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Fisiologia gastrointestinal

Medicina Interna (Universidad Internacional de las Américas)

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Fisiología gastrointestinal

FISIOLOGÍA GASTROINTESTINAL

I. PRINCIPIOS GENERALES DE LA FUNCIÓN GASTROINTESTINAL

Las funciones del tubo digestivo son la digestión y la absorción de nutrientes, para poder cumplirlas el
tubo digestivo tiene cuatro actividades principales:
1) Motilidad
2) Secreción de glándulas (salivales, páncreas, hígado)
3) Digestión de los alimentos hasta convertirlos en moléculas absorbibles
4) Absorción de nutrientes, electrólitos y agua.

El tubo digestivo esta dispuesto en línea: boca, esófago, estómago, intestino delgado, intestino grueso y
ano. Otras estructuras son las glándulas salivales, páncreas, hígado y vesícula biliar.

La pared del tubo digestivo tiene dos superficies: una mucosa y una serosa. La mucosa consta de células
epiteliales, una lámina propia y muscular de la mucosa, las células epiteliales se especializan en absorción
y secreción; por debajo de la capa mucosa se encuentra la capa submucosa, dos capas de músculo liso,
muscular circular y muscular longitudinal interpuestas entre la submucosa y la serosa.

Existen dos plexos un submucoso o de Meissner que se sitúa entre la submucosa y la muscular circular; y
un plexo mientérico o de Auerbach, entre las dos musculares.

El tubo digestivo esta controlado por el sistema nervioso autónomo, cuyo componente extrínseco es la
inervación simpática y parasimpática (NC X) y el intrínseco es el sistema nervioso entérico.

II. MOTILIDAD GASTROINTESTINAL. TRANSPORTE Y MEZCLA DE LOS ALIMENTOS

La motilidad se refiere a la contracción y relajación de las paredes y esfínteres del tubo digestivo; muele,
mezcla, fragmenta y prepara a los alimentos para la digestión y absorción.
El tejido contráctil es músculo liso, excepto el de la faringe, tercio superior del esófago y esfínter anal
externo. El músculo liso es unitario, las células están eléctricamente acopladas por uniones estrechas.
El músculo circular en contracción reduce el diámetro, el longitudinal reduce la longitud.
Las contracciones pueden ser fásicas, es decir, periódicas y seguidas a la relajación; y pueden ser también
tónicas, que mantienen un nivel constante de contracción o tono sin relajación.

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Masticación y deglución

Las funciones de la masticación son: mezclar el alimento y

lubricarlo, reducir el tamaño del alimento y mezclar los
carbohidratos del alimento con la amilasa salival con el fin
de facilitar la deglución e iniciar la digestión.
La masticación tiene componentes voluntarios e
involuntarios, estos últimos involucran reflejos iniciados
en la boca, sus mecanorreceptores envían información
sensorial al tallo encefálico, que coordina la masticación.

La deglución se inicia de manera voluntaria en la boca,

pero a partir de allí queda bajo control voluntario o reflejo.
El centro de la deglución está en el bulbo raquídeo y la
región inferior de la protuberancia. Receptores somatosensoriales cerca de la faringe detectan la
información sensorial, llega al centro bulbar de la deglución que coordina la información y envía impulsos
motores a los músculos estriados de la faringe y porción alta del esófago.

Fases de la deglución
 Fase bucal. Lengua empuja el bolo alimenticio hacia la faringe, donde la activación de receptores
somatosensoriales inicia el reflejo de la deglución involuntaria.
 Fase faríngea. Impulsa el bolo a través de la faringe desde la boca hasta el esófago mediante: a) el
paladar blando se desplaza hacia arriba; b) la epiglotis se mueve para cubrir la laringe y está se
desplaza hacia arriba contra la epiglotis evitando que el alimento entre en la tráquea; c) el esfínter
esofágico alto se relaja, y d) la faringe inicia una onda peristáltica que impulsa al alimento hacia el
esófago. Durante esta fase se inhibe la respiración. Toda la fase completa dura menos de 6
segundos, puesto que el centro de la deglución inhibe el centro de la respiración.
 Fase esofágica. El peristaltismo primario es la continuación de la onda peristáltica que se inicia
en la faringe y que se propaga al esófago durante la fase faríngea. Si la onda peristáltica no logra
mover hasta el estómago la totalidad del alimento se producirán ondas de peristaltismo secundario
debidas a la distensión de las paredes esofágicas provocada por los alimentos retenidos. Estas
ondas se inician en el sistema mientérico y en parte a los reflejos que empiezan en la faringe.
Los nervios vagos actúan por conexiones con el sistema nervioso mientérico del esófago.

Motilidad esofágica

El esfínter esofágico superior se abre, mediado por el reflejo de la deglución y permite que el bolo se
desplace hacia el esófago. El músculo circular actúa como esfínter esofágico inferior o gastroesofágico.
Cuando la onda peristáltica de deglución desciende por el esófago, induce una relajación receptiva del
esfínter esofágico inferior. Suele mantener una contracción tónica que evita un reflujo del contenido
gástrico.

Motilidad gástrica

Relajación receptiva
La distensión de la parte baja del esófago por el alimento relaja el esfínter esofágico inferior, y
simultáneamente también al estómago bucal. Esta aumenta el volumen del estómago bucal.
La relajación receptiva es un reflejo vagovagal (las ramas aferente y eferente están en el nervio vago). Los
mecanorreceptores detectan la distensión del estómago, el SNC envía información eferente a la pared de

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músculo liso del estómago bucal y la relaja. El neurotransmisor liberado de las fibras nerviosas
posganglionares vagales es VIP (peptidérgicos).

Ritmo eléctrico básico

Cuando el estómago contiene alimentos, la parte superior o media inicia débiles ondas peristálticas, las
ondas de constricción u ondas de mezcla, que se dirigen hacia el antro, una cada 15 a 20 segundos. Se
inician por el ritmo eléctrico basal de la pared digestiva y corresponde a “ondas lentas” eléctricas que
aparecen de forma espontánea. Conforme avanzan aumentan de intensidad, dando lugar a potentes anillos
peristálticos desencadenados por los potenciales de acción que impulsan el contenido astral hacia el píloro.
Estos anillos excavan en el contenido alimentario del antro; como el orificio pilórico es pequeño, solo
unos mililitros llegan al duodeno. Cuando una onda peristáltica se aproxima al píloro, el músculo se
contrae, dificultando el vaciamiento. El anillo peristáltico contractivo móvil, junto con el retroceso por
compresión “retropulsión” constituyen un mecanismo de mezcla.

Vaciamiento gástrico
Las contracciones rítmicas del estómago son débiles para mezclar los alimentos con las secreciones; estas
contracciones aumentan de intensidad, se inician en la parte media del estómago y se propagan
caudalmente como potentes contracciones peristálticas anulares que vacían el estómago. A medida que se
va vaciando, estas contracciones se inician en porciones cada vez más altas del cuerpo del estómago.
Cada onda peristáltica potente empuja varios mililitros de quimo hacia el duodeno. Las ondas peristálticas
además de la mezcla gástrica ejercen una acción de bombeo.
Es probable que el control más importante del vaciamiento gástrico resida en las señales inhibidoras de
retroalimentación inhibidores del sistema nervioso enterogástrico y de retroalimentación inhibidores
hormonal por la CCK. Actúan cuando 1) existe una cantidad grande de quimo en el intestino delgado o 2)
el quimo es demasiado ácido, contiene una cantidad excesiva de proteínas o grasa no procesada. La
velocidad del vaciamiento gástrico está limitada por la cantidad de quimo que es capaz de procesar el
intestino delgado.

Motilidad del intestino delgado

Fase interdigestiva y complejo motor migratorio

Las funciones del intestino delgado son digerir y absorber nutrientes. La motilidad mezcla el quimo con
enzimas digestivas y secreciones pancreáticas, expone nutrientes a la mucosa para su absorción e impulsar
el quimo no absorbido al intestino grueso.
La frecuencia de las ondas lentas (12 ondas por minuto) determina la frecuencia de los potenciales de
acción y las contracciones. La frecuencia tanto de las ondas y de las contracciones disminuye a nueve
ondas por minuto. Aparecen contracciones cada 90 minutos, denominadas complejos bioeléctricos
migrantes, que limpian el intestino delgado de residuos de quimo.
El intestino delgado posee inervación parasimpática que aumenta la contracción y simpática que la reduce.
Algunos nervios liberan otros neurocrinos (peptidérgicos). Los neurocrinos parasimpáticos peptidérgicos
son VIP, encefalinas y motilina.

Fase digestiva
El sistema nervioso intrínseco coordina las siguientes contracciones:

 Contracciones segmentales
Sirven para mezclar el quimo y exponerlo a las enzimas y secreciones pancreáticas. Una pequeña
porción de intestino se contrae, rompe el quimo y lo envía en ambas direcciones, bucal y caudal. Esta
porción se relaja y permite que el bolo vuelva a mezclarse sin desplazarlo a lo largo del intestino
delgado.

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 Contracciones peristálticas
Sirven para impulsar el quimo a lo largo del intestino. En un punto del intestino delgado bucal
(detrás) del bolo ocurre una contracción; simultáneamente, la porción caudal del bolo se relaja. La
repetición de esta secuencia de contracción desplaza el quimo.
Los neurotransmisores implicados en la contracción bucal son acetilcolina y sustancia P, y los
neurotransmisores que participan en la relajación caudal son VIP y óxido nítrico.

Funciones del esfínter iliocecal

La función de la válvula iliocecal es evitar el reflujo del contenido fecal del colon hacia el intestino
delgado.
El esfínter iliocecal suele estar ligeramente contraído y
reduce la velocidad del vaciamiento ileal, salvo
inmediatamente después de comer, ya que el reflejo
gastroileal intensifica el peristaltismo en el íleon y
permite el vaciamiento hasta el ciego.
El grado de contracción del esfínter y del peristaltismo
del íleon terminal, están sometidos al control de
reflejos del ciego. Cuando éste se distiende, se potencia
la contracción del esfínter iliocecal y el peristaltismo
ileal se inhibe, ambos retrasan el paso de nuevas
cantidades de quimo. Además cualquier irritante en el
ciego retrasará también el vaciamiento.
Estos reflejos están mediados por el plexo mientérico y por los nervios autónomos extrínsecos, en
particular por la vía de los ganglios simpáticos prevertebrales.

Intestino grueso

Movimientos de mezcla y haustraciones

Las constricciones circulares reducen la luz del colon; al mismo tiempo, el músculo longitudinal
concentrado en las tenias cólicas se contrae. Estas concentraciones combinadas hacen que la porción no
estimulada sobresalga hacia fuera, formando haustras.
Al cabo de unos minutos aparecen nuevas contracciones australes en otros lugares próximos. El contenido
fecal va siendo ordeñado y empujado lentamente.

Propulsión segmentaria
Aparecen en el ciego y colon proximal, la función
es mezclar el contenido del intestino grueso.

Propulsión en masa
Su función es desplazar el contenido del intestino
grueso a gran distancia 1 a 3 veces al día. En el
colon distal se absorbe agua y el contenido fecal se
convierte en una masa semisólida que incrementa
la dificultad para desplazarla. Un movimiento final
de masa impulsa el contenido fecal hacia el recto.

Reflejos gastrocólico y duodenocólico

Son iniciados como consecuencia de la distensión del estómago y del duodeno, facilitan la aparición de los
movimientos en masa después de las comidas. Estos reflejos se originan en el sistema nervioso autónomo.
La irritación del colón también puede desencadenar grandes movimientos de masa.

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Reflejo de defecación

A medida que el recto se llena de haces, el músculo liso del mismo se contrae y el esfínter interno del ano
se relaja, “reflejo rectosfinteriano”. Sin embargo, el
esfínter anal externo (músculo estriado voluntario) aún
sufre contracción tónica.
Una vez que el recto se llena hasta el 25% de su
capacidad, se precipita la necesidad para defecar. El
esfínter anal externo se relaja voluntariamente, el
músculo liso del recto se contrae para generar presión y
las haces son obligadas a salir.

El esfínter anal externo esta controlado por el nervio

pudendo, que forma parte del sistema nervioso
somático y se encuentra bajo control voluntario consciente.
La distensión del recto emite señales que se propagan al plexo mientérico.
La emisión de las heces debe reforzarse a través del reflejo parasimpático de la defecación, en el que
intervienen los segmentos sacros de la médula espinal.

III. FUNCIONES SECRETORAS GASTROINTESTINALES

Secreción salival

Anatomía funcional de las glándulas salivales

Las glándulas salivales secretan 1L de saliva al día. Las principales glándulas productoras de saliva son: a)
Parótida, tiene secreción serosa (enzimas); b) Submaxilar, mixta (enzimas y mucina) y c) Sublingual,
también mixta (enzimas y mucosa).
Las glándulas salivales tienen aspecto de
“racimo de uvas”; cada una con un acino
en el extremo ciego de un conducto
revestido por células acinares, estas
últimas liberan saliva inicial que pasa a
través de un conducto intercalado
revestido de células ductales que
modifican y alteran la concentración de
electrolitos a la saliva inicial. Las
células mioepiteliales se contraen y
derraman saliva en el interior de la boca.

Composición de la saliva
Los componentes de la secreción salival son:

[HCO-3] elevado
[K+] elevado
[Na+] bajo
[Cl-] bajo
α-amilasa sus funciones son la
Lipasa lingual digestión inicial
Mucina
Calicreína participa en la síntesis de bradicinina (vasodilatador potente).

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El sueño, la deshidratación y la atropina son factores que disminuyen la secreción salival.

Funciones de la saliva
Sus funciones son la lubricación y protección, ya que ayuda a eliminar el factor irritativo del tubo
digestivo diluyendo o neutralizando las sustancias irritantes.

Regulación de la función salival

Las glándulas salivales están controladas por señales nerviosas parasimpáticas procedentes de los núcleos
salivales superior e inferior del tronco encefálico. Estos núcleos están en la unión entre el bulbo y
protuberancia y se excitan por estímulos gustativos, táctiles de la lengua, boca y faringe.
El área del apetito del encéfalo, regula en gran parte estos efectos, se encuentra en la proximidad de los
centros parasimpáticos del hipotálamo anterior y responde a las señales de las áreas del gusto y el olfato
de la corteza cerebral o amígdala.

La salivación también puede producirse como respuesta a los reflejos en el estómago y a la parte alta del
intestino. La estimulación simpática también puede incrementar la salivación.

Las señales nerviosas parasimpáticas que inducen la salivación dilatan también a los vasos sanguíneos,
facilitando el aporte nutritivo necesario para las células secretoras. Parte de este efecto vasodilatador se
debe a la calicreína.

Secreción gástrica

Glándulas gástricas y productos secretores

Las aberturas de los conductos sobre la mucosa gástrica se
denominan fosillas y están revestidas de células epiteliales.
En el cuerpo del estómago se encuentran:

Célula Secreción
Parietal HCl
Factor intrínseco
Principales Pepsinógeno

En el antro del estómago se encuentran:

Células G Gastrina
Mucosas Moco
Pepsinógeno

Mecanismo de secreción del ácido clorhídrico

La membrana de la célula parietal frente al torrente sanguíneo se llama membranas basolaterales y la
membrana que se enfrenta a la luz del estómago recibe el nombre de membranas apicales o luminales. Las
membranas apicales poseen H+ - K+ ATP-asa y canales Cl-. Las membranas basolaterales tienen Na+ -
K+ ATP-asa e intercambiadores de Cl-HCO-3. Las células contienen anhidrasa carbónica.

En el líquido intracelular, el dióxido de carbono (CO2) procedente del metabolismo aerobio se combina
con H2O para formar H2C03 en una reacción catalizada por la anhidrasa carbónica. El H2CO3 se disocia
en H+ y HCO3-. El H+ es secretado con Cl- en la luz estomacal y el HCO-3 se absorbe en la sangre.

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En la membrana apical se libera H+ hacia la luz del estómago por medio de H+-K+ ATPasa. La acción de
H+-K+ ATPasa es un proceso primario activo que transporta H+ y K+ contra sus gradientes
electroquímicos.

A través de la membrana basolateral se absorbe HCO-3. El HCO-3 absorbido provoca la “marea alcalina”
(elevación del pH), observada a veces en la sangre venosa después de una comida. Con el tiempo, este
HCO-3 es secretado nuevamente al tubo digestivo en las secreciones pancreáticas.

Secreción y activación del pepsinógeno

Cuando el pH del contenido gástrico es bajo el pepsinógeno se convierte en pepsina, lo que inicia el
proceso de la digestión de proteínas. En las fases cefálica y gástrica de la secreción de H+, la estimulación
vagal es el factor para la secreción de pepsinógeno.
El H+ también desencadena reflejos locales, estos garantizan la secreción de pepsinógeno a pH bajo.

Secreción enzimática y de moco

Las células oxínticas secretan grandes cantidades de pepsinógeno pero más de un moco fluido, lubrica y
protege la pared frente a la digestión de las enzimas gástricas. También secretan gastrina.

La totalidad de la mucosa gástrica existen las células mucosas gástricas superficiales que secretan moco
muy viscoso, que cubre la mucosa con un grosor de 1mm y contribuye a lubricar y facilitar el
desplazamiento de los alimentos.
Otra característica del moco es su alcalinidad

Factor intrínseco
Este factor es una mucoproteína producida por la célula parietal. Es necesario para absorber la vitamina
B12 en el íleon y su ausencia ocasiona anemia perniciosa; esta es la única secreción indispensable del
estómago.

Gastrina: Biosíntesis, secreción, acciones y regulación

Y liberación de histamina

Es secretada por las células G del antro gástrico en respuesta a estímulos asociados a la ingestión de
alimentos, como son la distensión del estómago, los productos proteicos y el péptido liberador de gastrina,
secretado por los nervios de la mucosa gástrica durante la estimulación vagal. Sus acciones son: 1)
estimulación de la secreción del ácido gástrico y 2) estimulación del crecimiento de la mucosa gástrica.

Es un polipéptido que se secreta en dos formas, G-34 y G-17, con 34 y 17 aminoácidos respectivamente.
La carne u otros alimentos que contienen proteínas ejercen un efecto estimulador sobre las células de
gastrina de las glándulas, estas la liberan y mezclan con los jugos gástricos, lo que provoca la liberación
directa de histamina a las glándulas oxínticas profundas. La histamina actúa rápido y estimula la secreción
de HCl.

Fases de la secreción gástrica

Fase cefálica
Tiene lugar antes de que los alimentos se ingieran. Se debe a la visión, olor, tacto o gusto de los alimentos.
Las señales nerviosas pueden originarse en la corteza cerebral o en los centros del apetito y amígdala o del
hipotálamo y se transmiten desde los núcleos motores dorsales de los nervios vagos al estómago. Suele
aportar el 20% de la secreción gástrica.

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Fase gástrica
Cuando los alimentos penetran en estómago
excitan: 1) reflejos vagovagales largos; 2)
reflejos entéricos locales, y 3) el mecanismo de
la gastrina. El conjunto de estos mecanismos
estimula la secreción de jugo gástrico, mientras
los alimentos permanecen en el estómago.
Representa el 70% de la secreción gástrica
total.

Fase intestinal
La presencia de alimentos en el duodeno
induce la secreción de pequeñas cantidades de
jugo gástrico, en parte debida a las pequeñas
cantidades de gastrina liberadas por la mucosa duodenal.

Factores que inhiben la secreción gástrica

Realimentación negativa por exceso ácido

Cuando ya no se requiere HCl para activar pepsinógeno se suprime la secreción de HCl. El principal
inhibidor es la reducción del pH.
El alimento es por sí mismo amortiguador de H+. Cuando hay alimento gran parte es amortiguado a
medida que se secreta H+; el contenido gástrico se acidifica, pero no tanto como en la ausencia de
amortiguador. El desplazamiento del alimento al intestino delgado reduce la capacidad amortiguadora y la
secreción de H+ reduce el pH; esta reducción suprime la secreción de gastrina, lo cual disminuye más la
secreción de H+. Además se liberan somatostatina y GIP y ambas también inhiben la secreción de
gastrina. También la secretina inhibe la secreción gástrica

Reflejo enterogástrico
La presencia de alimentos en el intestino delgado inicia un reflejo enterogástrico inverso, transmitido por
el sistema nervioso mientérico, nervios simpáticos extrínsecos y por los vagos. La distensión del intestino
delgado, la presencia de ácido en su porción alta, la presencia de proteínas o irritación de la mucosa
pueden desencadenar este reflejo.

Hormonas y péptidos gastrointestinales

Colecistocinina (CCK)
Su función es promover la digestión y absorción de grasa. Es un péptido de 33 aminoácidos, miembro de
la familia “gastrina-CCK”.
Se secreta en las células I de la mucosa duodenal y yeyunal en respuesta a dos tipos de estímulos
fisiológicos: a) monoglicéridos y ácidos grasos, y b) pequeños aminoácidos. Dichos estímulos indican la
presencia de grasa y proteínas que deben digerirse y absorberse.
CCK asegura la secreción de enzimas y ácidos biliares apropiados para ayudar a esta digestión y
absorción.
Las acciones principales de la CCK son las siguientes, y contribuyen a la digestión y absorción de grasas:
 Contracción de la vesícula biliar. El esfínter de Oddi vierte la bilis para emulsificar y solubilizar
lípidos.
 Secreción de enzimas pancreáticas. Las lipasas del páncreas digieren los lípidos y los convierten
en ácidos grasos, monoglicéridos y colesterol. La amilasa digiere carbohidratos.

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 Inhibición del vaciamiento gástrico o prolongación. Asegura el tiempo adecuado para la digestión
y absorción.

Secretina
Péptido homólogo estructural del glucagon. Se libera en las células S del duodeno es respuesta a la
presencia de H+ y ácidos grasos en la luz del intestino delgado. Promueve la secreción del HCO-3
pancreático, que neutraliza el H+ para la digestión de grasas. También inhibe el efecto de la gastrina sobre
las células parietales.

Péptido gástrico inhibidor

Miembro de la familia secretina-glucagon. Es secretado por las células de la mucosa duodenal y yeyunal.
Secretada por reacción a glucosa, aminoácidos y ácidos grasos.
Estimula la secreción de insulina e inhibe la secreción gástrica de H+.

Somatostatina
Secretada por las células endocrinas de la mucosa digestiva como reacción al menor pH en la luz
gastrointestinal. Inhibe la secreción de otras hormonas digestivas y la secreción de H+ en el estómago.
Como hormona pancreática inhibe la secreción de insulina y glucagon.

Neurocrinos
Se sintetizan en el cuerpo de las células de las neuronas gastrointestinales. Un potencial de acción de la
neurona libera el neurocrino.
Los neurocrinos incluyen:
 Acetilcolina  Péptidos como VIP, GRP, encefalinas y
 Noradrenalina neuropéptido Y y sustancia P.

Secreciones del intestino delgado

Jugo intestinal, control de la secreción y hormonas

Entre el píloro y la ampolla de Vater están las glándulas de Brunner, secretan moco alcalino en respuesta
es estímulos táctiles o irritantes de la mucosa, estimulación vagal y hormonas gastrointestinales como la
secretina.
La función del moco es proteger la pared duodenal
frente a la digestión del jugo gástrico que procede del
estómago. El moco contiene bicarbonato.
La estimulación simpática inhibe las glándulas de
Brunner.

En la superficie de las criptas de Lieberkühn y las

vellosidades intestinales están formadas por: 1) células
caliciformes productoras de moco que lubrica y
protege la superficie intestinal, y 2) los entericitos que secretan agua y electrolitos (1 800 ml/día), estos se
reabsorben en la superficie misma de las vellosidades.
Los entericitos también poseen enzimas digestivas que digieren sustancias alimenticias: 1) peptidasas, que
fraccionan péptidos en aminoácidos; 2) sacarasa, maltasa, isomalatasa y lactasa, que descomponen los
disacáridos en monosacáridos, y 3) lipasa.

Secreciones del intestino grueso

Predominan las células mucosas, secretan moco que contiene cantidades moderadas de bicarbonato
secretado por las células epiteliales.

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La secreción de moco esta regulada por la estimulación táctil y los reflejos nerviosos locales. Así como
también la estimulación de los nervios pélvicos, que transportan inervación parasimpático al las dos
terceras partes distales del intestino grueso.
El moco protege a la pared intestinal de tanto de excoriaciones como de bacterias y proporciona un medio
adherente para la materia fecal.

IV. SECRECIÓN PANCREÁTICA

Secreción de enzimas

El producto de enzimas y bicarbonato fluye por el conducto pancreático que se une al colédoco, antes de
su desembocadura en el duodeno por la papila de Vater, rodeada del esfínter de Oddi.

Enzimas proteolíticas
a) Tripsina y quimiotripsinas. Degradan proteínas aunque sin llegar a librear aminoácidos.
b) Carboxipolipeptidasa. Fracciona algunos péptidos en sus aminoácidos.
c) Amilasa pancreática. Digiere los carbohidratos, hidroliza los almidones, el glucógeno y la mayor
parte de los carbohidratos que resultan hasta formar disacáridos y trisacáridos.

Enzimas para la digestión

1) Lipasa pancreática. Hidroliza grasas neutras a ácidos grasos y monoglicéridos.
2) Colesterol esterasa. Hidroliza ésteres de colesterol.
3) Fosfolipasa. Separa los ácidos grasos de los fosfolípidos.

Las células pancreáticas sintetizan las enzimas proteolíticas en sus formas inactivas: tripsinógeno,
quimiotripsina y procarboxipolipeptidasa, que se activan cuando alcanzan la luz del intestino. En su
totalidad las enzimas se secretan en los ácinos pancreáticos.

Secreción de bicarbonato

Es secretado en las células epiteliales de los conductillos y conductos que nacen en los ácinos.

Etapas de la secreción
1. El ácido anhídrido difunde desde la
sangre hacia el interior de la célula, se
combina con agua bajo la influencia
de anhidrasa carbónica, produciendo
así H2CO3, este se disocia en HCO-3
e H+. El bicarbonato es transportado
junto con Na+ hacia la luz del
conducto.
2. El H+ del interior de la célula se
intercambia por Na+ a través del
borde sanguíneo. El Na+ es
transportado hacia el conducto
pancreático.
3. El movimiento del Na+ y HCO-3 desde la sangre hacia la luz ductal crea un gradiente de presión
osmótica, que se traduce en el paso de agua por ósmosis hacia el conducto pancreático, hasta que
se forma una solución de bicarbonato casi completamente isosmótica.

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Regulación de la secreción pancreática

Estimulantes
- Acetilcolina: liberada por las terminaciones nerviosas del nervio vago
- Colecistocinina: secretada por la mucosa del duodeno y las primeras porciones del yeyuno cuando
los alimentos penetran en el intestino delgado
- Secretina: secretada por la mucosa duodenal y yeyunal cuando llegan alimentos ácidos al intestino
delgado.
Las dos primeras sustancias estimulan la producción de enzimas pancreáticas digestiva; la secretina
estimula la secreción de grandes cantidades de solución acuosa de bicarbonato.

Fases de la secreción pancreática

Fases cefálica y gástrica

Durante la cefálica las señales nerviosas que
producen la secreción gástrica estimulan la
liberación de acetilcolina en las
terminaciones del vago, por lo que se
secretan enzimas hacia los ácinos
pancreáticos que aportan aproximadamente
20% de la secreción total de enzimas.
Durante la fase gástrica la estimulación
nerviosa añade de 5 a 10% de la secreción
total. En ambas fases la cantidad que llega al
duodeno es escasa debido a la falta de
secreción de agua y electrolitos.

Fase intestinal
Cuando el quimo penetra en intestino delgado la secreción pancreática se vuelve copiosa, sobre todo en
respuesta a secretina.

V. HÍGADO Y SECRECIÓN BILIAR

Generalidades y secreción biliar

La digestión y absorción de lípidos requieren la presencia de bilis en el intestino delgado. La bilis es una
mezcla de ácidos biliares, pigmentos biliares y colesterol.
El hígado produce y secreta bilis que se almacena en la vesícula biliar. En la luz intestinal los ácidos
biliares emulsifican lípidos y los preparan para la digestión y luego solubilizan los productos de la
digestión en micelas.

Metabolismo de los ácidos biliares y colesterol

Las células hepáticas sintetizan alrededor de 6g de sales biliares al día. El precursor de estas sales es el
colesterol procedente de la dieta o sintetizado por los hepatocitos durante el metabolismo de las grasas. El
colesterol se convierte primero en ácido cólico o ácido quenodesoxicólico en cantidades casi iguales.
Estos ácidos se combinan a su vez, sobre todo la glicina y, en menor medida con la taurina y forman los
ácidos biliares gluco y tauriconjugados. Las sales de estos ácidos, principalmente las sódicas se excretan
por la bilis.

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Formación, composición de la bilis y transporte de la bilis

El hígado secreta la bilis en dos fases: 1) Los hepatocitos secretan la porción inicial, que contiene ácidos
biliares, colesterol y otros componentes orgánicos. Esta bilis pasa a los canalículos biliares entre los
hepatocitos. 2) la bilis va de los canalículos hacia los tabiques interlobulillares, donde los canalículos
desembocan en los conductos biliares terminales, estos se unen al conducto hepático y al colédoco. La
bilis se vierte al duodeno o es llevada a la vesícula biliar a través del cístico.
A lo largo de los conductos biliares se añade a la bilis inicial una solución acuosa de sodio y bicarbonato
secretado por las células epiteliales de los conductos y conductillos. Esta segunda secreción es estimulada
por la secretina.

Los componentes de la bilis son:

Agua Ácidos grasos Ca++
Sales biliares Lecitina Cl-
Bilirrubina Na+ HCO-3
Colesterol K+

Funciones de la bilis

Una de las funciones del hígado es secretar bilis, la cual

ejerce dos funciones importantes.
En primer lugar, participa en la digestión y absorción de las
grasas, ya que estos cumplen dos misiones: 1) ayudan a
emulsionar las grandes partículas de grasa de los alimentos,
a las que convierten en partículas diminutas atacadas por las
lipasas secretadas en el jugo pancreático, y 2) favorecen la
absorción de productos finales de la digestión de las grasas
(ácidos grasos, monoglicéridos, colesterol, etc.) a nivel de la
mucosa intestinal.
En segundo lugar la bilis sirve como medio para la excreción
de desechos sanguíneos, como la bilirrubina, producto final
de la hemoglobina, y el exceso de colesterol.

Regulación de la secreción biliar

La expulsión de la vesícula biliar se inicia unos 30 minutos después de ingerir una comida. El principal
estímulo para la expulsión de la bilis es la CCK, secretada por las células I en repuesta a aminoácidos,
péptido pequeños y ácidos grasos. La contracción de la vesícula biliar y la relajación del esfínter de Oddi
(una parte del músculo liso del conducto biliar en el punto donde penetra al duodeno) son efectos
simultáneos de la CCK para que la bilis sea liberada por pulsos. La bilis se expulsa cuando el duodeno se
relaja y la presión duodenal disminuye; cuando el duodeno se contrae y la presión se eleva en el duodeno,
la bilis no puede expulsarse contra esta presión más alta.

VI. DIGESTIÓN DE LOS ALIMENTOS

Hidrólisis de alimentos

Los carbohidratos son polisacáridos y disacáridos formados por monosacáridos unidos entre si por
condensación. Esto significa que se han eliminado un hidrógeno de uno de los monosacáridos y un ion
hidroxilo del monosacárido siguiente. Los dos monosacáridos se combinan en los lugares donde se

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produce la eliminación, a la vez que varios iones hidrógeno e hidroxilo se unen para formar una molécula
de agua. Una vez digeridos el proceso anterior se invierte.

Las grasas de la dieta en su mayoría son triglicéridos. Durante la condensación de eliminan tres moléculas
de agua
La digestión de los triglicéridos consiste en el proceso inverso, las enzimas que digieren grasas devuelven
tres moléculas de agua, separando así los ácidos grasos del glicerol.

En cada enlace peptídico entre los aminoácidos, se elimina un ion hidroxilo de un aminoácido y un ion
hidrógeno del siguiente aminoácido. Así los aminoácidos sucesivos están unidos por condensación y su
digestión se debe a que las enzimas proteolíticas devuelven iones hidrógeno e hidroxilo de las moléculas
de agua a las moléculas de proteínas para separarlas en los aminoácidos constituyentes.

Digestión de los carbohidratos

Las células del intestino delgado sólo absorben monosacáridos como glucosa, galactosa o fructuosa.
Primero se digiere el almidón hasta disacáridos y después hasta monosacáridos.
Una α-amilasa inicia la digestión del almidón. La amilasa de la saliva comienza el proceso de la digestión
del almidón a la boca, aunque su función es breve, puesto que el pH bajo del contenido gástrico la
inactiva. La amilasa pancreática digiere las uniones internas 1,4-glucosídicas del almidón y crea tres
disacáridos, dextrina α-límite, maltosa y maltotriosa. Las enzimas del borde en cepillo intestinal, α-
dextrinasa, maltasa y sucrasa digieren adicionalmente estos disacáridos hasta monosacáridos. El producto
final de cada uno de los pasos digestivos es la glucosa, un monosacárido que puede ser absorbido por las
células epiteliales.
Los tres disacáridos del alimento son trealosa, lactosa y sucrosa. No requieren el paso de digestión por
amilasa ya que son disacáridos. Las enzimas trealasa, lactasa y sucrosa digieren cada disacárido en
monosacáridos. La trealasa digiere trealosa en dos moléculas de glucosa; la lactasa digiere la lactosa en
glucosa y galactosa; y la sucrasa digiere sucrosa para formar glucosa y fructuosa.

Digestión de proteínas

La pepsina inicia la digestión de proteínas es el estómago y la concluyen las proteasas pancreáticas en el

intestino delgado.
Las endopeptidasas (pepsina, tripsina, quimiotripsina, y elastasa) hidrolizan las uniones peptídicas
internas entre las proteínas.
Las exopeptidasas (A y B) hidrolizan un solo aminoácido a la vez desde un extremo C-terminal de
proteínas y péptidos.
Las células principales secretan pepsinógeno que a pH gástrico se activa hacia pepsina y su acción termina
cuando el quimo entra al duodeno. Cabe mencionar que la pepsina no es indispensable para la digestión de
proteínas.
El primer paso de la digestión es la activación de tripsinógeno a tripsina por la enterocinasa, la cual
produce activación de precursores para activar cinco enzimas: tripsina, quimiotripsina, elatasa,
carboxipeptidasa A y B. Estas hidrolizan las proteínas hasta aminoácidos y péptidos. Después las
proteasas se digieren entre si dando lugar a más péptidos y aminoácidos.

Digestión de grasas

Comienza en el estómago, bate y mezcla los lípidos e inicia la digestión enzimática. El batido rompe los
lípidos y los transforma en gotas pequeñas. Las proteínas emulsifican gotas de grasa.
La lipasa lingual (de la secreción salival), inicia la digestión de lípidos e hidroliza el 10% de triglicéridos.
En el intestino delgado CCK hace más lento el vaciamiento gástrico en presencia de lípidos.

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Los ácidos biliares junto con lisolecticitina y productos de la digestión de lípidos rodean y emulsifican los
lípidos. La emulsificación crea pequeñas gotas de lípidos dispersas en la solución intestinal acuosa. El
propósito de esto es suministrar una gran área para la acción de enzimas pancreáticas. Forman un
monoglicérido y dos moléculas de ácido graso.
La colipasa se produce en los jugos pancreáticos que se activa por acción de la tripsina; desplaza los
ácidos biliares de la interfase-lípido agua y se une a la lipasa pancreática para proceder la digestión.
La hidrolasa éster de colesterol es secretada como enzima activa e hidroliza los ésteres de colesterol para
convertirlos en colesterol libre y ácidos grasos. También hidroliza las uniones éster de los triglicéridos
para producir glicerol.
La fosfolipasa A2 se activa mediante tripsina e hidroliza fosfolípidos para formar lisolecitina y ácidos
grasos.
Los productos finales son monoglicéridos, ácidos grasos, colesterol, lisolecitina y glicerol.

VII. ABSORCIÓN GASTROINTESTINAL

La absorción es el movimiento de nutrientes, agua y electrólitos desde la luz del intestino hacía la sangre.

Absorción de agua

El agua se transporta en su totalidad a través de la membrana por difusión que obedece las leyes de la
ósmosis. Cuando el quimo esta bastante diluido el paso de agua través de la mucosa hacia los vasos
sanguíneos de las vellosidades es casi total.
También cuando la solución que alcanza el duodeno desde el estómago es hiperosmótica se transfiere agua
desde el plasma.

Absorción de iones

La absorción del sodio es el transporte activo del ion desde el interior de las células epiteliales hasta los
espacios paracelulares. Dicho proceso necesita energía catalizado por trifosfatasas de adenosina. Parte del
sodio se absorbe al mismo tiempo que el
cloro, estos son arrastrados pasivamente por
las cargas positivas del sodio.

En las primeras porciones del intestino

delgado la absorción de iones cloro es rápida
y sucede por difusión.

Los iones bicarbonato se resorben en las

primeras porciones del intestino delgado
debido a grandes cantidades del mismo que
contienen la secreción pancreática y la bilis.
Cuando se absorbe el sodio, se secretan hacia la luz intestinal cantidades moderadas de hidrógeno, que se
intercambian por aquellos. A su vez estos hidrógenos se combinan con bicarbonato para formar ácido
carbónico que se disocia en agua y anhídrido carbónico. El agua forma parte del quimo pero el anhídrido
carbónico pasa a la sangre y ser eliminado por los pulmones.

Absorción de carbohidratos

En su mayoría todos se absorben en forma de monosacáridos, como la glucosa.

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El transporte inicial de sodio a través de las membranas basolaterales de las células del epitelio intestinal
es el que proporciona la fuerza para el desplazamiento de la glucosa a través de las membranas. La
glucosa se transporta por un mecanismo de cotransporte del sodio.
La fructuosa se absorbe por difusión facilitada, al penetrar en la célula se fosfoforila en glucosa que se
transporta a la sangre.

Absorción de proteínas

Casi todas se absorben a través de las membranas luminales de las células epiteliales intestinales en forma
de dipéptidos, tripéptidos y algunos aminoácidos libres. La energía para la mayor parte de este transporte
proviene del cotransporte del sodio. Cuando el sodio entra a la célula a favor de gradiente arrastra los
péptidos y aminoácidos.

Absorción de grasas

Los productos finales de la digestión de las grasas son solubles en el quimo y se transportan a las
microvellosidades, penetrando en las hendiduras que aparecen entre estas cuando se mueven. Difunden al
exterior de las micelas de sales biliares y pasan a la célula epitelial porque son solubles a las membranas
de esas células. Dentro son captados por el retículo endoplásmico liso donde se forman nuevos
triglicéridos que viajan con los quilomicrones para desembocar en el torrente circulatorio.

Absorción de intestino grueso y formación de heces

La mayoría de agua y electrólitos se absorben en el colon (mitad proximal), las heces excretadas contienen
menos de 100 ml de líquido.
La absorción de iones sodio y cloro crea un gradiente osmótico a través de la mucosa y del intestino
grueso que, a su vez, favorece la absorción de agua.
Además la mucosa del intestino grueso secreta bicarbonato que intercambia por iones cloro; el
bicarbonato ayuda a neutralizar los productos terminales ácidos de la acción de las bacterias en el intestino
grueso, que a su vez, favorece la absorción de agua.

El intestino grueso puede absorber máximo de 5 a 8 litros de líquidos y electrolitos al día.

La parte distal de colon funciona principalmente como depósito de heces hasta su correspondiente
excreción.

Las heces están formadas por tres cuartas partes de agua y una cuarta por materia sólida, que a su vez
contiene 30% de bacterias muertas, 20% de grasas, de 10 a 20% de materia inorgánica, 2 a 3% de
proteínas y 30% de productos no digeridos. El color pardo de las heces esta dado por la estercobilina y la
urobilina, que derivan de la bilirrubina. El olor es a consecuencia de la actividad bacteriana.

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FUENTES:

1. GUYTON AC Y HALL JE. Tratado de fisiología médica. Elsevier Saunders. 11ª edición. México

2006.

2. COSTANZO, Linda. Fisiología. Mc Graw-Hill Interamericana. 1ª edición. Pennsylvania USA

1998.

3. GARTNER, Leslie. Texto y Atlas de Histología. 2ª edición. Mc Graw-Hill. México 2002.

4. www.studentconsult.com

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