Manual CTO Ecuador 1º - Embriología

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Manual CTO
1.ª edición
Embriología
Ecuador
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INDICE
EMBRIOLOGÍA
1. Definición y nomenclatura .................................................................................................................................................... 1
2. Generalidades del aparato reproductor ........................................................................................................... 2
3. Gametogénesis ......................................................................................................................................................................................... 2
4. Ciclo sexual femenino .................................................................................................................................................................... 4
5. Modificaciones de los gametos previas a la fecundación .................................................... 6
6. Fecundación .................................................................................................................................................................................................. 7
7. Primera semana de vida ............................................................................................................................................................. 9
8. Segunda semana-implantación .................................................................................................................................... 11
9. Tercera semana. Gastrulación ........................................................................................................................................... 17
10. Cuarta semana ........................................................................................................................................................................................... 22
11. Desarrollo del corazón .................................................................................................................................................................. 24
12. Sisexcretor-genital ............................................................................................................................................................................... 25
13. Placenta ................................................................................................................................................................................................................ 26
14. Teratogenia ..................................................................................................................................................................................................... 26
Conceptos clave ...................................................................................................................................................................................... 27
9
EMBRIOLOGÍA
1. Definición y nomenclatura
La embriología es la ciencia que estudia el fenómeno de la vida antes del nacimiento, desde su formación,
crecimiento y desarrollo hasta el parto.
El desarrollo prenatal puede subdividirse en distintos períodos, a saber (Tabla 1):

• Período preembrionario: comprende las primeras tres semanas de vida intrauterina. Incluye los
procesos de segmentación de la célula huevo (primera semana), implantación en el endometrio
materno (segunda semana) y gastrulación (tercera semana), que concluye con la formación del
embrión trilaminar.
• Período embrionario: abarca de la cuarta a la octava semanas de gestación. En este período se for-
man los esbozos de la mayoría de los órganos y sistemas del cuerpo.
• Período fetal: desde la novena semana hasta el nacimiento, durante este período se terminan de
desarrollar estructural y funcionalmente los órganos. El producto de la concepción aumenta su com-
plejidad y también su tamaño.
4.a a 8.a 9.a a 40.a

Día 0 1.a Semana 2.a Semana 3.a Semana
Semana Semana
Estructuras Huevo o Embrión Embrión Embrión

Blastocisto Feto
embrionarias cigoto Bilaminar trilaminar cilíndrico
Desarrollo
Organogénesis
Procesos funcional
Fecundación Segmentación Implantación Gastrulación Histogénesis
biológicos Crecimiento
Morfogénesis
corporal
Tercio distal Trompa Endometrio Cuerpo Cuerpo Cuerpo

Ubicación
de la trompa uterina (decidua) del útero del útero del útero
Pre- Pre- Pre-

Períodos Embrionario Fetal
embrionario embrionario embrionario
Tabla 1. Desarrollo embrionario
Al referirnos al embrión o feto en el espacio utilizaremos conceptos que son similares a los empleados por
la anatomía del adulto, pero que toman palabras diferentes.
Los ejes del embrión o feto serán los mismos que los de la vida adulta; así, existe un eje mayor
o longitudinal (céfalo-caudal), uno latero-lateral (derecha-izquierda) y otro dorso-ventral (antero-
posterior).
No utilizamos en embriología los términos superior o inferior, ni anterior o posterior, sino que indi-
camos la ubicación de las estructuras anatómicas como cefálicas o caudales, ventrales o dorsales,
etcétera (Figura 1).
1
Manual CTO 1.ª Edición
- Uretra.
- Órgano masculino de la cópula: pene.
- Sistema de glándulas anexas:
› Próstata.
› Vesículas seminales.
› Glándulas bulbouretrales o de Cowpe.
2.2. Aparato reproductor femenino
Los órganos genitales femeninos se clasifican en (Figura 3):

a) Órganos internos:
Están representados por:
Figura 1. Anatomía embriológica - Ovarios.
- Trompas uterinas.
- Útero.
- Vagina.
2. Generalidades
b) Órganos externos:
del aparato reproductor Están representados por:
- Monte de Venus.
- Labios mayores.
2.1. Aparato reproductor masculino - Labios menores.
- Clítoris.
Los órganos sexuales pueden clasificarse de acuerdo a su función en: pri-

marios y secundarios. Los órganos primarios son aquellos encargados de
la síntesis de gametos. Los órganos secundarios se encargan del trans-
porte de las mismas. De esta manera, los órganos genitales masculinos
están formados por (Figura 2):
a) Órganos sexuales primarios o gónadas: testículo.
b) Órganos sexuales secundarios o sistema de conducción:
- Vía espermática:
› Conducto eferente.
› Epidídimo.
› Conducto deferente.
› Conducto eyaculador.
Figura 3. Aparato genital femenino
3. Gametogénesis
La gametogénesis es el proceso por el cual se forman los gametos: es-

permatozoide u ovocito. Los gametos son células haploides (1n), es decir
sólo tienen una copia del material genético, de manera que cuando se
unan con el otro gameto formarán un organismo diploide (2n) (Figura 4).
El proceso de formación de gametos se hace mediante la división meióti-

ca (meiosis). Las células que experimentan la meiosis son los espermato-
citos y ovocitos I, que se generaron a partir de la diferenciación de esper-
Figura 2. Aparato genital masculino
matogonias y ovogonias respectivamente.
2
EMBRIOLOGÍA 9
dividirse (mediante mitosis) renovando la población de gonias. Sin em-
bargo, algunas gonias se diferenciarán a espermatocitos I (Figura 5).
Figura 5. Mitosis y meiosis de las espermatogonias
El paso de gonias a espermatocitos I se produce por mitosis y diferen-

ciación.
El espermatocito I, previa duplicación del ADN, , comienza la primera di-

visión meiótica (o reduccional), originando los espermatocitos II. Los
espermatocitos II experimentan la segunda división meiótica (o ecuacio-
nal), generando las espermátides.
Las espermátides (células redondas) se transformarán en espermato-

zoides (células alargadas, con flagelo, altamente especializadas) por un
proceso de diferenciación celular. A este proceso se lo conoce como
Figura 4. La gametogénesis espermiogénesis.
La haploidía no es la única consecuencia de la meiosis; en ella aumenta La espermiacion, en cambio, es la liberación del espermatozoide a la luz
también la variabilidad genética, al intercambiarse material genético del túbulo seminífero (particularmente, de las células de Sértoli que com-
entre cromosomas homólogos en el crossing over y producirse la segre- ponen el epitelio seminífero).
gación de los mismos al azar (es decir que los Citos II adquieren 23 cro-
mosomas, pero éstos no son todos maternos o paternos sino que consti- La espermatogénesis, o génesis de los espermatozoides, incluye todos
tuyen una mezcla de ambos). los procesos anteriores.
Las diferencias que presenta la meiosis con la mitosis se resumen en la

tabla 2. 3.2. Espermiogénesis
3.1. Espermatogénesis Conjunto de cambios que se producen en las espermátides para dife-
renciarse a espermatozoides maduros (Figura 6). Dichos cambios com-
prenden moviemientos de las organelas, disminución del citoplasma,
Espermatogonias: son las células madre de las cuales se formarán los es- condensación de la cromatina, formación del acrosoma y formación del
permatozoides por un proceso denominado espermatogénesis, que dura flagelo. EL acrosoma deriva del Golgi y contiene enzimas importantes
de media 72 días. Poseen un número diploide de cromosomas. Pueden para la fecundación como la hialuronidasa y la acrosina.
Meiosis Mitosis
Tipo de células que involucra Gonias (células germinales) Células somáticas
Única previa a la meiosis I, es seguida de dos Cada replicación del ADN es seguida por una división
Duplicación del ADN
divisiones del material genético celular única
Fase S prolongada
Fases del ciclo celular Fase S convencional seguida de Fase G2
Fase G2 ausente o muy breve
Prolongada, hasta varios años en el sexo femenino
Duración Breve, 1 hora aproximadamente.
(ver más adelante en ovogénesis).
Material genético Se reduce Se mantiene constante
Ocurre durante el paquinema, donde se intercambia
No ocurre, los cromosomas evolucionan de forma
Crossing over material genético de cada cromosoma con su
independiente.
homólogo.
Tabla 2. Diferencias entre mitosis y meiosis
3
meiosis II. Ésta sólo terminará en caso de existir fecundación. De ambas

meiosis se obtiene una única gameta y 2 cuerpos polares. La esperma-
togenésis, muy por el contrario, comienza en la pubertad, la meiosis I
es seguida inmediatamente por la meiosis II (el proceso completo dura
aproximadamente 24 días, 8 días para la meiosis I y 16 días para la meiosis
II) y las gametas se van renovando constantemente a lo largo del tiempo.
De un único expermatocito I se obtienen 4 espermátides.
Figura 6. Espermiogénesis
3.3. Ovogénesis
Las células germinales, que en los embriones humanos aparecen en el

saco vitelino hacia la tercera semana del desarrollo, migran hacia las gó-
nadas llegando a ellas al final de la cuarta semana. Esto sucede en uno u
otro sexo indistintamente.
Una vez instaladas en las gónadas, en caso de tratarse de un embrión feme-

nino, se transforman en ovogonias. Gran parte de dichas ovogonias siguen
dividiéndose por mitosis, pero algunas de ellas se diferencian a ovocitos
primarios (Figura 7). Hacia el quinto mes de vida intrauterina, el número
de células germinativas en el ovario alcanza unos 7 millones. A partir de
este momento, muchos ovogonios y muchos ovocitos primarios (aquéllos
que estén más alejados de la corteza) degeneran. Todos los ovocitos prima- Figura 7. Espermatogénesis y ovogénesis
rios que han sobrevivido, ingresarán en la primera división meiótica.
Los ovocitos I inician la meiosis intraútero. La meiosis I se detiene en la 4. Ciclo sexual femenino
fase de diplonema o dictiotene (profase I) en el octavo mes de vida in-
trauterina. La meiosis I se reanudará en la pubertad y se detiene en meta-
fase II. Cada mes, desde la pubertad y hasta la menopausia, un grupo de El ciclo sexual femenino involucra una serie de cambios cronológicamen-
ovocitos I, reanudará su meiosis. De esto se deduce que la meiosis en el te ordenados y organizados por un sistema integrador. En este caso en
sexo femenino puede durar de 10 años (en el caso del primer ciclo sexual particular, gracias a la regulación y la integración que ejerce el sistema
de una niña con pubertad a esta edad) hasta más de 40 (en los últimos endocrino, es posible el desarrollo de este ciclo. Al igual que cualquier
ciclos reproductivos de una mujer pre-menopáusica). Sólo podrá concluir otro ciclo, no tiene ni principio ni fin, simplemente se plantea como con-
el ciclo aquél ovocito II que sea fecundado. vención su inicio con el primer día de la menstruación y finalización el
último día antes de la menstruación siguiente. Por tanto, el ciclo sexual fe-
RECUERDA menino es un conjunto de fenómenos que ocurren simultáneamente en
el útero, trompas, ovarios y mamas (principalmente, ya que otros tejidos y
Los ovocitos I están detenidos en la profase I (dictiotene) hasta la pubertad. órganos también se adaptan) que se hallan integrados por las hormonas
del sistema endocrino y regulados por el SNC, que tiene como comienzo,
por convención, el primer día de la menstruación.
Vale la pena mencionar las diferencias no tan sutiles existentes entre la
ovogénesis y la espermatogénesis. La primera comienza en el período Se considera que un ciclo normal dura 28 días con una variación en más
de vida prenatal y se detiene en la primera división meiótica hasta la pu- o en menos de 7 días. Es decir, que todo ciclo que dure de 21 a 35 días
bertad. En ese momento se reinicia la meiosis I que se continúa con la será considerado dentro de límites normales (Figura 8).
4
EMBRIOLOGÍA 9
Figura 8. El ciclo menstrual
Existe otro concepto referido a este tema, que es el de regularidad. La genos que, sobre el endometrio estimularán su proliferación. De estos 3 a
regularidad habla de una variación de un ciclo a otro de más o menos 48 30 folículos, sólo uno completará su maduración y será ovulado el día 14,
h., es decir que si una mujer tiene un ciclo de 23 días, se considera regular en respuesta a un pico de LH que se produce aproximadamente el día
si mantiene ciclos subsiguientes de entre 21 y 25 días. 13 y, aproximadamente 10-12 horas después se produce la ovulación
el día 14.
El ciclo sexual femenino cumple la función de preparar en forma reitera-
da al aparato genital femenino para un eventual embarazo, durante lo La LH hipofisaria tendría varias funciones:
que se considera el período fértil, desde la pubertad hasta la menopausia. • El ovocito reanuda la meiosis I e inicia la meiosis II.
• Produce la ruptura folicular y consecuente ovulación (se elimina
Recordemos que el ciclo dura 28 días; clásicamente se lo divide en dos fa- el ovocito II, rodeado por una cubierta glucoproteica llamada
ses, cada una de 14 días de duración. En el caso del ciclo sexual femenino, membrana pelúcida y una capa de células foliculares, la corona
el hipotálamo (parte del sistema nervioso central) produce GnRH (hormo- radiata).
na liberadora de gonadotrofinas), que estimula la hipófisis (glándula en- • “Luteiniza” las células foliculares y tecales , iniciando el cuerpo lúteo la
dócrina). Ésta produce lh y fsh, que estimulan al ovario, para que produzca secreción de progesterona.
estrógenos y progestágenos. Estos últimos tienen un efecto inhibidor de la
secreción de GnRh y de LH y FSH (actúan inhibiendo en ambos niveles por RECUERDA
retroalimentación negativa).
La ovulación es consecuencia del pico de LH.
A) PRIMERA FASE (días 1 a 14)
Se denomina, a nivel uterino, fase proliferativa, porque el endometrio
está proliferando, en respuesta a la acción de los estrógenos regenerando El resto de los folículos que iniciaron la maduración involucionará, convir-
la capa funcional que perdió en el ciclo previo. A nivel ovárico en cambio tiéndose en folículos atrésicos.
se conoce como fase folicular, ya que el proceso que domina el período
es la maduración de los folículos ováricos. En cuanto a la regulación hormonal del ciclo en esta primera fase,
cabe aclarar un punto, que es crucial para entender la ovulación. Du-
La hormona hipofisaria que rige esta primera fase es la foliculoestimu- rante toda esta primera fase, los niveles hormonales que inicialmente
lante o FSH y de las hormonas ováricas, predomina la producción de se encontraban bajos, fueron en aumento paulatino hasta el día 14,
estrógenos con mínima secreción de progesterona. Es por eso que esta teniendo los estrógenos y la progesterona un efecto de retroalimen-
fase también puede llamarse fase “estrogénica”. El ciclo sexual femenino tación o feedback negativo sobre los niveles superiores (hipotálamo
comienza, como se expresara previamente, el día de inicio de la mens- e hipófisis). Sin embargo, llega un momento que se produce un pico
truación, que representa la caída de la capa funcional del endometrio en de estradiol que “dispara” el pico de LH y con ello la ovulación, se-
respuesta a la isquemia (falta de oxígeno). La capa basal permanece para guida de la luteinización del folículo, con secreción de estrógenos y
proliferar en cada ciclo. progesterona (Figura 9).
Encontrándose los niveles de estrógenos y progesterona bajos (no existe RECUERDA

feedback negativo), el hipotálamo libera GnRh (factor liberador de go-
nadotrofinas), señal que estimula a que la hipófisis produzca LH y FSH. El ovocito es ovocito primario en profase de la 1ª meiosis hasta la pubertas.
Con la ovulación, se completa la 1ª meiosis y pasa a ser ovocito secundario
A nivel ovárico, la FSH estimula la maduración de los folículos, en número hasta la fecundación, que estimula la segunda división meiótica.
de 3 a 30 cada ciclo. Las células de granulosa (foliculares) producen estró-
5
de estimular al cuerpo lúteo para que continúe secretando progesterona,

para mantener el endometrio en fase secretora. En este caso, el cuerpo
lúteo permanece viable hasta la semana 12 de gestación, momento en
que la placenta produce progesterona en cantidades adecuadas.
5. Modificaciones de los gametos

previas a la fecundación
5.1. Características
del ovocito después de la ovulación (Figura 10)
Como se expusiera previamente, el ovocito II (detenido en metafase de la

meiosis II), es expulsado del ovario rodeado por una capa de células foli-
culares, la corona radiata. Entre la corona radiata y la membrana plasmática
del ovocito se encuentra la membrana pelúcida, compuesta por glucopro-
teínas. A nivel de la membrana pelúcida se ubican moléculas importantes
Figura 9. Hormonas que intervienen en el ciclo sexual femenino
que permitirán la interacción con el espermatozoide. Éstas son ZP1, ZP2 y
ZP3 (ZP por “zona pelúcida”).
B) SEGUNDA FASE (días 15 a 28)
A nivel uterino se conoce como fase secretoria ya que el endometrio pre- El ovocito posee asimismo numerosas microvellosidades, que atraviesan la
senta un estado de activa secreción de sus glándulas. A nivel ovárico es membrana pelúcida y contactan con las células foliculares de la corona. En el
la fase lútea, ya que es el cuerpo lúteo la estructura que permanece en el citoplasma reconocemos un sector altamente diferenciado, la periferia ovu-
órgano después de la ovulación. La hormona hipofisaria que predomina lar, que posee una densa trama de microfilamentos y filamentos interme-
es la LH, que estimulará a que el cuerpo lúteo produzca progesterona. dios, junto con vesículas corticales (de ahí que a esta zona periférica se le dé
Esta fase es entonces conocida también como “progestacional”. también el nombre de “corteza”). Éstas poseen un contenido enzimático y se
encuentran involucradas en el bloqueo de la polispermia. El resto de las or-
El cuerpo lúteo produce estrógenos y progesterona, siendo esta última quien ganelas se ubican más profundamente en el citoplasma, cercanas al núcleo.
convierte el endometrio, previamente proliferado por los estrógenos, en se-
cretor. La secreción endometrial es importante ya que en caso de existir fecun-
dación, la célula huevo deberá nutrirse de las secreciones uterinas (y tubarias)
hasta que se produzca la adecuada implantación y se forme la placenta. El
cuerpo lúteo inicia su involución unos 10 días posteriores a la ovulación, co-
menzando a disminuir los niveles de estrógenos y progesterona en sangre.
Algo a destacar en este punto es que el cuerpo lúteo tiene una vida me-
dia de 14 días, lo que hace que esta fase del ciclo se mantenga constante.
Es por eso que para calcular la fecha de ovulación de una mujer, debe
restarse a la cantidad de días que dure su ciclo, 14. En un ciclo de 28 días
la ovulación se produce el día 14 (justo en la mitad del mismo) pero en un Figura 10. Ovocito II post-ovulación
ciclo de 34 días, se producirá el día 20 (34 - 14 = 20).
RECUERDA
5.2. Modificaciones que se producen en los
EL cuerpo lúteo tiene una vida media de 14 días, por lo que la segunda fase
del ciclo es constante.
espermatozoides previos a la fecundación
A) MADURACIÓN
En caso de ocurrir la fecundación, la evolución del cuerpo lúteo sería dis- Es el proceso que engloba todas las modificaciones preparatorias que sufre
tinta. Considerando que la fecundación ocurre cercana a la ovulación, el espermatozoide en el tracto genital masculino (TGM), relacionadas con la
aproximadamente el día 14, el huevo o cigoto se traslada por la trompa adquisición de capacidad fecundante. El órgano clave en este proceso es el
hacia la cavidad uterina, llegando a ésta unos 4 días más tarde. Aproxima- epidídimo, ya que a nivel de su cabeza y cuerpo se producen los cambios
damente el día 7 de vida (21 del ciclo sexual femenino), se inicia la implan- que son más de carácter funcional y bioquímico que estructurales.
tación del huevo en el endometrio materno. Es en este momento en que
se inicia la secreción (por parte de las células que intervienen en la implan- Los objetivos de esta etapa son:
tación) de una nueva hormona, la GCH o HCG (gonadotrofina coriónica 1. Que las moléculas de la superficie del espermatozoide que actuarán
humana), similar a la LH en estructura y función. Será ella la responsable como receptores en la fecundación, se encuentren enmascaradas.
6
EMBRIOLOGÍA 9
2. Disminuir la actividad del espermatozoide, para reservar la energía 6.1. Transporte de gametos
del mismo.
3. Estabilizar la membrana plasmática.
Durante la ovulación, el ovocito fecundante es transferido a un nuevo
Para que estos espermatozoides ya maduros (que se encuentran almace- medio, las trompas de Falopio, y desde allí se dirige lentamente hacia la
nados en la cola del epidídimo) adquieran capacidad fecundante necesi- cavidad uterina.
tan un paso más: la capacitación.
El transporte del espermatozoide por las vías de conducción masculinas
B) CAPACITACIÓN es netamente pasivo, siendo la fuerza muscular de las paredes del TGM la
Es el conjunto de modificaciones bioquímicas previas a la fecundación que impulsa los espermatozoides. En el TGF, éstos son depositados en el
que ocurren en el tracto genital femenino (TGF). Los fluidos del TGF serían fondo de saco vaginal posterior. Atraviesan el cuello uterino y comienzan
altamente capacitantes, principalmente en el período periovulatorio. No a ascender por la cavidad uterina en dirección a las trompas. Aquí el as-
se considera crucial la actividad de un órgano femenino en particular sino censo puede considerarse en parte pasivo, por la actividad muscular pe-
que los cambios ocurrirían a medida que el espermatozoide asciende des- ristáltica y al movimiento coordinado de las cilias, presentes en el epitelio
de la vagina hasta su encuentro con el ovocito II en la trompa de Falopio. de revestimiento del tracto genital femenino, y también activo, merced
a los movimientos del flagelo (estos movimientos son más importantes
Incluye procesos que pueden en parte considerarse opuestos a los ocu- para atravesar el moco cervical y llegar al útero) (Figura 12).
rridos en la maduración.
Los cambios en los lípidos de membrana serían responsables de un au-

mento de su capacidad fusógena, que como se verá más adelante es im-
portante para uno de los pasos de la fecundación, la reacción acrosómica,
y, por supuesto, para la ulterior fusión de la membrana del espermatozoi-
de con la del ovocito II.
RECUERDA
La maduración ocurre en el tracto genital masculino, mientras que la capa-

citación ocurre en el tracto genital femenino.
6. Fecundación Figura 12. transporte de gametos en el tracto femenino
La fecundación es un hecho sumamente complejo y excepcional de la 6.2. Capacitacion del espermatozoide

biología que permite la fusión de dos células de distintos individuos (ga-
metos), dando como resultado un nuevo organismo unicelular diploide, la
célula huevo, impulso inicial para el desarrollo de un nuevo ser (Figura 11). Como consecuencia de los cambios bioquímicos que sufre el espermato-
zoide, la actividad metabólica del espermatozoide abandona el letargo y
aumenta significativamente: el consumo de O2 es considerablemente ma-
yor, el flagelo se activa y hay importantes cambios en la composición de
fosfolípidos y partículas intramembranosas (esto vuelve a la membrana
sumamente inestable, aumentando su capacidad fusógena) (Figura 12).
6.3. Encuentro de los gametos
El encuentro de los gametos se produce en el tercio distal de la trompa de

Falopio, a nivel de la unión istmo - ampular de la misma. El ovocito tarda
unos pocos minutos en llegar al punto de encuentro después de la ovula-
ción. De los 300 a 400 millones de espermatozoides depositados en la vagina
durante la eyaculación, sólo unos pocos sobrevivirán al medio relativamente
hostil en que se encuentran y llegarán sanos y salvos al lugar de encuentro.
RECUERDA
La fecundación se produce en el tercio distal de la trompa de Falopio.

Figura 11. Fases de la fecundación
7
6.4. Penetración de la corona radiata específico de especie, es decir, que diferentes moléculas se reconocen en las
diferentes especies, previniendo de esta forma la fusión de gametas de espe-
cies distintas y consecuente generación de organismos híbridos (Figura 14).
Las células foliculares de la corona se encuentran unidas entre sí por áci-
do hialurónico. El espermatozoide toma contacto con la corona radiata y RECUERDA
la penetra, gracias a la fuerza impulsora generada por los movimientos de
hiperactivación. Va labrando un túnel entre las células foliculares, merced En el reconocimiento de las gametas intervienen ZP3 del ovocito y una ga-
a la acción enzimática de la hialuronidasa que reviste la superficie exter- lactosiltransferasa del espermatozoide.
na del espermatozoide (idéntica a la hialuronidasa que se encuentra en
la vesícula acrosómica). Después de penetrar la corona, la superficie del
espermatozoide toma contacto con la membrana pelúcida. Al inicio de la reacción acrosómica se observa un fenómeno bastante
raro en la biología, la fusión de membranas. La membrana plasmática
del espermatozoide se fusiona, a intervalos más o menos regulares, con
6.5. Reconocimiento y reacción acrosómica la membrana externa del acrosoma, originando pequeñas aberturas
o poros que permiten la liberación de las enzimas. Las zonas donde las
membranas no se fusionan dan una imagen de vesículas al microscopio
La proteína ZP3 de la membrana pelúcida interactúa con una galactosil- electrónico, de ahí la denominación de “proceso de vesiculización” a esta
transferasa de la membrana post-acrosómica del espermatozoide, des- primera etapa de la reacción acrosómica. Finalmente, las vesículas se des-
encadenando una cascada de eventos intracelulares en el espermatozoide prenden y dejan expuesta la membrana interna del acrosoma con sus
que llevarán a la reacción acrosómica (Figura 13). Este reconocimiento es partículas fijadas en ella.
Figura 13. La reacción acrosómica.
Figura 14. Reconocimiento de gametos
8
EMBRIOLOGÍA 9
La reacción acrosómica tiene como consecuencias: Como consecuencia de la reacción cortical la membrana pelú-
• La denudación o desaparición de la corona radiata por la acción de cida termina desprendiéndose de la ovocitaria y aparece entre
la hialuronidasa liberada del acrosoma. ambas una pequeña cavidad, el “espacio de fertilización”.
• La penetración de la membrana pelúcida por acción de la acrosina:
la membrana pelúcida debe permanecer hasta el sexto día de gesta- 2. Eventos tardíos de la activación:
ción, es decir, hasta momentos antes del inicio de la implantación. En Aparentemente el aumento del calcio citoplásmico sería el desenca-
esta fase se penetra pero no se destruye. denante de numerosos segundos mensajeros intracelulares que con-
• La fusión de las membranas plasmáticas de ambas gametas. ducirán a los eventos propios de la activación tardía.
La activación tardía incluye:
RECUERDA - El aumento de la síntesis proteica
- La culminación de la meiosis II del ovocito, de la que se obtiene
La acrosina es responsable de la penetración de la membrana pelúcida. La un segundo cuerpo polar y el óvulo que ya es en realidad la célula
acrosina se libera como un pro-enzima que al contactar con la ZP2 de la huevo, por compartir el citoplasma con el material genético del
zona pelúcida se activa. espermatozoide.
- La formación de los pronúcleos femenino y masculino: el mate-
rial genético de cada progenitor se coloca en el centro de la célu-
la huevo, se desenrolla la cromatina y se duplica el ADN (fase S
6.6. Activacion del ovocito de la primera mitosis de la célula huevo).
- La singamia y anfimixis. Se llama singamia a la pérdida de las en-
volturas nucleares de los pronúcleos (cariotecas) y anfimixis a la
Se define de este modo a la serie de cambios biomoleculares que se ubicación de los cromosomas, apareados, en el plano ecuatorial,
desarrollan en el ovocito al entrar en contacto con el espermatozoide. conformando la metafase de la primera mitosis (primera división
En esta etapa de la fecundación se pone en marcha toda una comple- de segmentación de la célula huevo).
ja maquinaria molecular que hasta entonces se mantenía en estado de
latencia, y que permite el inicio del programa del desarrollo temprano La anfimixis es considerada el último paso de la fecundación y el pri-
del futuro ser. El encuentro y fusión de los gametos desencadena una mero de la segmentación de la célula huevo. La segmentación ocurrirá
serie de señales moleculares dentro del ovocito que, en última instancia, durante toda la primera semana de gestación, a medida que el cigoto
producirán cambios citoplasmáticos y nucleares. Puede afirmarse que el se traslada por la trompa de Falopio hacia la cavidad uterina.
espermatozoide enciende el “interruptor” que permite la activación del
ovocito.
6.7. Consecuencias de la fecundación
Clásicamente los eventos relacionados con la activación se dividen en
tempranos o tardíos. Los primeros son los ocurridos durante los pri-
meros cinco minutos posteriores al contacto espermatozoide-ovocito 1. RESTABLECIMIENTO DEL NÚMERO DIPLOIDE DE CROMOSOMAS.
(E-O). Con la fecundación, se obtiene el número de 46 cromosomas, 23 cromo-
somas provenientes del espermatozoide, y 23 cromosomas provenientes
1. Eventos tempranos de la activación: del ovocito II.
a) Bloqueo rápido de la polispermia: (entrada masiva de Na+)
en los primeros 3 segundos tras el contacto E-O hay una rápi- 2. DETERMINACIÓN DEL SEXO CROMOSÓMICO.
da apertura de canales de sodio en la membrana del ovocito yse Al concluir la fecundación, se produce la determinación del sexo a ex-
produce una despolarización de la membrana. Este fenómeno pensas del cromosoma sexual materno, que siempre es X, y el cromo-
eléctrico impide el ingreso de nuevos espermatozoides, consti- soma sexual paterno, que puede ser X o Y. Queda claro, por ende, que la
tuyendo el denominado “bloqueo rápido de la polispermia”. determinación del sexo depende del cromosoma sexual presente en el
espermatozoide.
RECUERDA
RECUERDA
El bloqueo rápido de la poliespermia depende del ingreso de Na+, mien-
tras que el bloqueo lento depende de la entrada de Ca++ y la consecuente El sexo depende del cromosoma sexual paterno (X o Y).
reacción cortical.
3. FORMACIÓN DE UN NUEVO SER E INICIO DE LA SEGMENTACIÓN.

b) Bloqueo lento de la polispermia: (reacción cortical) a los 20
segundos de ocurrido el contacto E-O, se activa la liberación de
Ca++ al citoplasma desde los depósitos intracelulares (retículo en- 7. Primera semana de vida
doplásmico, mitocondrias, etc.). El ión calcio es el responsable del
proceso de exocitosis gracias al cual son liberadas hacia el espacio
extracelular (también llamado perivitelino) las enzimas contenidas La fecundación, en la cual se unieron un ovocito II y un espermatozoide,
en las vesículas corticales del ovocito. Éstas modifican las caracte- culmina con la anfimixis, que consiste en la unión de los pronúcleos fe-
rísticas físico-químicas del espacio perivitelino, impidiendo en for- menino y masculino en la metafase correspondiente a la 1.a división de
ma definitiva el ingreso de nuevos espermatozoides. segmentación.
9
La célula huevo o cigoto (así se llama al embrión unicelular), posee su Hacia el quinto día de gestación, el blastocisto pierde la membrana pe-
material cromosómico ya duplicado, con información genética tanto ma- lúcida y procede a implantarse. Un día más tarde se fija al epitelio endo-
terna como paterna, y se encuentra en la trompa de Falopio (tercio distal), metrial por su polo embrionario y rápidamente el trofoblasto comienza
todavía rodeada por la membrana pelúcida (PAS+, de origen glucopro- a proliferar, generando dos tejidos diferentes: el sincitiotrofoblasto, en
teico), de la cual se desprenderá hacia el sexto día de vida embrionaria contacto con el epitelio endometrial, y el citotrofoblasto, rodeando al
(Figura 15). Una vez que el ovocito fecundado termina la meiosis, los cro- embrión y separándolo de la cavidad uterina.
mosomas maternos y paternos se unen para formar el cigoto, que contie-
ne un único núcleo diploide. Se considera que el desarrollo embrionario
comienza a partir de este momento.
Figura 16. Blastocisto
Figura 15. Célula huevo o cigoto RECUERDA
El embrión se implanta en forma de blastocisto el 5º-6º día de gestación.

7.1. Segmentación
Las células del MCI que están en contacto con el blastocele forman el hipo-
El embrión que se acaba de formar comienza a realizar una serie de divi- blasto o endodermo primitivo. Así queda constituido el embrión unilaminar.
siones llamadas segmentaciones en su camino desde el tercio distal de
la trompa hasta el útero. Se trata de divisiones mitóticas formándose dos Durante su viaje hacia el útero, la nutrición del blastocisto estuvo a car-
células, posteriormente cuatro, luego ocho y así sucesivamente. En estas go de las secreciones de la trompa y de las glándulas uterinas (que se
divisiones, el citoplasma de las células que se van formando no crecen, encuentran en fase secretoria). Los nutrientes ingresaron a éste por difu-
por lo que el tamaño del embrión no cambia. sión. Hablamos en esta primera semana de nutrición mucotrofa.
RECUERDA La membrana pelúcida ha estado en íntima relación con el embrión du-

rante esta primera semana de gestación y se ha eliminado 24 horas antes
La segmentación hace que el cigoto se divida sin aumentar de tamaño. de la implantación. Resumiendo, sus funciones han sido:
• Reconocimiento especie específico con el gameto masculino duran-
te la fecundación (interviene la mólecula ZP3).
Cuando el embrión tiene entre 8 y 16 células comienzan a diferenciarse • Bloqueo de la polispermia (después de la reacción cortical, la ZP3 se-
dos agrupaciones de células: una masa celular interna (embrioblasto, que ría enzimáticamente modificada, no pudiendo producirse un nuevo
dará lugar al embrión y al amnios) y una externa (trofoblasto que dará reconocimiento con otros espermatozoides).
lugar a la placenta y las membranas). Este proceso por el cual una célula • Filtro nutritivo: los nutrientes que deben difundir desde las secrecio-
“decide” si será del macizo interno o externo es una determinación, en nes maternas son bioquímicamente “filtrados” por dicha membrana.
este caso la primera determinación. • Barrera inmunológica: la membrana pelúcida carecería de moléculas
antigénicas capaces de provocar un rechazo materno del embrión.
El embrión continúa dividiéndose y cuando tiene 30 células se denomina • Soporte mecánico de las blastómeras: impide que las mismas se di-
mórula, esto coincide con el cuarto día de gestación. socien.
• Impide la implantación prematura del embrión. La membrana pelúci-
Hacia el quinto-sexto día de desarrollo embrionario, el embrión tiene da se pierde justo antes de producirse la implantación.
unas 100 células y se denomina blastocisto (Figura 16). Se va formando
una cavidad por la incorporación de iones y consecuentemente agua,
esta cavidad se denomina cavidad del blastocisto o blastocele. 7.2. Patología de la primera semana
El MCI (macizo celular interno o embrioblasto) es desplazado a uno de los
polos del blastocisto, que de ahora en adelante llamaremos polo embrio- • Abortos: el embrión podría ser abortado espontáneamente sin sa-
nario (y al polo opuesto, anembrionario). ber la madre que estuvo embarazada (el embrión tiene 7 días cuando
10
EMBRIOLOGÍA 9
Figura 17. Formación de mosaicos
la madre se encuentra en el día 21 de su ciclo, lo cual quiere decir de las paredes uterinas. Esto es lo que se conoce como implantación
que es muy posible que ella no sospeche su embarazo). Un aborto eutópica (eu= verdadero), es decir, en el lugar correcto.
temprano puede ser causado por: • Orientación: el embrión se orienta con el polo embrionario (PE) ha-
- Agentes tóxicos ingeridos por la madre, que ingresarían al em- cia el endometrio.
brión a través de su nutrición (secreciones uterinas). • Tipo: la implantación en el humano es de tipo intersticial, ya que el
- Fecundación ocurrida entre gametas viejas o portadoras de algu- embrión se introduce completamente en el espesor del endometrio
na malformación genética importante. materno (Figuras 19 y 20).
• Formación de mosaicos: si ocurre no disyunción de un par de cromo-

somas durante la segmentación, se obtendrá un embrión con dos o
más líneas celulares, con números cromosómicos diferentes (Figura 17).
Lo normal sería que de una célula huevo de 46 cromosomas se origi-
naran siempre dos hijas de 46 cromosomas cada una. Si se forma un
mosaico, se obtienen dos hijas de 45 y 47 cromosomas cada una.
El mosaicismo es una de las causas de síndrome de Down, en la que

un embrión con 46 cromosomas (normal) realiza una no disyunción
mitótica en la segmentación, de la que se obtienen células con 47
cromosomas y trisomía 21 (y por supuesto otras con 45 cromosomas
y monosomía 21). Otras blastómeras hacen sus mitosis normalmente,
obteniéndose entonces un embrión compuesto por células normales
y otras con trisomía.
8. Segunda semana-implantación
La implantación es el proceso mediante el cual, durante la 2.ª semana de

gestación, el embrión se introduce en el endometrio materno (Figura 18).
Figura 18. Blastocisto antes de implantarse
Con fines didácticos describiremos inicialmente los cambios ocurridos
en el trofoblasto, referidos a la implantación “propiamente dicha” y luego
los cambios en el embrioblasto, aunque debe comprenderse que ambos RECUERDA
procesos son simultáneos.
• Lugar: la implantación normal se produce generalmente sobre la pa- La implantación es eutópica si se realiza en las paredes uterinas y ectópica
red posterior del útero materno, en su tercio superior, aunque se con- si lo hace en un sitio diferente.
sidera normal la implantación que se lleve a cabo sobre cualquiera
11
La actividad proliferativa queda a cargo del citotrofoblasto (sólo en él se

han registrado mitosis). Así, parte de sus células se van diferenciando en
sincitiotrofoblasto.
La penetración del blastocisto en el endometrio queda a cargo del sinci-

tiotrofoblasto. El mecanismo de penetración no implica la destrucción
del tejido, sino que las células del sincitiotrofoblasto se intercalan con las
del endometrio. Este proceso de invasión particular se conoce como “in-
trusión”.
RECUERDA
El sincitiotrofoblasto es responsable de la invasion del endometrio.
Figura 19. Blastocisto implantándose Una vez que el embrión se ha introducido completamente en el endo-
metrio (días 11-12), se forma un coágulo de fibrina sobre el lugar donde
comenzó la implantación, que repara la superficie uterina, quedando el
embrión atrapado en tejido materno (implantación intersticial). La nutri-
ción durante la segunda semana de vida puede considerarse inicialmen-
te histotrofa, ya que el embrión se nutre de sustancias obtenidas del teji-
do (histos) endometrial. En el sincitiotrofoblasto aparecen luego espacios
que se llenan de plasma materno y secreciones de glándulas endome-
triales erosionadas: son las lagunas sincitiales. La circulación por las la-
gunas se conoce como circulación uteroplacentaria primitiva (Figura 21).
Hablamos, a fines de esta segunda semana, de nutrición hemotrofa, si
bien se sabe que las lagunas no contienen sangre entera (con glóbulos
rojos) sino un trasudado del plasma que permite la llegada al embrión
de elementos nutritivos. Los nutrientes contenidos en la sangre se trans-
portan por difusión hacia el embrión (la sangre materna recién invade la
“placenta” en la semana 12).
Figura 20. Blastocisto implantado
8.1. Evolución del trofoblasto
Podemos dividir el proceso de implantación en fases o etapas, éstas son:

• Humoral: es previa al contacto físico. En ella el embrión y el endome-
trio interactúan “a distancia”. La secreción de enzimas por el trofoblasto
y por el endometrio permiten la disolución de la membrana pelúcida y
el blastocisto se orienta con el polo embrionario hacia el endometrio.
• De contacto propiamente dicho: consiste en la aposición blasto-
cisto-endometrio, y es posterior a la degradación de la membrana
pelúcida.
• Invasión del endometrio: comienza la penetración del endometrio por Figura 21. Etapa lacunar del desarrollo embrionario
parte del trofoblasto, generándose dos nuevos tejidos a partir de éste:
- El sincitiotrofoblasto, una masa citoplásmica multinucleada en
contacto con el endometrio materno. RECUERDA
- El citotrofoblasto, formado por células cúbicas mononucleadas,
La nutrición en la segunda semana es histotrofa y hemotrofa.
queda rodeando al blastocisto.
RECUERDA
Por último, a partir del día 12 aproximadamente, comienzan a brotar del
Del trofoblasto se generan el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto. citotrofoblasto, cordones celulares que crecen hacia el sincitio, constitu-
yendo las vellosidades primarias (Figura 22).
12
EMBRIOLOGÍA 9
RECUERDA Alrededor del día 8, comienza a aparecer líquido entre las células del MCI,
formándose una nueva cavidad, la cavidad amniótica (Figura 24). El MCI
Las vellosidades primarias se encuentran formadas por un eje de citotrofo-
blasto rodeado de sincitiotrofoblasto. queda entonces “fraccionado“ en dos sectores: por un lado, las células que
quedan entre la cavidad y el citotrofoblasto, toman el nombre de amnio-
blastos y forman una delgada membrana llamada amnios; en cambio, las
células que quedan apoyadas sobre el hipoblasto o endodermo primitivo
constituyen el epiblasto (o ectoblasto). Del epiblasto van a derivar la tota-
lidad de los tejidos intraembrionarios y también algunos extraembrionarios.
Figura 22. Vellosidades primarias
8.2. Evolución del embrioblasto

o MCI (macizo celular interno)
Figura 24. Formación de la cavidad amniótica
8.2.1. Formación de la cavidad amniótica-epiblasto
RECUERDA
Nuestro embrión de 7 días, o blastocisto, se encuentra formado por el tro- El epiblasto, hipoblasto y el amnios derivan del embrioblasto.
foblasto, de ubicación periférica, y el macizo celular interno o embrioblasto,
adyacente al polo embrionario (Figura 23). Su cavidad es el blastocele, y en
contacto con ella aparece hacia fines de la primera semana el hipoblasto. A fines de la primera semana y principios de la segunda se produce la se-
Así queda constituído el embrión unilaminar. gunda determinación. Consiste en la determinación del embrioblasto
en dos sentidos evolutivos diferentes:
• Hipoblasto.
• Epiblasto.
El estímulo determinante sería el medio ambiente local. Así, las células

del MCI en contacto con el blastocele, se determinan a hipoblasto, mien-
tras que aquéllas que no están en contacto con éste, toman otra vía evo-
lutiva, y se determinan a epiblasto.
8.2.2. Formación del mesodermo extraembrionario y

celoma extraembrionario
Un grupo de células del hipoblasto migra rodeando al antiguo blastoce-

le. Esta cavidad es ahora el saco vitelino primitivo o cavidad exocelómi-
ca, y la membrana que lo recubre, membrana de Heuser o membrana
exocelómica.
Hacia el día 11, el embrión ha penetrado completamente en el endome-

Figura 23. Blastocisto trio materno. Un grupo de células de la parte más caudal del epiblasto
13
migra para ubicarse por dentro del citotrofoblasto y por fuera de la cavi- bien se desconoce su función en los humanos, se cree que induce la for-
dad amniótica y saco vitelino primitivo, constituyendo un nuevo tejido, el mación de los vasos alantoideos (que posteriormente darán origen a los
mesodermo extraembrionario. vasos umbilicales).
RECUERDA
El mesodermo extraembrionario deriva del epiblasto.
Resumiendo lo visto hasta ahora, tenemos dos cavidades, la amniótica

y el saco vitelino primitivo, separadas por el disco embrionario bilami-
nar (formado por el epiblasto y el hipoblasto). La cavidad amniótica está
tapizada por el amnios y el saco vitelino primitivo, por la membrana de
Heuser.
En el mesodermo extraembrionario comienzan a aparecer cavidades,

que se van uniendo, coalescen, y forman el celoma extraembrionario o
cavidad coriónica (un celoma es simplemente un espacio).
Decimos que el mesodermo extraembrionario se “delamina” (queda

constituído por dos láminas). La lámina que rodea al saco vitelino se
llama hoja visceral o esplácnica del mesodermo extraembrionario. La
Figura 25. Formación del saco vitelino primario
lámina que rodea a la cavidad amniótica y que tapiza al citotrofoblas-
to por dentro se llama hoja parietal o somática del mesodermo extra-
embrionario (Tabla 3). Mientras, en el MCI aparece la cavidad amniótica, y quedan forma-
dos el amnios y el epiblasto. Se forma entonces el embrión bilami-
La única parte del mesodermo extraembrionario que no se delamina nar (epiblasto-hipoblasto). Se establece en este momento el eje
constituye el pedículo de fijación o tallo de conexión, que mantiene al dorso-ventral del embrión, es decir, de ahora en más sabemos que
embrión “colgando” dentro del celoma extraembrionario. La parte de la el epiblasto dará origen a la parte dorsal del embrión, mientras que el
hoja parietal que recubre la cavidad amniótica se continúa con la que recu- hipoblasto, si bien no da derivados intraembrionarios, es el lado “ven-
bre al citotrofoblasto pasando por el pedículo (ver gráfico en esta página). tral”. Los ejes céfalo-caudal y derecha-izquierda se establecerán en la
tercera semana.
Hoja parietal Citotrofoblasto

RECUERDA
Mesodermo ee Cav. amniótica

El eje dorso-ventral se establece en la segunda semana de vida y el eje céfa-
lo-caudal se establece en la tercera semana de gestación.
Hoja visceral Saco vitelino
Tabla 3. Mesodermo extraembrionario

El blastocele es ahora el saco vitelino primitivo, rodeado por un epitelio
de origen hipoblástico, la membrana de Heuser o exocelómica.
Una nueva oleada de células del hipoblasto migra “renovando” el reves-
timiento del saco vitelino, desplazando la membrana de Heuser. El saco Del epiblasto migran unas células, que se interponen entre el disco em-
vitelino, con su nuevo revestimiento endodérmico (recordemos que el brionario y el citotrofoblasto: estas células forman el mesodermo extra-
hipoblasto es un “endodermo primitivo”), es más pequeño, y toma el embrionario. Éste luego se delamina, formando las hojas parietal (so-
nombre de saco vitelino secundario o definitivo. El remanente del saco mática) y visceral (esplácnica).
primitivo se reconoce como un quiste en el polo anembrionario, el quiste
exocelómico, que normalmente involuciona. Otras células endodérmicas (hipoblásticas) luego migran y tapizan este
saco vitelino, que desde ese momento se llamará definitivo. Su pared
La pared del saco vitelino definitivo se encuentra entonces formada se encuentra formada por endodermo y mesodermo extraembrionario
por dos tejidos (Figura 25): hoja visceral.
• Endodermo extraembrionario (por dentro).
• Mesodermo extraembrionario hoja visceral (por fuera). RECUERDA
El mesodermo extraembrioario hoja parietal, el citotrofoblasto y el sinci- Las células geminales primordiales se originan en el interior del ectodermo
tiotrofoblasto forman una membrana llamada corion, que se encuentra primitivo del embrión y a continuación emigran hacia el saco vitelino.
por fuera del celoma extraembrionario o cavidad coriónic.
Del endodermo del saco vitelino surge la alantoides, una evaginación La cavidad amniótica queda revestida por el amnios y, por fuera de éste,
hueca que se introduce en el espesor del pedículo o tallo de fijación. Si la hoja parietal del mesodermo extraembrionario.
14
EMBRIOLOGÍA 9
Como conclusión podemos decir que nos queda un embrión bilami- a la LH hipofisaria. La función de la HCG será la de mantener el cuerpo
nar, rodeado por dos cavidades, la amniótica y el saco vitelino, conec- lúteo para que siga secretando progesterona. La progesterona mantiene
tado por el pedículo de fijación al corion, una membrana que rodea al endometrio en fase secretora, imprescindible para la continuación del
al embrión en su totalidad, y que está compuesta por tres tejidos: embarazo. La extirpación quirúrgica del ovario (con el cuerpo lúteo ges-
mesodermo extraembrionario hoja parietal, cito y sincitiotrofoblasto. tacional) antes de la semana 12 de embarazo, provoca el aborto, ya que
Sólo existen las vellosidades primarias, compuestas por cito y sincitio- disminuye la secreción endometrial por la reducción de la progesterona
trofoblasto. plasmática.
RECUERDA RECUERDA
Llamamos a la SEGUNDA SEMANA la semana de LOS DOS: La función de la HCG es estimular al cuerpo lúteo para que secrete proges-
· Del trofoblasto se generan dos tejidos: cito-sincitio. terona.
· Dos cavidades: amniótica y saco vitelino.
· Embrión bilaminar: epiblasto-hipoblasto.
· El mesodermo extraembrionario se delamina en dos hojas: parietal y
visceral. La HCG posee dos subunidades, una alfa, similar en estructura a la LH,
que es la que determina la función hormonal, y una subunidad beta, di-
ferente, exclusiva de la HCG. Es decir, que de existir embarazo, el dosaje
de subunidad beta será positivo, mientras que dosar HCG total podría dar
8.3. Reacción decidual resultados falsos positivos (porque puede por error confundirse con la LH
ya que comparten la sub-alfa).
Forman parte de la reacción decidual los cambios que experimenta el La detección de beta-HCG: el test de embarazo tradicional detecta mo-
endometrio debidos a la presencia del embrión en la cavidad uterina. El léculas de HGD en la orina, y es el método más utilizado, permitiendo
endometrio fomenta la invasión llevada a cabo por el sincitiotrofoblasto, diagnosticar la gestación a partir de la 4ª-5ª semana de amenorrea. Tam-
facilitando así la implantación. Por eso decimos que la implantación es bién es posile determinar la HCG en sangre a partir de la implantación (3ª
el resultado de la interacción recíproca entre el embrión y el endo- semana de amenorrea) siendo el método diagnóstico más precoz.
metrio.
La ecografía transvaginal permite hacer un diagnóstico de embarazo de
Podemos hablar de tres fases, aunque sólo las dos últimas forman parte certeza y precoz.
de la reacción decidual:
• Reacción pseudodecidual o fase progestacional: corresponde a RECUERDA
la segunda parte del ciclo sexual femenino y se presenta en cada
ciclo, sin importar si hubo o no fecundación (por eso es pseudo- HCG en sangre: método más precoz.
decidual). Consiste en la presencia de un endometrio secretor, HCG en orina: método más habitual.
edematoso, apto para la implantación. La hormona progesterona, Eco: diagnóstico de certeza.
responsable de tornar el endometrio en secretor, tiene su pico plas-
mático el día 21 (día 7 de vida embrionaria, es decir, coincidente con
el momento en que ocurre la implantación). La HCG aumenta su concentración plasmática en forma exponencial
• Reacción decidual primaria: corresponde a la fase preimplantato- durante las primeras 12 semanas de gestación, para luego ir en paulati-
ria del blastocisto, cuando éste no ha tomado contacto con la pa- no descenso hasta fines del embarazo. Cumple su función (mantener el
red uterina. Las células del estroma endometrial se “decidualizan”, cuerpo lúteo viable) hasta que la placenta se encuentra preparada para
se tornan poliédricas, pálidas por el acúmulo intracelular de glucó- producir cantidades suficientes de progesterona, necesaria para mante-
geno y lípidos, aumentan de tamaño. Puede observarse además la ner el endometrio secretor (Figura 26).
presencia de glándulas tortuosas, abundantes en secreciones, y un
estroma edematoso. Estos cambios ocurren en el endometrio adya-
cente al blastocisto y serían desencadenados por sustancias libera-
das por éste.
• Reacción decidual secundaria: ocurre a partir del contacto físico
blastocisto-endometrio. En esta fase aumenta el número de célu-
las deciduales y aparece un infiltrado inflamatorio linfocitario en el
estroma endometrial. Los cambios, inicialmente locales, difunden
a todo el endometrio, que de ahora en adelante se llamará deci-
dua.
8.4. Test de embarazo-hormonas
El sincitiotrofoblasto, desde su formación, comienza a secretar HCG (go-

nadotrofina coriónica humana, hormona de tipo glucoproteico), similar Figura 26. Estimulación hormonal del endometrio
15
8.5. Compatibilidad inmunológica La implantación cercana al orificio interno del cuello uterino produce
“placenta previa”, que puede ocluir el canal de parto, produciendo he-
morragias durante los últimos meses de gestación.
La implantación, vista desde el punto de vista inmunológico, es la intro-
ducción de un grupo celular (el embrión) en otro (el endometrio), gené-
ticamente diferente. El embrión posee la mitad de su genoma heredado
del padre, un individuo genéticamente diferente de la madre. Sería de
esperar el rechazo del embrión por parte del endometrio, hecho que no
ocurre normalmente.
Es más, el endometrio colabora activamente con la implantación. Se

han estudiado varias posibles respuestas al interrogante planteado
por la falta de rechazo. Todas ellas incluyen una baja capacidad an-
tigénica del feto o la ocultación de la misma por diferentes meca-
nismos.
8.6. Inactivación
(lionización) del cromosoma X
Figura 27. Embarazo ectópico
La inactivación de uno de los cromosomas X de la mujer ocurre al azar,
hacia el día 14 de vida intrauterina, y también se denomina lionización.
La manifestación morfológica de la lionización es la formación del cor- • Embarazos molares. Enfermedad trofoblástica gestacional
púsculo de Barr. Durante la gametogénesis ocurriría un fenómeno conocido como
impronta genómica, que consiste en modificaciones en los patrones
de metilación de los genes según el sexo del individuo. Esto quiere
8.7. Patología de la segunda semana decir que las mujeres y los hombres metilan su ADN de diferentes
formas, le ponen una “impronta” que es propia del sexo al que per-
tenece el progenitor. La metilación del ADN es una de las formas de
• Abortos regulación de la expresión génica.
Las causas de un aborto en la segunda semana pueden ser las mis- La mola, o embarazo molar, se caracteriza por el desarrollo excesivo
mas estudiadas para la primera semana, a las cuales se sumarían de los tejidos trofoblásticos. Aparentemente, la expresión temprana
las siguientes: de los genes maternos, determina el desarrollo inicial del embrio-
- Incompatibilidad inmunológica, sería un rechazo inmunológico blasto, mientras que la de los genes paternos, regula el desarrollo
del embrión al reconocerlo como extaño. del trofoblasto.
- Deficiente secreción de progesterona por parte del cuerpo lúteo, La mola completa es diploide y carece de embrión en su interior.
que traería como consecuencia un desequilibrio en la fase secre- Se formaría por la fecundación de un ovocito vacío (carente de
toria endometrial, necesaria para la correcta implantación. núcleo) por dos espermatozoides, o por uno que se duplica en su
interior. Al carecer de genoma metilado al “estilo materno”, no ini-
• Embarazos ectópicos cia el desarrollo embrionario. Por poseer dos copias del genoma
La implantación puede llevarse a cabo en la trompa uterina, el ova- paterno, el trofoblasto se desarrolla en exceso. Estas pacientes se
rio, la cavidad abdominal o el cuello uterino. Este tipo de embarazo presentan clínicamente con sangrado genital en el primer trimes-
generalmente no llega a término, sobre todo los producidos en ab- tre, y ocasionalmente eliminan un material de aspecto vesiculoso,
domen y trompa, que acarrean serios problemas a la madre y hacen en racimo de uvas. El análisis microscópico del material de aborto
peligrar su vida. muestra vellosidades coriales edematosas (degeneración hidrópì-
El tipo más frecuente de embarazo ectópico es el tubario (95%) ca), avasculares (los vasos de las vellosidades coriales pertenecen
(Figura 27). Generalmente existe el antecedente de infección genital alta al embrión, que en este caso no existe). NO se aisla embrión y el
(enfermedad pelviana inflamatoria) o de endometrosis, siendo ambas cariotipo es diploide. La secreción de hormona HCG es marcada-
causas de cicatrización de la trompa o el peritoneo que la recubre, lo que mente mayor que la esperada para la edad gestacional, ya que el
ocasiona oclusiones parciales o totales de la luz tubaria que dificultan trofoblasto es excesivo. El dosaje seriado de esta hormona es de
el traslado del embrión hacia la cavidad uterina. Este es un ejemplo de suma importancia en el seguimiento de estas pacientes, ya que un
infertilidad, ya que se forma la célula huevo pero el embarazo no llega aumento de sus valores puede indicar la recurrencia de la enfer-
a término (diferente de esterilidad, donde no se forma célula huevo). medad.
RECUERDA RECUERDA
El sitio más frecuente de implantación ectópica es la trompa de Falopio. La mola completa es diploide (46 XY) y carece de embrión en su interior.
16
EMBRIOLOGÍA 9
La mola incompleta o parcial, en cambio, posee tanto tejidos El día 15 del desarrollo embrinario aparece un surco a lo largo de la línea
embrionarios como extra-embrionarios, éstos últimos en exceso. media caudal del disco embrionario bilaminar. Progresivamente va ha-
Se formaría merced a la unión de un ovocito normal (haploide), fe- ciéndose más alargada y profundo (Tabla 4).
cundado por dos espermatozoides normales o por uno diploide. A
consecuencia de ello se forma un embarazo molar con un embrión El día 16 de desarrollo embrionario, en la parte craneal de dicho surco, se
triploide, no viable a largo plazo. La presencia de genoma materno forma una depresión rodeada de un reborde de epiblasto.
determina el inicio del desarrollo embrionario, y el genoma pater-
no (doble) es responsable del tejido trofoblástico excesivo. Clínica-
Surco = surco primitivo
mente estas pacientes presentan sangrado genital, habitualmente
en etapas más avanzadas de la gestación. El análisis del material Línea primitiva Depresión = fosita primitiva
eliminado del útero puede no sugerir macroscópicamente la pre- Reborde = nódulo primitivo o nódulo de Hensen
sencia de esta patología, ya que algunas de las vellosidades coriales Tabla 4. Territorios embrionarios
serán avasculares, edematosas (degeneración hidrópica), y otras
serán normales. Si se aisla embrión, este presenta malformaciones
congénitas severas. El seguimiento también se realiza con dosajes RECUERDA
seriados de HCG.
La línea primitiva aparece al comienzo de la tercera semana.
RECUERDA
La mola parcial es triploide (46 XXY) y presenta tejido embrionario y/o Entonces podemos decir que, desde principios de la tercera semana
amnios. (día 14-15), pueden reconocerse en el embrión la asimetría derecha-
izquierda y céfalo-caudal.
La importancia de identificar y controlar estas patologías radica en la Por último, pueden observarse dos áreas sobreelevadas a nivel del epi-
posibilidad de persistencia de la enfermedad (enfermedad trofoblástica blasto, que corresponden en realidad a zonas en las que el epi e hipoblas-
persistente) o el eventual desarrollo de un tumor maligno, el coriocarci- to (y luego el endodermo) se encuentran firmemente adheridos. Una de
noma, que en el 1-2% de los casos tiene como antecedente un embarazo ellas es la membrana bucofaríngea u orofaríngea, a nivel cefálico, y la
molar. El riesgo de enfermedad trofoblástica persistente es mayor con la otra es la membrana cloacal, a nivel caudal.
mola completa.
A nivel del epiblasto, se encuentran representados numerosos tejidos,
tanto intra como extraembrionarios. Cada sector del epiblasto que repre-
9. Tercera semana. Gastrulación senta un tejido es un “territorio presuntivo” (TP). Se han identificado los
siguientes territorios presuntivos:
• TP del mesodermo extraembrionario.
El evento principal de la tercera semana de gestación es la gastrulación, • TP del endodermo extraembrionario o hipoblasto.
proceso mediante el cual se genera un embrión trilaminar, formado • TP del endodermo (intraembrionario).
por las tres hojas (endodermo, mesodermo, ectodermo) que darán ori- • TP del mesodermo intraembrionario.
gen a todos los tejidos embrionarios. • TP de la notocorda.
• TP del ectodermo general.
El mecanismo biológico del desarrollo más característico de este período • TP del ectodermo neural.
es la haptotaxis, que es la migración celular siguiendo un gradiente
químico presente en la matriz extracelular (MEC). Un territorio presuntivo es un área del epiblasto cuyas células migran
siguiendo un destino evolutivo, que está definido por el lugar que esas
células ocupan en el espacio y NO por las características intrínsecas de
9.1. Anatomía del embrión las mismas.
de 14 días-territorios presuntivos
Las células de un TP tienen igual potencialidad evolutiva que las de otro
TP, lo importante justamente no son las células, sino el sustrato, la matriz,
Nuestro embrión de fines de segunda semana era “bilaminar” (epiblasto el medio ambiente en el que las células se encuentran que determinarán
e hipoblasto), aunque en realidad todos los tejidos intraembrionarios (y que esa célula se diferencie hacia un determinado órgano o sistema.
algunos extraembrionarios) van a derivar de una sola de sus láminas, el
epiblasto. La haptotaxis es entonces el mecanismo biológico más rele- RECUERDA
vante, ya que las células deberán migrar, desde su ubicación en el epi-
blasto, hasta sus posiciones definitivas. Los territorios presuntivos se ubican en el epiblasto.
RECUERDA
Las células de un territorio presuntivo se determinan y diferencian en un
El embrión de la segunda semana es bilaminar, pero sólo el epiblasto va a sentido evolutivo después de haber migrado. El único TP que se encuen-
dar derivados intraembrionarios. tra determinado desde un comienzo es el de la notocorda, es decir que
si movemos las células de este TP hacia el TP del ectodermo, se generará
17
a ese nivel otra notocorda. Por eso la notocorda (que como TP está repre- unas prolongaciones llamadas pseudópodos que les permiten emigrar
sentada por el nodo de Hensen) es considerada la organizadora. a través de la línea primitiva y posicionarse en el espacio existente entre
el epiblasto y el hipoblasto. Este proceso de involución y penetración se
RECUERDA llama gastrulación. Algunas células del epiblasto que emigran a través de
la línea primitiva sustituyen la capa de células del hipoblasto, sustituyén-
El único territorio presuntivo que se encuentra determinado antes de su dolo y formando una capa de células llamada ahora endodermo.
migración es el de la notocorda
Así, queda formado el embrión por dos hojas (embrión bilaminar): endo-
dermo (ventral) y epiblasto (dorsal).
9.2. Migración de TP extraembrionario Recordemos que existen dos zonas donde endodermo y epiblasto se en-
cuentran fuertemente adheridos, la membrana bucofaríngea y la mem-
brana cloacal, en los extremos cefálico y caudal del disco embrionario
La migración del TP del mesodermo extraembrionario se produjo a mediados respectivamente. Al componente endodérmico de la membrana buco-
de la segunda semana, cuando las células, que ocupaban un área en la parte faríngea se lo conoce también como “placa procordal” (o precordal).
caudal del epiblasto, se desplazaron fuera de éste para ubicarse por dentro
del citotrofoblasto y por fuera de la cavidad amniótica y el saco vitelino.
9.3.2. TP de la notocorda-mesodermo precordal
La migración del TP del endodermo extraembrionario (o hipoblasto) tam-
bién se produjo en la segunda semana. Las células de este TP convergen en
la estría primitiva y luego migran en sentido ventral (hacia el saco vitelino), El TP de la notocorda se ve representado por el nódulo de Hensen o nodo
emplazando el hipoblasto “antiguo”, que se encontraba formando el techo primitivo (Figura 28). Para formarlo, las células convergen en la línea me-
de esta cavidad. A medida que el hipoblasto es desplazado de su ubicación, dia. Luego invaginan y comienzan a migrar en sentido cefálico (elongan).
sus células se integran a las paredes del saco vitelino. Después de la migra- En su interior, la fosita también crece en sentido cefálico.
ción de los TP extraembrionarios, al epiblasto lo llamamos embrioblasto,
ya que la totalidad de sus células darán derivados intraembrionarios. RECUERDA
Los movimientos para formar la notocorda son: convergencia, invaginación

9.3. Migración de TP intraembrionario y elongación. La notocorda se forma a partir de las células que penetran a
través del nódulo primitivo.
9.3.1. TP del endodermo

Como consecuencia, entre el epiblasto y el endodermo, queda consti-
tuido el conducto notocordal, que continúa comunicado con la cavidad
El día 16, las células del epiblasto próximas a la línea primitiva proliferan amniótica por el orificio original de la fosita primitiva. A medida que la
y pierden las uniones intercelulares. Estas células se aplanan y emiten notocorda elonga hacia cefálico, la línea primitiva retrocede hacia caudal,
Figura 28. Formación de la notocorda
18
EMBRIOLOGÍA 9
vale decir que la fosita primitiva también lo hace, elongando de esta for- cido como “eminencia caudal”. Es notable cómo la porción caudal del em-
ma la notocorda también en sentido caudal. brión muestra esta importante actividad proliferativa hasta fines de la
tercera semana, migrando luego las células desde las porciones más cau-
Las células del endodermo y la pared ventral del conducto notocordal de- dales hacia las cefálicas. La porción cefálica, en cambio, muestra un nota-
generan temporariamente y se comunican el saco vitelino y la cavidad ble crecimiento (a expensas de las células migrantes) y mayor grado de
amniótica. Esta comunicación se conoce como conducto neuroentéri- diferenciación. Estos hechos que se inician posteriores a la gastrulación
co y el tejido notocordal remanente adopta la forma de placa. serán una constante en el desarrollo embrionario y fetal, observándose
siempre mayor tamaño y complejidad a nivel cefálico, los que se trasladan
RECUERDA en el desarrollo en sentido caudal (un ejemplo de esto es la formación de
los miembros: los superiores aparecen antes que los inferiores) (Figura 29).
El conducto neuroentérico comunica temporalmente la cavidad amniótica
con el saco vitelino definitivo
El endodermo posteriormente se regenera, quedando la notocorda, aho-

ra un cordón macizo, atrapada entre el ectodermo y el endodermo.
El TP de la notocorda migra en sentido cefálico hasta el mesodermo pre-
cordal, que se ubica en la parte cefálica del disco embrionario, justo caudal
a la membrana bucofaríngea (es decir, que este tejido migró por el mis-
mo trayecto que el TP de la notocorda pero previo a ésta). El mesodermo
precordal tiene importancia en la inducción del desarrollo del cerebro
anterior. No debe confundirse con la placa precordal (o procordal), que
corresponde al endodermo de la membrana bucofaríngea.
9.3.3. TP del mesodermo intraembrionario
Las células que forman este TP inicialmente convergen para formar la línea
primitiva, luego invaginan en la línea media del disco, y divergen, forman-
do dos alas de mesodermo. Estas alas crecen hacia el extremo cefálico del
Figura 29. Migración celular del epiblasto hasta
disco (elongan), igual a como lo hicieron las células de la notocorda. su futura localización definitiva
Los movimientos de elongación de la notocorda y del mesodermo intra-

embrionario son simultáneos. Evolución del mesodermo intraembrionario (Figura 30).
El mesodermo IE presenta diferentes regiones, que se distinguen ya des-
Sin embargo, las células del mesodermo intraembrionario no son frena- de su migración (de hecho ciertos textos describen en la línea primitiva,
das por el mesodermo precordal (que a su vez fue frenada por la placa un sector destinado al mesodermo lateral, otro al intermedio, etc., es de-
procordal de la membrana bucofaríngea), sino que pasan por sus costa- cir que estas regiones del mesodermo podrían considerarse diferentes al
dos, hasta el extremo cefálico del disco, donde reconvergen (es decir, se TP en el epiblasto). Estas regiones son:
acercan a la línea media hasta fusionarse un ala con la opuesta). • La placa cardiogénica, con forma de herradura, en el extremo cefá-
lico del disco.
Los movimientos del TP del mesodermo IE son: • El mesodermo branquial, entre las ramas de la herradura antes
• Convergencia. mencionada.
• Invaginación. • Los somitas o mesodermo paraaxial, barras macizas pares de meso-
• Divergencia. dermo ubicadas en la parte dorsal del embrión, de las cuales se origi-
• Elongación hasta el extremo cefálico. narán las vértebras, costillas y músculos del tronco.
• Reconvergencia (por delante de la membrana bucofaríngea). • El mesodermo correspondiente a los gononefrótomos o meso-
dermo intermedio, que son dos cordones macizos ubicados por fue-
Conclusiones: ra de los somitas, y que darán origen a los aparatos genital y urinario.
• El TP de la notocorda es el nódulo de Hensen. • El mesodermo lateral, por fuera del anterior.
• Numerosos TP (el del endodermo, el del mesodermo IE) migran des- • El mesodermo caudal.
de su localización inicial en el epiblasto hasta su destino final, pasan-
do por la línea o estría primitiva. A nivel de la placa cardiogénica y del mesodermo lateral, y como am-
• Simultánea a la migración de la notocorda por la línea media, se pro- bas partes se encuentran divididas en las hojas visceral y parietal, que-
duce la migración del mesodermo IE, por los “laterales” del disco. da definida una cavidad, el celoma intraembrionario. Decimos que a
este nivel el mesodermo se delamina (en dos láminas u hojas, como
A medida que las células migran, la línea primitiva retrocede, hasta des- sucedió en la segunda semana con el mesodermo extraembrionario),
aparecer, hacia principios de la cuarta semana. El último tejido formado y se produce la celomización (aparición de una cavidad) a nivel intra-
será el mesodermo correspondiente a la región caudal del cuerpo, cono- embrionario.
19
Figura 30. Partes del mesodermo intraembrionario
9.3.4. TP del ectodermo general
El movimiento que define la formación del ectodermo general es la epi-

bolia, que significa proliferación y migración de células del epiblasto
para “rellenar” los espacios vacíos dejados por las células que migraron
desde otros TP.
9.3.5. TP del ectodermo neural (Figura 31)
Bajo la inducción del mesodermo precordal y la notocorda (y mien-

tras ésta se genera), las células del ectodermo que se encuentran por
encima de ella aumentan de altura, volviéndose cilíndricas, formando
de esta manera la placa neural. A medida que la notocorda se alarga,
la placa neural se ensancha y se extiende en sentido craneal hasta la
membrana bucofaríngea. Finalmente, se prolonga más allá de la no-
tocorda.
Tenemos entonces un TP del ectodermo neural, esta placa, que pos-

Figura 31. Neurulación y formación de la cresta neural
teriormente, por contracción del citoesqueleto de su porción apical,
formará un surco, el surco neural. Al acercarse ambos extremos (o
labios) de este surco, el neuroectodermo comienza a transformarse Antes del cierre completo del tubo neural, que ocurre hacia fines de la cuar-
en un tubo, el tubo neural, que toma independencia del ectodermo ta semana, dos orificios (uno craneal y otro caudal) comunican su luz con la
general y se ubica ventral a éste y dorsal a la notocorda. Al proceso de cavidad amniótica. Estos orificios toman el nombre de “neuroporos”.
formación de la placa, surco y tubo neural se le llama en su conjunto
“neurulación”. RECUERDA
Al formarse el tubo neural, dos cordones de células se desprenden de sus La placa neural se forma por inducción de la notocorda. Los neuroporos
laterales, formando las crestas neurales, que tienen entre sus derivados comunican el interior del tubo neural con la cavidad amniótica.
al sistema nervioso periférico y numerosas estructuras no neurales.
20
EMBRIOLOGÍA 9
9.4. Evolución de los anejos embrionarios migrarán hacia sus lugares de destino (las gónadas primitivas). El origen
de estas células NO es el saco vitelino como muchos textos describen.
En realidad, y este concepto es relativamente nuevo, si rastreamos el ori-
Saco vitelino: en las paredes del saco vitelino, que, al igual que a fines de gen de estas células, podemos ya desde las primeras blastómeras gene-
la segunda semana, se encuentra formado por endodermo y por la hoja radas en la segmentación, identificar un grupo que dará como derivado
visceral del mesodermo extraembrionario, van a ocurrir eventos de gran a las células germinales. Este grupo luego migraría hacia el epiblasto y
importancia. posteriormente al saco vitelino. Globalmente, la mayoría de los autores
considera que en el epiblasto se observa un TP que corresponde a las
En el mesodermo extraembrionario se van a formar los primeros va- células germinales primitivas por lo que podemos tomar el epiblasto
sos sanguíneos (Figura 32). El proceso puede resumirse como sigue: como el origen (si bien sabemos que en realidad están determinadas
• Se forman acúmulos de células denominadas angioblastos. Son bo- desde mucho antes).
las pequeñas, macizas, llamadas “islotes de Wolff y Pander”.
• Los angioblastos de la periferia se aplanan y forman una estruc- Vellosidades coriales (Figura 33).
tura similar a una pared (la pared vascular), mientras que las que Las vellosidades de fines de la segunda semana eran cordones macizos
quedan en el centro forman las células sanguíneas primitivas o nacidos del citotrofoblasto rodeadas por sincitiotrofoblasto.
megaloblastos.
Este evento ocurre en varios lugares a la vez (siempre dentro del meso-
dermo del saco vitelino), por lo que estas estructuras vasculares se fusio-
nan unas a otras, hasta dejar formados los vasos sanguíneos tal cual los
conocemos. Si bien en un principio el fenómeno es exclusivo del saco
vitelino, poco después se expande al resto del mesodermo, tanto ex-
tra como intraembrionario, quedando formados los vasos primitivos del
embrión y los de las vellosidades coriales.
RECUERDA
Los vasos sanguíneos y las células sanguíneas son siempre de origen

mesodérmico.
Figura 33. Vellosidades coriales.
Durante la tercera semana, estas vellosidades van a evolucionar. Primero,

se va a introducir en ellas mesodermo extraembrionario (hoja parietal),
por lo que ahora se van a llamar vellosidades secundarias (Figura 34).
Figura 32. Formación de vasos sanguíneos

Figura 34. Vellosidades secundarias
Sobre las células germinales podemos decir que aparecen durante la ter- Dentro de este mesodermo comienzan a formarse vasos sanguíneos, que-
cera semana, en el endodermo que tapiza al saco vitelino, y que luego dando constituidas las vellosidades terciarias o definitivas (Figura 35).
21
beando sangre a las arterias aortas. La sangre circula luego hacia las
arterias vitelinas y unbilicales (ramas de las aortas). Las art. umbilicales
transitan por el pedículo de fijación, llevando la sangre a los capilares de
las vellosidades coriales, donde se produce el intercambio gaseoso (con
sangre materna presente en la red lacunar).
Las venas umbilicales, con sangre rica en oxígeno, regresan por el pe-
dículo hacia ambos tubos cardíacos. Las venas vitelinas traen sangre
carboxigenada del saco, por el mismo recorrido que las arterias homó-
nimas.
Mientras que nuestro embrión de segunda semana recibía los nutrientes

por difusión desde las lagunas en el sinciciotrofoblasto, el embrión de
tercera semana, que es más grande y necesita más nutrientes, lo hace a
partir del intercambio que se realiza a nivel de las vellosidades terciarias.
Los nutrientes, que viajan por la sangre, se distribuyen gracias a la presen-
cia de los vasos embrionarios.
Figura 35. Vellosidades terciarias
El citotrofoblasto de la punta de algunas vellosidades forma primero 9.6. Tercera y cuarta determinaciones
unos botones (engrosamientos) citotrofoblásticos, cuyas células comien-
zan a migrar hacia la periferia del sincitiotrofoblasto, para formar la coraza
citotrofoblástica. La coraza es entonces una capa de trofoblasto “interme- La tercera determinación está dada por el efecto que ejerce el endoder-
dio” que se interpone entre el endometrio y el sincitiotrofoblasto, y cuya mo sobre el epiblasto para la generación del mesodermo.
función es la de evitar que éste siga penetrando el tejido endometrial. A
estas vellosidades que están conectadas con la coraza por citotrofoblasto La cuarta determinación consiste en la inducción de la notocorda sobre el
las llamamos vellosidades de anclaje. ectodermo general para formar el ectodermo neural.
Tanto en la tercera como cuarta determinaciones, el estímulo determi-

9.5. Evolución del sistema circulatorio primitivo nante es una población celular (y no una sustancia “soluble” del medio
ambiente, como sucedió en la primera y segunda determinaciones). En
este caso hablaremos entonces de dos poblaciones celulares:
El aparato circulatorio del embrión de 21 días está formado por los va- • Una población celular determinante, que genera el estímulo.
sos vitelinos (que irrigan las paredes del saco vitelino), las aortas pri- • Una población celular competente, capaz de responder a éste.
mitivas (que transitan por el mesodermo intraembrionario) y los vasos
umbilicales (que circulan por el pedículo de fijación y las vellosidades)
(Figura 36). 9.7. Patología
Neurulación
Las alteraciones de la neurulación originan anomalías graves del encéfalo y
la médula espinal. La meroanencefalia (mero = parcial, anencefalia = ausen-
cia de cerebro) es el defecto más grave y también la anomalía más común.
El déficit de ácido fólico (un elemento esencial que debe formar parte de
la dieta) se encuentra asociado a mayor incidencia de defectos del cierre
del tubo neural.
Niveles aumentados de alfa-fetoproteina en suero materno o en líquido

amniótico se relacionan con defectos del tubo neural y otras anomalías
(riñón poliquístico, onfalocele, síndrome de Turner con higroma quístico,
atresia duodenal).
10. Cuarta semana

Figura 36. Aparato circulatorio embrionario
Durante la cuarta semana se forman los esbozos de la mayoría de los

Los tubos cardíacos primitivos (ubicados en la hoja visceral de la placa órganos importantes. El disco embrionario sufre una serie de plega-
cardiogénica) comienzan a latir el día 21-22 de vida embrionaria, bom- mientos debido a que su crecimiento diferencial le obliga a plegarse
22
EMBRIOLOGÍA 9
y pasa a formarse una estructura tridimensional vertebrada. El primer mesogastrio dorsal. Del intestino posterior derivan el recto y el seno uro-
plegamiento se realiza en el eje longitudinal convirtiendo al embrión genital.
en una estructura convexa. Este plegamiento comienza a nivel cefáli-
co y culmina con el plegamiento caudal que hace que el pedículo de La falta de cierre completo del ombligo produce el onfalocele. El con-
fijación se acerque al saco vitelino (Figura 37). ducto vitelino o conducto onfalomesentérico regresa en condiciones
normales entre la quinta y la octava semana, pero en un 2% de los recién
nacidos vivos persiste el conducto onfalomesentérico formando general-
mente un divertículo intestinal llamado divertículo de Meckel.
RECUERDA
El divertículo de Meckel es la persistencia del conducto onfalomesentérico.
El plegamiento hace que la cavidad celómica intraembrionaria pase a ser

una cavidad cerrada. Del mesodermo lateral se formarán las serosas, la
cavidad pericárdica, pleural y peritoneal.
Sucesivamente de craneal a caudal han ido apareciendo los somitas, que

son derivados del mesodermo paraaxial (Figura 38). En la región cervical
los somitas pueden dividirse en miotomos (que darán lugar a los mús-
culos de la espalda y pared antero-lateral del cuerpo), dermatomos (que
formarán la dermis del cuero cabelludo, cuello y tronco) y esclerotomos
(que formarán el cuerpo y arco vertebrales y contribuirán a la formación
de la base del cráneo). Las células de los esclerotomos rodean a la noto-
croda y al tubo neural.
La formación del tubo neural comienza el vigésimo segundo día a ni-

vel de los primeros cinco somitas. El cierre del tubo neural progresa en
ambas direcciones y concluye con el cierre de los neuroporos cefálico y
caudal. Durante la cuarta semana ya están formados los esbozos de las
principales partes del encéfalo y la médula espinal. La porción más cau-
dal del tubo neural se forma por neurulación secundaria de la prominen-
cia caudal.
De los pliegues neurales surgen las células de la cresta neural que emi-
gran a diferentes localizaciones dando lugar a diferentes estructuras
como ganglios sensitivos del sistema nervioso periférico (SNP), melano-
citos, zonas de la médula suprarrenal, etc.
El día vigésimo segundo se forma el primordio respiratorio y las yemas

pulmonares. Continuarán desarrollándose pero no madurarán hasta la
aparición de surfactante antes del nacimiento.
RECUERDA
La causa más frecuente de hipoplasia pulmonar es la hernia diafragmática

congénita.
Figura 37. Plegamientos embrionarios El septum transversum separa parcialmente la cavidad torácica de la ab-
dominal. El cordón umbilical se forma cuando el pedículo de fijación y el
El segundo plegamiento consiste en la aproximación y posterior fusión conducto vitelino se reúnen por la expansión del amnios. La formación
de los bordes laterales a lo largo de la línea media ventral. La fusión del del saco pericárdico y el diafragma entre las semanas quinta y séptima
endodermo en la línea media produce el primordio del intestino que subdivide la cavidad celómica en cuatro cavidades.
ahora se divide en intestino anterior, intestino medio (unido al saco vite-
lino por el conducto vitelino) e intestino posterior. El diafragma definitivo posee derivados de cuatro estructuras embriona-
rias: septum transversum, membranas pleuroperioneales, mesodermo
Del intestino anterior derivarán el estómago, el duodeno, el hígado, el paraaxial de la pared del cuerpo y del mesénquima esofágico.
páncreas y la vesícula biliar. El bazo no deriva del endodermo, sino del
23
Figura 38. Los somitas y sus partes
11. Desarrollo del corazón endocárdicos laterales se vayan aproximando y acaben fusionándose for-
mando el tubo cardíaco primitivo.
En el disco embrionario ya existía una zona llamada región cardiogénica Al mismo tiempo se van formando el par de aortas dorsales del sistema
que es donde se va a originar el futuro corazón. Por diferentes señales ad- circulatorio primitivo que darán lugar a la futura aorta.
yacentes a esta zona, se estimula la formación de dos tubos sanguíneos pa-
ralelos llamados tubos endocárdicos laterales. Los diferentes plegamientos Este tubo cardíaco primitivo sufre una serie de movimientos progresivos
que va sufriendo el embrión en la cuarta semana hacen que estos tubos (giro, tabicación, pliegues y remodelación) desde la quinta a la octava
24
EMBRIOLOGÍA 9
semana que darán lugar finalmente al corazón definitivo con cuatro ca-
vidades y sus válvulas.
La tabicación de las aurículas y la división del canal auriculoventricular

comienzan en la cuarta semana. A finales de la cuarta semana el sep-
tum primum comienza a crecer hacia abajo desde la raíz auricular, es un
septo fino y membranoso. El orificio que hay entre las dos aurículas que
progresivamente va haciéndose más pequeño por el crecimiento del sep-
tum primum se denomina ostium primum. En el septum primum se van
produciendo unas perforaciones en la parte superior que coalescen para
formar el ostium secundum. Al mismo tiempo comienza a formarse un
nuevo septo grueso y muscular al lado del septum primum que se llama
septum secundum. El septum secundum también tiene un orificio que se
denomina agujero oval. Durante el desarrollo fetal la sangre de la aurícu-
la derecha atravesará el orificio oval y el ostium secundum para pasar a la
aurícula izquierda. Estos dos orificios se cerrarán en el nacimiento.
La tabicación de los ventrículos está coordinada con la formación de las

válvulas auriculoventriculares. (Figuras 39, 40 y 41)
Figura 41. Tabicación de los ventrículos
12. Sistema excretor-genital
Los dos sistemas se desarrollan en paralelo y derivan del mesodermo in-

termedio. Es un sistema par (a la derecha y a la izquierda) y con disposi-
ción metamérica.
El sistema excretor empieza a diferenciarse en la cuarta semana. A

nivel cervical está el sistema pronéfrico que desaparece a finales de
la cuarta semana y a nivel torácico está el sistema mesonéfrico que
Figura 39. Tabicación de las aurículas
desaparecerá parcialmente. Se forma un tercer sistema a nivel lum-
Figura 40. Formación del corazón
25
bar baja y sacra: el sistema metanéfrico, que dará lugar al riñón y al En la mujer no se secreta testosterona por lo que los conductos y tú-
sistema excretor definitivo. El conjunto de los tres sistemas a lo largo bulos mesonéfricos desaparecen (por supuesto una vez ya formada la
del embrión que proceden del mesodermo intermedio se denomina yema ureteral). Como no existen células de Sertoli, no se secreta hor-
cordón nefrógeno. mona antimülleriana y los conductos de Müller permanecen. La parte
proximal de los conductos de Müller dará lugar a las trompas de Falopio
En el mesodermo se diferencian unos tubos que desembocan en el y la porción donde se unen en la línea media formará el útero, el con-
seno urogenital, son los conductos mesonéfricos o de Wolff. En la ducto utero-vaginal y la partemás craneal (1/3 superior) de la vagina. La
quinta semana estos conductos se introducen en forma de yema urete- porción inferior de la vagina (2/3 inferiores) se forma a partir del endo-
ral en el metanefros (que serán los riñones definitivos). La yema se en- dermo (seno urogenital). El tubérculo genital dará lugar al clítoris.
sancha formando la pelvis renal y se subdivide dando lugar a los cálices
mayores y menores y los conductos colectores. De la yema también se Las gónadas de ambos sexos que se habían formado a nivel torácico-
formarán los uréteres. lumbar tienen que migrar hacia caudal para adoptar sus posiciones de-
finitivas.
Del metanefros derivarán las nefronas, que son unidades del sistema ex-
cretor compuestas por la cápsula de Bowman, el tubo contorneado proxi-
mal, el asa de Henle y el tubo contorneado distal. 13. Placenta
El alantoides degenera formando el ligamento uraco, que sujeta la vejiga a
la pared del cuerpo. La vejiga y la uretra se forman a partir del endodermo. La placenta se forma de la unión de un componente fetal, el corion fron-
El trígono vesical (parte posterior de la vejiga) es derivado mesodérmico. doso (con vellosidades terciarias), y un componente materno, la decidua
basal. La función más importante de la placenta es el intercambio de sus-
El mesodermo que hay en las crestas genitales es el que dará lugar a las tancias.
gónadas. Las células germinales primordiales se colocan en la cresta geni-
tal en forma de cordones sexuales primarios. Hasta la séptima semana esta La sangre materna (con oxígeno) entra por la vena umbilical y llega al
estructura es similar en los varones y en las mujeres (período indiferente). corazón del embrión, pasa a la arteria aorta que la distribuye y llega a
la arteria umbilical ya sin oxígeno, va a las vellosidades para realizar el
En la cuarta-quinta semana se van formando otros conductos paralelos intercambio gaseoso.
a los conductos mesonéfricos o de Wolff que se llaman conductos para-
mesonéfricos o de Müller. Se habla de placenta a partir del cuarto mes de embarazo. Del cuarto
al decimo mes sufre un período de maduración que consiste en au-
Diferenciación masculina: en el interior de la gónada (parte medular de mentar la complejidad de las vellosidades coriales y en adelgazar la
la gónada) se diferencian muchos cordones medulares. Estos cordones barrera placentaria.
medulares formarán los tubos seminíferos y las células de Sertoli. El resto
del mesodermo de la gónada que está entre los cordones dará lugar a las Las funciones de la placenta son:
células de Leydig. La meiosis no comenzará hasta la pubertad en el varón. • Barrera: evita la comunicación directa entre circulación materna y fe-
tal y protege al feto de ciertas sustancias.
Las células de Leydig liberan testosterona. Las células de Sertoli secre- • Endocrina: segrega progesterona.
tan hormona antimülleriana que hace que desaparezca el conducto de • Respiración, nutrición y excreción del feto.
Müller. El conducto mesonéfrico dará lugar al conducto deferente que
se enrolla en la parte proximal formando el epidídimo. La cubierta que
cubre el testículo, los conductos eferentes y el epidídimo es la túnica al- 14. Teratogenia
bugínea que es un derivado del epitelio celómico. El tubérculo genital
dará lugar al glande.
Recordemos fármacos que producen alteraciones en el feto si se adminis-
La próstata es un derivado del endodermo. La uretra es un derivado en- tran durante el embarazo:
dodérmico excepto su porción final que es ectodérmica. • Quinolonas: alteraciones en el cartílago de crecimiento.
• Tetraciclinas: manchas en los dientes.
Diferenciación femenina: los cordones invaden la zona externa de la • Sulfamidas: kernicterus.
gónada (corteza) formando cordones corticales. Estos cordones formarán • Aminoglucósidos: nefro y ototoxicidad.
las células foliculares. Las ovogonias comienzan la meiosis. • Fenobarbital: alteraciones hepáticas.
Bibliografía
• Embriología clínica; K. L. Moore, T. V. N. Persaud; 7.ª ed.; Elsevier; • Embriología médica con orientación clínica; T. W. Sadler; 8.a ed.; Edito-
2004. rial Médica Panamericana; 2001.
• Embriología humana; W. J. Larsen; 3.a ed.; Elsevier; 2003. • Genética humana: fundamentos y aplicaciones en medicina; A. J. Sola-
• Embriología médica; J. Hib; 8.a ed.; Editorial Clareo; 2006. ri; 1.ª ed.; Editorial Médica Panamericana; 1996.
26
DIGESTIVO 8
Conceptos clave
• El período preembrionario comprende las tres primeras semanas de vida intrauterina.
• El período embrionario abarca de la cuarta a la octava semana.
• El período fetal comprende de la novena semana hasta el nacimiento.
• El espermatozoide y el ovocito son células haploides.
• La formación de gametos se realiza mediante la división meiótica.
• Los ovocitos I están detenidos en la profase I (dictiotene) hasta la pubertad.
• Los ovocitos sólo completarán la segunda meiosis si hay fecundación.
• La espermatogénesis comienza en la pubertad y las dos divisiones meióticas se realizan secuencialmente.
• El ciclo sexual femenino normal dura 28 días y tiene dos fases: la primera proliferativa dependiente de estró-
genos y la segunda secretora dependiente de la progesterona.
• El pico de LH es el responsable de la ovulación.
• El ovocito es ovocito primario en profase de la 1.ª meiosis hasta la pubertas. Con la ovulación, se completa la
1ª meiosis y pasa a ser ovocito secundario hasta la fecundación, que estimula la segunda división meiótica.
• La membrana pelúcida debe mantenerse hasta momentos antes de la implantación.
• El espermatozoide madura en el tracto genital masculino pero se capacita en el femenino.
• La fecundación se produce en el tercio distal de la trompa de Falopio.
• Se forma una célula diploide a partir de dos células haploides.
• El bloqueo de la poliespermia impide que un mismo ovocito sea fecundado por más espermatozoides.
• El sexo depende del cromosoma sexual que lleve el espermatozoide.
• La segmentación hace que el cigoto se divida sin aumentar de tamaño.
• La implantación se produce el 5º-6º día en forma de blastocisto.
• Del trofoblasto deriva el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto.
• Del embrioblasto derivan el epiblasto, el hipoblasto y el amnios.
• El embrión bilaminar pasa a ser trilaminar al introducirse mesodermo entre el ectodermo y el endodermo.
• La notocorda se forma a partir de las células que penetran a través del nódulo primitivo.
• Niveles elevados de alfa-fetoproteína en suero materno o en líquido amniótico indican defectos en el tubo
neural.
• El disco embrionario sufre plegamientos.
• Se forman los esbozos de la mayoría de los órganos.
• EL divertículo de Meckel es la persistencia del conducto onfalomesentérico.
• Las células de la cresta neural migran a diferentes localizaciones.
• Para formarse el corazón tiene que sufrir una serie de pliegues, remodelación y tabicaciones.
• El sistema excretor y genital derivan del mesodermo intermedio.
• Los conductos de Wollf darán lugar a uréter y la pelvis renal en ambos sexos.
• Los conductos de Müller formarán en la mujer las trompas de Falopio, el útero, el conducto útero-vaginal y
el tercio superior de la vagina.
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El desarrollo prenatal puede subdividirse en distintos períodos, a saber (Tabla 1):

4.a a 8.a 9.a a 40.a

Estructuras Huevo o Embrión Embrión Embrión

Tercio distal Trompa Endometrio Cuerpo Cuerpo Cuerpo

Pre- Pre- Pre-

Tabla 1. Desarrollo embrionario

2.2. Aparato reproductor femenino

Los órganos genitales femeninos se clasifican en (Figura 3):

Los órganos sexuales pueden clasificarse de acuerdo a su función en: pri-

Figura 3. Aparato genital femenino

La gametogénesis es el proceso por el cual se forman los gametos: es-

El proceso de formación de gametos se hace mediante la división meióti-

Figura 5. Mitosis y meiosis de las espermatogonias

El paso de gonias a espermatocitos I se produce por mitosis y diferen-

El espermatocito I, previa duplicación del ADN, , comienza la primera di-

Las espermátides (células redondas) se transformarán en espermato-

Las diferencias que presenta la meiosis con la mitosis se resumen en la

meiosis II. Ésta sólo terminará en caso de existir fecundación. De ambas

Las células germinales, que en los embriones humanos aparecen en el

Una vez instaladas en las gónadas, en caso de tratarse de un embrión feme-

Figura 8. El ciclo menstrual

Encontrándose los niveles de estrógenos y progesterona bajos (no existe RECUERDA

de estimular al cuerpo lúteo para que continúe secretando progesterona,

5. Modiﬁcaciones de los gametos

Como se expusiera previamente, el ovocito II (detenido en metafase de la

Los cambios en los lípidos de membrana serían responsables de un au-

La maduración ocurre en el tracto genital masculino, mientras que la capa-

6. Fecundación Figura 12. transporte de gametos en el tracto femenino

La fecundación es un hecho sumamente complejo y excepcional de la 6.2. Capacitacion del espermatozoide

6.3. Encuentro de los gametos

El encuentro de los gametos se produce en el tercio distal de la trompa de

La fecundación se produce en el tercio distal de la trompa de Falopio.

Figura 13. La reacción acrosómica.

Figura 14. Reconocimiento de gametos

3. FORMACIÓN DE UN NUEVO SER E INICIO DE LA SEGMENTACIÓN.

Figura 16. Blastocisto

Figura 15. Célula huevo o cigoto RECUERDA

El embrión se implanta en forma de blastocisto el 5º-6º día de gestación.

RECUERDA La membrana pelúcida ha estado en íntima relación con el embrión du-

Figura 17. Formación de mosaicos

• Formación de mosaicos: si ocurre no disyunción de un par de cromo-

El mosaicismo es una de las causas de síndrome de Down, en la que

La implantación es el proceso mediante el cual, durante la 2.ª semana de

La actividad proliferativa queda a cargo del citotrofoblasto (sólo en él se

La penetración del blastocisto en el endometrio queda a cargo del sinci-

El sincitiotrofoblasto es responsable de la invasion del endometrio.

Figura 20. Blastocisto implantado

8.1. Evolución del trofoblasto

Podemos dividir el proceso de implantación en fases o etapas, éstas son:

Figura 22. Vellosidades primarias

8.2. Evolución del embrioblasto

El estímulo determinante sería el medio ambiente local. Así, las células

8.2.2. Formación del mesodermo extraembrionario y

Un grupo de células del hipoblasto migra rodeando al antiguo blastoce-

Hacia el día 11, el embrión ha penetrado completamente en el endome-