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BACTERIAS
Los   alimentos   son   alterados   por   diferentes   géneros
bacterianos   y   a   su   vez,   pueden   servir   como   vehículo   de
patógenos o sus toxinas. Se conoce como microbiota dominante
a los microorganismos que causan la descomposición bajo las
condiciones   normales   de   almacenamiento.   Identificar   al
organismo   que   ha   producido   una   infección   o   intoxicación
alimentaria o generado el deterioro del alimento, es una tarea
laboriosa y compleja (1).
CUADRO 1. Bacterias frecuentemente halladas en los alimentos (2).

Alimentos Microorganismos
Acinetobacter, Aeromonas, Alcaligenes,
Campylobacter, Corynebacterium,
Carnes rojas y aves Enterobacteriaceae, Flavobacterium, Kocuria,
Listeria, Micrococcus, Moraxella,
Pseudomonas, Psychrobacter, Shewanella,
Vagococcus
Acinetobacter, Bacillus, Brochothrix,
Carnes procesadas Clostridium, Enterococcus, Lactobacillus,
Pseudomonas, Proteus, Staphylococcus,
Weissella
Huevos y Acinetobacter, Aeromonas, Alcaligenes,
Enterobacter, Escherichia, Flavobacterium,
subproductos Micrococcus, Pseudomonas, Proteus,
Salmonella, Serratia, Staphylococcus
Pescados y mariscos Aeromonas, Moraxella, Pseudomonas, Proteus,
Psychrobacter, Shewanella, Vibrio
Leche Alcaligenes, Bacillus, Clostridium,
Flavobacterium, Lactobacillus, Micrococcus,
Pseudomonas, Staphylococcus, Streptococcus
Frutas y hortalizas Bacillus, Corynebacterium, Clostridium,
Paenibacillus, Pantoea, Pectobacterium,
Pseudomonas, Streptomyces
Zumos de frutas y Acetobacter, Lactobacillus, Pediococcus,
hortalizas Streptococcus
Cereales y harinas Bacillus
Audisio MC
20

CUADRO 2.
(2, 3).

Las   bacterias   se   estudian   por   métodos   que   combinan

técnicas de resurrección o preenriquecimiento, aislamiento en
medios   de   cultivos   comunes   o   selectivos,   e   identificación   a
través de pruebas bioquímicas. Estos análisis permiten, en la
mayoría   de   los   casos,   determinar   el   género   bacteriano
involucrado   y   algunas   especies.   Sin   embargo,   ciertos
organismos   muy   próximos   filogenéticamente   precisan   de
técnicas complejas de biología molecular, para poder distinguir
uno y otro.

Valores mínimos de pH, temperatura y actividad de agua 
para el crecimiento de algunas bacterias

Bacterias pH mínimo aw mínima ºC mínimo

Aeromonas 6,0 0,97 − 0,5
Bacillus 4,4 ­ 4,9 0,91 ­ 0,95 7
Clostridium 4,6 ­ 5,0 0.94 ­ 0,97 3,3 ­ 10
Escherichia 4,4 0,95 7­ 8
Lactobacillus 3,0 ­ 3,4 0,93 2­ 6
Listeria 4,4 0,92 − 0,4
Pseudomonas 5,0 0,97 0­ 4
Plesiomonas 4,0 0,96 8
Salmonella 3,8 0,94 5,2
Shigella 4,9 ­ 5,0 0,96 6,1­ 7,9
Staphylococcus 4,0 0,86 7
Vibrio 4,8 ­ 5,0 0,94 ­ 0,96 5­10
Yersinia 4,2 0,96 − 1,3
 En general, las bacterias de interés alimentario se pueden
cultivar   con   facilidad   y   su   morfología   y/o   movilidad   se
determina   por   la   simple   observación   de   una   preparación   en
fresco,   con   el   microscopio   óptico   a   1.000   aumentos.   Las
diferentes   técnicas   de   tinción   (Gram,   endosporos,   flagelos)
brindan   mayor   información   sobre   el   microorganismo   en
estudio. Los parámetros fisiológicos usados comúnmente en la
identificación   del   agente   bacteriano   son   la   tolerancia   al
oxígeno   y   la   temperatura,   la   formación   de   pigmentos,   la
producción de catalasa y oxidasa, la acción sobre la glucosa por
vía oxidativa o fermentativa y otra actividad enzimática (1).

Manual de Microbiología de los Alimentos – capítulo 2
 21

BACTERIAS GRAM­NEGATIVAS
Los   bacilos   Gram­negativos,   catalasa­   positivos,   son   los
agentes más importantes en el deterioro de los alimentos y al
mismo tiempo los patógenos más relevante de origen entérico
transmitidos por alimentos.
CUADRO   3.  Alimentos   que   comúnmente   vehiculizan   agentes   de
toxiinfecciones (2).

V E
P E N
C E H D G L
A A S L U U E A
BACTERIAS R V C E E L T T
N E A C V C A A
E S D H O E L D
S O E S S E O
S S S
* **
Bacillus cereus − − − − − − + −
Campylobacter jejuni ± + − + + − − −
Clostridium botulinum ± ± ± − − − + +
Clostridium perfringens + + − − − − − ±
Escherichia coli + + + − − − − −
Listeria monocytogenes + ± + − − − + −
Salmonella spp. + + ± + + + − ±
Staphylococcus aureus + + ± ± ± + − ±
Vibrio spp − − + − − − − −
Yersinia enterocolitica + + ± + − − − −
* hortalizas, granos y harinas, ** hortalizas, carnes, leche en polvo

Bacilos oxidasa­negativos fermentadores
Dentro   de   las   enterobacterias   se   destaca   el   género
Salmonella.  Se las considera como una única especie llamada
Salmonella enterica  con seis subespecies y diversos serotipos,
por   ejemplo  S.   enterica  serovar   Typhimurium;  S.   enterica
serovar   Enteritidis;  S.   enterica  serovar   Gallinarum   biovar
pullorum,   que   se   resumen   como  S.  Enteritidis,  S.
Typhimurium,  S.  Gallinarum   y  S.  Pullorum  (4).   Estas
serovariedades son patógenos para las aves.
 Las enfermedades producidas por Salmonella en el hombre
son   gastroenteritis   (S.  Enteritidis,  S.  Typhimurium   y   otras)
fiebre tifoidea (S. Typhi) y fiebre paratifoidea (S. Paratyphi),

Audisio MC
22

éstas   últimas   transmitidas   a   través   del   agua   o   alimentos

contaminados con heces humanas.
Las   salmonelas,   debido   a   su   carácter   altamente   ubicuo,
también   pueden   ser   aisladas   de   hortalizas,   frutas,   semillas,
especias,   alimentos  elaborados,   bebidas,   leche   cruda,  quesos,
agua, moluscos, peces, crustáceos, etc (3).
Los   organismos   fermentadores   de   lactosa   (Escherichia,
Citrobacter,   Enterobacter,   Klebsiella,   Pectobacterium)   son
marcadores   de   defectos   en   el   procesamiento   térmico   de   los
alimentos elaborados. Una bacteria asociada con el deterioro
de hortalizas es Pectobacterium carotovora.
Algunos   serotipos   de  Escherichia   coli  son   patógenos,   por
ejemplo  E.   coli  O157:H7.  Yersinia   enterocolítica  provoca   una
fiebre entérica y las especies de Shigella son responsables de la
disentería bacilar (1).

Bacilos oxidasa­negativos no fermentadores
Los   bacilos   aeróbicos,   no   acidúricos   pues   no   crecen   por
debajo de pH 4,5, por ejemplo  Acinetobacter, forman parte de
las   bacterias   que   causan   la   alteración   de   los   alimentos
proteicos frescos, almacenados en frío, como carne, pescado y
ovoderivados. Los bacilos acidúricos oxidantes de los géneros
Acetobacter y Gluconobacter, tienen un rol muy importante en
la alteración de bebidas alcohólicas y de frutas pues oxidan el
etanol (1).

Bacilos oxidasa­positivos no fermentadores
En este grupo se encuentran  Alcaligenes  (móvil), también
Psychrobacter  y  Flavobacterium  (inmóviles) que participan en
el deterioro de carnes bajo refrigeración y algunos vegetales.
Este   último   género   se   caracteriza   por   la   producción   de
pigmentos amarillos a rojos (2).
Pseudomonas presenta flagelos polares. Varias especies de
este género son psicrotolerantes y por lo tanto, tienen un efecto
importante   en   el   deterioro   de   alimentos   conservados   a
temperaturas   de   refrigeración   como   huevos   frescos,   carne,
pescado y leche. Sin embargo,  Pseudomonas aeruginosa  es un
organismo mesófilo patógeno que a veces se puede encontrar
en   los   alimentos,   el   suelo   y   el   agua.   Algunas   especies   de
Pseudomonas y Burkholderia deterioran vegetales (3).

Manual de Microbiología de los Alimentos – capítulo 2
 23

Shewanella   putrefaciens  crece   anaeróbicamente   en

presencia   de   Fe++  y   causa   el   enverdecimiento   de   las   carnes
envasadas al vacío (2).

Bacilos oxidasa­positivos fermentadores
En este grupo se incluyen los géneros  Vibrio, Aeromonas,
Photobacterium  y  Plesiomonas.   Las   especies   de  Aeromonas
suelen   ser   psicrotolerantes   y   heterofermentadoras,   están
asociadas   con   la   alteración   de   alimentos   proteicos   frescos
cuando el desarrollo de los organismos aerobios obligados está
limitado,   por   ejemplo   en   los   productos   envasados   al   vacío.
Plesiomonas deteriora pescados y mariscos. Varias especies de
Vibrio  son   patógenas.  Vibrio   cholerae  produce   el   cólera   y
Vibrio parahaemolyticus causa gastroenteritis (3).
Campylobacter   jejuni  causa   enteritis   transmitida   por
alimentos  con  las  aves  como  principal   vehículo.   Una   especie
relacionada   es  Helicobacter   pylori  que   está   asociado   con
gastritis y úlceras péptica y duodenal (2).

BACTERIAS GRAM­POSITIVAS
Bacilos catalasa­negativos, no esporulados, inmóviles
Las   especies   de  Lactobacillus  pueden   ser   anaerobias
facultativos   o   microaerófilas.   Se   las   divide   en  homo­
fermentativas  si   degradan   glucosa   produciendo   sólo   ácido
láctico, y  hetero­fermentativas  si forman una mezcla de ácido
láctico, CO2, etanol y/o acetato. El ácido láctico disminuye el
pH   del   medio   e   inhibe   el   desarrollo   de   otras   bacterias,
favoreciendo   adaptabilidad   a   diferentes   hábitats.   Son
frecuentes   en   la   leche   fresca,   ovoproductos,   canales   de
mamíferos y de aves antes de su almacenamiento (5).
Carnobacterium se encuentra en pescados, canales de aves
y carnes rojas envasadas al vacío (2).

Bacilos catalasa­negativos, esporulados
El   género   anaeróbico  Clostridium  altera   con   frecuencia
alimentos   que   han   sido   sometidos   a   calentamiento.   Los
clostridios productores de ácido butírico pueden crecer a bajas
temperaturas y ocasionan deterioro en algunos quesos.
 Thermoanaerobacterium   thermosaccharolyticum  es   un
organismo termofílico que deforma los envases de hojalata.

Audisio MC
24

Clostridium   sporogenes  produce   putrefacción,  Clostridium

butyricum y Clostridium tertium causan el deterioro butírico y
Clostridium bifermentans genera sulfuro de hidrógeno (3).
Clostridium   botulinum  sintetiza   una   toxina   letal   en
alimentos con pH ≥ 4,5 y es esta toxina la causa directa de la
enfermedad conocida como botulismo. Otra especie patógena es
Clostridium   perfringens  que   produce   enteritis   cuando   se
encuentra en un número elevado en el alimento (6).

Bacilos catalasa­positivos, esporulados
El género Bacillus es un agente de alteración de alimentos
que han sido sometidos a calentamiento. Bacillus coagulans y
Geobacillus   stearothermophilus  alteran   los   productos
enlatados   acidificando   el   contenido  (7).  Bacillus   cereus  causa
enteritis o gastroenteritis cuando se encuentran en un número
elevado en el alimento (1).

Bacilos catalasa­positivos, no esporulados
En este grupo se encuentran  Corynebacterium, Kurthia  y
Arthrobacter. Las corinebacterias pueden causar daños en las
hortalizas   frescas.  Microbacterium  participa   en   la   alteración
de   productos   cárnicos   curados   y   las   especies   termodúricas
pueden   ser   detectados   en   un   número   apreciable   en   los
productos pasteurizados (lácteos y ovoderivados) . Brochothrix
thermosphacta se encuentra con frecuencia en la superficie de
la carne fresca.
Corynebacterium   diphteriae  y  Listeria   monocytogenes
pueden ser transmitidos por los alimentos. Este último es uno
de los pocos patógenos psicrotróficos (1).

Cocos catalasa­negativos
En este grupo se encuentran  Enterococcus,  Streptococcus,
Leuconostoc, Pediococcus y Aerococcus.
Los  Enterococcus  son  de   interés   en  higiene  de   alimentos
como organismos marcadores. Son relativamente termodúricos
y pueden sobrevivir en la leche pasteurizada (1).
Weisella tiene la propiedad de sintetizar exopolisacáridos a
partir de los hidratos de carbono presentes en la leche, bebidas
fermentadas   o   azúcar   ocasionando   su   deterioro   por   la
aparición de una filancia no deseada.

Manual de Microbiología de los Alimentos – capítulo 2
 25

Pediococcus  es psicrotrófico y  Aerococcus  termodúrico, por

lo que puede sobrevivir en los productos pasteurizados (3).

Cocos catalasa­positivos
Dentro   de   este   grupo   se   encuentran   los   géneros
Staphylococcus  y  Micrococcus. Una diferencia entre estos dos
géneros   es   que   los   estafilococos   no   crecen   a   temperaturas
inferiores   a   7ºC   y   por   lo   tanto   no   causarían   problemas   en
alimentos   adecuadamente   refrigerados.   Numerosas   cepas   de
Staphylococcus aureus producen una potente enterotoxina (1).
Micrococcus y Kocuria ocasionan alteraciones en las carnes
curadas y en algunos alimentos con baja actividad de agua, por
ejemplo leche condensada (2).

TINCIÓN DE GRAM
Tomar con un asa una porción de cultivo bacteriano, depositarlo
sobre una gota de agua y hacer un extendido sobre un
portaobjetos. Dejar secar y fijar por calor. Ponerlo sobre un
soporte y cubrirlo con una solución de violeta cristal. Luego de 1
minuto agregar solución de iodo. Después de 1 minuto, lavar con
agua. Decolorar con alcohol 96°. Lavar con agua y cubrir con una
solución de safranina durante 1 minuto. Lavar con agua y secar.
Colocar una gota de aceite para inmersión. Llevar el
portaobjetos a la platina de un microscopio. Mirar a través del
objetivo de bajo aumento (10x) y una vez enfocado el objeto
mover el revólver para colocar el objetivo de inmersión en aceite
(100x). Levantar el condensador acercándolo a la platina. Ajustar
el enfoque mediante el tornillo micrométrico. Regular la cantidad
de luz por medio del diafragma.
Las bacterias Gram-negativas se tiñen de rojo anaranjado y las
Gram-positivas adquieren color violeta.
VIOLETA CRISTAL. Disolver 1 g de colorante en 20 mL de etanol 96° y
añadir 80 mL de oxalato de amonio al 1%.
SAFRANINA. Disolver 0,25 g de colorante en 10 mL de etanol 96° y
agregar 90 ml de agua.
SOLUCIÓN DE YODO. Mezclar en un mortero 1 g de iodo y 2 g de ioduro
de potasio, disolver con 100 mL de agua (8).

BACTERIAS TOLERANTES
Algunos   microorganismos   han   desarrollado   una   fuerte
resistencia a factores abióticos y por ejemplo, son capaces no

Audisio MC
26

sólo   de   sobrevivir   sino   de   multiplicarse   en   condiciones   de

presión osmótica elevada, temperatura alta o baja, o valores de
pH y presión de oxígeno extremos.

TINCIÓN DE FLAGELOS
Dejar correr una gota del cultivo líquido de 12-18 horas, sobre
un portaobjetos nuevo, limpio y tibio. Secar al aire. Mezclar en el
momento de usar: 2 mL de alumbre de potasio al 12%, 1 mL de
ácido tánico al 20%, 1 mL de agua, 1,5 mL de etanol 96° y 0,3 mL
de fucsina básica al 6% en etanol 96°. Volcar de inmediato sobre
el portaobjetos y dejar 10 minutos. Lavar con agua. Las bacterias
y los flagelos se tiñen de color rojo.
Se puede inferir la motilidad de las bacterias al observar su
desplazamiento rápido a través del campo microscópico cuando
se enfoca una gota de cultivo reciente, colocada entre porta y
cubreobjetos (8).

TINCIÓN DE ENDOSPOROS
Cubrir el extendido fijado por calor, con verde de malaquita al
2%. Calentar hasta emisión de vapores, dejar enfriar y volver a
calentar 3 ó 4 veces más. Lavar con agua. Cubrir con safranina al
0,25% durante 1 minuto. Lavar con agua y secar. Los endosporos
se tiñen de verde y las células somáticas de color rojo
anaranjado (8).

PRUEBA DE LA OXIDASA
Tomar parte de una colonia con una fina varilla de vidrio y frotar
un trozo de papel de filtro humedecido previamente con una
solución acuosa de clorhidrato de tetrametil-parafenilen-diamina
al 1% recién preparada. La aparición de un color púrpura intenso
en 5 segundos indica que la prueba es positiva (1).

PRUEBA DE LA CATALASA
Colocar una gota de peróxido de hidrógeno al 3% sobre un
portaobjetos. Tomar con un asa material del cultivo y mezclar. La
formación inmediata de burbujas indica desprendimiento de
oxígeno debido a la enzima (1).

Varias bacterias patógenas halladas en los alimentos, como
Salmonella,  Shigella,  E. coli  enterovirulento,  Campylobacter,
Bacillus cereus, Clostridium perfringens y Staphylococcus

Manual de Microbiología de los Alimentos – capítulo 2
 27

aureus, son termotróficas porque tienen temperaturas críticas
(mínima­óptima ­máxima) varios grados más elevadas si se las
compara con los otros organismos mesófilos (1).

PRUEBA DE OXIDACIÓN-FERMENTACIÓN
Sembrar por picadura profunda dos tubos con medio de cultivo.
Sobre uno de los tubos, verter una capa de 2 cm de agar-agua
estéril fundido y enfriado hasta 45ºC, tomando las precauciones
para evitar la contaminación. Incubar a 30ºC durante 48 hs.
Observar la formación de ácido o gas.
AGAR GLUCOSA DE HUGH Y LEIFSON (para Gram-negativos). Triptona 2
g, extracto de levadura 1 g, glucosa 10 g, cloruro de sodio 5 g, fosfato
dipotásico 0,2 g, azul de bromotimol 0,08 mg, agar 15 g, agua 1 litro, pH
7,1. Disolver los ingredientes y distribuir en tubos formando una columna
de 10 cm. Esterilizar a 120ºC durante 15 minutos y después dejar
solidificar en posición vertical.
AGAR GLUCOSA PURPURA (para Gram-positivos). Triptona 10 g,
glucosa 5 g, púrpura de bromocresol 0,04 g, agar 15 g, agua 1 litro, pH
7,0. Disolver los ingredientes y distribuir en tubos formando una columna
de 10 cm. Esterilizar a 120ºC durante 15 minutos y después dejar
solidificar en posición vertical (1).

REDUCCION DE NITRATOS
Calentar a ebullición el tubo de caldo nitrato durante 2 minutos.
Enfriar sin agitar y sembrar. Incubar a 35ºC durante 24-48 horas.
Agregar 0,5 mL del reactivo de Griess A y 0,5 mL del B. La
aparición de un color rosado dentro de los 10 minutos indica la
presencia de nitritos.
CALDO NITRATO. Triptona 20 g, fosfato disódico 2 g, glucosa 1 g, agar 1
g, nitrato de potasio 1 g, agua 1 litro. Distribuir en tubos y esterilizar a
120ºC durante 15 minutos.
REACTIVO DE GRIESS. A. Ácido sulfanílico 0,8 g, ácido acético glacial
30 mL, agua 75 mL; B. Alfa-naftilamina 0,5 g, ácido acético glacial 30
mL, agua 75 mL (4).

Algunas   bacterias   no   esporuladas   tienen   una   resistencia

térmica   más   alta   y   sobreviven   a   60   ­   80ºC.   Se   los   llama
termodúricos,   por   ejemplo  Enterococcus   bovis,   Micrococcus
luteus, Microbacterium  sp, que suelen encontrarse en la leche
pasterizada (4) .

Audisio MC
28

CUADRO 4. Pruebas corrientes para la identificación de bacterias (9).

PRUEBA PRINCIPIO USO MÁS COMÚN

Bacillus(+); Clostridium,
Catalasa Descompone el H2O2 Streptococcus,
Micrococcus y
Staphylococcus (−)
Klebsiella, Enterobacter y
Citrato (única Alcalinización del Salmonella (+);
fuente de C) medio Escherichia y
Edwardsiella (−)
Coagulasa Coagulación del Staphylococcus aureus (+)
plasma sanguíneo S. epidermidis (−)
Descarboxilasas
de lisina, Liberación de CO2 y Diferenciación de
ornitina o amina bacterias entéricas
arginina
Desaminación de Producción de ácido Identificación de Proteus
fenil­alanina fenil­pirúvico y Providencia
Fermentación de Producción de ácido Diferenciación de
azúcares y
y/o gas bacterias entéricas
polialcoholes
Hidrólisis de o­nitro­
β­galactosidasa fenil­β­galactosido Citrobacter y Arizona (+);
dando nitrofenol Salmonella (−)
amarillo
Hidrólisis de ­
La solución I2 – I  da
Bacillus spp.
almidón azul con almidón
Hidrólisis de Licuación del gel de Identificación de Serratia,
Pseudomonas,
gelatina gelatina al 12% Flavobacterium,
Clostridium
Conversión del Klebsiella, Enterobacter y
Indol Salmonella (−);
triptofano en indol Escherichia y
Edwarsiella (+)
Oxidación­ Aerobiosis: Micrococcus,
Producción de ácido Pseudomonas
fermentación Anaerobiosis: bacterias
entéricas, Staphylococcus
Citrocromo c oxida Moraxella, Aeromonas y
Oxidasa aceptor artificial de Pseudomonas (+);
electrones Acinetobacter y
bacterias entéricas (−)
Manual de Microbiología de los Alimentos – capítulo 2
 29

PRUEBA PRINCIPIO USO MÁS COMÚN

Reducción de
Producción de tiosulfato o Identificación de
H2S (negro con descomposición de Salmonella, Arizona,
Fe+++) aminoácidos Edwarsiella, Proteus
azufrados
Aceptor de
Reducción de electrones Bacterias entéricas
nitrato alternativo, reducido (comúnmente +)
­
a NO2  o N2
pH < 4,3 por Escherichia (+, rojo)
Rojo de metilo fermentación ácida Klebsiella y
mixta Enterobacter (−)
Descomposición de Klebsiella y Proteus (+);
Ureasa Escherichia y
urea en 2 NH3 + CO2
Providencia (−)
Formación de Enterobacter y
Voges­Proskauer acetoína por Klebsiella (+);
fermentación de Escherichia (−)
glucosa Identificación de Bacillus

La mayoría de las bacterias psicrófilas son Gram­negativas
y   se   encuentran   en   ambientes   donde   la   temperatura   está
siempre por debajo de 15 a 20ºC, mientras que las psicrotrofas
crecen en ambientes donde la temperatura fluctúa. La mayoría
de   los   psicrófilos   hallados   en   alimentos   son   especies   de
Aeromonas,   Alcaligenes,   Flavobacterium,   Pseudomonas,
Serratia y Vibrio. Los Gram positivos son especies de Bacillus,
Clostridium y Micrococcus. Aún cuando pueden crecer a 0ºC, lo
hacen   lentamente   y   a   menudo   tardan   varias   semanas   para
formar las colonias.
Entre las bacterias psicrotrofas que producen deterioro en
los   alimentos   refrigerados   se   destacan:  Acinetobacter,
Brochothrix,   Enterobacter,   Lactobacillus,   Microbacterium,
Moraxella, Psychrobacter, Shewnella.
Ciertos   patógenos   como  Clostridium   botulinum  tipo   E   y
tipos no proteolíticos B y F,  Listeria monocytogenes, Yersinia
enterocolitica  y   algunas   cepas   de  Bacillus   cereus  crecen
lentamente a temperaturas inferiores a 5ºC (2).
 En los pescados y mariscos con 1 a 4% de sal se encuentran
especies   halotolerantes   de  Acinetobacter,   Photobacterium,
Pseudomonas, Shewanella, Vibrio, y las carnes curadas con 1

Audisio MC
30

a 7% de sal contienen bacterias Gram­positivas, por ejemplo
bacterias lácticas,  Enterococcus  y  Micrococcus. La mayoría de
las bacterias implicadas en el deterioro de alimentos con 5 a
20% de sal son especies de Bacillaceae y Micrococcaceae (4).
REFERENCIAS
1. Mossel DAA et al. 2003. Microbiología de los Alimentos. 2ª ed. 
Acribia, Zaragoza, p 15, 599, 634, 637.
2. Jay MJ et al. 2005. Modern Food Microbiology. 7ª ed. Springer, New 
York, p 13. 42, 36.
3. Doyle MP et al. 1997. Food Microbiology. ASM Press, Washington, p 
101, 129, 228, 305.
4. Downes   FP,   Ito   K,   eds.   2001.   Compendium   of   methods   for   the
microbiological examination  of foods. 4ª ed. APHA, Washington,  p.
159, 167, 187, 357.
5. Sharpe ME 1981. En: The Prokaryotes. Vol ll. Starr MP et al., eds. 
Springer­Verlag, Berlin, p 1653.
6. ICMSF. 1996. Microorganismos de los Alimentos. Vol. 5: 
Características de los Patógenos Microbianos. Acribia, Zaragoza, p
7. ICMSF. 1998. Microorganisms in  food. Vol 6: Microbial Ecology of
Food Commodities. Blackie Academic & Professional, London, p 131.
8. Collins CH et al. 1999. Microbiological Methods. 7ª ed. Butterworth­
Heinemann, Oxford, p 102.
9. Madigan MT et al. 2004. Brock ­ Biology of Microorganisms. 10ª ed. 
Pearson ­ Prentice Hall, p 812.
Manual de Microbiología de los Alimentos – capítulo 2