Apunte de Desarrollo Embrio-Fetal 2019

MORFOLOGÍA DEL DESARROLLO
EMBRIO-FETAL
DR. ÁNGEL RODRÍGUEZ (autor)

DR. EDUARDO LEOPOLD, KLGO. CRISTIÁN ASTORGA
(actualización y edición)
CONTENIDOS
Capítulo 1 Fecundación 3
Capítulo 2 1º y 2º semanas del desarrollo 9
Capítulo 3 3º semana del desarrollo: Gastrulación 15
Capítulo 4 Período somítico 28
Capítulo 5 Período fetal 40
Capítulo 6 Tabla resumen desarrollo 48
UNIDAD DE MORFOLOGÍA 2
UNIVERSIDAD DE LOS ANDES
FECUNDACIÓN
Dr. Ángel Rodríguez
La fecundación es el proceso mediante el cual se unen los gametos femenino

y masculino para formar un nuevo ser con una nueva individualidad genética,
diferente a la de ambos progenitores. La fecundación ocurre durante las
primeras 24 a 30 horas postovulación. Se inicia con la interacción gamética y
termina con la constitución del cigoto diploide (día 1). Para que ocurra la
fecundaciones se requiere que los gametos y la tuba uterina hayan adquirido
un nivel de maduración óptimo. Normalmente, la fecundación ocurre en la
región ampular de la tuba uterina.
FUNCIONES DE LA TUBA UTERINA (OVIDUCTO)
En la tuba uterina ocurren cinco eventos que son fundamentales en el inicio

del desarrollo embrionario: transporte de los gametos, capacitación
espermática, fecundación, segmentación y transporte del cigoto. La tuba
uterina posee características morfofuncionales que hacen posible estos
eventos.
La pared de la tuba uterina está formada por tres capas: mucosa

(extremadamente plegada), muscular y serosa. La mucosa está revestida por
un epitelio prismático formado por varios tipos celulares, entre las cuales
destacan células ciliadas y células secretoras. El lumen está ocupado por el
fluido tubario; esta sustancia es rica nutrientes (aminoácidos y otros)
derivados del plasma, GAGs, hormonas del folículo ovulatorio. Elementos
necesarios para la supervivencia de los gametos y del cigoto durante la
primera semana de vida de este ultimo.
La fecundación involucra cuatro procesos fundamentales. 1) Preparación del

espermatozoide; 2) Preparación del ovocito; 3) Trasporte de los gametos y 4)
Interacción de los gametos.
PREPARACIÓN DEL ESPERMATOZOIDE
Una vez que abandonan el testículo, los espermatozoides adquieren la

capacidad fecundante, después de pasar por los procesos de maduración y
capacitación.
- Maduración espermática: La maduración espermática ocurre en la

cabeza y cuerpo del epidídimo. Consiste principalmente en cambios
moleculares a nivel de la membrana plasmática, pérdida de la gota
citoplasmática, condensación de la cromatina y adquisición de
movimiento flagelar.
- Capacitación espermática: La capacitación espermática ocurre en el

tracto genital femenino. Incluye principalmente cambios
morfofuncionales que involucran pérdida de la gota citoplasmática,
hiperactivación del flagelo (en vagina) y la reacción acrosomal (en la
tuba uterina).
Viabilidad espermática: Una vez que son eyaculados los espermatozoides

sobreviven aproximadamente 72-96 horas.
PREPARACION DEL OVOCITO
Para que el ovocito pueda ser fecundado requiere haber adquirido un estado
maduracional óptimo. La maduración del ovocito considera los siguientes
requisitos:
a) El ovocito debe provenir del folículo ovulatorio.

b) Se produce la síntesis de los gránulos corticales, los cuales se ubican en el
citoplasma periférico.
c) Desaparece la membrana nuclear (ruptura de la vesícula germinativa).
d) La zona pelúcida desarrolla receptores para espermatozoides, los ZP1,
ZP2 y ZP3. El receptor propiamente tal es el ZP3.
Viabilidad del ovocito: Una vez que el ovocito es ovulado permanece vivo.
aproximadamente 24 a 30 horas.
El ovocito recién ovulado se caracteriza por: está cubierto por la zona
pelúcida y por fuera de ésta por un grupo de células foliculares, la corona
radiada. Se forma un espacio entre la zona pelúcida y el ovocito, el espacio
perivitelino, dentro del cual se aloja el primer polocito. El ovocito está
experimentando la segunda división meiótica que se encuentra detenida en la
etapa de metafase.
Figura 1. Ovocito ovulado. Según Carlson
TRANSPORTE DE LOS GAMETOS
Cuando los espermatozoides se ponen en contacto con el tracto genital

femenino deben recorrer un largo camino para alcanzar el ámpula de la tuba
uterina. En la vagina se hiperactiva el flagelo. En el cuello uterino su
desplazamiento es regulado por las características fisicoquímicas del mucus
cervical. Si el útero está en el período ovulatorio el orificio cervical externo y
las criptas glandulares se dilatan y el moco cervical aumenta y se hace más
acuoso lo que facilita el desplazamiento de los espermatozoides.
La mayor parte de los espermatozoides se pierden durante su viaje por el
tracto genital femenino; muchos quedan atrapados en el mucus cervical,
otros se dirigen a la
tuba que no contiene
el ovocito. La acción
del batido ciliar y los
movimientos
peristálticos de la tuba
uterina favorece el
avance de los gametos
hasta que alcanzan la
zona del ámpula
donde se encuentra el
ovocito.
Figura 2. Interacción de los gametos. Según Carlson
INTERACCIÓN DE LOS GAMETOS
1. Reacción del acrosoma:

En la última etapa de la capacitación espermática, cuando los
espermatozoides se encuentran en las inmediaciones de la corona
radiada, se rompe el acrosoma y se liberan las enzimas acrosomales.
Una de esta enzimas, la hialuronidasa actúa sobre el ácido hialurónico
que mantiene unidas las células de la corona radiada y de este modo
los espermatozoides se abren paso a través de la corona radiada y
alcanzan la zona pelúcida.
2. Activación de la acrosina y digestión de la zona pelúcida:
Una vez que uno de los espermatozoides se une al receptor ZP3 de la
zona pelúcida se activa otra enzima acrosomal, la acrosina, la cual
digiere la zona pelúcida. El espermatozoide atraviesa la zona pelúcida y
entra al espacio perivitelino.
3. Interacción de las superficies celulares de ambos gametos:

La zona ecuatorial de la cabeza del espermatozoide, luego de ser
reconocida por integrinas de superficie entra en contacto con la
membrana celular del ovocito. Este contacto provoca dos fenómenos:
a) Reacción cortical: Que consiste en la ruptura de los gránulos

corticales y liberación de enzimas lisosómicas al espacio perivitelino.
Estas sustancias provocan a su vez, la;
b) Reacción de zona: Las enzimas modifican la estructura y la
composición de la zona pelúcida, incluyendo la inactivación de los
receptores ZP, lo que impide que nuevos espermatozoides se unan a
la zona pelúcida.
4. Fusión de la membranas celulares del espermatozoide y el ovocito:

Después de la adhesión del espematozoide al ovocito se fusionan las
membranas celulares de ambos gametos. A continuación, la totalidad
del espermatozoide ingresa al citoplasma ovular. Inmediatamente
después de la penetración del espermatozoide se reanuda la segunda
división meiótica, la que se completa y se forma el segundo polocito que
ingresa al espacio perivitelino. La cromatina del espermatozoide se
descompacta y se forman los pronúcleos masculino y femenino. Luego
de replicar el DNA, los pronúcleos se acercan, se pierden las cariotecas
y se unen los cromosomas maternos y paternos.
Los resultados principales de la fecundación son:

- Activación metabólica del ovocito.
- Restablecimiento del número diploide de cromosomas.
- Establecimiento de la individualidad gamética del nuevo indivíduo.
- Determinación del sexo cromosómico del embrión.
- Inicio de la segmentación.
PRIMERA Y SEGUNDA SEMANAS
DEL DESARROLLO
Klgo. Cristián Astorga
El desarrollo se inicia con la fecundación, proceso en el cual el gameto

masculino, el espermatozoide se une al gameto femenino, el ovocito dando
origen a una célula huevo o cigoto. La formación del cigoto es seguida por
una serie de acontecimientos que se desarrollaran, en el ser humano, a lo
largo de 9 meses hasta el desarrollo de un organismo completo desarrollado
a partir de un solo cigoto.
ETAPAS DEL DESARROLLO
El desarrollo de un nuevo organismo a partir de una única célula, el cigoto,

puede considerarse a partir de dos grandes periodos que marcan diferencias
en su desarrollo, estos son el período embrionario y el período fetal. El
período embrionario, es aquel que se halla contemplado desde el momento
de la fecundación, con la consecutiva formación de una célula huevo, hasta el
día 56 del desarrollo, es decir, hasta el término de la 8° semana. El período
embrionario puede ser dividido en tres períodos o estadios: El período
presomítico, el período somítico y el período prefetal (o metamórfico).
Durante el período embrionario, además, se inician los procesos que darán
origen a un nuevo organismo, se inicia la formación de los órganos que
formaran parte de los distintos sistemas y concluye cuando el embrión
adquiere las características morfológicas típicas de la especie a la cual
pertenece. El periodo fetal se inicia el día 57, al iniciarse la 9° semana y se
extenderá hasta el nacimiento, esto es el día 266 o 38 semanas después de
la fecundación. Este periodo se caracteriza por la maduración de los distintos
tejidos y órganos junto con el rápido crecimiento del organismo en gestación.
Figura 3. Etapas del desarrollo.
PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO
SEGMENTACIÓN (CLIVAJE)
Cuando el cigoto es formado se produce la activación metabólica de este y

comienza a sufrir una serie de divisiones mitóticas que busca aumentar en
número de células del nuevo individuo. Este proceso se conoce como
segmentación o clivaje, las células que se originan reciben el nombre de
blastómeras y se mantienen aun contenidas al interior de la zona pelúcida.
Las siguientes divisiones mitóticas aumentan progresivamente el número de
blastómeras hasta alcanzar un estado de 16 células conocido como mórula.
A medida que esto sucede se establece un fenómeno de compactación
entre las células que conforman la mórula.
Figura 4. Segmentación. Según Langman.
Hasta este punto cada una de las blastómeras es capaz, por sí sola, de
originar un nuevo individuo, es decir, posee la potencialidad de formar
cualquier tipo de célula, esto se conoce como totipotencialidad. Un ejemplo
claro de esto es la formación de gemelos idénticos a partir del desarrollo
independiente de una blastómera del grupo original de células.
A medida que avanza el desarrollo las células se van diferenciando y

especializando cada vez más de manera que la potencialidad de generar más
de un tipo celular determinado disminuye en el tiempo a medida que aumenta
el grado de diferenciación. En una célula que es capaz de diferenciarse en
varios tipos celulares se reconoce que posee pluripotencialidad.
La formación de la mórula el día 3 del desarrollo determina un grupo de

células que quedan situadas en la superficie, el macizo celular externo y un
grupo de células contenidas en la profundidad, esto es, el macizo celular
interno.
FORMACIÓN DEL BLASTOCISTO
En el día 4 del desarrollo la mórula ha alcanzado la cavidad uterina y los

espacios que existen entre
las blastómeras comienzan
a llenarse de fluidos,
gradualmente estos
espacios van confluyendo
hasta originar una cavidad
única. En este momento el
embrión recibe el nombre de
blastocisto y la cavidad
que se origina en su interior
corresponde a la cavidad
del blastocisto.
Figura 5. Blastocisto. Según Langman.
Las células del macizo celular interno se denomina embrioblasto y dará
origen al embrión propiamente tal, por otro lado el macizo celular externo se
conocerá a partir de este momento como trofoblasto, el cual contribuirá en la
formación de la placenta.
En este momento la zona pelúcida ha desaparecido y el trofoblasto inicia su

diferenciación en dos derivados, el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto
permitiendo el inicio de la implantación del embrión en la mucosa uterina
entre los días 6 y 7 del desarrollo.
Figura 6. Inicio de la implantación. Según Langman.
SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO
La segunda semana del desarrollo está marcada por un avance en la

implantación del blastocisto y la continúa diferenciación del trofoblasto en
citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. El sincitiotrofoblasto está caracterizado
por constituir una masa multinuclear sin límites celulares claros que
progresivamente erosiona la mucosa uterina permitiendo la implantación
completa del embrión. Por otro lado, hacia el día 8 del desarrollo el
embrioblasto se diferencia en dos porciones definidas: el epiblasto y el
hipoblasto, esto constituye la formación de un embrión bilaminar. En este
momento además es posible observar la aparición de lo que constituirá la
cavidad amniótica a partir de una cavidad originada en el epiblasto.
Figura 7. Día 8 del desarrollo. Según Langman.
El día 9 del desarrollo se caracteriza por la aparición de la membrana

exocelómica y la cavidad exocelómica o saco vitelino primitivo. Al mismo
tiempo han comenzado a desarrollarse vacuolas en el sincitiotrofoblasto, las
lagunas trofoblásticas. Posteriormente, aparece entre estas estructuras y el
citotrofoblasto el mesodermo extraembrionario hacia el día 11 y 12 del
desarrollo. El mesodermo extraembrionario se diferenciará en una hoja
somatopleural y una hoja esplacnopleural que posteriormente se
separaran para constituir el celoma extraembrionario o cavidad coriónica.
En este mismo período las lagunas trofoblásticas han erosionado a los

sinusoides maternos que
corresponden a vasos
sanguíneos presentes en el
estroma uterino, esto
derrama sangre hacia las
lagunas trofoblásticas lo que
permite establecer la
circulación
uteroplacentaria.

En el día 13 del desarrollo la separación de las hojas somatopleural y
esplacnopleural del mesodermo extraembrionario, junto con el crecimiento de
la cavidad coriónica establecen la constitución del saco vitelino definitivo y
una separación casi completa del embrión bilaminar de los derivados
trofoblásticos, en
este momento
existe una
comunicación dada
exclusivamente por
una estructura
llamada pedículo
de fijación, esta
estructura será la
responsable de dar
origen al cordón
umbilical.
A partir del citotrofoblasto, sincitiotrofoblasto y mesodermo extraembrionario

se desarrollaran las vellosidades coriónicas, las cuales tienen la función de
establecer el intercambio de gases y nutrientes de la sangre contenida en las
lagunas trofoblásticas y la sangre fetal, efectivamente, las vellosidades
coriónicas presentan un desarrollo desigual constituyendo un corion liso y
un corión frondoso, este último reservado para el lugar de formación de la
placenta.
TERCERA SEMANA DEL
DESARROLLO: GASTRULACIÓN
La gastrulación es el proceso morfogenético mediante el cual el embrión bilaminar

se transforma en un embrión trilaminar. Este proceso se inicia el día 15 del
desarrollo con la aparición de la línea o estría primitiva en la superficie dorsal y
caudal del embrión bilaminar y termina aproximadamente el día 20 del desarrollo.
A fines de la segunda semana del desarrollo el embrión humano tiene la forma de
un disco aplanado bilaminar, está formado por dos capas celulares de aspecto
epitelioide, el epiblasto, que constituye el piso de la cavidad amniótica y el
hipoblasto, que representa el techo del saco vitelino definitivo. En la zona caudal
del epiblasto se forma la línea (estría) primitiva, lo que indica el inicio del proceso
de gastrulación. Una vez que se forma la línea primitiva, el embrión adquiere la
simetría bilateral propia de la especie, es decir, se define un extremo caudal y un
extremo cefálico, un lado derecho y un lado izquierdo, una región dorsal y una
ventral.
Posteriormente, entre los días 15 a 16 la línea primitiva se transforma en el surco
primitivo. En relación
al extremo cefálico de
la línea primitiva se
forma en un pequeño
solevantamiento, el
nodo primitivo (nodo
de Hensen) que
pronto se hunde
transformándose en
la fosita primitiva.
Figura 10. Embrión bilaminar. Según Langman.
TERRITORIOS PRESUNTIVOS
A inicios de la tercera semana, las células del epiblasto, pierden su totipoten-

cialidad y adquieren un destino de diferenciación definitivo. Cada grupo de células
con una línea de diferenciaciación ya definida, no se dispone al azar en el
epiblasto, sino que ocupa una zona específica del epiblasto. De tal manera que se
establecen en el epiblasto los llamados territorios presuntivos. De este modo, se
encuentran los siguientes territorios presuntivos en el epiblasto, dispuestos en
sentido céfalocaudal: epidermoblasto, neuroblasto (o neuroectoblasto), cordoblasto,
placa precordal, mesoblasto somítico y mesoblasto lateral. En el límite entre el
epidermoblasto y el neuroblasto se encuentran células con gran capacidad
migratoria; son las células que van a formar las crestas neurales.
Figura 11. Territorios presuntivos en un embrión de inicios de la tercera semana del

desarrollo embrionario. Según A. Rodríguez.
MOVIMIENTOS MORFOGENÉTICOS
La aparición, a partir del día 15 de la línea primitiva, transformada posteriormente

en surco primitivo y el nodo primitivo transformado ulteriormente en fosita primitiva
son consecuencia del continuo desplazamiento de los grupos celulares que
constituyen los territorios presuntivos en el epiblasto. Estos desplazamientos
celulares que ocurren durante la tercera semana del desarrollo se conocen como
movimientos morfogenéticos. Los movimientos morfogéneticos son:
convergencia, invaginación, divergencia, epibolia y elongación, ordenados
consecutivamente de acuerdo a como se van sucediendo en el tiempo.
- Convergencia: A comienzos de la tercera semana, las células del mesoblasto

lateral comienzan a migrar hacia la línea media; al concentrarse estas células
en el plano sagital se forma la línea primitiva. Similarmente, las células de la
placa precordal y cordoblasto, al migrar y acumularse en una zona situada
inmediatamente por delante de la línea primitiva, forman el nodo primitivo.
- Invaginación: Una vez formadas la línea primitiva y el nodo primitivo, las

células del mesoblasto lateral seguidas por las células del mesoblasto
somítico, se invaginan a nivel de la línea primitiva, transformándose ésta en
surco primitivo. Las células de la placa precordal, seguidas por las células del
cordoblasto se invaginan en un punto inmediatamente caudal al nodo
primitivo, formando la fosita primitiva.
- Divergencia: Una vez que las células de los territorios invaginados están
ubicadas en el interior del embrión, divergen. Las células mesoblásticas
laterales migran por movimientos ameboideos hacia la periferia. Las células
del mesoblasto somítico se ubican a ambos lados de la línea media. Las
células de la placa precordal migran interiormente hacia rostral, siguiendo la
línea media hasta alcanzar la placa bucofaríngea, seguidas por las células del
cordoblasto.
- Epibolia: Es el desplazamiento de un grupo celular sobre otro grupo celular,
coincide aproximadamente con los movimientos de divergencia y de
elongación.
- Elongación: Los movimientos morfogenéticos finalmente provocan un

crecimiento más acelerado del embrión a lo largo del eje cefalocaudal. El
embrión se alarga y pierde la forma redondeada.
Otras células del epiblasto van a migrar a la superficie ventral del embrión para
generar la hoja endodérmica definitiva del embrión, al desplazar paulatinamente las
células del hipoblasto hacia el saco vitelino definitivo.
Una vez que las células de los territorios presuntivos invaginados cesan en sus
desplazamientos dentro del embrión, se constituye el embrión trilaminar. Es decir
un embrión constituido por tres hojas embrionarias, ectoderma, mesoderma
intraembrionario y endoderma. Se puede considerar ahora, que la zona del
epiblasto que no se invagina y que engloba al epidermoblasto, el neuroblasto y las
células de la cresta neural van a constituir un derivado ectodérmico primitivo. El
mesoderma intraembrionario queda formado por el aporte de los grupos celulares
que invaginaron: mesoblasto lateral, mesoblasto somítico, placa precordal y
cordoblasto.
Existen dos zonas del embrión bilaminar a las cuales no llegan las células del
mesoblasto lateral una vez que se invaginan y divergen dentro del embrión. Estas
zonas son la placa bucofaríngea y la placa cloacal. Por lo tanto, estas placas
quedan constituidas solo por ectoderma y endoderma.
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
La placa precordal más el cordoblasto forman al principio, al interior del embrión, el

proceso notocordal o prolongación cefálica, cordón celular ubicado en el plano
medio del embrión.
Durante un breve período de tiempo, la mayor parte de esta estructura se cavita
transformándose en una especie de tubo que se adhiere al hipoblasto; la pared
ventral del proceso notocordal se rompe en algunos puntos, de tal manera que se
forma una comunicación provisoria entre el saco vitelino y la cavidad amniótica a
nivel de la fosita primitiva, el conducto neuroentérico. Se desconoce su función.
Pronto desaparece el lúmen en la prolongación cefálica, transformándose esta
estructura en un grueso cordón celular macizo, la notocorda, especie de esqueleto
central del embrión.
La notocorda constituye el inductor primario del embrión. Su efecto inductor es

indispensable para que se forme el sistema nervioso y se desarrolle un embrión
normal.
Figura 12. A. Movimientos morfogenéticos. B. Invacinación de células

mesoblásticas. Según Langman.
INICIO DE LA NEURULACIÓN
A fines de la tercera semana (día 18), debido al efecto inductor ejercido por la
notocorda, las células del neuroblasto crecen en altura, formándose la placa neural
(a partir del cual se forma el sistema nervioso central).
Pronto, la zona de la placa neural situada en relación a la línea media comienza a
invaginarse, constituyéndose así el surco neural. En los bordes libres del surco
neural se forman las crestas neurales. De modo que, una vez que los primordios
nerviosos quedan incluidos totalmente en el interior del embrión, el único territorio
que va a permanecer definitivamente en la superficie del embrión es el epidermo-
blasto que en adelante será considerado como el ectoderma definitivo.
En la cuarta semana, las células de las crestas neurales migran siguiendo dos vías
principales, una que se dirige a la cabeza y la otra que se dirige al tronco. Una vez
que se establecen en una zona determinada dan origen a numerosas estructuras
por lo cual hoy en día se considera a las células de las crestas neurales como la
cuarta capa del embrión postgastrulación. Estas estructuras son:
- La mayor parte del sistema nervioso periférico: Fibras sensitivas y

visceromotoras de los nervios, ganglios nerviosos, leptomeninge, médula
suprarrenal y otras células cromafines.
- Tejido conectivo de la cabeza, cartílagos y huesos de la cara.
- Dientes: Dentina, cemento, pulpa, ligamento periodontal.
- Melanocitos.
Las células del mesoderma lateral que migran por anterior a la placa
orofaríngea forman la placa cardiogénica, primordio cardíaco que pronto diferencia
un tubo endocárdico (corazón tubular que en un principio adquiere la forma de
herradura) que por el día 22 ya está latiendo.
Figura 13. Derivados celulares y tisulares del embrión bilaminar. Según Carlson.
DERIVADOS DEL EMBRIÓN BILAMINAR:
Hipoblasto: Corresponde a la hoja ventral del embrión bilaminar. Es una especie de

epitelio simple cúbico plano. Durante la tercera semana comienza a ser desplazado
por las verdaderas células endodérmicas que derivan del epiblasto,
constituyéndose finalmente en el epitelio que reviste internamente la pared del saco
vitelino permanente (endodermo extraembrionario).
Epiblasto: A partir del epiblasto se forman:
- Las tres hojas definitivas del embrión: ectoderma, endoderma y mesoderma.

- Epitelio amniótico.
- Mesoderma extraembrionario.
- Endoderma del alantoides.
Trofoblasto: El trofoblasto da origen al citotrofoblasto y al sinciciotrofoblasto, los
cuales a su vez van a participar en la formación de los anexos embrionarios.
ANEXOGÉNESIS
Durante la segunda y tercera semana del desarrollo embrionario, paralelamente al

desarrollo del embrión, se están formando los anexos embrionarios: amnios, saco
vitelino primitivo o primario, saco vitelino definitivo o secundario, corion y
alantoides.
Otras estructuras relacionadas con los anexos embrionarios o que participan en su
formación son el trofoblasto, el pedículo de fijación, el mesoderma extraembrionario
la membrana exocelómica y la cavidad coriónica o exocelómica. Los anexos
embrionarios son imprescindibles en el desarrollo embrionario.
Amnios:
Membrana avascular, constituída por los amnioblastos (células derivadas del
epiblasto) y la somatopleura del mesoderma extraembrionario. Forma la pared de
la cavidad amniótica, llena de líquido amniótico. Se forma tempranamente en el
desarrollo embrionario. Durante la etapa de embrión bilaminar, el amnios se forma
en relación a la pared dorsal del embrión, pero a medida que el embrión va
cambiando de forma el amnios se va expandiendo y cuando éste adquiere una
forma tubular, el amnios rodea totalmente al embrión, reflejándose sobre el cordón
umbilical y el corion; en este estado, el límite entre el ectoderma y el amnios queda
representado por el anillo umbilical.
El líquido amniótico es secretado en un principio por los amnioblastos, pero más

tarde cuando se forman los riñones, el líquido excretado por estos órganos
contribuyen grandemente a mantener los niveles adecuados del líquido amniótico,
aproximadamente 800 ml, volumen que se renueva constantemente. La agenesia
renal congénita es causa del oligoamnios (menor volumen) y la atresia congénita
esofágica o la anencefalia provocan el polihidroamnios (mayor volumen). Ambas
condiciones alteran gravemente el desarrollo fetal.
Principales funciones del líquido amniótico: Permite los movimientos fetales,
impidiendo las adherencias, amortigua los golpes, mantiene una temperatura
uniforme, absorbe el continuo incremento de la presión intrauterina, recibe
desechos metabólicos fetales (ej. el meconio).
En clínica, el examen del líquido amniótico (amniocentesis) es una técnica
importante de diagnóstico prenatal de malformaciones congénitas.
Saco vitelino primitivo o primario:

Su pared está formada por el hipoblasto y la membrana exocelómica (de Heuser).
Se forma a principios del período de implantación. Pronto, a medida que se
expande el hipoblasto y se forma el mesoderma extraembrionario, se transforma
poco a poco en el saco vitelino definitivo. Cuando quedan restos de la membrana
exocelómica, dan origen a los quistes exocelómicos, los cuales se ubican en la
cavidad exocelómica y posteriormente involucionan.
Saco vitelino definitivo:

En el día 12 postfecundación se encuentra completamente constituido. Su pared
está formada por hipoblasto y esplacnopleura del mesoderma extraembrionario. En
la especie humana no tiene el rol nutritivo que tiene en otros vertebrados.
En un principio el saco vitelino se comunica ampliamente con la región ventral del

embrión. A medida que transcurre el desarrollo embrionario se va achicando y
alejando paulatinamente del embrión, quedando conectado con éste a través de un
largo conducto vitelino u onfalomesentérico. Involuciona definitavente
aproximadamente a partir del quinto mes.
Función: En el hipoblasto del saco vitelino (o endodermo extraembrionario) durante

un corto período de tiempo se almacenan las células germinales primordiales;
desde aquí migran hacia las gónadas una vez que estas se constituyen en el
interior del embrión.
En la esplacnopleura del saco vitelino se forman los primeros vasos sanguíneos y

la sangre antes de que se establezcan en el embrión. Parte del saco vitelino
participa en la formación del intestino medio. Una vez que los vasos vitelinos se
conectan con la circulación embrionaria, dan origen a los vasos sanguíneos
definitivos de la región abdominopelviana.
Alantoides:
Se forma como una evaginaciónde en la parte proximal de la pared posterior del
saco vitelino que en un principio se aloja en el pedículo de fijación. Su pared está
formada por endodermo intraembrionario y somatopleura mesodérmica.
Posteriormente, el sector proximal del alantoides se incorpora al interior de la
región caudal del embrión. En su pared se forman los vasos alantoideos,
precursores de los vasos umbilicales que conectan la circulación embrionaria con la
placenta.
En un principio, la vejiga se continúa con el alantoides, pero cuando la cavidad de

este último se cierra, la vejiga queda unida a la región del futuro ombligo mediante
un ligamento fibroso, el uraco (ligamento umbilical mediano).
Corion:
Su pared está constituida por tres capas: sincitiotrofoblasto, citotrofoblasto y hoja
somática del mesoderma extraembrionario. Recubre un espacio, la cavidad
exocelómica o coriónica que pronto se hace virtual por el crecimiento del amnios.
Este último se adhiere al corion liso para constituir la membrana amniocorial. A
fines de la segunda semana se han diferenciado dos zonas en el corion: el corion
frondoso, relacionado al antiguo polo animal del blastocisto y al embrión mismo y el
corion liso, relacionado con el polo vegetativo.
El componente fetal de la placenta se desarrolla en el corion frondoso. En el interior

del corion se forman las vellosidades coriónicas, evaginaciones trofoblásticas que
crecen en el interior de las lagunas del trofoblasto llenas de sangre materna. En un
principio, estas estructuras aparecen en todo el corion, sin embargo,
posteriormente, involucionan en el corion liso y se siguen desarrollando
profusamente en el corion frondoso.
En el transcurso del desarrollo embrionario se constituyen de manera consecutiva

tres tipos de vellosidades coriónicas. Primarias, secundarias y terciarias.
Durante la segunda semana del desarrollo embrionario aparecen las vellosidades
coriónicas primarias y secundarias. Ya en la tercera semana, se constituyen las
vellosidades coriónicas terciarias o definitivas. Las vellosidades coriónicas son muy
importantes en la fisiología placentaria, puesto que en estas estructuras se sitúa la
barrera de intercambios entre la sangre materna y la sangre fetal (barrera
placentaria).
Vellosidades coriónicas primarias: Están constituidas por un esqueleto de

citotrofoblasto revestido por una cubierta sincitiotrofoblástica.
Vellosidades coriónicas secundarias: Formadas por un esqueleto de mesoderma

extraembrionario (somático) cubierto por una primera capa de citotrofoblasto y más
hacia fuera sincitiotrofoblasto.
Vellosidades coriónicas terciarias: Cuando penetran vasos sanguíneos

embrionarios al esqueleto de mesoderma.
En el interior de las vellosidades terciarias hay sangre embrionaria que se separa

de la sangre materna por la barrera placentaria o hematoplacentaria (regula el paso
de sustancias entre la sangre materna y fetal) Esta barrera se ubica en la superficie
de las vellosidades coriónicas; a medida que avanza la gestación la barrera se va
adelgazando.
Figura 14. Vellosidaes corionicas. Según Langman.
La cara fetal de la placenta corresponde a la placa corial y el lado materno
corresponde a la placa basal, en íntimo contacto con la decídua basal. Entre ambas
placas se sitúan las cámaras hemáticas, ocupadas por la sangre materna y las
vellosidades coriónicas, metidas en las primitivas lagunas que luego se
transformanen la cámaras hemáticas que están llenas de sangre materna. Las
vellosidades coriónicas están en el interior de las cámaras hemáticas.
Pedículo de fijación:
Es un área de la somatopleura del mesoderma extraembrionario que se forma a
principios de la segunda semana del desarrollo embrionario, que une el embrión
con el corion. Aunque en sentido estricto no es un anexo embrionario, esta
estructura extraembrionaria es muy importante porque sirve de base para la
formación del cordón umbilical. A los 16 días los vasos alantoideos, dos venas y
dos arterias, invaden el pedículo de fijación y se transforman posteriormente en los
vasos umbilicales una vez que se conectan con el corion.
ORIENTACIÓN CLINICA
La tercera semana del desarrollo embrionario es un período muy sensible a las

agresiones de agentes teratógenos. Las alteraciones del desarrollo normal más
comunes que pueden surgir en este período son:
- Holoprosencefalia: se forma un prosencéfalo pequeño en el cual los dos

hemisferios cerebrales están fusionados. No es compatible con la vida. Esta
alteración coincide con el Hipotelorismo: Los ojos quedan muy juntos.
- Sirenomelia (Disgenesia caudal), Las extremidades inferiores están
fusionadas, esta alteración compromete también la pelvis, donde se producen
alteraciones en el sistema urogenital
- Teratoma sacrococcígeo: Tumor provocado por la persistencia de restos de
la línea primitiva en la región sacrococcígea.
- Situs inversus: Es un estado en que hay trasposición de las vísceras. Es
causado por alteraciones en el establecimiento de la simetría bilateral.
RESUMEN
- Durante este período el embrión presenta la forma de un disco aplanado.
- La morfogénesis embrionaria se inicia con la gastrulación (proceso mediante

el cual el embrión bilaminar se transforma en un embrión trilaminar).
- Aparece la línea primitiva y el nodo primitivo: El embrión adquiere la simetría

bilateral, fenómenos que inician la gastrulación.
- Se establecen los territorios presuntivos en el epiblasto.
- Se forman las tres hojas embrionarias que le dan la organización anatómica

definitiva al embrión: Ectoderma, Mesoderma y Endoderma. Se agrega como
cuarta hoja las céluas de las crestas neurales.
- Se forma la notocorda que funciona como el inductor u organizador primario

en el embrión.
- Se inicia el proceso de Neurulación (Formación del Sistema nervioso).
- Disminuye significativamente el ritmo de crecimiento del embrión.
- Reorganización del embrión mediada por los movimientos morfogéneticos de

las células.
- Continúa el desarrollo de los anexos embrionarios. Aparece el último anexo

embrionario, el alantoides (final de la tercera semana).
PERÍODO SOMÍTICO
El período somítico transcurre entre el día 21 hasta aproximadamente el día

35 (cuarta y quinta semana del desarrollo). Durante este período continúa el
proceso de morfogénesis que se caracteriza fundamentalmente por la
diferenciación de las tres hojas embrionarias, ectoderma, mesoderma y
endoderma y el plegamiento del embrión para adquirir una forma tubular
curvada. Se instala un sistema cardiovascular primordial. En general, dentro
de las características externas, se destacan en la superficie dorsal del
embrión de este período unas prominencias bilaterales segmentadas
paraaxiales que recorren todo el embrión a lo largo del eje corporal, los
somitos. El embrión crece desde una longitud apicocaudal de 2 mm hasta
alcanzar un tamaño de 8 mm aproximadamente al final del período. El
embrión presenta cola, una prominencia pericárdica (dado el tamaño
destacado del corazón tubular) y al final del período son notorios los arcos
faríngeos, esbozos de extremidades y las placodas. Al embrión de este
período se suele denominarlo también embrión ictiomórfico por su semejanza
a un embrión de pez.
Figura 15. A. Embrión de 19 días. B y C. Embriones de 20 días. Según Langman.
MESODERMOGÉNESIS (DIFERENCIACIÓN DEL MESODERMA)
Durante la tercera semana las células mesoblásticas se invaginan y migran

por movimientos ameboideos en el interior del embrión para constituir una
capa de tejido mesenquimático. La diferenciación del mesoderma
intraembrionario se inicia aproximadamente a los 17 días. Una vez que cesa
la migración inicial de las células mesoblásticas, éstas se agrupan formando
tres zonas que se disponen mediolateralmente a lo largo del eje corporal, a
ambos lados de las estructuras que ocupan este eje. Estas tres zonas son:
mesoderma paraaxial o somítico, mesoderma intermedio y mesoderma
lateral.
Mesoderma somítico (o paraaxial):
El día 19 de edad gestacional aparece un conglomerado de células

mesodérmicas que se disponen en la region paramediana adyacente a la
notocorda adoptando forma esférica y segmentada (metamérica) de cefálico a
caudal a lo largo del eje corporal; se denominan somitómeros. Estos, sufren
condensaciones, adoptan una disposición epitelial y adquieren menbrana basal
pasando a conformar los somitos.
El primer par de somitos aparece el día 20 en la futura región cervical. Se forman
aproximadamente tres pares diarios; de modo que en día 35 se observa el
número máximo de somitos: 44 pares.
Se forman en total 4 pares de somitos occipitales (el primero desaparece), 8

pares cervicales (el primero pasa a formar parte de la base del cráneo), 12
pares torácicos, 5 pares lumbares, 5 pares sacros y 8-10 pares coccígeos.
Debido a su forma voluminosa se proyectan hacia la superficie dorsal del

embrión en forma notoria de manera que sirven para calcular la edad del
embrión durante este período.
Pronto el somito se diferencia en dos zonas, una dorsolateral, con
características epitelioideas, el dermatomiotoma y otra ventromedial, con
aspecto mesenquimático, el esclerotoma. Las células del esclerotoma migran
hacia la línea media para rodear a la notocorda y al tubo neural. El
dermatomiotomo incluye el dermatoma y el miotoma.
Derivados adultos del somito:
El esclerotomo da origen a vértebras, costillas y huesos de la base del

cráneo.
El dermatomo da origen a la dermis de la piel y el tejido celular subcutáneo
en el segmento corporal correspondiente.
El miotomo da origen a la musculatura esquelética del cuerpo y de los
miembros, la musculatura lingual y los músculos extrínsecos del bulbo ocular.
Mesoderma intermedio:
El mesoderma intermedio se sitúa entre el mesoderma somítico y el

mesoderma lateral. En la región cervical se segmenta formando unas
agrupaciones celulares llamadas nefrotomos, los cuales forman, al principio
del período somítico, un riñón provisorio llamado pronefros. El pronefros
diferencia un largo túbulo que desemboca en la cloaca, el conducto
pronéfrico. En la región toracolumbar se forma un cordón macizo, el cordón
nefrogénico que da origen a un segundo tipo de riñón provisorio, más
duradero que el anterior, el mesonefros. Una vez que desaparece el
pronefros, el conducto pronéfrico perdura como conducto mesonéfrico. En la
región sacral se forma el metanefros o riñón definitivo.
El conducto mesonéfrico contribuye a formar gran parte de la vía urinaria y en

el hombre contribuye además a formar parte de la vía genital. El mesoderma
intermedio da origen además, al conducto paramesonéfrico, que en la mujer
contribuye a formar la mayor parte del tracto genital.
Mesoderma lateral:
A principios de la cuarta semana de la gestación el mesoderma lateral se
divide en dos hojas con características de epitelio, una dorsal y la otra
ventral, separadas por un espacio, el celoma intraembrionario que se forma
como resultado de la coalescencia de pequeñas cavidades. La hoja dorsal,
que guarda una estrecha relación con el ectodermo, es la somatopleura y la
hoja ventral, cercana al endodermo, es la esplacnopleura. Las hojas somática
y esplácnica del mesoderma lateral se continuan lateralmente en el embrión
con las capas respectivas del mesoderma extraembrionario.
Igualmente, el celoma intraembrionario se continúa externamente con el

celoma extraembrionario o cavidad coriónica. El celoma intraembrionario da
origen a las cavidades corporales: pleural, pericárdica y abdominal. El celoma
intraembrionario está revestido por el epitelio celómico, derivado de las dos
hojas del mesoderma lateral; en el adulto este epitelio es plano y recibe el
nombre de mesotelio.
La esplacnopleura junto con el endoderma forma las paredes de las vísceras:

tracto digestivo, respiratorio y parte del tracto genitourinario. El corazón se
forma a partir de la hoja esplácnica.
La somatopleura junto con el ectodermo forma la pared corporal y los

componentes conectivos y esqueléticos de las extremidades. A nivel torácico
forma un tabique mesenquimático, el septum transversus que contribuye a
formar posteriormente el diafragma.
En resumen, el mesoderma lateral da origen a tejido conjuntivo, cartílago y

hueso, músculo liso y cardíaco, membranas serosas que revisten las
cavidades corporales, pleural, pericárdica y peritoneal, bazo y corteza de la
glándula suprarrenal, corazón, sangre, vasos sanguíneos y linfáticos,
linfonodos, estroma gonadal.
ECTODERMA
La hoja ectodérmica, en general, origina órganos y estructuras que
relacionan al individuo con su entorno: Sistema nervioso central y periférico;
epitelios sensoriales y otros componentes de los órganos de los sentidos
cefálicos; epidermis y sus anexos: glándulas, pelos, uñas; glándula mamaria,
glándula parótida, hipófisis, pineal, el esmalte de los dientes.
Neurulación:
Proceso de formación del tubo neural. Se inicia el día 18 y culmina
aproximadamente el día 30 con el cierre del neuroporo posterior. El día 18,
las células del neuroectoblasto, inducidas por la notocorda (inductor u
organizador primario) crecen en altura dando origen a la placa neural; hito
que es fundamental en el inicio del desarrollo embrionario normal. Al finalizar
la tercera semana la placa neural se hunde en la línea media y se forma el
surco neural, mientras que sus bordes laterales se elevan dando lugar a los
pliegues neurales. Paulatinamente, los pliegues neurales se acercan uno a
otro hasta que se fusionan en la línea media. La fusión comienza en la futura
región cervical del embrión, a nivel del quinto par de somitos y avanza
cefalicamente y caudalmente, dando origen al tubo neural. El tubo neural
queda transitoriamente comunicado con la cavidad amniótica mediante los
neuroporos anterior y posterior. El neuroporo anterior se cierra
aproximadamente el día 30 y el neuroporo posterior se cierra el día 31. A
partir del tubo neural se forma el sistema nervioso central.
Cefalización:
Ya a partir de la tercera semana del desarrollo embrionario se establece un
gradiente de crecimiento cefalocaudal a lo largo del eje corporal que provoca
un crecimiento más acelerado de la región cefalica del embrión. Este
fenómeno es especialmente notorio en el desarrollo del tubo neural el cual
crece más rapidamente en su extremo cefálico para dar origen a tres
dilataciones, las vesículas encefálicas primitivas: prosencéfalo, mesencéfalo
y rombencéfalo Este fenómeno es regulado por un conjunto de genes, entre
los que destacan los genes de caja homeótica.
Figura 16. Formación del surco, tubo y crestas neurales. Según Langman.
Crestas neurales:
Cuando el tubo neural ha terminado de cerrarse y se está separando del
ectoderma, el grupo de células denominado cresta neural, que se ubicaba en
los pliegues neurales y que ahora se encuentra en la región dorsal del tubo
neural, se desprende de éste. Sus células adquieren características
ameboideas y comienzan a propagarse por todo el cuerpo del embrión. Se
constituyen así dos corrientes migratorias principales, una que se dirige a la
cabeza y otra al tronco del embrión. Guian la diferenciación y migración de
las células de las crestas neurales una serie de moléculas, tales como
moléculas de adhesión celular (CAM), fibronectina, GAGs.
Derivados de las crestas neurales:
En la cabeza y cuello:
- Estructuras nerviosas: Ganglios craneales sensitivos (V, VII, IX, X); ganglios
parasimpaticos (III, VII, IX); células de Schwann, anficitos; nervios y terminaciones
nerviosas; leptomeninge.
- Derivados del ectomesénquima: Huesos de la cara: dermis y tejido
conectivo en general, tejido adiposo y músculo liso en la piel de la cara y
cuello.
- Músculos intrínsecos del ojo, pared del bulbo ocular; corion de mucosa oral
y lingual; estroma de glándulas de cabeza y cuello.
- Dientes: papila y saco dentario. Melanocitos.
En el tronco:
- Ganglios espinales, simpático y parasimpáticos; nervios y terminaciones
nerviosas, melanocitos; células del neurilema, anficitos; células parafoliculares;
tabique aórticopulmonar; médula suprarrenal y otras células cromafines.
- Células neurosecretoras del corazón y pulmones.
Placodas:
Son engrosamientos del ectoderma cefálico provocados por un efecto
inductor del tubo neural. Comienzan a formarse aproximadamente a partir del
día 22 del desarrollo embrionario. Algunas placodas dan origen a los epitelios
sensoriales de los órganos de los sentidos; otras contribuyen a formar los
ganglios sensitivos de la cabeza. Se forman las siguientes placodas,
ordenadas en sentido céfalocaudal: olfatoria, del cristalino (óptica), trigeminal,
epibranquial 1, ótica, epibranquial 2, epibranquial 3 y epibranquial 4.
PLEGAMIENTO DEL EMBRIÓN Y DIFERENCIACIÓN DEL
ENDODERMA
Pliegues somatógenos:
La diferenciación del endoderma está intimamente relacionada con el
plegamiento del embrión para adquirir la forma tubular. El crecimiento
acelerado de los somitos, del amnios y de la región cefálica del sistema
nervioso central (que, justamente por la ausencia de notocorda a nivel del
prosencéfalo hace que esta vesícula se pliegue en sentido ventral), provocan
la formación de los pliegues somatógenos (plegamientos periféricos que van
a permitir que el embrión adquiera su forma definitiva).
De esta manera, se forman cuatro pliegues en sentido ventral: cefálico,
caudal y dos laterales, uno a cada lado del embrión. Los pliegues cefálico y
caudal curvan el cuerpo del embrión a lo largo del eje corporal, de modo que
el cuerpo del embrión adquiere la forma de la letra C. Los pliegues laterales
curvan el cuerpo del embrión en sentido lateral, lo que provoca que el
embrión adquiera finalmente la forma tubular, una vez que los bordes de los
pliegues laterales se unen en la línea media, una vez que el intestino primitivo
se invagina totalmente.
Figura 17. Cortes sagitales de embriones somíticos en varias etapas del desarrollo.
Pliegues somatógenos cefálico y caudal. Según Langman.
ENDODERMA
Durante la tercera semana, el embrión tiene la forma de un disco aplanado,
en el cual el endoderma reviste su cara ventral, constituyendo el techo del
saco vitelino definitivo. Después de la tercera semana, como resultado del
crecimiento de los pliegues somatógenos hacia ventral, el endoderma se va
curvando paulatinamente, en forma pasiva, para soldarse en la línea media;
el tubo endodérmico resultante es el intestino primitivo. El desarrollo del
pliegue cefálico hacia ventral y posterior provoca, externamente la formación
del estomodeo o boca primitiva e internamente la formación de la parte
anterior del intestino primitivo. Separando el estomodeo del intestino anterior
se encuentra la placa orofaríngea . Del mismo modo, el crecimiento hacia
ventral y anterior del pliegue caudal, provoca la formación, externamente del
proctodeo e internamente el segmento posterior del intestino primitivo. Entre
el intestino posterior y el proctodeo se ubica la placa cloacal. El segmento
medio del intestino primitivo queda ampliamente comunicado con el saco
vitelino a través del conducto vitelino.
El endoderma da origen al epitelio de la mucosa del los tractos digestivo y
respiratorio, de la vejiga y de la mayor parte de la uretra; al parénquima del
hígado, del páncreas, de las glándulas paratiroides, del tiroides, de la
próstata; al revestimiento epitelial del oído medio.
Figura 18. Cortes transversales de embriones de diferentes etapas de desarrollo.

Pliegues somatógenos laterales y formación del intestino. Según Langman.
Sistema circulatorio embrionario
La formación de vasos y células sanguíneas se inicia en el
mesodermaextraembrionario de la pared del saco vitelino, del corion y del
pedículo de fijación. Se diferencian islotes vasculares constituidos por
angioblastos (precursores de células endoteliales) y hemocitoblastos
(precursores de células sanguíneas). Durante la tercera semana se inicia la
formación de islotes sanguíneos intraembrionarios en la esplacnopleura
situada por delante de la placa orofaríngea. Por yemación, los vasos
sanguíneos intraembrionarios se comunican con los vasos extraembrionarios.
De este modo, se establece una red vascular continua que une el embrión
con la placenta. Básicamente, el sistema circulatorio embrionario está
constituido por un corazón tubular, arteria aorta ventral, aorta dorsal que
recorre el eje corporal, arcos aórticos que conectan la aorta ventral con la
aorta dorsal, arterias vitelinas y arterias umbilicales que conducen la sangre
embrionaria desoxigenada a la placenta. El componente venoso incluye las
venas vitelinas, la vena umbilical que conduce desde la placenta la sangre
oxigenada al embrión, la vena cardinal anterior y la vena cardinal posterior
que recorren el eje corporal; ambas venas desembocan en la vena cardinal
común la cual,
junto con la
vena umbilical
y las venas
vitelinas,
vierten la
sangre en el
seno venoso
del corazón.
Figura 19. Sistema circulatorio embrionario (Según Moore-Persaud).

Arcos faríngeos
Los arcos faríngeos son engrosamientos mesenquimáticos situados en la
región ventral del futuro cuello del embrión somítico, rodeando la faringe
primitiva. Se forman 6 pares de arcos faríngeos que se enumeran en una
secuencia cefalocaudal. El quinto par es rudimentario y solo cuatro arcos
faríngeos son visibles. Básicamente se constituyen de la siguiente manera:
externamente están revestidos por ectodermo y separados por surcos, las
hendiduras faríngeas; internamente están revestidos por endodermo y
separados por depresiones, las bolsas faríngeas; el interior está ocupado
por un mesoderma colonizado por células de las crestas neurales.
Los arcos faríngeos son fundamentales en la formación de la cara y del cuello
embr
ionar
ios.
Figura 20. Embrión somítico de 28 días de edad. (Según Moore-Persaud).
Resumen de las características del período somítico

El período somítico comprende la cuarta y quinta semana del desarrollo
embrionario.
- Se constituyen los sistemas orgánicos básicos a partir de las tres hojas
embrionarias.
- Cambia la forma del embrión (organización ictiomorfa), se elonga, y por
la formación de los pliegues somatógenos se hace tubular. Se incurva
formando una cola y se separa del saco vitelino.
- Se produce metamerización (segmentación), tanto externa como interna
de las estructuras del embrión.
- Se forma un sistema circulatorio embrionario básico.
- En la región faríngea aparecen los arcos faringeos (branquiales).
- Se completa la mesodermogénesis. Se destacan en el mesoderma los
somitos.
- Aparecen los primordios de las extremidades.
- Se completa la neurulación con el cierre de los neuroporos y se forman las
vesículas encefálicas primitivas.
- El embrión somítico no presenta cara, cuello ni miembros bien desarrollados.
PERÍODO FETAL
El período fetal se extiende entre el día 56 del desarrollo embrionario y el día

en que se produce el parto. Este período se caracteriza fundamentalmente
por el crecimiento y desarrollo en general del feto y desarrollo morfofuncional
de los órganos que se han diferenciado durante el período embrionario. El
desarrollo fetal depende de factores intrínsecos genético-constitucionales y
de factores ambientales, cuya acción incide en las diferencias de peso, talla y
grado de madurez que se observan entre fetos de similar edad gestacional.
CARACTERISTICAS DEL PERÍODO FETAL
Durante el período fetal se destacan las siguientes características:
-Maduración de los Tejidos y órganos con adquisición y perfeccionamiento de

funciones.
-Rápido crecimiento corporal (Hiperplasia e Hipertrofia).
-Maduración de los tejidos y órganos con adquisición y perfeccionamiento de
funciones.
Algunos factores genético constitucionales y ambientales que inciden en el
desarrollo fetal: Tabaquismo, alcoholismo, malnutrición, gemelos.
-Durante el período fetal se forman en el feto algunas estructuras propias de
este período tales como: El lanugo, el vernix caseoso o unto sebáceo, las
vibrisas y el meconio.
UNIDAD FETOPLACENTARIA (UFP)
Estrecha interrelación que se establece entre la madre y el feto a través de la

placenta. La placenta cumple un importante rol en el crecimiento y desarrollo
fetal a través de las siguientes funciones: Nutritiva, respiratoria, endocrina,
excretora, barrera selectiva, compatibilización materno - fetal. Los datos que
entrega el estudio de los anexos embrionarios durante este período
complementan los que se obtienen directamente del feto, lo que aporta
conocimientos y estrategias destinadas a mejorar la viabilidad fetal y
neonatal.
DETERMINACIÓN DE LA EDAD FETAL
Precisar con exactitud la edad fetal es indispensable para el seguimiento y

control del desarrollo fetal y para garantizar una atención óptima prenatal y
del neonato. Existen dos criterios para determinar la edad del feto: La edad
fetal u ovulatoria y la edad gestacional (menstrual).
La edad fetal u ovulatoria está determinada por la fecha de fecundación

expresada en días (266 días); semanas (38 semanas); meses lunares (9,5
meses lunares) o en meses calendario (8,75 meses calendario).
La fecundación se produce 14 días después del inicio de la menstruación en

un ciclo de 28 días.
La edad gestacional (menstrual) está determinada según las semanas de
amenorrea, expresada en días (280 días); semanas (40 semanas); meses
lunares (10 meses lunares) o meses calendario (9,2 meses calendario).
Este último criterio es el más empleado debido a que generalmente la madre
no recuerda la fecha de fecundación, pero sí recuerda la fecha de la ultima
menstruación.
Métodos para determinar la edad fetal:
a) Examen somático directo: Análisis de las características morfológicas

externas; ej:desarrollo de genitales externos, volumen mamario, desarrollo de
lanugo, etc.
b) Métodos obstetricos: Fecha de la última menstruación (f.u.r), percepcion

de movimientos fetales, auscultación de los latidos cardíacos fetales,
estimacion clinica de peso fetal, altura uterina, estudio del líquido amniotico,
ultrasonografia.
c) Biometría fetal directa: Se mide el peso y la talla del feto para comparar
estas mediciones con tablas poblacionales ya establecidas para poblaciones
étnicas determinadas: longitud cráneo nalga, longitud craneo calcánea,
circunferencia craneana, circunferencia torácica.
d) Formulas: Considerando la longitud fetal (Ley de Hasse):

Hasta el 4º mes:
E=VL ; L =E 2 E: Edad gestacional (meses)
Desde el 4º mes:
E = L - 5 ; L =5 E + 5 L: Longitud apicocaudal (cm)
5
Tabla I. Longitud y peso fetal promedio en relación a edad menstrual
Fig 21. Fetos humanos de 9, 12, 16 y 38 semanas.
CARACTERÍSTICAS ANATOMOFUNCIONALES DEL FETO
TERCER MES (Semanas 9 a la 16)

Novena semana:
- La cara tiene aspecto humano. Los ojos se ubican al frente de la cara y las
orejas están lateralizadas.
- Se desarrolla el cuello, se endereza y se separa del pecho.
- Los miembros inferiores son más cortos y menos desarrollados que los
superiores.
Se desarrollan los párpados y sus bordes libres se fusionan
- El hígado es el órgano hematopoiético principal del feto.
- Se producen los primeros movimientos fetales (no perceptibles por la
madre).
- Aparecen los gérmenes dentarios y los pliegues (cuerdas) vocales
comienzan a desarrollarse.
- El intestino regresa a la cavidad abdominal (hernia umbilical fisiológica).
- El feto comienza a deglutir líquido amniótico y los riñones empiezan a
secretar orina que se incorpora al líquido amniótico.
- Comienza a desarrollarse el puente de la nariz.
- Los genitales externos ya muestran diferencia de género.
- El esqueleto y los músculos se están desarrollando. Ya se notan huesos de
osificación membranosa.
- El feto responde a la estimulación cutánea.
- El páncreas comienza a secretar insulina.
- Inicio de desarrollo de uñas (10 semanas).
CUARTO MES (Semanas 13 a la 16)

- La nariz está completamente formada.
- La piel es delgada y traslúcida.
- Uñas de dedos de manos bien formadas, las de los pies se están formando.
- Se desarrollan las vibrisas en el labio superior, región superciliar, carpo y
tarso.
- Aparecen pliegues en las palmas de manos y en las plantas de pies.
- Hay activa osificación de los esbozos esqueletales del feto.
- Comienzan a desarrollarse las glándulas sebáceas y sudoríparas.
- El feto manifiesta movimientos de succión, deglución y oculares lentos
- Se forma el meconio en el tracto intestinal.
- El periderma se desarrolla contribuyendo a formar la epidermis y se cierran
todos los conductos.
- Aparece el primer lanugo fetal fino en cabeza.
QUINTO MES (Semanas 17 a la 20)
- Aparece el lanugo fetal en todo el curpo (vello fino y abundante que cubre
la cabeza y la mayor parte del cuerpo).
- Aparece el vernix caseoso o unto sebáceo y se forma la grasa parda.
- Las glándulas sebáceas comienzan a secretar.
- El tamaño de la cabeza corresponde a un tercio de la talla total.
- La piel es delgada, carece de hipodermis y la epidermis comienza a
queratinizarse.
- Aparecen las huellas digitales en manos y pies y los pezones.
- Las cejas, los párpados y las uñas están perfectamente desarrolladas.
- Se inicia la canalización de la vagina.
- Los testículos inician su descenso hacia las bolsas escrotales.
- El feto se muestra más activo y comienza a patear.
- La madre percibe los movimientos fetales (avivamiento).
- Los latidos cardíacos fetales son audibles con el estetoscopio e Pinard.
- El feto reacciona ante la música y los sonidos fuertes.
Fig 22. Lanugo fetal.
SEXTO MES (Semanas 21 a 24)
- Se inicia la formación de los alvéolos pulmonares primitivos (22 a 24
semanas).
- Se reabren los párpados, desaparece la membrana pupilar y aparecen las
pestañas.
- Todas las estructuras del ojo están bien desarrolladas.
- Se oscurecen los vellos del lanugo y crece el cabello de la cabeza.
- La piel está enrojecida y presenta múltiples arrugas debido a la escasez de
tejido conectivo subyacente.
- El feto manifiesta los reflejos de sobresalto y prehensión.
SEPTIMO MES (Semanas 25 a 28)

-Los párpados tienen pestañas bien desarrolladas y pueden abrirse y
cerrarse.
-Los huesos están bien desarrollados pero aun son blandos y flexibles.
-Se inicia la formación de tejido adiposo en la hipodermis.
-Aparecen surcos y giros cerebrales.
-El sistema nervioso madura (controla la temperatura y la respiración).
-En la semana 25 se inicia la producción de surfactante pulmonar.
-En la semana 28 el bazo disminuye la eritropoiesis y la médula ósea inicia
dicha función.
-Hay algunos signos de conducta intencional (preferencias).
OCTAVO MES (Semanas 29 a 32)

-Hay producción suficiente de surfactante como para soportar la vida
extrauterina.
Hay movimientos respiratorios rítmicos.
-Los testículos aun permanecen en el conducto inguinal.
-Los dan muestran el reflejo popular cuando son estimulados por la luz.
-Comienza a desaparecer el lanugo fetal.
-Las uñas de las manos alcanzan la punta de los dedos.
-El feto comienza a almacenar hierro, calcio y fósforo.
-La piel es rosada y lisa.
NOVENO MES (Semanas 33 a 36)
-La uñas de los pies alcanzan la punta de los dedos y la uñas de las manos
siguen creciendo.
-La piel es suave y lisa, está cubierta por el vernix y aumenta la grasa
corporal.
-La circunferencia craneal es mayor que cualquier otra parte del cuerpo.
-Aumenta el control del sistema nervioso sobre las funciones corporales.
FETO DE TERMINO (Semanas 37 a 42)

-Corresponde al recién nacido (RN) cuya edad gestación determinada a partir
del primer día de la última menstruación (UM).
-Los pabellones auriculares no son deformables
-En los pies existen surcos plantares en toda su extensión.
-Aumenta el volumen de los botones mamarios en ambos sexos.
-El feto está cubierto por gran cantidad de unto sebáceo.
-El lanugo persiste solamente en la parte superior de los brazos y hombros
La bolsa escrotal es rugosa con testículos en su interior.
-Los labios mayores cubren totalmente a los menores.
-La cabeza representa la cuarta parte de la longitud total del cuerpo.
EVENTOS OBSTÉTRICOS
12 semanas de E.G: Sexo fetal distinguible externamente.

12 semanas de E.G: Se puede auscultar el corazon fetal con el metodo
doppler.
14 semanas de E.G.: Se determina el sexo fetal con ultrasonido.
18-20 semanas de E.G: Se ausculta el latido fetal con el estecoscopio de
Pinard.
22 semanas de E.G. (24 semanas FUR): Fetos potencialmente viables.
37-42 semanas Embarazo de termino.
TABLA RESUMEN DESARROLLO
Dr. Eduardo Leopold
PRIMER MES
Primera semana
 Día 1: Fertilización.
 Día 2-3: Clivaje del cigoto (Blastómeras). 2-16 células ( 16 células =
mórula).
 Día 4: Blastocisto (masa celular interna o embrioblasto y masa celular
externa o trofoblasto).
 Día 6-7: Comienza la implantación.
Se pierde la zona pelúcida.
 Día 7: Cavidad amniótica.
Segunda semana
 Día 8: Citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. Disco embrionario bilaminar

(Epiblasto e Hipoblasto). Amnioblastos. Cavidad exocelómica.
 Día 9: Membrana exocelómica. Saco vitelino primario.
 Día 10: Sangre materna en lagunas trofoblásticas.
 Día 12: Implantación finalizada (blastocisto incluído completamente).
Mesoderma extraembrionario a celoma extraembrionario (hoja
esplacnopleural y somatopleural).
 Día 13-14:Saco vitelino secundario. Vellosidades coriónicas primarias.
Cavidad coriónica.
Tercera semana
 Día 15: Aparición de la línea primitiva en el epiblasto. (Territorios

Presuntivos)
 Día 15-16:Surco primitivo. Nodo primitivo. Fosita primitiva.
Gastrulación. Movimientos morfogenéticos.
Proceso notocordal.
 Día 17: Placa orofaríngea. Placa cloacal.
Aparecen células hematopoyéticas en el saco vitelino.
 Día 18-19:Inicio Neurulación. Placa neural. Surco neural. Canal
neuroentérico (día 18).
Aparición en sentido cefalocaudal de somitómeros.
 Día 19: Crestas neurales. Finaliza gastrulación (mesoderma
intraembrionario).
Desarrollo de vasos umbilicales.
 Día 20: Primeros 3 pares de somitos. Inicio desarrollo tubo cardiaco
primitivo.
Vesículas encefálicas primarias. Pronefros. Intestino primitivo.
Cuarta semana
 Día 22: Plegamiento embrionario. Fusión de pliegues neurales en

región
cervical.
Corazón comienza a bombear.
Aparición primer y segundo arcos faríngeos.
 Día 25: Vellosidades coriónicas terciarias.
 Día 26: Aparición de placodas. Esbozos de miembros superiores.
 Día 28: Arcos faríngeos (todos formados).
Esbozos de miembros inferiores.
Vesículas encefálicas primitivas.
SEGUNDO MES
Quinta semana
 Día 28-30:Vesículas ópticas.

Placoda de la lente.
 Día 30: Cierre neuroporo anterior.

 Día 31: Cierre neuroporo posterior.
 Día 32-35:Miembros superiores en forma de paleta (o remo).
Vesículas encefálicas secundarias.
Visualizacion del 4º ventrículo.
Sexta semana
 Pigmentación de la retina.
 Tabicamiento del corazón.
 Formación del cuello.
 Rayos digitales en miembro superior.
 Hernia umbilical fisiológica.
 Obliteración del lumen del tubo digestivo (segmento de esófago, duodeno
y yeyuno).
Séptima semana
 Rayos digitales en miembros inferiores.

 Rotación de los miembros superiores hacia lateral y los inferiores a medial
en 90º.
 Formación de los codos y rodillas.
 Desaparece cola.
 Formación de los párpados.
Octava semana
 Finaliza desarrollo miembros.

 Cara con aspecto humano.
 Párpados no fusionados.
 Recanalización por apoptosis celular del lúmen del tubo digestivo
(esófago, duodeno, yeyuno).
 Primerios indicios de osificación primaria (clavícula, fémur, húmero).
 Desarrollo completo del diafragma.
TERCER MES
Novena semana
 Fusión de los párpados.

 Genitales externos visibles en desarrollo (indiferenciados).
 Movimientos fetales débiles (imperceptibles para la madre).
Decima semana
 Desaparece hernia umbilical fisiológica.

 Uñas. Epidermis con 3 capas celulares.
Duodécima semana
 Genitales externos completamente desarrollados.

 Deglución del líquido amniótico.
CUARTO MES
 Lanugo. Aparecen cejas y cabello.

 Se inicia mielinización del sistema nervioso periférico.
 Desarrollo de glándula sudoríparas y sebaceas.
QUINTO MES
 Pelos definitivos.
 Aparece tela subcutánea. Comienzo de depósito de vernix caseoso.
 Movimientos percibibles por la madre (a partir de las 16 semanas).
 Comienza el descenso testicular.
 Inicio corticalización del encéfalo.
SEXTO MES
 Apertura de los párpados (22 semanas).

 Proceso de maduración pulmonar (comienzo de secreción de surfactante
por neumocitos tipo II).
SÉPTIMO – NOVENO MES
 Aumento peso (ganancia del 50% del peso final).

 Descenso testicular completo.
 Glándulas mamarias evidentes (38 semanas).
 Eliminación de mayor parte del lanugo y producción mayor de vernix
caseoso.
 Inicio mielinización del encéfalo.
CRECIMIENTO EMBRIOFETAL
(Carlson: Embriología Humana y Biología del desarrollo, 3ª Edición, pág. 427)
AUMENTO DE LONGITUD Y PESO DURANTE EL PERÍODO FETAL

(Langman: Embriología médica, T.W.Sadler, 11ª Edición, pág. 91)
EDAD (Semanas) Longitud cefalocaudal (cm) Peso (gr)
9 – 12 5–8 10 – 45
13 – 16 9 – 14 60 – 200
17 – 20 15 – 19 250 – 450
21 – 24 20 – 23 500 – 820
25 – 28 24 – 27 900 – 1300
29 – 32 28 – 30 1400 – 2100
33 – 36 31 – 34 2200 – 2900
37 – 38 35 – 36 3000 – 3400

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MORFOLOGÍA DEL DESARROLLO

DR. ÁNGEL RODRÍGUEZ (autor)

Capítulo 2 1º y 2º semanas del desarrollo 9

Capítulo 3 3º semana del desarrollo: Gastrulación 15

Capítulo 4 Período somítico 28

Capítulo 5 Período fetal 40

Capítulo 6 Tabla resumen desarrollo 48

La fecundación es el proceso mediante el cual se unen los gametos femenino

FUNCIONES DE LA TUBA UTERINA (OVIDUCTO)

En la tuba uterina ocurren cinco eventos que son fundamentales en el inicio

La pared de la tuba uterina está formada por tres capas: mucosa

La fecundación involucra cuatro procesos fundamentales. 1) Preparación del

Una vez que abandonan el testículo, los espermatozoides adquieren la

- Maduración espermática: La maduración espermática ocurre en la

- Capacitación espermática: La capacitación espermática ocurre en el

Viabilidad espermática: Una vez que son eyaculados los espermatozoides

PREPARACION DEL OVOCITO

a) El ovocito debe provenir del folículo ovulatorio.

Figura 1. Ovocito ovulado. Según Carlson

TRANSPORTE DE LOS GAMETOS

Cuando los espermatozoides se ponen en contacto con el tracto genital

Figura 2. Interacción de los gametos. Según Carlson

INTERACCIÓN DE LOS GAMETOS

1. Reacción del acrosoma:

3. Interacción de las superficies celulares de ambos gametos:

a) Reacción cortical: Que consiste en la ruptura de los gránulos

4. Fusión de la membranas celulares del espermatozoide y el ovocito:

Los resultados principales de la fecundación son:

El desarrollo se inicia con la fecundación, proceso en el cual el gameto

ETAPAS DEL DESARROLLO

El desarrollo de un nuevo organismo a partir de una única célula, el cigoto,

PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO

Cuando el cigoto es formado se produce la activación metabólica de este y

Figura 4. Segmentación. Según Langman.

A medida que avanza el desarrollo las células se van diferenciando y

La formación de la mórula el día 3 del desarrollo determina un grupo de

FORMACIÓN DEL BLASTOCISTO

En el día 4 del desarrollo la mórula ha alcanzado la cavidad uterina y los

Figura 5. Blastocisto. Según Langman.

En este momento la zona pelúcida ha desaparecido y el trofoblasto inicia su

Figura 6. Inicio de la implantación. Según Langman.

SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO

La segunda semana del desarrollo está marcada por un avance en la

El día 9 del desarrollo se caracteriza por la aparición de la membrana

En este mismo período las lagunas trofoblásticas han erosionado a los

Figura 8. Día 9 del desarrollo. Según Langman.

Figura 9. Día 12 del desarrollo. Según Langman.

A partir del citotrofoblasto, sincitiotrofoblasto y mesodermo extraembrionario

La gastrulación es el proceso morfogenético mediante el cual el embrión bilaminar

A inicios de la tercera semana, las células del epiblasto, pierden su totipoten-

Figura 11. Territorios presuntivos en un embrión de inicios de la tercera semana del

La aparición, a partir del día 15 de la línea primitiva, transformada posteriormente

- Convergencia: A comienzos de la tercera semana, las células del mesoblasto

- Invaginación: Una vez formadas la línea primitiva y el nodo primitivo, las

- Elongación: Los movimientos morfogenéticos finalmente provocan un

La placa precordal más el cordoblasto forman al principio, al interior del embrión, el

La notocorda constituye el inductor primario del embrión. Su efecto inductor es

Figura 12. A. Movimientos morfogenéticos. B. Invacinación de células

- La mayor parte del sistema nervioso periférico: Fibras sensitivas y