizado sobre una corteza de árbol. Estos organismos son el resultado de la asociación entre una alga
y un hongo. El resultado es una estructura taloidea, foliosa en este caso, que aparenta tener tejidos verdaderos.
Figura 5.2. Ápices vegetales. A) Meristemo apical del vástago en Coleus, B) primordios foliares. La capa externa que
recubre todo el ápice es la protodermis. Foto cortesía Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College. C)
Meristemo apical de la raíz de la cebolla común (Allium), región donde crece la raíz ya que en ella hay abundantes células
experimentando mitosis, D) cofia o caliptra, tejido protector de la raíz que también tiene funciones secretoras.
101
Figura 5.3. Palma de cera (Ceroxylon quindiuense), árbol nacional de Colombia. Como todas las palmas, presenta un
crecimiento monopodial dirigido por un solo meristemo que se encuentra en el ápice de la planta. Es curioso que el árbol
nacional sea una palma, ya que, técnicamente hablando, las palmas no son árboles verdaderos porque no poseen crecimiento
secundario.
Figura 5.4. Detalle de un haz vascular de una planta con crecimiento secundario. A) Xilema, B) cambio vascular (da origen
tanto al xilema secundario (madera), como al floema secundario), C) floema, D) esclerénquima.
102
Figura 5.5. Corte transversal del tallo de medicago. A) Haz vascular mostrando gruesas células de xilema, B) parénquima
de pared delgada, C) cambio interfascicular, encargado del crecimiento en grosor.
Figura 5.6. Corte transversal de una raíz de maíz en el que se muestra el anillo vascular central y parte de sus alrededores.
A) La médula central del anillo vascular es parénquima, constituyendo así una típica sifonostela, B) parénquima de la
corteza. Las células de parénquima son de pared delgada y amplio volumen, generalmente se les encuentra llenado espacios
entre otros tejidos, por lo que alguna vez se le denominó <<tejido de relleno>>.
103
Figura 5.7. Corte transversal de la hoja de una melastomatácea. Se aprecia que el parénquima fotosintético o asimilador,
también denominado clorénquima, se dispone en dos formas: A) Parénquima en empalizada, B) parénquima esponjoso.
Figura 5.8. Corte transversal a mano alzada del tallo de una poligonácea. A) Epidermis monoestratificada con cutícula
gruesa, B) colénquima subepidérmico con paredes de grosor desigual, C) capa continua de esclerénquima, D) parénquima
de almacenamiento con abundantes amiloplastos.
113
Figura 5.9. Corte transversal de hoja de maíz mostrando el haz vascular principal. A) Células de xilema con paredes
reforzadas, B) floema, C) casquete de esclerénquima, un poco desagarrado, con sus típicas células de pared regularmente
gruesa. Su función es proveer soporte estructural al órgano en que se encuentra.
Figura 5.10. Varios tipos de esclereidas. A) Osteoesclereidas, B) astroesclereidas (ambas en una hoja flotante de una
ninfácea), C) células pétreas (braquiesclereidas), del pericarpo del fruto del peral.
114
Figura 5.11. Guadua y árbol leñoso. A) El tallo de la guadua carece de crecimiento secundario, por lo que se sostiene sólo
con tejido esclerenquimático. B) A pesar de ello es capaz de competir e incluso sobrepasar en altura a plantas arbóreas que
poseen madera, C) árbol de samán que presenta madera como consecuencia del crecimiento secundario.
Figura 5.12. Vista muy ampliada de un haz vascular en el tallo del maíz. A) Xilema, tejido conductor de agua y minerales
cuyas células poseen paredes gruesas y lignificadas, B) floema, constituido por células vivas de pared delgada.
115
Figura 5.13. Madera y resina en gimnospermas. A) En esta figura se observa la madera de una gimnosperma (xilema
secundario), con su característico arreglo en anillos de crecimiento, B) en la corteza se aprecia la resina que se libera como
consecuencia de haber cortado el tallo, C) en un corte anatómico se observan los anillos de crecimiento del xilema
secundario con los ductos de resina (encerrados en óvalos), que es el lugar donde se produce y almacena la resina.
Figura 5.14. Corte transversal de hoja de maíz a nivel de un haz vascular. A) Cutícula en células de la epidermis de las
caras superior e inferior de la hoja, B) casquete de esclerénquima alrededor del haz vascular, el cual sirve para aumentar la
resistencia física, C) floema.
116
Figura 5.15. Varios tipos de estelas según la disposición de los haces vasculares. A) Protostela en raíz de dicotiledónea
(Ranunculus sp.), donde el haz vascular ocupa la parte central, B) eustela en el tallo de una dicotiledónea (Quercus sp.), en
la que existe una médula de parénquima que es rodeada por los haces vasculares, C) atactostela en el tallo del maíz (Zea
mays), donde los haces vasculares están dispersos en medio de tejido parenquimático.
Figura 5.16. Vista superior de la epidermis de una hoja de cebolla. Se aprecia la forma regular de las células, la ausencia
casi total de espacios intercelulares y los notables núcleos.
117
Figura 5.17. Corte transversal de una hoja de maíz. A) Epidermis monoestratificada en ambos lados de la hoja, las células
grandes de la parte superior se denominan buliformes. En ambas caras se aprecia una cutícula gruesa, B) células de
parénquima del mesófilo.
Figura 5.18. Corte transversal de una hoja de maíz. A) Estoma, B) células buliformes, C) cavidad estomática, D) cutícula.
En el centro de la figura, un haz vascular rodeado por su gran vaina del haz en una típica disposición Kranz.
118
Figura 5.19. Epidermis foliar de Coleus. Se aprecian tricomas glandulares (A), tricomas no glandulares puntiagudos (B) y
estomas (C). Foto cortesía Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.
Figura 5.20. Tricomas en la epidermis de una hoja de Arabidopsis (A) y Coleus (B). La función de estas estructuras está
relacionada generalmente con la protección contra herbívoros o para disipar el exceso de luz o calor. Fotos: cortesía del
Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.
119
Figura 5.21. Tricomas glandulares en el tallo de angiospermas. A) En el abutilón (Abutilon sp.), se distinguen las células
del talo del tricoma que forman una sola fila, mientras que en la figura del lado (B), se disponen en dos filas. En ambos
ejemplos la célula apical contiene sustancias que son secretadas luego del contacto físico, lo cual se considera un
mecanismo de defensa.
Figura 5.22. Detalle de la estela en la raíz de una dicotiledónea (Ranunculus sp.). A) Endodermis, B) floema, C) xilema.
Esta disposición de la estela, en la que el xilema está rodeado por el floema, se denomina protostela. Adicionalmente, la
forma que adopta el xilema, con cuatro <<brazos>> hace que la raíz se denomine tetrarca.
120
Figura 5.23. Corte transversal de la raíz de una orquídea epífita (Epidendrum sp.). A) Velamen, B) exodermis, C)
parénquima cortical, D) endodermis, E) haces vasculares, F) parénquima medular. Tanto la endodermis como la exodermis
presentan reforzamientos en algunas de sus paredes constituyendo una Banda de Caspary. Cuando hay una médula de
parénquima rodeada de tejido vascular, como en este caso, se constituye una sifonostela.
Figura 5.24. Corte transversal del tallo joven de un roble (Quercus sp.). A) Peridermis en formación, B) lenticela
mostrando el tejido celular desorganizado en su interior, C) capa de esclerénquima.
121
Tabla 5.1. Propuestas para la clasificación de los tejidos vegetales. Según los criterios que se tenga en cuenta, los tejidos se
clasifican con base en 1) la composición celular, 2) su origen embrionario y 3) su función en estado de madurez.
Propuesta 1: Propuesta 2: Propuesta 3:
Clasificación de los tejidos Clasificación de los tejidos Clasificación de los tejidos
según el tipo de células que según el sistema de desarrollo según su funcionalidad.
los constituyen. embrionario que los origina.
Tejidos Simples: Sistema de tejidos dérmicos: Meristemos:
Parénquima Epidermis Primarios

Colénquima Hipodermis Secundarios
Esclerénquima Exodermis
Meristemos Peridermis Parénquima
Endodermis
Glándulas Tejidos de sostén:
Tejidos Compuestos: Colénquima
Sistema de tejidos vasculares: Esclerénquima
Xilema
Floema Xilema Tejidos vasculares:
Tejidos protectores Floema
Tejidos glandulares Xilema
Sistema de tejidos basales: Floema
Parénquima Tejidos dérmicos

Colénquima
Esclerénquima Tejidos glandulares
122
Capítulo 6: Raíz
Introducción
Es el órgano encargado de absorber agua y nutrientes del medio externo y transportarlos por el xilema hasta el tallo, de
donde pasa a los demás órganos de la planta. También se encarga de anclar el organismo vegetal a un sustrato para sostener
a la planta en una posición funcional y además se reconoce su papel como un órgano importante en la producción de
hormonas. En muchas especies es el principal órgano de almacenamiento e incluso en algunas plantas epífitas tiene
funciones fotosintéticas. En este capítulo se estudia la estructura básica de la raíz, así como las variadas adaptaciones que
este versátil órgano posee en algunos grupos de plantas modernas.
Contenido
6.1. La raíz emerge tempranamente de la semilla y desarrolla un crecimiento considerable.
6.2. La raíz es estructuralmente compleja.
6.3. La forma y estructura básicas de la raíz pueden tener numerosas variaciones según la especie.
6.4. La raíz presenta variadas asociaciones con microorganismos.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 6: Raíz, pp: 123-137 en: Botánica general: Introducción al
estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología, Laboratorio de Biología
Tropical. En revisión.
Capítulo 6: Raíz
6.1. La raíz emerge tempranamente de la semilla y completamente diferenciados que se especializan en

desarrolla un crecimiento considerable. transporte y almacenamiento, mientras que el cuello es la
zona de transición con el tallo y también se denomina eje
La raíz es la primera estructura que emerge de la semilla hipocotíleo en la plántula.
en germinación y en dicho estado se denomina radícula o
raíz primaria (Figura 6.1). La radícula se deriva del 6.2.1. El ápice de la raíz es una estructura con
extremo radical en los embriones bipolares, diciéndose en variadas funciones.
tal caso que la planta posee una raíz originada por
alorricia. En algunos casos, el extremo radical se atrofia y El ápice puede dividirse en cuatro zonas funcionalmente
es el polo caulinar del embrión el que origina la raíz, diferentes: la cofia (protección y gravitropismo), el
teniendo en este caso un órgano radical originado por meristemo (proliferación celular), la zona de elongación
homorricia. La raíz carece de yemas y apéndices foliares (crecimiento) y la zona de maduración (diferenciación)
pero posee tejidos capaces de generar crecimiento (Figura 6.2). La cofia, también denominada caliptra o
primario, los cuales son el meristemo del ápice radical y pilorriza, se encarga de dar cobertura física al meristemo
el periciclo. La raíz debe crecer continuamente para y de facilitar la penetración de la raíz en el sustrato. Sus
explorar nuevos sustratos y poder obtener agua y células poseen también función secretora, pues producen
nutrientes, por lo que algunas veces la extensión y masa una sustancia mucilaginosa llamada mucigel, que
de la raíz superan ampliamente a las del vástago (Figura disminuye la fricción con el suelo y posee sustancias
de la portada del capítulo). químicas que atraen microorganismos. Además, la cofia
es sensible al estímulo gravitatorio, pues las raíces sin
Algunas raíces también pueden experimentar ella no se curvan en respuesta a la fuerza de gravedad. Al
crecimiento secundario, el cual se da de manera similar a parecer unos organelos especiales denominados
como ocurre en el tallo a partir de tejido meristemático amiloplastos (antes llamados estatolitos), están
secundario. Dicho tejido meristemático puede ser cambio involucrados en la respuesta gravitatoria, pero el
vascular (cambium) o felógeno, los cuales están presentes mecanismo exacto se desconoce. La cofia consta de un
sólo en la raíz de dicotiledóneas leñosas y gimnospermas. eje central de células que constituyen la columela, en la
Las raíces secundarias e incluso las primarias que son que se encuentran los mencionados amiloplastos, y unas
muy gruesas, carecen de capacidad de absorción, por lo capas celulares que rodean la columela constituidas por
que sólo sirven para sostener la planta en su sustrato, para células periféricas, que se recambian continuamente a
almacenar sustancias o para transportar agua y nutrientes medida que la raíz crece. En un día la raíz del maíz puede
desde las zonas de absorción hacia el tallo. descartar hasta 10,000 células periféricas de su cofia.
6.2. La raíz es estructuralmente compleja. El meristemo apical (Figura 6.3B), da origen a

todas las células de la raíz, permitiendo así su
La raíz madura puede dividirse en tres grandes secciones crecimiento continuo. Las células iniciales del meristemo
diferenciables por aspectos morfoanatómicos: el ápice, el son capaces de autorregenerarse a la vez que producen
cuerpo y cuello. En el ápice se lleva a cabo la penetración tres tipos de células hijas, las cuales están comprometidas
del suelo, la generación de nuevas células y la absorción en diversas líneas celulares: una es el meristemo basal, la
de agua y nutrientes. En el cuerpo hay tejidos otra es la protodermis y la tercera línea es el procambio.
124
Capítulo 6: Raíz
Estas líneas celulares darán origen a la corteza, la

epidermis (también llamada rizodermis) y la estela El cuerpo de la raíz está constituido por tejidos maduros,
(compuesta de los tejidos vasculares primarios y el plenamente diferenciados y puede presentar crecimiento
periciclo), respectivamente. secundario en algunas especies. En el cuerpo todas las
raíces poseen los tres tipos de tejidos, basal, vascular y
Muy notable en el meristemo es la presencia de epidermal, constituyendo así el lugar de mayor
células meristemáticas que presentan una tasa de división complejidad anatómica del sistema radical. Ahora bien,
mitótica muy inferior a la del resto de células, las cuales dado que carece de hojas y nudos, su estructura es más
conforman el centro quiescente. Se ha atribuido a este sencilla que la del tallo. La disposición general de los
centro una función de reserva de células meristemáticas, tejidos en la raíz vista desde adentro hacia afuera, es la de
quizá como reemplazo de las que puedan verse afectadas un cilindro vascular sólido y central, una corteza y por
por sus altas tasas de división celular o por cualquier otro último el tejido protector. El cilindro vascular es
motivo. Más certero es su papel en la regeneración de la conocido también con el nombre de estela (Figura 6.4),
cofia, pues en raíces a las que se ha extirpado dicho en el que generalmente el xilema está en el centro y es
órgano, las células del centro quiescente se activan y la rodeado por el floema, conformando una típica
regeneran. protostela. Externamente al cilindro de tejidos vasculares
se ubica el periciclo, que constituye su capa más externa,
La zona de elongación es donde las células y luego la endodermis. Esta estructura central se
originadas del meristemo se alargan y aumentan de encuentra completamente rodeada por la corteza de la
tamaño irreversiblemente, es decir, es el lugar donde raíz, mayoritariamente compuesta de parénquima, la cual
presentan crecimiento. Ni esta zona ni las estructuras está recubierta por una epidermis denominada
anteriores se encargan de la absorción de agua o rizodermis. Esta descripción corresponde a la raíz de la
nutrientes. Esta función aparece en la siguiente zona, mayoría de las plantas con flor, habiendo sólo en las
denominada de maduración, donde se verifica el proceso monocotiledóneas una variante anatómica notable que
de diferenciación celular que conduce a la formación de consiste en una médula central de parénquima rodeada
los tejidos de una raíz madura. En esta zona se ubican los por el cilindro vascular continuo, creando así una
pelos absorbentes, los cuales constituyen la superficie sifonostela. Los diferentes tipos de estelas se muestran en
absortiva de la raíz. Ellos se derivan de las células la figura 6.4 y sus posibles orígenes evolutivos se
epidérmicas y tienen una tasa de recambio muy alta, discuten en la sección 23.4. A continuación se revisa
naciendo cerca de la zona meristemática y muriendo en la cada uno de los componentes de la raíz yendo desde
región más alejada de aquella. Sólo algunas células afuera hacia adentro.
especializadas de la rizodermis originan pelos radicales, a
las cuales se les denomina tricoblastos. Los pelos son La epidermis radical o rizodermis (Figura 6.5A),
generalmente unicelulares y no ramificados, presentan es el tejido protector de la raíz primaria. Este tejido posee
ploidía variable y sus orgánulos celulares se ubican en el poca cutícula en las raíces subterráneas, pero en las
extremo en crecimiento. plantas epífitas es común encontrar adaptaciones contra
la deshidratación, como una epidermis pluriestratificada
6.2.2. El cuerpo de la raíz es su zona anatómicamente llamada velamen (Figura 6.6A). El velamen es un
más compleja. conjunto de varias capas de células muertas, con paredes
125
Capítulo 6: Raíz
lignificadas, especializadas en evitar la pérdida de agua.

Algunas especies poseen, adicionalmente, otra capa más El tercer componente del cuerpo de la raíz es el
interna de tejido protector primario, llamada exodermis cilindro central, constituido por el periciclo y el haz
(Figura 6.6B), que parece estar involucrado en el control vascular. El periciclo deriva del procambio y se encarga
de la pérdida de agua. Este tejido puede ser mono o de originar las raíces laterales (Figura 6.5E). Algunas
pluriestratificado, con depósitos de suberina en sus células del periciclo junto a células de procambio que
paredes celulares excepto en las células de paso. En permanecen meristemáticas, dan origen al cambio
ciertas especies la rizodermis puede ser completamente vascular en las raíces que desarrollan crecimiento
reemplazada por la exodermis, como sucede en algunas secundario. Puede ser una capa mono o pluriestratificada
gramíneas. A continuación se halla el parénquima (Figura y en algunos grupos, como las leguminosas, posee células
6.5B), que constituye la mayor parte de la masa del de transferencia. El haz vascular se caracteriza por poseer
cuerpo de la raíz y que a menudo se especializa en xilema primario centrípeto y, según el número de
almacenamiento. Estos tejidos constituyen lo que proyecciones laterales que tenga (<<brazos>>), sirve para
comúnmente se denomina la corteza de la raíz, en la que clasificar a la raíz como monarca, diarca, triarca, tetrarca
a menudo se encuentran fibras de esclerénquima que (Figura 6.7) y poliarca. Cuando hay crecimiento
proveen sostén. secundario el cambio vascular origina xilema y floema
secundarios, además de parénquima axial, parénquima
Más internamente existe una capa celular radiomedular y fibras. La protección secundaria de la raíz
circular denominada endodermis, que limita hacia está a cargo de la peridermis, que se origina del felógeno
adentro con el periciclo. La endodermis puede al igual que sucede en el tallo.
considerarse la parte más interna de la corteza radical,
mientras que el periciclo es el límite externo del cilindro 6.2.3. El cuello de la raíz es una zona transicional.
vascular. La endodermis posee una variación estructural
de sus paredes celulares anticlinales, que es fundamental El cuello es una estructura en la que se da la transición
para el funcionamiento de la raíz y que la hace muy entre la raíz y el tallo, razón por la cual es un sitio donde
visible en los cortes transversales (Figuras 6.4C, 6.5D y se aprecia una serie de cambios notables, tanto
6.6B). Dicha variante consiste en un engrosamiento de morfológicos como anatómicos. Estos cambios son
las paredes debido al depósito de lignina y suberina, lo apenas previsibles dado que en este punto el cuerpo de la
que impide el flujo del agua y los nutrientes por las planta pasa de un ambiente subterráneo a uno aéreo. En
paredes y los espacios intercelulares, también conocidos las plantas herbáceas es evidente el cambio de
en conjunto como el apoplasto o parte no viva de la raíz. coloración, pues el tallo es a menudo fotosintético y por
En consecuencia, dichas sustancias deben penetrar a la lo tanto de color verde, debido a los cloroplastos
parte viva de las células de la raíz (los citoplasmas), que presentes en su corteza. Pero los cambios más notables
en conjunto reciben el nombre de simplasto, a través del son de tipo anatómico, principalmente en la estela, pues
cual pasan hacia el xilema del haz vascular. El en el eje hipocotíleo el xilema se sitúa entre las hebras de
mencionado engrosamiento de la pared de las células de floema y en el tallo forma eustelas, mientras que en la
la endodermis recibe el nombre de banda de Caspary, y raíz el xilema es interno con respecto al floema,
también puede hallarse en la exodermis. Es notable que formando una sifonostela en monocotiledóneas y una
las células de esta estructura carecen de plasmodesmos. protostela en dicotiledóneas (Figuras 6.6 y 6.7). La
126
Capítulo 6: Raíz
ubicación relativa del protoxilema (primer xilema que se

forma) y el metaxilema (se forma posteriormente), Las raíces tabulares, de otra parte, son
también varía entre ambos órganos. Así, en la raíz el adaptaciones de algunas plantas arbóreas en las selvas
protoxilema es externo con respecto al metaxilema tropicales, donde el suelo es superficial y se requiere
(exarco), mientras que en el tallo es al contrario contrafuertes que ayuden a sostener el vástago en
(endarco). posición erecta (Figura 6.10). Las plantas parásitas y
hemiparásitas desarrollan también raíces especializadas
6.3. La forma y estructura básicas de la raíz pueden llamadas haustoriales, las cuales poseen la capacidad de
tener numerosas variaciones según la especie. penetrar los tejidos de otras plantas para tomar de ellas el
agua, los nutrientes o los fotosintatos. Estas raíces son
La forma de la raíz está genéticamente determinada y comunes en las familias Viscaceae y Loranthaceae. Las
aunque hay numerosas formas y tamaños de raíces, es raíces tuberosas se especializan en el almacenamiento de
posible distinguir dos tipos básicos muy comunes: las reservas alimenticias, por ello poseen abundante
raíces pivotantes o axonomorfas y las fasciculadas o parénquima con granos de almidón y constituyen una
fibrosas. En las raíces axonomorfas la raíz principal es importante fuente de energía para cuando la planta va a
más larga y gruesa que las raíces laterales (Figura 6.8A), desarrollar estructuras reproductivas o como sustento en
mientras que en las fasciculadas la raíz primaria no momentos difíciles para la planta (Figuras 6.8A y 6.11).
sobresale (o incluso desaparece) y las laterales son Algunos ejemplos notables de especies con este tipo de
dominantes y bastante similares entre sí (Figura 6.8B). Es raíz son la yuca (Manihot esculenta, familia
necesario aclarar que las raíces, al igual que todos los Euphorbiaceae) y la batata (Ipomoea batatas, familia
órganos vegetales, presentan numerosas adaptaciones que Convolvulaceae), plantas ampliamente usadas como
podrían ser sujeto de todo un libro, por lo que sólo se fuente de alimento por las poblaciones humanas en zonas
presenta a continuación una discusión introductoria tropicales.
acerca de algunas de las variaciones más notorias.
6.4. La raíz presenta variadas asociaciones con
Las raíces adventicias son aquellas originadas de microorganismos.
estructuras diferentes a la raíz primaria o al hipocótilo,
como las raíces fúlcreas del mangle o las del maíz En la raíz se verifican numerosas asociaciones con
(Figura 6.9). Este tipo de raíz desciende en forma de arco microorganismos como bacterias y hongos. Se cree que
desde el vástago hacia la tierra y sirven tanto para la estas simbiosis han existido desde los mismos inicios de
absorción como para el sostén del vástago. En plantas las plantas terrestres, ya que se piensa que la asociación
que viven en ambientes anegados, como el mangle, hay con un hongo cigomiceto debió ser fundamental para la
además de las raíces fúlcreas, otra adaptación notable en colonización de la tierra por parte de los ancestros
la forma y función de las raíces, ya que existen órganos acuáticos de las plantas terrestres. La zona de suelo en la
especiales llamados neumatóforos, que son raíces con inmediata cercanía de la raíz y que recibe una gran
geotropismo negativo y por lo tanto crecen hacia arriba, influencia de ella y a la vez la influye considerablemente,
sobresaliendo del suelo empantanado y permitiendo la se denomina rizósfera. De allí la raíz toma el agua y los
circulación del aire hacia los órganos que están nutrientes a la vez que libera sustancias a través del
constantemente sumergidos. mucigel producido por la cofia. Es una zona más
127
Capítulo 6: Raíz
compacta que el suelo circundante y es donde se membranas, la fúngica y la vegetal. Al interior de la

encuentran las bacterias y hongos con los que la planta célula se originan estructuras globosas (vesículas) o
establece las asociaciones simbióticas como micorrizas y ramificadas (arbúsculos), que dan el nombre a este tipo
nodos fijadores de nitrógeno. de micorriza. Debe mencionarse que en ambos casos de
micorrizas las hifas del hongo sólo avanzan hasta la
Las micorrizas actuales son asociaciones banda de Caspary, de donde no pueden pasar, por lo que
mutualistas entre las raíces de las plantas y hongos del jamás llegan hasta la estela. Recientemente se ha dado
suelo y están presentes en más del 90% de las plantas nombres a varios subtipos de micorrizas: arbutoideas, de
vasculares (Figuras 6.12 y 6.13). El hongo provee ericáceas, de orquídeas, etc., según las especificidades de
factores de crecimiento y facilita la absorción de cada tipo de asociación micorrícica, pero esto debe ser
nutrientes por parte de la planta, particularmente el revisado en libros especializados en el tema.
fósforo, a la vez que el organismo vegetal le provee al
hongo azúcares y compuestos orgánicos. La relación Otros microorganismos del suelo con los cuales
tiene cierto grado de especificidad, pues si bien se han la raíz hace simbiosis son las bacterias. La asociación con
descubierto hasta 150 hongos haciendo micorrizas con bacterias fijadoras de nitrógeno es bastante común en el
una especie vegetal, no cualquier planta hace reino vegetal, llegando a presentarse en la raíz estructuras
asociaciones micorrícicas con cualquier hongo si se especializadas en albergarlas, llamadas nódulos fijadores
piensa que hay unos 100,000 hongos descritos. Se sabe de nitrógeno (Figura 6.12C). En ellos la estructura de la
que el establecimiento exitoso de la simbiosis requiere de raíz se modifica bastante con respecto a la raíz intacta, ya
una fina interacción a nivel celular, que involucra que las bacterias establecen un microambiente apto para
receptores de membrana y una serie de transducciones su desarrollo, mientras se alimentan de los fotosintatos de
intracelulares. la planta. A cambio, las bacterias fijan el nitrógeno
atmosférico en compuestos nitrogenados utilizables por
En la mayoría de árboles la asociación es del la planta (Figura 30.4). Esta asociación es fundamental
tipo ectomicorriza, en la cual las hifas del hongo rodean no sólo para las plantas sino para la vida entera en el
la raíz formando una envoltura externa vistosa. Algunas planeta, ya que algunos procariotas son los únicos
hifas de esta envoltura penetran la raíz y se desplazan organismos conocidos que son capaces de transformar el
entre las células externas de la corteza, sin introducirse en nitrógeno atmosférico (N2), en nitrógeno asimilable
ellas, constituyendo la red de Hartig. En este tipo de (NH3), el cual es indispensable para la síntesis de
micorriza las raíces se tornan cortas y anchas por la aminoácidos y proteínas en todos los seres vivos.
asociación con el hongo, haciendo conspicua la
infección. De otra parte, muchas plantas herbáceas BIBLIOGRAFÍA
presentan un tipo de micorriza denominado
endomicorriza vesículo arbuscular, que se caracteriza Aeschimann D & Bouquet G. 1980. Allorhizie et
porque las hifas no forman una envoltura vistosa externa homorhizie, une reconsidération des définitions et de la
y además sí penetran en las células de la raíz. Para terminologie. Candollea 35: 21-35.
penetrar en la célula vegetal atraviesan la pared celular
pero no destruyen la membrana plasmática, ya que la Esau K. 1976. Anatomía vegetal. Ediciones Omega,
invaginan formando una estrecha asociación entre ambas S.A., Barcelona, España.
128
Capítulo 6: Raíz
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129
Capítulo 6: Raíz
Figura 6.1. Semillas de lenteja (Lens culinaris), germinadas tras 24 h de inmersión en agua. Se aprecia la radícula como
primera estructura que emerge.
Figura 6.2. Esquema del ápice de la raíz, el cual suele dividirse en cuatro zonas funcionalmente diferentes. A) Mucílago
producido por la cubierta protectora de la raíz o cofia, B) cofia, C) meristemo apical, por donde se da el crecimiento
longitudinal de la raíz, D) zona de elongación, donde las células crecen, E) rizodermis, F) pelos absorbentes en la zona de
diferenciación de la raíz, allí las células empiezan a adquirir su forma y función definitivas.
130
Capítulo 6: Raíz
Figura 6.3. Foto de un corte longitudinal del ápice de la raíz del geranio. A) Cofia, B) meristemo apical, C) zona de
elongación. Foto de W.L. Handlos.
131
Capítulo 6: Raíz
Figura 6.4. Representación esquemática de la estela vascular, lo negro representa xilema, lo blanco floema y la parte
punteada el parénquima. Tipos de protostela: A) Haplostela, forma considerada la primigenia en la cual el xilema forma un
cilindro central sólido completamente rodeado por floema, B) actinostela, con xilema radial, C) plectostela, con el floema
intermezclado con el xilema. Tipos de sifonostela, forma más derivada en la que se presenta una médula de parénquima en
el centro del xilema: D) sifonostela ectofloica, el floema está por fuera, E) sifonostela anfifloica o solenostela, el floema está
a ambos lados del xilema. F) Dictiostela, G) eustela y H) atactostela.
132
Capítulo 6: Raíz
Figura 6.5. Corte transversal de la raíz del maíz (Zea mays). A) Rizodermis, B) corteza de parénquima, C) endodermis, D)
médula central de parénquima, E) raíz lateral originada a partir del periciclo. La presencia de la médula de parénquima hace
que el cilindro vascular sea del tipo sifonostela, organización típica de las raíces de las monocotiledóneas.
Figura 6.6. Corte transversal de la raíz de una orquídea (Epidendrum sp.). A) Velamen, B) exodermis, C) corteza de
parénquima, D) endodermis, E) médula de parénquima. La exodermis y la endodermis son estructuras protectoras primarias.
133
Capítulo 6: Raíz
Figura 6.7. Detalle del corte transversal de la raíz de una dicotiledónea (Ranunculus sp.). A) Parénquima almacenador, B)
endodermis, C) xilema en el que se aprecia su disposición en cuatro <<brazos>>, adoptando así una disposición tetrarca.
Figura 6.8. Tipos de raíz. A) Raíz axonomorfa o pivotante en la zanahoria, en la que existe un eje central principal más
grueso y dominante que las raíces laterales, B) raíz fasciculada en una gramínea, en la que no hay un eje radical principal,
sino que en su lugar hay una serie de raíces laterales (a veces llamadas secundarias por el momento de su aparición),
generalmente adventicias, de grosor y longitud parecidos.
134
Capítulo 6: Raíz
Figura 6.9. Adaptaciones de la raíz. A) Raíces adventicias en el tallo del maíz, B) raíces fúlcreas en Rhizophora sp., las
cuales le proveen soporte en el anegado e inestable hábitat en que vive este tipo de mangle (Foto de M. Gottrop).
Figura 6.10. Raíces tabulares o contrafuertes, en una especie arbórea de un bosque tropical andino. Estas raíces sirven para
darle mayor estabilidad a los pesados tallos de estas especies, las cuales viven en suelos poco profundos de regiones
tropicales montañosas.
135
Capítulo 6: Raíz
Figura 6.11. Esquema de las raíces tuberosas de Dahlia variabilis. Tomado de: Strasburger, Noll, Schenck, Schimper:
Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900.
Figura 6.12. Asociaciones de microorganismos con la raíz. Las micorrizas vesículoarbusculares son asociaciones
mutualistas entre hongos y raíces, las cuales aumentan el desempeño de la planta ya que le ayudan a captar minerales más
eficientemente. A) Tejido vascular, B) vesículas intracelulares (Foto cortesía de M. Turmel). A la derecha: C) nódulos en la
raíz de soya (Glycine max), que contienen bacterias simbióticas, generalmente fijadoras de nitrógeno (Bradyrhyzobium).
Foto en dominio público por cortesía de Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.
136
Capítulo 6: Raíz
Figura 6.13. Representación esquemática de las ecto y endomicorrizas. A) Corteza de la raíz constituida principalmente por
células de parénquima, B) estela central flanqueada por endodermis a lado y lado (banda de Caspary), C) esporas
germinando, D) haustorios, punto de entrada de las hifas al tejido radicular, E) arbúsculos, F) vesícula. A la izquierda se
representa una infección ectomicorrícica. G) Manto de hifas alrededor de la raíz, las cuales penetran los espacios
intercelulares constituyendo la red de Hartig.
137
Capítulo 7: Tallo
Introducción
El tallo es el principal componente estructural de la parte aérea del cuerpo vegetal. Se encarga de labores como el transporte
de sustancias y el sostenimiento de los órganos reproductivos y fotosintéticos en una posición funcional, pero además
presenta una gran variedad de adaptaciones y modificaciones que le permiten desempeñar funciones como la propia
fotosíntesis o el almacenamiento de sustancias de reserva. En este capítulo se revisa la estructura general y las principales
características morfoanatómicas de los tallos presentes en las plantas modernas.
Contenido
7.1. El tallo es un órgano complejo, derivado del meristemo apical del vástago.
7.2. La anatomía del tallo muestra una disposición muy ordenada de tejidos.
7.3. Algunos tallos presentan crecimiento secundario.
7.4. La forma de los tallos es muy variable y presenta numerosas adaptaciones.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 7: Tallo, pp: 139-155 en: Botánica general: Introducción al
Capítulo 7: Tallo
7.1. El tallo es un órgano complejo, derivado del

meristemo apical del vástago. El cuerpo inmaduro del tallo está conformado
por los primeros tejidos derivados del meristemo, que se
Las primeras plantas vasculares consistían básicamente consideran los progenitores de los sistemas de tejidos y
de un cuerpo poco diferenciado, a menudo dicótomo, son la protodermis, el meristemo basal y el procambio.
cuya parte vegetativa era de poca altura y grosor y Ellos darán origen, respectivamente, a la epidermis
sostenía unos esporangios terminales que representaban protectora, a los tejidos basales que forman el grueso del
la parte reproductiva. Se puede considerar a tal cuerpo cuerpo del tallo (parénquima, esclerénquima,
como un tallo primigenio de estructura elevada sobre la colénquima, etc.), y a los tejidos conductores primarios,
superficie del suelo, que al parecer ejercía las funciones floema y xilema.
fotoasimiladoras y al cual se ha denominado teloma. En
las plantas actuales el tallo es más complejo y posee 7.2. La anatomía del tallo muestra una disposición
numerosas modificaciones morfoanatómicas de acuerdo a muy ordenada de tejidos.
las diversas funciones que ha adquirido. Toda la parte
aérea de la planta recibe en conjunto el nombre de Los tallos maduros están constituidos básicamente por
vástago, el cual consta del tallo y las hojas, además de las tres regiones fácilmente diferenciables en el corte
estructuras reproductoras cuando están presentes. El tallo transversal: la epidermis, la corteza y el cilindro central
se encarga de sostener y elevar las hojas para exponerlas (Figura 7.2). La epidermis es el tejido protector y está
a la luz solar, aunque también puede cumplir las constituida por células generalmente rectangulares,
funciones asimiladoras en plantas que carecen de hojas, dispuestas en una o más capas. Dichas células poseen
así como también funciones de almacenamiento y cutícula, importante en el control de la pérdida de agua,
transporte. especialmente en plantas sin crecimiento secundario. En
la epidermis de tallos jóvenes puede haber estomas
Todas las células y tejidos primarios del vástago también. A veces bajo la epidermis existe un tejido
se derivan de los meristemos apicales (Figura 7.1), los protector primario anexo, denominado hipodermis, que
cuales poseen células iniciales que se autorregeneran puede ser pluriestratificado. La corteza es básicamente un
perpetuando su tipo. El meristemo consta de dos capas conjunto de capas de células de parénquima, que se
celulares, una de las cuales es superficial y se denomina especializan en almacenamiento o fotosíntesis en tallos
túnica, mientras que la otra es más interna y se llama jóvenes. Es común encontrar en la corteza células de
cuerpo. En la túnica las divisiones celulares son sostén tanto colénquima como fibras de esclerénquima,
anticlinales y en el cuerpo se dan en varios planos. Sobre que proveen soporte a los tallos.
la superficie del meristemo se produce una serie de
protuberancias denominadas rudimentos o primordios Por su parte, el cilindro central del tallo contiene
foliares, que corresponden a los primeros estadios de las los tejidos conductores que se encuentran ordenados y a
futuras hojas. Se desconoce el mecanismo exacto que menudo acompañados de otros tejidos. A este conjunto se
inicia la formación de los primordios, pero se sabe que la le denomina estela y presenta varios tipos de
disposición espacial de ellos en el meristemo depende de organización, según se verá a continuación. Un tipo de
un proceso propio de cada especie. estela es la que posee haces vasculares tan cercanos unos
140
Capítulo 7: Tallo
de otros, que forman un cilindro de tejido conductor 7.3. Algunos tallos presentan crecimiento secundario.
continuo que encierra una médula de parénquima,
creando así una sifonostela (Figura 7.3). Un segundo tipo En las gimnospermas y la mayoría de las dicotiledóneas
de disposición consiste en unos haces vasculares se desarrolla un tipo de crecimiento que aumenta el
individuales, discretos, ordenados en forma de un grosor del tallo y la raíz, denominado crecimiento
cilindro discontinuo en el que también se puede secundario (Figura 7.6). Este desarrollo se debe a dos
identificar una médula en el corte transversal, disposición meristemos ubicados lateralmente en la raíz, tallo y
que se denomina eustela (Figura 7.4). Un tercer tipo ramas, denominados meristemos secundarios, que son el
general de estela está en algunos tallos que se cambio vascular y el felógeno. El primero provee tejidos
caracterizan por poseer una serie de hebras vasculares conductores y de sostén (floema y xilema secundarios),
dispersas aparentemente de manera aleatoria en medio que permiten posicionar las hojas muy alto para
del parénquima, que impiden delimitar una médula y una interceptar la luz solar. El felógeno, de otra parte, da
corteza. Esta disposición vascular se denomina origen al tejido protector secundario o peridermis.
atactostela (Figura 7.5), la cual es típica de las
monocotiledóneas, mientras que las dos primeras El xilema secundario es el principal
caracterizan a las gimnospermas y al resto de las constituyente de la madera, el cual es quizá el mayor
angiospermas. La posible ruta de aparición evolutiva de producto vegetal usado por la humanidad en toda su
las estelas se estudia en l sección 23.4. historia. Es producido por el cambio vascular, el cual se
encuentra constituido por células meristemáticas
En el haz vascular típico el xilema es interno, especiales denominadas células iniciales. Hay dos clases
seguido de su tejido progenitor, el procambio, y más de ellas, las fusiformes y las radiales. Las células
externamente se ubica el floema. Es común que exista iniciales fusiformes se orientan longitudinalmente y
tejido de sostén esclerenquimático que se sitúa más producen el xilema y floema secundarios, que en
externamente al haz vascular o que incluso lo rodee por conjunto constituyen el sistema axial de los tejidos
completo, lo cual le da gran fortaleza. Las hebras del vasculares secundarios. De otra parte, el conjunto de las
procambio se ubican por debajo del meristemo apical en células radiales forma el sistema radial vascular y se
los sitios donde se desarrolla el primordio foliar, los deriva de las células iniciales radiales. El sistema radial
cuales penetrarán en el primordio a medida que se está encargado del transporte a corta distancia en sentido
desarrolle. Por ello el sistema vascular de la hoja es transversal, conectando las células internas con las
continuación del encontrado en el tallo, el cual diverge situadas más externamente, hacia la periferia del tallo.
formando el trazo foliar (Figura 7.2B). Es posible
encontrar varios trazos foliares penetrando del tallo a las El cambio vascular se deriva del procambio y
hojas, como sucede en las especies más derivadas. En la puede existir en dos posiciones en el tallo. Si está dentro
axila de las hojas de las angiospermas se desarrolla del haz vascular se denomina cambio fascicular, mientras
siempre una yema, la cual dará origen a una rama, por lo que el situado entre los haces es llamado cambio
que debe poseer también su sistema vascular propio. La interfascicular. Normalmente, a partir del cambio
divergencia del haz vascular del tallo hacia la yema y vascular se produce mucho más xilema secundario que
futura rama se llama trazo de la rama. floema secundario, el cual, dada la naturaleza lignificada
de su pared celular, permanece en el cuerpo vegetal
141
Capítulo 7: Tallo
muchos años aún después de la muerte de las células, anillos de crecimiento (Figuras 7.6 y 7.7), los cuales
formando la mayor cantidad de la masa caulinar. Este pueden servir como un estimativo de la edad de la planta
xilema secundario es lo que comúnmente se conoce como siempre y cuando correspondan a las condiciones
madera. Por su parte, el floema secundario es mucho ambientales que promueven el crecimiento año tras año.
menos abundante y reemplaza al floema primario, el cual Realmente sólo en zonas templadas la periodicidad de las
desaparece rápidamente ya que sus células son aplastadas estaciones puede producir anillos que estimen
por el crecimiento secundario. aproximadamente la edad del árbol. Así, en la primavera
se produce xilema temprano, de pared delgada y lumen
La madera en el tallo de las gimnospermas está ancho, mientras que el xilema tardío (otoño), es de pared
constituida por traqueidas y carece de elementos de vaso, gruesa y lumen estrecho. Esta alternancia de capas es
siendo también escaso el parénquima axial (Figura 7.7). visible a simple vista como una serie de anillos en el
Un elemento conspicuo en muchas coníferas son los corte transversal del tallo. Sin embargo, las enfermedades
conductos resiníferos, los cuales están involucrados en y los cambios en la disponibilidad de agua y nutrientes
respuestas a traumas de origen ambiental. Su producto, la durante el año pueden impedir la formación de un anillo
resina, tiene que ver con el taponamiento de heridas que de crecimiento, por lo que su número no es un indicativo
impide la entrada de microorganismos potencialmente exacto de la edad del árbol. En especies tropicales
dañinos. Las traqueidas poseen punteaduras (Figura 7.8), también hay anillos de crecimiento, pero ya que en los
la cuales poseen un reborde característico a manera de trópicos no hay estaciones bien marcadas, la estimación
areola, razón por la cual se denominan areoladas. de la edad del árbol por este método es más difícil.
Estas areolas tienen la propiedad de formar 7.4. La forma de los tallos es muy variable y presenta
pares funcionales entre células vecinas. La punteadura numerosas adaptaciones.
está constituida por la lamela media y dos paredes
primarias (una de cada célula vecina), por lo que no El tallo es un órgano modular, es decir, está constituido
posee engrosamiento secundario. En las gimnospermas es por unidades básicas similares (módulos), que dan
común la presencia de una estructura central engrosada origen a un órgano estructuralmente predecible pero
que se denomina toro, aunque se ha hallado toro en el morfológicamente muy variable. La naturaleza del
xilema de algunas plantas eudicotiledóneas también. El módulo es particularmente repetitiva en las angiospermas
toro sirve para obstruir el paso de agua o aire por el par ya que consta de un nudo (con hoja y yema) y un
de punteaduras vecinas, en el caso que una de las entrenudo, y es denominado fitómero (Figura 7.2A). El
traqueidas haya perdido funcionalidad. En las nudo es el punto del tallo donde se origina una hoja con
angiospermas la madera es diferente pues está constituida su correspondiente yema axilar, mientras que el
por más tipos celulares (Figura 7.9), ya que además de las entrenudo es la porción de tallo que se encuentra entre
traqueidas hay vasos, fibras y parénquima, siendo dicho nudo y el siguiente. Debe mencionarse que el
también notable que los radios medulares son mucho más primer aspecto que aporta variabilidad morfológica al
grandes que en las gimnospermas. tallo es la disposición de las hojas, la cual no es aleatoria
sino que por el contrario sigue un patrón genéticamente
La actividad periódica del cambio vascular que definido, al cual se denomina filotaxis (Figura 8.5). Si
da origen a la madera crea de manera simultánea los bien la filotaxis se revisará con más detalle en el capítulo
142
Capítulo 7: Tallo
8, concerniente a la hoja, puede adelantarse aquí que las cantidad de nutrientes. Este tipo de tallo posee varias
hojas se clasifican con base en su disposición espacial en yemas que le permiten una notable capacidad de
el tallo en tres tipos básicos: 1) alternas, cuando se reproducción vegetativa, a las cuales comúnmente se les
origina una sola hoja por nudo, 2) opuestas, cuando hay denomina <<ojos>>. El ejemplo mejor conocido es la
dos hojas en el nudo, una a cada lado y 3) verticiladas, papa (Solanum tuberosum, figura 7.10).
cuando son más de dos hojas por nudo.
7.4.2. Tallos con funciones reproductivas y defensivas.
Además de las hojas, la forma del tallo le añade
gran variabilidad, pues si bien hay muchas especies con Hay otros tipos de modificaciones de los tallos que no
tallos redondeados al corte transversal, los hay también están destinadas al almacenamiento, sino a la dispersión
triangulares, aplanados y dilatados, con nudos bien vegetativa y a la protección, principalmente. El estolón
demarcados, como los cladodios que son típicos en los (Figura 7.10), es un tallo modificado que crece
cactus y la penca. Otra modificación común en algunos horizontalmente y sirve para propagar vegetativamente la
tallos es el adoptar el aspecto de hojas, denominándose planta madre. Se presenta en especies como la fresa
en tal caso filocladios, caso muy común en el género (Fragaria vesca) y el buchón de agua (Eichhornia
Ruscus. Los zarcillos son también modificaciones de los crassipes). En cuanto a la función defensiva, los tallos
tallos que sirven para fijar la planta a sustratos sólidos, muestran unas modificaciones notables como las espinas
por lo que son comunes en plantas de hábito trepador y los aguijones (Figura 7.11), los cuales sirven de
como las especies de la familia pasiflorácea. protección contra herbívoros. Las espinas tienen tejido
vascular en su interior que es continuación de la estela
7.4.1. Existen tallos especializados en el del tallo, mientras que los aguijones son protuberancias
almacenamiento. dérmicas sin conexión vascular con el tallo, es decir, son
de origen superficial.
Entre las adaptaciones especiales de los tallos cabe
mencionar el bulbo, el rizoma, el cormo y el tubérculo 7.4.3. Los tallos se clasifican también según su forma
como ejemplos de tallos que almacenan sustancias. En el de crecimiento.
bulbo las hojas son suculentas, especializadas en
almacenamiento, con entrenudos muy cortos, por lo cual El hábito de crecimiento, consistencia, modo de
se disponen solapadas, en forma de catáfilos y formando ramificación, entre otros aspectos, también permiten
una estructura redondeada como en la cebolla cabezona caracterizar a los tallos. Según las ramificaciones, un
(Allium cepa). El rizoma es un tallo subterráneo que tallo es de crecimiento monopodial cuando presenta un
crece cerca de la superficie del suelo y puede perdurar eje central de mayores dimensiones que las ramas y es
durante estaciones adversas. De él se deriva el vástago claramente diferenciable de ellas (Figura 7.12), lo cual se
hacia arriba y las raíces hacia abajo, siendo un ejemplo da por la actividad de un único meristemo apical. Cuando
típico la achira (Canna edulis). Los cormos son dicha diferenciación es confusa por la presencia de varios
subterráneos y crecen verticalmente, sirviendo como ejes ramificados, se dice que es un tallo con crecimiento
fuente de nutrientes en períodos adversos, algunos poseen simpodial (Figura 7.13), el cual se origina por la
hojas muy finas. El tubérculo es un tallo temporal, grueso actividad de varios meristemos apicales que
e irregularmente redondo en el que se almacena gran turnadamente se convierten en inflorescencias o se
143
Capítulo 7: Tallo
inactivan. Por último, cuando un tallo posee incluso sin la ayuda del microscopio, por los cuales se
ramificaciones producidas en yemas adventicias que puede transportar agua a distancias de más de 100 m, que
crecen paralelas al eje principal, se dice que es un puede ser la longitud que ellas alcanzan. Entre las
renuevo. El tallo de consistencia leñosa se denomina familias tropicales que tienen especies con esta forma de
tronco o fuste y es típico de las especies de hábito crecimiento se destacan las Fabaceae, Malpighiaceae,
arbóreo, mientras que una columna simple con hojas en Sapindaceae y Bignoniceae, siendo ejemplos de lianas
penacho, como en las palmas, es un estípite (Figura muy conocidas y usadas por las comunidades indígenas
7.12). debido a sus propiedades alucinógenas y medicinales, el
yagé (Banisteriopsis caapi, familia Malpighiaceae) y la
El cálamo es un tallo herbáceo, cilíndrico, sin uña de gato (Uncaria tomentosa, familia Rubiaceae).
nudos ni ramas, como en los juncos (Figura 7.14),
mientras que la caña posee nudos bien marcados y es Las lianas han recibido una creciente atención
herbáceo (caña de azúcar) o duro y de apariencia leñosa en la biología tropical ya que se les reconoce un rol
(guadua, bambú) (Figura 7.15). El escapo es un tallo importante en procesos ecosistémicos, regeneración de
originado a menudo de un rizoma o bulbo, sin hojas y en bosques y efectos sobre la diversidad de especies. Se
su ápice sostiene los órganos reproductivos, como en el vaticina que por el aumento en la deforestación,
ajo, las agaváceas y las bromelias (Figura 7.16). especialmente en ambientes tropicales, las especies con
este hábito aumentarán su abundancia relativa, razón por
Por la forma en que crecen los tallos también es la cual se hace cada vez más importante estudiar su
posible clasificarlos en varias categorías. Por ejemplo los historia natural.
ascendentes, que crecen inicialmente en forma horizontal
y luego elevan sus ramas para ser verticales, mientras que BIBLIOGRAFÍA
los reclinados son de crecimiento paralelo a la superficie
del suelo. Los tallos rastreros crecen sobre el suelo, Becerra N & Chaparro de Valencia M. 1999.
algunos sin enraizarse (procumbentes), mientras que Morfología y anatomía vegetal. Facultad de Ciencias,
otros emiten raíces adventicias (reptantes). Los tallos Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C.,
rastreros decumbentes poseen sus ápices elevados de la Colombia.
superficie del suelo.
Para terminar, es necesario mencionar un tipo S.A., Barcelona, España.
muy especial de tallo voluble o trepador, que es bastante
común en las selvas tropicales, al cual se denomina liana Jones SB. 1988. Sistemática vegetal, 2 ed. McGrawHill,
(Figura 7.17). Debe mencionarse, sin embargo, que México.
algunas plantas tropicales producen raíces que
descienden desde el dosel del bosque y adoptan un hábito Metcalfe CR y Chalk L. 1979. Anatomy of the
parecido al de una liana (Figura 7.18), al menos durante dicotyledons. Volume I: Systematic anatomy of leaf and
parte de su vida. Las lianas pueden tener hasta 30 cm de stem, with a brief history of the subject. 2 ed. Oxford
diámetro y presenta estructuras leñosas, caracterizadas University Press, Oxford, Inglaterra.
por la presencia de vasos de xilema muy grandes, visibles
144
Capítulo 7: Tallo
Paniagua R, Nistal M, Sesma P, Álvarez-Uría M,

Fraile B, Anadón R & Sáez FJ. 2007. Citología e
histología vegetal y animal. Volumen 2: Histología
vegetal y animal, 4 ed. McGraw-Hill Interamericana,
Madrid, España.
145
Capítulo 7: Tallo
Figura 7.1. Corte longitudinal del meristemo apical del roble (Quercus sp.). En el recuadro se marca el tejido meristemático
responsable de la producción de todos los tejidos que conforman al tallo maduro. Se notan muchos primordios foliares
alargados que envuelven al meristemo protegiéndolo.
146
Capítulo 7: Tallo
Figura 7.2. Representación esquemática del tallo en las angiospermas modernas. A) La estructura básica se denomina
fitómero, el cual consta de un nudo (a), que es el sitio en el que se inserta una hoja y el segmento que existe hasta el
siguiente nudo, llamado entrenudo (b). B) Corte longitudinal al nivel del nudo que muestra la divergencia del sistema
vascular hacia la hoja, que es denominada trazo foliar (c), y un espacio por encima de la estela donde se interrumpe el tejido
vascular llamado brecha foliar (d). C) En un corte transversal hecho a nivel del entrenudo, se observa el cilindro central de
parénquima (e), el anillo continuo de tejido vascular de color oscuro (f, incluye xilema y floema) y la corteza recubierta por
una epidermis (g).
147
Capítulo 7: Tallo
Figura 7.3. Corte transversal del tallo joven de una melastomatácea. A) Médula de parénquima, B) anillo vascular continuo,
en el que se señala el xilema. La presencia de un anillo de tejido vascular que posee en el centro tejido parenquimático se
reconoce como una disposición en sifonostela.
Figura 7.4. Esquema de la disposición de los haces vasculares en el tallo: eustela (A) y su posible derivada, la atactostela
(B). La parte oscura de los óvalos es xilema y la parte clara es floema, los haces están inmersos en parénquima y envueltos
por una epidermis externa.
148
Capítulo 7: Tallo
Figura 7.5. Haces vasculares dispersos en una atactostela en el tallo del maíz. La mayor parte del cuerpo de este tallo está
constituida por tejido parenquimático, en medio del cual se hallan los haces vasculares.
Figura 7.6. Crecimiento secundario en el tallo. A) La peridermis es el tejido protector del cuerpo secundario, cuya parte
más notable y abundante es el corcho, B) la madera es formada por el xilema secundario, el cual se dispone en anillos que
indican los períodos de crecimiento del árbol.
149
Capítulo 7: Tallo
Figura 7.7. Corte anatómico transversal del tallo de una gimnosperma (Pinus sp.). Se notan claramente los anillos de
crecimiento del xilema secundario que darán lugar a la madera, A,…,D. En la parte más externa se observa la peridermis en
formación (E), que también es producto del crecimiento secundario.
Figura 7.8. Detalle de la madera en gimnospermas. En este corte del tallo del pino romerón (Retrophyllum sp.), se aprecia:
A) traqueidas de pared gruesa, B) punteaduras areoladas.
150
Capítulo 7: Tallo
Figura 7.9. Corte transversal de un tallo joven de Sambucus sp., una angiosperma dicotiledónea. A) Peridermis en
formación, B) anillo de xilema, C) médula central de parénquima. En las angiospermas puede haber crecimiento secundario
en los tallos, el cual conlleva a la formación de madera que se compone de anillos concéntricos de xilema.
Figura 7.10. Dos tipos de tallos especializados. A la izquierda se aprecian dos tipos de tubérculos, tallos destinados al
almacenamiento de sustancias nutritivas, particularmente almidón. La papa es quizá el tubérculo más conocido, del cual hay
muchas variedades útiles para la alimentación humana. En la figura de la derecha, el niño sostiene el extremo de un estolón,
un tallo especializado en la reproducción vegetativa. Como puede verse, dicho tallo forma nudos en los que se desarrollan
plántulas que son clones de la planta madre, las cuales eventualmente desarrollan raíces en la tierra y se separan de su
progenitora.
151
Capítulo 7: Tallo
Figura 7.11. Protección física de los tallos. A) Las espinas del tallo de Bougainvillea sp. son órganos con tejido vascular
que previenen la herbivoría. La misma función es atribuida a los aguijones de Rosa sp. (B), los cuales son sobrecrecimientos
de la epidermis y carecen de conexión vascular con la estela del tallo (Foto cortesía de O. Giraldo).
Figura 7.12. Tallos de apariencia leñosa. A) Estípite, tallo con un solo meristemo apical que crece sin producir
ramificaciones, dando origen al hábito monopodial. El ejemplo típico son las palmeras, como esta especie del género
Ceroxylon. Es notable que estas plantas no producen madera, por lo que se sostienen usando sólo tejido esclerenquimático.
B) tronco o fuste en la ceiba (Ceiba pentandra).
152
Capítulo 7: Tallo
Figura 7.13. Tallo con crecimiento simpodial. Las flechas marcan puntos en los que la activación de meristemos produce
nuevas ramas dando lugar a este tipo de crecimiento.
Figura 7.14. El cálamo es un tallo hueco sin ramificaciones ni nudos, el cual es muy común en plantas herbáceas que viven
en ambientes anegados, como los juncos (Juncus sp.) y papiros (Cyperus sp.).
153
Capítulo 7: Tallo
Figura 7.15. La caña es un tipo de tallo que posee nudos bien marcados. A) En la caña de azúcar (Saccharum officinarum),
este tallo es de naturaleza herbácea, B) en la guadua (Guadua sp.) y el bambú es mucho más fuerte, de aspecto leñoso.
Figura 7.16. Planta epífita de la familia bromeliácea en estado reproductivo. A) Escapo, tallo especializado en sostener las
estructuras reproductivas bien por encima de la parte vegetativa, B) roseta basal formada por las hojas de la planta.
154
Capítulo 7: Tallo
Figura 7.17. Las lianas son tallos volubles y de variado grosor, ya que pueden ser delgadas y herbáceas o gruesas y leñosas,
como la especie de la foto.
Figura 7.18. Raíces adventicias que se desprenden de ramas altas y semejan lianas. A) Vista panorámica de un árbol de
ficus mostrando raíces adventicias de diferente grosor, B) detalle del punto de origen de una raíz adventicia engrosada. Con
el tiempo constituyen verdaderos soportes adicionales para las pesadas ramas de esta especie.
155
Capítulo 8: Hoja
Introducción
La hoja es un órgano principalmente encargado de la fotosíntesis y del intercambio gaseoso con el ambiente, ya que por los
estomas se da la entrada de dióxido de carbono y la inevitable salida de vapor de agua. Su forma es altamente variable entre
especies e incluso entre individuos conespecíficos, por lo que presenta una elevada plasticidad fenotípica, de acuerdo con
las condiciones ambientales. En este capítulo se estudia la estructura básica de la hoja, así como las variaciones y las
adaptaciones morfoanatómicas y funcionales más notables presentes en las hojas de las plantas modernas.
Contenido
8.1. Las verdaderas hojas poseen vascularización interna.
8.2. Los primordios foliares originan las hojas en las yemas apicales de una manera ordenada.
8.3. La vascularización de la hoja se deriva del sistema vascular del tallo.
8.4. Hay una abundante variedad de formas y tamaños foliares.
8.5. La anatomía foliar es muy variada.
8.6. La vida de la hoja es de duración limitada.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 8: Hoja, pp: 157-177 en: Botánica general: Introducción al
Capítulo 8: Hoja
8.1. Las verdaderas hojas poseen vascularización vasculares sin semillas (pteridófitas). Los megáfilos, de
interna. otra parte, presentan brecha foliar y pueden tener varios
haces vasculares que se ramifican en la lámina foliar,
La hoja es un órgano vital para las plantas porque su estando presentes en la gran mayoría de las plantas
función primordial es hacer fotosíntesis. Sin embargo, actuales.
aunque parezca extraño, no todas las plantas vivientes
poseen verdaderas hojas, bien sea porque nunca las 8.2. Los primordios foliares originan las hojas en las
tuvieron, o porque las perdieron secundariamente en el yemas apicales de una manera ordenada.
transcurso de su historia natural. Un buen ejemplo de esta
situación se da en los cactus y otras plantas de ambientes En la base de los meristemos apicales, células situadas
áridos, las cuales redujeron sus hojas a espinas y pasaron bajo la protodermis empiezan a proliferar produciendo un
la función fotosintética al tallo (Figura 8.1). abultamiento cónico denominado primordio foliar
(Figura 8.3). Dicho primordio pronto alcanza una mayor
Por definición, los órganos vegetales poseen un longitud que el meristemo apical y se encuentra
sistema vascular interno, lo que implica que sólo aquellas constituido de células meristemáticas diferenciadas en
plantas que presentan un sistema de conducción pueden protodermis y meristemo basal. En el centro del
poseer verdaderos órganos como hojas, raíces y tallo. A primordio un grupo de células se diferencia en
las plantas que poseen tejidos vasculares se les denomina procambio, tejido que originará xilema y floema
traqueófitas, mientras que los vegetales que carecen de primarios. En las monocotiledóneas es particularmente
ellos son llamados en conjunto briófitas o plantas notable que el primordio foliar envuelve completamente
avasculares. En ellas no hay hojas verdaderas, así que las al meristemo, por lo tanto la futura hoja estará
estructuras aplanadas de apariencia foliar son en realidad envolviendo al tallo usando su base foliar (Figura 8.4). El
filidios (Figura 8.2), que son láminas de células lugar exacto donde se forma el primordio foliar está
encargadas de la fotosíntesis pero con una anatomía genéticamente determinado, es decir, no es al azar. Las
completamente diferente a las hojas verdaderas. bases fisiológicas de este fenómeno no están bien
entendidas, pero lo cierto es que cada planta tiene una
Cuando el cuerpo vegetal posee órganos bien manera constante de distribuir las hojas a lo largo de su
diferenciados (raíz, tallo, hoja), se le denomina cormo, y tallo, fenómeno que se conoce con el nombre de filotaxis.
las plantas así constituidas son llamadas cormófitas. En La mejor explicación existente acerca de cómo se forman
ellas, las hojas pueden ser clasificadas en dos tipos: los primordios foliares es la hipótesis de los campos
micrófilos y megáfilos, clasificación que depende, inhibitorios, que básicamente establece que un primordio
precisamente, de su anatomía vascular. Los micrófilos se se desarrolla en el lugar donde no llegan los efectos
presentan en las plantas más primitivas y aunque se creía inhibitorios de los primordios ya formados.
que eran de pequeño tamaño (de ahí su nombre), en
realidad pueden ser de más de un metro de longitud. Se Un par de conceptos importantes, relacionados
caracterizan porque presentan un solo haz vascular no con el origen ordenado de los primordios foliares y con el
ramificado, que se deriva de la estela del tallo y penetra subsecuente desarrollo de la hoja, deben ser mencionados
la hoja sin dejar brecha foliar. Entre las plantas vivientes aquí. El primero es el plastocrono, que se refiere al
los micrófilos sólo están presentes en algunas plantas tiempo transcurrido entre la formación de un primordio y
158
Capítulo 8: Hoja
el siguiente. Como puede intuirse, se trata de una mientras que la secuencia en espiral se denomina
característica propia de cada especie. En las parastiquio o parástico. Mediante la serie matemática de
angiospermas, debe formarse una yema axilar de la hoja, Fibonacci es posible descifrar la filotaxis, ya que de dos
lo cual no sucede antes de que el primordio foliar esté en números continuos de la serie, el primero representa el
su segundo o tercer plastocrono. El otro tema relevante es número de hojas que hay entre una hoja cualquiera y su
el de los meristemos foliares que permiten el crecimiento siguiente en el ortostiquio, mientras que el segundo
marginal y, a veces, el crecimiento adaxial. En el margen número es la cantidad de vueltas que hay que darle al
la hoja debe crecer expandiéndose lateralmente hasta tallo siguiendo la espiral de hojas (el parastiquio), para
obtener la típica forma aplanada, lo cual logra debido a encontrar dicha hoja solapada.
meristemos marginales que se forman tras cierto tiempo
en los lados del primordio foliar. De otra parte, el grosor 8.3. La vascularización de la hoja se deriva del
de la vena media y del pecíolo pueden aumentar sistema vascular del tallo.
considerablemente en algunas dicotiledóneas debido a un
meristemo adaxial adicional, el cual desarrolla una Las hebras de procambio derivadas del meristemo apical
estructura laminar aplanada lateralmente que es la crecen y se diferencian dentro del primordio foliar a
responsable del aumento en grosor de la hoja. Tanto en medida que éste madura, razón por la cual el sistema
Acacia como en Acorus se han realizado notables vascular de la hoja es continuo con el del tallo. Lo que se
estudios en este tema. observa en ramas maduras, es que en cada nodo uno o
más haces vasculares divergen del cilindro vascular del
Se supone que la filotaxis ha sido optimizada tallo y penetran a las hojas originadas de ese nudo. Este
durante el proceso evolutivo, de tal forma que el haz que diverge se conoce como trazo foliar y la región
solapamiento foliar sea mínimo y por lo tanto las por encima de él, que se rellena de tejido basal
posibilidades fotosintéticas de cada hoja sean máximas. parenquimático e interrumpe el haz vascular del tallo, se
Dicha filotaxis sirve para clasificar a las hojas en tres denomina brecha foliar. Esta característica está presente
grupos básicos: 1) opuestas, cuando dos hojas se originan sólo en los megáfilos (Figura 8.6B), que es el tipo de hoja
en un mismo nudo pero en los lados contrarios del tallo, predominante en la actualidad, ya que en los micrófilos
2) alternas, cuando sólo hay una hoja por nudo y 3) sólo hay un haz vascular que penetra a la hoja desde el
verticiladas, cuando hay más de dos hojas por nudo tallo y no deja brecha foliar (Figura 8.6A). Es notable que
(Figura 8.5). en un nudo individual de un megáfilo, varias hebras
vasculares pueden penetrar en la lámina foliar,
Al observar un tallo desde arriba, se puede ver constituyendo así una hoja multilacunar pues cada trazo
que las hojas alternas forman un espiral si se sigue la posee su propia laguna o brecha foliar.
secuencia de hojas desde la más cercana al ápice superior
hasta la hoja más basal. Se apreciará que hay grupos de 8.4. Hay una abundante variedad de formas y
hojas que están solapadas, es decir, que forman una línea tamaños foliares.
vertical en la cual las hojas superiores están ubicadas
exactamente sobre algunas de las hojas situadas más La hoja presenta una gran variedad de estilos, formas y
abajo. Todas las hojas que forman esta línea vertical de tamaños, que ha generado abundantes términos y formas
solapamiento constituyen un ortostiquio u ortóstico, de clasificación. Aquí sólo se revisará la terminología
159
Capítulo 8: Hoja
básica, necesaria para comprender la naturaleza foliar El borde de la lámina foliar, así como su base y
elemental, la cual es el sustento de todas las demás su ápice, presentan numerosas variaciones morfológicas
variantes. Se puede empezar por el término nomófilo, que que sirven para clasificar las hojas (Figuras 8.9 - 8.12).
se emplea para referirse a la hoja típica o normal, la cual Adicionalmente a las variaciones locales mencionadas,
es un megáfilo cuyo prototipo es la hoja de las las hojas también pueden modificar notablemente su
angiospermas dicotiledóneas (Figura 8.7). Dicho forma total, como por ejemplo cuando forman zarcillos.
nomófilo está constituido típicamente de una parte Éstos son órganos delgados y alargados que se pueden
aplanada, de amplia superficie, llamada la lámina y un enrollar alrededor de objetos sólidos, con el fin de
cilindro sólido que conecta la lámina con el tallo, al cual permitir un mejor posicionamiento del vástago con
se denomina pecíolo. El pecíolo se prolonga en la lámina respecto a la luz solar (Figura 8.13). Otras variaciones
foliar formando la vena media, mientras que en su notables pueden estar presentes en los pecíolos, como las
extremo opuesto se une a la rama que sostiene la hoja, pequeñas prolongaciones laterales de la lámina, razón por
presentando en dicha unión unos pequeños apéndices la cual se les denomina pecíolos alados. El raquis de las
foliosos denominados estípulas. La parte de la lámina que hojas compuestas también puede presentar estas
se une al pecíolo se denomina base foliar y el extremo prolongaciones y se denomina raquis alado. Incluso
opuesto se llama ápice foliar. Todas estas partes pueden puede presentar glándulas de néctar en el haz (Figura
estar ausentes o muy modificadas según la especie. La 8.14), que aparentemente funcionan atrayendo hormigas
superficie superior de la lámina se denomina haz y recibe hacia las hojas para evitar la visita de potenciales
directamente la luz solar, la inferior se denomina el herbívoros. Estas modificaciones son muy comunes en
envés. las leguminosas del género Inga.
Las hojas pueden ser simples o compuestas Algunas variaciones morfofuncionales de las
según la estructura de su lámina (Figuras 8.7 y 8.8). hojas son dignas de ser mencionadas (Figura 8.15). Por
Cuando la lámina no presenta invaginaciones que ejemplo, los catáfilos son hojas inferiores, ubicadas entre
alcancen la vena media, se dice que es una hoja simple, los cotiledones y los nomófilos, de forma y estructura
pero cuando las invaginaciones alcanzan la vena media, más sencillas, generalmente escuamiformes, sin clorofila,
dando a la lámina la apariencia de estar partida en membranosas o coriáceas. El ejemplo típico de ellos se
pequeñas subunidades que parecen hojas pequeñas, se encuentra en los bulbos de la cebolla cabezona (Allium,
dice que es una hoja compuesta. Dichas subunidades se figura 8.15B). Los hipsófilos son hojas superiores
denominan foliolos y están adheridas al raquis, o eje ubicadas entre los nomófilos y los órganos florales
central, por pequeños tallos llamados peciólulos. Es (Figura 8.15A), también con morfoanatomía más
posible que haya divisiones de segundo y tercer orden, sencilla. Algunos ejemplos son las espatas, brácteas,
constituyendo hojas muy complejas. En algunas especies bracteolas, estípulas, involucros y escamas, llamadas en
las hojas compuestas tienen sus foliolos en una conjunto hojas espúreas por algunos autores. Los
disposición palmada, por lo que carecen de raquis. Las antófilos, de otra parte, son las hojas florales, es decir, las
hojas compuestas son paripinnadas si poseen un par de hojas modificadas que conforman los verticilos de la flor
foliolos en el ápice del raquis, o imparipinnadas si poseen completa y que sirven a la función reproductiva. Los más
un número impar. externos son los sépalos y los pétalos, que conforman el
cáliz y la corola, respectivamente. Se trata de antófilos
160
Capítulo 8: Hoja
estériles, que atraen polinizadores o protegen las usados para sustentar la clasificación de las angiospermas
estructuras reproductivas más internas, por lo que su en dos grandes subgrupos, magnoliópsidas y liliópsidas.
contribución a la reproducción es indirecta. Por su parte, Actualmente, sin embargo, no es posible sostener dicha
los antófilos más internos están muy modificados y clasificación ya que los descubrimientos sistemáticos
conforman los estambres y el pistilo, que en conjunto son recientes no la respaldan. A pesar de ello, los términos
denominados a veces androceo y gineceo, y son antófilos monocotiledóneas y dicotiledóneas siguen siendo usados
fértiles. de manera informal con fines didácticos.
Otra sorprendente adaptación foliar se da en las Es pertinente mencionar aquí que la anatomía no
plantas carnívoras (algunos autores prefieren llamarlas es el único criterio usado para clasificar las hojas, ya que
insectívoras), las cuales poseen hojas muy modificadas también se les clasifica con base en aspectos
(Figura 8.13B), para atrapar principalmente insectos, si ecofisiológicos, según los cuales puede haber hojas
bien es posible que pequeños vertebrados mueran en su hidrófilas, mesófilas y xerófilas, según las adaptaciones
interior (de ahí lo de carnívoras). La descomposición de que presenten a ambientes ricos en agua, mésicos o
los animales allí atrapados provee sustancias nutritivas áridos, respectivamente. En este tipo de clasificación
para la planta, ya que generalmente están presentes en también se puede detectar el conjunto de características
especies vegetales que viven en suelos con deficiencias anatómicas particulares de cada tipo foliar. A
en nutrientes. continuación se revisará cada uno de los tres elementos
básicos que constituyen las hojas de las plantas
8.5. La anatomía foliar es muy variada. modernas: la epidermis, el mesófilo y el sistema vascular
(Figuras 8.17 - 8.19).
Los tres tipos de sistemas de tejidos, basal, vascular y
dérmico, están presentes en prácticamente todas las La epidermis de la hoja está compuesta por un
hojas, pero su disposición anatómica puede variar entre grupo de células compactamente agrupadas, que carecen
grupos de plantas. En las angiospermas, por ejemplo, de cloroplastos y poseen una capa gruesa de compuestos
sigue básicamente dos patrones: el de las plantas lipídicos denominada cutícula, la cual se deposita en la
dicotiledóneas y el de las monocotiledóneas. En las hojas pared celular que está en contacto directo con el ambiente
de las dicotiledóneas las venas adoptan un patrón en red externo y ayuda a prevenir la deshidratación. Tanto la
en la hoja, con venas mayores y un sistema de superficie superior (haz) como la inferior (envés), poseen
interconexión constituido por venas menores (Figura una epidermis, en la cual hay varios tipos celulares
8.7), al cual se denomina venación reticulada. Por su especializados. En la epidermis de las hojas de los pastos,
parte, las monocotiledóneas poseen un patrón de por ejemplo, están las denominadas células buliformes
venación en paralelo, donde las venas se extienden (Figura 5.17B), que son mucho más grandes que las
longitudinalmente desde la base hacia el ápice de la hoja células epidérmicas comunes y se arreglan en filas
(Figura 8.16B). La única excepción entre las continuas longitudinales. Ellas están involucradas en el
monocotiledóneas la constituye el grupo de las aráceas plegamiento de las hojas, generalmente en respuesta a
(Figura 8.16C), familia que posee el mismo patrón cambios en la de disponibilidad de agua.
reticulado de las dicotiledóneas. Estas diferencias
anatómicas de las hojas, junto a otros caracteres, eran
161
Capítulo 8: Hoja
Otro grupo de células epidermales muy las ramas y al tallo), habiéndose desarrollado una
especializadas son las células guardas, que se disponen terminología extensa, no exenta de subjetividad, para
en pares permitiendo la aparición de un espacio entre describir la forma en que luce externamente. Papilas,
ellas denominado poro estomático (Figuras 8.20 y 8.21). escamas y tricomas son las estructuras más importantes
Estas células y el espacio entre ellas son denominados en para el indumento superficial, las cuales ayudan a la
conjunto estoma o aparato estomático, el cual funciona defensa foliar, la disipación de la radiación solar
regulando el aumento o la disminución del poro, excesiva, la secreción de sustancias y el ahorro de agua.
mediante los cambios de turgencia de las células guardas, Todos ellos pueden ser tanto unicelulares como
en un proceso complejo en el que intervienen los iones pluricelulares, con variadas formas y tamaños,
K+ y Cl- (Sección 12.7). Justo por debajo del estoma particularmente los tricomas (Figura 8.22), lo que los
existe una cavidad formada por células del mesófilo hace útiles en estudios taxonómicos. Las formas más
denominada cámara subestomática, en la cual hay una simples de sobrecrecimientos son las papilas, seguidas de
elevada concentración de vapor de agua y a donde entra los tricomas simples, de los cuales son a veces
el CO2 cuando se abre el poro. difícilmente distinguibles. Los tricomas ramificados son
un poco más complejos (poseen 2 a 5 brazos), y son
El control estomático es de vital importancia seguidos por los tricomas estelados, las escamas, los
para la planta, ya que a través de esta estructura es que se tricomas dendríticos (muchos brazos) y las estructuras
realiza la incorporación del CO2 atmosférico que se usará especiales, tales como las glandulares. Los elementos
en la fotosíntesis. Los estomas generalmente se ubican en más complejos del indumento pueden ser sésiles o tener
el envés, donde la temperatura es menor debido a que no un tallo que las eleva sobre la superficie epidermal.
hay radiación solar directa, por lo cual se disminuye la
pérdida de agua cuando se abren para captar CO2. En las El mesófilo corresponde al cuerpo propiamente
plantas acuáticas, sin embargo, donde las hojas flotan en dicho de la hoja, es decir, todo lo encontrado entre las
la superficie del agua, los estomas se hallan en el haz dos epidermis. Allí se encuentran el parénquima
para estar en contacto directo con el aire. Una asimilador (clorénquima) y el sistema conductor (venas)
modificación notable de la superficie foliar de algunas (Figuras 8.17 y 8.18). En las plantas dicotiledóneas la
plantas que viven en zonas áridas, son los estomas función fotosintética está distribuida entre dos tipos de
hundidos, adaptación que consiste en la ubicación de clorénquima, el parénquima en empalizada y el
éstos en cavidades de la superficie de la hoja para evitar esponjoso. El parénquima en empalizada posee células de
que el vapor de agua se pierda rápidamente luego de la forma columnar, abundantes cloroplastos y puede
transpiración. Asociadas a las células guardas del estoma presentar granos que almacenan almidón debido al
están las células subsidiarias, las cuales se usan para exceso de productos de la fotosíntesis (fotosintatos),
clasificar los diferentes aparatos estomáticos. mientras que el parénquima esponjoso tiene abundantes
espacios intercelulares que se conectan con la cámara
Otra característica notable de la epidermis es la subestomática, a la cual llega el CO2 necesario para la
presencia de sobrecrecimientos que le confieren una fotosíntesis.
textura y apariencia particulares a cada especie. El
término indumento hace referencia justo a dicha Inmersos en el mesófilo están los haces
apariencia general de la hoja (aunque también se aplica a vasculares, generalmente compuestos por xilema hacia
162
Capítulo 8: Hoja
arriba y floema hacia abajo. Los haces vasculares están en la que se desarrolla una capa protectora con depósitos
cubiertos por una capa especial de células de mesófilo de suberina.
denominadas en conjunto la envoltura (o vaina) del haz,
que impide el contacto directo de los tejidos vasculares El momento de la abscisión depende de la
con el aire de los espacios intercelulares del parénquima longevidad de la hoja (Figura 8.24), la cual varía entre
esponjoso. Funciona de manera similar a la endodermis especies y puede ser corta en especies que viven en zonas
de la raíz, ya que todo lo que entre o salga del haz con cambios climáticos bruscos (regiones templadas con
vascular debe atravesar esta capa de células. estaciones), o aun en plantas tropicales que tienen hábitos
caducifolios (como algunas especies de la familia
En plantas monocotiledóneas, particularmente Bombacaceae). En algunas especies, sin embargo, la
en especies con fotosíntesis C4 (ej: caña de azúcar, maíz, longevidad foliar es larga, incluso de varios años, como
sorgo), la vaina del haz es mucho más conspicua que en en algunas cícadas tropicales. Si bien la base molecular
las C3, pues se encuentra rodeada por células del de la caída foliar no es bien entendida, se sabe que hay
mesófilo que ayudan a darle una apariencia redondeada, factores ambientales y fisiológicos que pueden afectar el
notable en el corte transversal, a la cual se denomina momento de inicio de la abscisión, lo cual debe estar muy
anatomía Kranz (Figura 8.18). A lo largo de los haces bien regulado ya que se requiere desencadenar eventos de
vasculares, o aun en los bordes de las hojas, hay además muerte celular programada y de reabsorción de nutrientes
otra característica importante, como es la presencia de de la hoja antes que se desprenda de la rama.
tejidos de sostén (fibras de esclerénquima), que ayudan a
dar compactación y resistencia a la hoja. Las fibras BIBLIOGRAFÍA
asociadas a las venas pueden formar un casquete al lado
del floema o también pueden formar un anillo que rodea Clark DB, Clark DA & Grayum MH. 1992. Leaf
completamente al haz vascular. demography of a neotropical rain forest cycad, Zamia
skinneri (Zamiaceae). American Journal of Botany 79
8.6. La vida de la hoja es de duración limitada. (1): 28-33.
El término abscisión se usa para describir la separación Cutter EG. 1971. Plant anatomy. Experiment and
normal de la hoja (o de cualquier otro órgano) del cuerpo interpretation. Part 2 Organs. Edward Arnold Ltd.,
vegetal, como consecuencia de cambios estructurales y Londres, Inglaterra.
bioquímicos inducidos por la edad. En las hojas estos
cambios están bajo la influencia directa de la actividad Esau K. 1976. Anatomía vegetal. Ediciones Omega,
fitohormonal y crean, en la base del pecíolo, la S.A., Barcelona, España.
denominada capa de abscisión (Figura 8.23). En ella
ocurre un debilitamiento de las lamelas medias de las González F. 1999. Monocotiledóneas y dicotiledóneas:
paredes celulares, lo que conlleva a una pérdida de un sistema de clasificación que acaba con el siglo.
cohesión intercelular que produce la caída de la hoja por Revista de la Academia Colombiana de Ciencias 23: 195-
su propio peso. Subsecuentemente se creará una cicatriz 204.
foliar en el lugar donde estaba adherida la hoja a la rama,
163
Capítulo 8: Hoja
Metcalfe CR & Chalk L. 1979. Anatomy of the Raven PH, Evert RF & Curtis H. 1981. Biology of
dicotyledons. Volume I: Systematic anatomy of leaf and plants, 3 ed. Worth Publishers, Inc. Nueva York, E.U.A.
stem, with a brief history of the subject. 2 ed. Oxford
University Press, Oxford, Inglaterra. Yoshida S. 2003. Molecular regulation of leaf
senescence. Current Opinion in Plant Biology 6: 79-84.
Mora-Osejo LE. 2004. Morfología, sistemática y
evolución de las Angiospermae. Universidad Nacional de
Colombia, Facultad de Ciencias, Bogotá, DC, Colombia.
164
Capítulo 8: Hoja
Figura 8.1. Tallo de un cactus. Algunas plantas modernas perdieron las hojas y pasaron la función fotosintética al tallo, lo
cual se ha interpretado como una respuesta adaptativa a ambientes secos, donde una amplia superficie foliar favorece la
pérdida de agua, lo cual es desventajoso.
Figura 8.2. Estructuras foliosas de una planta briófita (Pleurozium schereberi). A) Las estructuras aplanadas, conformadas
a veces por una sola capa de células, no son hojas verdaderas aunque poseen la función fotosintética, son filidios, B) en el
recuadro se muestra un corte transversal de un filidio, mostrando su parte media (a) y su borde (b). (Fotos cortesía de A.
Barón).
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Capítulo 8: Hoja
Figura 8.3 Corte longitudinal del ápice de Coleus sp. A) Meristemo apical, B) primordios foliares. La disposición de tales
primordios está genéticamente determinada y da origen a la filotaxis (ordenamiento espacial de las hojas), de la especie.
Figura 8.4. Detalle de la inserción de la hoja en el tallo de una monocotiledónea de la familia poácea. A) Lígula, B) pecíolo
envolvente de la hoja. En muchas de estas plantas la mayor parte del tallo está formada por los pecíolos foliares.
166
Capítulo 8: Hoja
Figura 8.5. Filotaxis básica en las angiospermas. A) Hojas simples alternas en una hierba trepadora (Bomarea sp.), a1 y a2
son hojas maduras que se insertan a diferente altura en el mismo tallo, B) hojas simples opuestas en el cafeto, b1 es opuesta
a b2, C) hojas simples opuestas decusadas, lo cual es consecuencia que el plano en que c1 y c2 son opuestas, es
perpendicular al plano de oposición de c3 y c4, D) hojas verticiladas, d1, d2, d3 y d4 son hojas maduras que nacen a la
misma altura en el mismo tallo.
Figura 8.6. Representación esquemática de la venación en tallo y hoja. A) Micrófilo con un solo haz vascular que no deja
brecha foliar y entra a la hoja, B) megáfilo con brecha foliar y haces ramificados en la lámina.
167
Capítulo 8: Hoja
Figura 8.7. Detalle de la parte terminal de la rama de una morácea silvestre. A) Lámina o limbo de la hoja, se notan las
venas secundarias y terciarias interconectadas formando un patrón reticulado, B) pecíolos foliares, C) yema apical, en la
cual se desarrollan las nuevas hojas.
Figura 8.8. Varios tipos de hojas de angiospermas. A) Hojas simples alternas, nótese que la inserción de los pecíolos se da
en lugares diferentes alrededor de la rama, B) hoja compuesta imparipinnada, C) hoja palmadamente compuesta, en la cual
los peciólulos de los foliolos se insertan en un mismo lugar del pecíolo.
168
Figura 8.9. Esquema de los principales tipos de hojas simples (A-L) y compuestas (M-R). A) Cordada, B) cuneada, C)
deltoide, D) elíptica, E) perfoliada, F) lanceolada, G) subulada, H) peltada, I) oblanceolada, J) elíptica, K) obovada, L)
ovada, M) bifoliada, N) trifoliada, O) imparipinnada, P) paripinnada, Q) bipinnada, R) palmaticompuesta.
169
Capítulo 8: Hoja
Figura 8.10. Bordes foliares en las angiospermas. A) Borde entero, B) borde dentado, C) borde lobulado, D) margen con
profundas entradas a manera de lóbulos. Hay una gran diversidad de variaciones en el borde foliar, las cuales son útiles en
estudios taxonómicos y morfológicos.
Figura 8.11. Esquema de los principales tipos de borde y venación foliares. A) Borde entero, B) borde dentado, C) borde
serrado, D) borde crenado, E) borde ciliado, F) borde sinuado, G) borde hendido, H) borde partido, I) venación dicótoma, J)
venación palmadamente reticulada, K) venación pinnadamente reticulada, L) venación paralela.
170
Capítulo 8: Hoja
Figura 8.12. Representación esquemática de los principales tipos de ápices (A-I) y bases (J-Q) foliares. A) Ápice
acuminado, B) agudo, C) aristado, D) cuspidado, E) emarginado, F) mucronado, G) obtuso, H), redondeado, I) truncado. J)
Base auriculada, K) cordada, L) cuneada, M) hastada, N) oblicua, O) redondeada, P) sagitada, Q) truncada.
Figura 8.13. Hoja modificada de Nepenthes sp. A) Zarcillos foliares con los cuales la planta se enrolla alrededor de objetos
sólidos, B) ápice de la hoja modificado para crear una estructura hueca en la que se deposita agua y se descomponen
pequeños animales.
171
Capítulo 8: Hoja
Figura 8.14. Fragmento de una hoja compuesta de Inga sp. A) Glándulas sobre el raquis de la hoja, los cuales atraen
hormigas que protegen la planta, B) raquis alado entre los foliolos, compuesto de una lámina que posee tejido fotosintético y
vascular.
Figura 8.15. Hojas modificadas en angiospermas. A) Parte superior de una acantácea del género Justicia, en la que se
muestran las hojas normales abajo (nomófilos), además de las brácteas en la base de las flores que corresponden a hipsófilos
(a), así como las flores cuyos pétalos son antófilos (b). B) Corte transversal de una cebolla común (Allium sp.), en la que se
muestra el conjunto de hojas modificadas para el almacenamiento (catáfilos).
172
Capítulo 8: Hoja
Figura 8.16. Hojas con diferente patrón de venación. A) Típica hoja de planta dicotiledónea, en las cuales existe un patrón
reticulado de venas, B) fragmento de una hoja de monocotiledónea (orquídea), en la que se aprecia la dirección longitudinal
de las venas. Este tipo de venación está presente en casi todas las monocotiledóneas, con una sola excepción notable, la
familia Araceae (C), en la cual las venas están dispuestas reticuladamente.
Figura 8.17. Corte transversal de la hoja de una dicotiledónea de la familia melastomatácea. A) Epidermis foliar, B)
mesófilo, C) haz vascular de la vena media, D) parénquima en empalizada (células columnares), E) parénquima esponjoso.
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Capítulo 8: Hoja
Figura 8.18. Corte transversal de la hoja de una monocotiledónea (maíz), mostrando anatomía Kranz. A) Cutícula, B)
células de la epidermis, C) célula gigante de la vaina del haz con cloroplastos muy grandes, D) xilema, E) floema F)
parénquima del mesófilo. Foto cortesía de X. Marquínez.
Figura 8.19. Corte transversal de la hoja acicular de un pino. A) Epidermis monostratificada, B) hipodermis, C) estoma
hundido, D) endodermis, E) parénquima de transferencia, F) ducto de resina. Un haz vascular se encuentra en un círculo.
174
Capítulo 8: Hoja
Figura 8.20. Estomas en la hoja de Arabidopsis, mostrados mediante una fotografía electrónica de barrido. A) Células
guardas del estoma, B) poro estomático. Foto cortesía del Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.
Figura 8.21. Representación esquemática del estoma. A) Estoma anomocítico, en el que las células guardas se diferencian
claramente de las otras células de la epidermis; no hay células subsidiarias, B) estoma tetracítico con cuatro células
subsidiarias, dos de ellas paralelas al estoma, C) estoma anisocítico, rodeado por tres subsidiarias desiguales, D) estoma
ciclocítico, en el que las subsidiarias forman anillos alrededor de las células guardas, E) estoma diacítico, con dos
subsidiarias cuyas paredes limitantes son perpendiculares al estoma, F) estoma paracítico, en el que las subsidiarias son
paralelas al eje mayor del estoma. G) Estoma visto desde arriba, las células guardas tapan parcialmente a las subsidiarias y
la cutícula forma un reborde externo, mejor visto en el corte longitudinal (H): h1) cámara subestomática o cavidad del
estoma, h2) poro, h3) reborde de la cutícula que puede formar una cavidad externa.
175
Capítulo 8: Hoja
Figura 8.22. Representación esquemática de los principales tipos de tricomas. A) Tricoma estelado con tallo pluricelular,
B) tricoma ramificado de dos brazos, C) escama en vista lateral, D) escama en vista superior, E) tricoma simple con tallo, F)
tricoma simple unicelular, G) tricoma ramificado de tres brazos, H e I) tricomas simples, J) tricoma estelado, K) tricoma
dendrítico.
176
Capítulo 8: Hoja
Figura 8.23. Vista al microscopio de un corte longitudinal por la capa de abscisión foliar. A) Tejido de la rama a la que está
adherida la hoja, B) capa de abscisión, donde las células experimentan el debilitamiento de su lamela media, C) pecíolo de
la hoja.
Figura 8.24. Plantas con hojas de variada duración. A) En algunas plantas tropicales como la ceiba (Bombacaceae), las
hojas son cambiadas periódicamente, lo cual sucede antes de la floración, B) en otras especies, como las cícadas, las hojas
son mucho más longevas, pudiendo durar incluso varios años.
177
Capítulo 9: Estructuras reproductivas: Flor y Fruto
Introducción
Las plantas presentan una gran variedad de estructuras reproductivas, las cuales pueden ser muy sencillas, como esporas
desnudas con limitada capacidad de dispersión, o muy complejas, como los frutos de las angiospermas. En todo caso, los
órganos reproductores vegetales han permitido la exitosa dispersión de las plantas, ya que ellas han colonizado
prácticamente la totalidad del planeta. En este capítulo se revisa la estructura básica de los órganos reproductores de las
plantas más complejas estructuralmente: las angiospermas. Los órganos reproductivos de los otros grupos de plantas (algas,
briófitas, pteridófitas y gimnospermas), se estudian en los capítulos dedicados a ellas.
Contenido
9.1. Generalidades acerca de las estructuras y ciclos reproductivos de las plantas.
9.2. La máxima especialización reproductiva se da en las plantas vasculares con semilla protegida, mejor conocidas como
angiospermas.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 9: Estructuras reproductivas: Flor y fruto, pp: 179-203 en:
Capítulo 9: Estructuras reproductivas
complicado arreglo de esporangios y estructuras anexas

9.1. Generalidades acerca de las estructuras y ciclos
en la flor de una angiosperma.
reproductivos de las plantas.
Dado que en las plantas hay alternancia de

Todas las plantas presentan un ciclo de vida con generaciones, existen dos tipos de células reproductivas,
alternancia de dos generaciones, una productora de el gameto y la espora, los cuales pueden ser similares
esporas denominada esporófita y otra productora de morfológicamente pero con una gran diferencia
gametos o generación gametófita (Figura 9.1). En las funcional. En efecto, el primero debe fusionarse con otro
algas verdes es común que ambas generaciones sean de gameto para generar un nuevo individuo, mientras que la
vida libre (ej: Ulva, Ulothrix), y cuando el esporófito y el espora no se une a otra célula similar, sino que germina
gametófito son iguales se dice que es una especie para dar lugar a un nuevo individuo directamente. Es
isomorfa (ej: Ulva, Cladophora), en oposición a las muy importante tener en cuenta que en las plantas
especies cuyas generaciones son de formas diferentes o terrestres las esporas nunca tienen flagelos, a diferencia
heteromorfas. En las plantas terrestres las generaciones de las algas cuyas esporas pueden ser flageladas.
siempre son heteromorfas e interdependientes, ya que una Además, las esporas de las plantas son haploides porque
de ellas es dominante y sostiene nutritivamente a la otra. son producidas por meiosis a partir de células
Así pues, en las plantas sin sistema vascular (briófitas), la esporógenas diploides. En cuanto a los gametos
generación dominante es la gametófita, mientras que en vegetales, éstos también son haploides, pero se producen
las plantas vasculares es la esporófita. Estas dos por mitosis ya que la generación gametófita es
generaciones también difieren en su ploidía, ya que el completamente haploide. Los gametos de las plantas
esporófito es diploide (2n) y el gametófito es siempre terrestres pueden ser flagelados en algunos grupos. Se
haploide (n). concluye este comentario enfatizando que las esporas y
los gametos se diferencian funcionalmente, ya que los
Los órganos reproductores de las plantas gametos se fusionan entre sí para dar origen a una nueva
terrestres están construidos con un mismo patrón básico, célula, mientras que las esporas germinan directamente y
en el cual hay un tejido interno fértil y una cubierta producen un nuevo individuo.
externa de células estériles, que puede tener una o varias
capas de grosor. Sólo dentro del grupo de las algas del Otro aspecto en el que es importante contrastar
orden Charales hay una estructura protectora estéril la biología reproductiva de las plantas terrestres con las
similar, por lo que dicha estructura debe considerarse una algas verdes, es en la presencia del embrión. Éste es el
importante innovación evolutiva. Los órganos cuerpo primordial o rudimento del esporófito, que se
reproductivos de las plantas son los esporangios y los forma a partir del cigoto diploide y es retenido
gametangios (Figura 9.2 y portada del capítulo). Los temporalmente en los tejidos maternos, el cual puede
primeros producen esporas, por lo que son propios de la entrar en estado de latencia antes de proseguir su
generación esporófita, mientras que los segundos son desarrollo. En las algas el cigoto no pasa por estado
productores de gametos y están presentes en el embrionario, sino que empieza a multiplicarse
gametófito. La diferencia entre los esporófitos de las produciendo directamente el cuerpo del organismo adulto
plantas se aprecia en la portada, donde un sencillo en su forma definitiva, bien sea filamentoso o formando
esporangio de una briófita es comparado con un un talo (Figura 9.2). Por ello varios autores se refieren a
180
las plantas terrestres con el apelativo de embriófitas, para semillas en su interior, que son las encargadas de la
enfatizar esta notable diferencia con las algas verdes. dispersión de los nuevos individuos. Como sucede con
todas las plantas vistas, las estructuras reproductivas son
Para finalizar este apartado introductorio, es esenciales para entender su ciclo de vida, el cual se
necesario hacer una aclaración en cuanto a la ilustra para las angiospermas en la figura 9.3.
terminología referente al gametófito y al esporófito.
Usualmente se emplean los prefijos micro y mega para 9.2.1. La flor es un conjunto de hojas modificadas que
designar las estructuras masculinas y femeninas, como alberga a los esporangios.
por ejemplo microgametófito, que es el organismo
productor de gametos masculinos, o megagametófito, que La definición de flor no es muy clara a pesar de ser el
es el individuo productor de gametos femeninos. Sin órgano característico de las angiospermas, pero se puede
embargo, estos prefijos también se usan en la generación describir como una estructura del vástago (parte aérea de
esporófita, ya que en ella se habla de microsporas y la planta), con una disposición de los esporangios que
megasporas, pero es necesario aclarar que en ese caso no difiere de las otras plantas, la cual además posee
hacen referencia a la sexualidad, dado que sólo los estructuras accesorias que protegen los órganos
individuos que producen gametos tienen sexo, bien sea reproductores o atraen vectores para la dispersión de los
masculino o femenino. El esporófito, por definición, es granos de polen. La flor se compone de un eje caulinar
un individuo productor de esporas, no de gametos, por lo llamado pedúnculo, el cual está ensanchado apicalmente
tanto no puede tener ni células ni órganos reproductivos formando una plataforma que se denomina tálamo o
masculinos o femeninos. Al usar las palabras megaspora receptáculo, sobre la cual se insertan cuatro grupos de
y microspora se hace referencia al tamaño de las esporas órganos denominados verticilos florales, que son el cáliz,
y al hecho que las primeras darán origen a los la corola, el androceo y el pistilo (Figura 9.4). Todos los
megagametófitos, estos sí de sexo femenino ya que verticilos son antófilos, es decir, hojas modificadas que
producirán ovocélulas, mientras que las microsporas sirven para contribuir al proceso reproductor de la planta.
originarán los microgametófitos, de sexo masculino. Uno o varios verticilos florales pueden estar ausentes o
muy modificados según la especie. Si la flor carece del
9.2. La máxima especialización reproductiva se da en
perianto (cáliz y corola juntos), se dice que es aclamídea,
las plantas vasculares con semilla protegida, mejor si sólo posee uno de ellos es monoclamídea.
conocidas como angiospermas.
Los verticilos más externos son estériles y

Las angiospermas obtienen su nombre de dos palabras
reciben en conjunto el nombre de perianto, haciendo
griegas que significan vasija o recipiente (angeion) y
alusión a que rodean a la parte reproductiva. Son ellos el
semilla (sperma), queriendo esto decir que son plantas
cáliz y la corola. El cáliz está constituido por sépalos, los
con semillas guardadas en un recipiente, es decir,
cuales son casi siempre verdes y de apariencia foliosa, si
protegidas. La estructura reproductiva central de las
bien algunos sépalos pueden ser casi idénticos a los
angiospermas es el carpelo, que es el recipiente protector
pétalos y sólo se distinguen de ellos por su posición más
de las semillas y en las plantas modernas está confinado a
externa. En tal caso ambos verticilos se denominan
la flor. Una vez polinizadas, las flores pierden sus
tépalos. Los sépalos a veces reemplazan a los pétalos en
órganos externos (cáliz, corola y estambres), tras lo cual
la función de atraer polinizadores y pueden estar
el carpelo se modifica para producir el fruto con las
181
fusionados y presentar variaciones de simetría. Cuando la protectoras, la externa denominada exina y la interna
flor no ha abierto, los sépalos constituyen la cubierta llamada intina. La exina está compuesta de
protectora más externa del capullo floral. En algunas esporopolenina, sustancia extremadamente resistente que
plantas los sépalos se pierden en el momento de la se compone al parecer de carotenoides polimerizados, la
abertura floral. El siguiente verticilo hacia adentro es la cual permite la preservación de los granos de polen
corola, la cual está formada por los pétalos y su función durante muchos de años. Esta es la razón por la cual son
es generalmente atraer polinizadores. Los pétalos pueden tan útiles en estudios de paleobiología. En la exina se
ser libres o estar fusionados y determinan el tipo de encuentran las aperturas que permitirán la germinación
simetría floral, la cual puede ser radial (actinomorfa) y del polen, denominadas colpos si son alargadas o poros si
bilateral (cigomorfa). Los pétalos presentan muy variadas son redondeadas. La ornamentación de la exina
modificaciones morfológicas entre las especies, lo cual se prácticamente define la morfología del grano de polen y
supone es el resultado de la coevolución entre las plantas es de gran importancia taxonómica (Figura 9.7). La capa
y sus visitantes florales. Sus muy variados colores se dan interna, la intina, está constituida por celulosa y pectina
porque las células de los pétalos son especialmente ricas principalmente, por lo que es menos resistente que la
en cromoplastos, plastidios especializados en almacenar exina.
pigmentos.
Los estambres varían en número desde uno en
El tercer verticilo es conocido como androceo y algunas gramíneas hasta cientos en las mimosáceas y
lo forman los estambres, órganos reproductores formados pueden estar libres o fusionados entre sí o con otros
por un filamento y una antera (Figura 9.5). El filamento órganos florales. Cuando están fusionados en un solo
está constituido por epidermis, parénquima y una traza grupo son monadelfos, en dos grupos son diadelfos, en
vascular, es generalmente de forma alargada y sostiene tres triadelfos y en más de tres poliadelfos. La liberación
en su extremo superior la antera. Ésta consta de dos del polen se hace por líneas de dehiscencia longitudinal o
masas denominadas tecas, cada una de las cuales posee transversal o por poros en el extremo de la antera
dos sacos polínicos o microsporangios, en los cuales se (dehiscencia poricida). Comúnmente se habla de los
generan las microsporas. Las tecas están unidas entre sí estambres como los órganos masculinos de las plantas,
por un tejido denominado conectivo y según la forma en pero la verdad es que ellos carecen de sexo ya que
que el filamento las sostiene se clasifica a las anteras en pertenecen a la generación esporófita, por lo que
basifijas (sostenidas por la base), dorsifijas (sostenidas producen esporas y no gametos. Sólo puede hablarse de
por el dorso) y versátiles o en balancín (sostenidas por la sexo en órganos o individuos que produzcan células
parte media, las cuales pueden moverse a lado y lado) reproductoras sexuales destinadas a fusionarse con otras
(Figura 9.6). células similares (gametos). Esto quiere decir que los
estambres y las otras estructuras del esporófito,
Al desarrollarse, cada microspora genera un incluyendo el ovario y sus óvulos, carecen de sexualidad
grano de polen o gametófito masculino, también llamado ya que sólo la generación gametófita produce gametos: el
microgametófito. El grano de polen es de tal importancia gametófito femenino producirá ovocélulas mientras que
en biología vegetal, que en torno a él se ha desarrollado el masculino generará células espermáticas.
una disciplina propia dedicada a su estudio, denominada
palinología. El polen está constituido por dos capas
182
El cuarto verticilo es el pistilo o gineceo milímetros o casi inexistentes. El ovario (Figuras 9.4C y
(Figuras 9.4C y 9.8), el cual está formado por uno o 9.8), es la parte más interna de la flor y al desarrollarse
varios carpelos, que son las estructuras reproductoras dará origen al fruto, que es el ovario en estado maduro, el
tradicionalmente llamadas femeninas, pero al igual que cual en su interior contendrá las semillas u óvulos
con los estambres, producen esporas y no gametos fecundados. En el interior del ovario se encuentran los
femeninos. El carpelo es una hoja modificada que óvulos (Figuras 9.8B, 9.9 y 9.10), que están unidos a la
sostenía los esporangios y que se plegó sobre sí misma pared del ovario por un pequeño tallo denominado
para cerrarse y originar una cavidad protectora que funículo. El óvulo posee dos envolturas protectoras
actualmente cubre el megasporangio y la megaspora que llamadas tegumentos, las cuales envuelven casi
se origina de él. Esta megaspora y su producto, el completamente al óvulo pues se encuentran
gametófito femenino, jamás son liberados de la planta interrumpidas sólo en uno de los polos formando un poro
madre. El carpelo se modificó mucho durante la llamado micrópilo. En el centro del óvulo hay una masa
evolución y en la actualidad se le encuentra formado por de células denominada megasporangio o nucela, en la
una o varias hojas carpelares que pueden fusionarse cual se desarrollará una célula madre de la megaspora
completamente (ovario sincárpico) o pueden estar que dará origen al megagametófito.
simplemente juntas sin fusionarse (ovario apocárpico). El
carpelo moderno está compuesto de tres partes: 1) el La anterior descripción corresponde a la
ovario, que es la parte basal que yace sobre el receptáculo estructura que presentan la mayoría de los óvulos en las
y contiene los óvulos, 2) el estilo, órgano generalmente plantas modernas, si bien hay variantes notables. La
alargado de posición intermedia y caracterizado por el disposición espacial de ellos dentro del ovario también es
tejido transmisor que facilita el crecimiento del tubo variable y puede ser usada para clasificarlos, así:
polínico, aunque puede estar ausente en algunas especies, anátropos, cuando el micrópilo se orienta cercano al
y 3) el estigma, que es la parte superior y presenta gran funículo que lo sostiene y ortótropos cuando el micrópilo
variedad formas, cuya función es recibir el grano de y el funículo quedan opuestos. Hay incluso una posición
polen. intermedia en los óvulos anfítropos, pero en las
angiospermas el óvulo se caracteriza por ser
El estigma (Figura 9.8E), posee en muchas mayoritariamente anátropo. El lugar que el óvulo ocupe
especies una superficie de naturaleza glandular y secreta dentro del ovario está genéticamente determinado y
sustancias ricas en azúcares. Su forma varía ampliamente recibe el nombre de placentación (Figura 9.10). La
pues posee adaptaciones para atrapar los granos de polen biología reproductiva de la planta, específicamente lo
según el tipo de polinización que tenga cada especie. En referente a la forma en que el polen llega al estigma,
plantas de polinización anemófila, por ejemplo, es muy germina y fertiliza a la ovocélula, se discute en el
ramificado para ampliar su superficie de contacto y así capítulo 14.
atrapar los granos de polen que viajan impulsados por el
viento. El estilo (Figura 9.8D), es un conducto en el que Es pertinente mencionar que la disposición de
numerosas interacciones bioquímicas se llevan a cabo todos estos verticilos florales varía ampliamente entre
entre el tubo polínico y los tejidos diploides de la planta especies. Es decir, a pesar que las flores están
receptora. Su longitud es muy variable entre especies, compuestas por las mismas estructuras, la orientación
pues los hay de varios centímetros hasta de pocos espacial de éstas no es igual en todas las plantas. Para
183
describir la manera en que los verticilos se disponen en La semilla se origina del óvulo fecundado y es
una especie dada, se usan dos representaciones gráficas probablemente el órgano de dispersión más especializado
denominadas diagrama floral y fórmula floral (Figura que existe en el reino vegetal. Ella consta de un embrión
9.11). En el diagrama se dibuja de manera esquemática en estado de latencia que está protegido por una
cada uno de los verticilos en su posición real con respecto estructura especializada denominada cubierta seminal
a los demás órganos florales, como si se observaran en (Figura 9.13). Es común que la semilla posea material
vista superior. Dado que esta perspectiva no permite nutritivo de reserva, el cual es conocido también como
mostrar ciertas características situadas en otros planos de albumen. Dicho material de reserva puede constituir el
la flor, se usa la fórmula para complementar la endospermo, tejido triploide o a veces poliploide, cuya
información. La fórmula floral es característica para primera célula es producida por la unión de un núcleo
algunas familias o grupos, como por ejemplo en el género espermático con los dos (o más) núcleos polares del
Solanum, donde la regla es que haya 5 sépalos, 5 pétalos, megagametófito, proceso que se conoce con el nombre de
5 anteras y un pistilo. doble fecundación.
Las flores pueden ser solitarias o pueden estar Las semillas que presentan endospermo se
dispuestas en grupos densos llamados inflorescencias, las denominan albuminosas y en general poseen embrión
cuales son de importancia taxonómica. El eje principal de pequeño como en el maíz. Las que carecen de él se
la inflorescencia es el pedúnculo, mientras que los ejes denominan exalbuminosas y su embrión es generalmente
menores que se originan de él y que sostienen las flores grande. Se ha visto que algunas semillas poseen el
individuales se denominan pedicelos. La disposición de endospermo con su superficie agrietada, producto de
los pedicelos y la secuencia de maduración de las flores invaginaciones de la cubierta seminal, denominándose en
son diferentes para cada uno de los tipos de este caso ruminado, pero en la mayoría de semillas es de
inflorescencias. Según su tipo de desarrollo las superficie lisa. Algunas especies carecen de endospermo
inflorescencias se clasifican en: 1) indefinidas o porque transfieren completamente el material nutritivo de
racemosas (racimo, espiga, espádice, corimbo, umbela y él hacia los cotiledones del embrión, como las
capítulo), 2) definidas o cimosas (cima bípara, cima leguminosas. Alternativamente, las reservas alimenticias
escorpioide, drepanio, cima helicoidal y ripidio) (Figura pueden estar en el perispermo, tejido nutritivo diploide de
9.12). Varias de estas inflorescencias son típicas de origen nucelar. Por lo regular el perispermo es
ciertas familias botánicas, como la espiga que está consumido por el embrión durante su desarrollo, pero
siempre presente en las gramíneas (Poaceae), o la algunas semillas maduras pueden poseerlo, como en
espádice que caracteriza a los cartuchos (Araceae), o las algunas especies de las familias Quenopodiaceae,
umbelas que distinguen a las umbelíferas (Apiaceae). Amaranthaceae y Phytolaccaceae.
Otro ejemplo bien típico es el de las compuestas
(Asteraceae), en las que la inflorescencia es típicamente La cubierta seminal, también llamada
un capítulo o cabezuela. episperma, se deriva de los tegumentos del óvulo y tiene
como función proteger al embrión contenido en su
9.2.2. La semilla trajo numerosas ventajas interior. Puede poseer dos capas, siendo la más externa la
reproductivas a las plantas. testa y la más interna el tegmen. Según el origen del
tejido mecánico de la cubierta seminal, la semilla se
184
clasifica en exotestal, mesotestal o endotestal si dicho donde la envuelve parcialmente. Adicionalmente, en la

tejido deriva de la testa. También puede ser exotégmica, superficie seminal puede haber pelos como en el algodón
mesotégmica y endotégmica si la cubierta protectora (Gossypium) o expansiones de la testa que forman alas
proviene del tegmen. Rara vez hay tejido mecánico en la para facilitar la dispersión anemófila, como en las
testa y el tegmen simultáneamente. El tejido mecánico bignoniáceas.
puede estar constituido por células escleróticas en
empalizada, fibras en variada orientación, células El embrión es la razón de ser de la semilla y
cuboidales u osteobraquiesclereidas. Esta cubierta de la resulta de la multiplicación celular del cigoto diploide
semilla protege al embrión de la deshidratación, las originado en la fertilización. Constituye el esporófito
lesiones mecánicas y la entrada de plagas y agentes joven y su grado de desarrollo en el momento de la
infecciosos. dispersión varía mucho entre las especies. En muchas
orquídeas, por ejemplo, el embrión es simplemente una
Las semillas poseen muchas variaciones en masa de células indiferenciadas y sin tejido nutricio
tamaño y forma, además de ser común que presenten alguno, por lo que depende de una asociación simbiótica
estructuras accesorias (Figura 9.14). Una característica mutualista con un hongo para su germinación. El caso
muy visible es el hilo, cicatriz que se ubica en el sitio en opuesto de desarrollo embrionario se ve en otra
que el funículo unía la semilla a la placenta, el cual es monocotiledónea, el maíz, cuyo embrión presenta una
muy notable en algunas plantas como las leguminosas. El clara diferenciación en radícula y vástago, los cuales
micrópilo es observable en algunas semillas y su posición poseen estructuras protectoras denominadas coleorriza y
con respecto al hilo depende del tipo de óvulo (ortótropo, coleóptilo, respectivamente. Además, el embrión del
anátropo, etc.). Algunas semillas de leguminosas y maíz posee un cotiledón especializado en la absorción de
cucurbitáceas poseen una línea curvada en ambas caras nutrientes a partir del endospermo en digestión, que se
de la cubierta seminal denominada pleurograma, que denomina escutelo, el cual puede presentar hasta seis
delimita un área con diferencias de color y textura con pequeñas hojas que empiezan a hacer fotosíntesis
respecto al resto de la semilla. La cubierta seminal puede inmediatamente después de la germinación.
estar fusionada a veces al funículo, originando una
estructura denominada rafe. La estructura del embrión maduro se basa en un
eje longitudinal con polaridad, diferenciado en una parte
Es común encontrar semillas con partes basal y una apical. El punto de separación entre ellas está
asociadas a manera de excrecencias que sirven para la marcado por el nudo cotiledonar, punto de inserción de
dispersión. Por ejemplo, de la parte externa de la testa se los cotiledones. Arriba del nudo se halla el epicótilo, que
origina la sarcotesta, de consistencia carnosa y jugosa presenta un meristemo y a veces una yema desarrollada
como en las guamas (Inga spp.) y el mamoncillo denominada plúmula. Por debajo del nudo se encuentra el
(Melicoccus bijugatus). Del tegumento externo también hipocótilo, cuyo extremo forma la radícula o raíz
se origina la carúncula, estructura oleosa, situada cerca al embrionaria. La transición entre el hipocótilo y la
micrópilo. Cuando es el funículo el que origina la radícula es a veces difícil de distinguir, por lo que se
excrecencia, se denomina arilo, como en la badea, puede denominar eje hipocótilo radicular. La posición del
maracuyá, curuba y granadilla, donde cubre totalmente la embrión dentro de la semilla hace que se les clasifique en
semilla, o como en el trompeto (Bocconia frutescens), semillas con embriones basales, axiales y periféricos.
185
desarrollo de algunos que no las poseen, a los cuales se

La proporción entre el endospermo y los denomina frutos partenocárpicos. Algunos de ellos, sin
cotiledones varía mucho entre las semillas de las embargo, son el resultado de procesos de hibridación
diferentes especies. En muchas dicotiledóneas, el artificial con fines comerciales, como sucede con los
endospermo desaparece gradualmente mientras alimenta frutos del banano y los plátanos (Musa spp.).
al embrión y ayuda a crecer los cotiledones. Éstos se
llenan de almidón proteínas o aceites que alimentarán la La forma más comúnmente empleada para
plántula en sus primeras etapas de crecimiento. En las clasificar los frutos es la que los agrupa en simples,
plantas monocotiledóneas, sin embargo, el endospermo agregados y múltiples, como se describe a continuación.
está presente en la semilla madura y ayuda a digerir y Los frutos simples se desarrollan de un carpelo o de
absorber nutrientes al embrión. De otra parte, algunas varios carpelos fusionados, los agregados se originan de
dicotiledóneas presentan un estado intermedio, pues carpelos separados de un solo gineceo, mientras que los
desarrollan cotiledones pero parte del endospermo está frutos múltiples provienen de gineceos de más de una flor
presente y es funcional durante la germinación y el (inflorescencia), por lo que también pueden ser llamados
desarrollo de la plántula. infrutescencias. Ejemplos de frutos agregados son las
polidrupas de las moras (Rubus spp., figura 9.15), y los
9.2.3. Con el fruto se optimizó la dispersión de la sincarpos de la guanábana (Annona muricata) y los
semilla. anones. Los frutos múltiples son el resultado de la fusión
de las flores de una inflorescencia y algunos ejemplos
Las semillas desnudas dependen de la gravedad, el viento son la sorosis del ananá o piña (Ananas comosus) (Figura
o el agua para su dispersión, ya que carecen de atractivo 9.16), y el sícono de los brevos.
para animales dispersores. Con la aparición del fruto
(Figuras 9.15-9.19), las plantas desarrollaron variadas Es importante mencionar aquí que los frutos
estrategias de dispersión de sus semillas, como la presentan gran cantidad de modificaciones y
presencia de estructuras en forma de gancho que se adaptaciones, entre las que se incluye la presencia de
adhieren a la piel de animales, o la provisión de tejidos partes florales diferentes del ovario, por lo que algunos
comestibles que aumentó el interés de los animales por autores usan la frase <<frutos accesorios>> para referirse
ese tipo de especies. Ontogenéticamente hablando, el a ellos. Se trata de frutos que se originan de uno o más
fruto es el resultado del proceso de maduración del ovarios simples o compuestos y que presentan algún
ovario luego de la fertilización de la ovocélula. En dicho tejido que procede de partes diferentes del ovario, como
proceso las paredes del carpelo experimentan grandes el cáliz, la corola, el receptáculo, etc. Los más conocidos
modificaciones por acción de las fitohormonas, que son el cinorrodon de las rosas, que está conformado por
originan la forma y el tamaño definitivos del fruto aquenios o núculas incluidos en una cavidad formada por
maduro. La pared del fruto está formada por tres capas el cáliz y el receptáculo floral; la bellota, que es una nuez
denominadas endocarpo, mesocarpo y exocarpo, que en modificada por una cúpula acartonada; el pseudocarpo de
conjunto reciben el nombre de pericarpo. La naturaleza las fresas (Fragaria), en el que varios aquenios están
seca o carnosa del pericarpo es comúnmente usada para inmersos en el carnoso receptáculo cónico; la
clasificar los frutos (Tabla 9.1). Aunque el objetivo del pseudodrupa, en la que hay un involucro como en el
fruto es la dispersión de las semillas, se sabe del nogal cafetero (Juglans neotropica). Cabe anotar que el
186
pomo de las peras y manzanas (ver más adelante), es se le conoce como sámara y es típico en géneros como
considerado por algunos autores en este tipo de frutos Ulmus y en el urapán (Fraxinus chinensis). En las
también, ya que presenta tejidos derivados del gramíneas el fruto tiene fuertemente adherida la semilla
receptáculo. en su interior y se conoce como grano o cariopsis. Otro
ejemplo de fruto indehiscente es la nuez, caracterizada
Los frutos simples son los más abundantes, se por poseer una pared pétrea, que está representada en los
originan de una flor monocarpelar o pluricarpelar trópicos en el género Quercus de las fagáceas. Cuando la
sincárpica y se les divide en secos y carnosos. Los frutos nuez es pequeña se le denomina núcula, como en el
secos son de dos tipos, dehiscentes (Figura 9.17), si se marañón (Anacardium occidentale).
abren cuando alcanzan la madurez, e indehiscentes, que
no se abren. El folículo es un fruto seco que se abre por El esquizocarpo es un fruto seco pluricarpelar
un solo lado, el de la sutura ventral, como sucede en las que en la madurez desprende trozos o segmentos de su
magnolias. En la vaina o legumbre la apertura es por cuerpo (mericarpos), cada uno de los cuales posee una
ambos lados, como pasa en las leguminosas, aunque hay semilla en su interior, como en los geranios y algunas
un tipo especial denominado lomento, en el que el fruto malváceas. La cipsela es otro fruto seco indehiscente
tiene septos transversales que delimitan segmentos con proveniente de un gineceo bicarpelar, unilocular y con
una semilla que se desprenden individualmente como ovario ínfero. Posee una sola semilla y es típico de las
sucede en el pega-pega (Desmodium spp.). La silicua es asteráceas como el diente de león, el girasol y las
un fruto alargado que en la madurez también se abre por margaritas.
ambos lados pero cuyas semillas quedan adheridas a una
estructura central y laminar llamada replo, tal como El otro gran grupo de frutos simples es el de los
sucede en las brasicáceas. Una variante de ella es la carnosos, entre los que están las bayas, las drupas y los
silícula, de forma redondeada y característica del pomos. Las bayas poseen varias semillas y son
medallón del Papa (Lunnaria annua) y la bolsa del pastor completamente carnosas, como en el tomate
(Capsella bursa-pastoris). La cápsula es otro fruto seco (Lycopersicon esculentum, recientemente renombrado
dehiscente que se abre por líneas longitudinales, Solanum lycopersicon) y las uvas (Vitis vinifera). Un tipo
transversales o por poros terminales, como en las especial de baya es el pepónide, carnoso en su interior
papaveráceas, familia a la cual pertenece la amapola pero con una cubierta coriácea (dura y gruesa), típico de
(Papaver somniferum). Algunos frutos secos hacen las cucurbitáceas. Otro tipo de baya especial es el
dehiscencia parcial que a veces no es funcional, ya que la hesperidio, el fruto de los cítricos, el cual es una baya
apertura del fruto no es lo suficientemente grande para pluricarpelar. Las drupas poseen su capa interna muy
permitir la salida de las semillas, como sucede en dura y gruesa, adherida a la semilla que generalmente es
Eschweilera bogotensis (Figura 9.18). individual, como el durazno (Prunus sp.) y el coco
(Cocos nucifera). Los pomos son típicos de algunas
Entre los frutos secos indehiscentes el más rosáceas y su parte carnosa proviene de la base agrandada
común es el aquenio, que consta de una sola semilla que del perianto, mientras que la parte interna del fruto
está adherida por el funículo a la pared del fruto, como en (endocarpo) es membranosa y acartonada, como en la
las ranunculáceas y poligonáceas. Cuando el fruto seco manzana (Malus sylvestris) y la pera (Pyrus communis).
posee prolongaciones aplanadas a manera de <<alas>>, Aunque la norma es que los frutos carnosos no sean
187
dehiscentes, hay algunas especies tropicales que sí los Talavera S & Valdés B. 2004. Botánica 2 ed. McGraw-
abren en la madurez (Figura 9.19). Hill Interamericana de España, S.A.U. Madrid, España.
Los frutos representaron una gran ventaja para Judd WS, Campbell CS, Kellogg EA & Stevens PF.
las plantas, ya que protegían a las semillas y a la vez 2002. Plant systematics. A phylogenetic approach.
constituyeron un gran atractivo para los animales Sinauer Associates Inc., Sunderland, E.U.A.
dispersores, por lo que es apenas lógico que las especies
que los poseen son las que más exitosamente han Mauseth JD. 2003. Botany. An introduction to plant
colonizado el planeta. La biología reproductiva es un biology, 3 ed. Jones and Barlett Publishers, Sudbury,
tema de investigación inacabado, que alcanza su grado E.U.A.
máximo de diversidad en las angiospermas (Capítulo 30),
y el cual será necesario agotar si se quiere entender Moore R, Clark WD, Stern KR & Vodopich D. 1995.
completamente la dinámica de la vegetación moderna. Botany. WCM Brown Communications, Inc., Dubuque,
E.U.A.
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Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, DC.,
Colombia. Rost TL, Barbour MG, Thornton RM, Weier TE &
Stocking CR. 1985. Botánica. Introducción a la biología
Bello-G MA. 2004. Esporogénesis, gametogénesis y vegetal. Editorial Limusa, México DF., México.
embriogénesis: Hacia la reproducción sexual en plantas.
Departamento de Biología, Universidad Nacional de Sitte P, Ziegler H, Ehrendorfer & Bresinsky A. 1994.
Colombia, Bogotá, DC., Colombia. Strasburger tratado de botánica, 8 ed. Ediciones Omega,
Izco J, Barreno E, Brugués M, Costa M, Devesa JA,

Fernández F, Gallardo T, Llimona X, Prada C,
188
189
Figura 9.1. Esquema mostrando la alternancia de generaciones en el reino vegetal (Viridiplantae), indicando su estado de
ploidía: n es haploide y 2n es diploide. A) En las algas la generación diploide es simplemente una célula, mientras que la
etapa haploide es la dominante y puede ser mucho más grande, B) en las briófitas el gametófito es fotosintético y es la
generación dominante, C) en las pteridófitas ya el esporófito es fotosintético y dominante, mientras que el gametófito es de
corta duración y pequeño aunque independiente, D) en las angiospermas se ha llegado al máximo estado de reducción del
gametófito, el cual está representado por el saco embrionario y el grano de polen y depende completamente de la generación
diploide o esporófito, que es la fase dominante y puede alcanzar proporciones gigantescas.
190
Figura 9.2. Esquema de los órganos reproductivos en las plantas inferiores y ciclo de vida de un alga verde. A) Cubierta
estéril de los gametangios de las briófitas, en cuyo interior se desarrolla una sola ovocélula grande en los arquegonios y
muchas células espermáticas pequeñas en los anteridios, B) parte superior del esporangio de un musgo en el que se muestra
la capucha protectora o caliptra (b1) y el tejido esporógeno interno (b2), rodeado de una cubierta estéril. D) Ciclo de vida de
un alga verde isomorfa: 1) cigoto diploide, 2) esporófito, 3) esporas flageladas haploides producidas por meiosis que
germinan originando los gametófitos, 4) gametos flagelados haploides producidos por mitosis que se fusionan y dan origen
a un nuevo cigoto diploide.
191
Figura 9.3. Ciclo de vida de las angiospermas. A) Planta adulta de la generación esporófita con flor, B) estambre y carpelo
mostrando la liberación del polen y los óvulos en su interior, C) ampliación del polen (gametófito masculino) y del óvulo
(que contiene al gametófito femenino), D) llegada del tubo polínico al óvulo con dos núcleos espermáticos, E) formación
del cigoto diploide y de un tejido alimenticio que lo rodea llamado endospermo, el cual es generalmente triploide aunque
hay registros de polidías mayores, F) semilla que en su interior posee un embrión, el cual dará origen a un nuevo esporófito.
192
Figura 9.4. Flor. A la izquierda hay una flor del borrachero (Brugmansia sp.), mostrada entera en la parte superior y
disectada abajo: A) cáliz con sus sépalos fusionados (sinsépalo), B) corola de pétalos también fusionados (simpétala), en la
parte inferior está abierta para mostrar detalles: C) Punto de unión entre el ovario y el estilo, D) cáliz disectado, E) corola
abierta, F) estambre señalado cerca de la inserción de la antera en el filamento. A la derecha hay un esquema de una flor
completa. A) Receptáculo, B) sépalo, C) pétalo, D) filamento, E) antera, F) ovario, G) estilo, H) estigma.
Figura 9.5. Estambre. A) Antera, B) filamento, C) corte transversal de la antera, D) sacos polínicos o microsporangios en
vista ampliada del corte anterior, E) corte transversal al microscopio de una teca en una antera madura, se observan los
granos de polen listos para ser liberados a través del estomio (flecha).
193
Figura 9.6. Esquema de la disposición, dehiscencia y tipo de unión de los estambres en la flor. A) Estambres epipétalos, B
y C) estambres libres, D) diadelfos (fusionados en dos grupos), E) monadelfos (fusionados en un solo grupo), F) sinanterios
(fusionados por las anteras), G) estambre de dehiscencia vertical, H) dehiscencia transversal, I) dehiscencia poricida, J)
dehiscencia por valvas, K) estambres laminares, L) estambre basifijo, M) estambre dorsifijo, N) anteras en balancín.
Figura 9.7. Fotografías electrónicas de barrido de los estambres y el polen. La figura de la parte izquierda muestra la parte
terminal de los filamentos y su inserción basifija en las anteras de Penta sp. Se observa algunos granos de polen esparcidos.
A la derecha hay una foto en la que se muestra las diversas morfologías de los granos de polen. La escultura y forma del
polen es de utilidad taxonómica y está determinada por la cubierta externa, denominada exina. Fotos en dominio público por
cortesía del Dartmouth Electron Microscope Facility, Darmouth College.
194
Figura 9.8. Pistilo o gineceo. A la izquierda se aprecia un corte transversal de un ovario de una monocotiledónea en el que
se puede apreciar: A) las suturas por las que se realiza la dehiscencia del fruto, B) óvulos con sacos embrionarios en
formación. A la derecha se observa un diagrama del pistilo en el que se ve el nivel del corte anterior (C), así como el estilo
(D) y el estigma (E). En éste se muestra una foto de un corte longitudinal de una especie de la familia liliácea y se aprecia el
conjunto de prolongaciones papilares en su epidermis, las cuales están involucradas en el apropiado reconocimiento del
grano de polen. F) El cuadro encierra un saco embrionario dentro del óvulo, el cual se muestra ampliado a la derecha y se
observa al menos cuatro de los ocho núcleos (Foto del saco embrionario por cortesía de Sthefanny Alba Díaz).
195
Figura 9.9. Esquema de la estructura del óvulo o rudimento seminal de una angiosperma. A) Pared del ovario, B) placenta,
C) funículo, D), tegumentos, E) micrópilo, F) extremo de la cálaza. Rodeado por los tegumentos está el saco embrionario, el
cual posee tres antípodas en el extremo de la cálaza, dos núcleos polares en el centro y dos sinérgidas flanqueando a la
ovocélula (en negro), en el extremo micropilar. Esta es la característica estructura de 7 células y 8 núcleos del gametófito
femenino o saco embrionario.
Figura 9.10. Esquema que muestra la inserción de los óvulos en el ovario vegetal (placentación), así como su orientación
espacial. A) Óvulos de placentación parietal, B) placentación libre central, C) placentación axilar, D) óvulo anátropo y E)
ortótropo.
196
Figura 9.11. Esquema que representa la posición relativa de los verticilos florales, a la cual se denomina diagrama floral. A)
Pistilo, B) estambres, C) corola, D) cáliz. En la parte de abajo se muestra la fórmula floral correspondiente a este diagrama
floral, según normas internacionales: K=cáliz, C=corola, A=androceo (estambres), G=gineceo (pistilo). K5 significa que el
cáliz posee cinco partes, C(5) quiere decir que hay cinco sépalos fusionados en la corola, A5 representa el número de
estambres y G(2) significa que el gineceo es súpero, de dos carpelos fusionados.
197
Figura 9.12. Esquema que muestra los principales tipos de inflorescencias. Los puntos negros son las flores, representando
los más grandes a las flores que maduran primero. A) Racimo, B) corimbo, C) panícula (racimo de racimos), D) umbela
compuesta, E) cima helicoidal, F) cima escorpioide, G) espiga, H) espádice (espiga con eje carnoso), I) cima bípara, J)
umbela, K) capítulo. (Dibujo cortesía de M. Morales).
198
Figura 9.13. Esquema de un corte longitudinal de la semilla de una planta monocotiledónea (maíz, A-F) y una
dicotiledónea (fríjol, G-I). A) Endospermo (incluye, en su parte más externa, la capa de aleurona rica en proteína), B)
Escutelo (cotiledón), C) pericarpo fusionado con la cubierta seminal, D) coleóptilo, E) embrión, F), coleorriza, G) cotiledón,
H) cubierta seminal, I) embrión (Dibujo cortesía de M. Morales).
199
Figura 9.14. Algunas semillas y frutos tropicales. En la guama (Inga sp.), la semilla posee una excrecencia que sirve como
atractivo para los animales dispersores, al igual que en el mamoncillo (Melicoccus sp.). El chontaduro (Bactris gasipaes), en
la parte superior derecha de la foto, es un fruto indehiscente con una sola semilla (Foto cortesía de U.S.D.A., gobierno
federal de E.U.A.), mientras que el arazá (Psidium cattleianum), es una baya con muchas semillas.
Figura 9.15. Fruto agregado en la mora silvestre (Rubus sp.). Estos frutos preceden de varios carpelos de una misma flor y
en este caso forman una polidrupa. En este género hay unas 700 especies, y de las nativas en Colombia al menos 9 son
comestibles, la más conocida es la mora.
200
Figura 9.16. Fruto múltiple del ananá o piña (Ananas comosus). Este tipo de fruto se forma por la fusión de los carpelos
junto con otras estructuras como el eje de la inflorescencia y las brácteas de muchas flores de la inflorescencia. Dichos
carpelos corresponden a cada uno de los “casquetes” hexagonales que forman la superficie de este fruto.
Figura 9.17. Frutos simples secos dehiscentes. A) Vaina de una leguminosa que al abrirse expone las vistosas semillas, B)
cápsula de una orquídea, la cual puede liberar miles de semillas muy pequeñas por sus suturas longitudinales cuando el fruto
haya madurado completamente.
201
Figura 9.18. Fruto en cápsula de Eschweilera bogotensis, una Lecythidaceae nativa de Colombia. Este fruto es dehiscente
por una sutura transversal pero la dehiscencia no es funcional siempre, ya que algunas veces las semillas sólo caen cuando
los agentes dispersores las toman o cuando el fruto se descompone y cae al suelo.
Figura 9.19. Fruto carnoso dehiscente. Esta especie neotropical de la familia Monimiaceae muestra uno de los pocos casos
en que un fruto carnoso se abre naturalmente para exponer sus semillas a los agentes dispersores.
202
CARNOSOS SECOS
Simples Complejos Dehiscentes No dehiscentes
Con endocarpo blando, De muchos Con dos Con una o Pericarpo duro con una
ovario súpero Baya, ej. carpelos de líneas de muchas líneas copa de tejido accesorio
tomate, uva. Con ovario una sola flor: dehiscencia. de dehiscen- (extraovárico), en la base:
ínfero Pseudobaya, ej. Agregado, ej. cia o poros. Nuez, ej: roble, avellana,
banano, guayaba, feijoa. guanábana, marañón.
Con exocarpo Con mora, anón, Semillas Cápsula, ej. Pericarpo delgado
acartonado: exocarpo frambuesa, adheridas en amapola, olla
Hesperidio, coriáceo: chirimoya. una de las de mono,
ej. cítricos. Pepónide, mitades del plantago,
ej. zapayo, ovario, se sietecueros,
melón, abre por vena tabaquillo.
sandía. media y
sutura ventral:
Legumbre o
Con endocarpo duro: De muchos Vaina, ej. Derivado de Ovario Ovario en
Drupa, ej. coco, aguacate, carpelos de leguminosas, gineceo solitario pares o
durazno, cereza, ciruela. muchas flores: fríjol, arveja, unicarpelar, más:
Múltiple o guamas. se abre por la Esquizo-
Infrutescen- Lomento, se sutura ventral: carpo, ej.
cia, ej. piña descompone Folículo, ej. zanahoria,
(Sorosis), en fragmentos magnolia, apio,
brevo, higue- transversales roble cilantro.
rón (Sicono), monospermos australiano.
fresa ej. pega-pega.
Con tejido accesorio del (Pseudocar- Semillas Pericarpo
receptáculo: Pomo, ej. po). adheridas al alado:
manzana, pera. replo, tejido Sámara, ej.
entre las olmo.
mitades del Semilla no Aquenios
ovario, se fusionada al en cavidad
abre desde pericarpo: formada
parte inferior Aquenio*, por cáliz y
del fruto: ej. sangre receptáculo
Silicua, ej. de toro, ci- Cinorro-
floramarillo, peráceas, don, ej.
coles, repollo. asterá- rosa.
Más ancho ceas**(gi-
Silícula, ej. rasol, diente
bolsa de de león,
pastor, margaritas).
medallón del Semilla
Papa. fusionada al
pericarpo:
Cariopsis o
Grano, ej.
maíz, trigo,
cebada,
arroz.
Tabla 9.1. Clasificación de los frutos más comunes basándose en su naturaleza seca o carnosa. * El término fue establecido
para los frutos que se confundían antiguamente con las semillas, ** para las asteráceas, que tienen ovario bicarpelar e ínfero,
se acuñó el término Cipsela.
203
Capítulo 10: Metabolismo de la célula vegetal
Introducción
El metabolismo es la característica más distintiva de todos los seres vivos, ya que comprende el conjunto de procesos
bioquímicos que permite el funcionamiento continuo de la unidad básica de la vida, la célula. Entre dichos procesos se puede
destacar el control de la reproducción y el desarrollo, la asimilación de nutrientes, la síntesis de nuevas moléculas y la
expresión génica, procesos que están interconectados y finamente regulados para que sean sostenibles. En este capítulo se
estudia el ambiente en el que se lleva a cabo el metabolismo y se revisa el conjunto de rutas bioquímicas que lo constituyen,
tanto las primarias como las secundarias, incluyendo los procesos metabólicos que son comunes a todos los seres vivos pero
enfatizando en aquellos más distintivos del reino vegetal.
Contenido
10.1. El metabolismo y la homeostasis caracterizan a los seres vivos.
10.2. El agua es indispensable para la vida porque es el solvente en el que se llevan a cabo las reacciones químicas del
metabolismo.
10.3. Las transformaciones energéticas metabólicas de los seres vivos obedecen todas las leyes físicas y químicas.
10.4. Las reacciones que involucran transferencia de electrones son un elemento fundamental del metabolismo.
10.5. La regulación del transporte intra e intercelular es otro aspecto esencial del metabolismo.
10.6. Las reacciones del metabolismo están catalizadas por proteínas especializadas llamadas enzimas.
10.7. En el metabolismo se construye y degrada moléculas constantemente: anabolismo y catabolismo.
10.8. El metabolismo secundario está constituido por las reacciones que no son necesarias para el crecimiento y desarrollo.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 10: Metabolismo de la célula vegetal, pp: 207-231 en:
funcionales. Por medio de dichas rutas transforman

10.1. El metabolismo y la homeostasis caracterizan a sustancias químicas con el fin de producir las moléculas
los seres vivos.
básicas con las que construyen su cuerpo, se adaptan al
ambiente y se reproducen. Es importante entender que
El metabolismo es quizá realmente la única característica todo este conjunto de reacciones posee numerosos
común a todos los seres vivos, ya que desde el procariota sistemas de regulación que tienden a conservar el
más sencillo hasta el mamífero más complejo lo posee. equilibrio fisiológico, manteniendo armónicamente activa
Se ha llegado a postular, incluso, que el metabolismo es la célula, a lo que se denomina homeostasis. Se ha
la característica esencial para poder determinar que hay encontrado que aunque las reacciones químicas son
vida en un sistema. Si bien la reproducción es una muchas, los tipos básicos de reacciones catalizadas por
característica esencial para el mantenimiento a largo enzimas son relativamente pocos (Tabla 10.1), además,
plazo de la vida, los organismos individuales pueden las formas de regulación metabólica son bastante
estar vivos aún sin poder reproducirse, tal como pasa con similares entre todos los seres vivos, incluyendo las
organismos estériles, bien sea que hayan nacido así o que plantas. Algunos elementos comunes de la regulación
hayan resultado de cruces interespecíficos. La única metabólica entre todos los seres vivos son la activación e
excepción aparente son los virus, moléculas de ADN o inactivación proteica mediante la fosforilación, el uso de
ARN desnudas o cubiertas por proteínas que carecen de receptores de membrana, el empleo de moléculas
organelos y de reacciones enzimáticas, por lo que intracelulares llamadas segundos mensajeros y la
algunos autores se han negado a aceptarlos como seres utilización de sustancias con actividad hormonal.
vivos. Sin embargo, lo cierto es que el virus debe
penetrar su célula hospedera para usar la maquinaria 10.2. El agua es indispensable para la vida porque es
intracelular de ella y poder hacer copias de sí mismo, es el solvente en el que se llevan a cabo las reacciones
decir, para poder reproducirse. Esto se logra porque el químicas del metabolismo.
material genético viral tiene la información necesaria

para tomar control del metabolismo de su hospedero y Se cree que la vida se originó en los océanos primitivos
usarlo para su propio beneficio. Así pues, en última de la tierra, los cuales iniciaron su formación en una
instancia el virus requiere de actividad metabólica para fecha tan temprana como hace 4,400 millones de años,
completar su ciclo natural al igual que todos los seres razón por la cual se piensa que la evolución de la vida
vivos, aunque para ello utilice una maquinaria debió estar moldeada por las propiedades del medio
bioquímica ajena. acuoso en que se desarrolló. Esto explica que la
estructura y función celulares estén perfectamente
El metabolismo se puede definir como el adaptadas a las propiedades físicas y químicas del agua.
conjunto de todas las rutas bioquímicas de un ser vivo La importancia del agua para la vida se demuestra
dado, las cuales están constituidas por reacciones claramente sólo con el hecho que la masa corporal de
enzimáticas que les sirven a las células para mantenerse todos los organismos vivos conocidos está constituida en
208
al menos un 50% de dicho líquido, aunque en la mayoría duración de cada enlace es muy corta, de unos 1 x 10 -9 s,
de especies el contenido de agua es de alrededor de un ellos están formándose constantemente y en gran
70% de su masa, pudiendo incluso constituir más del cantidad, lo que permite que su efecto sea significativo.
90% de la masa corpórea en seres como las anémonas de Los enlaces de hidrógeno se forman también entre el
mar. Es precisamente en el ambiente acuoso intra e agua y solutos que posean átomos de hidrógeno unidos a
intercelular donde se realizan todas la funciones elementos electronegativos como el O y el N, lo que hace
metabólicas de los seres vivos, como el transporte de que dichos solutos sean solubles en el agua. Es claro
nutrientes, las reacciones químicas catalizadas por entonces que las sustancias polares o cargadas son
enzimas y la transducción energética, razón por la cual al altamente solubles en el agua, razón por la cual se les
agua se le denomina el solvente universal. denomina hidrofílicas. El agua posee otra propiedad
notable, denominada ionización, la cual consiste en que
10.2.1. Las propiedades físicoquímicas del agua son sus moléculas pueden producir iones de hidrógeno (H +) e
fundamentales para la vida. iones de hidróxido (OH-) en pequeñas pero significativas
cantidades. La proporción relativa de estos iones confiere
El agua está constituida por dos átomos de hidrógeno y una propiedad muy importante a las soluciones acuosas,
uno de oxígeno, el cual, debido a su alta especialmente en los seres vivos, que se mide mediante la
electronegatividad, hace de la molécula de agua un escala de pH (Apéndice 4, tabla 10.2).
dipolo permanente (Figura 10.1). Esta situación crea una
atracción electrostática entre el oxígeno parcialmente 10.2.2. El pH está altamente regulado en los sistemas
negativo de una molécula de agua y el hidrógeno biológicos.
parcialmente positivo de otra molécula, a la cual se
denomina puente o enlace de hidrógeno. La energía de El pH o potencial de hidrógeno se define como el
este enlace, 20 kJ/mol, es bastante menor que la del logaritmo negativo de la concentración de iones de
enlace covalente O-H, que es de 460 kJ/mol, pero debido hidrógeno:
a que la cantidad de puentes de hidrógeno es muy grande, pH = - log [H+].
el agua líquida posee una gran cohesión interna. Esto
hace que tanto el calor específico (la cantidad de energía Es una propiedad muy importante de las soluciones
necesaria para elevar en 1ºC la temperatura de 1 g de acuosas de los compartimentos intracelulares de las
agua), como el calor de vaporización (la energía calórica plantas (y de todos los seres vivos), y puede sufrir
requerida para convertir 1 g de un líquido a su notables variaciones debido a los procesos metabólicos,
temperatura de ebullición, bajo una atmósfera de presión, pero dichos cambios no son arbitrarios sino que están
al estado gaseoso), sean muy altos para el agua, 4.18 sometidos a un estricto control. La vacuola, por ejemplo,
J/K·g y 2260 J/g, respectivamente. es un organelo encargado de la degradación de sustancias
y es común que tenga un pH ácido en el que funcionan
La alta cohesión interna del agua provista por enzimas hidrolíticas. Además, la vacuola también es
los puentes de hidrógeno es usada por las plantas para usada como almacén nocturno de ácidos orgánicos que
transportar nutrientes disueltos desde las raíces hasta las guardan CO2 para usarlo en la fotosíntesis al otro día, tal
hojas, a distancias de hasta varias decenas de metros en como sucede en las plantas con metabolismo ácido de
contra de la gravedad. Es interesante notar que si bien la crasuláceas (Sección 11.7), por lo que su grado de acidez
209
es fluctuante. En otros organelos como el cloroplasto y la [HA]

mitocondria, hay también cambios en el pH que son
producidos por el flujo de electrones de las cadenas donde A- es el aceptor de protones, HA es el donante de
transportadoras, el cual genera movimiento de protones protones y pKa es el pH al cual la mitad de las moléculas
que se almacenan contra su gradiente y aumentan mucho de HA se han disociado.
la acidez del compartimento donde se guardan
transitoriamente. 10.2.3. El agua es más que un componente pasivo de
los seres vivos.
Puede verse, entonces, que en los sistemas
biológicos el control del pH es un aspecto fundamental El agua no es sólo el medio en el que se realizan las
del metabolismo, ya que muchos fenómenos fisiológicos reacciones propias del metabolismo, sino que también
se ven influenciados por el grado de acidez o basicidad participa en algunas de las rutas metabólicas de la célula,
del medio en que se realizan. Es por ello que bien sea como reactante o como producto. Algunos
comúnmente se hable del pH fisiológico como aquel ejemplos importantes son las reacciones de
valor de pH en que las funciones corporales pueden condensación, que pueden ilustrarse con el proceso de
llevarse a cabo correctamente. Esto puede visualizarse formación de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico,
fácilmente con el ejemplo de las proteínas con actividad así como también las reacciones de hidrólisis, como
enzimática, ya que su funcionamiento varía según el pH cuando se catabolizan macromoléculas. El agua es
del medio en el que están, habiendo un valor diferente también un producto final de la oxidación completa de
para cada enzima en el cual su actividad es máxima. A moléculas altamente energéticas como la glucosa, cuya
dicho punto se le denomina pH óptimo y los ambientes oxidación completa es:
con un pH muy apartado de él pueden disminuir, o
incluso inhibir por completo, la actividad de dicha C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O.
proteína.
Ahora bien, el agua también sirve como sustrato donante
Un grupo de sustancias orgánicas de bajo peso, de electrones en la fotosíntesis oxigénica
denominadas en conjunto ácidos y bases débiles,
presentan cierto grado de disociación de sus moléculas y 2H2O + 2A  O2 + 2AH2,
actúan como amortiguadores que mantienen estables los
valores de pH en el ambiente biológico, por lo que son reacción en la que está involucrado el manganeso y que
moléculas muy importantes para la homeostasis. Algunos constituye uno de los pasos más enigmáticos de la
ejemplos son el ácido láctico, el ácido fosfórico, el ácido fotosíntesis.
carbónico y el amoniaco (Tabla 10.3), moléculas cuyas
10.3. Las transformaciones energéticas metabólicas de
relaciones cuantitativas entre el ácido (donante de
los seres vivos obedecen todas las leyes físicas y
protones) y su base conjugada (aceptor de protones) se
expresan mediante la ecuación de Henderson- químicas.
Hasselbalch:
[A-] El mundo biológico está lleno de numerosos ejemplos de
pH = pKa + log ---------, transducciones energéticas, es decir, de los procesos que
210
permiten convertir una forma de energía en otra. Por energía libre es la capacidad de realizar trabajo, por lo
medio de estas transducciones los seres vivos son que se entiende como la energía útil de un sistema y
capaces de construir macromoléculas organizadas, cuando el cambio de la energía libre en una reacción dada
generar gradientes químicos y eléctricos, producir calor y es negativo, se dice que es un proceso favorable que
luz, así como también convertir la energía lumínica del libera energía (exergónico). Las reacciones espontáneas
sol en energía química mediante la fotosíntesis. Todos tienen siempre el ∆G negativo, que generalmente es
estos procesos se dan en los seres vivos siguiendo el consecuencia de un ∆H negativo y un ∆S positivo. La
mismo ordenamiento físico y químico de la naturaleza no entalpía, de otra parte, es el contenido calórico del
biológica, por lo que es importante entender los sistema reactivo, el cual refleja el número y tipo de
principios de la termodinámica y la forma como ellos se enlaces químicos que hay en los reactantes y en los
cumplen en todos los organismos vivos. productos, mientras que la entropía es el desorden del
sistema que generalmente se mide como la cantidad de
El primer postulado o ley de la termodinámica calor liberado al medio. Es importante aclarar que los
establece que la cantidad total de energía en el universo cambios de energía libre dependen de las concentraciones
permanece constante, es decir, que la energía no se crea de productos y reactantes y son una medida de la
ni se destruye, sólo se transforma. La segunda ley se constante de equilibrio (Apéndice 5).
refiere al aumento constante de la entropía del universo,
10.4. Las reacciones que involucran transferencia de
es decir, del grado de desorden en él. Esta segunda ley
electrones son un elemento fundamental del
parece estar en directa contradicción con la organizada
metabolismo.
estructura que los seres vivos presentan en comparación
con el medio en el que viven. Sin embargo, este
postulado no se viola debido a que los seres vivos son La transferencia de electrones es un fenómeno común del
sistemas abiertos que requieren insumos del medio metabolismo, ya que muchas sustancias pueden perderlos
externo para mantener su orden interno, de tal forma que (se oxidan) o ganarlos (se reducen). A este conjunto de
nunca están en equilibrio con aquel. La energía y materia reacciones se les conoce como las reacciones de óxido
que toman la usan para crear orden internamente pero reducción (redox), porque siempre que hay una oxidación
con el costo de generar más caos en el sistema externo. debe haber una reducción. Las reacciones de óxido
Por ello cuando la célula se equilibra con su ambiente reducción se organizan comúnmente en cadenas que
externo es porque está muerta y por lo tanto ha perdido permiten un flujo continuo de electrones, el cual es el
su orden interno. responsable del trabajo realizado en los seres vivos. El
flujo de electrones se da desde compuestos reducidos
Los cambios de energía que ocurren en todas las (alimento en heterótrofos o compuestos excitados por la
reacciones químicas son descritos por la ecuación luz en autótrofos), hasta receptores con alta afinidad por
electrones (como el oxígeno), pasando por intermediarios
∆G = ∆H – T ∆S, transportadores. El fin último de este flujo es generar
energía química en forma de moléculas como el ATP.
que relaciona las cantidades termodinámicas energía libre Para comprender cuál es la fuente y cuál el receptor de
de Gibbs (G), entalpía (H) y entropía (S), en las los electrones en una reacción redox, es común que las
condiciones de temperatura y presión constantes. La
211
reacciones de óxido reducción se escriban en medias

reacciones, tal como se ilustra con este ejemplo: AH2  A + 2e- + 2H+.
Fe2+ + Cu2+  Fe3+ + Cu+, En los seres vivos la unidad de oxidación biológica
corresponde a dos equivalentes de reducción que pasan
2+
en este caso el ión ferroso (Fe ) es oxidado (pierde un de un sustrato al oxígeno, esto porque usualmente las
electrón) por el ión cúprico (Cu2+), para dar origen al ión biomoléculas pierden dos hidrógenos a la vez y porque el
3+
férrico (Fe ), más un electrón libre: átomo de oxígeno puede aceptar dos equivalentes de
reducción simultáneamente. Ahora bien, el paso de
Fe2+  Fe3+ + e-, electrones de una molécula a otra depende de la afinidad
relativa que las moléculas involucradas tienen por dichos
entonces el electrón liberado reducirá el ión cúprico a ión electrones, afinidad que es medida por el potencial de
cuproso (Cu+): reducción estándar (E0). Como en todo sistema de
medición, en este también existe un punto de referencia,
Cu + e  Cu .
2+ - +
el cual corresponde al siguiente par conjugado
El hierro en sus dos formas iónicas (férrico y H+ + e-  ½H2,

ferroso) actúa como un par conjugado de óxido reducción
(par redox), de igual manera que el cobre o cualquier otra cuyo potencial de reducción estándar es arbitrariamente
sustancia que cambie su estado de oxidación de forma definido como de cero voltios (0.0 V). Cuando en una
similar. Los iones presentados como ejemplo, solución se hallan dos pares conjugados redox, la
efectivamente forman parte de importantes moléculas dirección del flujo de los electrones estará determinada
transportadoras de electrones en las plantas, tales como la por la afinidad que los aceptores de electrones de cada
filoquinona, la ferredoxina, el citocromo bf y la par redox tienen por dichos electrones. Se considera que
plastocianina. Estas moléculas están presentes en el los electrones van de un potencial de reducción estándar
cloroplasto y las tres primeras contienen átomos de menor a uno mayor, lo cual se ha estudiado usando
hierro, mientras que la plastocianina posee cobre. Otras celdas que contienen pares redox unidos por un puente
moléculas transportadoras de electrones en las plantas conductor, siendo la celda con mayor E0 la que se
son la plastoquinona, la clorofila a y la feofitina (Figura considera el polo positivo. Como las condiciones de
10.2). referencia usan concentraciones 1 M para realizar las
mediciones, lo que implica un pH = 0 si hay protones en
10.4.1. La oxidación biológica involucra átomos de el medio, se diseñó un sistema de referencia para los
hidrógeno y depende del potencial de reducción de las sistemas biológicos que es a pH = 7, el cual se designa
moléculas participantes. E′0. En estas condiciones, más aproximadas a lo que
verdaderamente sucede en el medio celular, se ha medido
La transferencia de electrones se puede dar por varios el potencial de reducción estándar de varias moléculas de
métodos, pero el más común en los sistemas biológicos interés biológico (Tabla 10.4).
es la deshidrogenación o transferencia de átomos de
hidrógeno:
212
Para cualquier concentración de la fracción que son cofactores solubles que se mueven fácilmente de
oxidada y la fracción reducida de una especie química en una enzima a otra y cuyas reacciones medias se describen
la célula, es posible medir su potencial de reducción (E), así:
el cual está relacionado con el potencial de reducción NAD+ + 2e- + 2H+  NADH + H+
estándar (E0) mediante la ecuación de Nernst:
NADP+ + 2e- + 2H+  NADPH + H+.
RT [aceptor de electrones]
En general, el NAD+ funciona en reacciones
E = E0 + ------- ln --------------------------------
catabólicas mientras que NADPH es el cofactor de las
nF [donante de electrones]
reducciones anabólicas. También son transportadores
en la cual R = 8.315 J/mol·K, T = 298 K, n = número de electrónicos la flavina mononucleótido (FMN) y la
electrones transferidos por molécula y F = 96.48 flavina adenina dinucleótido (FAD), que son cofactores
kJ/V·mol (constante de Faraday). El cambio de energía fuertemente adheridos a sus respectivas enzimas, las
libre estándar de cualquier reacción de óxido reducción, cuales se denominan flavoproteínas. Otros ejemplos
es decir, la energía disponible para realizar un trabajo importantes de transportadores de electrones son las
como consecuencia del flujo de electrones, puede ser quinonas, que son compuestos liposolubles, así como
′
medida a partir de E 0 con la siguiente expresión: varias proteínas ferrosulfuradas y citocromos. Todos
estos transportadores de electrones están presentes en las
º′ ′
∆G = -nF∆E 0. mitocondrias y los cloroplastos de las plantas. En la
figura 10.2 se presenta algunos ejemplos notables.
10.4.2. En todos los seres vivos hay moléculas
10.5. La regulación del transporte intra e intercelular
especializadas en el transporte de electrones.
es otro aspecto esencial del metabolismo.
Muchas reacciones químicas del metabolismo son

oxidaciones en las cuales se generan electrones que La actividad vital de una célula implica el movimiento
deben ser transportados por moléculas especializadas. Un continuo de agua y solutos hacia y desde la célula, así
buen ejemplo es la oxidación completa de la glucosa, como también entre sus compartimentos internos, ya que
º′ la construcción de nuevas moléculas (anabolismo) y la
proceso altamente exergónico (∆G = -2840 kJ/mol), que
existe en muchos organismos vivos y se representa destrucción de otras para obtener energía (catabolismo),
mediante la ecuación química requieren constantemente de insumos y de transporte de
productos finales. El agua, la molécula más abundante en
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O. las células, es el soluto donde están disueltos los iones y
solutos que la célula usa, siendo también el medio en que
Este proceso químico se lleva a cabo en varios pasos se debe movilizar a las moléculas hidrófobas, bien sea
consecutivos catalizados por enzimas, en los cuales se mediante transportadores o en vesículas anfipáticas. El
remueven electrones que deben ser transferidos a panorama general de la célula es, como puede verse, el de
coenzimas especializadas en su transporte. Entre ellas se un espacio compartimentado, lleno de agua en la cual hay
encuentran la nicotinamida adenina dinucleótido (NAD) miles de iones y sustancias químicas disueltas. Para que
y la nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP), el funcionamiento sea armónico, la célula debe poder
213
controlar el movimiento y la abundancia relativa de las agua, en cuyo caso recibe el nombre de ósmosis, para
sustancias que usa y desecha, lo cual logra mediante la distinguirlo del término difusión que se aplica a los
permeabilidad selectiva de sus membranas celulares. solutos.
Tal permeabilidad está directamente relacionada Este movimiento de agua es de vital importancia
con la estructura de las membranas, que consiste de una en la célula vegetal, ya que por estar generalmente
bicapa fosfolipídica que posee proteínas embebidas en rodeada de un medio hipotónico (con menos solutos que
ella así como proteínas periféricas asociadas (Sección el interior celular), el agua está más concentrada afuera y
4.3). El paso a través de las membranas biológicas está entra a la célula libremente. Esta gran cantidad de agua
favorecido para moléculas pequeñas y no cargadas, intracelular aumenta la fuerza que la membrana
mientras que para las moléculas grandes y cargadas es plasmática ejerce sobre la pared celular, a lo cual se
mucho más restringido. Por ejemplo, moléculas no denomina presión de turgencia, que es una cualidad
polares como hidrocarburos y oxígeno pueden pasar fundamental para el correcto funcionamiento de la célula
fácilmente por las membranas, así como también vegetal. Si bien el agua se mueve libremente por la
moléculas pequeñas polares no cargadas como el agua y membrana plasmática, la célula es capaz de regular su
el dióxido de carbono. Para los iones, a pesar de su flujo mediante el cambio de la concentración de solutos
pequeño tamaño, el paso está restringido por su carga y citoplasmáticos como el manitol, la prolina o el ión K+.
por la solvatación que ella implica, así como para grandes Cuando la célula pierde turgencia, por ejemplo, toma K +
proteínas u otros tipos de macromoléculas que sólo pasan del medio haciéndose hipertónica con respecto al
si van ayudadas por proteínas transmembranales o exterior, lo que hará que la concentración del agua sea
envueltas en vesículas. mayor afuera que en el citoplasma, produciendo su
entrada a la célula. En las plantas, el ejemplo más
10.5.1. Las sustancias que se mueven libremente a conocido de la relación entre el ión K+ y el agua se da en
través de las membranas celulares lo hacen mediante la célula estomática, el cual se explica en la sección 12.7.
transporte pasivo.
Otra forma de transporte pasivo que sucede en la
Todas las moléculas poseen un movimiento aleatorio célula es la difusión facilitada, en la cual se transporta
térmico que les provee una energía cinética propia. Esta una sustancia dada a favor de su gradiente de
energía produce colisiones entre las moléculas que las concentración a través de las membranas celulares, pero
obliga a desplazarse desde zonas de mayor concentración usando una proteína transmembranal que actúa como
hacia zonas donde hay menor número de tales moléculas poro o canal, facilitando así el paso del soluto
por unidad de volumen. A este movimiento se le movilizado. El polipéptido integral de membrana usado
denomina difusión y como no requiere de energía como canal recibe el nombre genérico de proteína
metabólica para llevarse a cabo, es un tipo de transporte transportadora, el cual es específico para el tipo de
pasivo. La difusión continúa hasta que la distribución de moléculas que transporta. Algunos iones y moléculas
las moléculas es homogénea en el medio en que se polares grandes, como los glúcidos, son movilizados por
encuentren, sea gaseoso o líquido. Como puede este sistema, el cual es pasivo ya que no consume energía
deducirse, se trata de un movimiento a favor de un metabólica.
gradiente de concentración, el cual también se da para el
214
10.5.2. En el transporte activo se utiliza energía membranas tienen diferencias de carga entre sus dos
metabólica. lados, lo que genera un potencial de membrana que se
mide en voltios. El lado interno de las membranas es
La célula vegetal debe movilizar a veces sustancias en negativo con respecto al externo, debido a que en el
contra de su gradiente de concentración, como por interior hay más iones negativos (aniones) que positivos
ejemplo los iones sodio y potasio. Este movimiento lo (cationes), en comparación con el lado externo, donde
hace para controlar la presión de turgencia, mantener ocurre lo contrario.
diferencias de carga eléctrica entre compartimentos o
regular otros aspectos importantes de la fisiología celular. Lo anteriormente expuesto es cierto tanto para la
Para poder hacerlo, sin embargo, la célula debe consumir membrana plasmática, como para el tonoplasto, las
energía metabólica, generalmente en forma de ATP, por membranas del cloroplasto y las membranas
lo que a este tipo de movimiento se le denomina mitocondriales. Para poder mantener estos potenciales de
transporte activo. El ATP es hidrolizado por proteínas membrana se necesita el transporte activo de iones de
transmembranales denominadas ATP fosfohidrolasas manera continua, lo cual es realizado por proteínas
(ATPasas), generando así la energía que vence la transmembranales denominadas bombas electrogénicas.
resistencia puesta por el gradiente de concentración de la Los diferentes tipos de iones son bombeados por varios
sustancia transportada. Uno de los casos más conocidos tipos de proteínas, siendo una de las más importantes la
de transporte activo es el cotransporte, que usa la energía bomba de protones (H+-ATPasa), que sirve para el
de la fuerza de difusión de un soluto para mover cotransporte de otras sustancias así como para la
simultáneamente otro soluto contra su gradiente de regulación del pH del citoplasma y de los organelos.
+
concentración, tal como en el caso de los iones H y la
sacarosa. En dicho ejemplo, la célula expulsa H+ En este apartado es pertinente mencionar que el
activamente aumentando su concentración fuera de la ATP no es la única molécula energética usada en el
célula y creando así un gradiente de protones, el cual interior celular. Hay otras moléculas que sirven como
luego es usado para entrar sacarosa a la célula en contra <<moneda energética>>, las cuales pueden ser usadas
de su propio gradiente de concentración. como fuente directa de energía en situaciones
particulares. Ejemplos notables son el fosfoenol piruvato
El caso del transporte de iones es (FEP) y la fosfocreatina (Figura 10.3). El FEP participa
particularmente complejo y merece una explicación en la fijación del carbono en el cloroplasto y es
adicional. Debido a que son partículas cargadas, además importante en el proceso de fosforilación a nivel de
del gradiente de concentración que pueda existir a lado y sustrato, ya que sirve de fuente de energía para sintetizar
lado de una membrana, también puede existir un ATP.
gradiente de carga eléctrica que se rige por las mismas
atracciones y repulsiones propias de las cargas positivas y 10.5.3. El transporte a través de vesículas es otra
negativas del mundo no biológico. Por lo tanto la alternativa de movilización de sustancias metabólicas
movilización de iones a través de membranas debe tener en los seres vivos a nivel celular.
en cuenta ambos gradientes y sus respectivos potenciales,
que en conjunto forman el denominado potencial Si bien tanto el transporte pasivo como el activo
electroquímico del ión. Prácticamente todas las requieren el paso de las sustancias movilizadas a través
215
de las membranas celulares, hay un medio de transporte algunas bacterias y las células de la raíz. La recepción de
que omite tal paso mediante el uso de vesículas que la señal y la transmisión al interior de la célula del
contienen en su interior la sustancia transportada. Dichas mensaje enviado son fenómenos diferentes, ya que en
vesículas constan de una bicapa lipídica igual a las muchos casos la señal en sí no penetra, sino que activa
membranas celulares, cuyos extremos polares están una respuesta intracelular mediada por cascadas de
tapizando el lado interno de la vesícula y la superficie reacciones químicas interconectadas.
externa de ella, siendo la parte situada entre los extremos
completamente hidrófoba. Las vesículas son producidas Para que la señal sea recibida correctamente por
en organelos especializados como el retículo la célula diana, debe haber proteínas de membrana
endoplásmico y el dictiosoma (Figura 10.4), desde donde especializadas que reciben el nombre genérico de
se movilizan por el citoplasma hacia otro organelo o receptores. Estos receptores pueden sufrir cambios
hacia la membrana plasmática, para fusionarse con su conformacionales una vez reciben el mensajero e inician
respectiva membrana diana liberando su contenido sin la cascada química intracelular que llevará a la respuesta
que la sustancia tenga que atravesarla. Algunos ejemplos final por parte de la célula diana. En dicha cascada hay
de sustancias transportadas así son las proteínas sustancias llamadas segundos mensajeros, que pueden ser
digestivas de las plantas carnívoras, los polisacáridos iones o moléculas orgánicas, que a su vez activan
exudados por la raíz para facilitar la penetración de la proteínas como las MAPK. Es notable el hecho que los
tierra y los materiales con los que se construye la pared receptores membranales no sólo son para percibir señales
celular. Al fenómeno en que una vesícula se fusiona con propias, sino que también pueden detectar la presencia de
la membrana plasmática y libera su contenido fuera de la microorganismos patógenos, reconociendo algunas de las
célula se le denomina exocitosis, mientras que el proceso moléculas secretadas por él. También es posible que los
inverso, en el que un pedazo de la membrana se invagina receptores detecten moléculas propias de la pared celular
hacia el citoplasma y se libera con alguna sustancia en su vegetal producidas por el ataque del patógeno. En ambos
interior, se denomina endocitosis. casos se envían señales al núcleo para que se active el
sistema defensivo de la planta.
10.5.4. Cuando el transporte es intercelular se
10.6. Las reacciones del metabolismo están
requiere de receptores de membrana.
catalizadas por proteínas especializadas llamadas
enzimas.
La comunicación intercelular ocurre cuando señales
químicas o eléctricas viajan de una célula a otra,
causando algún efecto en el metabolismo de la célula En los sistemas biológicos las reacciones químicas del
receptora (Figura 10.5). En las plantas se sabe de la metabolismo deben suceder a una tasa mucho mayor que
existencia de ambos tipos de señales, siendo las la presente en reacciones espontáneas, por lo que dichas
hormonas las sustancias químicas más conocidas al reacciones están catalizadas por proteínas muy
respecto, tales como la auxina y las citoquininas. especializadas denominadas enzimas. Estas proteínas
También es posible que la señal sea externa, es decir, que tienen gran especificidad por sus sustratos y son capaces
actúe en una célula que no está en el organismo donde de acelerar la velocidad de reacciones específicas.
inicialmente se produjo la señal, tal como sucede en la Algunas de las enzimas, además de catalizar una reacción
interacción planta microorganismo, por ejemplo entre particular, funcionan como reguladoras de la ruta
216
bioquímica a la que pertenecen, ya que son capaces de carboxilasa oxigenasa, mejor conocida como rubisco,
responder a señales del metabolismo y cambiar su tiene el código 4.1.1.39, que significa que es la enzima
actividad para mantener controlada su ruta. Dado que son número 39 de las liasas carbono-carbono. El lector
proteínas, las enzimas están sometidas a todas las interesado en la nomenclatura de las enzimas puede
regulaciones propias de aquellas, como el mantenimiento obtener información de las instituciones encargadas de
de su estructura primaria, secundaria, terciaria y ello, la I.U.P.A.C. y la I.U.B.M.B., que se pueden
cuaternaria (cuando la hay) para poder ser funcionales. consultar en http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb.
Algunas enzimas requieren de moléculas 10.6.2. El trabajo catalítico de las enzimas requiere
adicionales para funcionar, tales como los cofactores y una estrecha interacción con sus sustratos.
las coenzimas. Los primeros son iones inorgánicos como
Mg2+, Mn2+, Zn2+ o Fe2+, mientras que las coenzimas son El ambiente celular provee unas condiciones que
moléculas orgánicas complejas, a menudo derivadas de favorecen la estabilidad de las moléculas comúnmente
vitaminas. Es posible que tanto el cofactor como la halladas en los seres vivos, pero muchas reacciones
coenzima estén covalentemente adheridos a la enzima, bioquímicas que involucran esas moléculas requieren de
situación en la que ambos reciben el nombre genérico de circunstancias químicas que son improbables en dicho
grupo prostético. Un ejemplo notable es la enzima ambiente. Aunque algunas de las mencionadas reacciones
vegetal peroxidasa, de la cual hay varias isoenzimas que pueden ocurrir espontáneamente, la tasa real a la que
catalizan oxidaciones de sustratos usando el peróxido de suceden no es útil para la célula, razón por la cual deben
hidrógeno (H2O2). Esta enzima tiene en su estructura la ser catalizadas por enzimas. Las enzimas proveen el
particularidad de presentar los dos tipos de grupos ambiente específico en el que una reacción dada es
prostéticos, es decir, una coenzima (el grupo hemo) y un energéticamente más favorable, lo cual sucede en un
ión inorgánico como cofactor (el Ca2+). lugar preciso denominado sitio activo, en el que el
sustrato (S), se une firmemente a su enzima catalizadora
10.6.1. Las enzimas se clasifican con base en las (E), formando el complejo enzima sustrato (ES), tras lo
reacciones que catalizan. cual se genera el producto (P), que es liberado dejando la
enzima nuevamente libre para trabajar:
Hay seis tipos generales de reacciones que son
catalizadas por las enzimas en los sistemas biológicos: 1)
oxidorreducción, 2) transferencia, 3) hidrólisis, 4) adición
E + S  ES  EP  E + P.
de grupos a dobles enlaces o formación de ellos (liasas),
5) isomerización y 6) ligamiento (Tabla 10.1). Cada Las reacciones catalizadas por las enzimas, al igual que
nueva enzima encontrada se ubica en una de estas todas las reacciones químicas, tienen un equilibrio de
categorías y se le asigna un código que la identifica, el reacción que es descrito por una constante de equilibrio,
cual consta de cuatro números. El primer número indica el cual no es afectado por la enzima ni por ningún otro
el tipo general de reacción catalizada, que corresponde a tipo de catalizador. La enzima sólo aumenta la tasa de
una de las seis recientemente nombradas, mientras que dicha reacción, lo cual logra disminuyendo la energía de
los otros números indican categorías internas en ese tipo activación, que es la diferencia energética entre el estado
de reacción. Por ejemplo, la enzima ribulosa bisfosfato basal del sustrato y el estado de transición. Este estado de
217
transición representa la barrera energética que existe restringido a los azúcares, los cuales se oxidan hasta CO 2
entre el sustrato y el producto, la cual debe ser y H2O para extraer su energía en forma de ATP. A este
sobrepasada para que la reacción en cuestión se pueda proceso se le conoce en conjunto como respiración y
llevar a cabo. consta de la glucólisis, la vía de las pentosas fosfatos, el
ciclo de los ácidos tricarboxílicos, la oxidación del poder
La función enzimática se puede realizar debido a reductor y la fosforilación oxidativa.
las interacciones del sustrato con los grupos funcionales
de la enzima, los cuales pueden activar transitoriamente Es necesario mencionar que la respiración
al sustrato para la reacción. Sin embargo, estos grupos vegetal no sólo genera ATP, ya que una serie de
funcionales no son los únicos elementos importantes en compuestos intermedios de carbono que son precursores
la función catalítica. En efecto, las interacciones débiles de aminoácidos y de otros compuestos orgánicos como
no covalentes entre la enzima y el sustrato, tales como los ácidos grasos, porfirinas, pigmentos, etc., son también
puentes de hidrógeno, las interacciones hidrofóbicas e producidos por ella. De otra parte, las reacciones
iónicas y las fuerzas de van der Waals, proveen energía anabólicas o biosintéticas de las plantas conducen a la
libre durante la formación del complejo ES que estabiliza formación de todos los tipos de sustancias requeridos
la interacción de las partes. Esta energía recibe el nombre para el crecimiento, desarrollo y sobrevivencia del
de energía de ligamiento y es la mayor fuente de energía organismo, como son las proteínas, los lípidos, los ácidos
libre usada por las enzimas para disminuir la energía de nucleicos, los glúcidos y los metabolitos secundarios.
activación de las reacciones que catalizan. Esta función
enzimática posee una cinética propia, que explica las 10.7.1. La respiración se lleva a cabo en etapas bien
tasas de reacción y la forma como las enzimas responden definidas, es una ruta bioquímica muy regulada y
a estímulos externos (Apéndice 6). puede ser muy influenciada por las condiciones
ambientales.
10.7. En el metabolismo se construye y degrada
moléculas constantemente: anabolismo y catabolismo.
Hay varios subcomponentes de la respiración que pueden
ser claramente identificados y estudiados de manera
El metabolismo ha sido dividido en dos grandes grupos individual, algunos de los cuales no sólo suceden en las
de reacciones con base en su función general: las plantas sino que son comunes a muchos seres vivos. La
reacciones de degradación, que se denominan en primera fase de la respiración es la degradación del
conjunto catabolismo, el cual es básicamente sinónimo almidón y la sacarosa, los productos directos de la
de respiración (Figura 10.6) y las reacciones de fotosíntesis, para obtener fructosa-1,6-bisfosfato. Esta
biosíntesis, que constituyen el anabolismo. Las sustancia es el punto de partida de la segunda fase,
reacciones de degradación han sido más estudiadas en denominada glucólisis, en la cual se obtiene piruvato
animales, ya que por su incapacidad de producir su como producto final (Figura 10.6), lo cual sucede en el
propio alimento deben ingerirlo para luego procesarlo. citoplasma y es quizá la forma más antigua de obtener
Por ello se conoce en buen detalle la forma en que los energía metabólica en los seres vivos. La fase siguiente
heterótrofos degradan las proteínas, azúcares y grasas que sucede en la mitocondria, donde el piruvato es oxidado
ingieren en la dieta. En las plantas, sin embargo, el hasta CO2 por medio del ciclo de los ácidos
estudio del metabolismo degradativo está básicamente tricarboxílicos, el cual produce gran cantidad de poder
218
reductor en forma de NADH (Figura 10.7). La cuarta y A nivel de tejidos u órganos la tasa respiratoria
última fase se da también en la mitocondria, donde el depende del estado metabólico, el cual puede ser
NADH se usa en la cadena transportadora de electrones influenciado por la edad del órgano o incluso por factores
para producir ATP (Figura 10.8). ambientales como la temperatura y la disponibilidad de
oxígeno y CO2. La relación entre el CO2 emitido y el O2
Se ha visto que la ruta respiratoria es inhibida en usado sirve para calcular el cociente respiratorio (CR),
los animales por el cianuro, el cual bloquea la citocromo bien sea de la planta entera o de alguna de sus partes, el
c oxidasa, situación que no se da en las plantas porque cual da una idea del tipo de sustrato que se está utilizando
ellas poseen una oxidasa alternativa que permite la para la respiración. Los glúcidos, por ejemplo, dan un CR
llegada de los electrones a su último aceptor, la molécula cercano a la unidad, mientras que los lípidos dan un valor
de oxígeno. Esta vía alterna no produce ATP sino que menor que uno y los ácidos orgánicos un valor mayor
disipa la energía en forma de calor, produciendo un que la unidad. En definitiva, el valor del CR depende del
aumento de hasta 10˚C en la temperatura de la planta con contenido de carbono, oxígeno e hidrógeno del sustrato
respecto al ambiente, tal como se ha visto en las que se use para la respiración, sabiéndose hasta el
inflorescencias de las aráceas. La vía de las pentosas momento que dicho valor es mayor en la medida que la
fosfatos (Figura 10.9), es otro componente de la demanda energética del tejido u órgano se incremente.
respiración vegetal que se considera un complemento de
la glucólisis, ya que su función es aportar sustancias Para concluir esta breve introducción a la
intermediarias a dicha ruta, a la vez de ser la principal respiración vegetal, es pertinente hacer algunas
fuente de NADPH, el poder reductor que se usa en la comparaciones. Por ejemplo, la respiración anaeróbica
biosíntesis de ácidos nucleicos y otras sustancias. conserva entre 3-5% de la energía libre disponible en el
compuesto que se oxida, mientras que la respiración
Es importante tener en cuenta que todas estas aeróbica rinde alrededor del 56%. En ambos casos, el
rutas respiratorias pueden suceder simultáneamente, restante porcentaje de energía se pierde en forma de
razón por la cual interactúan de forma continua, entre calor. Algunos contrastes interesantes aparecen cuando se
otras cosas porque comparten varios sustratos y compara el proceso respiratorio entre plantas y animales.
productos. Como es apenas lógico, el balance neto de las Por ejemplo, en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos
diferentes fases que componen la respiración vegetal es (CAT) que se lleva a cabo en las plantas, todas las
un factor clave para la regulación bioquímica total a nivel moléculas energéticas se producen en forma de ATP,
celular. Ahora bien, dado que no todas las células mientras que en los animales el paso de succinil CoA a
vegetales son fotosintéticas, la respiración total de la succinato rinde en su lugar GTP. Otra diferencia notable
planta debe considerarse la sumatoria de todas las tasas es que las plantas pueden usar malato como sustrato
respiratorias locales y está regulada por el balance entre inicial del CAT en caso que no haya suficiente piruvato,
los compuestos carbonados disponibles y la necesidad lo que se logra por la actividad de la enzima NAD +
global de ATP. Esto significa que puede haber málica. Adicionalmente, en la mitocondria vegetal hay
incongruencias entre la tasa respiratoria total de la planta varios transportadores de electrones que no están
y lo que suceda en algún órgano o tejido particular. presentes en los animales, como el complejo NADH
deshidrogenasa de la membrana interna y la ya
mencionada oxidasa alternativa. Una explicación
219
plausible para todas estas diferencias aún no ha sido para realizar el asombroso proceso de la fotosíntesis
hallada. (Capítulo 11), con el cual se produce la energía y se fija
el carbono necesario para poder construir las moléculas
10.7.2. La degradación de lípidos para producir que la planta necesita. Entre estas moléculas están los
glúcidos es el otro aspecto del catabolismo vegetal que glúcidos, ácidos nucleicos, grasas, proteínas y los
ha sido estudiado con algún detalle. monómeros básicos con los cuales se construyen dichas
macromoléculas, así como el resto de compuestos
Algunas plantas almacenan reservas energéticas en forma orgánicos como hormonas, vitaminas y los metabolitos
de lípidos, principalmente en las semillas, las cuales, una secundarios.
vez iniciada la germinación, deben ser usadas como
fuente de moléculas energéticas que se movilizan a Los procesos biosintéticos vegetales pueden
distancias cada vez mayores en la plántula, según {esta agruparse en gluconeogénesis (síntesis de glucosa),
crece. Como las plantas no poseen la capacidad de síntesis de nucleótidos y ácidos nucleicos, síntesis de
transportar grasas a largas distancias, es necesario aminoácidos y proteínas, lipogénesis y las complejas
convertirlas en glúcidos para su movilización, lo cual se rutas bioquímicas que producen los denominados
logra hidrolizando los triglicéridos para producir ácidos metabolitos secundarios. De estos procesos, los primeros
grasos libres, a lo que sigue su oxidación para producir son bastante similares en todos los organismos
acetil CoA (Figura 10.10). Todo este proceso requiere la eucariotas, mientras que en la biosíntesis de lípidos y de
participación de tres organelos, el esferosoma, el metabolitos secundarios (Figuras 10.10 y 10.11), es
glioxisoma y la mitocondria, presentando una diferencia donde radica la gran diferencia bioquímica de las plantas
notable con los sistemas animales, ya que en ellos las con respecto a otros organismos. Los detalles de estas
enzimas de la β-oxidación están en las mitocondrias rutas deben consultarse en libros especializados en
mientras que en las plantas se ubican en los glioxisomas bioquímica. Sin embargo, en la figura 10.9 se presenta un
o aun en peroxisomas. Se ha visto que no toda la grasa esquema en el que se pretende mostrar la interconexión
almacenada en semillas es convertida en glúcidos durante de todos estos procesos, lo que ayuda a comprender la
la germinación, pero aún no se sabe interpretar bien este naturaleza extremadamente dinámica del metabolismo
hecho. vegetal.
10.7.3. Algunas rutas biosintéticas vegetales son muy Antes de abordar el tema de los metabolitos
complejas y en varios casos aún no han sido secundarios es pertinente mencionar algunos datos acerca
completamente dilucidadas. de la síntesis de los lípidos. La síntesis de triglicéridos es
energéticamente costosa, pues usa una molécula de ATP
Con la excepción hecha de algunas plantas carnívoras y dos de NADPH por cada dos carbonos que se agrega a
que se ayudan incorporando compuestos de las presas la cadena. Para que se lleve a cabo se requieren varias
que capturan, lo cual fue adquirido secundariamente en la enzimas y el proceso se da en los cloroplastos foliares y
evolución vegetal, las plantas son capaces de sintetizar en proplastidios de tejidos, pero requiere también la
todo lo que necesitan para construir su cuerpo. Del intervención del retículo endoplásmico liso, donde los
ambiente externo las plantas toman únicamente agua, ácidos grasos experimentan varias modificaciones. Los
minerales y CO2, que son las materias primas necesarias fosfolípidos son sintetizados tanto en la mitocondria
220
como en el RE, si bien hay evidencia que permite cuales son esenciales para la construcción de las
establecer que otros compartimentos también pueden proteínas. Esto deja en claro que los límites entre las
estar involucrados. La síntesis de lípidos es uno de los rutas bioquímicas no son fácilmente definibles y que el
aspectos más desconocidos del denominado metabolismo metabolismo vegetal debe entenderse más bien como una
basal o primario de las plantas. red de interacciones químicas, la cual está altamente
regulada para producir ciertos compuestos según el
10.8. El metabolismo secundario está constituido por
estado de desarrollo y las necesidades del individuo.
las reacciones que no son necesarias para el
crecimiento y desarrollo.
BIBLIOGRAFÍA
Las plantas producen miríadas de compuestos químicos,

algunos mediante rutas metabólicas exclusivas de ciertos Azcón Bieto J & Talón M. 2000. Fundamentos de
grupos vegetales, los cuales no afectan el desarrollo fisiología vegetal. McGraw-Hill Interamericana,
normal del organismo, aunque pueden estar involucrados Barcelona, España.
en aspectos defensivos que ayudan a preservar la
integridad individual. Entre ese tipo de compuestos están Curien G, Biou V, Mas-Droux C, Robert-Genthon M,
los alcaloides como la cafeína (Figura en la portada del Ferrer J-L & Dumas R. 2008. Amino acid biosynthesis:
capítulo), los terpenos como las saponinas y los fenoles new architectures in allosteric enzymes. Plant Physiology
como la vanilina, que se estudian en la sección 16.3, and Biochemistry 46: 325-339.
dedicada a la defensa vegetal. Los metabolitos
secundarios, sin embargo, proceden biosintéticamente de Lehninger AL, Nelson DL & Cox MM. 1993.
metabolitos primarios (Figura 10.11), por lo que no es Principles of biochemistry, 2 ed. Worth Publishers,
posible establecer una clara división entre ambos Nueva York, E.U.A.
componentes del metabolismo. Abordar el metabolismo
primario y el secundario por separado es en realidad una Márquez O, Waliszewski KN, Oliart RM & Pardio
estrategia didáctica para facilitar su estudio y VT. 2008. Purification and characterization of cell wall-
comprensión. bound peroxidase from vanilla bean. LWT – Food
Science and Technology 41: 1372-1379.
Tres rutas bioquímicas están claramente
identificadas como las que principalmente conducen a lo Moore R, Clark WD, Stern KR & Vodopich D. 1995.
que denominamos el metabolismo secundario, y ellas son Botany. Wm C Brown Communications, Inc., Dubuque,
la ruta del acetato malonato, la ruta del acetato E.U.A.
mevalonato y la ruta del ácido siquímico. Sin embargo,
no todos los productos de estas rutas se pueden Raskin I, Turner IM & Melander WR. 1989.
considerar metabolitos secundarios, ya que algunos Regulation of heat production in the inflorescences of an
poseen un papel fundamental en la sobrevivencia y Arum lily by endogenous salicylic acid. PNAS 86: 2214-
desarrollo de la planta. Por ejemplo, la ruta del ácido 2218.
siquímico lleva a la biosíntesis de compuestos aromáticos
como los aminoácidos fenilalanina y triptófano, los
221
Taiz L & Zeiger E. 1991. Plant physiology. The Redwood City, E.U.A.
Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc.,
Figura en la portada del capítulo
Figura 10.1. La molécula de agua es un dipolo permanente porque el oxígeno atrae los electrones con mayor fuerza que los
hidrógenos. Esto permite la formación de puentes de hidrógeno con otras moléculas de agua.
222
Figura 10.2. Algunas moléculas transportadoras de electrones en las plantas. A) Plastoquinona, la cadena lateral puede
repetirse hasta nueve veces, B) clorofila a, C) feofitina. Nótese la frecuente presencia de dobles enlaces.
Figura 10.3. Compuestos altamente energéticos hallados en la célula vegetal. A) Fosfoenolpiruvato, importante en la
fijación del CO2 en las plantas con fotosíntesis C4, B) fosfocreatina, compuesto que también es muy común en células
animales.
223
Figura 10.4. El transporte intracelular puede estar mediado por vesículas, las cuales se originan en el retículo endoplásmico
y migran hacia el dictiosoma. Sus contenidos son a menudo modificados antes de ir a su destino definitivo.
Figura 10.5. La comunicación intercelular requiere sustancias que viajen de una célula a otra, como las fitohormonas, las
cuales son percibidas por receptores membranales de las células dianas. Estos receptores desencadenan respuestas
intracelulares que pueden involucrar segundos mensajeros como el AMPc, el ión Ca ++ o el fosfoinositol. Es muy común que
se activen proteínas quinasas (MAPK), que fosforilan a otras proteínas en las denominadas “cascadas intracelulares”, las
cuales generalmente activan factores de transcripción que se unen directamente al ADN en sitios específicos activando
genes particulares.
224
Figura 10.6. La respiración es un proceso que genera energía a partir de moléculas orgánicas de almacenamiento. Dichas
moléculas pueden ser almidón, sacarosa u otros azúcares, así como lípidos e incluso proteínas. La glucólisis es la primera
parte de la respiración, en la cual se obtiene ATP, NADH y piruvato, el cual puede ir a las rutas anaeróbicas (sombreadas) o
puede ser convertido a acetil coenzima A y entrar al ciclo de los ácidos tricarboxílicos.
225
Figura 10.7. El ciclo de los ácidos tricarboxílicos, ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs, genera poder reductor en forma
de NADH y FADH2, así como energía en forma de ATP. En este ciclo algunas reacciones son reversibles (flechas de doble
sentido), pero el carácter irreversible de algunas de ellas hace que en definitiva el piruvato sea completamente oxidado a
CO2. Debe recordarse que todas estas reacciones están catalizadas por enzimas.
226
Figura 10.8. El poder reductor obtenido en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos es usado para movilizar electrones en la
cadena transportadora de la mitocondria. El movimiento de electrones genera un gradiente de protones en el espacio
intermembranal, el cual luego se usará para producir ATP. La cadena posee elementos embebidos en la bicapa mitocondrial
interna, así como elementos móviles que no están inmersos en ella. Los elementos móviles son la ubiquinona, que mueve
los electrones al complejo III, así como el citocromo c, que trabaja entre los complejos III y IV.
227
Figura 10.9. Esquema parcial mostrando la interconexión del metabolismo vegetal. Si se toma como eje central la glicólisis,
se observa que varios intermediarios sirven de fuente de carbono para otras rutas. El acetilCoA es una molécula central en el
metabolismo, ya que es punto de partida de varias vías bioquímicas. Los procesos de gluconeogénesis, ruta de las pentosas
fosfatos, la síntesis de nucleótidos y ácidos nucleicos, así como la síntesis de aminoácidos y proteínas y la lipogénesis,
difieren poco entre los eucariotas.
228
Figura 10.10. Conversión de las grasas en glúcidos en las plantas. A este proceso también se le denomina respiración de los
lípidos y la energía producida a partir de los lípidos almacenados puede tener variados destinos, siendo el más notable
apoyar el proceso de germinación de las semillas. Este complejo proceso metabólico requiere la participación de tres
organelos vegetales: los cuerpos lipídicos (esferosomas), los glioxisomas y la mitocondria, por ello es común hallarlos en
contacto físico dentro de la célula.
Figura 10.11. Los metabolitos secundarios proceden biosintéticamente de metabolitos primarios, por lo que es difícil
establecer un límite exacto entre el metabolismo primario y el secundario. Es tradición considerar al metabolismo primario
el directamente responsable del crecimiento y desarrollo.
229
Tabla 10.1. Las enzimas son clasificadas con base en los tipos básicos de reacciones de catalizan, que en la actualidad se
consideran en seis categorías.
Clase de reacción Código Descripción
Óxidorreductasas 1 Transferencia de electrones
Transferasas 2 Transfieren grupos funcionales
Hidrolasas 3 Reacciones de hidrólisis
Liasas 4 Adición de grupos a dobles enlaces o formación de dobles

enlaces por remoción de grupos
Isomerasas 5 Transferencia de grupos dentro de moléculas para generar
isómeros
Ligasas 6 Formación de enlaces C-C, C-S, C-O, C-N, éster fosfóricos y N-
metales, mediante reacciones de condensación acopladas al
clivaje de ATP
Tabla 10.2. Escala de pH mostrando las respectivas concentraciones de hidronios (H+) e hidroxilos (OH-), así como algunos
ejemplos de sustancias conocidas con valores aproximados de pH.
[H+] (M) pH [OH-] (M) pOH Ejemplos
0 -14
10 0 10 14 1 M HCl
10-1 1 10-13 13 Jugo gástrico
-2 -12
10 2 10 12 Jugo de limón
10-3 3 10-11 11 Vino rojo
-4 -10
10 4 10 10 Cerveza
-5 -9
10 5 10 9 Café negro
-6 -8
10 6 10 8 Contenido del intestino delgado
-7 -7
10 7 10 7 Sangre humana, lágrimas, agua de
mar
-8 -6
10 8 10 6 Solución de soda (NaHCO3)
10-9 9 10-5 5
-10 -4
10 10 10 4 Leche de magnesia
-11 -3
10 11 10 3
-12 -2
10 12 10 2 Amoniaco casero
-13 -1
10 13 10 1
10-14 14 100 0 1 M NaOH
230
Tabla 10.3. Ejemplos más comunes de los ácidos débiles y sus bases conjugadas, los cuales sirven como amortiguadores
fisiológicos.
Donante de protones Receptor de protones
Ácido acético CH3COOH CH3COO-

Ácido fosfórico H3PO4 H2PO4-
Dihidrógeno de fosfato H2PO4- HPO42-
Hidrógeno de fosfato HPO42- PO43-
Amonio NH4+ NH3
Ácido carbónico H2CO3 HCO3-
Bicarbonato HCO3- CO32-
glicina N+C2H6O2 N+C2H5O2-
Tabla 10.4. Potencial de reducción estándar de algunas reacciones de interés biológico, a 25 ˚C y pH 7. El oxígeno es la
sustancia que más fácilmente se reduce ya que es capaz de recibir electrones con gran facilidad, es decir, oxida fácilmente a
otras moléculas.
Reacción media E’0(V)
½O2 + 2H+ + 2e- → H2O 0.816
3+ - 2+
Citocromo f (Fe ) + e → citocromo f (Fe ) 0.365
+ -
Ubiquinona + 2H + 2e → ubiquinol + H2 0.045
+ -
2H + 2e → H2 (a pH 0) 0.000
- + - -
Piruvato + 2H + 2e → lactato -0.185
+ + -
NADP + H + 2e → NADPH -0.324
3+ - 2+
Ferredoxina (Fe ) + e → ferredoxina (Fe ) -0.432
231
Capítulo 11: Fotosíntesis
Introducción
El proceso de captación de la luz solar y su conversión en energía química es fundamental para la existencia de la vida tal
como se conoce. Este fenómeno al parecer apareció independientemente en varias líneas evolutivas de los dominios
Eukarya y Bacteria, pues está presente en las plantas, algunas algas y las bacterias verdes y rojas. La fotosíntesis es quizá la
propiedad más distintiva de todas las plantas, pues es el proceso que les confiere su capacidad autotrófica. Este capítulo está
dedicado a conocer las bases del proceso de la fotosíntesis, estudiando la estructura del aparato fotosintético, las rutas
bioquímicas que lo caracterizan y el destino de los productos finales de dicho proceso: los fotoasimilados o fotosintatos.
Contenido
11.1. Para la fotosíntesis se requiere una serie de sustancias capaces de absorber luz: los pigmentos.
11.2. Con el fin de aumentar la eficiencia fotosintética, los pigmentos se agregan en complejos supramoleculares dentro de
organelos especializados.
11.3. Una vez absorbida la luz se inician reacciones químicas redox que en conjunto constituyen la fase lumínica de la
fotosíntesis.
11.4. La síntesis no cíclica de ATP se da en un complejo enzimático transmembranal que usa el gradiente de protones entre
el lumen y el estroma.
11.5. Con la energía producida en la fase lumínica se lleva a cabo la fase de fijación del CO 2 atmosférico.
11.6. La fotorrespiración disminuye la eficiencia fotosintética.
11.7. Las plantas tienen alternativas fotosintéticas: fotosíntesis C4 y metabolismo ácido de Crasuláceas (MAC).
11.8. La fotosíntesis es un proceso regulado, que puede ser afectado por muchos factores.
11.9. Los productos de la fotosíntesis tienen diversos destinos.
11.10. Para el transporte a larga distancia de los fotosintatos y otras sustancias se requiere un tejido especializado.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 11: Fotosíntesis, pp: 233-252 en: Botánica general:
11.1. Para la fotosíntesis se requiere una serie de

sustancias capaces de absorber luz: los pigmentos. La clorofila a está constituida por una anillo de
tetrapirrol que posee un átomo de magnesio en el centro y
La luz que llega al cuerpo vegetal puede ser reflejada, una serie de sustituyentes en la periferia de los anillos,
transmitida o absorbida, siendo sólo en este último caso entre los cuales el más grande es una cadena de fitol. Las
utilizable en algún proceso fisiológico de la planta. Para dos longitudes de onda de máxima absorción de la
que sea absorbida con eficiencia las plantas usan clorofila a corresponden a 430 y 662 nm, mientras que la
moléculas especializadas denominadas pigmentos, las clorofila b posee sus máximos de absorción a los 453 y
cuales dan color a las diferentes partes del cuerpo, como 642 nm. El rango de absorción óptimo de los
hojas o pétalos, según el tipo de luz visible que absorban carotenoides suele estar entre 400 y 550 nm, ampliando
o reflejen. A la curva que muestra la cantidad de luz así la gama energética de fotones que puede ser absorbida
absorbida por un pigmento en función de la longitud de por el aparato fotosintético.
onda de la luz incidente, se le denomina espectro de
absorción de dicho pigmento (Figura 11.1). Tal espectro Los pigmentos tienen un estado basal de mínima
es de gran utilidad para el estudio de las propiedades y energía (S0), en el cual pueden absorber fotones y pasar a
funciones de los pigmentos. Un motivo químico un estado excitado de mayor energía (S1, S2, etc.), el cual
recurrente en ello es la presencia de dobles enlaces es inestable y tiende a ceder su energía para regresar a su
alternos, los cuales presentan propiedades de resonancia estado basal. Este retorno energético puede suceder de
cuando son impactados por luz visible, lo que les permite varias formas, como por la pérdida de energía por
absorber la energía para tornarla biológicamente emisión de calor, por conversión interna, por emisión de
utilizable. fotones visibles de menor energía (fluorescencia), o por
fosforescencia. En estos casos, sin embargo, la energía no
En las plantas los principales pigmentos son las es utilizable en procesos fotosintéticos. Para que la
clorofilas (a y b), así como los carotenoides (Figura fotosíntesis se dé, existe otra forma de cesión de energía,
11.2), los cuales se encuentran dispuestos de forma muy llamada transferencia excitónica, en la cual la molécula
organizada en el interior de los cloroplastos. En efecto, excitada transfiere su energía a otra molécula cercana, lo
las moléculas de clorofila y de carotenoides están ligadas cual es posible debido a la ordenada disposición de los
a proteínas en los complejos fotosintéticos. La clorofila a pigmentos fotosintéticos.
es la principal molécula fotosintética según queda
evidenciado en la coincidencia de su espectro de 11.2. Con el fin de aumentar la eficiencia fotosintética,
absorción con la mayor actividad fotosintética por los pigmentos se organizan en complejos
longitud de onda, a lo cual se le denomina espectro de supramoleculares dentro de organelos especializados.
acción. La clorofila b y los carotenoides son
denominados pigmentos accesorios, ya que sirven como La fotosíntesis vegetal se realiza en un organelo
complemento fotosintético a la clorofila a, como puede especializado denominado cloroplasto. Estos organelos
deducirse del hecho que la curva de absorción de esta poseen sus propios ribosomas y ADN, por lo que se cree
molécula no calza perfectamente con la curva del que alguna vez fueron microorganismos de vida libre,
espectro de acción de la fotosíntesis, por lo que parte de aunque actualmente parte de su material genético migró
ella se debe al trabajo de otros pigmentos. al núcleo de la célula vegetal. En su interior se
234
encuentran las membranas tilacoidales, las cuales son un carotenoides (luteínas, violaxantinas, neoxantinas y β-
sistema endomembranoso formado por una bicapa carotenos), que se disponen formando dos
lipídica rica en galactolípidos, sulfolípidos y fosfolípidos, subcomponentes funcionales: el complejo antenal y el
con muchos ácidos grasos poliinsaturados que le dan gran centro de reacción. El primero absorbe los fotones por los
fluidez. Estos tilacoides se organizan apiladamente numerosos pigmentos que posee y dirige la energía de
constituyendo los granas (Figura 11.3), que se excitación hacia el centro de reacción, donde es
interconectan por medio de los tilacoides estromáticos y transformada en energía química debido a unas clorofilas
albergan de manera muy ordenada los elementos especiales que permiten la separación de carga y la
necesarios para la fotosíntesis, incluyendo los pigmentos. transferencia de electrones. Estas clorofilas se denominan
P700 y P680, por las longitudes de onda a las cuales
El sistema endomembranoso tilacoidal es tienen la máxima absorbancia, ubicándose la primera en
cerrado y deja en su interior un lumen completamente el SRLI y la P680 en el SRLII.
separado del estroma, que es la matriz acuosa del
cloroplasto y es equiparable al citoplasma de la célula. 11.3. Una vez absorbida la luz se inician reacciones
Los tilacoides presentan polaridad transversal (los lípidos químicas redox que en conjunto constituyen la fase
que se orientan hacia el estroma son diferentes a los que lumínica de la fotosíntesis.
lo hacen hacia el lumen), así como una distribución
lateral heterogénea (los elementos transmembranales del La energía del centro de reacción de la P680 se usa para
tilacoide estromático son diferentes de los del grana). Por impulsar el flujo de electrones desde el donante, la
ello los tilacoides son estructural y funcionalmente molécula de agua, hacia el receptor final del fotosistema
heterogéneos, ya que su función fotosintética se basa en II, la plastoquinona. Al comienzo de este proceso
cuatro complejos supramoleculares que pueden incluir interviene una molécula proteica con átomos de
proteínas y pigmentos, los cuales se insertan manganeso (Mn), que descompone la molécula de agua
ordenadamente en las membranas tilacoidales. De por oxidación (fotólisis del agua), liberando electrones y
acuerdo con su posición funcional, el primer complejo produciendo O2 que es expulsado a la atmósfera. Los
consta del sistema recolector de luz II (SRLII) y un electrones pasan por una serie de intermediarios que
fotosistema II denominado agua-plastoquinona óxido- sufren procesos cíclicos de reducción oxidación: la
reductasa; el segundo complejo se forma por el sistema feofitina y las quinonas. A continuación los electrones
recolector de luz I (SRLI) y el fotosistema I, que se atraviesan el complejo citocromo b6f, que es un agregado
denomina plastocianina-ferredoxina óxido-reductasa; el proteico transmembranal con grupos hemos, para llegar a
tercer complejo se llama citocromo b6f, cuya función es la plastocianina, la cual los transmitirá finalmente a la
conectar los dos complejos anteriores mediante ferredoxina habiendo pasado por el P700, la vitamina K1
reacciones de óxido reducción; el cuarto complejo se y varios grupos sulfoférricos. Esta ruta recorrida por los
encarga de producir ATP a partir del gradiente de electrones se representa con el denominado esquema Z
protones generado por el flujo de electrones y se (Figura 11.4), pudiéndose describir la reacción global de
denomina ATP sintasa (Figuras 11.4 y 11.5). la transferencia de electrones de la siguiente manera
Los SRL están constituidos por polipétidos 2 H2O + 2 NADP+ → O2 + 2 NADPH + 2 H+.
pequeños (20-25 kDa), pigmentos clorofílicos (a y b) y
235
Este proceso implica el flujo de cuatro ADP + Pi → ATP + H2O.

- +
electrones (4 e ) desde el agua hasta el NADP , acoplado
al paso de ocho protones (8 H+) del estroma al lumen del Esta es una reacción de fosforilación impulsada por un
tilacoide, lo cual puede generar diferencias de hasta 4 gradiente de protones (fuerza protón motriz), que se
unidades de pH entre estos compartimentos, siendo el origina como consecuencia del paso de protones inducido
lumen más ácido. Los estimados indican que por cada por el flujo de electrones de la cadena fotosintética, por
dos electrones que se movilizan en la cadena lo que se denomina fotofosforilación. El dominio de la
transportadora, se fosforilan 1.33 moléculas de ADP y se ATP sintasa que está anclado en la membrana
traslocan cuatro protones hacia el lumen. Alter- (intrínseco), se denomina CF0 y permite el paso de los
nativamente a este flujo lineal de electrones, existe la protones desde el lumen tilacoidal hacia el estroma,
+
posibilidad de flujos cíclicos en los que el NADP no es mientras que el dominio estromático (extrínseco),
el receptor final, sino que en algún punto de la cadena los llamado CF1, está encargado de la síntesis del ATP. El
electrones fluyen hacia atrás, a una molécula con paso de los protones hacia el estroma (tres H+ por cada
potencial redox más positivo. El fin de estos flujos es ciclo de síntesis), induce una rotación en el dominio CF0
producir ATP sin que se produzca NADPH y parece que que se transmite al dominio CF1, provocando en éste
tales vías cíclicas existen en ambos fotosistemas. Este cambios de conformación que permiten la fosforilación
tipo de producción de ATP se denomina fosforilación del ADP (Figura 11.5).
cíclica y es menos eficiente que la resultante del
movimiento lineal de los electrones. Tanto el ATP como 11.5. Con la energía producida en la fase lumínica se
el NADPH son moléculas energéticas, empleadas en las lleva a cabo la fase de fijación del CO2 atmosférico.
siguientes etapas de la fotosíntesis para producir azúcares
a partir de la fijación del carbono atmosférico. Es El objetivo de la fase lumínica de la fotosíntesis es usar la
importante entender que la proporción ATP/NADPH es energía del sol para producir energía química, la cual se
regulada constantemente por la célula para mantener un almacena en forma de ATP y NADPH. Con estas
balance adecuado. sustancias se logra fijar el carbono atmosférico en
compuestos orgánicos útiles para la planta, que son la
11.4. La síntesis no cíclica de ATP se da en un base de la producción primaria -y por tanto de toda la
complejo enzimático transmembranal que usa el vida- en este planeta. La ecuación global de este proceso
gradiente de protones entre el lumen y el estroma. es:
El movimiento lineal de electrones hasta el NADP + hace 6 CO2 + 6 H2O + E → C6H12O6 + 6 O2,
que los protones pasen al lumen generando un gran
aumento en su concentración. La ATP sintasa, complejo donde E representa la energía requerida para el proceso
enzimático tilacoidal, conformado por una asociación de (2879 kJ·mol-1). La estequiometría de la ecuación indica
polipétidos que se agrupan en dos dominios, uno que se requieren 6 moles de dióxido de carbono y seis de
estromático y otro transmembranal, aprovecha el paso de agua para producir una mol de glúcido (hexosa) y seis de
14
tales protones a favor de su gradiente electroquímico para oxígeno molecular. Con estudios usando C se pudo
sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico: demostrar que el CO2 se une a una molécula de cinco
carbonos, la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP), para formar
236
una molécula inestable de seis carbonos que rápidamente conocida como rubisco. Se ha estimado que esta es la
se divide para formar dos moléculas estables de tres enzima más abundante en la biósfera, dado que las
carbonos cada una: el ácido 3-fosfoglicérico (AFG) y su plantas poseen muchas copias en sus cloroplastos,
isómero interconvertible, la dihidroxiacetona fosfato probablemente en respuesta al hecho de ser una proteína
(DHAF). Debe tenerse presente que el CO2 es un gas en de muy baja eficiencia catalítica. Además de esta
el que el carbono está muy oxidado y en forma no proteína hay otras enzimas involucradas en el CFC, el
orgánica, pues no forma parte de compuestos propios de cual es una ruta bioquímica compleja que consume 6
los seres vivos. A esta forma se le llama carbono moléculas de ATP y 6 de NADPH para fijar 3 moléculas
atmosférico y para que pueda incorporarse a los seres de CO2. Adicionalmente, se consumen 3 moléculas de
vivos debe estar en una forma reducida en una molécula ATP en el proceso de regeneración de la RuBP.
de uso biológico. Esta reacción recientemente descrita, en
la que el carbono pasa de ser un gas atmosférico a ser un Detallando un poco la ecuación de la fotosíntesis
componente de una molécula orgánica biológica, se se obtiene:
denomina fijación del carbono. A partir del AFG y la
DHAF se inicia una serie de reacciones enzimáticas que 6 CO2 + 6 H2O + 6RuBP +12 NADPH + 18 ATP →
regeneran la RuBP, mientras que el carbono del CO2 1 AFG + 1 DHAF + 6 RuBP + 12 NADP + + 12 H+ +18
atmosférico es llevado a la molécula en la que quedará ADP + 16 Pi + 6 O2,
permanentemente fijado. Por ello este proceso fue
denominado fase o ciclo de fijación del carbono (CFC), donde se aprecia que la ganancia en términos de carbono
ilustrado en la figura 11.6. está en las dos moléculas de triosas fosfato (AFG y
DHAF), que se originaron a partir de seis moléculas de
Esta fase posee tres pasos claves: 1) fijación del CO2. El oxígeno molecular, que es esencial para la
CO2 mediante la carboxilación de la RuBP, 2) reducción inmensa mayoría de seres vivos del planeta, es en
del carbono a glúcidos y 3) regeneración de la RuBP. realidad un subproducto, un desecho, que se acumuló en
Para que todo esto se verifique, es necesario usar la la atmósfera durante miles de millones de años, desde la
energía del ATP y del poder reductor del NADPH aparición de los primeros organismos fotosintéticos
obtenida en la fase lumínica de la fotosíntesis. Dado que oxigénicos. Esta acumulación llevó los niveles
esta fase no requiere luz directa sino la energía química atmosféricos de dicho gas desde casi cero hasta el actual
producida en la fase anterior, se consideró que se 21%, convirtiendo nuestra atmósfera en un ambiente
realizaba en la oscuridad y por lo tanto fue llamada altamente oxidante.
inicialmente fase oscura de la fotosíntesis. En realidad
puede llevarse a cabo con o sin luz, pues sólo necesita la Pero lo que más interesa de esta fase es el
energía mencionada, por lo que es más correcto destino de las triosas, las cuales son enviadas al
denominarla fase de fijación del carbono, como se citoplasma por el mecanismo de antiporte con fosfato
mencionó. inorgánico, lo que se verifica mediante un traslocador de
fosfato. Allí son usadas para la síntesis de sacarosa,
La primera reacción del CFC, que es la almidón, aminoácidos esenciales, ácidos grasos e
carboxilación de la RuBP, se lleva a cabo por la enzima isoprenoides. Cuando hay exceso de fotosíntesis en el
ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa, mejor cloroplasto, es posible procesar tales triosas allí mismo y
237
almacenar la energía resultante en forma de almidón en a diferencia de la respiración que sucede en la

su interior (Figura portada del capítulo). Desde allí puede mitocondria, la fotorrespiración consume energía en vez
ser luego exportado según las necesidades de la planta. de producirla (Figura 11.7).
11.6. La fotorrespiración disminuye la eficiencia 11.7. Las plantas tienen alternativas fotosintéticas:
fotosintética. fotosíntesis C4 y metabolismo ácido de Crasuláceas
(MAC).
La rubisco, ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa,
recibe ese nombre porque además de carboxilar es capaz La fijación del carbono que se ha descrito se denomina
de oxigenar, es decir, puede usar O 2 como sustrato en el fotosíntesis C3 porque el primer producto estable es un
mismo centro activo que fija el CO2. Como estos gases compuesto orgánico de tres carbonos, el ácido
compiten por unirse al mismo sitio de la rubisco, se dice fosfoglicérico (AFG). Si bien esa es la ruta más
que el oxígeno es un inhibidor competitivo de la enzima. abundante en el reino vegetal, hay rutas fotosintéticas
Cuando es el O2 el que se incorpora, su unión con la alternativas que poseen diferentes mecanismos para
ribulosa-1,5-bisfosfato produce ácido fosfoglicérico aumentar la concentración del CO2 en la cercanía de la
(AFG) y ácido fosfoglicólico, en lugar de las dos triosas rubisco, que fueron desarrolladas por plantas que viven
fosfatadas normalmente obtenidas. en ambientes cálidos y secos. Se trata de la fotosíntesis
C4 y de la fotosíntesis del metabolismo ácido de
El ácido fosfoglicólico posee dos carbonos, por crasuláceas (MAC). La C4 se denomina así porque el
lo que la utilización de O2 en lugar de CO2 por parte de la primer producto estable tras la fijación del CO2
rubisco no implica ganancia de carbono. Luego de esta atmosférico es un ácido de cuatro carbonos, mientras que
oxigenación se dan más reacciones químicas que la fotosíntesis MAC fue nombrada por la familia de
conforman un proceso de naturaleza cíclica, ya que se plantas en la cual se descubrió: Crassulaceae. Tanto el
regenera la molécula de ribulosa-1,5-bisfosfato. Este metabolismo C4 como el MAC están presentes en
complicado proceso consume ATP y poder reductor y se especies que poseen diferencias morfofisiológicas
lleva a cabo en tres organelos: el cloroplasto, el notables con respecto a las plantas con fotosíntesis C3.
peroxisoma y la mitocondria. A este proceso se le conoce
en conjunto como el ciclo de la fotorrespiración y la La anatomía del mesófilo en las plantas C4 se
explicación de su existencia es motivo de amplio debate denomina anatomía Kranz (Figura 11.8), la cual consta
en la comunidad científica. de una capa de células muy grandes, denominadas células
de la vaina, que se ubican alrededor de los haces
Algunos autores plantean que su función es vasculares foliares. Estas células poseen grandes
servir como vía disipadora de energía en condiciones cloroplastos, los cuales encuentran adosados a las paredes
adversas para el aparato fotosintético, como cuando hay externas y son capaces de almacenar almidón. Las
alta luminosidad y baja concentración de CO2. La paredes de estas células poseen muchos plasmodesmos
fotorrespiración deriva su nombre del hecho que depende que las comunican con las células del mesófilo. La
de la luz (de ahí el prefijo foto), además de su similitud variante fisiológica más notable con respecto a la
con la respiración mitocondrial, ya que consume oxígeno fotosíntesis C3 se debe a una enzima especial, la
y genera CO2. Hay que tener en cuenta, sin embargo, que fosfoenolpiruvato carboxilasa (FEPC), que cataliza la
238
unión del CO2 atmosférico con una molécula de tres por la cual la mayoría de ellas habita zonas geográficas
carbonos, el fosfoenolpiruvato, en las células del con climas semiáridos y tropicales de altas temperaturas.
mesófilo. El producto de esta reacción es el oxaloacetato,
el cual es rápidamente convertido a ácido málico o Las plantas con metabolismo ácido de
aspártico (Figura 11.9). crasuláceas (MAC), son generalmente suculentas, con
células ricas en vacuolas llenas de agua y habitan lugares
Estos ácidos son transportados a las células de la muy áridos. Fijan el CO2 en ácidos orgánicos al igual que
vaina del haz, donde son almacenados en grandes las plantas C4, pero a diferencia de ellas la separación de
concentraciones, para luego ser descarboxilados la primera y segunda carboxilaciones es temporal, no
generando un ambiente muy rico en CO2, en el cual la espacial, ya que la primera carboxilación se hace durante
rubisco inicia el proceso de fijación y reducción del la noche en las células del mesófilo. Esto produce una
carbono ya descrito (el ciclo C3). La fotorrespiración es acumulación de los ácidos de cuatro carbonos
de esta manera prácticamente abolida, ya que la elevada provenientes de la fijación del CO2, ya que éste no es
concentración de CO2 evita que la rubisco incorpore O2. usado para sintetizar glúcidos sino hasta el otro día
Luego de esta descarboxilación, los compuestos de tres cuando haya ATP producido por la fase lumínica. Los
carbonos son regresados a las células del mesófilo donde ácidos acumulados, principalmente malato, dan un
regeneran el aceptor inicial, la molécula de aumento notable a la acidez a la planta -de ahí el nombre
fosfoenolpiruvato, para continuar la captación de dióxido de esta vía fotosintetizadora- y son transformados en
de carbono. piruvato por descarboxilación durante el día. Esto genera
un ambiente rico en CO2 en la cercanía de la rubisco
Las plantas C4 se clasifican de acuerdo a la (Figura 11.10). En el día los estomas permanecen
enzima que lleva a cabo la descarboxilación, las cuales cerrados por lo que no hay pérdida de agua, mientras que
son: la enzima málica dependiente de NADP + en la noche, cuando se abren para permitir la entrada de
(cloroplasto), la fosfoenol piruvato carboxiquinasa CO2, la transpiración es baja porque la temperatura
+
(citoplasma) y la enzima málica dependiente de NAD ambiental también lo es. Por ello es que el MAC es la
(mitocondria). Al primer tipo pertenecen el maíz, la caña forma más eficiente de hacer fotosíntesis, al menos en
de azúcar y el sorgo. El metabolismo C4 se ha hallado en cuanto al uso del agua se refiere.
unas 17 familias de angiospermas, pero se sabe de la
existencia de especies con características intermedias C3- En ambientes acuáticos, donde el CO2 se
C4, como sucede en algunas especies neotropicales de la encuentra en solución, se verifica la situación
familia Clusiaceae. El mayor costo energético del
metabolismo C4 comparado con las plantas C3 se ve CO2 + H2O ↔ HCO3- + H+,
ampliamente compensado con la casi total anulación de
la fotorrespiración, por lo que en definitiva es más barato con el equilibrio desplazado hacia la molécula del
fijar una molécula de CO2 en plantas C4 que en las C3. bicarbonato (HCO3-). Allí hay plantas con mecanismos
Además, las plantas C4 presentan mayor eficiencia en el de bombeo de este compuesto que, asociados a la
uso del nitrógeno y del agua, por lo que se desempeñan anhidrasa carbónica, generan una concentración de CO2
mejor que las C3 en ambientes secos y calurosos, razón óptima alrededor de la rubisco. En el trópico, plantas
239
acuáticas como Isoetes y Egeria presentan estos y otros la cual el exceso de luz no es utilizable. El punto de
mecanismos similares de concentración de CO2. saturación depende de la especie y de las circunstancias
fisiológicas del individuo, pero en todo caso la radiación
Al igual que hay plantas con características sobrante debe ser disipada o dañará la planta, ya que
intermedias C3-C4, hay intermedios C3-MAC. Se cree puede inducir el proceso denominado fotoinhibición, que
que el metabolismo C4 es de reciente aparición entre las lleva a una disminución significativa de la tasa
angiospermas, pero como son grupos lejanamente fotosintética de la planta.
emparentados, es posible que se trate de un fenómeno
polifilético. El metabolismo MAC está asociado a plantas El fotosistema II es el punto más sensible en la
más primitivas, por lo que su origen parece más antiguo y actividad reguladora fotosintética, ya que es capaz de
también polifilético. Se puede pensar que las plantas sufrir mecanismos de desacoplamiento y desactivación
MAC aparecieron como una respuesta adaptativa a para maximizar la disipación de energía lumínica. Un
ambientes áridos o a situaciones de aridez transitorias. mecanismo muy reconocido se debe a un polipéptido
particular del fotosistema II, denominado D1, que es una
11.8. La fotosíntesis es un proceso regulado, que proteína con una muy alta tasa de recambio aun en
puede ser afectado por muchos factores. condiciones normales de luminosidad. Por ser una
molécula que se desactiva para evitarle daños al
El buen funcionamiento de la fotosíntesis depende de la fotosistema, se ha comparado su función con la de un
coordinación de sus dos fases, la lumínica y la de fijación fusible en un sistema eléctrico convencional. También
del carbono. La tasa global de crecimiento de una planta hay otras formas de desacoplamiento para disipar energía
está regulada por el desempeño de las fases mencionadas a nivel de la transferencia de electrones en las antenas,
y está directamente relacionada con la tasa de como en los mecanismos de fluorescencia y en los
crecimiento del organismo. El principal factor limitante centros de reacción, por flujos cíclicos de electrones
de la primera etapa es la luz, mientras que el agua, el alrededor de éstos.
CO2, los nutrientes inorgánicos y la regulación de la
rubisco son los factores claves de la segunda fase. Tanto En la fase de fijación y reducción del carbono
los defectos como los excesos de todos estos factores (CFC), un aspecto de gran importancia es la actividad de
pueden afectar la tasa fotosintética global (Figura 11.11). la rubisco, enzima grande de relativamente poca
eficiencia que puede usar como sustratos tanto al CO2
Dado que las plantas no pueden desplazarse para como al O2. Si hay unas condiciones óptimas y un aporte
buscar más luz en condiciones de oscuridad, o para normal de CO2, su tasa de asimilación dependerá
ocultarse en condiciones de exceso de radiación, han principalmente del estado de activación de la rubisco, en
desarrollado mecanismos para usar óptimamente el el cual participan el propio CO2 (uniéndose a un lugar
recurso lumínico cuando está escaseando o para disiparlo diferente del sitio activo), el ión Mg++, un pH alto, la
cuando está en exceso. El uso adecuado y la disipación presencia de la enzima rubisco activasa y otros factores
están en un continuo equilibrio dinámico que hace menos claramente entendidos. Tanto el CO2 como la
aumentar el primera y disminuir la segunda y viceversa. ribulosa-1,5-bisfosfato son sustratos indispensables para
La tasa fotosintética aumenta linealmente con la densidad el funcionamiento de la rubisco, por lo que el exceso de
de flujo fotónico (DFF), hasta alcanzar una saturación en uno de nada sirve si el otro está en cantidades limitantes.
240
Otras enzimas del CFC están también comprometidas en Los estudios realizados para tratar de entender el
su regulación, conociéndose que factores como la transporte por el floema a larga distancia, llevaron a
reducción del grupo tiol, el pH, la concentración de comprender que la difusión simple no podía ser la
magnesio y las concentraciones de los sustratos, ejercen responsable de este fenómeno, requiriéndose de una
un papel regulatorio muy importante de la tasa global del explicación fisiológica alterna, conocida actualmente
CFC. como la hipótesis de Münch (sección 12.11).
La producción de los glúcidos a partir del 11.10. Para el transporte a larga distancia de los
carbono fijado en la fotosíntesis experimenta también una fotoasimilados y otras sustancias se requiere un tejido
regulación de acuerdo a la tasa fotosintética, lo cual es especializado.
particularmente conocido para la sacarosa y el almidón.
En la síntesis de estos productos existen enzimas claves El floema es un tejido encargado de la conducción de
que son activadas por procesos de fosforilación de sustancias, que se encuentra generalmente más externo
aminoácidos específicos, según la intensidad del CFC. que el xilema en los tallos. Su presencia fue notada desde
hace mucho tiempo aunque su papel en la conducción de
11.9. Los productos de la fotosíntesis tienen diversos sustancias orgánicas fue reconocido sólo hasta mediados
destinos. del siglo XX. Los estudios pioneros se basaron en el
anillamiento, técnica que consiste en retirar la corteza del
Las sustancias producidas por la fotosíntesis, llamados tallo a cierta altura y observar los cambios. La
fotosintatos o fotoasimilados, pueden ser usados para consecuencia más notoria es la acumulación de
diversos procesos fisiológicos según las circunstancias fotosintatos en la parte superior del anillo
celulares. En primera instancia, se usan para la (hinchamiento), y la disminución de ellos en la parte
respiración celular y para la construcción de sustancias inferior (agotamiento). Esto demuestra que el transporte
necesarias para la propia célula, como 3-fosfoglicerato, basípeto en el tallo se produce en la corteza. Los estudios
aminoácidos, azúcares y otros productos. Otro posible posteriores que usaron marcadores radiactivos
destino de los fotoasimilados es su almacenamiento demostraron que unas células especializadas
dentro del mismo cloroplasto (Figura portada del denominadas elementos cribosos, son las encargadas de
capítulo), lo cual sucede cuando hay exceso de transportar los fotosintatos en la planta.
producción. Un tercer destino de los fotosintatos es su
transporte a larga distancia, desde los órganos El floema es un sistema conductor continuo
productores (fuentes) hasta los órganos que los usan o (Figura 11.12), constituido por células vivas en estado
almacenan (sumideros). La distancia entre fuentes y funcional, el cual se extiende por todo el cuerpo vegetal y
sumideros varía según la especie, pudiendo ser de pocos llega hasta unas pocas células de distancia de los ápices
centímetros en hierbas como las orquídeas miniaturas de la raíz y el tallo. La composición del floema es
cuyo cuerpo completo no supera los 20 cm de longitud diferente entre las plantas con flores (angiospermas) y las
(ej: Pleurothallis spp.), o de muchos metros en grandes plantas sin flores (gimnospermas). En estas últimas la
árboles maderables (ej: Nectandra spp.). unidad estructural y funcional es la célula cribosa,
mientras que en las angiospermas es el elemento criboso,
el cual se une por los extremos con otros elementos
241
cribosos alineados longitudinalmente formando el tubo

criboso. Las paredes terminales de los elementos cribosos Bowes G, Rao SK, Estavillo GM & Reiskind JB. 2002.
poseen perforaciones mayores que los plasmodesmos, C4 mechanisms in aquatic angiosperms: Comparisons
que en conjunto reciben el nombre de placa cribosa. Las with terrestrial C4 systems. Functional Plant Biology 29:
células cribosas de las angiospermas no están alineadas 379-392.
longitudinalmente y las interconexiones se dan mediante
áreas cribosas ubicadas en las paredes laterales. Una Ellis RJ. 1979. The most abundant protein in the world.
descripción más completa de la composición del floema Trends in Biochemical Science 4: 241-244.
la encuentra en la sección 5.6.2.
Ghanotakis DF & Yocum CF. 1990. Photosystem II
Existen muchas variaciones en la composición and the oxygen-evolving complex. Annual Review of
del fluido floemático entre especies, tanto cuantitativas Plant Physiology and Plant Molecular Biology 41: 255-
como cualitativas. Esto sucede porque son numerosas las 276.
variables que pueden afectarlo, tales como la tasa
fotosintética, el órgano de la planta, el grado de Govindjee & Coleman WJ. 1990. How plants make
desarrollo y las condiciones ambientales. Algunas oxygen. Scientific American 50-58.
características generales relativamente comunes a
cualquier fluido floemático son el pH alcalino (ca. 8), la Hall DO & Rao KK. 1994. Photosynthesis, 5 ed.
alta viscosidad, el potencial osmótico negativo (-1 MPa a Cambridge University Press, Cambridge, Inglaterra.
-2 MPa) y la abundancia de sustancias disueltas de bajo
peso molecular. Los azúcares provenientes de la Hatch MD & Slack CR. 1966. Photosynthesis by
fotosíntesis son el mayor componente de los solutos del sugarcane leaves. A new carboxylation reaction and the
floema, siendo la sacarosa el azúcar más abundante. pathway of sugar formation. Biochemical Journal 101:
También se transportan aminoácidos, nucleótidos y son 103-111.
abundantes el potasio, el ión cloruro y el fosfato e incluso
se sabe que algunos virus son capaces de movilizarse por Rost TL, Barbour MG, Thornton RM, Weier TE &
el floema. La forma en que las sustancias son cargadas y Stocking CR. 1985. Botánica. Introducción a la biología
movilizadas por el floema es explicada en detalle en la vegetal. Editorial Limusa, México DF, México.
sección 12.11.
Taiz L & Zeiger E. 1998. Plant physiology, 2 ed.
BIBLIOGRAFÍA Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, E.U.A.
Azcón-Bieto J & Talón M. 1993. Fisiología y Van-Bel AJE. 1993. Strategies of phloem loading.
bioquímica vegetal. Interamericana & McGraw-Hill, Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular
Nueva York, E.U.A. Biology 44: 253-281.
Azcón-Bieto J & Talón M. 2000. Fundamentos de

fisiología vegetal. McGraw-Hill Interamericana, Barce-
lona, España.
242
Figura 11.1. Espectro de absorción de las clorofilas a y b. En general, la luz verde y amarilla es poco usada por las plantas,
si bien los pigmentos accesorios ayudan a aumentar la eficiencia en la captación de fotones por parte del cloroplasto.
Gráfica en dominio público por cortesía de un autor anónimo <<Kurzon>>, a través de Wikipedia Commons.
243
Figura 11.2. Pigmentos encontrados en las plantas. A) Los carotenoides son moléculas que absorben luz y actúan
complementariamente con las clorofilas, B) clorofila a. Una de las características más notables de los pigmentos es la
presencia de dobles enlaces alternos.
Figura 11.3. Ampliación de una fotografía electrónica de transmisión de una célula vegetal mostrando el cloroplasto con
tilacoides apilados formando los granas. En estas estructuras membranales es que se ubican los fotosistemas y por lo tanto
es el sitio exacto de la fotosíntesis. Foto en dominio público por cortesía de Dartmouth Electron Microscope Facility,
Dartmouth College.
244
Figura 11.4. Esquema de la disposición de los fotosistemas (FS) y las moléculas involucradas en el transporte de electrones
en la membrana tilacoidal del cloroplasto. También llamado esquema Z. A) Plastoquinona, B) complejo de citocromos, C)
plastocianina, D) proteína ferrosulfurada, E) ferredoxina, F) NADP+ reductasa, la enzima que transfiere los electrones al
NADP+ para producir NADPH. El flujo de electrones por estas moléculas produce una acumulación de protones en el
interior del tilacoide, lo que hace de éste un espacio ácido (con pH bajo). Este gradiente de protones es usado por la ATP
sintasa para generar ATP.
245
Figura 11.5. Representación esquemática de la ATP sintasa, la cual está compuesta por dos subunidades. A) La subunidad
CF0 está embebida en la membrana tilacoidal y a través de ella pasan los protones hacia el estroma, B) la subunidad CF 1 se
encuentra en el estroma y es la encargada de acoplar la fosforilación del ADP para producir ATP.
246
Figura 11.6. Ciclo de fijación del carbono. Tres moléculas de CO 2 se unen a tres moléculas de ribulosa 1,5-bisfosfato y
producen seis moléculas de 3-fosfoglicerato. Luego seis ATP son usados para producir seis moléculas de 1,3-
bisfosfoglicerato, las cuales generan seis moléculas de gliceraldehído 3-fosfato mediante el uso de seis moléculas de
NADPH. Una molécula de gliceraldehído 3-fosfato se usa para la síntesis orgánica, mientras que las restantes cinco se usan
para regenerar las tres moléculas de ribulosa 1,5-bisfosfato con las que se reinicia el ciclo. Así, tres moléculas de CO 2
fijadas producen una molécula de gliceraldehído 3-fosfato, con un costo neto de 9 ATP y 6 NADPH, los cuales fueron
producidos durante la fase lumínica de la fotosíntesis.
247
Figura 11.7. En la fotorrespiración la ribulosa 1,5-bisfosfato se une al oxígeno y genera una molécula de 3-fosfoglicerato y
una de 2-fosfoglicolato, un compuesto de dos carbonos. Esta molécula pasa del cloroplasto al peroxisoma donde genera
glicina que a su vez es exportada a la mitocondria donde se genera serina. Esta molécula pasa al peroxisoma y genera
glicerato, que entra al cloroplasto y produce 3-fosfoglicerato que entra al ciclo de regeneración de la ribulosa 1,5-bisfosfato.
Todo este proceso consume O2, ATP y NADH a la vez que genera CO2, por lo que fue llamado fotorrespiración. A)
Reacciones en el cloroplasto, B) reacciones en el peroxisoma, C) reacciones en la mitocondria.
248
Figura 11.8. Corte transversal de hoja de maíz en la que se nota la anatomía Kranz. A) Haz vascular, B) células grandes de
la vaina del haz con cloroplastos gigantes, C) cutícula, capa de sustancias hidrófobas depositada sobre la pared externa de
las células de la epidermis. Foto cortesía de X. Marquínez.
249
Figura 11.9. En la fotosíntesis C4 la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (FEPC), cataliza la unión del CO 2 al
fosfoenolpiruvato para producir oxaloacetato, el cual es rápidamente convertido a ácido málico o aspártico. Estos ácidos de
cuatro carbonos son llevados a la célula de la vaina del haz donde se descarboxilan generando un ambiente rico en CO 2 para
la rubisco, así el ciclo de fijación del carbono (CFC) es más eficiente. Los compuestos C3 son devueltos a la célula del
mesófilo donde regeneran fosfoenolpiruvato. A) Célula del mesó-filo, B) célula de la vaina del haz vascular.
250
Figura 11.10. El metabolismo ácido de crasuláceas (MAC), es un mecanismo de concentración de CO 2 presente en plantas
suculentas que viven en ambientes secos y soleados. La estrategia es fijar el carbono de noche, cuando al abrir los estomas
se pierde poco agua debido a la baja temperatura, almacenándolo en ácidos de cuatro carbonos dentro de la vacuola.
Durante el día esos ácidos se descarboxilan para aumentar la concentración de CO 2 en las cercanías de la rubisco,
permitiendo la fijación definitiva del carbono a través del ciclo de fijación del carbono (CFC).
251
Figura 11.11. Varios factores ambientales influyen directamente en la tasa fosotintética de las plantas. La cantidad y
calidad de luz incidente, la temperatura del aparato fotosintético, la tasa CO 2/O2 y las condiciones intracelulares como la
necesidad de los fotosintatos y la actividad de la rubisco o de otros componentes individuales de la fase lumínica o del CFC,
están entre los factores que más influyen al proceso fotosintético.
Figura 11.12. Corte transversal de un haz vascular foliar en el maíz que muestra la disposición de los tejidos conductores.
A) Floema, las células más grandes son elementos de tubo criboso y las más pequeñas son células acompañantes, B) xilema.
Todo el haz vascular está completamente rodeado por una capa de células con cloroplastos muy grandes, denominada vaina
del haz.
252
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
Introducción
Como organismos sésiles, las plantas dependen para su supervivencia de la suficiente provisión ambiental de aquellas pocas
sustancias que son incapaces de producir, las cuales incluyen los minerales y el agua. Las plantas han desarrollado un
asombroso conjunto de estructuras y mecanismos con el fin de absorber, transportar, almacenar y usar eficientemente dichas
sustancias. La eficiencia de las plantas en este aspecto, queda demostrada por la gran cantidad de especies existentes y por el
diverso tipo de hábitats que han podido colonizar, incluyendo numerosos ecosistemas áridos y de suelos pobres en
nutrientes. En este capítulo se estudiará la forma en que la planta toma del medio el agua y los minerales, así como los
medios que usa para movilizar internamente los fotoasimilados y las otras sustancias que viajan en el agua.
Contenido
12.1. Todo el transporte vegetal se realiza en un medio acuoso cuya eficiencia depende del potencial químico del agua.
12.2. La disponibilidad del agua en el suelo es un elemento clave para las plantas.
12.3. El continuo suelo planta atmósfera es una ruta heterogénea en la que existe un equilibrio dinámico que regula el
contenido hídrico de la planta.
12.4. El sistema radical de las plantas se encarga de la absorción inicial de agua y nutrientes.
12.5. La absorción del agua por la raíz y su movimiento dentro de la planta es un proceso finamente regulado.
12.6. El agua pasa de la planta a la atmósfera en forma de vapor de agua.
12.7. El principal control de la transpiración se realiza en los estomas del vástago.
12.8. La planta requiere algunos de los nutrientes inorgánicos disueltos en el agua que absorbe la raíz.
12.9. Las raíces están adaptadas a tomar los nutrientes del suelo, pero también pueden hacerlo de otros sustratos.
12.10. Las deficiencias nutricionales deben ser evitadas en los cultivos comerciales.
12.11. Los iones, los minerales incorporados a sustancias orgánicas y los fotosintatos son movilizados en el cuerpo vegetal
por el floema.
donde P representa la presión hidrostática y π la presión

12.1. Todo el transporte vegetal se realiza en un medio
osmótica, es decir, π es una medida de la concentración
acuoso cuya eficiencia depende del potencial químico
de solutos. El potencial químico se mide en unidades de
del agua.
energía (Julio, J) por mol de sustancia, es decir J/mol,
pero en fisiología vegetal fue más práctico convertir el
El agua es el solvente universal de la vida y es en ella que potencial químico del agua en un nuevo parámetro, el
se realizan todas las funciones celulares. Sus principales potencial hídrico, el cual se expresa en megapascales
propiedades químicas ya han sido repasadas (Sección (MPa), que es la unidad de presión actualmente usada
10.2), por lo que en este apartado se hablará sólo acerca (Apéndice 1).
de su movimiento y del transporte de los nutrientes, los
fotosintatos y otras sustancias que van disueltos en ella. 12.2. La disponibilidad del agua en el suelo es un
Para ello es necesario entender el concepto de potencial elemento clave para las plantas.
hídrico o potencial del agua, que es una expresión

cuantitativa de la energía libre del agua, es decir, El contenido y la tasa de movimiento del agua en el suelo
representa su potencial químico. Dicho potencial, al igual dependen del tipo y estructura del mismo. Los suelos con
que sucede con toda sustancia, depende de los siguientes partículas grandes dejan grandes espacios entre ellas, tal
factores: la concentración (s), la presión (p), la gravedad como sucede en los suelos arenosos, razón por la cual en
(g) y el potencial eléctrico (e). Para el agua se denota ellos el agua drena fácilmente. De otra parte, los suelos
como w y matemáticamente se expresa así: con partículas pequeñas tienen una mayor área y dejan
menos espacios entre las partículas, por lo que el agua se
w = s + p + g + e drena menos. Las arcillas son ejemplos de estos suelos.
El agua en el suelo puede estar adherida como una
La importancia de cada componente varía según las película a las partículas, o bien puede ubicarse en los
condiciones particulares, por lo que en algunas espacios libres que dejan dichas partículas (Figura 12.1).
circunstancias uno o varios de los componentes pueden La capacidad de retener humedad por parte de los suelos
ser descartados en cuanto a su aporte al valor total de w. se denomina capacidad de campo, la cual es fiel reflejo
Así, el potencial eléctrico del agua es cero porque se trata de la calidad de sus partículas. Los suelos arcillosos
de una molécula neutra, razón por la cual puede salir de poseen más capacidad de campo que los arenosos.
la ecuación. Igualmente, para la altura que alcanzan las

plantas el componente gravitatorio es casi nulo, por lo En el potencial hídrico del agua en el suelo
que en la práctica el potencial hídrico es afectado sólo (w), el componente osmótico (s) es despreciable
por la presión hidrostática y la presión osmótica: debido a la baja concentración de los solutos, mientras
que la presión hidrostática (p), es variable y es el
w = s + p, principal componente. En suelos saturados de agua es
casi cero y disminuye a medida que el suelo pierde agua.
pudiendo reducirse su expresión matemática a: A medida que el suelo se seca el contenido de agua en los
espacios entre las partículas disminuye y las fuerzas
w = P – π, adhesivas del agua tienden a adherirla a las partículas del

suelo. Esto genera una gran superficie entre el agua y el
254
aire del suelo. La alta tensión superficial del agua tiende El agua posee características que la hacen el
a minimizar esta interfase formando meniscos curvos de solvente ideal para los sistemas biológicos, siendo la
radio muy pequeño. Esto hace muy negativo el valor de principal de ellas su naturaleza polar. Debido a la alta
la presión hidrostática (p=-2T/r), lo que disminuye el electronegatividad del oxígeno, la molécula está
potencial hídrico del suelo y dificulta la absorción. Al parcialmente cargada en sus extremos aunque su carga
absorber agua, la raíz disminuye el p del suelo de la neta es cero. Esto le permite formar puentes de hidrógeno
rizósfera, lo cual genera un gradiente de presión con entre sus moléculas, que le confieren propiedades muy
respecto al suelo vecino. El agua entonces se mueve particulares como un alto calor específico (Sección
mediante flujo en masa hacia la raíz a través de los 10.2.1). Dado que las plantas son organismos que carecen
canales entre las partículas del suelo, siguiendo el del desplazamiento como una respuesta a condiciones
gradiente de presión. ambientales adversas, tales como la escasez de agua, los
mecanismos de absorción, transporte y utilización de ella
12.3. El continuo suelo planta atmósfera es una ruta deben ser muy eficientes en el organismo vegetal. Varios
heterogénea en la que existe un equilibrio dinámico factores determinan la capacidad de la planta de absorber
que regula el contenido hídrico de la planta. el agua del suelo, de movilizarla por su cuerpo y de
regular su tasa de pérdida por las superficies de
Como puede intuirse, la ruta del movimiento del agua del evaporación. Este conjunto de factores conllevan a que la
suelo hacia la planta y luego a la atmósfera es continua y planta alcance un balance hídrico, el cual es fundamental
altamente heterogénea. El agua debe moverse entre las para la supervivencia del individuo y de particular
partículas del suelo, luego a través de membranas importancia para lograr una eficiente productividad en las
plasmáticas, paredes celulares, conductos ahuecados y plantas cultivadas.
por último pasar en forma de vapor de agua a los
12.4. El sistema radical de las plantas se encarga de la
espacios de aire en el interior de la hoja de donde pasa a
absorción inicial de agua y nutrientes.
la atmósfera (transpiración). Es apenas obvio que hay una
gran variedad de fuerzas directrices y mecanismos de
transporte de agua a lo largo de esta ruta. Por ejemplo, la Los nutrientes inorgánicos disueltos en el agua del suelo
pérdida de agua por transpiración en la hoja es dirigida son incorporados a los seres vivos por las raíces de las
por un gradiente en la concentración de vapor de agua, plantas, ejerciendo así una función clave para el ciclaje
mientras que en el xilema, el transporte a larga distancia de ellos entre la biota y su ambiente. Una vez absorbidas,
es dirigido por gradientes de presión, al igual que sucede estas sustancias son movilizadas a los diferentes sectores
en el suelo. Es importante tener en cuenta que el del organismo vegetal donde se requieren, para lo cual se
movimiento del agua en esta vía es pasivo, ya que su usa el sistema vascular vegetal, conformado por dos
energía libre disminuye durante su movilización. Sin tejidos especializados, el xilema y el floema (Sección
embargo, el transporte de agua está finamente regulado 5.6). Si bien algunas plantas viven en ambientes con buen
por la planta para minimizar la deshidratación, lo que se aporte de agua, como las especies adaptadas a ambientes
logra principalmente a través del control de la anegados (Portada del capítulo), otras especies viven en
transpiración. ambientes muy secos como los desiertos, donde la
disponibilidad de agua puede ser muy baja. Por ello las
raíces vegetales muestran diversos mecanismos de
255
absorción y transporte, así como variadas adaptaciones disminuya. Esto provee una fuerza directriz para absorber
morfoanatómicas, los cuales en conjunto permiten una más agua, lo que aumenta grandemente la presión
óptima utilización del recurso hídrico. hidrostática del xilema. Las plantas que presentan este
fenómeno a menudo exudan líquido por las hojas cuando
El proceso de absorción de agua y nutrientes es hay poca transpiración. A este fenómeno se le denomina
complejo, por lo que la raíz se especializó en dicha gutación (Figura 12.3), el cual es evidente al amanecer,
función como puede verse en su estructura tan cuando la planta ha estado sometida a bajas temperaturas
característica. La forma alargada y cilíndrica, así como el y por lo tanto a baja transpiración, lo que produce una
aumento de su superficie a través de los pelos gran acumulación interna de agua durante la noche.
absorbentes, son adaptaciones inherentes a la función de
la raíz. Es importante decir también que los hongos En el xilema el agua es transportada por células
formadores de micorrizas, al asociarse con las raíces especializadas llamadas traqueidas y elementos de vaso,
incrementan significativamente la capacidad de la planta las cuales presentan paredes gruesas lignificadas con
de tomar nutrientes del ambiente. Los pelos absorbentes punteaduras que les permiten intercomunicarse. Estas
son un elemento funcional esencial de la raíz, células están muertas cuando son funcionales, lo que trae
constituyendo hasta el 65% de su área total, siendo su la ventaja de requerir menos presión para el movimiento
función principal la de facilitar el contacto íntimo con las del agua que si se hiciera por células vivas. La diferencia
partículas de suelo a las cuales se encuentra adherida el reside básicamente en que la resistencia impuesta por la
agua, permitiendo así su mejor absorción. Estos pelos membrana plasmática y el citoplasma no existe en las
absorbentes se forman por extensiones citoplasmáticas de células muertas del xilema.
los tricoblastos, que son unas células especializadas de la
epidermis de la raíz o rizodermis. Los cálculos han mostrado que para mover agua
desde la raíz hasta la cima de un árbol de 100 m se
12.5. La absorción del agua por la raíz y su requiere una presión de 3 MPa. Se pensó que el
movimiento dentro de la planta es un proceso
mecanismo de capilaridad era suficiente para explicar
finamente regulado.
dicho movimiento de agua, pero los estudios demostraron
que por capilaridad el agua sólo subiría unos 60 cm en el
En la raíz el agua se mueve por dos rutas: una celular xilema. De otra parte, la presión positiva de la raíz que
(simplástica) y otra extracelular (apoplástica). En la origina la gutación no supera los 0.1 MPa, por lo que
primera debe atravesar membranas y moverse por la red ninguno de estos mecanismos explica el ascenso del agua
citoplasmática conectada a través de los plasmodesmos a los árboles grandes. En el dosel del árbol el agua
celulares. Alternativamente, la ruta del apoplasto la desarrolla una gran tensión (presión hidrostática
constituyen las paredes celulares y los espacios negativa), lo que hala la columna de agua que existe en el
intercelulares. Dicha ruta es interrumpida en la xilema. A este mecanismo se le conoce como la teoría de
endodermis por la banda de Caspary, una estructura la cohesión tensión del ascenso del agua por el xilema, ya
constituida por suberina que obliga al agua y sus solutos que requiere de las propiedades cohesivas el agua para
a pasar a través de las células (Figura 12.2). Una vez la soportar las grandes tensiones en la columna de agua del
solución acuosa pasa del suelo a la raíz, la acumulación xilema. La tensión que el agua puede soportar antes que
de solutos en el xilema hace que el potencial hídrico se rompa la columna es de más de 30 MPa, lo que supera
256
con creces la presión requerida para subir el agua a los Cuando el agua se ha evaporado y pasa a los
árboles más altos. Se cree que el reforzamiento de las espacios de aire intercelulares, la principal forma de
paredes de las células del xilema con lignina es una movimiento es la difusión. Casi un 95% del agua perdida
adaptación para soportar estas grandes tensiones internas, por la hoja sale por este medio a través de los estomas.
las cuales podrían inducir el colapso del conducto Sólo un 5% se pierde a través de la cutícula, lo que
xilemático si sus células no estuvieran reforzadas. muestra su eficiencia como aislante. La tasa de
transpiración depende de la diferencia en la
Sin embargo, es necesario aclarar que el anterior concentración de vapor de agua entre el espacio
cálculo es aplicable al agua pura, es decir, al agua sin intercelular y el aire afuera de la hoja, y de la resistencia
nutrientes ni gases disueltos. Este no es el caso en los de la ruta. Hay un componente estomatal de esta
vasos de xilema, donde además de oxígeno y nitrógeno, resistencia y uno debido a la capa fina de aire que está
puede haber otros gases disueltos. Al someter la columna asociada a la superficie de la hoja, la cual se denomina
de agua del xilema a una tensión excesiva, estos gases capa limitante. La pérdida de agua es mayor si hay
pueden formar burbujas y provocar la cavitación, que es turbulencia afuera producida por el aire, pues se altera la
la ruptura de la columna de agua debido a la expansión capa limitante, la cual se mantiene más estable en las
de una gran burbuja de aire. La interconexión de las plantas que poseen tricomas en la superficie de sus hojas
células del xilema a través de las punteaduras es una (Figuras 12.5 y 12.6).
estrategia para evitar que la cavitación, fenómeno
relativamente común, interrumpa el flujo del agua La disponibilidad de agua es el factor más
(Figura 12.4). importante para la productividad vegetal, a tal punto que
se ha desarrollado un concepto que tiene que ver con el
12.6. El agua pasa de la planta a la atmósfera en
uso del agua por la planta, el cual es importante para
forma de vapor de agua.
medir la eficiencia fotosintética. Tal concepto se
denomina la tasa de transpiración y resulta del cociente
Una hoja en transpiración activa puede cambiar todo su entre las moles de agua transpiradas y las moles de
contenido de agua en una hora. En la superficie de la carbono fijado. Para plantas con fotosíntesis C3 es de
pared de las células de la hoja se desarrolla la presión alrededor de 500, para las C4 es de 250 y para plantas
negativa (tensión) que impulsa el movimiento hacia MAC alcanza valores de 50. De esto se deduce que estas
arriba del agua contenida en el xilema. Las microfibrillas últimas son las más eficientes, ya que requieren menos
de celulosa y otros compuestos hidrofílicos son agua para fijar la misma cantidad de carbono.
esenciales para este proceso al adherir moléculas de agua.
El agua en la pared celular se deposita en una pequeña 12.7. El principal control de la transpiración se
película situada en la superficie irregular de aquella, realiza en los estomas del vástago.
formando una interfase agua aire. La superficie de esta

interfase aumenta en la medida que más agua se evapore, La función de los estomas es permitir la entrada de CO 2
lo que disminuye el radio de los meniscos de agua al mesófilo para ser usado en la fotosíntesis. El problema
creando una gran tensión (presión negativa). Así pues, la es que al abrirse el estoma, no es posible evitar el flujo de
fuerza motriz para el transporte en el xilema se genera en vapor de agua desde el mesófilo (donde hay una alta
las interfases agua aire en el interior de la hoja. concentración), hacia la atmósfera (donde su
257
concentración es menor). Por ello la planta debe tener un otro parece ser un fotorreceptor citoplasmático de luz
estricto control sobre la apertura y cierre estomáticos, azul. Esto es consecuencia lógica del fuerte acoplamiento
procesos en los que intervienen hormonas como el ácido que existe entre la fotosíntesis y los movimientos
abscísico (ABA), los niveles intrafoliares del CO2 y los estomáticos.
+
iones potasio (K ), entre otras sustancias. Antes de
explicar en mayor detalle es pertinente mencionar que las Los movimientos de las células oclusivas se dan
altas concentraciones tanto de ABA como de CO2 por cambios en su volumen debido a la entrada y salida
promueven el cierre del estoma. de agua, lo que a su vez depende del movimiento de
solutos. El mecanismo se basa en una bomba de protones
Los estomas se encuentran en los órganos aéreos de la membrana plasmática de la célula oclusiva que
de la planta, principalmente en las hojas, siendo una consume ATP, la cual genera un gradiente
estructura originada por la modificación de células electroquímico mediante la expulsión de protones de la
epidermales que pueden cambiar su forma rápida y célula. Esto induce la entrada de iones K + al citoplasma a
reversiblemente de acuerdo con su estado de turgencia. través de canales muy selectivos para este ión, lo que,
Los estomas están formados por dos células denominadas junto a la síntesis de moléculas orgánicas pequeñas
guardas (también llamadas células oclusivas, figura (principalmente malato), y la entrada de otros iones como
12.6), las cuales poseen algunas particularidades el cloruro (Cl-), conlleva al incremento de la presión
notables, como los reforzamientos en sus paredes osmótica. Esto hace que disminuya el potencial hídrico,
celulares formados por microfibrillas de celulosa, su razón por la cual el agua entra a la célula. El ingreso del
forma comúnmente arriñonada y la presencia de agua puede variar reversiblemente el volumen celular
cloroplastos, siendo las únicas células de la epidermis entre un 40% y 100% según la especie, debido a las
que los poseen. Entre las células oclusivas existe un propiedades de la pared de la célula guarda. Lo curioso es
espacio denominado poro estomático u ostíolo, que que el aumento de volumen por la entrada de agua a la
aumenta o disminuye su área para permitir el intercambio célula del estoma hace que el poro se abra, lo cual sucede
gaseoso. Adicionalmente, algunas especies poseen debido a la particular disposición de las fibras de celulosa
células epidermales modificadas al lado de las células en su pared. Tales fibras rodean la célula e impiden que
guardas, denominadas células acompañantes, las cuales se dilate en sentido transversal, así que la entrada de agua
también pueden experimentar cambios de turgencia. hace que el volumen celular aumente pero en sentido
longitudinal, haciendo más esbeltas las células
Las células oclusivas no están conectadas por estomáticas y abriendo el espacio entre ellas.
plasmodesmos con sus vecinas y sus cloroplastos son
diferentes de los del mesófilo. Se cree que los productos Los elementos más importantes para el control
de la fotosíntesis cloroplástica (NADPH y ATP), estomático son la luz, la humedad y el elevado contenido
proporcionan la energía requerida para la función del hídrico de la planta, que favorecen la apertura del estoma,
estoma. La luz también induce respuestas de movimiento mientras que en el cierre intervienen la oscuridad, la
en los estomas, las cuales parece que están mediadas por aridez (que promueve la síntesis de ABA) y una elevada
un par de receptores en la célula. Al parecer uno está en concentración intrafoliar de CO2.
el cloroplasto de la célula guarda y su espectro de
absorción coincide con el de la clorofila, mientras que el
258
12.8. La planta requiere algunos de los nutrientes Carbono (C), Potasio (K), Sodio (Na), Calcio (Ca),
inorgánicos disueltos en el agua que absorbe la raíz. Magnesio (Mg), Fósforo (P), Azufre (S), Cloro (Cl),
Boro (B), Hierro (Fe), Manganeso (Mn), Zinc (Zn),
El agua no es la única sustancia prima indispensable para Cobre (Cu) y Molibdeno (Mo). Dos elementos más, el
las plantas, ya que ellas también necesitan algunos Silicio (Si) y el Selenio (Se), son requeridos o al menos
elementos en forma de minerales que no son capaces de acumulados en grandes cantidades por algunas especies,
sintetizar. Estos elementos se conocen como esenciales, por lo que podrían ser elementos esenciales para ellas.
dado que su ausencia produce anomalías fisiológicas Los requerimientos de cada elemento, así como la
porque poseen un papel definido en el metabolismo cantidad a la que alcanzan niveles tóxicos, varían de unas
vegetal. Su carencia puede incluso causar la muerte de la especies vegetales a otras dependiendo de su historia
planta si ella no tiene acceso a dichos elementos durante natural particular, según las condiciones ambientales en
mucho tiempo. A la fecha se sabe de la existencia de al las que han vivido. Por ejemplo, las plantas halófilas
menos 17 elementos que, junto al agua y el CO2, están adaptadas a manglares y esteros donde los niveles
constituyen la materia prima a partir de la cual el de salinidad son altos, razón por la cual las cantidades
organismo vegetal es capaz de fabricar los compuestos disponibles de sodio son excesivas. Estas plantas usan
que requiere para su crecimiento y desarrollo. Dichos sólo la cantidad necesaria y el resto deben extraerlo del
nutrientes inorgánicos se encuentran en el suelo, donde agua que absorben y acumularlo en ciertas células
son utilizables por la planta siempre y cuando estén especializadas de las hojas.
disueltos en el agua formando compuestos asimilables.

12.8.1. Las plantas requieren algunos nutrientes en
Es importante tener presente que los minerales mayores cantidades que otros.
absorbidos por las plantas experimentan ciclos naturales,

lo que garantiza que siempre estén disponibles, así haya La cantidad de nutrientes presente en las plantas varía
fluctuaciones temporales en su disponibilidad. Los con las necesidades del desarrollo, pero en todo caso cada
elementos de las plantas pueden pasar a herbívoros, luego elemento es necesitado en cantidades que difieren entre
a consumidores y por último a descomponedores que los sí. Esto llevó a que los elementos se clasificaran según su
retornan al medio. Estos sucesos repetitivos forman parte abundancia y necesidad de uso por parte de la planta, en
de los ciclos biogeoquímicos (Sección 29.1.3), que son macronutrientes y micronutrientes, estos últimos también
procesos fundamentales para el mantenimiento de los son llamados oligoelementos. Algunos autores han
ecosistemas. Como puede verse, los elementos están sólo propuesto, sin embargo, una clasificación funcional, en la
transitoriamente dentro del cuerpo vegetal, lo cual se cual sea el uso bioquímico de ellos lo que determine a
logra mediante el proceso denominado asimilación de qué categoría pertenecen. Existen grupos de elementos
nutrientes. Este proceso permite la incorporación de los que poseen las mismas funciones básicas generales, lo
nutrientes minerales a las moléculas orgánicas como cual no implica que carezcan de algún grado de
proteínas, lípidos y glúcidos, pero es necesario enfatizar especialización en cuanto a su actividad fisiológica. Por
que la asimilación es diferente para cada elemento. ejemplo, los elementos que están comúnmente asociados
a proteínas en grupos prostéticos no se asocian con las
Los elementos esenciales en todas las plantas mismas proteínas, ya que algunos son altamente
son el Nitrógeno (N), Oxígeno (O), Hidrógeno (H), específicos por el péptido con el que se unen.
259
nitrogenados se usen para producir antocianinas, por lo

Un aspecto muy importante de los nutrientes, el que la planta puede tomar una coloración púrpura o
cual está directamente relacionado con la sintomatología azulosa. La clorosis (amarillamiento de las hojas), es uno
producida por su ausencia, es la movilidad dentro del de los primeros síntomas de su ausencia, pero se da en
cuerpo vegetal. Algunos elementos pueden moverse hojas viejas ya que el N es movilizado hacia las nuevas.
fácilmente entre órganos, tales como el N, P y K, por lo Por ello es común que una planta con deficiencias en este
que se denominan nutrientes móviles. Otros, como B, Fe nutriente tenga hojas verdes jóvenes arriba y hojas
y Ca no lo hacen, por lo que se han llamado elementos amarillas viejas abajo, así como también es común que
inmóviles. Los síntomas de deficiencia de un elemento tengan tallos alargados, algo leñosos. El fósforo es un
móvil se notarán primero en tejidos viejos, de donde se componente importante de los nucleótidos, coenzimas y
iniciará su movilización hacia tejidos jóvenes donde la lípidos de membrana. Su ausencia produce disminución
planta está creciendo, o para evitar su pérdida cuando el del crecimiento y a menudo zonas necróticas en las hojas,
órgano en que se encuentran muera, como en la así como su malformación y la aparición de un color
senescencia foliar. De otra parte, los elementos inmóviles verde oscuro. Al igual que en la ausencia de N se puede
producen una sintomatología evidente en tejidos jóvenes, producir pigmentación púrpura, pero no clorosis y los
ya que su ausencia en dichos tejidos no puede ser tallos se alargan pero no son de apariencia leñosa.
corregida trasladándolos desde otros órganos. Se cree que
la hormona citoquinina está involucrada en la movilidad De otra parte el potasio es cofactor de muchas
de los nutrientes, pero el mecanismo exacto se enzimas, está involucrado en el movimiento estomático y
desconoce. también en la regulación del potencial osmótico celular.
Su ausencia generalmente induce clorosis y luego
12.8.2. Cada elemento tiene funciones particulares en necrosis del ápice y márgenes foliares, especialmente de
el cuerpo vegetal. las hojas viejas. Las hojas pueden curvarse y los
entrenudos son cortos, en un tallo alargado y débil. Estos
Las diferentes rutas de asimilación y las variables tres elementos son los que más comúnmente se usan en
cantidades que la planta requiere de cada uno de los los fertilizantes artificiales, siendo administrados en
minerales, hacen evidente que sus funciones son distintas proporciones estables y conocidas que se designan
en la planta. Una de las mejores formas de estudiar la mediante el índice NPK, acrónimo con el que se designa
función de cada elemento es crecer plantas en la cantidad relativa de cada uno de ellos. Por ejemplo, un
condiciones controladas de tal forma que se pueda dejar NPK 22-10-6 indica que el fertilizante posee un 22% de
de administrar un mineral dado para ver qué efectos tiene nitrógeno, un 10% de fósforo y un 6% de potasio.
en la planta. Con base en ese tipo de experimentos se
conoce el efecto de las deficiencias minerales en las Otro nutriente esencial es el azufre, que se
plantas, como se describe a continuación. encuentra en varios aminoácidos y compuestos
importantes en el metabolismo como la coenzima A y la
El nitrógeno es un constituyente importante de biotina. Los síntomas de su deficiencia incluyen clorosis,
proteínas y ácidos nucleicos, por lo que su ausencia acumulación de antocianinas y crecimiento limitado, muy
disminuye el crecimiento. Es común que cuando falta, los parecido a lo que sucede con la ausencia de N. Como su
glúcidos no usados en la síntesis de compuestos movilidad es menor, los síntomas pueden aparecer
260
primero en hojas jóvenes. El calcio es otro mineral grupo considerable de enzimas, incluyendo el proceso de
importante como cofactor de enzimas, como evolución del oxígeno durante la fotosíntesis. Su
constituyente de la lamela media de las paredes celulares deficiencia produce clorosis intervenal con puntos
y como segundo mensajero intracelular, rol en el que está necróticos, lo cual sucede en hojas jóvenes o viejas según
siempre vinculado con la acción de la proteína la especie.
calmodulina. Su deficiencia se nota por necrosis de
ápices y márgenes foliares, seguida de necrosis de las Hay aun otro constituyente esencial de las
yemas. Esto ocurre en las regiones meristemáticas, donde proteínas vegetales, el zinc. El crecimiento internodal
se requiere Ca para construir nuevas paredes celulares. está disminuido en plantas con deficiencia en este
elemento y es común que tengan hojas pequeñas y
Un constituyente importante de la clorofila y de distorsionadas. También se sabe que algunas especies
muchas enzimas es el magnesio. Dichas enzimas actúan requieren Zn para poder sintetizar la clorofila. El
en procesos tan importantes como fotosíntesis, molibdeno es un componente principal de la nitrato
respiración y síntesis de ácidos nucleicos. La clorosis reductasa, una enzima esencial para la fijación del
intervenal en hojas viejas es un síntoma típico de su nitrógeno, ya que es la encargada de reducir los nitratos a
deficiencia, dado que es móvil. También se ha observado nitritos. La clorosis intervenal general en la planta y la
abscisión prematura de las hojas por su deficiencia. El necrosis de hojas viejas, son síntomas típicos de su
hierro es un constituyente importante de citocromos y deficiencia. El cloro está también involucrado en las
otras proteínas involucradas en fotosíntesis, fijación de reacciones de evolución fotosintética del oxígeno y se le
nitrógeno y respiración. Es muy importante en reacciones ha adjudicado un papel en la división celular de algunos
redox por su capacidad de cambiar reversiblemente de órganos como raíz y hojas. Su deficiencia causa
2+ 3+
Fe a Fe . Por su inmovilidad, debida probablemente a pudrición de los ápices foliares, seguido de clorosis y
que se precipita en forma de óxidos, la clorosis intervenal necrosis. Generalmente es abundante en la naturaleza y
de hojas jóvenes es un síntoma típico de su deficiencia. muy soluble en forma de cloruros, por lo que las
Dicha clorosis es producida porque el Fe se requiere en la deficiencias de este mineral son raras.
síntesis de clorofila.
12.9. Las raíces están adaptadas a tomar los
El cobre es otro elemento muy importante en nutrientes del suelo, pero también pueden hacerlo de
otros sustratos.
varias enzimas que incluyen reacciones redox, como la
plastocianina. Su deficiencia causa hojas de color verde
oscuro, con puntos necróticos apicales y su deficiencia El suelo situado en la vecindad de las raíces forma, junto
extrema induce abscisión foliar. Un elemento cuyo rol a los microorganismos asociados, el agua disuelta, los
exacto no ha sido determinado es el boro, si bien se sabe espacios de aire y la raíz misma, un ambiente
que forma complejos con glúcidos y que actúa en heterogéneo denominado rizósfera. De esta zona es que
procesos como síntesis de ácidos nucleicos y regulación la raíz toma el agua y los nutrientes que la planta
hormonal. Las hojas jóvenes y las yemas terminales necesita, por lo que es posible que ella experimente un
pueden sufrir necrosis por su ausencia, aunque las descenso rápido en la cantidad de tales sustancias,
respuestas dependen de la especie y la edad. El formando la denominada zona de depleción nutricional.
manganeso es muy importante para la actividad de un Por lo tanto, no sólo una alta capacidad de toma de
261
nutrientes por parte de la raíz es suficiente para resolver nutrientes en la fase líquida del suelo se puede dar tanto
los problemas nutricionales de la planta, sino que por difusión pasiva como por flujo en masa.
adicionalmente ella debe también expandir
continuamente su sistema radical para alcanzar zonas Ahora bien, las plantas también son capaces de
más ricas en minerales, evitando así el agotamiento del crecer en ambientes diferentes al suelo, como por
suelo inmediatamente vecino de la rizósfera. ejemplo en sustratos líquidos que contengan las
cantidades necesarias de los nutrientes esenciales. Estos
Es importante entender que la naturaleza del sustratos líquidos se denominan soluciones de nutrientes
suelo es fundamental para determinar la capacidad de la y proveen los minerales en forma de sales inorgánicas
raíz de extraer los nutrientes. Los suelos son sistemas que son absorbidos por la raíz. Con ellos se pudo
heterogéneos en los que hay tres fases, una gaseosa demostrar que las plantas pueden suplir todas sus
(aire), una líquida (agua y sustancias disueltas) y una necesidades alimenticias sólo con agua, CO2, luz y los
sólida (partículas de suelo, figura 12.1). El aire en los mencionados nutrientes. Esta técnica de crecer plantas
espacios entre las partículas de suelo permite el con sus raíces inmersas en una solución de nutrientes, sin
intercambio gaseoso de las células de las raíces para suelo, se denomina cultivo hidropónico (Figura 12.7). Es
obtener oxígeno y liberar CO2, mientras que la fase importante anotar que el cultivo hidropónico requiere que
líquida forma la solución del suelo y contiene los la raíz sea mantenida en presencia de oxígeno, por lo que
minerales disueltos, constituyendo su ruta de movimiento la solución debe ser aireada constantemente, para evitar
hacia la superficie de la raíz. La tercera fase, la sólida, es la anoxia de las células radicales. Actualmente hay
también crucial. Está formada por partículas inorgánicas soluciones comercialmente disponibles que poseen las
que forman reservorios de minerales, así como por concentraciones adecuadas de nutrientes, conocidas como
partículas orgánicas en las que prevalecen el N, el P y el la solución de Hoagland o sus variantes.
S. Comúnmente las partículas poseen cargas negativas en
su superficie, por lo que mantienen adsorbidos a su 12.10. Las deficiencias nutricionales deben ser
evitadas en los cultivos comerciales.
superficie cationes minerales que no son fácilmente
lixiviados, constituyendo así un reservorio importante
para la planta. Los cationes adsorbidos pueden ser El contenido de nutrientes es fundamental para obtener
intercambiados con otros cationes, por ejemplo K+ por una producción óptima en agricultura. Por ello es muy
Ca2+, en un proceso llamado intercambio catiónico. Este importante monitorear la calidad del sustrato en que un
proceso es muy útil para la planta, ya que los suelos con cultivo va a ser sembrado, lo cual se logra mediante un
alta capacidad de intercambio catiónico proveerán más análisis del suelo, que determina el contenido de los
iones minerales a la raíz. nutrientes en una muestra de dada. Con este análisis se
puede determinar el potencial de la disponibilidad de los
De lo anterior se puede deducir que el nutrientes en dicho suelo para la planta a cultivar. Sin
movimiento de los nutrientes en el suelo juega un papel embargo, para poder determinar la cantidad de nutrientes
muy importante en la nutrición vegetal, ya que no basta que realmente está tomando la planta se requiere un
solamente con que haya gran abundancia de minerales, análisis de tejidos, en el cual se determina la cantidad
sino que es necesario que ellos estén en una forma existente de los nutrientes en el cuerpo de organismo
disponible para la planta. La movilización de los vegetal. Los minerales en la planta poseen una
262
característica de gran importancia que se denomina la según la especie. Para ello, es necesario enviar los
concentración crítica, que indica las cantidades fotoasimilados desde la fuente al tejido floemático,
necesarias óptimas de un nutriente para que el proceso que se conoce como carga del floema, luego
crecimiento o la productividad sean máximos. Por debajo transportar el contenido hacia el sumidero y luego
de este valor la planta tiene deficiencias, pero aumentar descargarlo en él, lo que se denomina descarga del
los valores por encima de la concentración crítica no floema.
producirá incrementos en la productividad, por lo que se
desperdiciaría el nutriente, pudiendo incluso alcanzar La carga del floema puede llevarse a cabo por
concentraciones tóxicas para la planta (Figura 12.8). dos rutas, una apoplástica y una simplástica. En la ruta
apoplástica la sacarosa sale de la célula donde es
Para suplir las posibles deficiencias sintetizada hacia el espacio intercelular, desde donde es
nutricionales, los agricultores emplean ayudas artificiales enviada al floema. Se ha visto que existe un cotransporte
en forma de fertilizantes químicos, orgánicos y nutrición de la sacarosa con protones que aprovecha el gradiente
foliar. Los fertilizantes químicos adicionados al suelo electroquímico de dicho ión, el cual es generado por una
contienen sales inorgánicas, generalmente de N, P y K, ATPasa de protones de la membrana plasmática. Los
como urea, nitrato de amonio y potasa. Es posible protones son enviados fuera de la célula contra su
también que se requiera sales de micronutrientes en gradiente de concentración mediante el consumo de
suelos particulares. De otra parte, los nutrientes orgánicos energía de la ATPasa, para luego ser usados para meter la
poseen grandes moléculas provenientes de los residuos sacarosa en el elemento criboso. La ruta simplástica, de
de animales o de restos vegetales, los cuales son a veces otra parte, se da a través de los plasmodesmos que
combinados con material inerte para darle volumen a la conectan las células del mesófilo, donde se hace
mezcla. Alternativamente, los nutrientes también pueden fotosíntesis, con las células del floema, que transportan
ser aplicados en la forma de aerosol sobre las hojas, las los fotosintatos.
cuales absorben rápidamente los nutrientes a través de las
células foliares. Una vez el contenido floemático -popularmente
denominado savia elaborada- ha alcanzado el tejido
12.11. Los iones, los minerales incorporados a
destino, sucede la descarga del floema, que es el proceso
sustancias orgánicas y los fotosintatos son movilizados inverso al mencionado. Aquí los fotoasimilados pasan del
en el cuerpo vegetal por el floema.
tejido conductor a los tejidos sumideros, es decir,
aquellos que requieren fotosintatos para usarlos o
El agua y los minerales que la raíz toma del suelo pasan almacenarlos. Hay evidencia que indica que también se
al xilema, el cual los moviliza hacia las superficies de usa tanto la ruta apoplástica como la simplástica para
evaporación según se vio atrás. El agua pasa entonces a realizar la descarga. Es muy probable que además exista
las células vivas y al tejido vascular que la usará como un sistema ATPasa de protones que genera un gradiente
medio para transportar los minerales, fotosintatos y otros electroquímico que se usa para mover la sacarosa
compuestos que son necesitados en los diversos órganos mediante antiporte.
vegetales. Dicho tejido es el floema, el cual distribuye
por toda la planta las mencionadas sustancias, las cuales Ahora bien, habiendo descifrado parcialmente la
pueden recorrer distancias de hasta decenas de metros dirección del movimiento por el floema y los fenómenos
263
de carga y descarga, queda preguntarse acerca de la Canny MJ. 1995. A new theory for the ascent of sap-
forma en que el fluido floemático se moviliza de una cohesion supported by tissue pressure. Annals of Botany
fuente a un sumidero dentro de la planta. El modelo más 75: 343-357.
aceptado para explicar el movimiento a través del floema
es la hipótesis de Münch, en la que un flujo en masa de Clarkson DT. 1985. Factor affecting mineral nutrient
agua generado por un gradiente de presión, es la fuerza acquisition by plants. Annual Review of Plant
directriz del transporte floemático. La explicación Physiology 36: 77-115.
consiste en que la entrada de solutos al floema en la
fuente, genera una disminución del potencial hídrico que Hall JL, Baker DA & Oparka KL. 1996. Transport of
hace que el agua entre abundantemente al floema, esto a photoassimilates. Journal of Experimental Botany 47:
su vez dilata las paredes y genera una presión que 1119-1333.
impulsa el contenido del floema. En el sumidero, la
salida masiva de solutos aumenta el potencial hídrico lo Hepler PK & Wayne RO. 1985. Calcium and plant
que hace salir el agua. El gradiente de presión generado development. Annual Review of Plant Physiology 36:
por las diferencias en concentración de solutos y agua 397-439.
entre las cercanías de la fuente y del sumidero, es
entonces el que genera un movimiento en masa a favor de Olsen RA, Clark RB & Bennett JH. 1981. The
dicho gradiente (Figura 12.9). Esta hipótesis no requiere enhancement of soil fertility by plant roots. American
de la gravedad como fuerza motriz, lo que permite Scientist 69: 378-384.
explicar el movimiento por el floema en todas las
direcciones: hacia arriba, hacia abajo y hacia los lados. Steudle E & Peterson CA. 1998. How does water get
Es claro entonces, que la dirección del movimiento la through roots? Journal of Experimental Botany 49(322):
genera la relación posicional entre la fuente y el 775-788.
sumidero.
Taiz L & Zeiger E. 1998. Plant physiology, 2 ed.
BIBLIOGRAFÍA
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Azcón-Bieto J & Talón M. 1993. Fisiología y Zimmermann U, Meinzer F & Bentrup FW. 1995.
bioquímica vegetal. Interamericana & McGraw-Hill, How does water ascend in tall trees and other vascular
Nueva York, E.U.A. plants? Annals of Botany 76: 545-551.
264
Figura 12.1. Esquema de la interacción agua, suelo y raíz. A) Células de la rizodermis, B) tricoblasto del cual emerge un
pelo radical, C) partículas de suelo, D) agua con sustancias disueltas, E) espacio con aire. En la medida que el agua sea
absorbida y se evapore, la cantidad de aire entre las partículas del suelo aumenta y el agua se adhiere a la superficie irregular
de dichas partículas, produciendo meniscos cada vez más pequeños que hacen muy difícil la toma de agua por parte de la
raíz.
265
Figura 12.2. Fragmento de un corte transversal de la raíz del maíz. A) Endodermis, capa más externa del cilindro vascular
en la que existe un reforzamiento de la pared de sus células, a la cual se denomina banda de Caspary, B) xilema.
Figura 12.3. Gutación. Las plantas pierden agua a través de sus hojas cuando la transpiración se ha disminuido, lo cual
sucede a menudo durante la noche y en suelos con buen contenido de agua. Foto cortesía de N. Elhardt.
266
Figura 12.4. Esquema representando la cavitación en el xilema. La dirección del movimiento del agua está señalada por las
flechas y se da entre elementos de vaso por las interconexiones en la pared celular de ellos. A) Una burbuja de aire puede
romper la columna de agua pero el flujo no se detiene porque el agua se mueve hacia los vasos vecinos por las punteaduras
y perforaciones parietales.
Figura 12.5. Esquema del corte transversal de una hoja. A) Capa limitante, B) estoma, C) cavidad subestomática donde hay
una fase acuosa (gaseosa y líquida) y una biológica (paredes y membranas celulares). Todas estas partes poseen resistencias
propias y los gases que entren o salgan (CO2 y vapor de agua), deben vencerlas para fluir libremente. D) Haz vascular, E)
parénquima fotosintético (clorénquima).
267
Figura 12.6. Representación esquemática del aparato estomático. A) Longitud del estoma, B) ancho del estoma, C) longitud
del poro, D) ancho del poro, E) célula epidermal, F) célula subsidiaria, G y H) célula guarda con cloroplasto, I) poro u
ostíolo, J) células guardas túrgidas con mayor volumen interno, K) células guardas flácidas con menor volumen interno, L)
cloroplasto, M) pared celular, N) vacuola vacía, O) núcleo, P) poro abierto. Las células guardas de los estomas cambian su
volumen determinando así el grado de abertura del poro.
Figura 12.7. Los cultivos hidropónicos y aeropónicos son una alternativa para el cultivo de plantas en ambientes sin
sustrato sólido. Los nutrientes pueden ser obtenidos de un medio líquido en el que están inmersas las raíces (hidropónicos),
o dicho medio líquido puede ser asperjado en las hojas donde se absorben los nutrientes (aeropónicos) (Foto de R. Stoner).
268
Figura 12.8. Relación entre la productividad de una planta y la concentración de nutrientes en sus tejidos. A) La
concentración crítica marca el punto en que se alcanza la máxima producción, el cual está precedido por la zona de
deficiencia y al cual sigue una zona de tolerancia en la que aumentar los nutrientes no incrementa la productividad, B) el
punto de intoxicación se da para ciertas concentraciones elevadas de nutrientes, en las cuales la productividad puede incluso
disminuir.
269
Figura 12.9. Flujo en masa por el floema. Los círculos negros son azúcares sencillos, los óvalos negros son granos de
almidón. En las células fotosintéticas se producen fotoasimilados que se envían al floema y aumentan en gran medida la
concentración de solutos en ese tejido. Como consecuencia de esto el agua entra en él por ósmosis y se genera una gran
presión hidrostática que produce un flujo en masa hacia la zona donde los fotosintatos son descargados del floema. Esto
sucede en los sumideros como la raíz, donde los fotosintatos son almacenados en forma de polisacáridos en granos de
almidón. En ese mismo sitio el agua sale a favor de su gradiente hacia el xilema.
270
Capítulo 13: Hormonas vegetales
Introducción
En las plantas hay numerosas sustancias que actúan sobre células diferentes a aquellas en las que fueron producidas,
ejerciendo muy variados efectos sobre el crecimiento y desarrollo a bajas concentraciones. A tales sustancias se les conoce
como hormonas vegetales, factores de crecimiento o fitohormonas, habiéndose descubierto a la fecha al menos nueve
grupos básicos de ellas. El número de hormonas conocidas se incrementa constantemente debido a la intensa investigación
en este campo, pero el papel exacto de ellas en el metabolismo, así como su mecanismo de acción, no han sido
completamente dilucidados. El presente capítulo se dedica al estudio de la composición química y los efectos fisiológicos de
las hormonas vegetales conocidas en la actualidad.
Contenido
13.1. Las hormonas vegetales ejercen el rol coordinador del crecimiento y desarrollo de la planta.
13.2. La actividad fitohormonal se lleva a cabo mediante complejos procesos a nivel celular.
13.3. Las fitohormonas son un conjunto heterogéneo de sustancias.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 13: Hormonas vegetales, pp: 271-283 en: Botánica general:
tienen funciones muy específicas y controlan procesos

13.1. Las hormonas vegetales ejercen el rol
particulares, mientras que en las plantas ninguna
coordinador del crecimiento y desarrollo de la planta.
hormona controla exclusivamente ningún proceso
fisiológico. Adicionalmente, en las plantas se ha
Los organismos pluricelulares deben mantener una observado que el cambio de la concentración de la
estricta coordinación de la actividad de las células, hormona no es suficiente para controlar su acción, ya que
tejidos y órganos para permitir el adecuado desarrollo del la sensibilidad de las células donde dicha hormona actúa
organismo. Esta coordinación se logra en gran medida puede variar y, por lo tanto, este parece ser el mecanismo
por las hormonas, sustancias descubiertas por primera de control más efectivo. La sensibilidad se puede alterar
vez en los animales. En estos organismos las hormonas se por el número de receptores celulares, su afinidad a la
caracterizan por: 1) ser sintetizadas en lugares específicos hormona o los cambios en la cadena de respuestas
(glándulas endocrinas), 2) ser transportadas a sitios intracelulares que inicia la llegada de ella al receptor.
predeterminados (células dianas), 3) ejercer su acción en Más aún, los estudios que intentan correlacionar la
cantidades muy pequeñas y 4) regular su acción concentración hormonal en un órgano vegetal con la
fisiológica mediante cambios en los niveles de respuesta fisiológica no han sido exitosos, además de
concentración de dicha sustancia. Los estudios en haberse visto que la presencia de una hormona afecta la
fisiología vegetal permitieron descubrir que también en acción de otra. Otros factores como el genotipo, el estado
las plantas hay un grupo de mensajeros químicos que de desarrollo, las condiciones ambientales, etc., también
permiten una adecuada respuesta a los estímulos afectan la actividad hormonal. Todo esto ha impedido
ambientales (tanto bióticos como abióticos) y que además que se acepte una definición precisa de hormona vegetal
influyen en el crecimiento y desarrollo de la planta, por en la actualidad, pudiéndose tan solo decir que una
lo que se pensó que eran el equivalente de las hormonas fitohormona es una sustancia orgánica que altera los
animales. Sin embargo, el concepto de hormona animal procesos fisiológicos de la planta en concentraciones
no sirve para agrupar este conjunto de sustancias dadas bajas.
sus propiedades y modo de acción, por lo que algunos
autores propusieron los términos fitohormonas y 13.2. La actividad fitohormonal se lleva a cabo
reguladores de crecimiento como alternativas. mediante complejos procesos a nivel celular.
Actualmente, la discusión está lejos de terminar y en este

texto los términos hormona vegetal, fitohormona y La acción hormonal está mediada por el correcto
regulador del crecimiento se usan intercambiablemente. acoplamiento entre el estímulo y la respuesta, para lo cual
es necesario que exista: 1) un receptor celular que acepta
Una diferencia notable entre animales y plantas, al primer mensajero (la hormona), 2) un mecanismo
es que en éstas prácticamente cualquier órgano es capaz capaz de generar y transmitir una señal intracelular
de producir hormonas, e incluso se ha demostrado que el debido a segundos mensajeros (mecanismo de
estrés es capaz de inducir su producción en órganos transducción) y 3) la activación de cascadas bioquímicas
maduros. Además, las fitohormonas son capaces de que desencadenan la respuesta fisiológica (Figura 13.1).
producir efectos en el mismo lugar de síntesis por lo que Conceptualmente, esta estrategia es la misma para
el concepto de órgano diana tampoco es tan preciso en las responder a todos los estímulos, sean bióticos o abióticos,
plantas como en los animales. En éstos, las hormonas internos o externos; lo que varía son los componentes
272
individuales de la cadena de percepción y transducción fisiológica (Figura 13.1). Es posible que algunos
de la señal, los cuales dependen del estímulo. efectores lleguen al núcleo y activen proteínas
reguladoras llamadas factores de transcripción, las cuales
Los receptores hormonales son de naturaleza se unen a sitios específicos en el ADN e inducen la
proteica y pueden ser membranales, tanto citoplasmáticos expresión de ciertos genes. En este caso, las proteínas
como intracelulares, o solubles en el citoplasma o núcleo. resultantes de esta expresión génica diferencial, son los
La unión entre el receptor y la hormona conlleva a un efectores últimos y directos del cambio fisiológico
cambio conformacional del primero, que desencadena el inducido por el estímulo hormonal.
proceso de transducción, el cual depende de la clase del
13.3. Las fitohormonas son un conjunto heterogéneo
receptor. Un tipo muy común de receptor es el de las
de sustancias.
proteínas quinasas, en el cual se genera una cadena
secuencial de fosforilaciones de otras proteínas
intracelulares. El tipo básico de esta clase es la proteína La naturaleza química de las hormonas vegetales es muy
quinasa activada por agentes mitógenos (PQAM, en variada, habiendo sustancias como ácidos carboxílicos,
inglés MAPK), que forma parte del grupo de proteínas diterpenos, purinas sustituidas, poliaminas, gases y
que se activan totalmente cuando se fosforilan residuos alquenos, a las cuales se les puede atribuir propiedades
de serina y treonina. Para activar quinasas de esta cadena hormonales en las plantas. A continuación se describen
existen quinasas de quinasas (MAPKK) y aun quinasas los diferentes grupos de sustancias que se incluyen
de quinasas de quinasas (MAPKKK) (Figura 13.1). actualmente dentro de las fitohormonas.
Otro grupo de receptores son las proteínas G 13.3.1. Las auxinas están involucradas en el
(GTPasas), que pueden estar en membrana o en crecimiento celular.
citoplasma y funcionan activando fosfolipasas, ciclasas y
canales iónicos que regulan la actividad de segundos La primera auxina aislada fue el ácido indolil-3-acético
mensajeros, los cuales a su vez pueden activar proteínas (AIA, figura 13.2), el cual inducía el crecimiento vegetal.
quinasas. Algunos ejemplos de ellos son el inositol Otras sustancias naturales también clasificadas como
trifosfato (IP3), el ácido fosfatídico, el diacilglicerol auxinas son el ácido indolbutírico y el ácido fenilacético.
++ Por su importancia agronómica, se ha investigado
(DAG), el ión calcio (Ca ), el peróxido de hidrógeno y
la guanosina monofosfato cíclica (GMPc). Los segundos bastante en ellas y se ha llegado incluso a crear auxinas
mensajeros pueden actuar en el plano de la membrana sintéticas, destacándose los ácidos α-naftalenacético
plasmática o en el citoplasma, en el curso de (NAA) y 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D). La
transducciones de varios tipos de señales, incluyendo las característica química que parece conferirles sus
hormonales. propiedades a las auxinas, es la correcta distancia (0.55
nm), entre la carga negativa de un grupo carboxilo y una
Independientemente del tipo de receptor y carga positiva que generalmente está en un anillo de tipo
sistema de transducción de señales, bien sea del tipo de indol o aromático. La función inicialmente atribuida a las
las proteínas quinasas o de proteínas G que activan auxinas fue inducir crecimiento, pero la experimentación
segundos mensajeros, hay un resultado final común que con ellas ha permitido establecer que hay
es la activación de efectores que producen la respuesta concentraciones óptimas según el órgano diana, por
273
encima de las cuales se inhibe el crecimiento y se cual es de gran impacto en frutos de consumo directo
vuelven tóxicas pudiendo incluso causar la muerte. Por como uvas o cítricos. Un último aspecto digno de
ello la regulación de la concentración es clave para su mención, es el hecho de existir una íntima relación entre
correcta actividad en la planta, lo cual se logra por medio el IAA y el Ca++, ya que al parecer no es posible que se
de varias estrategias, entre las que se puede citar la dé una respuesta inducida al IAA sin la presencia de ese
velocidad de biosíntesis, la tasa de transporte, la catión. El modo exacto de interacción aún no se ha
conjugación e incluso la compartimentación. El otro dilucidado completamente y es motivo de activa
factor que parece clave para la acción de las auxinas, es investigación.
la sensibilidad de los órganos dianas. Se ha visto que las
raíces son más sensibles que las yemas y éstas más que 13.3.2. Las giberelinas son decenas de compuestos con
los tallos, sensibilidad que al parecer es modulada por la variadas funciones.
concentración de receptores y por la eficiencia en la
unión entre el receptor y la hormona. La primera giberelina aislada se obtuvo del hongo
Gibberella fujikuroi, que infectaba plantas de arroz
La síntesis de auxinas, realmente del AIA que es produciendo un alargamiento excesivo del tallo, lo cual
el mejor estudiado, se lleva a cabo en los coleóptilos, producía el doblamiento de la planta por su propio peso.
tallos, hojas jóvenes, cambio vascular, semillas y al Este compuesto resultó ser el ácido giberélico o
parecer en menor medida en hojas maduras. La molécula giberelina A3 (GA3), que es una de las más de 120
clave en su biosíntesis es el aminoácido triptófano o su hormonas giberelinas actualmente conocidas (Figura
precursor, el indolglicerol-fosfato. Una vez usada, la 13.3). Las giberelinas (GAs), son diterpenos tetracíclicos
molécula puede ser desactivada, para lo cual se realiza un ácidos y su constituyente básico es un anillo ent-
proceso de oxidación que es irreversible. Cuando está giberelano. Su biosíntesis, en la que está involucrado el
funcional, el AIA se moviliza en la planta a cortas kaureno como elemento inicial, es un proceso complejo
distancias por difusión y a largas distancias por transporte que se divide en tres etapas e involucra enzimas situadas
polar, un tipo de movimiento de velocidad intermedia en organelos y el citoplasma. Es necesario aclarar que no
entre la difusión y el movimiento por el floema. Dos todas las GAs son fisiológicamente activas, por lo que
características importantes descubiertas en el transporte parece que varias de ellas son simplemente versiones
polar son su dependencia de energía metabólica y el modificadas que carecen de actividad, formadas por
hecho que es basípeta en el tallo. variadas interconversiones químicas. Los procesos de
desactivación irreversible de las giberelinas involucran
La función más reconocida de las auxinas es hidroxilaciones, carboxilaciones y conjugaciones.
inducir el alargamiento de las células, pero también se
sabe de su importancia en la activación del cambio Las giberelinas actúan regulando el crecimiento
vascular, la diferenciación de tejidos vasculares, la de órganos vegetativos y reproductivos de las plantas. Se
dominancia apical, el desarrollo de los frutos y la ha visto que mutaciones que afectan la biosíntesis de
inducción de raíces adventicias. De particular GAs generan fenotipos enanos, mientras que las
importancia agronómica es el efecto de las auxinas en los mutaciones que dañan los sistemas de inactivación
frutos, ya que se ha visto que son capaces de inducir producen fenotipos alargados. En plantas normales que
partenocarpia, la producción de frutos sin semillas, lo crecen en roseta y que dependen de día largo para
274
florecer, las GAs son las responsables de inducir el estímulos ambientales como la luz. Se reconocen más de
elongamiento del tallo que es previo a la floración. Sin cien sustancias naturales y sintéticas con propiedades
embargo, no es posible generalizar diciendo que las GAs hormonales que las ubican entre las citoquininas, siendo
son inductoras de floración en todas las plantas, ya que su estructura química básica la de purinas sustituidas
en especies leñosas parece que son inhibidoras de este (Figura 13.4). De acuerdo al grupo sustituyente en el N 6
proceso. Una función aparentemente más generalizada de se les clasifica como citoquininas aromáticas o
las GAs en el reino vegetal, es el control del crecimiento isoprenoídicas. Un aspecto realmente único de estas
y desarrollo del fruto, particularmente por las giberelinas fitohormonas, es que se les puede hallar como bases
producidas en las semillas. Incluso se ha demostrado que inusuales en algunos ARNt.
su aplicación exógena induce desarrollo del fruto sin
fecundación previa (partenocarpia). Otra función El metabolismo de las citoquininas está
atribuida a las GAs es la inducción de la germinación de estrechamente relacionado con las interconversiones de
las semillas en muchas especies y, en los cereales, la bases, nucleósidos y nucleótidos y, al igual que otras
movilización de reservas alimenticias para promover el hormonas, experimentan procesos de conjugación que
crecimiento de la plántula. sirven como procesos reguladores de los niveles de
citoquininas biológicamente activas. Es muy común que
Los efectos de las GAs a nivel celular son dichas conjugaciones se realicen con restos glucídicos,
variados, destacándose la activación de la multiplicación aunque también hay conjugaciones con aminoácidos que
celular al acortar la duración de la interfase e inducir la inactivan las citoquininas. El control de los niveles
síntesis de ADN. Otro efecto importante es que endógenos de citoquininas está muy relacionado con las
modifican la extensibilidad de la pared celular, proceso auxinas, ya que en plantas es común que la actividad de
que es necesario cuando la célula está experimentando un tipo de hormona está muy ligada a la actividad de
crecimiento. Adicionalmente, las giberelinas intervienen otras hormonas. Dependiendo del proceso biológico, la
en la regulación del movimiento del calcio. Para terminar interacción hormonal puede ser sinergista o antagonista.
es interesante mencionar que su transporte, a diferencia Los lugares de mayor producción de las citoquininas son
de lo que sucede en las auxinas, no es polar, pues las GAs los meristemos, principalmente los de la raíz, además del
se pueden movilizar en cualquier dirección. endospermo de la semilla.
13.3.3. Las citoquininas son también abundantes y Las citoquininas y las auxinas actúan
actúan regulando el ciclo celular. concertadamente regulando el ciclo celular a través del
control de la expresión de las quinasas dependientes de
El nombre de este grupo de hormonas se debió a que la ciclinas. Sin embargo, en la organogénesis estudiada in
primera hormona aislada de ellas (quinetina), presentaba vitro, se ha visto que una mayor cantidad de auxinas que
la capacidad de inducir la multiplicación celular de citoquininas induce raíces, mientras que una
(citocinesis), de células vegetales. Hoy día, se sabe que proporción inversa induce la formación de vástagos.
las citoquininas son responsables también de otros Otros aspectos en los que las citoquininas actúan, es
efectos fisiológicos como la ruptura de la dominancia retrasando la senescencia de las hojas y promoviendo la
apical y el retraso de la senescencia foliar. Estos efectos expansión celular por alargamiento. También se ha visto
se logran en acción conjunta con otras hormonas y que su acción está fuertemente relacionada con el
275
estímulo lumínico, siendo éste a veces completamente embargo, en plantas acuáticas ejerce el efecto contrario al
sustituido por la aplicación exógena de citoquininas. estimular el crecimiento de la planta. Hay también
Procesos como la germinación dependiente de luz, el indicios de la participación del etileno en la producción
desarrollo de cloroplastos y la síntesis de pigmentos, son de pelos radicales, raíces laterales y adventicias, así como
regulados concertadamente entre las citoquininas y la luz. en el control del desarrollo y emergencia de las hojas.
Un último aspecto muy importante en el que hay indicios
de participación de citoquininas, es en la inducción de Un aspecto de gran importancia para la planta en
floración, campo en el que se investiga activamente. el que parece estar involucrado el etileno, es en la
modulación de la respuesta al estrés. Se ha visto que la
Aunque el mecanismo de acción de las producción de esta hormona se incrementa ante estrés
citoquininas se desconoce, hay evidencia que ellas son producido por factores bióticos, físicos o químicos, por lo
capaces de controlar cuantitativamente la expresión que su producción parece ser un punto común de la
génica. La investigación científica en este tema de las respuesta fisiológica a cualquier tipo de factor estresante.
citoquininas es muy activa, pues además de lo Otro aspecto vital para la planta, la maduración del fruto,
mencionado se debe añadir que estas fitohormonas son parece ser también influenciado por el etileno. Se sabe
importantes en la micropropagación, la ramificación de que en los frutos climatéricos, que tienen un aumento
especies comerciales y en el posible uso como agentes muy pronunciado de la respiración antes de iniciar la
anticancerígenos, ya que algunas citoquininas inhiben el maduración definitiva, los niveles de etileno se
ciclo celular, incluyendo algunas de naturaleza sintética. incrementan drásticamente antes de la maduración. Se
sabe también de la participación de esta fitohormona en
13.3.4. El etileno es una hormona gaseosa. la abscisión de hojas y frutos, ya que induce el
debilitamiento de la lamela media celular en las zonas de
El etileno es el primer compuesto gaseoso en el que se abscisión.
reconocieron propiedades hormonales en las plantas
(Figura 13.5). Por ser un gas es capaz de difundir por los 13.3.5. El ácido abscísico fue asociado inicialmente
espacios intercelulares y su efecto se da de manera rápida con una función equivocada.
y uniforme. Se sabe que el etileno es capaz de estimular e
inhibir su propia síntesis de acuerdo con las El nombre de esta hormona envía un mensaje errado ya
circunstancias. Su biosíntesis, que se inicia con un que su papel en la abscisión es inexistente o, en el mejor
derivado del aminoácido metionina, tiene su principal de los casos, indirecto a través de la estimulación de la
punto de regulación en la reacción catalizada por la producción de etileno. Varios tipos de estrés, como el
enzima ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico sintasa hídrico, salino, térmico y las lesiones, producen un
(ACS). Como es común en las plantas, el efecto del incremento del ácido abscísico (ABA, figura 13.6), por lo
etileno puede estar modulado por la presencia de otras que su papel en la respuesta al estrés parece ser
fitohormonas, particularmente auxinas. Se sabe que importante. Se sabe que esta fitohormona produce cierre
influye en la ruptura de la dormición de las semillas y en estomático en situaciones como estrés hídrico, lo cual es
su germinación, así como en la inhibición del crecimiento consecuencia de su capacidad de afectar una H+-ATPasa
del tallo y raíz, lo que se manifiesta celularmente como de la membrana plasmática de las células guardas del
un cambio en la orientación de los microtúbulos. Sin estoma. El ABA está involucrado en el desarrollo
276
embrionario, pues hay buena evidencia que muestra su ornitina. Las más comunes son la espermina, putrescina y
papel inhibidor de la germinación precoz, así como su espermidina (Figura 13.7), y es común hallarlas como
capacidad de inducir tolerancia a la desecación del conjugados. Al parecer actúan en numerosos procesos
embrión. En células vegetativas, el ABA produce una fisiológicos, particularmente en el incremento de la
inhibición del crecimiento afectando la extensibilidad de división celular, retraso de la senescencia, promoción de
la pared, lo que parece indicar que tiene un papel la morfogénesis y respuestas al estrés. Su papel parece
importante en la dormición o latencia de yemas y hojas. ser secundario a las hormonas tradicionales, ya que sus
Debe tenerse en cuenta, que este rol fisiológico puede niveles se aumentan por acción de auxinas, citoquininas y
variar entre especies y aun entre órganos de la misma gibereleinas, pero se disminuyen por acción de etileno y
planta, pues se ha visto que la raíz y el tallo pueden ABA. Esto hace pensar que las poliaminas no son las
responder diferencialmente. En general, se ha visto que el iniciadoras de los procesos fisiológicos que regulan, sino
ABA es antagonista de las otras hormonas, lo cual parece factores necesarios en etapas avanzadas de dichos
ser consecuencia de su rol antagónico contra el Ca ++. procesos. Químicamente hablando, las poliaminas son
policationes que se unen a macromoléculas y al parecer
La biosíntesis del ABA se inicia con el ácido ejercen una función estabilizadora de membranas
mevalónico y puede ir por una ruta indirecta a través de celulares.
carotenoides del tipo violaxantina y neoxantina, la cual se
lleva a cabo en los cloroplastos y otros plastidios. Para su 13.3.7. Hay un grupo heterogéneo de sustancias que
degradación hay procesos de oxidación controlados por han sido identificadas recientemente como
una monooxigenasa que cataliza la hidroxilación del fitohormonas.
ABA, así como también procesos de conjugación capaces
de generar compuestos inactivos que se almacenan en la El primer grupo es el de los jasmonatos, nombre que se
vacuola, como el éster glucosílico del ABA. Sólo da a dos compuestos, el ácido jasmónico (AJ) y el
recientemente se ha hallado evidencia de la existencia de jasmonato de metilo (JAMe), que están ampliamente
receptores para esta fitohormona, por lo que todavía distribuidos en las plantas y que actúan como promotores
existen muchas dudas acerca del funcionamiento y de la senescencia y reguladores del desarrollo (Figura
regulación de esta fitohormona. 13.8). El AJ se sintetiza a partir del ácido linoleico y se
sabe que es capaz de alterar la expresión génica. Ambos
13.3.6. Las poliaminas también presentan actividad jasmonatos pueden actuar en aspectos como viabilidad
hormonal. del polen, maduración del fruto y respuestas a ataques
por patógenos. Otro grupo interesante en este aspecto es
Las poliaminas están presentes en muchos seres vivos y el de los brasinosteroides, que son esteroides
en las plantas tienen efectos en el crecimiento y polihidroxilados aislados de semillas, frutos, brotes
desarrollo, así como en situaciones de estrés y florales, tallos, hojas y muy abundantes en granos de
senescencia. Por ello deben considerarse moléculas polen. Parece que actúan como estimuladores del
hormonales, aunque los niveles endógenos de ellas sean crecimiento de tallos, así como retrasadores de la
mucho más altos que los de las hormonas tradicionales. abscisión foliar y como potenciadores de las respuestas al
Las poliaminas se sintetizan a partir de aminoácidos estrés. Experimentos con mutantes que no los producen
como la arginina y la metionina, así como a partir de la demostraron el papel esencial de los brasinosteroides en
277
algunos procesos del crecimiento y desarrollo de la simbióticas con microorganismos del suelo (micorrizas).
planta. El más estudiado es el brasinólido (Figura 13.9). Algunas plantas parásitas del género Striga (de donde
viene su nombre), germinan en respuesta a la presencia
Es pertinente mencionar aquí al óxido nítrico de estrigolactonas.
(Figura 13.5B). Este gas ha sido identificado como una
BIBLIOGRAFÍA
molécula señalizadora en plantas, que puede ser
sintetizada como consecuencia de estrés biótico e incluso Azcón-Bieto J & Talón M. 2000. Fundamentos de
abiótico. Actualmente se está tratando de dilucidar la vía fisiología vegetal. McGraw-Hill Interamericana,
biosintética de esta molécula en los vegetales, ya que se Barcelona, España.
estima que algunas señalizaciones intracelulares
involucradas en su biología podrían tener efectos Hirt H. 1997. Multiple roles of MAP kinases in plant
beneficiosos en la productividad de algunos cultivos. signal transduction. Trends in Plant Science 2: 11-15.
Las oligosacarinas son compuestos derivados de Lenton J. 1998. Plant hormones on the move! Trends
la pared celular vegetal y afectan el crecimiento y Plant Science 3(12): 457-458.
desarrollo de la planta induciendo la floración y al
parecer iniciando procesos defensivos. Se sabe de al López MA, Bannenberg G & Castersana C. 2008.
menos 65 monosacáridos diferentes como constituyentes Controlling hormone signaling is a plant and pathogen
de las oligosacarinas (Figura 13.10), los cuales pueden challenge for growth and survival. Current Opinion in
unirse por no menos de 20 tipos distintos de enlaces. Plant Biology 11: 420-427.
Pueden ser polímeros derivados de la pectina o del
xiloglucano y se sabe que pueden antagonizar el efecto Ross J & O’Neil D. 2001. New interactions between
de las auxinas y afectar su metabolismo. Otro grupo que classical plant hormones. Trends in Plant Science 6(1): 2-
ha mostrado acción hormonal es el de los salicilatos, en 4.
el cual se destaca el ácido salicílico (Figura 13.11). Se
sabe que los salicilatos actúan retardando la senescencia, Smith SM. 2014. Q&A: What are strigolactones and why
a la vez que inhiben la germinación de la semilla y are they important to plants and soil microbes? BMC
estimulan la floración. Actúan de manera antagónica con Medicine (http://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/1
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ha pasado la amenaza. Taiz L & Zeiger E. 1991. Plant physiology. The
Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc.,
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hormonal que se mencionará es el de las estrigolactonas.
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brotes laterales y promueven el engrosamiento
secundario del tallo) y 2) la promoción de interacciones
278
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Chun Y, Sai-Yong Z, Ren-Chun F, Yan-Hong X &
279
Figura 13.1. Los estímulos extracelulares, tales como las hormonas y la luz, desencadenan una serie de reacciones
enzimáticas que forma una <<cascada>> de transducción intracelular. Los receptores de membrana pueden actuar a través
de las proteínas quinasas activadas por mitógenos (PQAM o MAPK en inglés) o usar segundos mensajeros como el AMP
cíclico o el calcio. Algunos elementos comunes a todas las rutas de transducción son los procesos de fosforilación de
proteínas y la activación de factores de transcripción.
Figura 13.2. Las auxinas son importantes fitohormonas involucradas en varios procesos, como el ácido indol acético (AIA),
un compuesto derivado del triptófano. Varios herbicidas sintéticos son análogos del AIA, como el ácido indolbutírico
(IBA), el ácido naftalenacético (NAA) y el tristemente célebre ácido diclorofenoxiacético (2,4-D), componente importante
del Agente Naranja usado como defoliador en la Guerra de Vietnam (figura de la portada del capítulo).
280
Figura 13.3. Las giberelinas son hormonas involucradas en varios procesos de crecimiento. El esquema corresponde a la
giberelina A1 (GA1). Esta hormona es activa a bajas concentraciones (0.01-10 mgL-1), mientras que elevadas
concentraciones producen el efecto opuesto.
Figura 13.4. Zeatina. Las citoquininas estimulan la multiplicación de células vegetales. Se sabe, sin embargo, que también
están involucradas en el retardo de la senescencia, la movilización de nutrientes y la maduración de los cloroplastos, entre
otros aspectos.
Figura 13.5. Las hormonas vegetales también pueden ser compuestos gaseosos. A) Etileno, B) óxido nítrico (NO). El NO
es también un compuesto muy importante en la fisiología animal.
281
Figura 13.6. El ácido abscísico (ABA), es un compuesto inhibitorio que está involucrado en la dormición de la semilla y las
yemas. Esta hormona se sintetiza a través de la ruta del ácido mevalónico.
Figura 13.7. Poliaminas. A) Putrescina, B) cadaverina, C) espermidina. Como puede deducirse de su nombre, se trata de
compuestos de muy desagradable olor que fueron aislados inicialmente de cadáveres en descomposición. Se forman a partir
de aminoácidos.
Figura 13.8. Ácido jasmónico. En la planta regula las respuestas a situaciones de estrés (biótico y abiótico), así como
también interviene en aspectos relacionados con el crecimiento y desarrollo.
282
Figura 13.9. Fórmula del brasinólido (BL), uno de los más de 40 brasinosteroides conocidos en la actualidad. El BL es
quizá el más estudiado ya que se trata de la forma más bioactiva de ellos.
Figura 13.10. Esquema de algunas oligosacarinas. A) Formadas a partir de ácido galacturónico, B) tres tipos de
oligosacarinas derivadas del xiloglucano. Es notable la variedad de monosacáridos constitutivos en estas sustancias.
Figura 13.11. El ácido salicílico es una fitohormona así como algunos de los salicilatos de él derivados. Su nombre es
derivado de Salix, género de plantas arbóreas de donde fue aislado por primera vez. En la actualidad es más común su
síntesis química mediante el proceso de Kolbe-Schmitt.
283
Capítulo 14: Reproducción y desarrollo
Introducción
Siendo organismos con una fase embrionaria, las plantas pasan por complicados procesos ontogenéticos que permiten la
transformación de un embrión pequeño, de pocos gramos de masa, en un adulto muy grande, cuya masa se puede medir en
toneladas. A diferencia de los animales, cuyos embriones son una versión pequeña del adulto, en las plantas los embriones
carecen de muchos órganos que estarán en el individuo maduro, por lo que presentan complicados procesos durante su
desarrollo hasta la madurez. En este capítulo se pretende introducir al alumno en el estudio de los aspectos básicos de los
procesos morfogenéticos de las plantas realizados durante un ciclo de desarrollo completo.
Contenido
14.1 Desarrollo es el conjunto de procesos fisiológicos que llevan a la formación de un cuerpo adulto.
14.2. El desarrollo vegetal depende de los tejidos meristemáticos.
14.3. El desarrollo de la planta es un proceso claramente polarizado.
14.4. Luego de desarrollarse el cuerpo vegetativo adulto se producen los órganos de la reproducción sexual.
14.5. En la flor madura se producen la esporogénesis y la gametogénesis.
14.6. El grano de polen debe ser transferido al estigma adecuado para que posteriormente haya fecundación.
14.7. En las plantas hay estrategias reproductivas que promueven la exogamia.
14.8. La fertilización conlleva a la formación de un cigoto.
14.9. Del cigoto se origina un embrión mediante una serie de transformaciones bioquímicas y estructurales.
14.10. El crecimiento y maduración del carpelo producen un órgano protector de la semilla: el fruto.
14.11. La semilla puede germinar luego de experimentar periodos variables de dormición.
14.12. Los órganos vegetales maduros presentan fenómenos de senescencia y abscisión.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 14: Reproducción y desarrollo, pp: 285-304 en: Botánica
14.2. El desarrollo vegetal depende de los tejidos

14.1 Desarrollo es el conjunto de procesos fisiológicos
meristemáticos.
que llevan a la formación de un cuerpo adulto.
El crecimiento por sí solo no es capaz de garantizar la

La plántula originada por la germinación de la semilla es
formación de un cuerpo funcionalmente maduro, pues
un organismo sencillo, poco diferenciado, que se puede
para ello se requiere que las células se especialicen en
tomar como el punto de partida del ciclo de desarrollo.
tejidos y que éstos formen órganos. Por eso existen zonas
Dicha plántula debe experimentar drásticos cambios
meristemáticas formadas por células casi embrionarias
cualitativos y cuantitativos que le permitirán convertirse
(pluripotentes), que producen continuamente células
en un organismo maduro (Figura 14.1 y portada del
hijas, algunas de las cuales generan diferentes tipos de
capítulo). Para que esto suceda es necesario que haya
células mediante la expresión diferencial de su material
diferenciación celular (cambios cualitativos) y
genético. A esto se le denomina diferenciación celular.
crecimiento corporal (cambios cuantitativos), fenómenos
En las plantas, muchas células vegetales maduras tienen
que en conjunto permiten la formación de un cuerpo
una gran capacidad de desdiferenciación, es decir, tienen
adulto. A este proceso, que permite el desarrollo
la propiedad de revertir de su estado de célula
completo de un organismo vegetal, se le denomina
especializada a un estado más embrionario. Esta célula
morfogénesis.
desdiferenciada es nuevamente pluripotente, ya que
posee la capacidad de producir varios tipos celulares, de
El proceso de crecimiento se puede definir como
manera similar a las células meristemáticas. Esta
los cambios graduales, continuos e irreversibles que se
propiedad varía entre especies y genotipos, siendo de
dan en el tamaño, los cuales aumentan la masa corpórea,
vital importancia en la reproducción vegetativa de las
mientras que la diferenciación es el resultado de cambios
plantas, lo cual ha sido aprovechado por el ser humano en
estructurales y funcionales que llevan a la especialización
el cultivo de tejidos vegetales para propagar plantas de
de las células, tejidos y órganos. Para que se verifique el
interés comercial.
crecimiento es indispensable que haya multiplicación
celular (aumento en el número de células), seguido de
Ahora bien, el desarrollo normal de la planta
expansión de las células hijas (aumento de la masa y
requiere de unas estructuras claves llamadas meristemos
volumen celulares). La frecuencia de la multiplicación
apicales, los cuales van generando en la plántula
celular es controlada por el ciclo celular, mientras que la
continuamente las nuevas células que formarán el cuerpo
expansión es un proceso polarizado que se da en una
primario vegetal (Figura 14.2). Las células inicialmente
dirección o eje previamente determinado. Para la
producidas son indiferenciadas, pero luego se
expansión celular es indispensable que haya pérdida de la
comprometen en una línea de desarrollo determinada,
rigidez de la pared, lo que permite que el volumen
para lo cual es necesario que haya una activa
aumente por la presión de turgencia. Posteriormente, la
comunicación entre ellas a través de numerosas
rigidez se recupera por reforzamiento de la pared celular
moléculas extracitoplasmáticas y cascadas de
y hace que el proceso sea irreversible.
transducción intracelulares. Es también de gran
importancia para la organogénesis de la plántula la
comunicación física entre células adyacentes, la cual se
realiza a través de los plasmodesmos (Sección 4.2).
286
Se ha visto que la polaridad apical basal puede

El estudio de los meristemos ha permitido desarrollarse sin influencia de tejidos maternos, como lo
establecer que están constituidos por grupos celulares demuestra el hecho de poder producir embriones
esféricos de unos 100 µm de diámetro, con alrededor de somáticos, es decir, a partir de células vegetativas en
1000 células según la especie, las cuales poseen pared cultivo artificial. Esta polaridad también persiste en
delgada y escasos espacios intercelulares. La masa órganos aislados, como cuando se reproduce
celular presenta una estructura estratificada, en la que vegetativamente una planta y la parte basal de la estaca
cada capa se diferencia por los planos de división que usa sembrada produce raíces, mientras que la parte distal
y por los órganos a los que dará lugar. Los meristemos produce ramas y hojas. Al parecer las auxinas están
poseen dos capas celulares externas denominadas en involucradas en este desarrollo polarizado.
conjunto la túnica, así como una masa central llamada
cuerpo. Estas estructuras están formadas por células cuyo El cuerpo adulto primario vegetal producido por
destino no está determinado por su linaje sino por el los tejidos meristemáticos tiene una parte aérea
estrato que ocupan, es decir, su destino depende de la denominada vástago y una subterránea denominada raíz.
influencia de las células que las rodean. Muchos estudios La disposición de los tejidos en el tallo del vástago da
se están enfocando en la búsqueda de mutantes que origen a una médula y una corteza, estando la primera
afecten los meristemos, para conocer los aspectos constituida por el sistema vascular que generalmente
moleculares que regulan su función, habiéndose tiene parénquima en el centro, mientras que la segunda
descubierto la existencia de tres genes de expresión está conformada por tejido parenquimático con tejido de
meristemática bien caracterizados, llamados WUS, STM y sostén y recubierto por una epidermis. En el vástago
CLV, cuyas mutaciones afectan la formación y también están las hojas, caracterizadas por epidermis
funcionamiento de los meristemos. superior e inferior y un tejido fotosintético situado entre
ellas llamado mesófilo, en el cual están inmersos los
14.3. El desarrollo de la planta es un proceso haces vasculares. En la raíz, hay una corteza que posee
claramente polarizado.
una epidermis (rizodermis), parénquima y una capa
interna limitante llamada endodermis, además de una
La plántula en desarrollo tiene una orientación médula de tejido vascular cuya capa más externa es el
claramente polar (apical basal), que fue adquirida desde periciclo. Algunas plantas desarrollan un cuerpo
el mismo momento en que el cigoto inició sus divisiones secundario, debido a la activación de meristemos
mitóticas para formar el embrión. Dicha orientación se secundarios, que le proveen un cuerpo fuerte por el
mantiene todo el tiempo debido a la dinámica xilema secundario y una protección externa más gruesa
comunicación intercelular, la cual es mediada por denominada peridermis.
hormonas a larga distancia y por plasmodesmos a
distancias cortas. Es muy importante comprender que la 14.4. Luego de desarrollarse el cuerpo vegetativo
actividad hormonal es inevitablemente mediada por adulto se producen los órganos de la reproducción
receptores de membrana, algunos de los cuales poseen sexual.
actividad quinasa citoplasmática, ya que en algunos casos

las sustancias señalizadoras no penetran a la célula. La aparición de los órganos reproductivos en cualquiera
de las generaciones vegetales (esporófita y gametófita),
287
sólo se da cuando el organismo ha adquirido su madurez forma y distribución de las células de la epidermis, la
funcional. Casi todos los estudios al respecto se han capacidad de producir ciertas sustancias químicas y la
realizado en angiospermas, por lo que esta discusión se capacidad de enraizamiento y regeneración.
centra en ellas. La parte aérea de la planta tiene una
estructura modular, donde cada componente individual se Una vez se ha alcanzado la madurez fisiológica,
denomina fitómero y está formado por un segmento de los adecuados estímulos son transmitidos a los
tallo denominado entrenudo, el cual consta de un nudo en meristemos para inducir cambios drásticos en su
su base, una hoja sostenida a la altura del nudo y una desarrollo. Como primera instancia se aumenta la
yema axilar (meristemo), que está en el ángulo entre el actividad mitótica y se forman lateralmente nuevos
pecíolo de la hoja y el entrenudo (Figura 14.3). primordios. Estos primordios reproductivos se
diferencian notablemente de los vegetativos por su
El meristemo axilar da origen a una rama lateral disposición verticilada y además por poseer crecimiento
con la misma estructura fitomérica y el mismo determinado, es decir, porque todas sus células se
crecimiento indeterminado, pero en algunos casos se diferencian y no permanecen células meristemáticas. Para
cambia el patrón de desarrollo, por lo que en lugar de la la determinación del meristemo floral es necesaria la
hoja se forma una bráctea y en lugar de la rama lateral se expresión de un grupo particular de genes de identidad
produce un meristemo floral que dará origen a una flor. floral (genes homeóticos), que codifica factores de
Esto puede suceder tanto en respuesta a estímulos transcripción. Entre ellos se encuentran APETALA1,
endógenos como ambientales y es importante anotar que APETALA2, APETALA3, AGAMOUS, PISTILLATA,
el meristemo floral es de crecimiento determinado, es SEPALLATA y LEAFY. Los estudios con mutantes han
decir, no se autorregenera y desaparece con la permitido desarrollar un modelo que explica la forma en
senescencia de la flor. que se regula la identidad floral, denominado modelo
ABC (Figura 14.4).
La fase de desarrollo vegetal en la que la
14.5. En la flor madura se producen la esporogénesis
plántula crece y forma un organismo vegetativamente
y la gametogénesis.
completo se denomina juvenilidad. Luego de dicha fase
se realiza la transición hacia la madurez reproductiva,
mediante respuestas moleculares a factores externos e El esporófito de las angiospermas posee un órgano
internos cuya naturaleza no ha sido aún dilucidada. Al altamente especializado en el cual se desarrollan los
parecer los órganos que participan en la inducción de la esporangios, al cual se denomina flor. Como estas plantas
floración no responden a los estímulos apropiados son heterósporas, hay necesariamente dos tipos de
durante su fase juvenil, sino que lo hacen en la fase esporangios: el microsporangio y el megasporangio. El
adulta. Se sabe de tratamientos que alteran el fotoperíodo microsporangio está constituido por los sacos polínicos
o los niveles de giberelinas que son capaces de inducir la que están guardados en las anteras, mientras que el
floración, por lo que se considera que estos factores megasporangio es la misma nucela, la cual se encuentra
forman parte de los estímulos naturales que provocan la en el interior del óvulo. En cada uno de dichos
entrada a la fase reproductiva. En muchas especies el esporangios se producen las esporas haploides por
estado juvenil es diferenciable del estado adulto por meiosis, a partir de un tejido especial constituido de
caracteres como la forma de las hojas, la filotaxis, la células esporógenas. Al proceso que culmina con la
288
formación de las esporas se le ha denominado

esporogénesis. De otra parte, la producción de esporas que
darán origen al gametófito femenino se realiza en el
La antera es inicialmente una masa de células megasporangio o nucela. Este órgano se encuentra dentro
internas indiferenciadas rodeadas por una epidermis. Con del óvulo, cubierto por los tegumentos y adherido a la
la maduración, cuatro grupos de células fértiles pared del ovario por el funículo. En la nucela se
(esporógenas), empiezan a diferenciarse y se rodean de desarrolla generalmente una sola célula madre de la
capas externas de células estériles que formarán el tapete, megaspora o megasporocito, la cual se divide por meiosis
que es un tejido nutricio. Estas células fértiles y el tapete para dar lugar a cuatro células haploides. Estas células se
constituyen los sacos polínicos de la antera. Allí se disponen en línea y la más alejada del micrópilo es la que
diferenciarán las células madres de las microsporas, usualmente sobrevive, concluyendo así la
también llamadas microsporocitos, cada una de las cuales megasporogénesis. La megaspora comienza a crecer a
dará origen a tétradas funcionales de microsporas tras una expensas de la nucela y eventualmente se divide por
división meiótica. Cada tétrada está envuelta en una mitosis tres veces, produciendo ocho núcleos hijos,
cubierta de calosa durante su formación y en las cuatro de los cuales se ubican en el extremo micropilar y
monocotiledóneas cada célula desarrolla su pared y cuatro en el extremo opuesto, denominado cálaza. Se
membrana plasmática tras las divisiones meióticas, obtiene así una célula grande con ocho núcleos haploides.
mientras que en dicotiledóneas las microsporas adquieren
su pared sólo al final de la segunda división meiótica. Al Dos de esto núcleos, uno de cada extremo,
llegar a este estadio se ha concluido el proceso de migran hacia el centro y constituyen el par de núcleos
formación de las microsporas o microsporogénesis. polares. Los tres núcleos de la cálaza forman las
antípodas, trío de células cuya función es todavía motivo
Una vez se hayan formado las microsporas, cada de estudio. Los tres núcleos del micrópilo desarrollan dos
una de ellas originará dos núcleos haploides por mitosis, células sinérgidas y una ovocélula o gameto femenino, la
uno de los cuales será el núcleo de la célula vegetativa y cual está situada entre las sinérgidas. Esta estructura de
el otro será el núcleo de la célula generativa. A esta siete células y ocho núcleos (ya que la célula central
estructura se le denomina microgametófito o gametófito posee dos núcleos), es el gametófito femenino o saco
masculino o grano de polen. El gametófito masculino embrionario o rudimento seminal (Figura 14.6). Este tipo
puede ser liberado en este estado de dos células en de formación del saco embrionario lo poseen casi un
algunas especies (una célula vegetativa y otra tercio de las angiospermas y si bien hay variaciones en
generativa), mientras que otras especies sólo lo liberan este patrón de formación en muchas especies, el resultado
cuando el núcleo generativo se ha dividido para producir final es el mismo.
dos gametos masculinos o células espermáticas,
14.6. El grano de polen debe ser transferido al estigma
originando un grano de polen con tres células (una célula
adecuado para que posteriormente haya fecundación.
vegetativa y dos gametos). En este estado el grano de
polen está maduro y ha concluido la microgametogénesis
o producción del gametófito masculino con sus La transferencia del grano de polen al estigma se
respectivos gametos y la antera está lista para liberarlos denomina polinización y es el paso previo y necesario
en forma de granos de polen (Figura 14.5). para que se realice la fertilización o fecundación del
289
gameto femenino. Las diferentes modalidades por las la variabilidad genética, ya que el sexo reparte
cuales se realiza el proceso de polinización son aleatoriamente los cromosomas en la meiosis, permite la
estudiadas en detalle en el capítulo 30. Si el grano de recombinación genética entre cromosomas homólogos y
polen cae en un estigma no apropiado, por ejemplo el de combina el material genético de dos padres. La forma
una especie muy diferente, su germinación se inhibe, o si básica de promover la exogamia es la polinización
hay germinación puede morir posteriormente. Incluso si cruzada, que se da como consecuencia de varias
el polen es compatible con el estigma en el que cayó, hay estrategias. Una de ellas es la heteromorfia en los órganos
limitantes de tiempo dados por la receptividad del reproductivos, que generalmente es controlada por un gen
estigma y la longevidad del óvulo, que son de duración con alelos múltiples y que fenotípicamente se expresa
limitada (pocos días). mediante la brevistilia y la longistilia (Figura 14.8).
En el caso que el grano de polen haya caído en Otra forma más obvia de evitar la endogamia es
el estigma apropiado, la comunicación molecular entre el la producción de flores pistiladas separadas de las flores
polen y el estigma hace que la exina se abra, iniciando así estaminadas, lo que hace de la polinización cruzada una
la formación del tubo polínico, el cual va alargando la situación obligada. Sin embargo, algunas especies no
intina. El tubo polínico crece entre los tejidos maternos poseen modificaciones morfoanatómicas en su sistema
de los cuales se alimenta, dirigiéndose hacia el micrópilo reproductivo, es decir son homomorfas, por lo que usan
siguiendo un gradiente químico en el que se sabe estrategias espaciotemporales para promover el
intervienen glicoproteínas. Cuando el tubo penetra por el intercruzamiento. Una de ellas es la maduración
micrópilo se liberan los núcleos espermáticos, uno de los asincrónica del androceo y el gineceo de una misma flor,
cuales se fusiona con la ovocélula mientras que el otro lo a lo que se denomina dicogamia. Si la maduración del
hace con los núcleos polares. De la primera fusión se androceo se da primero se denomina protandria, mientras
forma el cigoto (diploide) y de la segunda el endospermo que si es el gineceo el primero en madurar se le da el
(triploide), que se encargará de nutrir al embrión durante nombre de protoginia.
su desarrollo. A esta fusión dual se le conoce como doble
fecundación (Figura 14.7), proceso que es característico Existe también una estrategia importante en las
de las angiospermas. especies con sistemas reproductivos homomorfos que se
basa en la incompatibilidad, la cual se presenta en dos
14.7. En las plantas hay estrategias reproductivas que
versiones, la gametofítica y la esporofítica. Del primer
promueven la exogamia.
tipo, la gametofítica, el modelo más estudiado es el
tabaco (Nicotiana tabacum), especie en la que existe un
Ante la imposibilidad de desplazarse para buscar pareja gen denominado S con varios alelos S1, S2, S3…, entre
adecuada, las plantas han desarrollado varios los cuales no hay relaciones de codominancia y la
mecanismos y estrategias que les permiten escoger el incompatibilidad se da entre el tejido materno diploide y
material genético extranjero que se usará para unirlo al el grano de polen haploide cuando comparten algún alelo.
propio y formar la siguiente generación. En general, las En la incompatibilidad esporofítica, cuyos mejores
plantas promueven la reproducción sexual cruzada exponentes son el cacao (Theobroma cacao) y las
(exogamia), en detrimento de la autofecundación crucíferas (Brassicaceae), la incompatibilidad se da en el
(endogamia), porque es una forma eficiente de aumentar saco embrionario y está regulada por un gen en el que
290
hay series alélicas con grados de dominancia glicoproteína. Cuando el tubo llega al óvulo penetra por
(S1>S2>S3…), las cuales afectan el fenotipo. el micrópilo para permitir la entrada de los núcleos
espermáticos al megagametófito, uno de los cuales
La incompatibilidad se puede manifestar en realizará la fecundación. El proceso implica que el tubo
diferentes partes del gineceo, por ejemplo en el estigma, contacte a una de las sinérgidas y la atraviese
donde la interacción molecular con el grano de polen destruyéndola, después de lo cual los dos núcleos
puede evitar que éste germine si las cargas genéticas son espermáticos son liberados dentro del saco embrionario.
incompatibles, como cuando el polen es de la misma Uno de ellos se fusiona con la ovocélula y el otro lo hace
planta. En este caso se conoce como con los dos núcleos polares, dando así origen al
autoincompatibilidad y es una de las formas de favorecer fenómeno conocido como doble fecundación. La primera
la polinización y fertilización cruzadas (alogamia). Pero unión produce el cigoto, primera célula de la nueva
la esterilidad tendiente a promover el intercruzamiento no generación diploide, mientras que la segunda origina el
sólo se evidencia en el estigma, puesto que se sabe de la endospermo, que es un tejido alimenticio para el embrión
existencia de mecanismos que inhiben el tubo polínico en y de ploidía 3n, ya que se origina de la unión de tres
crecimiento, o incluso que actúan abortando un cigoto ya células haploides. Es importante notar que puede haber
formado, siempre y cuando haya algún tipo de endospermos con ploidías mayores o incluso menores
incompatibilidad que haga inútil continuar con el (diploides), como sucede en las angiospermas basales. La
desarrollo de la semilla. A los mecanismos que inhiben la doble fecundación constituye, junto al carpelo, la
reproducción entre individuos incompatibles se les presencia de vasos en el xilema y la existencia de células
clasifica también con base en el momento en que ocurren, acompañantes en el floema, el conjunto de características
siendo precigóticos los que se dan antes de la que diferencian a las angiospermas del resto de plantas
fertilización (inhibición de la germinación del polen o del terrestres y constituyen sinapomorfias que las hacen
crecimiento del tubo polínico) y poscigóticos, que son los recientes descendientes de un ancestro común.
que suceden luego de la formación del cigoto
(destrucción del cigoto, aborto embrionario). La razón de El origen del endospermo, el tejido que sirve
ser de estos mecanismos de incompatibilidad es la para alimentar al embrión en desarrollo, parece
economía, ya que la planta no debe invertir energía en remontarse a un segundo embrión que se formaba
producir un fruto si sus semillas van a tener embriones inicialmente y que cambió de función durante el curso de
inviables. Es apenas obvio que entre más temprana sea la la evolución. Las especies de Ephedra y Gnetum,
interrupción de un proceso reproductivo erróneo, menos miembros de la división Gnetophyta, presentan también
costoso será para la planta. doble fecundación aunque algo rudimentaria, por lo que
algunos autores consideran a estas gimnospermas como
14.8. La fertilización conlleva a la formación de un
los parientes vivos más cercanos de las angiospermas. El
cigoto.
desarrollo del endospermo es generalmente cenocítico, es
decir, se origina una gran cantidad de núcleos por mitosis
Al caer en un estigma receptivo, el grano de polen sin que haya formación de nuevos citoplasmas
germina produciendo un tubo polínico que se mueve en delimitados individualmente por membranas plasmáticas.
busca del óvulo, siguiendo señales químicas que generan Sin embargo, también es posible que en algunas plantas
un gradiente y en las que parece estar involucrada una la división de la primera célula del endospermo sea
291
celular, originando así nuevas células tras cada limitada, inexistente en la semilla madura, ya que
duplicación nuclear. Es pertinente mencionar que gran desaparece debido a que sus células sufren el fenómeno
parte de la biología reproductiva de las angiospermas es de muerte celular programada.
desconocida a este nivel, ya que se desconoce la función
exacta de las antípodas y la forma como se degenera el La acumulación de sustancias de reserva,
núcleo del tubo polínico y la restante célula sinérgida, proteínas, glúcidos, lípidos, es un aspecto muy
entre otras cosas. importante en la embriogénesis y está fuertemente
coordinado. Dependiendo de la especie, habrá
14.9. Del cigoto se origina un embrión mediante una cotiledones o endospermo como principal fuente nutritiva
serie de transformaciones bioquímicas y estructurales.
para el embrión, cuyo contenido también estará
genéticamente determinado. Las proteínas de semilla
A partir del cigoto, primera célula de la nueva generación pueden servir como enzimas que liberan sustancias
esporófita formada por la fusión de la ovocélula y el nutritivas, o como fuente alimenticia propiamente dicha,
núcleo espermático, se forma un embrión mediante el como en el caso de las globulinas, gluteninas y
proceso de embriogénesis (Figura 14.9). El embrión es un albúminas. En los cotiledones casi siempre hay un alto
estado intermedio y muy particular del desarrollo vegetal, contenido de polisacáridos, particularmente almidón,
el cual se caracteriza porque el organismo en formación pero algunas semillas son particularmente ricas en grasas,
entra temporalmente en un estado cercano a la latencia, como en las palmas. En las semillas ricas en aceites,
por lo que su crecimiento se ve interrumpido o al menos llamadas oleaginosas, las grasas son usadas para generar
desacelerado, durante algún tiempo. glúcidos mediante el proceso denominado
gluconeogénesis.
El embrión es la razón de ser de la semilla, ya
que ella está diseñada para protegerlo y dispersarlo La multiplicación mitótica de la célula
adecuadamente. El cigoto, que posee polaridad embrionaria origina una serie de estadios en el desarrollo
intracelular, se divide transversalmente produciendo una embrionario denominados globular, corazón y torpedo,
célula superior y una inferior, las cuales tienen también los cuales no son claramente distinguibles en todas las
polaridad y un destino genéticamente determinado: la especies vegetales, sino que en realidad corresponden a
superior dará lugar al embrión y la inferior al suspensor. un grupo de plantas dicotiledóneas en las que primero se
A partir de este momento, la célula superior inicia una estudió este tema. Sin embargo, dichos estadios son útiles
serie de divisiones mitóticas que producen una masa para entender lo dinámico y bien regulado que es el
indiferenciada, la cual pasa por diferentes estadios proceso de la embriogénesis, así como también sirven
morfológicos y culmina en un embrión de forma variable para tener un modelo de comparación. La primera masa
según la especie. Las divisiones de la célula inferior son más o menos redondeada de células que se forma
un poco más ordenadas, ya que el suspensor es un órgano constituye el estado globular del desarrollo del embrión.
alargado, formado por una fila de células que sostiene y Luego se inicia la formación de una o dos protuberancias
empuja al embrión (embrióforo), en medio del tejido en su extremo superior, las cuales formarán los
nutritivo del endospermo y que además produce cotiledones, dando lugar al estado de corazón, tras el cual
sustancias como fitohormonas, que son usadas en la el embrión adquiere una forma de cilindro alargado, que
embriogénesis. El suspensor es un órgano de duración se conoce con el nombre de fase de torpedo.
292
cual permitirá la transición denominada cuajado del fruto.

En el estado torpedo se ha alcanzado la madurez Si la planta no puede suplir los requerimientos
embrionaria y es posible distinguir tres partes en el eje nutricionales del fruto, que por no hacer fotosíntesis es un
del embrión: 1) la radícula o raíz primordial, 2) el sumidero, él cesará su crecimiento y se puede desprender,
epicótilo o plúmula o primordio del vástago y 3) el dando lugar al fenómeno llamado abscisión del fruto.
hipocótilo, lugar de unión entre la radícula y el tallo. El
embrión alcanza a experimentar el desarrollo de tejido La maduración se lleva a cabo por un conjunto
vascular y en algunas especies se puede desarrollar hojas de alteraciones del sabor, la textura, el color, la firmeza y
incipientes, así como primordios de raíces laterales en el el contenido de almidón, azúcares, ácidos y de otras
periciclo. Cuando llega a la madurez, el embrión entra en sustancias químicas. Un grupo de especies produce frutos
estado de dormición y puede deshidratarse un poco, que almacenan almidón al principio de su desarrollo y
incluso puede separarse de la placenta mediante el luego lo hidrolizan para producir fructosa, glucosa y
rompimiento del funículo. Es importante aclarar que el otros monosacáridos, lo cual conlleva a un aumento en su
embrión carece de conexiones intercelulares del tipo tasa de respiración. A estos frutos se les denomina
plasmodesmo con los tejidos maternos, ya que se trata de climatéricos. De otra parte, aquellos que no experimentan
un nuevo individuo, que vivirá separado de su planta este incremento en la respiración durante su desarrollo se
madre. llaman frutos no climatéricos. El incremento en la tasa de
respiración se denomina climaterio y hay buena
14.10. El crecimiento y maduración del carpelo
evidencia que involucra al etileno en su iniciación. La
producen un órgano protector de la semilla: el fruto.
maduración del fruto produce una acumulación de
glúcidos (principalmente fructosa, glucosa y sacarosa),
La fecundación inicia el proceso de maduración del cuyo valor final es un indicador importante de la calidad
ovario que producirá un fruto maduro, al interior del cual del fruto. A la cantidad relativa de estas sustancias se le
se mantendrán las semillas. Dicha maduración se da en denomina porcentaje de sólidos solubles y su valor se
fases, cuya descripción gráfica sigue una curva sigmoide expresa en °Brix (grados Brix). La detección de estos
o doble sigmoide según la especie (Figura 14.10). La azúcares se realiza mediante la técnica de refractometría.
primera fase se caracteriza por la multiplicación celular, De manera contrastante, la concentración de ácidos
la segunda por el alargamiento celular y la final por la orgánicos disminuye durante la maduración del fruto,
maduración del fruto, donde ya no hay crecimiento. El siendo los más comunes al final del proceso, el ácido
crecimiento de la parte comestible es el que más influye málico y el ácido cítrico. El cociente entre el contenido
en el crecimiento total del fruto, siendo su primera fase de sólidos solubles y de ácidos libres se denomina índice
de forma exponencial, para luego pasar a una etapa de de madurez y es un indicador del grado de maduración
crecimiento lineal, cuando baja la tasa de mitosis y en la del fruto.
que se forma hasta el 80% de la masa del fruto. Es
interesante anotar que las diversas partes que están Una vez el fruto está completamente maduro, es
involucradas en el desarrollo del fruto, como la nucela y inevitable el proceso de reblandecimiento, el cual afloja
el embrión, crecen a una tasa diferente, dependiendo de los tejidos para permitir la liberación de las semillas. En
la especie y variedad. El crecimiento del fruto depende frutos de importancia económica esto es un factor que se
del aporte de fotoasimilados al ovario en desarrollo, lo debe controlar, pues la maduración excesiva puede
293
arruinar el fruto antes de su comercialización. A nivel Cuando el fruto ha experimentado el proceso de

celular el proceso está íntimamente ligado con el grado dispersión, la semilla que transportó puede permanecer
de cementación intercelular, el cual depende de la pared. algún tiempo viable antes de germinar, bien sea dentro
Los principales componentes de la pared vegetal son la del fruto en descomposición, o completamente liberada
celulosa, hemicelulosa, proteínas, lignina y sustancias de él. A este periodo se le denomina latencia o dormición
pécticas. Estas últimas son las responsables de la y su duración varía según la especie o variedad. Se le
cementación entre las láminas medias de las paredes considera una propiedad que permite esperar hasta que
celulares, por lo que su solubilización enzimática es un las condiciones ambientales sean las ideales para que la
aspecto clave para que se inicie el reblandecimiento del plántula se desarrolle adecuadamente. En la naturaleza la
fruto. En la naturaleza, el fruto tiene como funciones la mayoría de las plantas produce semillas que no pueden
protección y la dispersión, por lo que antes que suceda germinar antes de la dispersión, ya que presentan el
una maduración excesiva que lo ablande y descomponga, fenómeno de la inhibición seminal que al parecer es
es necesario que haya dispersión, la cual permite iniciado por la hormona ABA. Unas pocas especies, sin
movilizar los nuevos individuos que están protegidos embargo, pueden germinar sus semillas tempranamente,
dentro de las semillas lejos del árbol madre. Este tema incluso en la planta madre, a lo cual se denomina
pertenece al campo de la ecología reproductiva, revisado viviparismo, fenómeno que se ha visto en algunas plantas
en el capítulo 30. tropicales como orquídeas y lirios acuáticos.
Un descubrimiento de gran impacto económico, La capacidad de germinación de la semilla es de

en cuanto a la maduración del fruto, es que éste se puede crucial importancia para las plantas cultivadas, las cuales
formar sin necesidad que haya habido fecundación. Un se clasifican en recalcitrantes y ortodoxas, según su
fruto así desarrollado no presentará semillas y se le resistencia al almacenamiento. Las primeras no resisten
denomina fruto partenocárpico. Se sabe de especies en la desecación ni el almacenamiento por debajo de 10ºC,
las que la germinación del grano de polen desencadena mientras que las ortodoxas sí lo hacen. Las leguminosas
procesos fisiológicos que hacen madurar el fruto, así el (Figura 14.11), son resistentes al almacenamiento pero el
tubo polínico desaparezca prontamente. También se sabe caso más extremo de resistencia es del dátil (Phoenix
que las semillas en desarrollo producen estímulos que dactylifera), cuyas semillas han germinado luego de
inducen al ovario a madurar, generando el fruto. Pero la 2,000 años de almacenamiento.
existencia de frutos que no desarrollan semillas es
evidencia que éstas no son esenciales para la maduración La producción del ABA endógeno en la semilla
del carpelo, al menos en algunas especies. Actualmente induce la producción de unas proteínas particulares,
se sabe que algunas hormonas son capaces de inducir llamadas proteínas LEA, que están involucradas en la
partenocarpia, siendo las giberelinas las que resistencia a la desecación. Este fenómeno está
aparentemente tendrían el rol principal. íntimamente ligado a la dormición, ya que germinar en
un ambiente sin agua es muy riesgoso para la plántula.
14.11. La semilla puede germinar luego de
En cuanto a los factores que inducen la germinación, se
experimentar periodos variables de dormición.
sabe que la luz roja y algunas giberelinas están
involucradas en unas cuantas especies. Como algunos
factores externos son importantes en la germinación, se
294
sabe de especies capaces de desarrollar dormición actividad mitótica y, sobre todo, por elongación celular.
secundaria, fenómeno que hace referencia a la latencia Todos estos procesos son mantenidos energéticamente
inducida luego que la dormición inicial (primaria), por la degradación de sustancias de reserva, la cual se
empieza a disminuir. La idea es que si la semilla no lleva a cabo por enzimas especializadas como lipasas,
recibe los estímulos exógenos adecuados con la peptidasas y amilasas, según la sustancia almacenada en
suficiente intensidad, como luz, temperatura o potencial la semilla, cuya actividad se inicia en muchos casos por
hídrico, se desencadena esta dormición secundaria. Este la acción de las giberelinas. Cuando la semilla germina se
fenómeno se considera de gran importancia para la desarrolla la plántula, completando así un ciclo de
existencia del grupo de semillas de diversas especies que desarrollo completo.
hay en el suelo de diversos bosques en diferentes grados
14.12. Los órganos vegetales maduros presentan
de enterramiento y condiciones fisiológicas, grupo al cual
fenómenos de senescencia y abscisión.
se denomina banco de semillas.
Una vez la semilla pierde el estado de latencia, Todo órgano vegetal, vegetativo o reproductivo, tiene un
se inicia la germinación que es desencadenada por el periodo limitado de vida. Durante la ontogenia, el tiempo
proceso de imbibición, definido como la entrada de agua que dura un ciclo de desarrollo completo de la planta, el
a través de las cubiertas seminales. Como el potencial organismo experimenta cambios morfológicos y
hídrico de la semilla es muy bajo, en algunas especies fisiológicos que permiten el paso de la fase de plántula a
puede ser de hasta -100 MPa, la toma inicial de agua es la juvenil, luego a la adulta y de ésta a la senescencia y
muy rápida, independientemente que la semilla sea viable muerte. La duración de estas fases varía entre especies,
o no. La entrada masiva de agua causa perturbaciones desde días hasta años, siendo la juvenil de particular
particularmente notables en las membranas, que se importancia agronómica porque durante ella no hay
encontraban en fase de gel desde el final de la órganos reproductivos. Parece que las hormonas están
embriogénesis, produciendo que ellas vuelven a su estado involucradas en los cambios de fase, pero no hay
normal a la vez que se altera el contenido de solutos evidencia contundente de un grupo particular al que se le
intracelulares. La imbibición reanuda los procesos de la pueda atribuir esa función específica. De acuerdo con el
actividad metabólica, muy particularmente la respiración, número de procesos reproductivos en la fase adulta de las
lo cual puede suceder en cuestión de minutos, por lo que plantas, ellas pueden clasificarse en anuales o
se asume que las enzimas y componentes celulares monocárpicas y perennes o policárpicas. Las primeras
necesarios para ello están presentes en la semilla seca. mueren una vez producen frutos y semillas, mientras que
las policárpicas tienen muchos ciclos de reproducción y
Luego de la imbibición viene la emergencia, en ellas sólo se presenta la muerte de los órganos
proceso en el que la radícula o el eje embrionario reproductivos, no de la planta entera.
atraviesan la cubierta protectora de la semilla y
establecen contacto con el medio externo. Se sabe que en El proceso de senescencia se inicia a nivel
algunas especies es necesaria una degradación enzimática celular y avanza a través de una serie de acontecimientos
que facilita la ruptura de los tejidos envolventes, secuenciales. La desaparición de cuerpos proteicos, la
ayudando a la emergencia de la radícula. Luego de esto transformación del retículo endoplásmico, la clarificación
viene el crecimiento de la plántula, el cual es guiado por del citoplasma y la pérdida de la compartimentación
295
celular son los cambios más visibles, en ese orden. La la cicatriz que queda en el punto donde se insertaba el
interpretación fisiológica de estos fenómenos en su pecíolo, lo cual se hace mediante procesos de
conjunto, es que se trata del intento de la planta por lignificación y deposición de suberina y otras sustancias
recuperar todos los elementos que le puedan ser útiles que taponan los vasos descubiertos.
antes de eliminar el órgano senescente. La senescencia, al
ser parte integral del desarrollo normal de la planta, se Los órganos reproductivos son de duración
entiende como un proceso genéticamente controlado, que limitada ya que no poseen tejidos meristemáticos, lo cual
depende de factores tanto internos como externos para su implica que una vez efectuada su función experimentan
inicio. Entre los factores internos están la edad, el senescencia y se caen de la planta. Los primeros en
desarrollo reproductivo y los niveles hormonales, desaparecer son los sépalos, pétalos y estambres, cuyas
mientras que factores externos que influyen en la funciones más comunes son protección, atracción y
senescencia son el ataque de patógenos, la deficiencia producción de polen, respectivamente. Si el cuarto
nutricional, la sequía y otros tipos de estrés ambientales. verticilo floral, el carpelo, ha sido correctamente
fertilizado, inicia su maduración para convertirse en un
En la senescencia foliar (Figura 14.12), el fruto con semillas en su interior. Cuando está
proceso mejor conocido, la pérdida de integridad del completamente maduro y listo para dispersión, se inician
cloroplasto es de los primeros pasos, mientras que el los procesos de senescencia y abscisión, que suceden de
núcleo es de los últimos en desaparecer. Igualmente, los manera similar a los de la hoja. La hidrólisis de
tejidos vasculares son desactivados al final del proceso, macromoléculas en el fruto, sin embargo, no produce
lo que es lógico si se piensa en que ellos representan la sustancias que son exportadas fuera del órgano como en
ruta de salida del material reciclado de la hoja. Una vez la hoja, sino que se usan para hacer más atractivo el fruto
ha culminado la senescencia foliar, se forma la capa de para los agentes dispersores. En todo caso, el fruto
abscisión entre el pecíolo y la rama que sostiene la hoja, maduro experimenta senescencia de tal forma que si el
constituyendo un paso esencial para la caída foliar. Dicha dispersor no lo toma de la planta madre, aquel cae al
capa está constituida por entre 5 y 50 células de grosor, debilitarse el pedúnculo que lo sostiene.
las cuales son de naturaleza parenquimática y son
morfológicamente diferentes de sus vecinas, ya que Un último tema que hay que mencionar es el de
poseen un protoplasma más denso y paredes celulares sin la muerte celular programada, que está inevitablemente
lignina. ligado con algunos procesos de senescencia. Este suicidio
celular puede comprometer varias células y se puede
La pérdida de cementación entre las paredes presentar en variadas situaciones durante la vida de la
celulares de la capa de abscisión conduce a un planta, siendo algunos ejemplos los órganos que cesan de
debilitamiento intercelular que hace imposible sostener el funcionar (como en el caso del suspensor durante el
peso de la hoja. El debilitamiento es consecuencia de la desarrollo embrionario), o en respuestas defensivas ante
acción enzimática de celulasas y otras enzimas, que agentes patógenos (como en la respuesta hipersensible
degradan la lámina media como respuesta al efecto del que impide la diseminación del patógeno), o incluso
etileno, el cual ejerce su efecto al modificarse el flujo y durante la morfogénesis normal de la planta (como en el
los niveles de las auxinas. Como paso final de una moldeamiento de la hoja cuando algunas células mueren
abscisión correcta, se produce el sellado y formación de para dar lugar a la forma foliar definitiva). Este tema es
296
ampliamente investigado hoy día y las bases moleculares

que permiten su existencia son muy poco conocidas. Marion-Poll A. 1997. ABA and seed development.
Trends in Plant Science 2: 447-448.
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Biology 5: 33-36.
297
Figura 14.1. Primeros estadios en el desarrollo de una planta de fríjol común. A) Semilla recientemente germinada, en la
que se nota la radícula, B) raíz principal con raíces laterales, C) plántula joven que empieza a desplegar las hojas, D)
plántula madura, casi en estado juvenil, en la que se nota el agotamiento de los cotiledones. La etapa juvenil se considera
desde el momento en que se agotan las reservas que venían en la semilla (cotiledones), hasta cuando se inicia el desarrollo
de las estructuras reproductivas, que ya son propias del estado adulto.
Figura 14.2. Corte longitudinal del meristemo apical de un sietecueros (Tibouchina sp.). Se notan los primordios de las
nuevas hojas con abundantes escamas. Las líneas que parten del meristemo son hebras de tejido vascular en maduración. Es
importante tener en cuenta que en los ápices de las raíces también hay meristemos, los cuales hacen crecer al sistema radical
longitudinalmente.
298
Figura 14.3. El fitómero. Se trata de la unidad básica, repetitiva, del vástago vegetal, la cual consta de: un nudo o nodo, que
es el lugar de inserción de la hoja al tallo; un entrenudo o internodo, que es la distancia entre dos nudos consecutivos; la
yema foliar, que está ubicada en el ángulo entre la hoja y el tallo y que indica el punto de origen de una hoja verdadera en
las angiospermas. En este ejemplo dicha yema dio origen a una espina, pero también podría originar una rama o una flor. La
hoja está generalmente formada por un pequeño tallo llamado pecíolo, que sostiene la parte plana y fotosintética
denominada lámina foliar o limbo.
Figura 14.4. El modelo ABC se usa para explicar las interacciones de tres tipos de genes de identidad floral denominados
A, B y C. Los genes del tipo A son APETALA 1 (AP1) y APETALA 2 (AP2), los del tipo B son APETALA 3 (AP3) y
PISTILLATA (PI) y el gen de clase C es llamado AGAMOUS (AG). Las funciones de cada tipo de gen se solapan con las del
siguiente y entre los tres tipos determinan el arreglo normal de los verticilos. Los mutantes del tipo A producen flores sin
perianto, los de tipo B sin pétalos ni estambres y los del tipo C sin estambres ni carpelo. Hay evidencia reciente que
involucra a un cuarto tipo de genes, el tipo E, que estaría conformado por versiones del gen SEPALLATA, cuyas mutaciones
inducen solamente la aparición de sépalos.
299
Figura 14.5. Corte transversal de una antera madura en una de sus tecas. A) Abertura por donde hace dehiscencia la antera
para liberar el polen, B) cavidad de la antera formada por la unión de los dos sacos polínicos, donde se hallan los granos de
polen maduros.
Figura 14.6. Pasos en el proceso de desarrollo del saco embrionario más común entre las angiospermas. A) En la nucela se
distingue una célula madre de la megaspora que da origen al megasporocito, B) dicha célula se divide por meiosis
produciendo cuatro esporas haploides, de las cuales generalmente sólo sobrevive la más alejada del micrópilo, C) esa célula
divide su núcleo por mitosis, D) luego ambos núcleos experimentan una segunda división mitótica, E) a lo cual sigue una
tercera mitosis que da lugar a ocho núcleos. F) Esos núcleos se acomodan originando tres células antípodas, dos sinérgidas,
una ovocélula y una célula central grande con dos núcleos, dando origen así al saco embrionario o gametófito femenino
maduro (7 células y 8 núcleos).
300
Figura 14.7. Esquema de la polinización y la doble fecundación. A) Granos de polen llegando a un estigma receptivo, B)
granos de polen germinando sobre dicho estigma, C) tubo polínico en crecimiento hacia el saco embrionario donde penetra
y libera dos núcleos espermáticos, uno de ellos se une con los núcleos polares y el otro con la ovocélula.
Figura 14.8. Flor de una campanulácea (Syphocampylus sp.), con estigma exerto. Las angiospermas presentan sistemas para
promover intercruzamiento, como se observa en esta flor. En ella el estigma plumoso sobresale de la corola mientras que los
estambres están en su interior (longistilia), razón por la cual es poco probable que el polen de la flor caiga en el estigma
propio y haya autopolinización. Estas flores son comúnmente polinizadas por colibríes, que transportan en su frente el polen
de una planta a otra.
301
Figura 14.9. Desarrollo embrionario. A) El cigoto es la primera célula diploide, B) tras la primera división mitótica se
producen dos células hijas, la superior dará origen al embrión y la inferior al suspensor, C) la célula superior empieza a
multiplicarse y produce un agregado de células, D) las cuales adoptan una forma globular, E) el suspensor se alarga
formando una hilera de células, F) el embrión adopta forma cordada y G) el proceso culmina con una semilla madura,
protegida por una cubierta y con un embrión largo que posee un meristemo entre los dos cotiledones.
302
Figura 14.10. Curva de maduración del fruto. A) Esta curva sigmoidea es la que típicamente presentan los pomos (línea con
rombos), B) mientras que esta curva doble sigmoidea es propia de las drupas (línea continua). La fase I es de división
celular, la fase II es de alargamiento celular y la fase III es sólo de maduración, ya que el crecimiento del fruto
prácticamente cesa.
Figura 14.11. Variedades de soya (Glycine max). Las legumbres poseen cubiertas gruesas y firmes en sus semillas, las
cuales previenen el intercambio gaseoso y la entrada de agua. Por ello resisten bien el almacenamiento (Foto de S. Bauer en
dominio público cortesía del gobierno federal de E.U.A. (Departamento de Agricultura)).
303
Figura 14.12. Senescencia foliar en el ginkgo. La hoja es un órgano de duración limitada y el comienzo del proceso de
envejecimiento es detectable por el cambio en la coloración de su lámina, lo cual es generalmente consecuencia de la
movilización del nitrógeno desde la hoja a otras partes del organismo.
304
Capítulo 15: Ecofisiología vegetal
Introducción
Durante el desarrollo de su historia natural, las plantas adquirieron una serie de adaptaciones morfofisiológicas que les
permitieron reaccionar frente a los estímulos ambientales sin la necesidad de desplazarse. Estrategias como la modificación
de la forma y disposición de las hojas, la apertura de los estomas, el movimiento a través del crecimiento diferencial, la
variación de la tasa fotosintética, la síntesis de numerosos compuestos químicos, entre muchas otras, permitieron a las
plantas responder satisfactoriamente a su entorno. Varios de estos fenómenos han sido observados desde hace mucho
tiempo, siendo estudiados científicamente ya para la época de Charles Darwin. Este capítulo se dedica a la disciplina que
estudia las respuestas de las plantas a los estímulos ambientales abióticos, a la cual se denomina ecofisiología.
Contenido
15.1. Las plantas reciben estímulos ambientales de muy variada naturaleza.
15.2. El movimiento vegetal es una forma de respuesta a estímulos ambientales y se realiza por medio de tropismos y
nastias.
15.3. La luz es un estímulo ambiental muy influyente en el desarrollo vegetal, al cual las plantas pueden responder porque
poseen fotorreceptores.
15.4. La floración es otro fenómeno muy influenciado por la luz.
15.5. La tasa fotosintética se puede alterar por varios factores ambientales.
15.6. Las plantas pueden responder a las condiciones ambientales locales con adaptaciones que implican divergencia
genética.
15.7. Cantidades inapropiadas de los estímulos ambientales pueden inducir estrés fisiológico.
15.8. Los diferentes tipos de estrés abiótico afectan variados componentes de la fisiología de la planta.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 15: Ecofisiología vegetal, pp: 305-322 en: Botánica general:
Capítulo 15: Ecofisiología
15.1. Las plantas reciben estímulos ambientales de

muy variada naturaleza.
15.2. El movimiento vegetal es una forma de respuesta
Los seres que viven anclados a su sustrato se han a estímulos ambientales y se realiza por medio de
adaptado para enfrentar los estímulos ambientales sin la tropismos y nastias.
capacidad de desplazarse, por lo que presentan una gran
flexibilidad fisiológica, desde el nivel celular hasta el Aunque las plantas no se pueden desplazar, sí presentan
organismal. Esto es sin duda una propiedad asombrosa, movimientos corporales que son de gran importancia en
dada la gran variedad y fluctuación de los estímulos su biología. Dichos movimientos pueden ser tropismos o
ambientales que hay en la atmósfera, entre los que se nastias, los cuales han sido claves para las plantas en los
puede destacar la luz, la humedad relativa, la atracción procesos de adaptación a los variados ambientes de la
gravitatoria, la temperatura, el contenido hídrico del atmósfera. Los tropismos se dan cuando el movimiento
suelo y sus propiedades físicoquímicas. Sin embargo, se está condicionado por la dirección del estímulo,
sospecha que otros agentes ambientales menos notables, denominándose positivos si van en la dirección del
como por ejemplo el magnetismo, también producen estímulo y negativos si van en dirección opuesta y son el
efectos en los organismos vegetales. Otros factores resultado de un crecimiento celular diferencial. El otro
ambientales más drásticos, como los incendios o las tipo de movimiento, las nastias, son independientes de la
inundaciones, que en algunos lugares son de ocurrencia dirección del estímulo y se basan principalmente en los
periódica, también influyen de manera importante en el cambios de presión de turgencia y volumen de algunas
organismo vegetal y afectan su fisiología. células especializadas. Los tropismos conocidos son el
fototropismo, el hidrotropismo, el geotropismo, el
La ecofisiología es la disciplina encargada de tigmotropismo, el quimiotropismo y el termotropismo,
estudiar las respuestas de los organismos vivos a los mientras que las nastias son la nictinastia y la tigmonastia
estímulos ambientales, la cual nació por el interés (también llamada seismonastia). Hay dos fenómenos más
agronómico de comprender cuáles eran las condiciones que son importantes, los cuales presentan características
óptimas para hacer fotosíntesis y cómo reacciona la intermedias de tropismo y nastia: la tigmomorfogénesis y
planta ante las fluctuaciones de luz, agua y CO2, el heliotropismo. Todos estos fenómenos se revisan a
principalmente. Hoy día, la ecofisiología estudia muchos continuación.
otros aspectos de la interacción planta ambiente que no
sólo son de importancia en los sistemas agroproductivos, 15.2.1. Fototropismo.
sino que también son claves para comprender la historia
evolutiva de las plantas, como por ejemplo el origen de El fototropismo es la orientación del vástago (parte aérea
las adaptaciones a condiciones ambientales extremas (ej: de la planta), hacia la luz unidireccional. Este fenómeno
suelos salinos o ambientes xerófilos), o cómo influye el se da en todas las plantas y aun en hongos, habiéndose
clima en los procesos de floración, etc. Las respuestas a interpretado como una estrategia que permite un mayor
los estímulos ambientales se manifiestan de variadas aprovechamiento de la luz solar, particularmente en
formas en las plantas, como el movimiento, la síntesis de plántulas, pues se ha visto que en plantas adultas algunos
sustancias, la expresión génica diferencial y hasta la órganos aéreos pueden presentar fototropismo negativo.
muerte celular programada, como se verá a continuación. No todo el espectro visible induce la respuesta
306
fototrópica, pues se ha demostrado que son la luz azul y respuesta gravitrópica. Este es un fenómeno que aun
la UV-A las responsables de estimular dicha respuesta. requiere de mucho estudio para poder ser explicado.
Se supone que la luz unilateral induce un gradiente de la
hormona ácido indolacético (AIA), la cual se concentra 15.2.3. Tigmotropismo.
en mayor cantidad en la parte oscura y produce el
alargamiento más acelerado de las células en esa zona. El tigmotropismo es el movimiento inducido por el
Este crecimiento más veloz de la parte oscura hace curvar contacto físico, el cual se da en órganos como los
el órgano hacia la luz (Figura 15.1). zarcillos, capaces de envolver una estructura sólida para
permitir el agarre de la planta y su mejor ubicación con
15.2.2. Gravitropismo. respecto a la luz solar (Figura 15.2). Las células del
órgano sensible al contacto se comportan
En el gravitropismo hay una respuesta direccionalmente diferencialmente, acortándose las que tocan el objeto
condicionada por la aceleración de la gravedad, que sólido y alargándose las del lado opuesto, para lo cual se
induce un movimiento de curvatura positivo (hacia la requiere el estímulo luminoso, ya que en la oscuridad la
tierra) en las raíces y rizoides de algunas algas (Chara), y respuesta no se da. Otro tropismo notable es el
negativo en los órganos aéreos de las plantas. Las raíces hidrotropismo, en el que la raíz se mueve en respuesta a
terciarias, sin embargo, presentan la capacidad de crecer un gradiente de humedad, el cual es detectado por las
indiferentemente con respecto a la gravedad, esto con el células de la caliptra y en el que el calcio está también
objeto de expandir el sistema radical, fenómeno que se involucrado. El termotropismo y el quimiotropismo,
denomina agravitropismo. Otra variante en las respuestas respuestas a la temperatura y a los gradientes químicos,
a la aceleración de la gravedad la presentan los rizomas, respectivamente, son otros fenómenos interesantes de los
cuyo crecimiento es perpendicular a la gravedad y se cuales se conoce muy poco.
denomina diagravitropismo, el cual es esencial para la
reproducción vegetativa. Se ha postulado que unas 15.2.4. Nictinastia.
estructuras intracelulares llamadas estatolitos son los
sensores del estímulo gravitatorio, los cuales son La nictinastia se conoce también como movimiento del
vesículas con cristales de bario en algas, mientras que en sueño y ha sido descrita desde la época de Aristóteles. El
las angiospermas son amiloplastos. En ambos casos el fenómeno consiste en el plegamiento de las hojas sobre sí
mecanismo exacto de su funcionamiento es desconocido. mismas durante la noche, mientras que de día están
totalmente abiertas para aprovechar al máximo la luz
Sin embargo, hay hipótesis alternativas al sensor solar. La dirección del plegamiento está predeterminada,
tipo estatolito, en las que se plantea que otros aspectos pues algunas plantas juntan sus hojas o foliolos por el haz
como los cambios en el potencial eléctrico de la y otras por el envés. En las leguminosas tropicales hay
membrana plasmática o una diferente presión en lados numerosos ejemplos de este fenómeno y su base
opuestos de las células sensoras, como las de la caliptra estructural es el pulvínulo, órgano cilíndrico que sostiene
de la raíz, son los verdaderos mecanismos sensores. Hay la hoja o foliolo. Su anatomía es fundamental para su
evidencia que permite suponer que la distribución función, ya que hay un cilindro vascular central rodeado
2+
asimétrica del Ca y el AIA son importantes en la de tejido de sostén y una corteza de células de
307
parénquima de pared delgada que pueden cambiar su La otra respuesta nástica es la tigmonastia o
volumen. seismonastia, muy notable en leguminosas, en la cual
diversos estímulos ambientales como cambios bruscos de
Las células del pulvínulo que cambian de forma temperatura o luminosidad, así como estímulos químicos
y tamaño por los cambios de turgencia se denominan o físicos, inducen un rápido movimiento de plegamiento
células motoras y experimentan cambios opuestos según de hojas y foliolos. El cierre foliar ocurre en 1 ó 2
el lado donde se encuentren: cuando las de un lado segundos pero la recuperación de su estado normal toma
aumentan su volumen, las del lado opuesto lo hasta 15 minutos. El estímulo se transmite hacia los
disminuyen, permitiendo así el movimiento de la hoja o pulvínulos por un potencial de acción que se mueve por
foliolo. La fisiología del cambio de volumen, sin células del parénquima vascular, el cual producirá
+
embargo, es la misma, y se basa en el movimiento de K , cambios de turgencia en las células efectoras, cambiando
- +
Cl , H movilizados por una ATPasa y otros iones como así la orientación del órgano foliar. Algunos autores
el malato. La idea aceptada es que la expulsión activa de proponen una señal eléctrica y otros una señal química,
+
H produce hiperpolarización de la célula, que induce la como forma de transmisión del estímulo, pero aún no hay
+
entrada de K para compensar la carga negativa. Esto certeza al respecto. Recientemente se identificaron las
produce la entrada de agua que aumenta la turgencia y turgorinas, sustancias que producen un potencial de
por tanto incrementa el volumen celular, mientras que en acción que se transmite hasta el pulvínulo e induce en él
el lado opuesto sucede lo contrario. Es muy importante una respuesta, comportándose así de manera similar a los
+
recordar que el movimiento de K se hace a través de neurotransmisores de los animales.
canales especializados.
El significado evolutivo del fenómeno
Debe tenerse presente que estos movimientos seismonástico es un misterio, habiendo autores que lo
rítmicos aparecen en la historia natural de las plantas postulan como un mecanismo defensivo contra la
luego de muchos años de adaptación al ambiente más o oviposición o herbivoría de pequeños invertebrados. La
menos estable de la biósfera, por lo que están tigmonastia más conocida es la que se da en el género
genéticamente controlados y suceden automáticamente Mimosa (Figura 15.3), pequeñas plantas herbáceas de la
aun si las plantas se mantienen en continua oscuridad. familia de las leguminosas. Algunas plantas carnívoras
Estos cierres y aperturas de periodicidad aproximada a 24 también muestran movimientos seismonásticos para
h se denominan ciclos circadianos (casi de un día), los atrapar a sus presas, a las cuales usan como fuente extra
cuales son atribuidos a un mecanismo fisiológico interno de nitrógeno ya que aunque pueden hacer fotosíntesis,
denominado reloj biológico, que está íntimamente ligado generalmente habitan en suelos pobres en nutrientes.
con los cambios diarios de disponibilidad de luz. En el Ejemplos de estas plantas son la venus atrapamoscas
caso de la nictinastia, la luz roja y la luz azul están (Dionaea muscipula, figura 15.4), que cierran
involucradas en su funcionamiento, siendo en general la bruscamente las hojas modificadas para atrapar sus
azul estimuladora de la apertura foliar, mientras que la presas, así como algunas Droseraceae que presentan
roja induce el plegamiento de la hoja o foliolo. órganos pegajosos que se pliegan para llevar la presa al
lugar de su digestión.
15.2.5. Tigmonastia.
15.2.6. Heliotropismo.
308
longitudes de onda, como la ultravioleta (UV) y muy

Otro movimiento vegetal digno de mención es el particularmente en forma de luz roja y roja lejana. La
heliotropismo, presente en géneros como Lupinus y información que provee la luz a la planta es de variada
Helianthus, el cual consiste en la orientación de la planta naturaleza, como por ejemplo los cambios climáticos que
con base en la posición del sol. Si la orientación se hace están por venir según la duración del día (de particular
perpendicular a los rayos solares, se denomina importancia en zonas templadas), o la cantidad de otras
diaheliotropismo y si se hace paralela se llama plantas que la rodean, lo que puede estimar con base en la
paraheliotropismo. Como se trata de un movimiento proporción luz roja / luz roja lejana. Con este tipo de
orientado por la dirección del estímulo se debería información la planta es capaz de inducir cambios
clasificar como tropismo, pero tiene la curiosidad de fisiológicos que le permiten adaptarse a las condiciones
carecer de un crecimiento diferencial como en los del medio.
tropismos ya vistos. Por el contrario, la orientación de los
órganos se hace generalmente por el funcionamiento de Varias características de la luz incidente son de
pulvínulos, es decir por cambios de turgencia, siendo en vital importancia para que la planta obtenga la
este aspecto similar a las nastias. información necesaria, como la cantidad de luz por
unidad de tiempo y área (irradiancia), la dirección del
Un fenómeno también notable de las plantas en estímulo lumínico, la composición espectral de la luz
respuesta a los estímulos ambientales es la incidente y la cantidad de luz diaria (fotoperiodo). La
tigmomorfogénesis, que es el conjunto de cambios en el información utilizable en estas características es
patrón de crecimiento inducido por el viento, la lluvia y aprovechada por la planta dado que posee moléculas
el contacto con animales y otros objetos. Las alteraciones especializadas denominadas fotorreceptores, las cuales
en el crecimiento hacen que las plantas sean más poseen cromóforos capaces de absorber diferencialmente
pequeñas, más robustas y con más tejidos de sostén que el espectro de luz visible y de cambiar su estado
sus congéneres crecidas en condiciones de invernadero. funcional con base en el ambiente luminoso. El término
Se sabe de la existencia de genes cuya expresión es cromóforo se usa para indicar que son moléculas
inducida por el contacto físico externo, los cuales se coloridas por la mencionada absorción diferencial de luz,
expresan más en las plantas que viven a la intemperie y es decir, absorben unas longitudes de onda y reflejan
que parece median en el desarrollo de las características otras. Estos cromóforos pueden estar formando parte de
tigmomorfogenéticas. El ión calcio está también pigmentos, moléculas más complejas que cumplen
involucrado en la expresión de este tipo de crecimiento. propiamente la función de fotorreceptores. De acuerdo a
la longitud de onda que absorban, los pigmentos
15.3. La luz es un estímulo ambiental muy influyente fotorreceptores se clasifican en fitocromos (luz roja
en el desarrollo vegetal, al cual las plantas pueden
lejana y roja, 800-600 nm), criptocromos (luz azul y
responder porque poseen fotorreceptores.
ultravioleta A, 500-320 nm) y fotorreceptores UV-B
(320-280 nm).
La luz es fuente de energía e información para la planta.
La energía lumínica puede ser asimilable si es útil para la Los fitocromos están compuestos por un
fotosíntesis (luz azul y amarilla principalmente), o tiene cromóforo y una parte proteica, es decir, son
utilidad como fuente de calor o información en otras cromoproteínas cuyos dos componentes son importantes
309
estructural y funcionalmente. El cromóforo se modifica sotobosque reciben luz con una cantidad de rojo lejano
tras absorber la luz apropiada y produce una alteración de mayor que la presente en la luz solar directa, ya que la
la parte proteica que cambia su actividad fisiológica. Los mayoría de esta longitud de onda es transmitida o
fitocromos son una familia de moléculas que comprende reflejada por las partes verdes de las otras plantas, dada
al menos cinco grupos según los estudios en Arabidopsis su poca utilidad en la fotosíntesis.
thaliana, siendo su característica más distintiva el poseer
dos formas interconvertibles por efecto de la luz, el Ahora bien, a pesar de conocer las proporciones
fitocromo rojo (Fr) y el fitocromo del rojo lejano (Frl): relativas de los fitocromos en las plantas y su estructura
bioquímica, su modo de acción molecular es poco
Fr ↔ Frl conocido. Se sabe que los extremos amino y carboxi
terminales poseen diferentes funciones, siendo el amino
de tal forma que la luz roja (máximo de absorción del Fr terminal el involucrado en la fotopercepción. También se
en 660 nm) induce el cambio hacia la forma Frl, cuyo ha detectado recientemente que los fitocromos poseen
máximo de absorción es 730 nm (luz roja lejana que función de quinasa, por lo que se trabaja intensamente en
activa la reversión a Fr). La síntesis del fitocromo se hace tratar de hallar el significado biológico de esta actividad
en la forma Fr y se considera a la Frl como la versión fosforilante. Por último es importante anotar que los
fisiológicamente activa. Es muy importante entender que fitocromos no actúan solos, ya que desencadenan
la luz roja no es capaz de cambiar la totalidad de las procesos de transducción intracelular que probablemente
moléculas de fitocromo a la forma Frl, así como tampoco involucran segundos mensajeros como Ca++ y GMPc, así
la luz roja lejana puede inducir completamente el cambio como proteínas G, por lo que deben entenderse como
contrario. Por lo tanto siempre hay alguna cantidad de elementos parciales, aunque esenciales, de un sistema
ambas formas de fitocromo en la planta, siendo la coordinador de las respuestas fisiológicas ante los
proporción entre la longitud de onda del rojo y la estímulos ambientales lumínicos.
longitud de onda del rojo lejano de la luz incidente sobre
la planta, la que determina a su vez la proporción Fr/Frl. Los receptores de luz azul o criptocromos son de
dos clases denominadas 1 y 2, los cuales presentan
Como la forma biológicamente activa del diferentes niveles en la planta según las condiciones
fitocromo es la Frl (por ejemplo es necesaria para inducir ambientales, ya que el 1 se mantiene constante en luz y
germinación de la semilla en algunas especies), para la oscuridad, mientras que el 2 varía según la disponibilidad
planta es de gran importancia regular la cantidad de esa de luz azul. Los criptocromos son proteínas solubles con
molécula durante su desarrollo. Por ejemplo, una semilla cromóforos del tipo flavina y pterina, cuyos mecanismos
enterrada o una plántula recién emergiendo entre la de acción son aun desconocidos. En cuanto a los
hojarasca puede estar en completa oscuridad y todo su receptores UV-B se desconoce aun más, pues ni siquiera
fitocromo será Fr, pues al no recibir luz roja, no se habrá la naturaleza química de ellos ha sido dilucidada, aunque
producido Frl. En una planta plenamente expuesta al sol, se sospecha que algunas flavinas estén involucradas en su
la cantidad de Frl es de hasta 70%, mientras que una estructura.
planta del sotobosque, sombreada por otras plantas que
reflejan grandes cantidades de luz roja lejana, puede La importancia de los fotorreceptores radica en
haber valores tan bajos de Frl como 10%. Las plantas del su papel fundamental en la fotomorfogénesis, que es el
310
conjunto de cambios fisiológicos y morfológicos se sabe que hay plantas insensibles al fotoperiodo que
inducidos por la luz durante el crecimiento y desarrollo florecen tras alcanzar su madurez fisiológica
de la planta. Algunos aspectos en los que se ha independientemente de la duración del día. Varios
comprobado la participación de la luz son la germinación experimentos han permitido comprobar que la planta es
de semillas, la alteración de la tasa de crecimiento del en realidad sensible a la duración del periodo de
tallo y la desetiolación (inhibición del crecimiento del oscuridad y no al de luz, lo cual detecta por los
vástago y aumento de la expansión foliar). En estos fotorreceptores del tipo fitocromo principalmente.
procesos se ha comprobado que el estímulo luminoso es Adicionalmente, se sabe que la interrupción del período
capaz de activar la expresión génica y que es posible la de oscuridad con estimulación lumínica altera la
participación de hormonas. respuesta al fotoperiodo, mientras que interrumpir el
tiempo de luminosidad con oscuridad no lo hace.
15.4. La floración es otro fenómeno muy influenciado
por la luz. El órgano encargado de percibir el fotoperiodo
es la hoja, habiéndose demostrado que la exposición de
El inicio de la etapa reproductiva de la planta se da con la una sola hoja al tiempo adecuado de oscuridad
floración, la cual debe iniciarse en el momento desencadenará la floración en la planta entera, aunque el
apropiado, cuando exista la mayor probabilidad de éxito. resto de ella se encuentre en condiciones no inductivas.
De acuerdo con la dependencia de las condiciones Se sabe que la floración se da por la transmisión de un
ambientales, se puede clasificar a las plantas en estímulo floral, al que alguna vez se le denominó
autónomas, si su floración no depende de las condiciones florígeno, el cual se transporta por el floema desde la
ambientales y en plantas de requerimientos absolutos, hoja hasta el meristemo. Se desconoce su naturaleza
cuando no florecen hasta que se den unas condiciones química, pero se ha visto que tanto poliaminas como
ambientales determinadas, lo cual es más común en las citoquininas y algunos azúcares, empiezan a aumentar
zonas templadas, donde las estaciones son muy sus niveles en el meristemo durante la inducción de la
marcadas. Es importante aclarar que las plantas floración. La tendencia actual es a creer que la floración
autónomas no son absolutamente independientes del no es inducida por una única molécula de naturaleza
ambiente, ya que aunque se haya alcanzado la madurez hormonal, sino que es un mecanismo multifactorial, que
en el desarrollo, las variaciones ambientales como la puede involucrar tanto nutrientes como hormonas.
disponibilidad de nutrientes o la intensidad lumínica
pueden acelerar o retrasar la floración. Para concluir el tema de la influencia ambiental
en la floración, es necesario hablar de la vernalización,
El fotoperiodo, la cantidad relativa diaria de luz fenómeno que consiste en la floración de plantas que han
y oscuridad, es un factor muy importante para la sido expuestas a bajas temperaturas. La vernalización
floración en algunas especies, especialmente de aquellas varía entre las especies, habiendo unas con
que habitan en zonas templadas, con marcada requerimientos absolutos, en las que se necesita una
estacionalidad. Con base en los requerimientos de las exposición por un tiempo mínino para que haya
especies, se les ha clasificado en plantas de día corto y de floración, mientras que otras tienen requerimientos
día largo, haciendo alusión al número de horas diarias de relativos, en las que a mayor exposición a bajas
luz que son necesarias para activar la floración. También temperaturas hay mayor velocidad de floración. En el
311
caso de la vernalización el órgano sensible es el fijación de él, la rubisco, tenga siempre altos niveles del
meristemo, el cual debe ser expuesto a las bajas gas en su vecindad. Se trata de las plantas C4 y las que
temperaturas para que se induzca la floración. Las células poseen metabolismo ácido de crasuláceas (MAC)
vernalizadas del meristemo son capaces de transmitir ese (Capítulo 11). El CO2 debe atravesar varios obstáculos
estado a sus descendientes, ya que la producción de antes de llegar al cloroplasto, que incluyen la capa
órganos florales no se da inmediatamente luego de la limitante de aire que rodea la hoja, el estoma y la cámara
exposición a bajas temperaturas. Sin embargo, la forma subestomática, los cuales constituyen la resistencia de la
en que se hace y la naturaleza química del proceso se fase gaseosa, así como el medio acuoso de las células de
desconocen. la hoja, que incluye paredes, membranas plasmáticas y
citoplasmas, a los cuales en conjunto se les denomina
15.5. La tasa fotosintética se puede alterar por varios
resistencia del mesófilo (Figura 15.5).
factores ambientales.
El aparato estomático es clave en este proceso,

La fotosíntesis se lleva a cabo en un ambiente sometido a ya que la apertura del estoma para que entre CO2 implica
constante cambio, lo cual sucede por la permanente una pérdida del vapor de agua presente en la cámara
variación de las condiciones climáticas. Algunos factores subestomática, por lo que la planta debe optimizar la
ambientales ejercen gran influencia sobre la fotosíntesis relación entre la captura de CO2 y la transpiración. Esto
porque pueden modificar la disponibilidad de los es muy importante ya que el agua es también un factor
reactantes (agua, nutrientes, CO2), o porque pueden clave para la fotosíntesis, por lo que de nada servirá tener
afectar la eficiencia del aparato fotosintético (exceso de mucho CO2 sino hay agua. En esta fase de asimilación
temperatura o luz). Los factores ambientales que más del carbono hay varios factores que limitan la tasa
afectan la tasa fotosintética son la luz, la temperatura, la fotosintética, siendo el primero la concentración de CO2,
humedad del aire y la disponibilidad de agua y nutrientes el segundo la cantidad de rubisco y el tercero la tasa de
en el suelo, así como de CO2 en el aire. regeneración de la ribulosa 1,5-bisfosfato, lo que se
aprecia claramente en una curva de fotosíntesis neta
El dióxido de carbono es un gas que se versus concentración de CO2 (Figuras 15.6 y 15.7). Un
encuentra en una concentración de unas 350 ppm en la concepto muy importante a tener en cuenta, es el de
atmósfera y es el principal sustrato de la fotosíntesis. Sus punto de compensación del CO2, que es la concentración
niveles se están incrementando actualmente por la de CO2 en la cual la fijación de este gas y la emisión de él
actividad industrial de la humanidad y los posibles por los procesos de respiración celular, se compensan. En
efectos de esto en la tasa fotosintética o en la temperatura otras palabras, es la concentración de CO2 en que la
global del planeta son desconocidos, aunque se estima fotosíntesis neta es cero, porque se fija tanto carbono
que serán negativos. Como la concentración de este gas como el que se pierde. Se ha visto que el punto de
es tan baja, su disponibilidad para el aparato fotosintético compensación de CO2 es menor en las especies que
es un aspecto clave de la fotosíntesis, muy evitan la fotorrespiración, como las C4.
particularmente por el hecho que la única forma en que el
CO2 entra al cloroplasto es por difusión desde la Otro factor ambiental de gran importancia para
atmósfera. Algunas plantas poseen mecanismos de la regulación de la fotosíntesis es, por supuesto, la luz.
concentración de este gas para que la enzima clave en la Debido a la adaptación a las condiciones de irradiancia
312
durante el desarrollo, las hojas se clasifican en heliófilas 15.6. Las plantas pueden responder a las condiciones
(de luz) y esciófilas (de sombra), pudiéndose encontrar ambientales locales con adaptaciones que implican
ambos tipos de hojas en una misma planta, dependiendo divergencia genética.
de la exposición diferencial del follaje a la luz solar. En
general, las hojas de sombra son más delgadas (ya que Es apenas lógico que los seres vivos que no son capaces
poseen menos parénquima asimilador) y más anchas de desplazarse posean una gran plasticidad morfológica.
(tienen mayor superficie) que las hojas de luz. También Esto es, la capacidad de cambiar su forma para enfrentar
poseen más granas con más número de tilacoides los retos ambientales de su hábitat particular. Dicha
apilados y se ha detectado que poseen más clorofilas por plasticidad morfológica le permite a las plantas adoptar
unidad de masa. La forma en que la fotosíntesis de las diferentes formas de crecimiento en respuesta a
plantas varía con la luz es diferente entre especies, lo cual condiciones ambientales locales, lo cual logran sin la
se verifica cuando se expone a la planta a cantidades cada necesidad que haya cambio genético alguno. Algunos
vez mayores de flujo fotónico útil para fotosíntesis, es ejemplos de factores ambientales que inducen este tipo de
decir, de luz con longitud de onda entre 400 y 700 nm, a cambios son los vientos, la disponibilidad de agua y la
la que se denomina radiación fotosintéticamente activa dureza de los suelos.
(RFA).
Sin embargo, cuando una especie vegetal está

El punto de compensación de luz se da cuando distribuida a lo largo de un gradiente ambiental extenso,
la fotosíntesis neta es cero, siendo una característica que es posible que se formen los clinos, que son grupos de
varía entre las plantas según factores genéticos y plantas con diferencias morfológicas debidas
ambientales. En general, las plantas de sombra se saturan parcialmente a cambios genéticos entre subpoblaciones
con flujos más bajos (1-10 µmol·m-2·s-1) que las plantas de una especie en el rango de su distribución. El clino se
-2 -1
de luz (20-30 µmol·m ·s ), porque su tasa de respiración puede considerar la forma más sencilla de divergencia
es mucho más baja y una baja tasa de fotosíntesis pronto genética en una especie. Ahora bien, si las
la compensa. De manera análoga, la fotosíntesis neta subpoblaciones están naturalmente asociadas a ambientes
alcanza su punto de saturación luminoso con el que se diferencian bastante y en los cuales han vivido
incremento de la densidad de flujo fotónico, el cual es suficiente tiempo, es posible que los segmentos aislados
bajo en las plantas C3 de sombra, un poco más alto para de los clinos se tornen en ecotipos. Estos también son
las C3 de sol y casi inexistente para las C4 (Figura 15.8). subpoblaciones que presentan una base genética que
La tasa fotosintética se expresa en términos de la explica las adaptaciones locales a un ambiente dado, pero
asimilación de CO2 y en condiciones de saturación de luz siempre dentro del rango de distribución de la especie.
se le denomina capacidad fotosintética máxima (Amáx,
µmol CO2·m-2·s-1). Los valores más altos de la tasa Los diferentes ecotipos conservan sus
fotosintética se han registrado en plantas C4, de allí su propiedades después de ser trasplantados a ambientes
alta productividad, en las que se ha medido valores de diferentes a los que están adaptados, por lo que se puede
-2 -1
hasta 60 µmol CO2·m ·s . concluir que las diferencias tienen una base genética. Sin
embargo, debe recordarse que los ecotipos son
reproductivamente compatibles con todas las otras
poblaciones de la especie. Es interesante anotar que los
313
ecotipos pueden ser de carácter fisiológico solamente, lo Los factores causantes de estrés se clasifican en
que quiere decir que morfológicamente no se distinguen bióticos y abióticos, siendo los primeros inducidos por
de los otros individuos de la especie, sino que es a nivel agentes vivos como bacterias, hongos, nematodos,
de sus respuestas al ambiente, como por ejemplo en las herbívoros, virus y otras plantas, mientras que los
tasas fotosintéticas, la tolerancia a las temperaturas, la factores abióticos, que a menudo se presentan de manera
capacidad de absorber agua, etc., donde se verifican los simultánea, incluyen la sequía, la inundación
cambios genéticos que le confieren la calidad de ecotipo (anaerobiosis), la presencia de sales (estrés salino), las
a un subgrupo poblacional dado. temperaturas extremas, los contaminantes (herbicidas,
O3, SO2, metales pesados, etc.), la deficiencia de
15.7. Cantidades inapropiadas de los estímulos
minerales (estrés nutricional) y los factores mecánicos
ambientales pueden inducir estrés fisiológico.
(viento, suelo compacto, heridas). Sin embargo,
independientemente del tipo de estrés percibido, la planta
El estrés vegetal se da cuando hay condiciones pone en marcha una serie de acciones tendientes a
ambientales desfavorables que influyen negativamente en contrarrestarlo, que incluyen la amplificación e
el desarrollo de la planta. En respuesta a dichas integración de la señal percibida y la regulación de la
condiciones, las plantas pueden hacer alteraciones expresión génica que produce las respuestas fisiológicas
funcionales o estructurales que les facilitan la adecuadas.
sobrevivencia y que pueden constituirse en cambios
continuos y duraderos (adaptaciones) o en Actualmente se sabe que diferentes tipos de
modificaciones fenotípicas transitorias, de carácter estrés desencadenan respuestas celulares comunes, por lo
reversible (acomodación o aclimatación). Debido a los que las mismas rutas de transmisión y amplificación de
procesos de adaptación, no todas las plantas se estresan señales pueden ser usadas ante diversas situaciones
en respuesta a una condición ambiental dada, lo que adversas. Las respuestas al estrés biótico se estudian más
quiere decir que el estrés es un fenómeno relativo, dado en detalle en el apartado de defensa vegetal (Capítulo
que un factor ambiental potencialmente estresante 16), ya que son los patógenos los organismos mejor
desencadena una respuesta fisiológica según la historia estudiados en este campo. En breve, sólo se dirá aquí que
natural de cada especie. Uno de los mejores ejemplos son la planta desencadena respuestas con el fin de ser
las plantas adaptadas a vivir en ambientes áridos, las resistente al patógeno invasor, las cuales se clasifican en
cuales no desarrollan las respuestas al estrés que sí están resistencia cuantitativa, resistencia no hospedero,
presentes en las plantas de ambientes mésicos cuando son resistencia cualitativa y la consecuente respuesta
sometidas a sequía. En este caso, niveles de agua que son hipersensible, así como la resistencia sistémica adquirida
apenas suficientes para las plantas de ambientes mésicos (RSA), que es la activación de mecanismos de defensa en
inducirían estrés por inundación en las plantas de órganos no infectados, debido a la transmisión de un
ambientes áridos. Por ello es claro que aun factores mensaje activador desde el sitio de infección.
ambientales que son vitales para las plantas, pueden
inducir estrés fisiológico si se presentan en cantidades 15.8. Los diferentes tipos de estrés abiótico afectan
excesivas o deficientes, según la especie. variados componentes de la fisiología de la planta.
314
Los efectos del estrés son diferentes según el tipo del fenilpropanoides (cumarinas, ácido salicílico, ácido
estímulo ambiental que lo causa. Sin embargo, se ha ferúlico, antocianinas, fitoalexinas, etc.).
descubierto que hay respuestas celulares similares a los
diferentes tipos de estrés, por lo que las rutas bioquímicas 15.8.1. Estrés hídrico.
iniciales pueden ser comunes independientemente del
estímulo que lo causa. Las fitohormonas, por ejemplo, Dado que el agua es el factor limitante más importante
forman parte del mecanismo interno de transmisión que para el crecimiento, su deficiencia produce una serie de
indica una situación de estrés. Las hormonas que más alteraciones que en conjunto se denominan estrés hídrico.
frecuentemente se asocian con respuestas al estrés son el Las plantas continuamente absorben agua por la raíz y la
etileno, el ácido jasmónico y el ácido abscísico. A nivel pierden por los estomas, por lo que es muy probable que
fenotípico se observa que en general el crecimiento de la una planta en un suelo seco se deshidrate en poco tiempo.
raíz no es inhibido por casi ningún tipo de estrés, Las plantas que han evolucionado en ambientes áridos
mientras que en plantas de ambientes mésicos el presentan adaptaciones que les permitan sobrevivir a esta
crecimiento del vástago sí se inhibe ante casi cualquier condición, como los estomas hundidos, la disminución de
situación estresante. Otra respuesta común ante el estrés la superficie foliar y los tallos suculentos. Cuando una
se da cuando un órgano es dañado irreparablemente, lo planta de ambiente mésico se enfrenta a condiciones de
que lleva a la planta a activar mecanismos de senescencia sequía o a cualquier otro estrés que reduzca el potencial
y abscisión, que incluyen la muerte celular programada y hídrico (salinidad, encharcamiento, temperaturas
el reciclaje de componentes celulares para aprovechar extremas), sintetiza un conjunto de compuestos
todos los elementos reutilizables antes que suceda la denominados osmoprotectores, los cuales pueden actuar
caída del órgano. Esta respuesta es ventajosa para la bien sea como osmolitos que ayudan a retener el agua en
planta, ya que la eliminación de dicho órgano reduce la el citoplasma, o como protectores y estabilizadores de las
superficie de transpiración o el foco de infección. macromoléculas y de las membranas celulares. Entre
estos compuestos se encuentra a la prolina, las proteínas
Una situación común ante prácticamente todas LEA, algunos polialcoholes, azúcares y compuestos con
las situaciones de estrés es la producción de las ya amonio cuaternario.
mencionadas especies activadas de oxígeno (EAO), como
el anión superóxido, el peróxido de hidrógeno, el radical 15.8.2. Salinidad.
hidroxilo y el oxígeno en estado de singlete (Figura
15.9). Estas EAO afectan las macromoléculas La salinidad es también un factor estresante de gran
intracelulares y se consideran muy peligrosas para la importancia hoy día, particularmente porque el uso de
estabilidad celular. Como respuesta, la célula produce fertilizantes y la sobreexplotación de los reservorios
antioxidantes no proteicos como el glutatión, el ascorbato hídricos ha salinizado los suelos progresivamente. El
y el α-tocoferol, así como antioxidantes enzimáticos estrés salino se debe a dos factores: uno osmótico y uno
como la superóxido dismutasa, la ascorbato peroxidasa y iónico. El osmótico producido por la gran cantidad de
la catalasa. Finalmente, es importante señalar que sales ionizadas en el suelo, que puede superar a la
muchos compuestos secundarios son protectores activos concentración de iones en el cuerpo vegetal y así
de la planta en situaciones de estrés tanto biótico como dificultar la absorción del agua debido a fenómenos
abiótico, entre los que cabe destacar a los osmóticos, mientras que el factor iónico influye porque
315
los iones pueden ser tóxicos para la planta, siendo los 15.8.4. Xenobióticos.
más comúnmente asociados a situaciones de estrés el
Na+, Cl-, NO3-, SO42- y el NH4+. Las plantas que se han Es oportuno mencionar aquí el efecto estresante de
adaptado a ambientes salinos se llaman halófilas, siendo muchos subproductos de la actividad industrial. Muchos
el ejemplo más conocido las plantas del manglar, donde de ellos son contaminantes y se conocen en conjunto
el organismo vegetal impiden la entrada de la sal a la raíz como xenobióticos (Figura 15.11), entre los que se
o la elimina antes que llegue a las hojas, o bien la encuentran los metales pesados, el dióxido de azufre, los
almacena en lugares que no dañen a las células vegetales óxidos de nitrógeno y los compuestos
(vacuolas). También se ha visto que la pueden expulsar clorofluorocarbonados. Los xenobióticos inducen estrés
mediante glándulas de sal a la superficie foliar, lo cual es fisiológico en las plantas, el cual es enfrentado activando
muy común en los mangles. rutas bioquímicas defensivas como la biosíntesis de
compuestos fenilpropanoides. En este apartado es
15.8.3. Temperatura. interesante mencionar que algunas plantas se han
adaptado muy bien a suelos que son ricos en metales
Otro factor de gran importancia para la fisiología vegetal tóxicos para la mayoría de las plantas. Esto lo lograron
y cuya alteración a niveles extremos induce estrés, es la mediante proteínas transportadoras de membrana que
temperatura. En general, las plantas empiezan a movilizan metales como el zinc y el arsénico,
experimentar problemas a 40°C, pero las xerófitas acumulándolos en grandes cantidades, por lo que han
pueden tolerar hasta 50°C. En el extremo inferior, sido denominadas plantas hiperacumuladoras. Algunos
dependiendo de la especie se puede presentar estrés por ejemplos notables están en los géneros Brassica, Pteris y
frío desde los 15°C hasta 0°C, donde puede haber Thlaspi, los cuales han sido estudiados como posibles
fenómenos de congelamiento. La adaptación a fitorremediadores de suelos contaminados con metales.
temperaturas extremas está relacionada en gran medida
con la fluidez de las membranas celulares, la cual a su 15.8.5. Anaerobiosis.
vez depende del grado de saturación de sus ácidos grasos.
En los glicerolípidos, en general el ácido graso unido al Otro tipo de estrés es el producido por la anaerobiosis,
primer carbono del glicerol es saturado, mientras que el que es más común en la raíz debido a la acumulación
unido al segundo átomo es insaturado (Figura 15.10). excesiva de agua en el suelo (encharcamiento), lo cual
reduce la cantidad de oxígeno disponible para la raíz
La planta cambia la cantidad relativa de estos (hipoxia) o puede incluso llegar a suprimirla por
ácidos para adaptarse a temperaturas extremas, siendo los completo (anoxia). En las plantas que se han adaptado a
saturados usados para adaptarse al calor y los insaturados condiciones de encharcamiento, como los juncos y el
a temperaturas bajas. En situaciones de temperaturas tan arroz, hay un tejido denominado aerénquima que posee
bajas que hay peligro de congelamiento, algunas plantas numerosos espacios intercelulares, los cuales permiten el
presentan la propiedad del superenfriamiento, que flujo de aire en el interior del cuerpo vegetal, lo que
consiste en impedir la formación y propagación de hielo conlleva al intercambio gaseoso de la raíz con la
intracelular, lo que logran debido a la función de unas atmósfera. Es interesante anotar que dichos espacios se
proteínas denominadas anticongelantes. originan por una actividad lisígena, es decir, se forman
316
por la muerte selectiva de hileras de células de

parénquima. Azcón-Bieto J & Talón M. 2000. Fundamentos de
fisiología vegetal. McGraw-Hill Interamericana,
15.8.6. Estrés lumínico. Barcelona, España.
En los tejidos aéreos el exceso de luz es uno de los Frankhauser C & Chory J. 1997. Light control of plant
factores estresantes más comunes. Esto sucede cuando la development. Annual Review of Cell and Developmental
intensidad luminosa supera el punto de saturación de luz Biology. 13: 203-229.
y se alcanza la mayor eficiencia fotosintética posible. El
primer efecto del estrés por luz es la fotoinhibición, que Galland P & Pazur A. 2005. Magnetoreception in
se da por la presencia de las (EAO, las cuales detienen el plants. Journal of Plant Research 118: 371-389.
flujo electrónico y la fotofosforilación. A nivel
molecular, los daños se dan en las subunidades de la Larcher W. 1995. Physiological plant ecology, 3 ed.
rubisco y las proteínas de las antenas y centros de Springer, Berlín, Alemania.
reacción de los fotosistemas. Un mecanismo defensivo
particular es la desnaturalización de la proteína D1, lo Lichtenthaler HK. 1996. Vegetation stress: An
cual protege todo el aparato fotosintético. Las moléculas introduction to the stress concept in plants. Journal of Plant
de clorofila también se desacoplan de su lugar funcional Physiology 148: 4-14.
y son destruidas en el proceso llamado fotooxidación.
Adicionalmente, para protegerse del exceso de luz, las Smith H. 2000. Phytochromes and light signal perception
células pueden modificar la posición y orientación de los by plants-an emerging synthesis. Nature 407: 585-591.
cloroplastos, disminuyendo así el grado de interceptación
de luz por ellos. A nivel bioquímico también hay Swarup R, Kramer EM, Perry P, Knox K, Ottoline-
estrategias defensivas, como el ciclo de las xantofilas Leyser HM, Haseloff J, Beemster GTS, Bhalerao R &
(violaxantina, anteraxantina y zeaxantina, un grupo de Bennet MJ. 2005. Root gravitropism requires lateral root
carotenoides oxigenados), el cual permite disipar el cap and epidermal cells for transport and response to a
exceso de luz absorbida por las clorofilas, ya que éstas mobile auxin signal. Nature Cell Biology
pueden ceder parte de su energía a la zeaxantina,
molécula capaz de emitir calor. Terzaghi WB & Cashmore AR. 1995. Light-regulated
transcription. Annual Review of Plant Physiology and
BIBLIOGRAFÍA
Plant Molecular Biology 46: 445-474.
Ahmad M, Jarillo JA, Smirnova O & Cashmore AR.

1998. Chryptochrome blue-light photoreceptors of
Arabidopsis implicated in phototropism. Nature 392:
720-723.
317
Figura 15.1. Las plantas pueden cambiar su dirección de crecimiento de acuerdo a la orientación de la luz. A) La parte más
oscura acumula AIA y esto hace que las células se alarguen más rápidamente, B) las células de la parte iluminada crecen
normalmente, por ello el ápice se curva en dirección de la fuente de luz.
318
Figura 15.2. El tigmotropismo es un movimiento estimulado por el contacto físico, como el que experimentan los zarcillos
de esta especie de Brunnichia alrededor de un objeto sólido (Foto de C. Meloche, en dominio público por cortesía del
Departamento de Agricultura, gobierno de E.U.A.).
Figura 15.3. Tigmonastia en Mimosa. Las dos fotos muestran las hojas en estado de expansión (arriba) y replegadas
(abajo). En el esquema se muestra el mecanismo de acción. A) Foliolo, B) pulvínulo, C) tejido vascular, D) células de
parénquima que han perdido turgencia, E) células de parénquima que mantienen la turgencia.
319
Figura 15.4. Dionaea muscipula, planta carnívora que atrapa sus presas mediante movimientos seismonásticos. Las presas
se descomponen entre sus hojas modificadas y los nutrientes liberados son usados por las plantas. Los tricomas que se
observan deben ser estimulados por el insecto para que el movimiento se produzca (Foto de Noah Elhardt usada con licencia
CC Attribution-Share Alike 2.5 Generic).
Figura 15.5. Resistencia al paso del CO2 en la hoja. A) Capa limitante de aire (representada por una línea negra), es la
primera resistencia que debe vencer el CO2; esta capa es susceptible a la turbulencia y ayuda en gran medida a conservar
estable la temperatura de la hoja, B) el grado de abertura del estoma es clave para el flujo gaseoso, C) ya dentro de la hoja
hay resistencia de la fase acuosa, tanto del vapor de agua de la cámara subestomática como del agua líquida adherida a las
paredes celulares del mesófilo, D) los componentes celulares como la pared y las membranas, incluyendo las del
cloroplasto, representan también barreras que ofrecen resistencia al paso del dióxido de carbono.
320
Figura 15.6. En una curva de fotosíntesis neta versus concentración de CO2 se puede apreciar claramente cuáles son los
factores limitantes de la fotosíntesis. Al aumentar la concentración de dióxido de carbono la fotosíntesis aumenta
dependiendo de la eficiencia de la rubisco, pero llega un punto en que toda la enzima está ocupada y es la regeneración de
RuBP lo que limita la fotosíntesis, pues aumentar la concentración de CO 2 no afecta la productividad.
Figura 15.7. La curva de fotosíntesis neta varía entre plantas C3 y C4. En las plantas C4 la saturación de la fotosíntesis se
alcanza más rápidamente que en las C3, así que éstas tienen un mayor rango de sensibilidad a las variaciones en la
concentración del CO2.
321
Figura 15.8. La respuesta de la fotosíntesis a la luz en una planta C3 de sol muestra un punto de saturación, a partir del cual
no hay más fijación de carbono aunque se incremente la irradiancia.
Figura 15.9. Las especies activadas de oxígeno son moléculas que reaccionan fácilmente con macromoléculas celulares
desestabilizándolas. Aquí se muestran de izquierda a derecha el anión superóxido, el radical hidroxilo, el peróxido de
hidrógeno y el oxígeno en estado singlete.
Figura 15.10. Los triglicéridos son una clase de glicerolípidos. En la gráfica se muestra un esqueleto de glicerol en el que se
han sustituido sus tres hidroxilos por ácidos de cadena larga. El superior es saturado mientras que los dos inferiores poseen
una y tres insaturaciones, respectivamente. Las insaturaciones permiten mantener la fluidez de las membranas biológicas a
temperaturas más bajas.
Figura 15.11. Esquema de las dioxinas, compuestos xenobióticos policlorinados que son peligrosos para la biota porque son
tóxicos. Estos compuestos son producidos por numerosos procesos industriales y afectan la salud tanto de los humanos
como de animales y plantas.
322
Capítulo 16: Defensa vegetal
Introducción
Las defensas físicas, las complejas rutas fitoquímicas y las estrategias defensivas celulares y sistémicas, conforman un
amplio repertorio defensivo que le ha permitido a las plantas sobrevivir en el medio terrestre desde hace más de 400
millones de años. La efectividad de las defensas vegetales es tal que le ha permitido a las plantas enfrentarse y recuperarse
sin realizar ningún tipo de desplazamiento, tanto del ataque de los numerosos organismos patógenos como de los daños
producidos por los factores ambientales. Todo esto hace de la defensa vegetal uno de los temas más interesantes y
dinámicos de la botánica moderna, en el que se realiza mucha investigación en la actualidad.
Contenido
16.1. Las plantas presentan una gran variedad de órganos y mecanismos de defensa.
16.2. La protección superficial es la primera barrera defensiva de la planta.
16.3. La defensa química inespecífica está mediada por metabolitos secundarios.
16.4. Las defensas vegetales también pueden ser específicas e inducibles.
Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 16: Reproducción y desarrollo, pp: 323-339 en: Botánica
16.1. Las plantas presentan una gran variedad de sirven como primera barrera física contra la entrada de
órganos y mecanismos de defensa. agentes externos como patógenos y herbívoros, además
de ser útil para evitar la deshidratación. Esta cubierta
Los sistemas defensivos de las plantas pueden ser hidrófoba se denomina cutícula y está constituida
clasificados en dos grandes grupos, los constitutivos principalmente por cutina, suberina y ceras, moléculas de
(generalistas) y los inducibles (específicos). El primer gran tamaño cuyos componentes son de carácter lipídico.
grupo corresponde a las defensas que son producidas por La cutina está compuesta por ácidos grasos saturados de
las plantas sin necesidad de exposición a un agente 16-18 carbonos y con grupos hidroxilos terminales, los
herbívoro o patógeno, es decir, se producen durante el cuales forman una red tridimensional mediante enlaces
proceso de desarrollo normal del individuo y son de de tipo éster. Junto a las ceras, constituye el principal
amplio espectro. A este grupo pertenecen las defensas componente de la cutícula (Figura 16.1), una cubierta
físicas como las espinas, los tricomas y la cutícula, protectora gruesa que recubre la superficie externa de las
además de las sustancias químicas del metabolismo células de la parte aérea de la planta y que posee una
secundario que la planta produce normalmente, para variada ornamentación superficial.
defenderse de herbívoros y patógenos generalistas. Los
terpenos, fenoles y alcaloides son ejemplos de estas Las ceras son mezclas de lípidos de cadena
sustancias. El grupo de las defensas inducibles está larga, muy hidrófobos, como alcanos de hasta 37
constituido por mecanismos, estrategias y sustancias que carbonos y ésteres de ácidos grasos. Alcoholes, aldehídos
son producidas luego de la exposición al agente dañino, y cetonas también pueden formar parte de la capa de
los cuales que pueden producir resistencia contra uno o ceras de la planta. La suberina es similar en composición
varios patógenos a largo plazo. En este grupo están las a la cutina, pero tiene la particularidad de poseer dos
defensas celulares y sistémicas que requieren la grupos carboxílicos, uno en cada extremo de la cadena de
expresión diferencial del material genético y la carbonos. Se sabe que tiene asociados compuestos
producción de sustancias defensivas específicas. Todas fenólicos y su estructura no está completamente
las estrategias defensivas de las plantas deben dilucidada (Figura 16.2). Se le encuentra en la banda de
considerarse el producto de las interacciones de cada Caspary, en las células de la peridermis, en áreas dañadas
especie con otros organismos y con su ambiente durante por insectos y en la pared de las células de la raíz. La
el curso de su historia natural. En la tabla 16.1 se cutícula y las barreras suberizadas son bastante eficientes
esquematiza el sistema defensivo vegetal como se conoce en prevenir la pérdida de agua, además al evitar que ésta
actualmente. se deposite en su superficie disminuye la germinación de
esporas de patógenos. Algunos hongos deben producir
16.2. La protección superficial es la primera barrera enzimas que hidrolizan la cutina para poder penetrar la
defensiva de la planta. planta, por lo que su papel como barrera física es
importante.
La capa más externa del cuerpo vegetal se denomina
epidermis y sus células están directamente expuestas al La superficie del cuerpo vegetal está
ambiente externo, al menos en uno de sus lados. Estas comúnmente cubierta de tricomas, espinas y aguijones
células desarrollaron varias capas de material hidrófobo cuya función es repeler el ataque de agentes herbívoros
sobre su pared celular, las cuales son muy resistentes y (Figura 16.3 y portada del capítulo). Los tricomas son
324
prolongaciones epidermales constituidas por una o varias según algunos autores. Lo cierto es que varios de sus
células, con variadas funciones protectoras. Han sido de productos son comprobadamente tóxicos para muchos
alguna ayuda en estudios taxonómicos y su forma y herbívoros, insectos plagas y microorganismos
ornamentación es muy variada. Algunos son glandulares, patógenos. Los tres grandes grupos de metabolitos
ya que producen sustancias que almacenan o excretan, defensivos son los terpenos, los compuestos fenólicos y
generalmente para defenderse pero también para atraer los compuestos nitrogenados.
insectos útiles para la planta. Hay una estructura
superficial denominada emergencia, la cual se distingue 16.3.1. Los terpenos son compuestos con muy
del tricoma porque posee un sobrecrecimiento variadas funciones.
subepidermal, dado que el tricoma se considera, por
definición, sólo epidermal. La protección que los Los terpenos son lípidos sintetizados a partir de
tricomas ofrecen puede ser contra exceso de radiación acetilCoA a través de la ruta del ácido mevalónico,
lumínica, bajas temperaturas, oviposición de insectos y siendo su compuesto base el isopreno (Figura 16.4). Las
herbivoría. Las espinas y aguijones son órganos formas activadas con las que se inicia la síntesis de
superficiales puntiagudos, cuya forma y función son terpenos (también llamados isoprenoides), son el
similares, pero que difieren en su anatomía. Las espinas isopentenil pirofosfato (isopentenilPP) y su isómero
poseen conexión vascular con el tallo, mientras que los dimetilPP. Con estos compuestos se sintetizan los
aguijones no, ya que son simplemente sobrecrecimientos bloques constitutivos básicos de los terpenos, que se
epidermales. Ambos pueden poseer puntas muy duras y nombran de acuerdo al número de unidades de cinco
constituyen una defensa muy efectiva contra herbívoros carbonos que posean. Así, los monoterpenos poseen 10
vertebrados, ya que por su baja superficie de contacto carbonos (dos bloques de C5), los sesquiterpenos 15
(son muy puntiagudos), una fuerza moderada produce carbonos (tres bloques C5), los diterpenos 20 carbonos
una gran presión (presión = fuerza/superficie). (cuatro bloques C5), los triterpenos 30 carbonos (seis
bloques C5), los tetraterpenos 40 carbonos (ocho bloques
16.3. La defensa química inespecífica está mediada C5) y los politerpenos poseen un número mayor de
por metabolitos secundarios. bloques C5. Algunos terpenos básicos son el geranilPP,
el farnesilPP, el escualeno y el fiteno, los cuales son
Al igual que algunas barreras físicas defienden a la planta precursores de monoterpenos, sesquiterpenos, triterpenos
contra un amplio grupo de plagas y patógenos, hay y tetraterpenos, respectivamente (Figura 16.5). Hay
sustancias químicas dirigidas a proveer un sistema varios compuestos originados por el metabolismo de
defensivo del mismo espectro, el cual actúa cuando las estas sustancias que funcionan como hormonas, tales
barreras físicas han sido sobrepasadas. Los compuestos como giberelinas y ácido abscísico, que derivan de
involucrados en este sistema son denominados diterpenos y sesquiterpenos, respectivamente. Además
metabolitos secundarios, que quiere decir que no son hay esteroides resultantes del metabolismo de los
necesarios para el normal crecimiento y desarrollo de la triterpenos, así como carotenoides derivados de
planta. Las rutas metabólicas que los producen están tetraterpenos, los cuales poseen funciones claramente
interrelacionadas con el metabolismo primario, pertenecientes al metabolismo primario. Sin embargo, la
considerándolas a veces complementarias por cuanto se mayoría de terpenos están involucrados en defensa
supone que ayudan a metabolizar productos de desecho, vegetal.
325
lipofílica, por lo que actúan como detergentes que

Muchos monoterpenos están involucrados en la rompen las membranas celulares. Estas sustancias pueden
defensa contra insectos, tales como los piretroides, que ser muy tóxicas para el ganado y disminuyen su
son de corta persistencia en la naturaleza y de baja productividad. En cuanto a los politerpenos, el caucho es
toxicidad a mamíferos. En coníferas se producen varios el más importante (Figura 16.6A). Este compuesto es
monoterpenos como α-pineno, β-pineno y mirceno, que producido principalmente por la planta Hevea
defienden a la planta contra insectos como los brasiliensis, la cual posee unos canales especializados
escarabajos de la corteza. Los aceites esenciales son llamados laticíferos en los que se produce y mantiene una
también compuestos del tipo mono y sesquiterpenos, sustancia blanca denominada látex, de donde se obtiene
tales como el limoneno y el mentol. Es común que estas el mencionado caucho.
sustancias se almacenen en tricomas glandulares en el
espacio entre la pared celular y la cutícula. Es pertinente Para concluir este apartado de los terpenos, vale
mencionar que estos compuestos han sido usados en la la pena mencionar que algunos insectos son capaces de
elaboración de perfumes y en la industria alimenticia. acumular compuestos tóxicos terpenoides sin que su
organismo sufra mal alguno. Esto es probablemente
Entre los sesquiterpenos, se destacan los que consecuencia de largos procesos coevolutivos que han
poseen un anillo de lactona formando un éster cíclico, permitido al insecto usar dichos compuestos como
denominados sesquiterpen lactonas, cuya función es defensas contra sus propios depredadores, tal como
repeler animales herbívoros, tanto insectos como ocurre con orugas de mariposas monarcas (Figura
vertebrados. Un ejemplo bien conocido es el gosipol, un 16.6B), que se alimentan de plantas del género Asclepias.
sesquiterpeno del algodón que protege la planta contra la Tales orugas almacenan los cardenólidos que luego son
herbivoría por insectos. Los diterpenos son bastante tóxicos a aves que las depredan, incluso están presentes y
comunes en las resinas vegetales (Figura portada del sirven para lo mismo en el insecto volador adulto. Otros
capítulo), tanto de gimnospermas y angiospermas, siendo insectos han desarrollado rutas metabólicas capaces de
algunos ejemplos el ácido abiótico y el forbol. procesar las toxinas y convertirlas en compuestos
inocuos, como sucede con algunos escarabajos
Los triterpenos defensivos, incluyen las barrenadores en coníferas.
fitoecdisonas, compuestos que alteran el ciclo de muda
de los insectos y por lo tanto les causan enfermedades 16.3.2. Los compuestos fenólicos son un variado grupo
que pueden ser mortales. Los limonoides son otro grupo de sustancias de uso defensivo.
de triterpenos que defienden la planta contra los insectos
herbívoros, mientras que los cardenólidos y las saponinas Otro grupo importante de metabolitos secundarios
son eficientes disuadiendo a herbívoros vertebrados. Los defensivos son los compuestos fenólicos, cuyas rutas
cardenólidos son glicósidos, es decir compuestos que generadoras son las del ácido malónico y del ácido
poseen uno o varios glúcidos, que pueden afectar el siquímico. Es un grupo muy heterogéneo, soluble en
músculo cardiaco y por lo tanto son usados por el ser compuestos orgánicos y que incluye ácidos carboxílicos,
humano para tratar afecciones cardiacas, como los glicósidos y polímeros. Además del rol defensivo,
obtenidos de las plantas del género Digitalis. Las pueden servir para atracción de polinizadores y
saponinas son sustancias con una parte hidrofílica y otra dispersores, para proveer soporte mecánico y aun para
326
evitar el crecimiento de plantas vecinas. La ruta del ácido libremente la radiación fotosintéticamente útil. Algunas
siquímico es la más importante en las plantas, ya que sus flavonas y flavonoles son liberadas al suelo por la raíz y
derivados, los aminoácidos fenilalanina y tirosina, son parece que están implicadas en la nodulación de bacterias
esenciales en el metabolismo de los compuestos fijadoras de nitrógeno.
fenólicos. La ruta del ácido siquímico es bloqueada por el
conocido herbicida glifosato, el cual impide la síntesis de Hay un grupo de sustancias flavonoideas a las
los aminoácidos aromáticos produciendo efectos fatales que se denomina isoflavonoides, que actúa contra
para la planta. microorganismos patógenos una vez realizada la
infección, así como también hay un grupo de
Las sustancias menos complejas entre los isoflavonoides, los rotenoides, que muestran actividad
compuestos fenólicos comprenden los fenilpropanos, las insecticida. Los isoflavonoides antimicrobianos son un
fenilpropano lactonas (cumarinas) y los derivados del importante componente de las llamadas fitoalexinas,
ácido benzoico, las cuales pueden ser fisiológicamente moléculas defensivas que se caracterizan por ser
muy activas a pesar de su relativamente simple naturaleza sintetizadas rápida y localizadamente en respuesta a una
estructural. Estos compuestos defienden a la planta contra infección. Las fitoalexinas son tóxicas a un amplio rango
insectos herbívoros e incluso hongos, y se sabe de de patógenos fúngicos y bacterianos y pueden ser de
algunos que están involucrados en alelopatía, como los variada naturaleza, como por ejemplo isoflavonoides en
ácidos cafeíco y ferúlico. Dicho fenómeno consiste en la leguminosas o sesquiterpenos en solanáceas. La síntesis
inhibición del crecimiento de plantas vecinas por de las fitoalexinas puede ser desencadenada por
sustancias liberadas al ambiente. Uno de los polímeros sustancias estimuladoras, las cuales pueden ser
más abundantes en la biósfera, la lignina, es también un fragmentos de polisacáridos de la pared del
compuesto fenólico formado por alcoholes fenilpropanos, microorganismo invasor, así como glicoproteínas y
el cumaril, el sinapil y el coniferil, que son sintetizados a ácidos grasos. Incluso fragmentos de pectinas de la pared
partir de la fenilalanina y que se unen entre sí de manera celular vegetal también pueden inducir la síntesis de
aleatoria, por lo que cada molécula de lignina es diferente fitoalexinas. A pesar de ser inducibles, estas moléculas
de las demás. Su función protectora es básicamente son consideradas componentes del metabolismo
estructural, haciendo más resistentes las paredes celulares secundario porque no son específicas contra
y más indigeribles otras sustancias como la celulosa. microorganismo alguno y porque además pueden ser
sintetizadas en respuesta a estrés abiótico.
Otro gran grupo de derivados fenólicos son los
Otro grupo digno de mención es el de los
flavonoides (Figura 16.7), cuya molécula estructural
taninos (Figura 16.8), compuestos formados por unidades
básica es sintetizada conjuntamente por la ruta del ácido
flavonoideas o ácidos fenólicos, que comúnmente se les
siquímico y del ácido malónico. Entre los flavonoides se
encuentra en la dermis de frutos inmaduros y son
encuentran las antocianinas, compuestos coloreados que
efectivos contra el ataque de herbívoros. Las altas
sirven para atraer insectos polinizadores, así como
concentraciones de taninos en algunas maderas también
flavonas y flavonoles, que absorben luz de corta longitud
evitan el ataque de microorganismos descomponedores.
de onda, incluyendo luz ultravioleta (UV). Por ello se les
Aunque no tiene que ver con la defensa vegetal, debe
ha atribuido un papel protector al absorber longitudes de
mencionarse que los taninos son compuestos claves para
onda que inducen mutaciones, mientras que dejan pasar
327
la elaboración del vino tinto, pues inciden en su calidad las vacuolas y otros compartimentos que separan los
final. glicósidos cianógenos de las enzimas que los catabolizan,
permite la producción del mencionado cianuro (Figura
16.3.3. Muchos compuestos nitrogenados son
16.10). De igual manera sucede con los glucosinolatos,
primariamente defensivos.
los cuales liberan sustancias como tiocianatos,
isotiocianatos y nitrilos, que son tóxicos en los
Entre los compuestos defensivos hay una variada gama
herbívoros. Otros compuestos nitrogenados también
de sustancias que poseen nitrógeno en alguna parte de la
actúan como sustancias defensivas, como por ejemplo los
molécula, siendo los más abundantes los alcaloides, los
aminoácidos no proteicos como la canavanina y la
glicósidos cianógenos y los glucosinolatos. Casi todos
azetidina, los cuales pueden ser incorporados en las
ellos se sintetizan a partir de aminoácidos. Los alcaloides
proteínas del herbívoro inhibiendo su funcionamiento.
son metabolitos secundarios heterocíclicos con nitrógeno
También hay péptidos vegetales que se unen a proteínas
en el anillo y poseen un marcado efecto fisiológico en
del tracto digestivo del herbívoro inhibiéndolas y
animales. Hay un variado grupo de alcaloides (Tabla
generando problemas en la digestión de los alimentos.
16.1), que posee un amplio espectro de propiedades
Todo esto indica que la función más probable de estos
fisiológicas. Su papel en las plantas es materia de amplio
compuestos nitrogenados es la defensa vegetal.
debate, pues se les ha atribuido funciones tan variadas
como ser sustancias de desecho, compuestos para 16.4. Las defensas vegetales también pueden ser
almacenamiento de nitrógeno o reguladores del específicas e inducibles.
crecimiento.
Las plantas deben detectar la presencia del patógeno para
Muchos alcaloides son tóxicos para los
poder generar respuestas defensivas adicionales a las
vertebrados, por lo que su función principal parece ser la
constitutivas, las cuales se denominan inducibles. Estas
defensa de la planta contra depredadores. Por sus efectos
respuestas inducibles pueden ser tanto estructurales como
fisiológicos se les emplea en variados campos del
bioquímicas y en ambos casos debe haber un
quehacer humano, por ejemplo en medicina (morfina,
reconocimiento previo del patógeno. Algunas plantas son
atropina, efedrina), como veneno (estricnina), o para uso
capaces de reconocer que están siendo atacadas mediante
como estimulante o sedante (cafeína, cocaína, teína,
la identificación de dos tipos de sustancias, las
nicotina) (Figura 16.9). A nivel celular tienen variados
producidas normalmente por el patógeno o las generadas
mecanismos de acción, como por ejemplo afectar el
por el ataque al hospedero. En el primer caso, el de las
transporte transmembranal o la síntesis de proteínas, e
sustancias producidas por los patógenos, las toxinas, las
incluso inhibir la neurotransmisión. Un grupo de
glicoproteínas, los ácidos grasos y las enzimas pécticas y
alcaloides particular, las betalaínas, no está asociado con
proteasas son capaces de generar una respuesta defensiva.
actividad defensiva si no que cumple funciones de
Esto también sucede con los productos de la expresión de
pigmentación en los frutos de plantas como los cactus,
algunos genes del patógeno, tales como avr y hrp, que
donde no hay antocianinas.
actúan como estimuladores (en inglés elicitors) de la
defensa vegetal.
Los glicósidos cianógenos liberan cianuro de
hidrógeno cuando son metabolizados, lo cual sucede tras
En el segundo caso, son fragmentos de la
el ataque de un herbívoro, pues la destrucción física de
superficie de la planta liberados por la acción de las
328
enzimas del patógeno (o bien fragmentos del patógeno los tejidos sanos, a la vez que evita la entrada de
liberados por la acción de las proteínas defensivas), los sustancias alimenticias desde la parte sana al foco de
que actúan como estimuladores del reconocimiento. Es infección. La formación de las capas de corcho
común que dichos fragmentos sean oligómeros o comúnmente implica la creación de capas celulares
monómeros de polisacáridos estructurales de la pared. lignosuberizadas. Las zonas de abscisión son comunes en
Cuando el hospedero reconoce al patógeno, una serie de las hojas, e implican la disolución de las láminas medias
alarmas intracelulares e intercelulares, denominadas entre células sanas que rodean el foco de infección,
sistémicas, activan proteínas o genes involucrados en la permitiendo que la pérdida de cohesión haga caer a la
defensa. La naturaleza de la molécula señal no se conoce hoja infectada. Un tipo especial de defensa estructural
con exactitud, pero para la transducción intracelular hay inducida son las tilosas, sobrecrecimientos del citoplasma
varias candidatas como el ión calcio, proteínas quinasas, de células vecinas que penetran al xilema a través de las
fosfolipasas y el peróxido de hidrógeno, entre otras. En el punteaduras, taponando el lumen del vaso en respuesta a
caso de señales de transducción sistémicas, los un patógeno. Las gomas también representan otro tipo de
principales candidatos son el ácido salicílico, el ácido respuesta defensiva estructural, en el cual la goma se
jasmónico, la sistemina, el etileno, algunos ácidos grasos deposita entre las células sanas que circundan al foco de
y oligogalacturónidos, entre otros. infección (y aun dentro de ellas), rodeándolo por
completo y aislándolo de los tejidos sanos. La naturaleza
16.4.1. Las defensas estructurales inducidas son de
química de estas gomas no ha sido aún dilucidada.
varios tipos y representan un importante recurso
defensivo para la planta. 16.4.2. Las plantas poseen defensas bioquímicas
inducibles muy variadas y complejas.
La primera que se mencionará es la reacción defensiva
citoplásmica, en la cual suceden cambios en la apariencia Las defensas bioquímicas inducibles de las plantas se
y densidad del citoplasma que conllevan a la desaparición agrupan en varias categorías, como la resistencia no
del organismo invasor. Otro tipo de defensa estructural hospedero, la resistencia cuantitativa, la resistencia
inducida sucede en las paredes celulares, donde ocurren cualitativa y la respuesta hipersensible, que generalmente
varios tipos de cambios como el hinchamiento que rodea conlleva a la resistencia sistémica adquirida (RSA).
a los patógenos, el engrosamiento para evitar la entrada Antes de revisar estas resistencias, es relevante
del microorganismo y el depósito de papilas de calosa en mencionar que algunos de los cambios defensivos
el lado citoplasmático de la pared, en respuesta inducibles más notables en las plantas pueden ser
principalmente a hongos. La eficiencia de estas originados en respuesta a varios tipos de patógenos e
estrategias es más bien limitada, por lo que debe incluso están presentes cuando hay situaciones de estrés
considerárseles simplemente un componente más del ambiental o abiótico (Sección 15.7). Entre los ejemplos
sistema defensivo total de la planta. más notables están las modificaciones de los sistemas
membranales, el refuerzo de la pared celular y la
Las defensas histológicas constituyen el tercer
producción de sustancias antimicrobianas.
gran grupo de mecanismos estructurales inducidos por
los patógenos. En este grupo se destaca la formación de
Los cambios membranales pueden ser tanto
capas de corcho, cuya función es impedir el movimiento
estructurales como de permeabilidad, los cuales
del patógeno, así como la difusión de sus toxinas hacia
conllevan comúnmente a la pérdida de la
329
compartimentación y a la producción de las mencionadas producción también. Las fitoalexinas se han aislado de
- ·
EAO (H2O2, O2 , OH , etc., Figura 15.11), así como de unas 30 familias vegetales diferentes y su estructura
enzimas lipooxigenasas y moléculas importantes en la química es similar al interior de cada familia, como por
transducción de señales. De otra parte, se sabe que ejemplo en las fabáceas donde son mayoritariamente
algunas sustancias son depositadas en las paredes isoflavonoides o en las solanáceas donde son terpenoides.
celulares atacadas aumentando su resistencia. Entre ellas Algunos ejemplos representativos de fitoalexinas son la
se encuentran la calosa, algunas glicoproteínas como la faseolina, pisatina, gliceolina, rishitina, gosipol y
extensina, derivados fenólicos como la lignina y la capsidiol. Las sustancias estimuladoras de fitoalexinas
suberina y también minerales como el calcio y el silicio. son mayoritariamente producidas por el patógeno, tales
como glucanos, quitosán, glicoproteínas y polisacáridos,
Entre las sustancias antimicrobianas producidas
pero algunas sustancias de la pared celular vegetal
se destaca un grupo de proteínas denominado proteínas
liberadas por la acción del patógeno también pueden
relacionadas con la patogénesis (proteínas RP), que es de
inducir su producción.
variada naturaleza estructural pero que tiene en común
que todos sus miembros son tóxicas para hongos 16.4.2.1. Resistencia del tipo no hospedero.
invasores. Ellas están ampliamente distribuidas en la
planta en baja cantidad, pero su concentración aumenta Es necesario empezar diciendo que no toda planta es
luego de la exposición a un patógeno o ante situaciones susceptible a todos los patógenos vegetales existentes,
de estrés abiótico. Se les encuentra tanto razón por la cual existen los llamados sistemas planta
intracelularmente como en los espacios intercelulares de patógeno (patosistemas), originados por la interacción
varios órganos vegetales (raíz, hoja, semilla), entre los continua de ciertos patógenos con ciertas plantas
cuales puede haber diferentes grupos de proteínas RP, hospederas. A la resistencia que una planta dada posee
siendo las moléculas que aparentemente inducen su contra microorganismos patógenos no compatibles, se le
producción el etileno y los ácidos jasmónico y salicílico. denomina resistencia no hospedero y su naturaleza es
Otros compuestos defensivos inducibles son los poco conocida. Esta resistencia puede ser entre una
derivados fenólicos, los cuales pueden ser tóxicos para planta y un patógeno de un hospedero lejanamente
los microorganismos, así como también los productos emparentado, como el tomate y el roble, donde se cree
resultantes de su oxidación, que pueden poseer aún más que la resistencia no hospedero estaría controlada por
capacidad antimicrobiana, tal como sucede con las defensas constitutivas o defensas inducibles pero de una
quinonas. manera no específica. En el caso de especies
cercanamente relacionadas, como el tomate y el tabaco,
El otro gran grupo de sustancias defensivas
la resistencia no hospedero se controla por defensas
inducibles lo constituyen las fitoalexinas (Figura 16.11),
inducibles estimuladas por el reconocimiento de
sustancias antimicrobianas producidas luego de la
moléculas específicas del patógeno. El que algunos
exposición a un agente patógeno o a un daño mecánico o
sistemas planta microorganismo tengan resistencia no
químico. Estas moléculas son producidas por células
hospedero de naturaleza constitutiva, muestra que el
sanas en respuesta a sustancias que difunden desde
reconocimiento no es un aspecto que obligatoriamente
células adyacentes infectadas. En su mayoría se producen
medie en la respuesta defensiva y que puede existir un
como respuesta a infecciones fúngicas, aunque
mecanismo de defensa directo, el cual es llamado por
nematodos, bacterias y virus pueden inducir su
algunos autores como la defensa basal.
330
función de receptores membranales, los cuales

16.4.2.2. Resistencia cuantitativa.
intervienen en la resistencia contra los patógenos.
Otro tipo de defensa inducible es la resistencia 16.4.2.4. Respuesta hipersensible.

cuantitativa, también llamada horizontal, no específica o
poligénica. Esta resistencia es controlada por varios La resistencia cualitativa parece desencadenar el conjunto
genes que producen estructuras defensivas o sustancias de defensas bioquímicas inducidas que se denominan en
tóxicas. Esta resistencia es muy variable en especificidad, conjunto la respuesta hipersensible (RH), también
pues puede servir contra ciertas cepas de un patógeno, o llamada resistencia vertical. Esta resistencia es
contra todas sus cepas o incluso aun contra más de un monogénica y, como se mencionó, está asociada a los
patógeno. Se ha visto que la resistencia cuantitativa no denominados genes R. Esta respuesta se da en el sitio de
induce muerte celular y que es muy influenciada por los infección y es mediada por sustancias que matan a la
factores ambientales, como la temperatura. Para su célula infectada, a sus vecinas y al patógeno, limitando
estudio se intenta ubicar regiones del genoma donde se así su difusión por el cuerpo vegetal. Puede ser tan rápida
agrupen genes para características cuantitativas, las y pequeña que puede pasar desapercibida a la vista, ya
cuales se denominan regiones QTL (del inglés que a veces afecta a muy pocas células. En la RH hay
quantitative trait loci). reconocimiento de estimuladores de origen patógeno que
desencadenan reacciones bioquímicas que alteran las
16.4.2.3. Resistencia cualitativa.
funciones celulares y activan compuestos relacionados
con la defensa. Las alteraciones más notables incluyen la
La resistencia cualitativa también se denomina raza
aparición de especies activadas del oxígeno (EAO), que
específica, está determinada por un gen mayor y
aumentan las reacciones de oxidación, aunque también se
corresponde al modelo <<gen a gen>> que se propuso a
verifica el incremento del movimiento iónico (K+, H+), la
mediados del siglo pasado. La idea es que hay un gen
pérdida de la compartimentación, la activación de
dominante de resistencia en la planta, denominado R, al
proteínas quinasas, la formación de sustancias
cual corresponde un gen de avirulencia, llamado avr,
antimicrobianas (fitoalexinas, proteínas quitinasas, etc.) y
también dominante y presente en el patógeno. Cada vez
algunos cambios en la pared celular. La RH debe
que ambos estén presentes en un par planta patógeno, la
considerarse un tipo de muerte celular programada
consecuencia será una interacción incompatible o
(MCP), de igual forma que la necrosis, pero no debe
resistencia, mientras que la presencia de alelos recesivos
confundirse con la apoptosis, que también es un
implicará enfermedad o interacción compatible. Así, esta
fenómeno de MCP pero que a la fecha sólo ha sido
resistencia implica que sólo las variedades de plantas con
detectado en animales.
el gen R serán resistentes a las cepas de patógenos que
posean el correspondiente gen avr. Los genes R poseen 16.4.2.5. Resistencia sistémica adquirida (RSA).
similitudes estructurales independientemente del tipo de
patógeno contra el cual provean resistencia (virus, Esta es quizá la máxima expresión defensiva de las
bacterias, hongos) y se encuentran en familias de genes plantas. Desde hace varios años se sabe que las plantas
agrupadas. Es común que sus productos proteicos posean producen una resistencia generalizada como
regiones ricas en leucina, así como función quinasa o consecuencia a una infección previa o a una inoculación
con algunas sustancias químicas naturales o sintéticas.
331
Esta resistencia es inicialmente localizada alrededor del salicílico era el mejor candidato, actualmente ha sido
punto de infección, pero luego se esparce por todo el descartado en favor de una molécula de naturaleza
cuerpo (sistémicamente), a partes no infectadas, lipídica, la cual no ha sido caracterizada. Este es uno de
constituyendo así la denominada resistencia sistémica los campos de investigación que recibe más atención
adquirida (RSA). Algunos compuestos que al parecer actualmente y será necesario aunar esfuerzos para poder
están involucrados en la RSA son el ácido salicílico, el dilucidar completamente la biología de la RSA.
ácido araquidónico, el ácido jasmónico y el etileno, los
cuales a veces actúan concertadamente. La RSA actúa de Para terminar este tema, es importante
manera inespecífica protegiendo contra un gran número mencionar que en plantas se ha detectado la presencia del
de patógenos y es comúnmente activada luego de la mecanismo de silenciamiento del ARN, común también
expresión de una respuesta hipersensible. Se ha en animales y hongos, el cual es un proceso defensivo de
observado que en algunas especies, la exposición de una control postranscripcional. Se basa en la detección e
plántula a un solo tipo de patógeno (hongo, virus o inactivación de secuencias foráneas de ARN, lo cual
bacteria), induce en pocos días resistencia a un amplio parece ser muy efectivo contra virus vegetales. Debido a
espectro de enfermedades de diversos orígenes, pero, propiedades como la especificidad, adaptabilidad a
curiosamente, la RSA no se puede inducir una vez se ha nuevos virus y su carácter sistémico, el silenciamiento de
iniciado la floración. Se ha podido identificar un grupo de ARN se considera parte de un sistema inmunológico
al menos nueve familias de genes que están involucrados vegetal muy elaborado.
en la RSA y entre sus productos de expresión están
BIBLIOGRAFÍA
glucanasas, quitinasas y proteínas del tipo PR-1. También
se sabe que en algunos patosistemas la RSA está mediada
Agrios GN. 2004. Plant pathology, 5 ed. Elsevier
por actividad tipo lipooxigenasa y peroxidasa.
Academic Press, San Diego, E.U.A.
Esta resistencia generalizada es la situación
defensiva vegetal más parecida a la inmunización que se Azcón Bieto J & Talon M. 2000. Fundamentos de
presenta en los animales, si bien no usa células fisiología vegetal. McGraw-Hill Interamericana,
defensivas móviles como los linfocitos y presenta otras Barcelona, España.
diferencias importantes. Sin embargo, en algunos
aspectos moleculares como el tipo de receptores y las Dangl JL & Jones JDG. 2001. Plant pathogens and
señales intracelulares de transducción, hay sorprendentes integrated defence responses to infection. Nature 411:
similitudes entre la resistencia sistémica adquirida y el 826-833.
sistema defensivo animal, las cuales deben ser estudiadas
en literatura especializada. En la bibliografía se menciona Darvil AG & Albersheim P. 1984. Phytoalexins and
algunos libros y artículos especializados que ayudarán al their elicitors-a defense against microbial infection in
lector interesado en profundizar en este y otros temas plants. Annual Review of Plant Physiology 35: 243-275.
relacionados con la defensa vegetal. Un aspecto que ha
sido muy estudiado en la RSA, es el tratar de dilucidar Jones JDG & Dangl JL. 2006. The plant immune
qué molécula señal es la que viaja desde el sitio primario system. Nature 444: 323-329.
de infección hacia el resto del cuerpo para activar la
resistencia. Si bien inicialmente se creyó que el ácido
332
Lin TS & Kolattukudy PE. 1980. Isolation and Ryals JA, Neuenschwander UH, Willits MG, Molina
characterization of a cuticular polyester (cutin) A, Steiner H-Y & Hunt MD. 1996. Systemic acquired
hydrolyzing enzyme from phytopathogenic fungi. resistance. The Plant Cell 8: 1809-1819.
Physiological Plant Pathology 17: 1-15.
Taiz L & Zeiger E. 1991. Plant physiology. The
López CE. 2007. Fitopatología molecular. Colección Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc.,
Textos, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Redwood City, E.U.A.
Colombia, Bogotá, DC., Colombia.
Voinnet O. 2001. RNA silencing as a plant immune
Metcalfe CR & Chalk L. 1979. Anatomy of the system against viruses. Trends in Genetics 17(8): 449-
dicotyledons. Volume I: Systematic anatomy of leaf and 459.
stem, with a brief history of the subject. 2 ed. Oxford
University Press, Oxford, Inglaterra.
333
Figura 16.1. Corte transversal de una hoja en la que se muestra la conspicua cutícula (flechas), así como la estructura
química del ácido oleico. Este compuesto y otros ácidos de cadena larga forman los hidroxiácidos y sus derivados, los
cuales son constituyentes esenciales de la cutina, uno de los principales componentes de la cutícula vegetal.
Figura 16.2. Esquemas de monómeros comúnmente usados para construir el dominio poliaromático de la suberina. A)
Ácido cinámico, B) ácido ferúlico. El otro dominio de la suberina es de tipo polialifático, constituido por monómeros de α-
hidroxiácidos y α,ω-diácidos.
334
Figura 16.3. Tricomas de Nicotiana alata. Los tricomas mostrados en esta fotografía electrónica de barrido son defensas
físicas de las plantas, las cuales sirven para dispersar la excesiva luz solar o para evitar la oviposición de insectos plagas.
Foto en dominio público por cortesía del Dartmouth Electron Microscope Facility, Darmouth College.
Figura 16.4. Esquemas de algunos terpenos básicos. A) Limoneno, B) isopreno, C) eucaliptol, D) ácido isovalérico. La
modificación química de los terpenos origina los terpenoides, como la vitamina A.
335
Figura 16.5. Esquemas de terpenos. A) El farnesil pirofosfato es un sesquiterpeno que sirve como precursor de otras
sustancias, B) el fitol es un diterpeno.
Figura 16.6. Productos de defensa vegetal. A) Látex obtenido de una planta del género Hevea, con el cual se elabora el
caucho. Esta sustancia es una mezcla de muy variados compuestos químicos y posee propiedades urticantes y alergenas en
los animales (Foto en dominio público por cortesía de A. Boldt). B) Algunos insectos como las mariposas del género
Danaus, incorporan en sus cuerpos sustancias tóxicas producidas por las plantas, las cuales les sirven de defensa contra
depredadores (Foto por cortesía de D.H. Pedreros).
336
Figura 16.7. Esquemas de flavonoides de origen vegetal. A) Quercetina, un flavonol con propiedades antioxidantes y
antiinflamatorias, B) epicatequina, otro flavonoide con potencial medicinal que es abundante en el cacao.
Figura 16.8. Esquema de moléculas precursoras de taninos y flavonoides. A) Ácido gálico, precursor de otros taninos, B)
estructura base de los flavonoides. La utilidad de los taninos resulta del hecho de ser muy tóxicos o porque son indigeribles
por los herbívoros.
337
Figura 16.9. Los alcaloides son compuestos nitrogenados con muy variados efectos en los seres vivos. A) Efedrina, B)
quinina, C) cocaína y D) aconitina. Muchos de ellos tienen usos medicinales.
Figura 16.10. Fórmula del cianuro. Los glicósidos cianógenos son compuestos que liberan cianuro cuando son
catabolizados, los cuales pueden derivarse de aminoácidos como la tirosina o la leucina.
Figura 16.11. Representación esquemática de algunas fitoalexinas. A) Capsidiol, B) alicina. Las fitoalexinas son sustancias
tóxicas producidas por la planta luego de ser estimuladas por microorganismos patógenos.
338
Tabla 16.1. La defensa vegetal está a cargo de dos tipos de elementos defensivos: los bioquímicos y los estructurales. En
ambos tipos hay defensas previamente elaboradas, es decir, que existen antes que los patógenos o herbívoros ataquen a la
planta y por lo tanto se producen constitutivamente, así como también hay defensas que son inducidas por la presencia del
agente hostil.
Tipo de Preexistentes Inducibles
defensa (constitutivas)
Bioquímicas Exudados microbicidas y Resistencia no
resinas hospedero
Sustancias intracelulares Resistencia
tóxicas (fenoles, alcaloides, cuantitativa
enzimas, etc.) Resistencia
cualitativa
Respuesta
hipersensible
Resistencia
sistémica
adquirida (RSA)
Estructurales Cutícula y resinas Reacción
defensiva
citoplásmica
Pared celular Alteraciones en la
pared celular
Peridermis Cambios
histológicos:
formación de
corcho, capas de
abscisión, tilosas
y gomas.
Espinas y aguijones Necrosis
339

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Capítulo 1: Definición y alcance de la botánica

1.1. El concepto de planta ha cambiado frecuentemente durante el desarrollo de la botánica.

1.5. El estudio de las plantas se apoya en varias disciplinas científicas.

Judd WS, Campbell CS, Kellog EA, Stevens PF &

Figura de la portada del capítulo 1

2.1. Los primeros seres humanos y las plantas.

2.2. Aparece la botánica como ciencia.

2.3. La botánica en la Edad Media.

2.4. La botánica en Oriente.

2.5. Renacimiento y época moderna.

2.6. Época contemporánea.

2.7. La botánica en Colombia.

obras, todas ellas manuscritos copiados en los 2.4. La botánica en Oriente.

ingleses, trabajando independientemente obtuvieron las El estudio de la genética continuó recibiendo

A la par del desarrollo de la fisiología y la La sistemática también avanzó de manera

Zohary D & Hopf M. 1993. Domestication of plants in

Figura de la portada del capítulo 2

Nombre científico (Familia) Nombre vulgar Uso

Nombre científico (Familia) Nombre vulgar Uso

Nombre científico (Familia) Nombre vulgar Uso

Nombre científico (Familia) Nombre vulgar Uso

3.3. La etnobotánica es una ciencia interdisciplinaria.

3.3. La etnobotánica es una ciencia interdisciplinaria. expropiadas de su conocimiento para beneficiar

Figura de la portada del capítulo

Brugmansia aurea Esta especie es llamada borrachero. Está presente en zonas

Brunfelsia grandiflora Empleadas en la Amazonia, varios alcaloides se han purificado a

Oncidium cebolleta Quizá la única orquídea con propiedades alucinógenas, de uso

Solandra brevicalyx De la solandra varios alcaloides han sido aislados, incluyendo

Adiantum spp. Este grupo de helechos comúnmente denominados culantrillos,

Cavendishia quereme De esta especie se ha aislado el ácido salicílico, por lo que es

Hyptis capitata Tiene propiedades hemostáticas, por lo que se aplica sobre

Paullinia yoco La corteza de esta planta es muy usada en el sur de Colombia

Spondias bombin Usada por indígenas amazónicos para tratar transtornos

Theobroma cacao La infusión de las hojas es usada como tónico cardiaco y su

Thevetia peruviana En esta especie se encuentra un glucósido denominado tevetina,

4.1. La célula vegetal posee numerosos componentes de variada naturaleza y función.

4.2. La pared celular vegetal tiene funciones estructurales y metabólicas.

4.5. Los ribosomas son complejos supramoleculares involucrados en la síntesis de proteínas.

4.6. En la célula vegetal hay un complejo sistema de endomembranas.

4.8. Los plastidios son organelos citoplasmáticos distintivos de las plantas.

4.9. La provisión de moléculas energéticas se lleva a cabo en las mitocondrias.

4.10. Los microcuerpos son organelos muy dinámicos en el metabolismo vegetal.

4.13. Las plantas presentan varios tipos celulares altamente especializados.

Más grandes que las macromoléculas pero inferiores en

El citoesqueleto está conformado básicamente NADPH, purinas, pirimidinas, aminoácidos y ácidos

Figura de la portada del capítulo

5.1. Las plantas presentan verdaderos tejidos.

5.2. Los tejidos vegetales son complejos y se clasifican de varias formas.

5.5. Los tejidos de sostén dan rigidez y resistencia a la planta.

5.7. La planta posee tejidos protectores que delimitan su cuerpo.

que no poseen las células meristemáticas. Entre ellas se

Aloni R. 1987. Differentiation of vascular tissues.

Figura de la portada del capítulo

Tejidos Simples: Sistema de tejidos dérmicos: Meristemos:

Parénquima Epidermis Primarios

Parénquima Tejidos dérmicos

6.1. La raíz emerge tempranamente de la semilla y desarrolla un crecimiento considerable.

6.2. La raíz es estructuralmente compleja.

6.4. La raíz presenta variadas asociaciones con microorganismos.