Equinodermos Evolución

9.1 INTRODUCCIÓN sus restos han contribuido en gran medida a

los sedimentos de carbonato. Así, las calizas
Las estrellas y los erizos de mar
de crinoideos (Encrinita), compuestas en
conocidos, comunes en aguas poco
gran parte de los fragmentos del tallo de los
profundas, son representativos de un Phylum
lirios de mar, son muy comunes en algunas
totalmente marino llamado Phylum
rocas, en particular la Carboniferous. En tales
Echinodermata (Cam-Rec), que se distingue
rocas, las placas porosas a menudo han sido
zoológicamente de casi todos los demás
impregnadas con carbonato de calcio
grupos de invertebrados. Los equinodermos
diagenético, pero por lo demás no se
de todo tipo tienen esqueletos mesodérmicos
modifican. Los equinodermos son, sin
internos (Teca) de placas calcáreas porosas,
embargo, estenohalinos y sus restos sólo se
que normalmente son espinosas y cubiertas
encuentran en sedimentos de origen
por fuera por la epidermis.
netamente marino.
Normalmente los esqueletos tienen una
Un sistema moderno de clasificación de
simetría pentaradial o pentameral, aunque en
los equinodermos, definido en The Treatise
algunos grupos fósiles esto no es así y en
on Invertebrate Paleontology and modified
algunos erizos de mar modernos y fósiles una
by Sprinkle (1976) es el siguiente.
simetría bilateral se superpone sobre la
simetría pentaradial. Otra característica
SUBPHYLUM 1. ECHINOZOA:
importante de los equinodermos es el sistema
Equinodermos radiales, generalmente
vascular acuífero: un aparato, complejo
globosos o discoidales.
interno, con tubos y vejigas que contienen
líquido. Este sistema tiene extensiones que CLASE 1. ECHINOIDEA (Ord- Rec):

emergen a través del esqueleto hacia el Erizos de mar

exterior como los pies de tubo o podia. Los CLASE 2. HOLOTHUROIFEA (Ord-
pies de tubo tienen varias funciones, Rec): Pepinos de mar
especialmente locomoción, respiración y
CLASE 3. EDRIOASTEROIDEA (L.
alimentación. Pueden ser considerados como
Cam- Carb)
órganos multiuso utilizados por animales que
viven dentro de una caja de calcárea para Existen otras clases extintas.
manipular el medio ambiente.
SUBPHYLUM 2. ASTEROZOA.
Debido a su esqueleto de naturaleza
calcárea los equinodermos son muy CLASE STELLEROIDEA (Ord- Rec.)

abundantes en el registro fósil, y a menudo

1
Equinodermos Evolución

SUBCLASE 1. ASTEROIDEA SUBPHYLUM 5. HOMALOZOA (Ord):

(Ord.-Rec.): Starfish. Organismos peculiares, cubiertos de un
esqueleto calcáreo, pero sin planos de
SUBCLASE 2. OFIUROIDEA
simetría. Estos han sido objeto de mucha
(Ord.-Rec.): Brittle stars.
controversia y tal vez su pertenezcan a un
SUBCLASE 3 SOMASTEROIDEA subphylum de cordados por separados
(Ord.-Rec). llamado CALCIDODADOS

SUBPHYLUM 3. CRINOZOA: Esta es una clasificación útil y viable y se

“Pelmatozoos”, es decir, son equinodermos conserva por convenio aquí. Smith(19484b),
que tienen un pequeño cuerpo llamado cáliz sin embargo, propone una alternativa que se
fijado por un tallo y con brazos pinnulados ha derivado cladísticamente. En su opinión,
adaptados para la recolección de alimentos. la visión de los taxónomos de la escuela

CLASE CRINOIDEA (M. Cam-Rec.): Lirios cladística, la división natural entre los

de mar. equinodermos fijos (pelmatozoos) y de vida

libre (eleutherozoan) es filogenéticamente
SUBPHYLUM 4 BLASTOZOA:
correcta y que los dos grupos son hermanos
“Pelmatozoos”, a menudo acechados, sin
en consecuencia propuso dos sub-Phylum,
brazos libres, pero con braquioles biserales
Pelmatozoa (crinoides, etc.) y Eleutherozoa
para la recolección de alimentos, y con
(estrellas de mar, erizos de mar y pepinos de
frecuencia poseen varias estructuras
mar). Sin embargo, quedan muchos detalles
respiratorias en la copa.
por resolver, y aquí utilizo la clasificación
CLASES 1 y 2. DIPLORITA y acorde con la segunda y tercera edición de
RHOMBIFERA (Cam-Dev): “Cistoideos” – este texto. En la sección .98 se formularon
grupos extintos con chapa perforada en el algunas observaciones adicionales. Además
cáliz. de los grupos de equinodermos señalados
aquí hay varios otros. En particular, hubo una
CLASE 3. BLASTOIDEA (Sil- Perm):
marcada proliferación de clases de los
Pelmatozoos extintos con estructuras
equinodermos de vida corta en el Paleozoico
respiratorias complejas.
Inferior. Algunos de estos parecen combinar
CLASE 4. EOCRINOIDEA (L. Cam- Sil):
características típicas de muchos grupos y
Equiodermos primitivos con poros a lo largo
son difíciles de clasificar. A menudo se
de las suturas.
conocen sólo a partir de una sola localidad y
un pequeño número de especímenes. Pero,

2
Equinodermos Evolución

aunque estos son claramente equinodermos,

características son tan diferentes de los otros
equinodermos conocidos, por ello las clases
separadas (por ejemplo, las clases
Helicoplacopidea, Cyclocystoidea y
Lepidocystoidea) han tenido que establecerse
para acomodarlos. Aunque hay algunos
equinodermos del cámbrico, la época de su
máxima proliferación (a nivel de clase) fue el
Ordovícico, como se puede ver en sus
momentos de origen en la lista anterior. A
nivel genérico, sin embargo, los
equinodermos eran más abundantes en el
Carbonífero. Todas unas variedades de
formas notables surgieron en ese momento en
una gran explosión de radiación adaptativa,
pero sólo algunas de ellas tuvieron éxito; los
otros, a los que pertenecieron las clases del
cámbrico, no produjeron nuevas líneas de
descendencia y se extinguieron.

3
Equinodermos Evolución

9.6 SUBPHYLUM BLASTOZOA Una 'pirámide anal' bien definida de cinco o

más placas anales triangulares se establece

Clases Diplodorita y Rhombifera: en la unión de dos de las placas POO. Las

Cistoides placas anales podrían abrirse a lo largo de sus

bases y cerrarse nuevamente después de la
Los 'cistoides' son un grupo heterogéneo
evacuación. Una pequeña hendidura
de blastozoos paleozoicos, todos los cuales
conocida como el hidroporo, probablemente
tienen 'estructuras porosas' respiratorias que
la entrada al sistema agua-vascular y
atraviesan las placas de la teca.
característica del cistoide, se coloca cerca del
Haplosphaeronis (Clase Diplodorita; Fig. peristoma. Todas las placas, excepto estas del
9.45) es un cistoide ordovícico conocido peristomo, están densamente cubiertas con
principalmente del norte de Europa. perforaciones gemelas, rodeadas por un
borde elevado y que recuerdan los pares de
Tiene una teca ovoide de menos de 30
poros de los equinoides. Estos se conocen
mm de altura con una base plana por la cual
como diplopores. Probablemente
se adhirió al sustrato. La teca tiene dos
condujeron a una 'papula' externa, no
círculos de lugares poligonales, el círculo
calibrada y parecida, y un pie de tubo
inferior de 8POO siete placas (LL) y el
alargado extendido hacia el agua circundante
superior de siete placas periorales (POO).
para la respiración. Este género ha sido
Encima de estos se encuentra el peristomo,
estudiado en detalle por Bockelie (1984).
construido de cinco placas periorales y que
tiene en su centro la boca en forma de
Características estructurales
hendidura. Desde la boca irradian cinco
rancherías de alimentos o ambulacra, cada Algunos cistoides como Haplosphaeronis
uno de los cuales se adjuntan los brazos de fueron fijados por sus bases al fondo del mar
recolección de alimentos (braquiolas). Los o a un caparazón; otros tenían tallos que se
braquioles rara vez se conservan en los han conservado ocasionalmente con el agarre
cuistoides, pero son muy similares en intacto, pero estos tallos siempre fueron
estructura y función a los brazos de los cortos y nunca alcanzaron más de unos pocos
crinoides, aunque pequeños y simples. centímetros de longitud. Muchos de los
cistoides ordovícicos tenían tecas
Probablemente se extendieron en una
compuestas de numerosas placas irregulares
especie de recipiente de recolección
(por ejemplo, las aristocistitas diploporitas y
horizontal, extrayendo alimentos del agua y
las equinosfaeritas romboiferan).
pasándolos a la boca a través de la ambulacra.

4
Equinodermos Evolución

Las ranuras de los alimentos en los Los diplopores, como en

cistoides estaban protegidas por placas de Haplosphaeronis, son pares de canales
cubierta. Estos surcos alimentarios pueden perpendiculares a través de la teca, cada uno
ser cortos como en Sinocystis (Fig. 9.45) o de los cuales se abre en una depresión externa
largos, pero solo en la Familia Cheirocrinidae (el peripore).
(Clase Rhombifera) hay alguna tendencia
Otros tipos de estructura de poros se
documentada a alargar la ambulacra con el
basan en tubos en forma de U de varios tipos
tiempo.
conocidos como canales tecales que se abren
El curioso género ordovícico a la superficie externa o interna a través de
Asteroblastus tiene un sistema de ranuras de los poros tecales. Los poros externos son
alimentos en forma de estrella, muy similar redondos y simples, en forma de tamiz o en
en apariencia a la ambulacra de blastoides. forma de hendidura; los poros internos son
siempre simples. Los canales tecales siempre
Los braquioles surgieron lateralmente de
son tubulares y pueden atravesar la teca
estos, y los diplopores se restringieron solo a
perpendicularmente o tangencialmente (los
las regiones interambulacrales. Se ha
diplopores son canales tecales emparejados
sugerido que los blastoides descienden de los
que forman pares U en las partes blandas).
cistoides a través del asteroblastus. Sin
embargo, esto es poco probable; Es más
probable un caso de evolución convergente.
Los braquioles rara vez se encuentran en los
cistoides, y donde se los conoce son siempre
cortos y delgados.

El gonopore (para el desprendimiento de

productos genitales) y el hydropore suelen
ser distintos, pero a veces combinados.

Estructuras de poros (Fig. 9.46)

Las estructuras de poros de los cistoides,

que son de muchos tipos, proporcionan una
base firme para la clasificación (Paul, 1968,
1972).

5
Equinodermos Evolución

Figura 9.45 Morfología y clasificación de cistoides según el sistema de Paul, que muestra
el alto valor taxonómico de las estructuras de poros. (Diagramas basados principalmente
en Kesling et al. En Treatise on Invertebrate Paleontology, Part S.)

6
Equinodermos Evolución

respiración era, pues, interna. Por el

contrario, las estructuras de poros exotélicas
(fistulipores) tenían poros internos y un canal
externo que se extiende fuera de la teca. Por
lo tanto, los fluidos corporales tendrían que
pasar por el canal y volver a bajar dentro de
Figura 9.46 Un pectinirhomb, que la teca, de modo que el intercambio
cruza los límites de las placas y
respiratorio fuera de la teca. Estos dos
muestra la membrana plegada.
(Basado en Paul, 1968) métodos alternativos para facilitar el
intercambio respiratorio tienen sus ventajas y
desventajas. Tipos conocidos como canales
Tipos conocidos como canales tecales
tecales que se abren a la superficie externa o
que se abren a la superficie externa o interna
interna a través de los poros tecales. Los
a través de los poros tecales. Los poros
poros externos son redondos y simples, en
externos son redondos y simples, en forma de
forma de tamiz o en forma de hendidura; los
tamiz o en forma de hendidura; los poros
poros internos son siempre simples. Los
internos son siempre simples. Los canales
canales tecales siempre son tubulares y
tecales siempre son tubulares y pueden
pueden atravesar la teca perpendicularmente
atravesar la teca perpendicularmente o
o tangencialmente (los diplopores son
tangencialmente (los diplopores son canales
canales tecales emparejados que forman
tecales emparejados que forman pares U en
pares U en las partes blandas). Se pueden
las partes blandas.
distinguir dos tipos funcionales muy distintos
Se pueden distinguir dos tipos
de pre estructura. Las estructuras de poros
funcionales muy distintos de estructuras de
endoteliales (dicipores) tenían canales que
poros. Las estructuras de poros
corrían por debajo de la superficie externa de
endoteliales(dichospores) tenían canales
la teca y se comunicaban con el agua del mar
que corrían por debajo de la superficie del
circundante a través de los poros externos. Si
agua de mar circundante a través de poros
se bombeaba agua de mar a través del canal,
externos. Si el mar fue bombeado a través del
presumiblemente por los cilios, el
canal, presumiblemente por cilios, el
intercambio respiratorio podría verse
intercambio respiratorio podría haberse
afectado por la difusión gaseosa a través de
efectuado por difusión gaseosa a través de la
los delgados fluidos corporales internos. Por
delgada pared calcificada del canal tecal que
lo tanto, la respiración era interna. Por el
bañaba los fluidos corporales internos. La
contrario, las estructuras de poros exotélicas

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Equinodermos Evolución

(fistulipores) tienen poros internos y un canal Holocystis (Fig. 9.45) hace que sus placas
externo que se extiende fuera de la teca. Por estén repletas de tales hummatipores.
lo tanto, los fluidos corporales tendrían que
Los Rhombiferans pueden tener
llevarse a través del canal y volver a bajar
estructuras de poro exo o endoteca que
dentro de la teca, de modo que el intercambio
siempre están dispuestas en conjuntos
respiratorio fuera de la teca. Estos dos
paralelos con un contorno en forma de
métodos alternativos para facilitar el
rombo. Cada rombo cruza un límite de placa.
intercambio respiratorio tienen sus ventajas y
Los Pectinirombos son unidades altamente
desventajas. Es probable que las estructuras
organizadas construidas de dichospores
endoteliales se asfixien con partículas
paralelos. Normalmente solo hay de dos a
extrañas, pero pueden tener hendiduras,
cuatro en cualquier cistoide. Cada duchopore
placas de tamiz u otros dispositivos para
puede abrirse en una sola rendija (conjunto)
evitar la entrada de dichos cuerpos extraños.
(Fig. 9.46) o tener la parte central cubierta
Un tamiz generalmente protege solo el (disyuntiva) para formar una entrada
poro del inhalante, lo que permite separada y la siguiente. Dichospores pueden
identificarlo. Las estructuras exotécnicas no unirse lateralmente (confluentes) formando
tenían este problema, pero eran susceptibles una única membrana plegada. Dichos
a la abrasión o rotura, y en cualquier caso pectirirombos tienen un borde externo
eran mucho menos eficientes en términos de elevado y pueden estar en conjunción o
áreas relativas de intercambio de superficie. disyunción. Si están disjuntos, tienen una
Los cistoides de diploporita como barra engrosada a lo largo de la línea de la
Haplosphaeronis tienen numerosos sutura que lleva una cresta elevada en un solo
diplopores exotécnicos, como ya se lado. Esto se ha explicado como un
describió. Estos son tubos pareados simples mecanismo para prevenir el reciclado de las
que cruzan la placa perpendicularmente y corrientes. La acción ciliar de la membrana
conducen a papulas externas no calcificadas. cerebral celular que recubre los diápores
Un tipo alternativo de estructura es el produciría una corriente unidireccional. Las
humatipore, en el que los tubos partículas pequeñas que caen a la base del
perpendiculares emparejados están unidos dichopore son lo suficientemente livianas
por un complejo de tubos exotérmicos. Estos como para ser eliminadas por la corriente
están alineados con la superficie u ocupan ciliar. Los cryptorhombs endoteliales están
jorobas elevadas. Diploporitas como formados por dichospores paralelos sin la
estructura externa elevada de los

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Equinodermos Evolución

pectinirhombs. Tienen poros incrustantes y Posiblemente, los braquioles estrechamente

simples, como tamices. Los Humatirhombs espaciados de géneros como
están hechos de fistulipores exotécnicos Haplosphaeronis formaron una trampa
igualmente paralelos y dispuestos en rombos. alimenticia como la de algunos Phoronidea
modernos.
Clasificación Los cistoides generalmente vivían en
Se han propuesto muchos esquemas aguas poco profundas, y evidentemente los
taxonómicos para este grupo complejo y diploporitos se encontraban entre los
difícil. El esquema de Paul (1972) adoptado primeros colonizadores de áreas en las que la
aquí (Fig. 9.45) difiere algo del de Kesling en deposición de sedimentos comenzó
el Tratado de paleontología de invertebrados. nuevamente después de un descanso. Los
Paul ha dado un valor taxonómico de alto cistoides tenían cierta tolerancia al sedimento
nivel a las estructuras de poros. En la clase suspendido; Las estructuras de poros
Diploporita solo hay diplopores dispersos posiblemente exotélicas podrían haberse
sobre la superficie tecal, muchos en un plato, adaptado al agua cargada de sedimentos.
excepto en la familia Holocystitidae, donde Donde las condiciones eran particularmente
hay humatipores. En la clase Rhombifera, los favorables, estos ensamblajes se conservaron
miembros de la Orden Dichoporita tienen en posición de vida.
pectinirhombs o cryptorhombs, que se
Algunos géneros cistoides están
utilizan para dividir el orden en
notablemente modificados. Las pleurocistias
superfamilias. Los humatirhombs
romboiferas (fig. 9.45) tienen una teca
caracterizan el otro orden, el Fistuliporata.
aplanada y asimétrica que tiene grandes
placas irregulares con pectinirombos en un
Ecología lado y pequeñas placas flexibles en el otro.

La mayoría de los cistoides eran sésiles y Los dos braquioles son grandes y se
se alimentaban de pequeñas partículas proyectan hacia adelante; el ano se encuentra
orgánicas utilizando sus braquiolas. Estos al lado del tallo, que es muy flexible y afilado
braquioles rara vez se fosilizan, pero y carece de resistencia. Las pleurocistitas
normalmente no parecen haber sido muy probablemente yacían en el fondo del mar
grandes. Sin embargo, a juzgar por el tamaño con la parte flexible de la teca hacia abajo
de las facetas ambulacrales en los (Paul, 1967). La morfología del tallo
Holocystidae, los braquioles de esta familia permitiría movimientos ondulantes que
pueden haber sido del tamaño del cabello.

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Equinodermos Evolución

permitirían la propulsión hacia adelante y, ecuador. En tales mares cálidos, poco

por lo tanto, toda la morfología de las profundos y tropicales, las tensiones de
pleurocistitas parece estar especializada para oxígeno son muy bajas durante la noche, y se
una vida móvil y bentónica. Como tal, tiene sugiere que las estructuras de los poros
una semejanza superficial notable con los estaban bien adaptadas para hacer frente a
'homalozoos' igualmente especializados (por esto. Además, según la evidencia disponible
ejemplo, Cothurnocystis; Fig.9.49c), que con en la actualidad, parece que la estructura de
bastante independencia adquirió caracteres poros más eficiente (pectinirhombs) se
similares a través de la evolución produce en géneros que viven dentro de los
convergente. 15 ° N y 15 ° S del ecuador; los menos
eficientes tienen una distribución más
¿Por qué los cistoides necesitaban
amplia.
estructuras de poro tan elaboradas para la
respiración cuando los crinoides, que los
Clase Blastoidea (Fig. 9.47, 9.48)
resistían, se llevaban perfectamente bien sin
ellos? Paul (1976) ha presentado una Los blastoides (Sil.-Perm) son una clase
hipótesis razonable sobre esto basada en la extinta de pequeños "pelmatozoos"
distribución paleogeográfica conocida de los pentaméricamente simétricos caracterizados
cistoides. Uno de los primeros cistoides por estructuras respiratorias internas
conocidos, la Macrocistela Tremadociana conocidas como hidrospiras. Un blastoide
(que originalmente se pensaba que era un individual tenía un tallo corto y fijo coronado
cocrinoide), carece de estructuras de poros, por un cáliz del cual surgió una corona de
aunque sus placas son delgadas y tienen braquiolas. El tallo y los braquiolas rara vez
crestas radiales organizadas en rombos. Vive se conservan, y la mayoría de las especies se
en aguas circumpolares frías, que habrían conocen solo del cáliz. El revestimiento
tenido una concentración de oxígeno bastante difiere del de los crinozoos. En algunos
alta. Las estructuras de poros que aparecen en géneros hay placas adicionales y complejas,
sus descendientes, en otros cistoides, y de pero aquí solo se proporciona la estructura de
hecho en todos los demás equinodermos con placas estándar. Se conocen unos 80 géneros.
estructuras respiratorias elaboradas, se
Las pentremitas provienen del
encuentran predominantemente en mares
Mississippian de América del Norte. Casi 70
tropicales poco profundos. Casi todas las
especies pertenecen a este género. P.
ocurrencias ordovícicas de portadores de
symmetricus (Fig. 9.47) del Carbonífero
poros están entre 30 ° N y 30 ° S del paleo-
Inferior de Illinois tiene un cáliz en forma de

10
Equinodermos Evolución

brote con cinco 'ambulacra' petaloides que se deltoidea. Uno de estos (el anispiráculo) es
extienden desde la cumbre hasta dos tercios más grande que los otros porque contenía el
del camino hacia la base. Cada ambulatorio ano interno, lo que sugiere que los
está sangrado por un surco mediano vertical. espiráculos eran algún tipo de sistema de
Hay tres placas basales (BB). Por encima de salida. La estructura ambulatoria y
ellos hay cinco placas radiales (RR), subambulacra es compleja y se estudia mejor
profundamente sangradas por el ambulacra, y haciendo secciones delgadas. Estos muestran
superando los radiales hay cinco pequeñas que la placa de lanceta lleva dos placas
placas deltoides interambulacrales en forma laterales asociadas con los elementos de los
de rombo (▲). Debajo de cada ambulatorio sistemas de alimentación y respiratorio.
se encuentra una placa de lanceta larga en

Figura 9.47 Pentremites, a Lower Carboniferous spiraculate blastoid: (a) lateral view
(x2); (b) adoral view (x2); (c) transverse section with hydrospires (x2); (d) oblique, three-
dimensional section showing brachioles and hydrospire system (x10).

forma de lanza, cubierta en gran parte por los A lo largo de cada borde de un
pequeños platos de las ranuras de comida. ambulatorio corría una sola línea de
braquiolas que, cuando se separaban, dejaban
En la cumbre hay una boca central en
distintas facetas.
forma de estrella, y a su alrededor hay cinco
espiráculos grandes, cada uno de los cuales Estos braquiolas condujeron a ranuras de
se encuentra en la cima de una placa comida con placas de cubierta biseriales que

11
Equinodermos Evolución

cruzaban el ambulatorio y se unían con las conecta a los muchos poros del hidrospiro
ranuras de comida medianas que corrían mediante un tubo delgado individual.
verticalmente hacia la meseta. La
Un par de hidrospiradores de ambulacra
alimentación probablemente fue como la de
adyacente se conecta con un solo espiráculo.
los crinoides, ya que recientemente se
La subdivisión de la cara interna de la hélice
descubrieron rastros del sistema vascular
hidráulica en cuatro tubos paralelos más
vascular. El hidroporo era probablemente
pequeños resulta del plegamiento de la
interno. Entre los braquiolas adyacentes hay
menbrana calcificada de la cual se construye.
una hendidura estrecha desde la cual un poro
conduce al sistema hidrospira.
Diversidad y función de hidrospiradores
Cada uno de los hidrospiradores
Las hidrospiradas pueden, como en las
emparejados es simplemente un tubo
orbitremitas (Carb.; Fig. 9.48e), consisten
calcificado, rígido y de paredes delgadas, con
simplemente en tubos rectos no divididos.
una superficie interior enrevesada, que se
Sin embargo, por lo general, como en las
encuentra debajo del ambulatorio y se
Pentremitas, las hidrospiras están

Figura 9.48 (a) - (c) Codaster, un blastoide fisiculado carbonífero con pliegues expuestos
de hidrospiras: (a) vista adoral (x3); (b) vista lateral; (c) ambulacra con hidrospiradores
en sección; (d), (e) Orbitremitas, un blastoide espiraculado inferior carbonífero; (d) en
vista lateral (x3); (e) hidrospiradores en la sección.

12
Equinodermos Evolución

enrevesadas (Fig. 9.47c, d), formando un

Clasificación y evolución de los blastoides
hisdrospiraculum, que puede tener de dos a
siete pliegues. Los poros de la hidrospiración Los blastoides surgieron en el Silúrico de
probablemente estaban cubiertos de cilios, y un ancestro indeterminado. Se distinguen dos
su latido supuestamente creó una corriente órdenes; la Fissiculata y la Spiraculata.
unidireccional, atrayendo agua a través de los
Los Fissiculata tienen pliegues abiertos
poros, pasando a lo largo del hidroespiraculo
de hidrospiras, mientras que los Spiraculata
y exhalando a través de los espiráculos. El
(por ejemplo, Pentremitas, Globoblastus,
plegado indudablemente permitiría una
Orbitremitas) tienen espiráculos.
mayor superficie para el intercambio
respiratorio. Los blastoides fisiculados son
aparentemente más primitivos. Codaster
¿Cuán eficientes fueron estas estructuras?
(Fig. 9.48a-c), por ejemplo, tiene una teca
Es bastante simple calcular las tasas de flujo
subcónica con una superficie superior
de entrada y salida midiendo las áreas de
aplanada. Los bordes superiores de las placas
sección transversal de los poros de
radiales forman un anillo alrededor de las
hidrospiras y los espiráculos. En
placas horizontales deltoides, radiales y
Globoblastus, donde se realizó un estudio
lancetas. El ano está descentrado, en la unión
completo a través de la ontogenia (Macurda,
de dos radiales y un deltoides. Paralelo a los
1965b), la tasa de flujo de salida potencial en
bordes de las placas de la lanceta están los
un adulto podría haber sido seis veces la tasa
bordes superiores de los pliegues de la
de flujo de entrada. Por lo tanto, a una
hidrospiración, clasificados en tamaño lejos
velocidad de entrada de 0.1 mm 𝑠 −1 , el
de la lanceta para que el sistema hidrospire
volumen de agua podría cambiarse
tenga un contorno en forma de medio rombo.
completamente en 100 s en un adulto y 40 s
Solo hay unos pocos pliegues reducidos de
en un joven. En Globoblastus, los gradientes
hidrospiras entre el ano y las lancetas
de crecimiento diferencial parecen estar
adyacentes. Las placas laterales son grandes
relacionados con la eficiencia hidrodinámica
y casi cubren las placas de lancetas, como se
y de alimentación al controlar su forma
muestra en la figura 9.48c. Se presume que
externa.
los hidrospiradores funcionaron de una
manera muy similar a la de los blastoides
espiráculos, pero el sistema probablemente
fue menos eficiente.

13
Equinodermos Evolución

Los Fissiculata están muy extendidos y por ejemplo, bandas conocidas en el Visean
duraron hasta el Pérmico. Tales géneros del norte de Inglaterra, donde las orbitremitas
como Orophocrinus (por ejemplo, Macurda, son tan abundantes que permiten el estudio
1965a) son componentes bien conocidos de matemático de la variación y el crecimiento
la loma del arrecife de Mississipian y la fauna relativo (Joysey, 1959). Estos individuos
de la plataforma de cabonaje. Los géneros fueron especialmente abundantes en
extraños incluyen Astrocrinus (L. Carb.) Que depósitos de bancos de crinoides que cubren
tiene un ambulatorio aberrante y un ano montículos de arrecifes.
desplazado. Entre varios géneros extraños del
Los pocos géneros de blastoides
Pérmico de Timor está Thaumatoblastus, que
silurianos, tanto fisiculados como
tiene lancetas inmensamente extendidas y
espiraculados, están completamente
una base redondeada.
restringidos al continente norteamericano,
Los fisiculados podrían haber dado lugar pero los blastoides devonianos se han
a espiraculados por el crecimiento lateral de convertido en todo el mundo. Alcanzaron un
la lanceta y las placas laterales y la migración máximo en abundancia y distribución en el
hacia adentro de los hidrospiradores, aunque Carbonífero Inferior con aproximadamente
no hay evidencia inequívoca. Todos los 45 géneros. Aunque son raros en el
espiraculados tienen verdaderos poros y Carbonífero superior, los blastoides, a
espiráculos de hidrospiras. Por lo general, menudo de forma peculiar, se encuentran en
tienen los caracteres de Pentremitas, pero profusión en algunos lugares muy
pueden ser largos y delgados (por ejemplo, localizados en el Pérmico del hemisferio
Troostocrinus) o casi globulares con la oriental, como Timor. Al final del Pérmico se
ambulacra que se extiende hasta la base extinguieron.
cóncava. Los géneros se distinguen por la
estructura de la galjanoplastia y el número de
pliegues de hidrospira.

Ecología y distribución de blastoides

Los blastoides nunca fueron un

componente abundante de ninguna fauna,
excepto localmente, donde en bandas
delgadas a veces son tan numerosas como
para formar la mayor parte de la roca. Hay,

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Equinodermos Evolución

9.7 SUBPHYLUM tradicional del Treatise On Invertebrate

HOMALOZOA, también Paleontology y la clasificación de Jefferies.

CALCICORDADOS (FIG. 9.49) El Ordovícico Dendrocytoides (Clase

Homoiostelea; o Soluta de Jefferies, 1990)
Los fósiles asimétricos cubiertos en
tiene una teca lobulada, asimétrica, aplanada
calcita se conocen variablemente como
de pequeñas placas irregulares, un solo
Homalozoos, calcicordados, o bien por su
"brazo", y una "cola" alargada con una parte
antiguo y menos comprendido nombre
próxima polyserial fuerte y una porción distal
“carpoideos", son quizás los invertebrados
larga y en forma de cuerno. Un hidroporo (lo
extintos más extraños y controvertidos.
que indica que un sistema vascular acuífero
Tradicionalmente han sido considerados
estaba presente) y una goniopora se
como equinodermos, pero siguiendo a
encuentran cerca a la base del brazo, mientras
Jefferies (1968) muchos eruditos modernos
que el ano está cerca, por la derecha, a la
los han atribuido al Phylum Chordata (que
inserción de la cola. Hay una sola hendidura
incluye los vertebrados). Jefferies y otros
de branquias en el lado posterior izquierdo.
utilizan el término (calcichordates); creen
El Ceratocystis (Clase Stylophora, Orden
que son cordatos cubiertos de calcita con
Cornuta) tiene cierta semejanza con el
afinidades a los equinodermos que dieron
Dendrocytoides a pesar de tener placas más
lugar a otros cordados, tres veces
grandes, pero también existen muchas
independientemente, por la pérdida del
diferencias, incluyendo la presencia de siete
esqueleto calcáreo (Jefferies, 1968, 1997:
hendiduras branquiales al lado izquierdo de
Jefferies at al., 1996). Tan involucrado a esta
la cabeza.
controversia no puedo hacer más aquí que
esbozar algunos detalles y dirigir al Este es lateralmente aplanado con una
estudiante a la literatura reciente, ninguno de teca en forma de bota y una "cola" no muy
los diversos organismos incluidos los diferente a la de Dendrocytoides. Un marco
carpoides tienen simetría radial y la mayoría marginal de placas planas rodea la theca,
no muestran planos de simetría en absoluto extendiéndose hasta la "lengua", "tira de
(excepto en el bilateralmente simétrica talón" y "dedo del dedo" para la bota. En una
"cola"). Sin embargo, tienen estructuras de las superficies planas hay pernos
recubiertas en el brazo y la cola, cavidades sobresalientes y un puntal de refuerzo
internas y poros, y el problema siempre ha cruzando la theca. Pequeñas placas
sido cómo interpretarlas. Aquí se hace redondeadas que forman una cubierta
referencia a los términos de la clasificación flexible ocupan las superficies de la theca

15
Equinodermos Evolución

dentro de las placas marginales. Estos son los diversos órganos. Ha sugerido que la
ligeramente diferentes en los dos lados. En el theca es ampliamente homóloga con la
lado opuesto a las 15 rendijas dispuestas en cabeza de los Cordados y el aulacóforo es
un arco curvado, cada una con una solapa equivalente a la cola de los cordados, que los
colgante de placas pequeñas bisagras por poros tipo hendidura son exhalantes y
encima y fijadas externamente (Fig. 9,49c). homólogos con hendiduras de branquias
Detrás de la "lengua" hay una pirámide de vertebradas, y que el orificio grande es la
placas que cierran un orificio. boca y la entrada a el sistema respiratorio. La
presencia de la cortina colgante de placas
Todos los autores acordaron que el
pequeñas fuera de los poros de hecho sugiere
Cothurnocystis probablemente estaba
que eran estructuras exhalantes. El ano y la
aplanado en el fondo del mar sostenido con la
goniopora, según Jefferies, son una pequeña
superficie, por las espinas marginales, con la
perforación cerca del origen del tallo. Las
punta cerca del fondo del mar, las rendijas
hendiduras de branquias en el lado izquierdo
más altas y el aulacóforo fijados en el barro o
de la cabeza recuerdan las estructuras del
libres. Los experimentos con modelos
anfioxo larvario que también ha dejado
indican que la cola se utilizó para tirar de la
hendiduras de branquias aceitosas. Según
cabeza hacia atrás a través del fondo del mar
Jefferies, tanto los Dendrocystoides como los
(Woods and Jefferies, 1992) y el reciente
Cothumocystis pertenecen al grupo extricto
descubrimiento de un resto fósil con el aliado
de los Chordata.
Rhenanocystis al final de su rastro confirman
que este fue muy probable que sea el caso. Aún más problemático es el género
Hay mucho desacuerdo en cuanto a cómo ordovícico Mitrocystella (Clase Stylophora,
deben interpretarse estas estructuras. La Orden Manna) que tiene un muy aplanada
visión más tradicional de Ubaghs (1971) theca asimétrica de platos irregulares y un
sobre las homologías de Jefferies y sus corto tallo o cola cubierta y curvada hacia
compañeros de trabajo. abajo cola. Jefferies (1968) ha descrito esta
forma como un "gran renacuajo de los
Ubaghs ha considerado que los poros
tunicados cubierto en calcita". La theca tiene
similares a la hendidura son las aberturas
un borde marginal de placas grandes,
inhalantes de los órganos respiratorios, el
mientras que las placas ligeramente más
orificio grande detrás de la "lengua" como el
pequeñas de ambos lados de la theca son
ano y el aulacóforo como un órgano de
irregulares. Una abertura en el extremo
alimentación. Jefferies, por otro lado, ha
propuesto homologías de vertebrados para

16
Equinodermos Evolución

opuesto al tallo conduce a una cavidad central Se sabe desde hace mucho tiempo por
dividida internamente por crestas. motivos embrionarios y anatómicos que los
equinodermos y los cordatos están
En la superficie dorsal al interior de la
relacionados, y algunas autoridades los
theca están impregnados una serie de surcos
agruparían como Dexiothetica. (1996) y
estelares y alargados; estos han sido
Jefferies et al. (1996) ven que el último
reconstruidos por Jefferies en una compleja
ancestro común de ambos es algo así como
serie de estructuras que recuerdan al cerebro
un hemicordado moderno, el Cephalodiscus,
y los nervios craneales de un pez. Estas y
pero acostado en el lado derecho en el barro
otras estructuras (por ejemplo, la posición
(la condición de dexiothecate) y por lo tanto
lateral izquierda del ano, como un renacuajo
perder las aberturas y el brazo derecho
tunicado) llevaron a Jefferies a homologar el
primitivo. Los diversos órganos restantes se
orificio anterior similar a la hendidura con
pueden homologar con los de los
una boca, al tallo con una cola de un
“calcichordates”, siendo el tallo del ancestro
vertebrado y al sistema de canales
Dexiotético el equivalente a la cola de los
ramificados con el complejo nervioso más
Dendrocystoides, y los Cothumocystis y, en
alto dentro del cráneo de un vertebrado. En
consecuencia, de los cordados modernos. El
apoyo de este punto de vista, la faringe
Dendrocystoides que había desarrollado un
asimétrica de un tunicado, por ejemplo,
esqueleto calcáreo, se ve para ocupar, una
encajaría perfectamente en la cabeza de una
posición crítica en la evolución del plexo
Mitrocystella. Ubaghs (1971), por otro lado,
chordate/echinoderm ya que tuvo tanto una
ha interpretado la abertura con flecos como
cola como un sistema vascular acuífero. El
un periprocto y ha localizado la boca donde
primero se perdió en los equinodermos
Jefferies ha sugerido que es el ano. Su
mientras que el último desapareció en los
argumento de que el esqueleto 'carpoide' es
últimos cordados junto con el esqueleto
idéntico en estructura con el de los
primitivo bañado en calcita. Aquí de nuevo
equinodermos es contrarrestado por la
los Mitratos, según la "escuela Calcídica" son
"escuela cladística" que sostienen que no hay
de importancia crítica, ya que parecen haber
razón para que no lo haya sido; tal esqueleto
dado un lugar a los tunicados, cefalorradas y
se ha conservado en los equinodermos, y se
craneatos, respectivamente, por la pérdida
ha perdido en los cordados posteriores.
independiente del esqueleto calcáreo, en tres
Mientras que toda la cuestión sigue siendo
separados ocasiones. Por lo tanto, los
controvertida y sin resolver, conserva su
Mitratos, desde el punto de vista de la escuela
fascinación.

17
Equinodermos Evolución

cladística, deben asignarse a los grupos de

estos importantes taxones.

Por supuesto, es igualmente posible que

las líneas de descenso que conducen a los
cordados modernos se produjeron entre los
animales de cuerpo blando que no dejaron
ningún registro fósil, y que los carpoides, en
lugar de estar en la línea directa de descenso,
eran simplemente una línea lateral bastante
peculiar cuya evolución fue de maneras
sónicas paralelas El debate desencadenado
por el trabajo original de Jefferies ha
continuado durante 30 años, y ha demostrado
ser quizás la controversia más viva y
ciertamente más partidista en toda la rama de
la paleontología. El trabajo de Gee (1996) es
la síntesis reciente más objetiva, y trata el
tema con gran detalle.

18
Equinodermos Evolución

9.8 EVOLUCIÓN blastozoos y crinozoos, la torsión condujo a

la torsión del intestino a su posición actual
No hay evidencia geológica en cuanto a con una boca central, dirigida hacia arriba y
la ascendencia de los equinodermos, ya que un ano lateral, mientras que una de los sacos
los primeros representantes aparecen ya celómicos se perdió.
diferenciados en el Cámbrico Inferior. Por
razones biológicas, parece probable que los Los equinodermos primitivos y sus
grupos cordados y equinodermos radiaciones (Figs. 9.50, 9.51)
(Dexiothetica), por una parte, y el grupo de Los primeros equinodermos ya estaban
lofóforos (braquiópodos y briozoos) por otro muy diversificados en su primera aparición
lado, se derivaron independientemente de un en el Cámbrico Inferior (Paul y Smith, 1984).
ancestro común parecido a un gusano, aliado Quizás las más primitivas pertenecen a las
quizás a la moderna Sipunculida. Cincta, formas en forma de disco como
Ya nos hemos referido al modelo de Trodrocystites, que tiene pequeñas placas
Jefferies (1986) y Jefferies et al. (1996), que rodeadas por un anillo marginal de placas
derivaría los cordados de los calcicordados robustas y una cola corta. Entre los primeros
por la pérdida del esqueleto calcáreo. Hay, equinodermos se encuentra la Clase
por supuesto, otras opiniones. Una propuesta monogenérica Helicoplacoidea, cuyos
alternativa es que el adulto ancestral de especímenes se descubrieron por primera vez
ambos equinodermos y cordados se parecía en 1963 y se conocen en algunas localidades
mucho a la etapa larval 'dipleurula' de los solo en el oeste de América del Norte. El
equinodermos modernos. Esta pequeña larva cuerpo es fusiforme, sin simetría pentameral
planctónica es cilíndrica, con boca ventral y y con las placas (y los músculos internos)
ano y sacos celómicos simétricos en cada dispuestos en espiral. En tres aspectos,
lado. También hay una banda ciliada comparte caracteres (autapomorfías) con
formando un lazo y corre abajo por ambos equinodermos vivos; las placas tienen una
lados. Según la ‘teoría dipleurula’, la banda estructura típica de estereomos, las
ciliada estaba presente en el adulto ancestral, ambulacras (tres en número) tienen placas de
junto con su plexo nervioso de coordinación. cubierta biseriales y están dispuestas
En la rama que condujo a los cordados, esta radialmente alrededor de la boca. La boca
banda se fusionó en la línea interna para está posicionada lateralmente y el ano es
proporcionar los rudimentos del nervio probablemente apical.
dorsal. Por otro lado, en el tronco ancestral de

19
Equinodermos Evolución

Se han descrito otros tres equinodermos cierran hasta el peristoma y no tienen un

del Cámbrico inferior ligeramente tegmen. Los desarrollos posteriores
posteriores. Lepidocystis tiene un tallo, una incluyeron el posterior Blastozoa
copa y brazos con ambulacras corriendo por propiamente dicho, del cual Eocrinoidea
ellos, carácteres únicos de los crinoideos. pudo haber sido el tronco ancestral.
Stromatocystites tiene un cuerpo en forma de Surgieron los cistoideos y luego los
disco de vida libre con cinco ambulacras en mastoideos; las formas breves de apariencia
la primera superficie superior. Se parece extraña, los paracrinoideos y parablastoideos,
mucho a un edrioasteroideo. Asimismo, el también se originaron y pronto se
Camplostroma tiene una superficie superior extinguieron. Mientras tanto, a principios del
plana con una especie de pentamero y un Ordovícico, los verdaderos crinoides se
cuerpo cónico debajo, pero retiene una habían originado para convertirse en el grupo
musculatura interna en espiral. Incluso en el dominante de pelmatozoos.
Cámbrico Inferior, estos primeros
La segunda línea de descenso condujo a
equinodermos están ampliamente separados
todos los eleuterozoos (asteroideos,
en morfología y sus relaciones solo pueden
ofiuroideos, equinoideos y holoturios). Smith
entenderse cladísticamente. Smith (1988),
(1988) identifica al Cambraster del
utilizando este enfoque, considera que
Cámbrico Medio como miembro del grupo
Helicoplacus está tan generalizado que
de tallo que dio origen a los eleuterozoos. Es
pertenece al grupo madre de todos los
un pequeño equinodermo en forma de disco
equinodermos posteriores, y desde el cual la
con brazos ambulacrales pentamerales vivos
evolución tuvo lugar en dos direcciones
que conducen a una boca central, cerca de la
principales, de las cuales estaba cerca del
cual se encuentra el ano, y un prominente
último ancestro común. El primer grupo
anillo marginal de placas. Esto generalmente
derivado fueron los “pelmatozoos”,
se considera como un edrioasteroideo (y, sin
crinoides, blastozoos y otros equinodermos
duda, una línea de descenso a los verdaderos
“fijos” de los cuales Lepidocystis fue uno de
edrioasteroideos se deriva de él a través de
los primeros representantes.
Stromatocystites). Smith lo considera como
La Clase Eocrinoidea (Subphylum perteneciente al grupo madre que también dio
Blastozoa) que pertenece aquí se volvió muy
diversa por el Cámbrico Medio y persistió en
el Silúrico. En muchos aspectos, estos fósiles
se parecen a los Crinoidea, pero sus placas se

20
Equinodermos Evolución

Figura 9.5 1 Un posible esquema para la relación de equinodermos tempranos. (Redibujado

Paul y Smith, 1984.)

origen a todos los eleuterozoos posteriores. marco marginal de las placas, como se ve en
Los asterozoos se derivan de esta morfología, el Ordovícico temprano Villebrunaster y la
por extensión de los brazos y reducción del Praedesura ofiuroidea contemporánea.

21
Equinodermos Evolución

Hay ciertos caracteres sinapomórficos análisis cladista en un caso como este, donde
que los ofiuroides primitivos comparten con se busca comprender las interrelaciones. de
los primeros equinoides: pérdida del marco organismos tan diversos y muy diferentes
marginal, encerramiento de los canales productos de la radiación temprana de los
ambulacrales radiales, la presencia de espinas equinodermos.
articuladas y la modificación de las placas
En resumen, vemos una radiación
orales ambulacrales en un aparato
cámbrica inicial de formas muy diversas pero
mandibular. Se ha argumentado, por lo tanto,
que vive solo en bolsillos pequeños,
sobre bases cladísticas, que los primeros
localizados y dispersos. Una radiación
equinoides (el difunto Ordovícico Aulechinus
adicional en el Ordovician condujo a una
y Ectencoinus) junto con Bothriaridaris
radiación grande y rápida, especialmente de
forman el grupo hermano de los ofiuroideos.
los grupos pentamerales. Durante los
Estos primeros equinoides tuvieron un "buen
períodos posteriores, la gran variedad de
Bauplan", pero su potencial no se realizó
taxones superiores establecidos en el
plenamente hasta el Mesozoico. Un posible
Ordovícico se redujo drásticamente. Las
grupo hermano de los equinoides es el
formas no radiales se extinguieron por el
Ophiocystoida que tiene cuerpos inflados en
Devónico Inferior, y muchos de los grupos
forma de bollo y enormes placas de pies
pentamerales se extinguieron en el Pérmico,
ambulacrales, pero que también poseen las
si no antes. La evolución en el Paleozoico
linternas de Aristóteles. Los holoturianos (de
posterior y luego ocurrió solo en taxones bien
los cuales el más antiguo es el
probados y adaptables, que sobreviven con
Paleocucumaria Devónico) probablemente
gran éxito hoy. El patrón de evolución dentro
surgieron de los opiocistoides por reducción
de estos grupos varió mucho. En los
de placa; el Rotasaccus silúrico es, en
asterozoos, por ejemplo, el pico de
muchos sentidos, intermedio entre los
organización se alcanzó temprano, y parece
opiocistoides y los holoturianos. Los
que no hubo grandes innovaciones desde el
ofiuroides, los equinozoos y las holoturias
Paleozoico. En los equinoides, por el
deben aislarse y Smith (1984a, b) los ubica
contrario, surgieron nuevos tipos a lo largo de
como Superclases Cyrtosyringida.
períodos geológicos sucesivos, y en ciertas
El análisis anterior (Fig. 9.51), basado en líneas de descenso cada paso evolutivo actuó
Paul y Smith (1984) y Smith (1988) no es como un trampolín para el siguiente.
exhaustivo, pero atestigua el valor del

22
Equinodermos Evolución

aparte de los “carpoideos” y otros grupos

Evolución de los pies ambulacrales tempranos, la simetría pentameral es tan
El uso eficiente y la diferenciación de los
pies ambulacrales han sido claramente muy característica que seguramente debe haber

importante para la evolución del una buena razón para ello. Nichols (1974) ha

equinodermo (Nichols, 1974). Los crinoides sugerido que las suturas que unen las placas

tienen el sistema más simple y aparentemente de equinodermo deben haber actuado como

más primitivo. En los crinozoos no hay líneas de debilidad. Solo si hubiera habido un

vesículas y los pies ambulacrales se extruyen número impar de placas, las suturas

solo por la contracción del canal ambulacral “opuestas” se habrían compensado para

radial, que es el único generador de presión. proporcionar una mayor resistencia contra la

Los equinoides y dendrochirotes rotura. Un círculo de tres placas es muy poco,

holoturianos tienen vesículas, los cuáles son mientras que cinco parece ser un número

los principales generadores de presión, pero ideal para una resistencia máxima. Se

las contracciones del canal ambulacral radial necesita un desplazamiento angular similar

siguen siendo importantes. Los para protegerse contra la ruptura accidental a

aspidochirotes, por otro lado, pueden erectar lo largo de las líneas de poros, como en un

un pie ambulacral relajante solo cuando uno equinoideo, que se ha llamado “líneas

vecino se contrae, enviando agua al extensor. perforadas de sellos”. La compensación de

las filas de poros en múltiplos de cinco ha
Los asteroideos y los ofiuroideos tienen
sido la solución ideal entre la resistencia de la
vesículas, pero en cierta medida inflan los
teca y el número máximo de pies
pies ambulacrales al contraer los canales
ambulacrales.
ambulacrales laterales y radiales. El sistema
erector de los pies ambulacrales en Por otro lado, los caparazones dañados de

equinodermos extintos ha sido inferido por equinoideos rara vez se rompen a lo largo de

analogía con el de las formas modernas. las suturas, ya que estas últimas están
reforzadas con fuertes fibras de colágeno; por
lo tanto, las suturas no son necesariamente la
¿Por qué pentámeros?
parte más débil del caparazón. Otra
No todos los equinodermos tienen
sugerencia es que un patrón de cinco permite
simetría pentameral. Los cistoideos
un ancho casi constante presentado en casi
primitivos son radialmente simétricos, pero
cualquier dirección en el plano horizontal con
pueden tener cinco placas simétricas en la
un pequeño número de radios.
pirámide anal, mientras que los cistoideos
posteriores adquieren teca pentameral. Pero

23
Equinodermos Evolución

pueda estar en la convergencia entre el

Evolución convergente y formas Cothurnocystis 'carpoide' y los
intermedias Pleurocystites. De hecho, la controversia
Una característica sorprendente en los sobre las relaciones de estos mismos
primeros equinodermos es que el mismo tipo 'carpoides' apunta al hecho de que dentro de
de estructura se desarrolle una y otra vez en la línea temprana de equinodenrmos y
poblaciones distintas, pero no relacionadas. cordados solo unos pocos tipos de estructuras
Un ejemplo es la estructura de membrana parecen haber podido evolucionar y llevar a
plegada que se encuentra en blastoideos, cabo funciones particulares.
cistoideos y la familia de crinoides
Las “formas intermedias” que han
Porocrinoidea, en todo lo cual parece haber
evolucionado, a menudo con una
evolucionado de forma independiente. Los
combinación desconcertante de caracteres,
pares de poros surgieron independientemente
han sido la ruina de la taxonomía del
en los cistoideos diplopóridos y en los
equinodermo, aunque esto se está
equinoides. Los ambularos lanceolados y un
resolviendo en gran medida utilizando la
pedínculo están presentes en los blastoideos
metodología cladística. No es fácil tratar de
y en el género peculiar Astrocystites, que en
producir un esquema filogenético objetivo en
otros aspectos se parece más a un
el que intervienen géneros tan extremos.
edrioasteroideos. Se ha propuesto que se
Aparte de la cuestión taxonómica, hay
establezca una nueva clase, la
cuestiones evolutivas más profundas. ¿Por
Edrioblastoidea, para acomodar este género,
qué, desde el punto de vista genético, los
pero puede ser simplemente mejor considerar
equinodermos primitivos deberían haber
este género como un edrioasteroideo con la
producido estructuras similares,
estructura convergente a la de los
independientemente, pero con frecuencia y
blastoideos.
de manera tan consistente? Por supuesto, es
Muchos de los equinodermos paleozoicos cierto que los primeros miembros de un
inferiores son, por lo tanto, de un tipo grupo tienden a ser bastante generalizados,
compuesto que, como señaló Kegnell (1960), mientras que los posteriores suelen estar
no se encuentran en el linaje directo de especializados, habiendo suprimido o
ninguno de los grupos de equinodermos eliminado rasgos más generalizados.
posteriores, pero presentan características de
varios de ellos. Quizás el caso más extremo

24
Equinodermos Evolución

Quizás el potencial genético para, University of Kansas Press, Lawrence,

digamos, estructuras de membrana plegadas Kan.

estaba presente en muchos equinodermos MOORE, R.C. (ed.) (1967). Treatise on

Invertebrate Paleontology. Part S,
paleozoicos, aunque suprimido en la mayoría
Echinoderrnara 1, V ols 1 and 2.
y solo se dio cuenta en unos pocos grupos
Geological Society of America and
aislados. Cualquiera que sea la respuesta
University of Kansas Press, Lawrence,
final, estos invertebrados iniciales
Kan.
desconcertantes, más que los de cualquier MOORE, R.E. AND TEICHERT, C.
otro grupo, parecen destacar aspectos (eds) (1978). Treatise on Tiwcrtebrate
complejos y poco conocidos de la teoría Paleontology, Part T, Ethinodermata 2.
evolutiva que hasta ahora han recibido poca Geological Society of America and
atención. University of Kansas Press,
Lawrence, Kan. (Cnnoides y grupos

relacionados)
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AND FISHER, A.G. (1953).
Libros, tratados y simposios Invertebrate Paleontology. McGraw-
Hill, New York.
GEE, H. (1996). Below the Backbone: Views
MORTENSEN, T.H. (1928-1952). A
on ft., OrOot of the Vertebrates.
Monograph of the Echinoidea, 5 yols.
Chapman & Hall, London. (Crítica de la
Reitzel and Oxford University Press,
relación equinodermo-cordata)
Copenhagen and Oxford. (El trabajo
JACKSON, R.T. (1912). Phylogeny of the
más grande jamás publicado sobre
Echlin with a Revision of Paleozoic
equinoides, con descripciones
Species. Memoirs of the Boston
relajantes y placas fotográficas de
Society for Natural History No. 7.
todas las especies recientes conocidas)
(Gran monografía de equinoides
NICHOLS, D. (1974). Echinoderms.
paleozoicos, ilustrada profusamente)
Hutchinson, London. (Texto invaluable
JEFFERI ES, R. P. S. (1986). The Ancestry of
sobre morfología y evolución de formas
the Vertebrate. British Museum (Natural
vivas y fósiles)
History), London. (Afinidades de
NICHOLS, D. (1975). The Uniqueness of
vertebrados de los homalozoos)
Echinoderms. Oxford Universit Press,
MOORE, R.C. (ed.) (1966). Treatise on
Oxford. (Enfoque breve, descriptivo y
Invertebrate Paleontology, Part U,
funcional)
Echinodermata 3, Vas 1 and 2.
Geological Society of America and

25