Aparato de Golgi

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Aparato de Golgi:

El aparato de Golgi, también conocido como complejo de Golgi, es un


orgánulo celular membranoso formado por un conjunto de vesículas
planas apiladas entre sí; estos sacos poseen fluido en su interior. Se
encuentra en una gran variedad de eucariotas,
como animales, plantas y hongos.

Este organelo se encarga del procesamiento, empaquetamiento,


clasificación, distribución y modificación de proteínas. Además, también
tiene un papel en la síntesis de lípidos y carbohidratos. Por otra parte, en
los vegetales en el aparato de Golgi ocurre la síntesis de los componentes
de la pared celular.

El aparato de Golgi se descubrió en 1888, mientras se estudiaban las


células nerviosas; su descubridor, Camillo Golgi, ganó el Premio Nobel. La
estructura es detectable por tinción con cromato de plata.
Al principio la existencia del órgano fue dudosa para los científicos de la
época y atribuían las observaciones de Golgi a simples artefactos
productos de las técnicas empleadas.

Características generales
El aparato de Golgi es una organela eucariota de naturaleza membranosa.
Se asemeja a unos sacos en pilas, aunque la organización puede variar
dependiendo del tipo celular y el organismo. Se encarga de la modificación
de las proteínas luego de la traducción.

Por ejemplo, se puede añadir algún carbohidrato para formar una


glicoproteína. Este producto es empaquetado y distribuido al
compartimiento celular donde sea requerido, como la membrana,
los lisosomas o las vacuolas; también puede ser enviado al exterior de la
célula. Asimismo, participa en síntesis de biomoléculas.

El citoesqueleto (específicamente la actina) determina su ubicación, y


generalmente el complejo se encuentra en una zona del interior celular
cercano al núcleo y al centrosoma.

Estructura y composición
El complejo está constituido por un conjunto de sacos en forma de discos,
planos y fenestrados, llamados cisternas golgianas, de un espesor
variable.

Estos sacos se encuentran apilados, en grupos de cuatro o seis cisternas.


En una célula de mamífero se pueden encontrar entre 40 y 100 pilas
conectadas entre sí.

El complejo de Golgi presenta una característica interesante: existe


polaridad en términos de la estructura y también de la función.

Se puede distinguir entre la cara cis y la cara trans. La primera está


relacionada con la entrada de proteínas y se encuentra cerca del retículo
endoplasmático. La segunda es la cara de salida o secreción de productos;
están formadas por una o dos cisternas que presentan forma tubular.

Junto a esta estructura se encuentran vesículas que componen el sistema


de transporte. Las pilas de sacos se unen entre sí en una estructura que
recuerda la forma de un lazo o una cita.

En los mamíferos, el complejo de Golgi es fragmentado en varias vesículas


durante los procesos de división celular. Las vesículas pasan a las células
hijas y nuevamente toman la forma tradicional del complejo.

Excepciones estructurales

La organización del complejo no es común en todos los grupos de


organismos. En algunos tipos celulares el complejo no está estructurado
como conjuntos de cisternas apiladas en grupos; contrariamente, se
ubican de forma individual. Un ejemplo de esta organización es la del
hongo Saccharomyces cerevisiae.

En algunos organismos unicelulares, como toxoplasma o trypanosoma, se


ha reportado la presencia de solo una pila membranosa.
Todas estas excepciones indican que el apilamiento de las estructuras no
es indispensable para cumplir con su función, aunque la cercanía entre los
sacos hace que el proceso de transporte sea mucho más eficiente.

Del mismo modo, algunos eucariotas basales carecen de estas cisternas;


por ejemplo, los hongos. Esta evidencia apoya la teoría de que el aparato
apareció en un linaje posterior a los primeros eucariotas.

Regiones del complejo de Golgi

Funcionalmente, el complejo de Golgi se divide en los siguientes


compartimientos: la red cis, los sacos apilados —que se dividen a su vez
en el subcompartimiento medio y trans— y la red trans.

Las moléculas que serán modificadas entran al complejo de Golgi


siguiendo ese mismo orden (red cis, seguido de los subcompartimientos
para ser excretados finalmente en la red trans).
La mayoría de las reacciones ocurren en las zonas más activas: los
subcompartimientos trans y medio.

Funciones
El complejo de Golgi tiene como función principal la modificación
postraduccional de proteínas gracias a las enzimas que poseen en su
interior.

Estas modificaciones incluyen procesos de glicosilación (adición de


carbohidratos), fosforilación (adición de un grupo fosfato), sulfatación
(adición de un grupo fosfato) y proteólisis (degradación de las proteínas).

Además, el complejo de Golgi está implicado en la síntesis de biomoléculas


específicas. A continuación se describe con detalle cada una de sus
funciones:

Glicosilación de proteínas con destino a la membrana

En el aparato de Golgi ocurre la modificación de una proteína a una


glicoproteína. El pH ácido típico del interior de la organela es crítico para
que este proceso pueda ocurrir de forma normal.

Existe un intercambio constante de materiales entre el aparato de Golgi


con el retículo endoplasmático y los lisosomas. En el retículo
endoplasmático, las proteínas también sufren modificaciones; estas
incluyen la adición de un oligosacárido.

Cuando estas moléculas (N-oligosacáridos) ingresan al complejo de Golgi,


reciben una serie de modificaciones adicionales. Si el destino de dicha
molécula es ser llevada hasta el exterior de la célula o ser recibida en la
membrana plasmática, ocurren modificaciones especiales.

Estas modificaciones incluyen los siguientes pasos: la eliminación de tres


residuos de manosa, la adición de N-acetilglucosamina, la eliminación de
dos manosas y la adición de fucosa, dos N-acetilglucosamina adicionales,
tres galactosas y tres residuos de ácidos siálicos.

Glicosilación de proteínas con destino a los lisosomas

En contraste, las proteínas que tienen como destino los lisosomas son
modificadas de la siguiente manera: no existe la remoción de las manosas
como paso inicial; en cambio, ocurre la fosforilación de estos residuos.
Este paso ocurre en la región cis del complejo.

Seguidamente, los grupos N-acetilglucosamina son eliminados dejando las


manosas con el fosfato añadido en el oligosacárido. Estos fosfatos indican
que la proteína debe ser dirigida específicamente a los lisosomas.

Los receptores que se encargan de reconocer los fosfatos que indican su


destino intracelular se ubican en la red trans.

Metabolismo de lípidos y carbohidratos

En el complejo de Golgi ocurre la síntesis de los glicolípidos y la


esfingomielina, usando como molécula de origen la ceramida
(previamente sintetizada en el retículo endoplásmico). Este proceso es
contrario al del resto de los fosfolípidos que componen la membrana
plasmática, que derivan del glicerol.

La esfingomielina es una clase de esfingolípido. Es un componente


abundante de las membranas de los mamíferos, particularmente de las
células nerviosas, en las que forman parte de la vaina de mielina.

Luego de su síntesis, son transportadas a su localización final: la


membrana plasmática. Sus cabezas polares se ubican hacia el exterior de
la superficie celular; estos elementos poseen un papel específico en
procesos de reconocimiento celular.

En las células vegetales, el aparato de Golgi contribuye a la síntesis de los


polisacáridos que componen la pared celular, específicamente la
hemicelulosa y las pectinas. Por medio del transporte vesicular, estos
polímeros son llevados al exterior de la célula.

En los vegetales, este paso es crucial y aproximadamente un 80 % de la


actividad del retículo es asignado a la síntesis de polisacáridos. De hecho,
en las células vegetales se han reportado cientos de estas organelas.

Exportación

Las distintas biomoléculas —proteínas, carbohidratos y lípidos— son


trasladadas a sus destinos celulares por el complejo de Golgi. Las
proteínas tienen una especie de “código” que se encarga de informar el
destino al que pertenece.

Son transportadas en vesículas que salen desde la red trans y se


desplazan hasta el compartimiento celular determinado.

Las proteínas pueden ser llevadas hasta la membrana por una vía
específica constitutiva. Es por ello que existe una incorporación continua
de proteínas y lípidos a la membrana plasmática. Las proteínas cuyo
destino final es el complejo de Golgi, son retenidas por este.

Además de la vía constitutiva, otras proteínas tienen como destino el


exterior celular y ocurren por señales del ambiente, llámese hormonas,
enzimas o neurotransmisores.

Por ejemplo, en las células pancreáticas, las enzimas digestivas están


empaquetadas en vesículas que solo son secretadas cuando se detecta
presencia de comida.

Ciertas investigaciones recientes reportan la existencia de vías


alternativas para proteínas de membranas que no pasan por el aparato
de Golgi. Sin embargo, estas vías de bypass “no convencionales” son
debatidas en la literatura.
Modelos del tráfico de proteínas

Existen cinco modelos para explicar el tráfico de proteínas en el aparato.


El primero involucra el tráfico de material entre compartimientos estables,
cada uno posee las enzimas necesarias para cumplir con funciones
específicas. El segundo modelo involucra la maduración de las cisternas
de manera progresiva.

El tercero también propone la maduración de los sacos pero con la


incorporación de un nuevo componente: el transporte tubular. Según el
modelo, los túbulos son importantes en el tráfico en ambas direcciones.

El cuarto modelo propone que el complejo trabaja como una unidad. El


quinto y último modelo es el más reciente y sostiene que el complejo está
dividido en distintos compartimientos.

Funciones especiales

En ciertos tipos celulares el complejo de Golgi posee funciones específicas.


Las células del páncreas poseen estructuras especializadas para la
secreción de insulina.

Los distintos tipos de sangre en los humanos son un ejemplo de patrones


de glicosilación diferencial. Este fenómeno se explica por la presencia de
distintos alelos que codifican para la glucotransferasa.

Referencias
1. Cooper, G. M., & Hausman, R. E. (2000). The cell: Molecular
approach. Sinauer Associates.
2. Kühnel, W. (2005). Atlas color de citología e histología. Ed.
Médica Panamericana.
3. Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). The acidic environment of the
Golgi is critical for glycosylation and transport. Methods in
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are we asking?. BMC biology, 9(1), 63.
5. Rothman, J. E. (1982). The Golgi apparatus: roles for distinct’cis’
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6. Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Golgi apparatus self-
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Sciences, 114(20), 5177-5182.
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