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Revista Mexicana de Biodiversidad

Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 764–770
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Ecología
Coleópteros necrócolos (Scarabaeidae: Scarabaeinae, Silphidae y Trogidae)
del Bosque Los Colomos, Guadalajara, Jalisco, México
Necrocolous beetles (Scarabaeidae: Scarabaeinae, Silphidae and Trogidae) from Bosque
Los Colomos, Guadalajara, Jalisco, Mexico
Ana Laura González-Hernández a,∗ , José Luis Navarrete-Heredia a ,
Georgina Adriana Quiroz-Rocha a y Cuauhtémoc Deloya b
a Entomología, Centro de Estudios en Zoología, CUCBA, Universidad de Guadalajara, Apartado postal 134, 45100, Zapopan, Jalisco, México
b Red de Interacciones Multitróficas, Instituto de Ecología, A. C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, 91070, Xalapa, Veracruz, México
Recibido el 15 de septiembre de 2014; aceptado el 12 de mayo de 2015
Disponible en Internet el 1 de septiembre de 2015

Resumen
Se realizó el estudio de coleópteros necrócolos en el Bosque Los Colomos, considerado Área Natural Protegida en el municipio de Guadalajara,
Jalisco, México, cuya vegetación está compuesta en su mayoría por elementos de pino, casuarina y eucalipto. Es un área de uso público recreativo,
principalmente actividades deportivas a campo abierto. Considerando la actividad antrópica como criterio cualitativo de perturbación, se evaluó
el ensamble de coleópteros necrócolos en el bosque. Se realizaron recolectas durante el periodo de julio de 2011 a julio de 2012, utilizando
necrotrampas cebadas con calamar. Se obtuvieron 362 ejemplares pertenecientes a 8 especies de las familias Trogidae, Silphidae y Scarabaeidae
(Scarabaeinae), siendo más abundantes Trox spinulosus dentibius Robinson, 1940, y Oxelytrum discicolle (Brullé, 1840). Esta baja riqueza y
abundancia podría ser efecto de los cambios del paisaje y del incremento de actividades antrópicas en la zona. La abundancia estacional tiene
una estrecha relación con la temperatura y la precipitación: la mayor abundancia se presentó de junio a noviembre y en sitios con eucalipto. Trox
spinulosus dentibius fue la especie dominante. Se desconocen las causas de esta abundancia, aunque podría ser producto del cambio en la estructura
del ensamble en estos ambientes.
Derechos Reservados © 2015 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Este es un artículo de acceso abierto distribuido
bajo los términos de la Licencia Creative Commons CC BY-NC-ND 4.0.

Palabras clave: Ensamble; Escarabajos carroñeros; Bosque urbano; Actividades antrópicas

Abstract
A survey of the necrocolous beetle assemblage was done in the Bosque Los Colomos, a Protected Natural Area from Guadalajara County, Jalisco,
Mexico. The study area contains elements of pine, casuarina and eucalyptus. This area is dedicated to public activities, mainly devoted to sports.
Based in the anthropic activity as a qualitative criterion of environmental perturbation, carrion beetle assemblage was evaluated. Fieldwork was
done from July 2011 to July 2012 using carrion traps baited with squid. A total of 362 specimens belonging to 8 species of the families Trogidae,
Silphidae and Scarabaeidae (Scarabaeinae) were collected. Trox spinulosus dentibius Robinson, 1940, and Oxelytrum discicolle (Brullé, 1840)
were the most abundant species. Lower abundance and specific richness in this area is explained as an effect of the landscape changes due to an
increase of anthropic activities. Seasonal abundance is closely related to temperature and precipitation values: highest abundance was from June
to November in eucalyptus sites. Trox spinulosus dentibius was the dominant species. We do not have detailed information to explain this high
abundance, although it could be due to the change in the assemblage structure in these environments.
All Rights Reserved © 2015 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. This is an open access item distributed under the
Creative Commons CC License BY-NC-ND 4.0.
Keywords: Assemblage; Carrion beetles; Urban forest; Anthropic activities

∗ Autor para correspondencia.

Correo electrónico: tola [email protected] (A.L. González-Hernández).
La revisión por pares es responsabilidad de la Universidad Nacional Autónoma de México.
http://dx.doi.org/10.1016/j.rmb.2015.07.006
1870-3453/Derechos Reservados © 2015 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo
los términos de la Licencia Creative Commons CC BY-NC-ND 4.0.
 A.L. González-Hernández et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 764–770 765

Introducción Colomos

Las actividades humanas han modificado de forma diferen-

cial el ambiente original. En sus inicios, las actividades agrícolas
dieron pauta a esos cambios al transformar ambientes naturales
en zonas de cultivo. Actualmente las evidencias más conspicuas
de estas actividades se detectan en la erosión y la contaminación
Guadalajara
del suelo y de mantos freáticos debido, en gran parte, al des-
México
monte y a la acumulación de grandes cantidades de desechos,
crecimiento urbano irregular en ambientes de riesgo ecológico, Jalisco
entre otros (Cochrane y Barber, 2009; Haberl et al., 2001).
A nivel forestal, los cambios en la estructura de la vegetación
han favorecido la pérdida de la biota (Santos y Tellería, 2006;
Saunders, Hobbs y Margules, 1991). Aunado a esto, el desarro-
llo urbano tiene efectos irreversibles implicando la alteración y
Figura 1. Área de estudio Bosque Los Colomos, Guadalajara, Jalisco, México
la desaparición del hábitat, cambios geográficos y biológicos en (adaptada del anexo cartográfico Bosque Los Colomos, 2010: elaborada por
la región, tales como flujo del agua, degradación y contamina- L. A. Navarrete-Quiroz).
ción del suelo, además de crecimiento poblacional y actividades
industriales (Pisanty, Mazari y Ezcurra, 2009).
En este contexto, los insectos juegan un papel importante para frecuentes y abundantes, aunque por su biomasa destacan Silp-
evaluar los efectos que estos cambios generan en la composición hidae y Scarabaeidae (Deloya, Ruiz-Lizárraga y Morón, 1987;
y en la estructura de la diversidad local. Samways, McGeoch y Morón, Deloya y Delgado-Castillo, 1988; Naranjo-López y
New (2010) puntualizan la existencia de estudios que permi- Navarrete-Heredia, 2011, entre otros). Con base en lo anterior,
ten estimar el efecto del cambio climático, la contaminación, el el objetivo del presente estudio fue determinar la diversidad y la
cambio de hábitat, la fragmentación, los efectos causados por estructura del ensamble de coleópteros necrócolos (Scarabaei-
las actividades antrópicas, a través del uso de grupos de insec- dae, Trogidae y Silphidae) en un bosque urbano (Bosque Los
tos como indicadores, por ejemplo: Odonata, Hymenoptera y Colomos) de la ciudad de Guadalajara, Jalisco, México.
Coleoptera. A partir de un análisis detallado para la elección de
grupos indicadores, Favila y Halffter (1997) propusieron a los Materiales y métodos
escarabajos del estiércol de la subfamilia Scarabaeinae (Scara-
baeidae), debido principalmente a que es un grupo relativamente El Bosque Los Colomos (BLC) es una Área Natural Protegida
bien conocido tanto en su taxonomía como en su historia natu- bajo la categoría de Área Municipal de Protección Hidrológica,
ral, ya que son de fácil monitoreo, además de ser sensibles al cuyo objetivo es proteger los mantos acuíferos, conservar y res-
cambio en el uso de suelo o a la fragmentación forestal. taurar los ambientes naturales, así como realizar actividades de
Las larvas y adultos de Coleoptera se pueden encontrar recreación (Cordero, 2009). Se ubica en el municipio de Gua-
en hábitats diversos; en ellos utilizan una gran variedad de dalajara, a 1,556 m snm entre las coordenadas 20◦ 42’38” N,
recursos como alimento: fruta, semillas, polen, raíces, hon- 103◦ 24’12” O y 20◦ 42’07” N, 103◦ 23’26” O. Limita al norte
gos, otros insectos, materia orgánica en descomposición tanto con el municipio de Zapopan (fig. 1). Se reconocen asociaciones
de origen animal como vegetal (Lawrence y Britton, 1991; vegetales de pino (Pinus ayacahuite, P. devoniana, P. dougla-
Martínez, Cruz, Montes de Oca y Suárez, 2011; Morón, siana, P. maximartinezii, P. oocarpa, P. patula, P. tenuifolia),
2004; Navarrete-Heredia, 2009; Navarrete-Heredia, Delgado y vegetación secundaria, además de asociaciones con especies
Fierros-López, 2001). De manera particular, aquellos que se introducidas: casuarina (Casuarina cunnighamiana, C. equise-
encuentran asociados a restos de animales han sido recono- tofolia) y eucalipto (Eucalyptus camaldulensis, E. citriodora,
cidos como coleópteros necrócolos (Labrador-Chávez, 2005; E. globulus, E. robusta) (Jara-Arce y Orendain-Díaz, 2009). Pre-
Naranjo-López y Navarrete-Heredia, 2011). Estos últimos son senta un clima templado semicálido [(A)C(w1)(w)] con lluvia en
importantes en los ecosistemas, debido en primera instancia a verano, con una precipitación anual de 976.5 mm y una tempera-
que remueven los cadáveres del suelo, ayudan a reciclar nutrien- tura media anual de 19.5 ◦ C (Loza-Ramírez y González-Salazar,
tes (Quiroz-Rocha, Navarrete-Heredia y Martínez-Rodríguez, 2009). El BLC está dividido en 2 secciones: Colomos-I (CI) y
2008), reducen la población de fauna nociva (Bishop, McKenzie, Colomos-II (CII). Colomos-I cuenta con atractivos inmuebles
Spohr y Barchia, 2005), tienen relevancia en la medicina públicos, elementos arquitectónicos utilizados como oficinas,
forense, junto con el orden Diptera, para estimar el tiempo área de asadores, lago artificial, pistas de trote pavimentadas,
post mortem (Castillo-Miralbés, 2001; Gennard, 2007), y son canchas de baloncesto, quiosco, área de juegos infantiles, entre
importantes como grupos indicadores de biodiversidad (Favila otros servicios públicos; en esta sección la vegetación está
y Halffter, 1997; Yanes-Gómez y Morón, 2010). En México se reducida y distribuida en ciertas áreas. Colomos-II presenta
han registrado varias familias de coleópteros necrócolos, siendo vegetación arbustiva y arbórea, con un área recreativa menor
Carabidae, Histeridae, Leiodidae, Silphidae, Staphylinidae, Der- y pistas sin pavimentar. Considerando la densidad de servicios
mestidae, Scarabaeidae, Trogidae y Cleridae las familias más públicos (criterio cualitativo), se asumió que CI tiene mayores
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(CZUG, Zapopan, Jalisco) y de la colección entomológica del

5 Instituto de Ecología (IEXA, Xalapa, Veracruz). Los ejemplares
6 se encuentran depositados en ambas colecciones.
7 Los datos de abundancia/especie se analizaron con base en
4 los criterios propuestos por Colwell (2009) y Moreno, Barragán,
Colomos II Pineda y Pavón (2011). Se registró el número de especies (S) y
la abundancia (n) para cada una ellas, para cada sitio y mes.
Para cada sitio se elaboraron curvas de «rango-abundancia».
3 La diversidad se evaluó con números efectivos (medidas de
«diversidad verdadero sensu»; Jost, 2006) siguiendo los criterios
Colomos I de Moreno et al. (2011). Para la diversidad estimada de orden
1
0 (0 D = riqueza de especies) se utilizó el estimador no paramé-
trico ACE (Chao y Lee, 1992); para la diversidad de orden 1
2 (1 D = exponencial del índice de Shannon) se utilizó el estima-
dor propuesto por Chao y Shen (2003) (Bias-corrected Shannon
diversity estimator). Los cálculos se realizaron en el programa
SPADE (Chao y Shen, 2010). Para determinar el grado de simi-
Figura 2. Ubicación de los sitios en el Bosque Los Colomos, Guadalajara,
Jalisco, México. Casuarina (1 y 7), pino (2 y 5), eucalipto (3 y 6), vegetación
litud entre los sitios se utilizó el coeficiente de Bray-Curtis
secundaria (4) (adaptada del anexo cartográfico Bosque Los Colomos, 2010: (Group-Average Clustering) con ayuda del programa Biodiver-
elaborada por L. A. Navarrete-Quiroz). sity Pro (Hammer, Harper y Ryan, 2001). Para evaluar la relación
entre la abundancia y los valores de precipitación y temperatura
actividades recreativas y, en consecuencia, una menor densidad durante los meses de muestreo se realizó un análisis de correla-
de bosque conservado. ción canónica (ACC). Se utilizó el programa Statistica versión
El muestreo se realizó entre julio de 2011 y julio de 2012. En 6.0 (Statsoft, 1995).
cada una de las 2 secciones (CI y CII) se eligieron 3 sitios, cada
uno con diferente tipo de vegetación: pino, casuarina y eucalipto. Resultados
Se utilizan números romanos para asociar al tipo de vegetación
con una sección particular del bosque; por ejemplo, pino-I indica Se recolectaron 362 ejemplares pertenecientes a las fami-
el sitio ubicado en la zona de pino de la sección I del bosque. Se lias Trogidae, Silphidae y Scarabaeidae (Scarabaeinae) que
eligió, además, otro sitio en una zona de transición entre las 2 sec- representan a 8 especies: Trox spinulosus dentibius Robinson,
ciones, representado con vegetación secundaria (fig. 2). En cada 1940, Omorgus rubricans Robinson, 1946, y Omorgus subero-
sitio se colocaron 2 necrotrampas permanentes del tipo NTP- sus Fabricius, 1775 (Trogidae); Nicrophorus olidus Matthews,
80 (Morón y Terrón, 1984) con alcohol al 70% como líquido 1888, y Oxelytrum discicolle (Brullé, 1840) (Silphidae) Dichoto-
fijador y cebadas con calamar fresco. El cebo se reemplazaba mius amplicollis (Harold, 1869), Onthophagus lecontei Harold,
cada mes y las muestras obtenidas se conservaron en alcohol 1871, y Onthophagus batesi (Howden, 1955) (Scarabaeidae:
al 70%. El material recolectado se lavó, separó, montó y eti- Scarabaeinae).
quetó. Las determinaciones a nivel específico se basaron en los Trox spinulosus dentibius (Trogidae) fue la especie con mayor
criterios de Howden y Cartwright (1963) y Morón et al. (1988) abundancia porcentual relativa (48.3%), seguida por O. dis-
para Scarabaeinae, Navarrete-Heredia (2009) para Silphidae, así cicolle (Silphidae) (28.7%); en cambio, O. batesi obtuvo la
como Vaurie (1955) y Deloya (2005) para Trogidae. Las deter- menor abundancia (1.3%). Dentro de las secciones del bos-
minaciones se corroboraron con ejemplares de la colección del que, la distribución y abundancia de las especies fue variable,
Centro de Estudios en Zoología, Universidad de Guadalajara mostrando diferencias significativas entre CI y CII (␹2 = 58.80,

Tabla 1
Macrocoleópteros necrócolos del Bosque Los Colomos, Guadalajara, Jalisco, México (expresado por sitio y número de ejemplares).
Especies Colomos I Colomos II Vegetación secundaria Total

P C E P C E

Trox spinulosus dentibius 3 5 5 28 55 36 43 175

Omorgus rubricans 0 0 3 10 1 6 0 20
O. suberosus 0 0 0 0 0 1 8 9
Nicrophorus olidus 0 5 1 1 0 9 0 16
Oxelytrum discicolle 22 16 6 7 4 34 15 104
Dichotomius amplicollis 0 0 0 6 3 6 8 23
Onthophagus lecontei 0 0 6 1 0 3 0 10
O. batesi 0 0 2 0 0 2 1 5
Total 25 26 23 53 63 97 75 362

C: casuarina; E: eucalipto; P: pino.

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Casuarina II
70

Casuarina I
Secundaria
Vegetación

Eucalipto II

Eucalipto I
Oxelytrum discicolle

Pino II

Pino I
60 Trox spinulosus dentibius

Omorgus rubricans
50
0,96
Abundancia

40
0,88

30

0,8
20

Similaridad
10 0,72

0
J A S O N D F M A M J J 0,64
E
Meses

70 0,56
Oxelytrum discicolle
60 Trox spinulosus dentibius 0,48

Omorgus rubricans
50
0,4
Abundancia

40

0,32
30

20
Figura 4. Análisis de agrupamiento de los sitios en el Bosque Los Colomos,
10
Guadalajara, Jalisco, México.

0
J A S O N D E F M A M J J
Meses abundancias de las especies de escarabajos, siendo más evidente
en las especies más abundantes.
Figura 3. Estacionalidad de coleópteros necrócolos en el Bosque Los Colomos, La diversidad estimada de orden 0 (0 D), muestra diferen-
Guadalajara, Jalisco, México.
cias importantes para cada uno de los sitios dentro del bosque.
Eucalipto-II presentó la mayor diversidad en comparación con
pino-I y casuarina-I que presentaron los valores más bajos. Al
p = 2.6127E-10, gl = 7). La mayor riqueza específica y abun- considerar la medida de diversidad de Orden 1 (1 D), el valor
dancia se observó en los sitios de CII, donde el bosque de de máxima diversidad se presentó en eucalipto-I, seguido de
eucalipto-II presentó los valores mayores, con las 8 especies eucalipto-II y pino-II (tabla 2).
y 97 ejemplares. En el bosque de pino-I se presentó la menor El ensamble de coleópteros necrócolos muestra la formación
riqueza específica (2 especies) y abundancia (25 ejemplares). de 2 grupos bien diferenciados, estrechamente relacionados con
Considerando a las 2 especies más abundantes, O. discicolle las secciones del bosque en función de su grado de perturba-
predominó en CI y T. spinulosus dentibius en CII (tabla 1). ción que corresponden a C-I y a C-II. Aquellos sitios dentro
Se observaron 2 picos de abundancia: i) en época de lluvias del bosque con vegetación similar se integraron en diferentes
(julio-octubre), donde las especies con mayor abundancia grupos. La vegetación secundaria (zona de transición) quedó
corresponden a Trogidae y Scarabaeinae y ii) en los meses más incluida dentro del agrupamiento de C-II, sección que está carac-
fríos (noviembre-febrero), siendo dominantes las especies de terizada por la dominancia de T. spinulosus dentibius, y de
Silphidae. Durante el periodo de julio-noviembre se presentó 2 especies exclusivas (D. amplicollis y O. suberosus). Los sitios
la mayor abundancia (85%), correspondiendo a septiembre el de eucalipto-II y pino-II presentaron la mayor riqueza específica
valor más elevado (24.0%). Trox spinulosus dentibius presentó y una similitud del 65%, mientras que la vegetación secundaria
su mayor abundancia durante julio y septiembre, mientras que y casuarina-II tuvieron una similitud del 72.5%. En CI, el valor
O. discicolle en noviembre (fig. 3). La mayor riqueza específica más alto de similitud se presentó entre los sitios de pino y casua-
se observó entre junio-septiembre (S = 8), y la menor riqueza rina (74.5%), donde O. discicolle es la especie dominante. En
entre enero y abril (S = 2) (fig. 3). Con base en el ACC, el valor este mismo grupo de CI, la similitud entre los sitios anteriores
global de 0.96 (p< 0.05) indica que las variables ambientales: respecto de eucalipto-I fue del 43%, siendo este último el mejor
temperatura y precipitación mensual, se relacionan con las representado de la sección CI (fig. 4).
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Tabla 2
Valores de diversidad, diversidad de orden 0 (0 D) y diversidad de orden 1 (1 D).
Diversidad Sitios
Pino I Eucalipto I Casuarina I Vegetación secundaria Casuarina II Eucalipto II Pino II
0D 2 6,4 3 5,5 4,5 8,5 7,5
1D 0,38 1,75 0,93 1,21 0,56 1,57 1,39

Discusión las 2 secciones del bosque y O. suberosus y D. amplicollis son

exclusivas de Colomos-II, por lo cual podrían considerarse en
La diversidad de coleópteros necrócolos en el BLC es baja la categoría de raras a nivel local. Sin embargo, D. amplicollis
tanto en riqueza (S = 8) como en abundancia (N = 362), com- ha sido registrada en la categoría de especie común, al igual que
parado con estudios similares realizados en otras localidades de N. olidus en bosque de Pinus (Rivera-Cervantes y García-Real,
Jalisco (Morón et al., 1988; Naranjo-López y Navarrete-Heredia, 1998), mientras que D. amplicollis y O. suberosus se han obser-
2011; Rivera-Cervantes y García-Real, 1998; Quiroz-Rocha vado en bosque tropical caducifolio y subcaducifolio (Morón
et al., 2008), donde la riqueza específica (S = 6-23) y la abun- et al., 1988); N. olidus, O. discicolle y D. amplicollis en bosque
dancia (N = 941-6,280) registrada fue mayor, inclusive con un mesófilo y bosque de Pinus (Quiroz-Rocha et al., 2008). Dicho-
esfuerzo de muestreo menor. En Jalisco, la mayor diversidad de tomius amplicollis solo representa el 6.3% de los ejemplares
coleópteros necrócolos se ha registrado en sitios con bosque en BLC. Es importante mencionar que los sitios con eucalipto
de pino y pino-encino (Quiroz-Rocha et al., 2008; Rivera- registraron la mayor riqueza y abundancia.
Cervantes y García-Real, 1998), incluyendo bosque mesófilo Trox spinulosus dentibius y O. discicolle son las especies
(Quiroz-Rocha et al., 2008) y bosque tropical caducifolio dominantes en el BLC, aunque el predominio en cada sección
(Naranjo-López y Navarrete-Heredia, 2011). En el BLC destaca fue diferente: O. discicolle en CI y T. spinulosus dentibius en CII.
la abundancia de T. spinulosus dentibius y la baja representativi- Estudios con especies indicadoras de escarabaeinos indican un
dad de especies de los Scarabaeinae. Las especies de Silphidae efecto sobre su abundancia o preferencia por determinadas con-
son referidas con frecuencia en diversos estudios sobre la ento- diciones de cobertura vegetal (bosque, borde, potreros), causado
mofauna necrócola y se han registrado en bosque tropical y por la acción antrópica, la fragmentación y el cambio de uso de
mesófilo (Navarrete-Heredia y Fierros-López, 2000; Rivera- suelo en selvas tropicales (Favila, 2004; Reyes-Novelo, Delfín-
Cervantes y García-Real, 1998). A O. discicolle y N. olidus González y Morón, 2007). En el BLC 3 especies se localizaron
se les ha encontrado cohabitando en zonas templadas, tropica- en pocos sitios: D. amplicollis es exclusiva de CII, O. batesi
les y subtropicales (Navarrete-Heredia, 2009), como sucedió en de sitios de eucalipto y vegetación secundaria, y O. lecontei
el BLC. Sin embargo, la explotación diferencial del recurso, la de los sitios de eucalipto y pino-II. Por sus escasas abundan-
estacionalidad desfasada y la dominancia diferencial han sido cias no tenemos la certeza de su preferencia hacia estos sitios
interpretadas como cualidades que favorecen su coexistencia o que sus bajas abundancias sean producto de las condicio-
(Navarrete-Heredia y Fierros-López, 2000), situación que ha nes predominantes en el bosque que afecten su presencia en
sido corroborada en estudios específicos. Por ejemplo, en un él.
bosque mesófilo de montaña del centro de Veracruz Arellano, Halffter y Arellano (2002) observaron que la abundancia
Favila y Huerta (2005) encontraron que ambas especies tie- de los escarabaeinos se ve favorecida por la cobertura vege-
nen su actividad temporal desfasada, situación que sugiere que tal, más que por la disponibilidad de alimento. En este estudio
la competencia por cadáveres es muy alta en estas especies y la CII, por su grado de conservación y restauración presenta mayor
separación temporal en sus ciclos de actividad sea un mecanismo densidad de vegetación, lo que podría explicar la mayor abun-
que reduce la competencia entre ambas especies. dancia de los escarabaeinos en esta sección. Rivera-Cervantes y
Los coleópteros necrócolos se encuentran activos todo el García-Real (1998) observaron que la abundancia disminuye en
año, presentando la mayor riqueza durante los meses de junio bosque de Pinus quemado con relación al bosque sin perturba-
y agosto (S = 7) y septiembre (S = 6) y la menor en febrero ción (utilizando los mismos índices de diversidad 1 D), aunque
(S = 2) y marzo (S = 3), patrón similar observado en Malinalco, la diversidad observada fue alta en ambos bosques (Pinus con-
Estado de México (> junio y septiembre; < enero y febrero) servado 1 D = 4.334; bosque de Pinus quemado 1 D = 3.760). Al
(Trevilla-Rebollar, Deloya y Padilla-Ramírez, 2010) y Gómez interior del BLC, donde hay más actividad antrópica (pino-I), se
Farías, Jalisco (> junio y octubre; < marzo y abril) (Naranjo- obtuvo menor riqueza y abundancia en relación con pino-II y,
López y Navarrete-Heredia, 2011). La abundancia presentó por lo tanto, una similitud baja (36%). Asimismo, puede eviden-
2 picos, uno en los meses con mayor precipitación, similar a ciarse la diferencia entre sitios con el mismo tipo de vegetación
lo observado en otros estudios similares (Deloya, Parra-Tabla y (ubicada en las diferentes secciones), por lo cual se podría con-
Delfín-González, 2007; Morón y Terrón, 1984), y otro en los siderar que las especies estarían asociadas a los sitios con mejor
meses más fríos. Tanto en el BLC como en Gómez Farías, las calidad, de aquellos alterados, debido probablemente a que en
especies con mayor abundancia correspondieron a Silphidae. estos últimos la infraestructura para actividades de recreación
De las 8 especies registradas en este trabajo, la mayoría se humana y las actividades de mantenimiento del bosque, como
distribuye en los sitios del bosque. Seis especies cohabitan en remoción de cadáveres y excretas de caballo, poda de maleza,
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aplicación de fungicidas e insecticidas, generan condiciones Chao, A. y Lee, S. M. (1992). Estimating the number of classes via sample
desfavorables para este grupo de insectos. coverage. Journal of the American Statistical Association, 87, 210–217.
Chao, A. y Shen, T. J. (2003). Nonparametric estimation of Shannon’s index
Los valores de diversidad verdadera evidencian una diversi-
of diversity when there are unseen species in sample. Environmental and
dad variable dentro de los sitios del bosque. Destaca el valor Ecological Statistic, 10, 429–433.
de orden 1 (1 D) para eucalipto-II (1 D = 5.729), que fue simi- Chao A, Shen TJ (2010). SPADE: Species prediction and diversity estima-
lar al reconocido para el bosque mesófilo en Mascota, Jalisco tion. Program and user’s guide [consultado 23 Jul 2014]. Disponible en:
(1 D = 5.723), a pesar de las diferencias en el número de especies http://Chao.stat.nthu.edu.tw/softwareCE.html
Cochrane, M. A. y Barber, C. P. (2009). Climate change, human land use and
y abundancia (S = 18, N = 3,001) (Quiroz-Rocha et al., 2008).
future fires in the Amazon. Global Change Biology, 15, 601–612.
Un valor similar también fue obtenido en un estudio reali- Colwell, R. K. (2009). Biodiversity: concepts, patterns and measurement. En S.
zado en localidades con bosque de pino (D1 = 5.042, S = 15, A. Levin (Ed.), The Princeton Guide to Ecology (pp. 257–263). New York:
n = 506) en Gómez Farías (Naranjo-López y Navarrete-Heredia, Princeton University Press.
2011). Por el contrario, los valores fueron bajos en localidades Cordero, V. O. (2009). Historia y evolución del patronato Bosque Los Colo-
mos. En M. Anaya, V. O. Cordero, Q. A. Ramírez y J. J. Guerrero-Nuño
con bosque tropical caducifolio (1 D = 3.987, S = 28, n = 2,027).
(Eds.), Bosque Los Colomos Guadalajara, «Una visión integral para su
A diferencia de lo observado en otros estudios, en los cuales los conservación» (pp. 33–36). Guadalajara: Símbolos Corporativos.
Scarabaeidae (Scarabaeinae), Silphidae y Staphylinidae son las Deloya, C. (1996). Los macro-coleópteros necrófilos de Tepoztlán, Morelos,
familias mejor representadas (Deloya, 1996; Deloya et al., 1987; México (Scarabaeidae, Trogidae, Silphidae). Folia Entomológica Mexicana,
Morón y Terrón, 1984; Naranjo-López y Navarrete-Heredia, 97, 39–54.
2011; Sánchez-Ramos, Lobo, Lara-Villalón y Reyes-Castillo, Deloya, C. (2003). Coleoptera Scarabaeidae y Trogidae necrófilos del Valle de
Vázquez («Los Hornos»), Morelos, México. Folia Entomológica Mexicana,
1993), en el BLC predominó Staphylinidae y Trogidae, situa- 42, 265–272.
ción especial para esta última familia, ya que con frecuencia se Deloya, C. (2005). Omorgus rodriguezae especie nueva de México y clave para
ha registrado una baja abundancia en otros estudios (Deloya, separar las especies del género para Centro y Norteamérica (Coleoptera:
2003; Deloya et al., 1987; Díaz, Galante y Favila, 2010; Morón Trogidae). Folia Entomológica Mexicana, 44, 121–129.
et al., 1988; Trevilla-Rebollar et al., 2010). Como parte del pai- Deloya, C., Parra-Tabla, V. y Delfín-González, H. (2007). Fauna de coleópteros
Scarabaeidae Laparosticti y Trogidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) asocia-
saje urbano de la zona metropolitana de Guadalajara, el BLC, dos al bosque mesófilo de montaña, cafetales bajo sombra y comunidades
en cuanto a la composición y abundancia de coleópteros Silp- derivadas en el centro de Veracruz, México. Neotropical Entomology, 36,
hidae, Scarabaeinae y Trogidae, muestra una composición y 005–021.
valores de diversidad de especies baja en comparación con otras Deloya, C., Ruiz-Lizárraga, G. y Morón, M. A. (1987). Análisis de la entomo-
fauna necrófila en la región de Jojutla, Morelos, México. Folia Entomológica
zonas en el estado de Jalisco. ¿Qué factores son los causantes
Mexicana, 73, 157–171.
de tal situación? Aunque se pueden sugerir algunos de ellos, Díaz, A., Galante, E. y Favila, M. E. (2010). The effect of the landscape matrix
como la presencia de áreas amplias de vegetación exótica, el on the distribution of dung and carrion beetles in a fragmented tropical rain
impacto por las actividades humanas o el uso de químicos para forest. Journal of Insect Science, 10, 1–16.
el control de plagas, es necesaria la realización de estudios espe- Favila, M. E. (2004). Los escarabajos y la fragmentación. En S. Guevara,
J. Laborde y G. Sánchez-Ríos (Eds.), Los Tuxtlas: el paisaje de la sierra
cíficos para evaluar algunas de estas variables y tener respuestas
(pp. 135–157). Xalapa: Instituto de Ecología. Unión Europea.
satisfactorias. Favila, M. E. y Halffter, G. (1997). The use of indicator groups for measuring
biodiversity as related to community structure and function. Acta Zoológica
Agradecimientos Mexicana (nueva serie), 72, 1–25.
Gennard, E. D. (2007). Forensic Entomology: an introduction. West Sussex:
Queremos agradecer especialmente a la Dra. Gabriela Wiley.
Haberl, H., Erb, K. H., Krausmann, F., Loibl, W., Schulz, N. y Weisz, H. (2001).
Castaño-Meneses por su apoyo en la realización del análisis Changes in ecosystem processes induced by land use: Human appropriation
de covarianza canónica. Este trabajo es producto de la inves- of aboveground NPP and its influence on standing crop in Austria. Global
tigación de tesis de maestría del primer autor en el programa Biogeochemical Cycles, 15, 929–942.
BIMARENA del CUCBA, Universidad de Guadalajara. Al Dr. Halffter, G. y Arellano, L. (2002). Response of dung beetles diversity to human
changes in a tropical landscape. Biotropica, 34, 144–154.
Mario E. Favila por sus comentarios y sugerencias para mejorar
Hammer, Ø., Harper, D. A. T. y Ryan, D. (2001). PAST: Paleontological statistics
el documento. software package for education and data analysis. Paleontología Electrónica,
4, 9.
Referencias Howden, H. F. y Cartwright, O. L. (1963). Scarab beetles of the genus Onthop-
hagus Latreille North of Mexico (Coleoptera: Scarabaeidae). Proceeding of
Arellano, L., Favila, M. E. y Huerta, C. (2005). Diversity of dung and carrion the United States National Museum, 114, 1–135.
beetles in a Mexican disturbed tropical montane cloud forest and on shade Jara-Arce, R. A. y Orendain-Díaz, A. (2009). Caracterización de la composición
coffee plantations. Biodiversity and Conservation, 14, 601–615. y sanidad forestal del Bosque Los Colomos. En M. Anaya, V. O. Cordero,
Bishop, A. L., McKenzie, H. J., Spohr, L. J. y Barchia, I. M. (2005). Inter- Q. A. Ramírez y J. J. Guerrero-Nuño (Eds.), Bosque Los Colomos Gua-
actions between dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) and the arbovirus dalajara, «Una visión integral para su conservación» (pp. 205–216).
vector Culicoides brevitarsis Kieffer (Diptera: Ceratopogonidae). Australian Guadalajara: Símbolos Corporativos.
Journal of Entomology, 44, 89–96. Jost, L. (2006). Entropy and diversity. Oikos, 113, 363–375.
Bosque Los Colomos. (2010). Anexo cartográfico [consultado Nov 2012]. Dis- Labrador-Chávez, G. (2005). Coleópteros necrófilos de México: distribución y
ponible en: www.bosqueloscolomos.org.mx diversidad. Tesis. División de Ciencias Biológicas y Ambientales, Univer-
Castillo-Miralbés, M. (2001). Artrópodos presentes en carroña de cerdo en sidad de Guadalajara.
la Comarca de La Litera (Huesca). Boletín de la Sociedad Entomológica Lawrence, J. F. y Britton, E. B. (1991). Coleoptera. En CSIRO (Ed.), The insects
Aragonesa, 28, 133–140. of Australia (pp. 543–683). Ithaca: Cornell University Press.
770 A.L. González-Hernández et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 764–770

Loza-Ramírez, L. y González-Salazar, A. (2009). Estudio del clima en el Bosque natural de México. Vol. II. Estado de conservación y tendencias de cambio
Los Colomos. En M. Anaya, V. O. Cordero, Q. A. Ramírez y J. J. Guerrero- (pp. 719–759). México, D.F: Conabio.
Nuño (Eds.), Bosque Los Colomos Guadalajara, «Una visión integral para Quiroz-Rocha, G. A., Navarrete-Heredia, J. L. y Martínez-Rodríguez, P. A.
su conservación» (pp. 137–169). Guadalajara: Símbolos Corporativos. (2008). Especies de Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) y Silphidae
Martínez, M. I., Cruz, M., Montes de Oca, E. y Suárez, T. (2011). La función de (Coleoptera) necrófilas de bosque de pino-encino y bosque mesófilo de
los escarabajos del estiércol en los pastizales ganaderos. Xalapa: Secretaría montaña en el municipio de Mascota, Jalisco, México. Dugesiana, 15,
de Educación de Veracruz del Gobierno del Estado de Veracruz de Ignacio 27–37.
de la Llave. Reyes-Novelo, E., Delfín-González, H. y Morón, M. A. (2007). Copro-
Moreno, C. E., Barragán, F., Pineda, E. y Pavón, N. P. (2011). Reanálisis necrophagous beetle (Coleoptera: Scarabaeidea) diversity in an agroecosys-
de la diversidad alfa: alternativas para interpretar y comparar informa- tem in Yucatán, Mexico. Revista de Biología Tropical, 55, 83–99.
ción sobre comunidades ecológicas. Revista Mexicana de Biodiversidad, Rivera-Cervantes, E. y García-Real, E. (1998). Análisis preliminar sobre la
82, 1249–1261. composición de los escarabajos necrófilos (Coleoptera: Silphidae y Sca-
Morón, M. A. (2004). Escarabajos, 200 millones de años de evolución. Zara- rabaeidae) presentes en dos bosques de pino (uno dañado por fuego), en la
goza: Instituto de Ecología, A.C. y Sociedad Entomológica Aragonesa. estación científica Las Joyas, Sierra de Manantlán, Jalisco, México. Duge-
Morón, M. A., Deloya, C. y Delgado-Castillo, L. (1988). Fauna de coleópteros siana, 5, 11–22.
Melolonthidae, Scarabaeidae y Trogidae de la región de Chamela, Jalisco, Samways, J. M., McGeoch, M. A. y New, T. R. (2010). Insect conservation:
México. Folia Entomológica Mexicana, 313–378. a handbook of approaches and methods. Oxford: Oxford University Press.
Morón, M. A. y Terrón, R. A. (1984). Distribución altitudinal y estacional de Sánchez-Ramos, G., Lobo, J., Lara-Villalón, M. y Reyes-Castillo, P. (1993). Dis-
los insectos necrófilos en la sierra norte de Hidalgo, México. Acta Zoológica tribución altitudinal y estacional de la entomofauna necrófila en la Reserva
Mexicana (nueva serie), 3, 1–47. de la Biosfera «El Cielo», Tamaulipas, México. Biotam, 5, 13–24.
Naranjo-López, A. G. y Navarrete-Heredia, J. L. (2011). Coleópteros necrócolos Santos, T. y Tellería, J. L. (2006). Pérdida y fragmentación del hábitat: efecto
(Histeridae, Silphidae y Scarabaeidae) en dos localidades de Gómez Farías, sobre la conservación de las especies. Ecosistemas, 2, 3–12.
Jalisco, México. Revista Colombiana de Entomología, 37, 103–110. Saunders, D. A., Hobbs, R. J. y Margules, C. R. (1991). Biological consequences
Navarrete-Heredia, J. L. (2009). Silphidae (Coleoptera) de México: diversidad of ecosystem fragmentation: A review. Conservation Biology, 5, 18–32.
y distribución. Guadalajara: Universidad de Guadalajara. Trevilla-Rebollar, A., Deloya, C. y Padilla-Ramírez, J. (2010). Coleópteros
Navarrete-Heredia, J. L. y Fierros-López, H. E. (2000). Silphidae (Coleoptera). necrófilos (Scarabaeidae, Silphidae y Trogidae) de Malinalco, Estado de
En J. Llorente-Bousquets, E. González-Soriano y N. Papavero (Eds.), Bio- México, México. Neotropical Entomology, 39, 186–495.
diversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una Vaurie, P. (1955). A revision of the genus Trox in North America (Coleoptera:
síntesis de su conocimiento (pp. 401–412). México, D.F: UNAM, Conabio, Scarabaeidae). Bulletin of the American Museum of Natural History, 106,
Bayer. 1–90.
Navarrete-Heredia, J. L., Delgado, L. y Fierros-López, H. E. (2001). Coleoptera Yanes-Gómez, G. y Morón, M. A. (2010). Fauna de coleópteros Scara-
Scarabaeidae de Jalisco, México. Dugesiana, 8, 37–93. baeoidea de Santo Domingo Huehuetlán, Puebla, México. Su potencial
Pisanty, I., Mazari, M. y Ezcurra, E. (2009). El reto de la conservación de la como indicadores ecológicos. Acta Zoológica Mexicana (nueva serie), 26,
biodiversidad en zonas urbanas y periurbanas. En Conabio (Ed.), Capital 123–145.