0100 2945 RBF 40 6 e 782
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1590/0100-29452018782
Revision
1
Mestra em Fitotecnia, Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba-SP, Brasil. E-mail: mariana.
[email protected]; [email protected]
2
Professora Associada, Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba-SP, Brasil. E-mail: [email protected]
3
Pós-Doutoranda em Fitotecnia, Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba-SP, Brasil. E-mail:
[email protected]
4
Doutora em Agronomia, Pesquisadora de frutas subtropicais na Pontifícia Universidad Católica de Valparaíso. Valparaíso, Chile. E-mail:
[email protected]
1
2 M. F. Alberti et al.
plantas no injertadas para la obtención de portainjertos progresivamente las plantas, entre otras prácticas de
rústicos, no existiendo un cultivar definido como fuente manejo. Aproximadamente de 10 a 12 meses después de
de semillas. la siembra del portainjerto las plantas estarán aptas para
Las semillas de aguacate utilizadas para la ser llevadas al local definitivo de siembra (BETTIOL
formación de portainjertos deben ser retiradas de frutos NETO; PIO, 2016).
maduros provenientes de plantas sanas. Se recomienda Entre los factores responsables por el éxito de
retirar la película que envuelve las semillas (tegumento o cualquier método de injerto, el principal es el contacto
testa) que inhibe la germinación, y que las mismas sean entre los tejidos meristemáticos del injerto y del
sembradas inmediatamente después de su recolección y portainjerto (HARTMANN et al., 2002). Según lo anterior,
procesamiento. Antes de la siembra, las semillas pueden Mang’omban e Toit (2013) investigaron la influencia
ser desinfectadas por inmersión en agua a 49-50°C, del largo de la superficie del corte diagonal del injerto y
secándolas posteriormente a la sombra, o por tratamiento portainjerto en el método ‘inglés’ y registraron que el corte
químico, el cual consiste en la inmersión de las semillas de largo 40 mm es el más recomendado para ese tipo de
en caldos de fungicidas específicos. Generalmente, la injerto, una vez que proporcionó 70% de sobrevivencia
siembra es realizada en bolsas plásticas conteniendo suelo de las plantas injertadas de aguacate.
libre de patógenos y plagas, pudiendo adicionarse otras De acuerdo con Bettiol Neto y Pio (2016), a fin de
fuentes de nutrientes. Las semillas son dispuestas a 5 cm de evitar la deshidratación del injerto es necesario utilizar
profundidad, tomando el cuidado de colocar la superficie una bolsa plástica para proteger la región del injerto. En
más plana de la semilla para abajo y la más puntiaguda ese sentido, Jacomino et al. (2000), evaluando el efecto de
para arriba. Las bolsas son mantenidas en ambiente diferentes materiales de protección durante el proceso de
ventilado y con sombreo moderado, con cerca de 50% formación de plantas de aguacate ‘Fortuna’, concluyeron
de luminosidad y el riego se realiza cuando es necesario. que los materiales Parafilm y film de policloruro de vinilo
Para las condiciones de siembra de la mayoría de los (PVC) fueron los más indicados en la protección del injerto
viveros, la germinación ocurre entre 30 y 60 días, siendo del aguacate, resultando en una tasa de prendimiento del
el injerto realizado a partir del momento en que el tallo injerto de 80 y 53%, respectivamente.
alcanza cerca de un centímetro de espesura, a una altura Otro factor importante que tiene influencia en el
de aproximadamente 20 cm, mostrándose apto para recibir éxito del método de injerto es la época del año en el que el
las ramas de la variedad a ser producida comercialmente mismo es realizado, siendo indicados para las condiciones
(BETTIOL NETO; PIO, 2016). brasileñas los meses de noviembre y diciembre, cuando
Estudios comprobaron que la escarificación de las hay disponibilidad de varetas de las distintas variedades
semillas de aguacate antes de la siembra es un herramienta adecuadas para injertación (OLIVEIRA et al., 2008b).
eficaz para reducir el tiempo de germinación (WHILEY; Para eso, dependiendo de la época de cosecha de los
WHILEY, 2005), pudiendo ser realizada a través de un frutos de la planta madre del portainjerto, puede ser
corte parcial de los cotiledones en el extremo apical de necesario almacenar las semillas, lo que es posible si son
la semilla. Algunos viveristas también realizan un corte previamente tratadas con fungicida y acondicionadas
o raspado en la base de la semilla (CASTRO; FASSIO, en bolsas plásticas mantenidas en refrigeración o en
2013a). recipientes que contengan aserrín humedecido (NEVES;
Para el injerto de la variedad, se utilizan dos MOREIRA, 1991).
métodos. El primero, se trata del injerto por el método
‘inglés’ o de ‘lengüeta’, el cual consiste en la eliminación Propagación vegetativa de portainjertos de
del tallo del portainjerto por medio de un corte en bisel, aguacate - Por ser una especie de polinización cruzada y
siendo el mismo tipo de corte también realizado en la rama altamente heterocigótica, la multiplicación del aguacate
puntera de la planta madre. El otro método, más utilizado por semilla origina una progenie altamente variable en
en viveros comerciales, es el injerto por hendidura simple relación a las características morfológicas y biológicas
o púa terminal, que consiste en la realización de un corte (OLIVEIRA et al., 2008a). La multiplicación utilizando
longitudinal de aproximadamente 3 cm en el portainjerto, métodos vegetativos garantiza para las nuevas plantas la
en el que será encajado el puntero de la variedad, cortado expresión de características deseables de la planta madre,
en formato de cuña. En ambos casos, se debe fija la seleccionada por el aspecto nutricional, la tolerancia a
región de la unión del portainjerto/copa con una cinta y enfermedades, menor porte, adaptación a condiciones
proteger el injerto con una bolsa plástica, de modo que edafoclimáticas específicas y por presentar buenas
se evite la deshidratación de la púa o vareta, debiendo características de producción y calidad de fruto, además
permanecer con la bolsa plástica y la cinta por cerca de de permitir la producción de plántulas en larga escala a
30 a 40 días, hasta la brotación de las varetas. Después partir de la selección de determinado material genético
de ese período, se debe retirar los brotes del portainjerto, (HARTMANN et al., 2002).
realizar tratamientos fitosanitarios, conducir y climatizar
un cilindro de material plástico o metálico, conteniendo Este método también permite la realización del
sustrato húmedo, a fin de mantener esa región protegida anillado para forzar la emisión de raíces en las ramas
de la luz, dejando descubiertas apenas las extremidades etioladas. En este caso, cuando las plántulas son retiradas
apicales de las ramas, permitiendo que las hojas expuestas de la cámara oscura, se hace un anillamiento en la base de
se desarrollen y recuperen la clorofila (Figura 1g). Cuando la rama en todo el perímetro del tallo del brote etiolado. De
estas plántulas muestran un buen desarrollo (Figuras 1h, la misma forma, se envuelve esta región del tallo del brote,
1i), se retira el cilindro que cubría las ramas y con una con un cilindro de material plástico o metal rellenado con
tijera de podar se cortan las ramas etioladas que estarán sustrato, así como ocurre en el proceso de propagación por
listas para ser enraizadas como estacas (Figuras 1j, 1k). acodos, de modo que se mantenga la región protegida de la
Entre seis y ocho semanas después las estacas estarán luz y estimule el proceso del enraizamiento. En este caso,
enraizadas (Figura 1l) y listas para ser trasplantadas a el enraizamiento ocurrirá en la región del anillado, siendo
bolsas plásticas de mayor capacidad y climatizadas. Las el resto del proceso idéntico al explicado anteriormente
estacas enraizadas y establecidas, pueden ser injertadas (FROLICH; PLATT, 1972).
con la variedad de interés comercial.
Figura 1. Técnica de Frolich y Platt para el enraizamiento de portainjertos clonales de aguacate (FROLICH;
PLATT, 1972). Planta obtenida de semilla (a); Injerto por púa terminal o hendidura simple del portainjerto (b);
Establecimiento del injerto (c); Reducción de los brotes (d); Plantas almacenadas en cámara oscura (e); Brotes etiolados
(f); Recubrimiento de los brotes etiolados con cilindro rellenado de sustrato (g); Plantas en ambiente semi-sombreado
(h); Plantas lista para reproducción por estacas (i); Plantas lista para reproducción por estacas después de la retirada
del cilindro recubridor (j); Estaca retirada de la planta (k); Estaca enraizada (l).
- Primer injerto (injerto del cultivar del - Climatización: Se transportan las plantas para un
portainjerto): Para la realización del primer injerto, se local semi sombreado. Después de 20 a 30 días, las plantas
colectan cuidadosamente las ramas punteras (varetas) de son colocadas al aire libre y trasplantadas en un recipiente
la planta madre sana, cerciorándose que se encuentran con capacidad de 12 litros para ser posteriormente
libres de daños físicos. Se procede a su desinfección plantadas en campo (Figura 2.10).
con hipoclorito de sodio y se almacenan en una caja de
estereofón, con el propósito de mantenerlas en condiciones
de baja temperatura y alta humidad relativa. Se realiza el
injerto por el método de púa terminal o hendidura simple
Figura 2. Técnica de Brokaw para enraizamiento de portainjertos clonales de aguacate (ERNST et al., 2013). Siembra
de la semilla ‘madre’ (1); Planta lista para recibir el injerto (2); Injerto del cultivar portainjerto a ser aprovechado (3);
Brote etiolado en cámara oscura (4); Anillamiento del brote etiolado (5); Recubrimiento de la base del brote etiolado
(6); Emergencia de las raíces adventicias do broto etiolado (7); Injerto de la variedad a ser propagada (8); Brotaciones
del nuevo injerto (9); Planta en recipiente, lista para trasplante en campo (10).
esta técnica es que en la separación de los micro-clones El mayor beneficio de obtener una planta de
por escisión, ocurre la separación total de los sistemas aguacate sobre portainjerto clonal está en la superioridad
radiculares de la semilla madre y del portainjerto clonal, lo del enraizamiento y desarrollo radicular (BEN-YA’ACOV;
que no siempre se garantiza con el método ‘Brokaw’, pues MICHELSON, 1995; DE VILLIERS; ERNST, 2007;
el anillo metálico puede no realizar la separación física DE VILLIERS; ERNST, 2015; FASSIO et al., 2016),
de ambos sistemas radiculares por estrangulamiento. Otra con efecto positivo sobre el desempeño de la planta en
ventaja del método ‘Allesbeste’ es que permite producir el campo (DE VILLIERS; ERNST, 2007). Resultados
plántulas clonales adecuadas para la exportación, por ser diferentes fueron observados por Fassio et al. (2016)
pequeñas, leves y estar siempre en conformidad con los quienes, cuantificando los efectos de la técnica de
más altos estándares fitosanitarios internacionales (DE propagación del portainjerto y del injerto de la variedad
VILLIERS; ERNST, 2007). comercial sobre la arquitectura de las raíces del aguacate,
Una modificación de la técnica del vivero verificaron que el injerto sobre portainjerto clonal o de
‘Allesbeste’ fue descrita por Reuben Hofshi (1996a, b) semilla produjo plantas con arquitecturas semejantes de
en Fallbrook, California, antes de la publicación oficial raíces. El estudio también reveló que el injerto tiene efecto
de Ernst (1999). En este método el portainjerto adquiere significativo sobre el desarrollo de las raíces principales
un buen enraizamiento y posee la ventaja de no destruir y laterales del portainjerto de aguacate. De esa forma, el
la planta ‘madre’, pudiendo esta ser reutilizada para la injerto puede mejorar la eficiencia en la absorción de agua
formación de nuevos portainjertos. Consecuentemente, y nutrientes en ambos tipos de portainjertos, reduciendo
menos semillas son necesarias para producir un grande así el tiempo de producción de las plantas en vivero.
número de clones, reduciendo los costos de la técnica. El
proceso inicial es idéntico a los métodos anteriormente Micropropagación
mencionados: la planta es injertada y etiolada. Cuando la La micropropagación consiste en la aplicación
planta es retirada de la cámara oscura, el brote etiolado de técnicas de cultivo de tejidos para la multiplicación
recibe cuidadosamente incisiones con auxilio de una de plantas a larga escala, utilizando pequeñas partes del
lámina en todo el perímetro del tallo, a una altura de vegetal (explantes) en condiciones asépticas, con ventajas
aproximadamente 7 cm por encima de la región del en términos nutricionales, de sanidad y calidad de las
injerto. Inmediatamente se aplica en el área de los cortes plantas micro propagadas. También permite mantener
una solución de AIB a una concentración de 10 g L-1. los genes de interés, proporcionando mayor estabilidad
Posteriormente, se insiere una estaca de bambú en el genética y la obtención de materiales más tolerantes
recipiente, sirviendo como un tutor al brote etiolado. a enfermedades radiculares, como por ejemplo, la
Entonces, con una cinta adhesiva se fija un vaso plástico pudrición radicular causada por P. cinnamomi y a estreses
(240 mililitros) transparente, con la base libre alrededor ambientales, además de reducir el tiempo necesario
del brote etiolado y en la región de la aplicación de la para la obtención de las plantas (HARTMANN et al,
hormona de enraizamiento. En seguida, se rellena el vaso 2002). A pesar de los aspectos positivos presentados, la
plástico con sustrato estéril y con una cinta adhesiva se fija micropropagación para el cultivo del aguacate puede no
al tutor de bambú (Figura 4a). Si el brote etiolado fuera ser efectiva debido a la rápida oxidación y necrosis de los
suficientemente largo, un segundo vaso plástico puede ser tejidos del explante (CASTRO et al., 1995). Sin embargo,
colocado de la misma manera, cerca de 20 cm encima del tal técnica se presenta como una alternativa a la reducción
primero. Alrededor de un mes después, dependiendo de de la variabilidad genética de plántulas provenientes de
las condiciones ambientales, ya será posible visualizar semillas (NHUT et al., 2008).
las raíces adventicias en las paredes del vaso transparente Por medio del cultivo de brotes y de la embriogénesis
(Figura 4b). Cuando el brote alcanza un buen crecimiento somática, es posible recuperar plantas de aguacate a partir
aéreo, se injerta la copa de la variedad comercial y cuando de células y cultivo de tejidos. El cultivo de brotes es muy
este segundo injerto desarrolla brotes con cerca de 6 a 10 útil como método alternativo a la propagación vegetativa
cm de largo, la nueva planta clonal es entonces separada de materiales exclusivos, particularmente de nuevas
de la semilla ‘madre’, trasplantada a un nuevo recipiente selecciones de portainjerto. Por su parte, la embriogénesis
y mantenida en un lugar con temperatura y humedad somática es fundamental para la manipulación del genoma,
relativa del aire controlados, hasta que esté en condiciones utilizando la transformación genética y la inducción de
adecuadas para el plantío en local definitivo, mientras mutaciones in vitro (PLIEGO-ALFARO et al., 2013).
que la semilla ‘madre’ podrá ser sembrada nuevamente
para producir un segundo portainjerto clonal (HOFSHI,
1996a, b).
Figura 3. Técnica ‘Allesbeste’ de micro clonaje de portainjertos de aguacate adaptada de Brokaw (ERNST, 1999;
ERNST et al., 2013). Siembra de la semilla ‘madre’ (1); Planta establecida para recibir el injerto (2); Injerto del cultivar
portainjerto a ser aprovechado (3); Brotes etiolados (4); Brotes envueltos por mini contenedores (5); Enraizamiento de
los brotes etiolados (6); Injerto de la variedad comercial (7); Micro clones desarrollados (8); Separación de los micro
clones de la planta ‘madre’ (9); Micro clones listos para la comercialización (10); Micro clon trasplantado para bolsa
plástica (11); Planta lista para el trasplante en campo (12).
Figura 4. Clonaje del portainjerto de aguacate por el método de Hofshi adaptado de Brokaw (ERNST et al., 2013). Brote
recubierto por vaso plástico rellenado con sustrato y tutorado por bambú (a); Raíces adventicias del brote etiolado (b).
arcillosos, pero también resultaron en buena producción distintos programas de mejoramiento, es válido resaltar
en el cultivar copa injertado. Entre los principales que nuevos cultivares portainjertos fueron introducidos y
portainjertos de semillas seleccionados están los cultivares evaluados en el mercado mundial (Cuadro 1).
de las series ‘Degania’, ‘Ashdoth’, ‘Tzriffin’ y ‘Nachlat’. En Brasil, todavía existen pocos cultivares de
En 1995 fueron liberados 20 cultivares de portainjertos de portainjertos disponibles para fines de propagación
la serie VC, siendo los más importantes el ‘VC 26’, ‘VC comercial, siendo representados principalmente por
51’ y ‘VC 40’ (BEN-YA´ACOV; MICHELSON, 1995). aquellos que presentan tolerancia al desarrollo de
En los Estados Unidos, la Universidad de California Phytophthora cinnamomi como el ‘Duke 7’ y el ‘Toro
de Riverside (UCR) ha liderado mundialmente la selección Canyon’, ambos desarrollados por el programa de
de portainjertos tolerantes a la pudrición radicular (P. mejoramiento de California (CRANE et al., 2013).
cinnamomi). El programa de mejoramiento convencional
de la UCR seleccionó portainjertos oriundos de semillas
de la raza mexicana con tolerancia a P. cinnamomi,
que a partir de 1977 comenzaron a ser propagados
comercialmente por la técnica de clonaje de Frolich
modificada por Brokaw. El portainjerto clonal de mayor
éxito de este programa es el ‘Duke 7’, muy utilizado en
los EUA y en África del Sur. De este programa se han
originado otros cultivares de portainjertos mundialmente
conocidos, como ‘Thomas’, ‘Barr Duke’, ‘D9’, ‘Spencer’,
‘Toro Canyon’ (BEN-YA’ACOV; MICHELSON, 1995),
y más recientemente, los cultivares ‘Stedom’, ‘Uzi’ y
‘Zentmyer’ (MENGE et al., 2012), los cuales también
demostraron buenas características agronómicas, cuando
fueron injertados con la copa de ‘Hass’.
En relación a la influencia en la alternancia
en la producción (“on/off”), estudios conducidos por
Mickelbart et al. (2007) demostraron que después de 10
años de investigaciones realizadas en la región de Irvine,
California, todos los portainjertos evaluados (‘Borchard’,
‘D9’, ‘Duke 7’, ‘G1033’, ‘G755A’, ‘G755B’, ‘G755C’,
‘Thomas’, ‘Topa Topa’, ‘Toro Canyon’) en combinación
con la copa ‘Hass’, presentaron un comportamiento
padrón de alternancia productiva. Sin embargo, los
diferentes porta-injertos influenciaron de manera distinta
la intensidad de la bianualidad, tal y como fue observado
en árboles injertados sobre ‘Topa Topa’ y ‘Toro Canyon’,
en los cuales la alternancia de producción fue mayor al
compararla con la de plantas injertadas sobre ‘G755’. En
estudios posteriores con los portainjertos ‘Thomas’, ‘Topa
Topa’, ‘Duke 7’ y ‘D9’, Mickelbart et al. (2012) también
observaron la ocurrencia de alternancia productiva, a pesar
de no registrar diferencias entre los portainjertos en cuanto
a la intensidad de esta variable.
Bórquez-Lillo et al. (2014) reportaron que el
portainjerto clonal ‘Duke 7’ influenció el vigor y la
precocidad de la floración en la copa de ‘Hass’ en relación
al portainjerto oriundo de semillas. En un pomar adulto,
localizado en África del Sur, De Villiers y Ernst (2015)
registraron que el cultivar Hass sobre el portainjerto
clonal ‘Duke 7’ presentó una producción de 67 kg/planta,
mientras que en las plantas sobre ‘Duke 7’ obtenido a
partir de semillas esa producción fue de 35 Kg/planta,
en el promedio de seis años de evaluaciones. A pesar de
las diferencias entre los cultivares desarrollados por los
Programa de
Cultivar Raza* Resistencia/Tolerancia/Característica Obtención
Mejoramiento
‘Latas’ (‘Merensky I’) África del Sur M Suelo encharcado/ P. cinnamomi Clonal
Oliveira et al. (2008a) hicieron experimentos con Otro cultivar portainjerto introducido recientemente
‘Duke 7’ a fin de evaluar la viabilidad de la propagación en Brasil para fines de investigación en campo es el cv.
clonal de este portainjerto como opción para el injerto ‘Dusa’, el cual, en la región de Bauru/SP, posibilitó mayor
de las variedades tradicionalmente cultivadas en las productividad, masa promedio y calibre de frutos en
condiciones brasileñas, no obteniendo resultados aguacates ‘Hass’ en comparación a portainjertos oriundos
satisfactorios. de semillas (MORAES, 2014).
Los avances relacionados a la obtención de nuevos productores a la introducción de los nuevos materiales
portainjertos son fundamentales, considerando que los desarrollados.
clones ‘Dusa’, obtenido por la empresa sudafricana El lanzamiento de diversas selecciones de variedades
Westfalia Technological Services, y ‘Duke 7’, del programa ‘tipo Hass’ en los últimos 10 a 20 años permitió la extensión
de mejoramiento californiano, han proporcionado del período de cosecha y la obtención de frutos de mejor
tolerancia adecuada a P. cinnamomi, mayor productividad calidad, con buena aceptación por los consumidores.
y calidad de los frutos; así como tolerancia a estreses Frente a la disponibilidad de esas variedades en el
edafoclimáticos (CRANE et al., 2013). mercado externo y a la variabilidad climática brasileña,
Según Ernst et al. (2013), la producción de se vuelve imprescindible la introducción inmediata de
aguacates será cada vez más dependiente de portainjertos nuevos materiales genéticos de aguacates tropicales y
clonales, siendo creciente la demanda por cultivares subtropicales en los huertos de Brasil. En el Cuadro
que presentan tolerancia a las condiciones de cada 2 se presentan algunos cultivares con características
región productora (salinidad, alcalinidad, baja aireación, interesantes que podrían ser utilizados en las condiciones
ocurrencia de enfermedades), tiene una relación costo/ edafoclimáticas brasileñas, con predominio de selecciones
beneficio aceptable y que proporcionan considerable lucro con características semejantes al ‘Hass’. Sin embargo, para
por unidad de área cultivada. El alcance de tal situación confirmar el potencial de estas variedades es necesario
será posible solamente mediante la inversión constante llevar a cabo experimentos con el objetivo de verificar la
en investigaciones, el reconocimiento de los esfuerzos adaptación de estos genotipos a las condiciones locales.
de los grandes centros de estudio y la aceptación de los
‘Maluma-Hass’ África del Sur A/(GxM) P 150 - 400 R/P Vertical y esbelto
1
Mónica Castro Valdebenito, profesora de la Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Chile.
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