66-Graham I PDF

INSTITUTO DE ECOLOGIA, A,C, Xalapa, Ver,
UNIVERSITY OF CALIFORNIA, Riverside, CA,

CONSEJO EDITORIAL
Editor Responsable: Arturo G6mez-Pompa

Editor Ejecutivo: Victoria Sosa
Leticia Cabrera Rodriguez Michael Nee

Thomas Duncan Lorin 1. N evling
Ma. Teresa Mejía-Saulés Jerzy Rzedowski
Nancy P. Moreno Bernice G. Schubert
Flora de Veracruz es un proyecto conjunto del Instituto de Ecología, AC.

Xalapa, Veracruz y la Universidad de California, Riverside.
Flora of Veracruz is an international collaborative project between the

Instituto de Ecología, AC. and the University of California at Riverside.
D.R. C Arturo G6mu-Pompa

Flo", de Venu:rul
ImprelO y hecho en México

ISSN.968-7213-18-S
ISBN.968-7213-26-6
FLORA DE VERACRUZ
Publicada por el
Instituto de Ecología, A.C.
Xalapa, Veracruz, México
Fascículo 66 Noviembre, 1991
LYTHRACEAE
por
Shirley A. Graham
Kent State University*
Traducción por
Victoria Sosa
Instituto de Ecología, A.C.
LYTHRACEAEJ. Sto Hilaire, Expos. Fam. 2: 175. 1805. ("Lythrariae").

nom·, conservo
Hierbas, arbustos o árboles pequeños, a lnenudo con tallos 4·angulados.

Hojas opuestas, rarmnente sub-opuestas o verticiladas, simples, enteras;
estípulas representadas por estructuras en forma de pelos en las axilas
de las hojas. Inflorescencias axilares o terminales, racimos, cimas o
panículas; flores perfectas, actinomórficas o zigomórficas, lllonomórficas
o heteromórficas (heterostilas) con estilos y estumbres de dos o tres
longitudes, perianto y estambres perigíneos; pedicelos bibracteolados;
hipan ti o campanulado a tubular, persistente, a menudo con nervios
conspicuos; lóbulos del cáliz 4·6, valvados, alternando con los apéndices
de los senos de la costilla del hipan tia o los apéndices ausentes; pétalos
* Department of Biological Sciences, Kent State University, Kent, OH 44242,

U.8.A. Se agradece el apoyo parcial del proyecto NSF IBSR 8806523) a la
Universidad Estatal de Kent para la preparación de este fascículo.
2 FLORA DE VERACRUZ
0-6, contraidos en el botón, insertos en la costilla interna del hipantio,

alternando con los lobulos del cáliz, caducos; estambres tantos como o del
doble del número de lóbulos del cáliz, a menudo alternos y desiguales,
adnados cerca de la mitad o de la base del hipantio; anteras versátiles;
estigma capitado o puntiforme, raramente bilobado; estilo solitario;
ovario súpero, libre en el hipantio, sésil o estipitado, sostenido por un
anillo glandular o por una glándula unilateralmente alargada, o a veces la
glándula nectarífera ausente, 2-4(6-) locular, la placentación axilar. Fruto
Una cápsula de paredes delgadas y dehiscente, o endurecida e indehiscente,
encerrada por el hipantio persistente; semillas 3 a numerosas,
piramidales, ovoides o discoides, carentes de endospenno. Número básico
cromosómico n=8.
Referencias
GRAHAM, S. 1964. The genera ofLythraceae in the southeastern United

States. J. Arnold Arbor. 45: 235- 250.
_ _o 1975. Taxonomy of the Lythraceae in the southeastern United
States. Sida 6:80-103.
KOEHNE, E. 1903. Lythraceae. In: Engler, A., ed. Pflanzenreich. 17
(IV. 216): 1-326.
NEVLING, Jr., L.!. 1958. Lythraceae. In: Flora ofPanama, Ann. Missouri
Bot. Gard. 45:97-115.
STANDLEY, P. C. 1924. Lythraceae. In Trees and Shrubs of Mexico.
Contr. U. S. Natl. Herb. 23(4): 1014-1027.
STANDLEY, P. C. & L. WILLIAMS. 1962. Lythraceae. In: Flora of
Guatemala, Fieldiana, Bot. 7: 240-260.
Lythraceae es una familia de 27 géneros y casi 550 especies

distribuídas en todo el mundo, principalmente en los trópicos y
subtrópicos. Los caracteres clave de la familia son las hojas opuestas,
simples, enteras, las flores tetra- o sextámeras, con un hipan tia perigíneo
con un ovario súpero, el estilo y estigma simples, los estambres
diplostemonos y un fruto capsular rodeado por el hipantio persistente. La
mayoría de los géneros se encuentran localmente en hábitats húmedos con
climas templados.
En Veracruz se han reportado 9 géneros y 40 especies. El género más

grande de la familia es Cuphea, endémico del Nuevo Mundo, con casi 260
Shirley A Graham. Lythraceae 3
especies. Es tan1bién el género mejor representado en Veracruz, con 23

especies de hierbas y subarbustos.
La familia es cada vez mas importante econón1icamente. Algunos

géneros son populares en la horticultura. Lagerstroemia, un género
asiático, es n1uy utilizado en América Latina como árbol ornan1ental en las
calles debido a sus abundantes y vistosas panículas de flores color rosado
o blanco. Lawsonia es la fuente de alhena, el tinte rojo utilizado por siglos
en Africa y Asia para teñir el pelo, la piel y ropas. También se cultiva en
América tropical como un arbusto o cerca viva por sus delicadas flores
blancas, las cuales emiten un aroma dulzón. Cuphea hyssopifolia, es una
especie común a lo largo de márgenes de arroyos en algunas localidades
de Veracruz, es usada en jardines y como una planta de ornato en las
casas por su hábito compacto y por producir abundantes flores casi todo
el año. Otras especies de Cuphea se están desarrollando actualmente para
ser utilizadas como cultivos productores de aceite; sus semillas contienen
altos porcentajes de ácidos grasos similares en su composición al aceite de
coco, los cuales tienen un gran valor económico para las industrias
química, jabonera y alimenticia. La especie arbustiva Heinúa salicifolia
está siendo activBll1ente investigada por las propiedades anti-inflamatorias
de sus alcaloides.
1. Hipantio campanulado a globoso, actinomórfico, en el

fruto casi tan largo como ancho; árboles, arbustos o
hierbas anuales o perennes.
2. Inflorescencias terminales, panículas con
numerosas flores de 5-10(18) cm de largo.
3. Hipantio de 5 mm de largo; pétalos blancos o
color crema; estambres 8, en pares opuestos
a los sépalos; cápsulas indehiscentes; arbustos
Lawsonia
3. Hipantio de 10-20 cm de largo; pétalos de
color rosa púrpura o blanco; estambres
nUlnerosos, 16 o más; cápsulas dehiscentes;
árboles pequeños .............................................. . Lagerstroemia
2. Inflorescencias laxas o densamente agrupadas en
las axilas de las hojas, cimas, cimas compuestas o
racimos, 0.5-2 cm de largo o las flores solitarias y
axilares.
4 FLORA DE VERACRUZ
4. Hojas y flores con manchas glandulares cons-

picuas, las glándulas anaranjadas, cambiando
a negras cuando secas; cápsulas endurecidas,
indehiscentes ..... _............................................... . Adenal'ia
4. Hojas y flores glabras; cápsulas con paredes
delgadas, dehiscentes.
5. Arbustos o árboles pequeños, más de 1 m
de alto, completamente leñosos.
6. Pétalos amarillos; flores solitarias;
apéndices lineares a corniforlnes,
alternando con los lóbulos del cáliz y
casi del mismo tamaño de éstos; ar-
bustos .................................................... . HeinLia
6. Pétalos blancos; flores en racimos
laxos axilares; apéndices ausentes;
pequefios árboles ................................. .. Ginoria
5. Hierbas, por lo general de menos de 80
enl raranlente sufrutescentes en la base,
nunca completamente leñosas.
7. Hojas de la mitad del tallo atenuadas
en la base; flores solitarias en las
axilas de las hojas; pared de la cápsula
fina y densamente estriada transver-
salmente ................................................ . Rotala
7. Hojas de la mitad del tallo cordadas
hasta auriculadas en la base; flores
l( -3)- muchas en cimas axilares o
cimas compuestas; pared de la cápsula
lisa ................................... ,..................... . Antmania
1. Hipantio tubular, en el fruto de al menos el doble del

largo comparado con el ancho; hierbas anuales o
perennes.
8. Hipantio actinomórfico, entero en el fruto;
cápsulas con dehiscencia septicida oseptifraga en
el ápice, la placenta incluida ................................ .. Lythrum
8. Hipantio zigomórfico, dividiéndose a lo largo del
lado superior en el fruto junto con la cápsula, la
placenta ultimadamente exserta ............................ . Cuphea
ADENARIA H. B. & K., Nov. Gen. Sp. 6: 185. 1824.
Género monotípico; la descripción específica incluye los caracteres

genéricos.
ADENARIA FLORIBUNDA H. B. & K., Nov. Gen. Sp. (quarto) 6: 188.

1824. Tipo: Peru, Humboldt & Bonpland 3656 (Holotipo: P, HBK
microficha de herbario!).
Arbustos o árboles pequeños hasta de 8 m, profusamente ramificados, las

ramas delgadas, inclinadas; tallos jóvenes, hojas y flores cubiertos por
tricomas glandulares anaranjados conspicuos cambiando a color negro al
secar, también con frecuencia cubiertos por una pubescencia rojiza-ca fe.
Hojas opuestas, verde brillantes en el haz, de color más pálido el envés,
lanceolado- oblongas hasta angostamente elípticas, 40-90 mm de largo,
15-40 mm de ancho, membranáceas, el ápice largamente acuminado, la
base aguda, los pecíolos 0.3-10 mm de largo. Inflorescenciadensa, axilar,
las cimas unlbelifonnes; flores 4(5-)-meras, actinomórficas, con tendencia
a trimórficas; hipantio campanulado, verdoso, 3 mm de largo, liso, sin
costillas, los lóbulos del cáliz de menos de la mitad de la longitud del
hipantio; apéndices ausentes; pétalos 4, blancos o raramente de color
rosa, con glándulas negruzcas, 3-4 mm de largo; estambres 8, incluidos,
en formas de tamaño largo y mediano, largalnente exsertos en las rorulas
con estilo mas corto; ovario estipitado, 2-locular. Cápsulas globosas, 4-5
mm de diámetro, endurecidas, indehiscentes; semillas cuneado-obovoides
hasta casi globosas, de casi 1 mm de largo. Número cromosómico n=16.
Distribución. México (Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Veracruz, Chiapas);

América Central; Las Antillas; América del Sur (Colombia y Venezuela
hasta Bolivia y Argentina).
Ejemplares examinados. Mun. Cosank~loapan, Playa Vicente, Martinez

C. 1965 (MEXU); Mun. Actopan, 2 km SW La Laguna de la Mancha,
Dorantes 61 (MEXU); San Lorenzo Tenochtitlan, Chauelas el. al. 2755
(MEXU, XAL).
Altitud. 0-700 m
6 FLORA DE VERACRUZ
.' . ' H'
ESTADO DE VERACRUZ
,,' MAPA DE DISTRIBUCION
@AdennrUl f/mihuruia H.B. & K.
il.Ammannia allriadata Willd.
• A. cocci:nea Rottb .
. '
GOLFO DE M!XICO
. . H' ... N'
Tipo de vegetación. Selva luediana subperenllifolia; vegetación ruderal

y otros tipos de vegetación secundaria.
Floración, Abril a septiembre; problablemente se extiende este período.
Este género monotípico está ampliamente distribuido en América

Latina. Es poco frecuente en las localidades de Veracruz, pero con
FIGURA 1. Adenaria floribunda. a, detalle de una rama; b, detalle de una hoja; e,

flor; d, vista de de los estambres; e, pétalo. Ilustración por Edmundo Saavedra
baRada en el ejemplar Chavelas et al. 2755.
Shirley A. Graham. Lythraceae
7
8 FLORA DE VERACRUZ
numerosos individuos cuando se encuentra. Se reconoce fácihnente por sus

flores pequeñas en umbelas axilares densamente agrupadas y por la
presencia de tricomas negros y glandulares en las hojas y pétalos. El polen
de las flores con estilos largos es estéril, esto sugiere una dioecia
incipiente.
AMMANNIA L., Sp. PI. 1: 119. 1753; Gen. PI. ed. 5. 55. 1754.
Hierbas anuales de aUlbientes acuáticos o pantanosos, glabras. Hoj as

decusadas, sésil es, lineares a lanceoladas u oblanceoladas, lnembranáceas,
el ápice agudo, la base cordada hasta auriculada. Inflorescenciassésiles
o pedunculadas, citnas axilares; flores 4(5- )-111e1'a8, actinOlllórficas,
111onolllórficas; hipantio caulpanulado hasta ureealado, cambiando a
globoso en el fruto, con 8 costillas, 4 a menudo pronunciadas; lóbulos del
cáliz de un tercio o menos la longitud del hipantio; apéndices gruesos,
no excediendo los lóbulos del cáliz o ausentes; pétalos 0-4, de color rosa
púrpura, rosado o blanco, caducos; estambres 4(-8); estilo delgado y
exserto o grueso e incluido; ovario sésil, incompletamente 2-4(-5)-locular,
las paredes de los septos superiores incompletas. Cápsula globosa con
paredes lisas, delgadas y secas, irregularmente dehiscente; semillas
numerosas, obovoides, cóncavo-convexas con tejido flotante en la superficie
cóncava, ca. 1 mm de largo.
Referencias
GRAHAM, S. A. 1985. A revision of Ammannia (Lythraceae) in the

Western Hemisphere. J. Arnold Arbor. 66: 395-420.
Género con cerca de 25 especies de hierbas glabras encontradas en

hábitats húmedos de las zonas templadas a tropicales del Viejo y del
Nuevo Mundo, particularmente en Africa. El género se reconoce por sus
flores tetrálneras nacidas en cinlas en las axilas de hojas decusadas y con
una base auriculada. Un tejido espojoso aerenquimatoso se desarrolla
frecuentemente en las superficies de los tallos sumergidos en agua. Cuatro
especies de Am,mannia se presentan en América, tres de las cuales se
distribuyen en Veracruz. La especie que no se presenta en el Estado es
Am.mannia latifolia L., una planta conlún en pantanos salobres del Caribe,
la cual no está reportada para las costas del Este de México exceptuando
la parte norte de la Península de Yucatán; difiere de las otras especies por

su estilo casi sesil. Am.mannia auriculata y A coccinea son malezas muy
agresivas en los campos de arroz de muchos países y al parecer se estan
dispersando a través de este cultivo. El género se confunde fácilmente con
Rotala, con la cual crece simpátricamente muchas veces, pero en el
Hemisferio Oeste, las bases de las hojas cordado-auriculadas deAmmannia
son útiles para separar los géneros.
1. Flores sésiles, por lo general 1-3 por axila; pétalos de

color lavanda pálido, ocasionalmente con una
nervadura central de color púrpura oscuro; cápsulas
4-6 mm de diámetro.............................. .......... .... ........... A. robusta
l. Flores en cimas corta o largamente pedunculadas, por
lo general 3 o más por axila; pétalos de color
rosa-púrpura; cápsulas 2-5 mm de diámetro.
2. Pedúnculos filiformes, 3-9 mm de largo; cápsulas
por lo general 2.5 mm O menos en diámetro....... A. auriculata
2. Pedúnculos gruesos, 1-5 mm de largo; cápsulas
por lo general 3.5-5 mm de diámetro.................... A. coccinea
AMMANNIA AURICULATA WiIld., Enum. PI. Hort. Berol. 1: pI. 7.

1803. Tipo: Egipto, cerca de Rosette, Willdenow Herbarium 3081
(Lectotipo designado por Graham, 1985, B-W; foto del lectotipo, Berlin
neg. no. 121412 en B-Wt).
Ammannia arenaría H.B. & K, Nov. Gen. Sp. (quarto) 6: 190. 1824. Tipo:
Venezuela, Provincia Caracas, near San Fernando, Humboldt & Bonpland
s.n. (Holotipo: P, foto del holotipo, Field Mus. neg. no. 38362 en Ft).
Hierbas anuales, delgadas, de tallos delgados, 1-8 dm de largo, las ramas

ascendentes, generalnlente lnás cortas que el tallo, progresivalnente luás
cortas hacia el ápice del tallo. Hojas angostamente linear-lanceoladas a
linear-oblongas, 17-64 mm de largo, 2-10 mm de ancho, el ápice agudo, la
base auriculado-cordada, abrazando al tallo. Inflorescencia simple o
compuesta, en cinlas, con 3-12 flores, COmÚnlllente con 7 flores;
pedúnculos filifornles, 3-9 mm de largo; pedicelos filiformes, 1-3(-6) mm
de largo; hipantio campanulado a urceolado, los nervios no
conspicuamente alargados, 1-3 mm de largo; pétalos de color
rosa-púrpura intenso, 1.5 mm de largo; estambres 4(-8), las anteras de
10 FLORA DE VERACRUZ
color amarillo oscuro; estilo delgado, exserto. Cápsula en la madurez de

1.5-3 mm de diámetro, por lo general de menos de 2.5 mm. Número
cromosómico n=15, 16.
Distribución. Cosmopolita, en todo el mundo, incluyendo Africa, India,

China y Australia. En América desde la parte centro-norte de Estados
Unidos hasta Perú. En México en Sonora, Sinaloa, Nayarit, Jalisco,
Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Veracruz, Yucatán.
E<jemplares examinados. Mun. Jalcomulco, La Mesa del Barro Negro

entre Jalcomulco y El Palmar, Castillo & Pedraza 2139 (XAL); Mouth of
Rio de la Antigua, Purpus 6094proparte (XAL); Purpus 11067 (F, MEXU,
NY); Puente Nacional, Pachuquilla, Ventura 2847 (CHAPA, ENCB, F,
MEXU); Dos Ríos, Cerro Gordo, Ventura 7855 (ENCB, MEXU); Paso de
Ovejas, Tolomé, Ventura 10849 (ENCB).
Altitud. 0-600 m.
Tipo de vegetación. Costera; en hábitats acuáticos pantanosos o de

aguas claras.
Floración. Todo el año.
Los tallos de esta especie son delgados en comparación con las otras
dos especies de Am.m.ania que se presentan en Veracruz. A. auriculata
puede distinguirse generalmente por presentar nUlnerosas flores, que casi
siempre son 7 o en algunos casos sobrepasan este número, en pedicelos
muy delgados los cuales componen la inflorescencia cimosa compuesta.
AMMANNIA COCCINEA Rottb., Pl. Hort. Vniv. Rar. Progr. (Hafn.) 7.

1773. Tipo: Jamaica, Sto Catherine Parish, 1 mi W of Spanish Town, 15
Nov. 1958, Proctor 18339 (Neotipo designado por Graham, 1985: NY!;
isoneotipo, A!).
Hierbas anuales, robustas, hasta de 1 m de largo, no ramificadas o

ramificándose por arriba de la base con ramas por lo general más cortas
que el tallo. Hoj as linear-lanceoladas a linear oblongas, raramente
elípticas a espatuladas, 20-80 mm de largo, 2-15 mm de ancho, el ápice
Shirley A. Graham. Lythraceae 11
agudo, la base auriculada hasta cordada, envolvente. Inflorescencias

variables, corta a largamente pedunculadas, (l-)3-5(-14)-flores por cima;
pedúnculos 0-9 mm de largo, gruesos; pedicelos por lo general menos
de 2 mm de largo; hipantio urceolado hasta levemente campanulado,
nervios no conspicuamente elevados, (2.5)3-5 mm de largo; pétalos 4(5),
de color rosa-púrpura, algunas veces con una mancha más oscura en la
base, de 2 mm de largo; estambres 4(-7), las anteras de color amarillo
oscuro; estilo delgado, exserto. Cápsula en la madurez de 3.5-5 mm de
diámetro. Número cromosómico n=33.
Distribución. Estados Unidos; México (Tamaulipas, Morelos, Puebla,

Oaxaca, Chiapas, Veracruz, Tabasco, Yucatán); América Central; las
Antillas, Norte de América del Sur (Venezuela, Colombia, Ecuador);
naturalizada en Europa, Asia y las Islas del Pacífico.
E;jemplares examinados. Mun. Actopan, El Común, entre Mozomboa

y la costera, Castillo el al. 3394 (XAL); Mun. Actopan, orillas de La
Laguna de La Mancha, Dorantes et al. 5345 (MEXU); Mun. Cosamaloapan,
Vista Hennosa, Mart(nez C. 1182 (ENCB, MEXU); Mun. Cosamaloapan,
Playa Vicente, Mart(nez C. 1999 (MEXU, XAL); 4 km S de Playa, rumbo
a Nigromante, Neuling & G6mez-Pompa 727 (XAL); mouth of the Rio de
al Antigua, Purpus 6095 proparte (F, UC); Mun. Papantla, Rancho Santa
Delia, carro El Chote-Remolino, Rodr(guez M. 60 (XAL); Alto Lucero,
Palma Sola, Ventura 7765 (ENCB).
Altitud. 0-100 m.
Tipo de vegetación. Márgenes de pantanos con manglares, en sitios

abiertos, húmedos y perturbados; selva baja caducifolia.
Se cree que esta especie ampliamente naturalizada es un anfiploide

derivado de Ammania auriculata y A. robusta. Presenta una gran
variabilidad morfológica que se acerca a las probables especies paternas en
sus extremos, haciendo la identificación de los ejemplares de herbario
dificil. En el campo, A. coccinea y A. auriculata se distinguen fácilmente
de A. robusta por el color de los pétalos. Los caracteres que separan a
estas especies son principalmente cuantitativos. Los ejemplares de A.
coccinea que se acercan a A auriculafa en el largo del pedúnculo se

pueden separar generalmente por sus flores más grandes y por el tamaño
mayor de sus cápsulas.
AMMANNIA ROBUSTA Heer & Regel, Index Sem. Harto Bot. Turic.
adn. 1. 1842. Tipo: Brasil, Río de Janeiro, Piratininga, 23 Jul. 1875,
Glaziou 8340 (Neotipo designado por Graham, 1985: R!).
Hierbas anuales, robustas, hasta de 1 m de alto, no ramificadas o

ralnificadas desde la base, las raulas 1l1ás bajas a 1l1enudo deCU1l1bentes y
del mismo largo que el tallo, las ramas superiores escasas, cortas. Hoj as
linear-lanceoladas, 15-80 mm de largo, 4-15 mm de ancho, ligeramente
carnosas, el ápice agudo, la base auriculado-cordada, envolvente.
Inflorescencias axilares, sésiles, 1-3(-5)-flores por cima; hipantio
urceolado, a menudo con 4 nervios prominentemente elevados, ca. 3.5 mm
de largo; pétalos 4(-8), de color lavanda pálido, algunas veces con una
mancha rosa cerca de la base o del nervio principal de color rosa oscuro,
2.5 mm de largo; estambres 4(5-12), las anteras de color amarillo-pálido
hasta amarillo; estilo delgado, exserto. Cápsula 4-6 mm de diámetro en
la madurez. Número cromosómico n= 17.
Distribución. Estados Unidos, excepto los estados del sur; México (Baja
California, Sonora, Chihuahua, Sinaloa, Nayarit, Oaxaca, Chiapas,
Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatán); naturalizada en el
Caribe y en el sureste de Brasil.
Ejemplares examinados. Laguna de los Amates, M. Cabrera s.n.

(ENCB); mouth of the Rio Antigua, C. Purpus 6094 proparte (GH); C.
Purpus 6095 proparte (GH, NY); Mun. Tihuatlán, Buena Vista, F. Stoop
s.n. (CHAPA); Villa Cardel, F. Ventura 2798 (ENCB, TEX, WISC); Mun.
Actopan, La Mancha, F. Ventura 7721 (ENCB).
FIGURA 2. Ammania coccinea. a, hábito; b, detalle de la flor; e, flor abierta; d,

pétalo; e, detalle de la infrutescencia; r, cápsula. Ilustración por Edl'llUndo Saavedra
basada en los ejemplares Nevling & GÓmez·Pompa 727 y Rodrlguez 60.
Shirley A Graham. Ly th raceae 13
{I 4 mm
J~
... ~
d
5 mm 'J~
\\
. '
ESTADO DE VERACRUZ
,,' MAPA DE DISTAIBUCION
•Ammannia robusta Hear & RegeI
• CupMa aequ;petoJa ""'.
.'
BOLFO DE MUICO
.. ,,' H'
~.'
.'
Altitud, Ca. 0-100 m.
Tipo de vegetación, En sitios abiertos, húmedos y perturbados;

probablemente en los mismos tipos de vegetación que los de A. coccinea.
Floración, Todo el año.
Esta especie no ha sido considerada en la flom de Norteamérica debido

a su similitud morfológica con Antmania coccinea (determinación bajo la
cual se encuentran la mayoría de los ejemplares). Antmania robusta se
distingue fácilmente en el campo de A. coccinea y A. auriculata por sus
flores con los pétalos de color lavanda pálido y sus anteras amarillas. Los
ejemplares de herbario se reconocen genemlmente por sus cápsulas muy
largas, de 4-6 mm de ancho, sésiles y por sus ramas largas que se originan
en la base de la planta. Las tres especies son simpátricas en Veracruz y
dos de las tres, ocasionalmente pueden ser enoontradas creciendo juntas.
CUPHEA P. Browne, Civ. Nat. Hist. Jamaica 216. 1756.
Plantas anuales o perennes, herbáceas o sufrutioosas, por lo general muy

ramificadas; tallos oon una mezcla de pelos víscido-glandulares y no
glandulares, raramente glabros. Hojas opuestas, ovadas, lanceoladas,
elípticas o lineares, membranáceas (o ooriáceas), generalmente finamente
escabrosas, sésiles o pecioladas, las hojas de los tallos superiores
disminuyendo en tamafio gradual o abruptamente hasta oonvertirse en
brácteas de la inflorescencia. Inflorescencia indeterminada, racimos
foliosos, racimos o panículas terminales, bracteados; flores 1-3(-5) por
nudo, una siempre interaxilar, el testo en ramas secundarias, axilares, las
flores 6-meras, zigomórficas, monomórficas; hipantio oon 12 oostillas,
frecuentemente de oolor púrpura o rojo intenso, llevando 1 o más tipos de
pelos, raramente glabro, la base redondeada, gibosa o oon un marcado
nectario; lóbulos del cáliz casi 1/6 de la longitud del hipantio; apéndices
generalmente presentes; pétalos 2, 4, o 6, caduoos; estambres (5-)11, los
dos dorsales más oortos y más profundamente insertos que los otros 9, los
filamentos oomúnmente desiguales y alternos; estilo incluido o exserto;
ovario sésil, inoompletamente 2-locular, apareciendo unilocular, sostenido
por una bráctea unilateralmente nectarífera. Cápsula de paredes
delgadas, encerrada en el hipantio persistente, en la madurez las cápsulas
y el hipantio rompiendo dorsalmente; semillas oon una placenta
emergente, 3-50 o mas, ovoides hasta orbiculares, bilateralmente
oomprimidas, 1.5-3 mm de largo.
Referencias
GRAHAM, S.A. 1987. Revision ofCuplu!a section Heterodon (Lythraceae).

Syst. Bot. Monogr. 20: 1-168.
_--::-_-=' 1988. Revision of Cuphea section Leptocalyx (Lythraceae).
Syst. Bot. 14: 43-76.
----------. 1990. New species of Cuphea section Meluilla (Lythraceae) and
an annotated key to the section. Brittonia 42: 12-32.
LOURTEIG, A. 1987. Lythraceae austroamericanae. Addenda et

corrigenda n. Sellowia 39: 5-48.
---------- 1988. Revisión de Cuphea P. Browne sección Heteranthus
Koehne (Litráceas). Mutisia 70: 1-20.
----------. 1989. Lythraceae. In: Harling, G.& Andersson, L., eds., Flora of
Ecuador 37: 1-47.
Este es el género más grande de la familia, con casi 260 especies.

Cuphea está restringido al Continente americano, con dos centros
principales de especiación en las zonas subtropica1es y templadas de
México y Brasil. Es el único género de las Lythráceas distintamente
zigomórfico. Este género es también único en la dehiscencia de su fruta,
en la cual la placenta con las semillas en proceso de maduración emerge
dorsalmente de una división longitudinal de la cápsula y del hipantio
persistente para exponer las semillas, facilitando así su dispersión. Esta
característica inmediatamente distingue Cuphea de Lythrum, con el cual
se le confunde a menudo. Las cápsulas de Lythrum son terminalmente
septicidas o con una dehiscencia septífraga. Entre las 24 especies que se
presentan en Veracruz, solo C. nitidula es endémica a este Estado.
1. Flores opuestas, en pares en los nudos.

2. Inflorescencias racimos foliosos; disco cupulifor-
me, completamente rodeando la base del ovario,
angostándose en el lado ventral............................ C. utriculosa
2. Inflorescencias racimos terminales, bracteados;
disco unilateral en la base del ovario, encerrando
parcialmente al ovario o no encerrándolo.
3. Tallos y hojas llevando abundantes pelos ad-
presos, bifurcados (maIphigiáceos); semillas
3-6.
4. Hojas elfptico-ovadas hasta lanceoladas;
peciolos 7-20 mm de largo; pétalos 6;
estambres incluidos.................................... C. setosa
4. Hojas angostamente lanceoladas hasta
elipticas, sésiles o subsésiles; pétalos 4;
estambres exsertos, reflexos hacia atrás
en el fruto..................................................... C. tetrapetala
3. Tallos y hojas con pelos glandulares, con la
base bulbosa, no bifurcados, o glabros;
semillas 10-60.
5. Filamentos de los 9 estambres largos
iguales en longitud, incluidos; hojas
angostamente elípticas hasta oblanceo-
ladas............................................................. C. salicifolia
5. Filamentos de los 9 estambres largos
desiguales en longitud, incluidos a
exsertos; hojas ovadas oblongas u
obovadas.
6. Lóbulos del cáliz desiguales en
tamaño, el dorsal más largo que los
otros; semillas 30 o más; disco amplia-
mente triangular................................... c. racemosa
6. Lóbulos del cáliz iguales en tamaño;
semillas 10-20; disco semi-circular,
parcialmente rodeando al ovario........ C. decandra
1. Flores alternas, una de ellas interaxilar en el nudo, el
resto si presentes, axilares en ramas secundarias.
7. Hipantio enteramente rojo o rojo-anaranjado, o
verde pero dorsal mente rojo con la boca verde o
amarilla, 10-35 mm de largo.
8. Apéndices prominentes, tan largos o más
largos que los lóbulos del cáliz; hipantio grue-
so, fuertemente convexo dorsalmente............. C. schumannii
8. Apéndices inconspicuos, mas cortos que los
lóbulos del cáliz, a menudo solamente áreas
callosas; hipantio delgado, dorsal mente recto
o cóncavo.
9. Hipantio angostamente alado por dentro,
por debajo de los dos estambres dorsales
cortos; superficie interna glabra en la
base rodeando al ovario.
10. Peciolos 10-30 mm de largo; 2 pétalos,
de color púrpura negruzco, 1-2 mm de
largo; alas internamente retrorso-
pubescentes en la base......................... C. cyanea
10. Peciolos 1-7 mm de largo; 2 6 6
pétalos de color rojo o púrpura
negruzco, 5-10(-15) mm de largo; alas
internamente glabras........................... C. hookeriana

9. Hipantio no alado internamente por
debajo de los dos estambres dorsales;
superficie interna retrorso pubescente en
la base, rodeando al ovario ....................... C. appendiculata
7. Hipantio de color púrpura pálido hasta
púrpura o verde o con las costillas púrpura
doraalmente y púrpura pálido o verde
ventralmente, 4-25 mm de largo.
11. Lóbulos del cáliz iguales o desiguales en
longitud, si desiguales, el lóbulo doraal
ligeramente más ancho pero si no
desiguales sólo levemente más largo que
los otros cinco.
12. Hipantio 4-7 mm de largo, no alado
internamente por debajo de los dos
estambres dorsales cortos.
13. Base del hipantio extendida más
alla del pedicelo como un nectario
corto; estambres profundamente
incluidos, no alcanzando los senos
de los lóbulos del cáliz.
14. Hojas angostamente lanceo-
ladas, elípticas u oblongas;
hipantio estrigoso, los pelos
suaves, nUu.lerosos; esi:ambres
5-9(-11); semillas 2.5-3.0 mm
de largo...................................... C. elliptica
14. Hojas anchamente elípticas,
lanceoladas u ovadas; hipantio
esparcidamente setoso, los
pelos duros y erectos; estam-
bres 11; semillas 1.0-2.5 mm
largo .......................................... .
C. carthagenensis
13. Base del hipantio redon-
deada, apenas o no
extendida más allá del
pedicelo; estambres in-
cluidos, los más largos

alcanzando los senos de
los lóbulos del cáliz.... .... ... C. hyssopifolia
12. Hipantio 10-25 mm de largo,
alado internamente por debajo
de los dos estambres dorsales
cortos.
15. Inflorescencias más o
menos distintas, termina-
les, racimos multifloros;
pétalos 6, de color
púrpura-negro, los dos
dorsales curvados hacia
abajo; alas internamente
glabras ................................ . C. pinelorum
15. Inflorescencias foliosas,
racimos con escasas flo-
res, las flores solitarias;
pétalos 6 o 2, el segundo
dorsal de color rojo vino,
erecto, el cuarto ventral
blanco y muy reducido o
ausente; alas internamente
pubescentes en la base, los
pelos retrorsos. O" ............... . C. nitidula
11. Lóbulos del cáliz desiguales en longi-
tud, el lóbulo dorsal claramente más
largo que los otros cinco.
16. Hojas lineares o angostamente
lanceoladas, 40-100 mm de largo;
plantas herbáceas a sufrutescen-
tes y perennes de 5-15 dm de alto
C. angustifolia
16. Hojas ovadas, elípticas o lanceo-
ladas, 15-75 mm de largo; plantas
perennes decumbentes, ramifica-
das o hierbas anuales erectas, de
1-6.5 dm de alto.
17. Hipantio de 12-27 mm de largo;

semillas 8-35.
18. Tallos con pelos bifurcados,
abundantes, transversalmente
orientados; estambres 9 ..........
C. calaminthifolia
18. Tallos con diversos tipos de
pelos no bifurcados, orientados
retrorsa o antrorsamente o
con ambas orientaciones;
estambres 11.
19. Plantas perennes con ta-
llos débiles ramificándose
de un rizoma leñoso; hi-
pantio ruguloso-vescicu-
lado interna e irregular-
mente por debajo de los
estambres............................ C. CU!quipetala
19. Plantas herbaceas, anua-
les, con raíces fibrosas,
tallos erectos o al menos
los de las inflorescencias;
hipantio glabro interna-
mente hasta ligeramente
velloso por debajo de los
estambres.
20. Inflorescencias raci-
mos foliosos; flores
permaneciendo más o
menos horizontales
con la edad; hipantio
púrpura a púrpura-
negruzco; pétalos 6,
desiguales, púrpura
oscuro, los dos dorsa-
les a menudo con un
margen pálido ............ .. C. lanceolata
20. Inflorescencias más o
menos distintas, ter-
minales, racimos se-

cundarios; flores re-
recurvadas con la
edad; hipantio púrpu-
ra pálido o verde con
costillas verdes; péta-
los 6, subiguales,
púrpura pálido hasta
púrpura......................... C. procumbens
17. Hipantio 5-11 mm de largo; se-
millas 3-6.
21. Pétalos de dos colores, los 2
do~es púrpura, los 4 ven-
trales blancos, al secar
amarillos; hipantio interna-
mente vesciculado en la base
de los estambres....................... C. lutea
21. Pétalos púrpura; hipantio
internamente liso, careciendo
de vescículas.
22. Hojas ampliamente ova-
das, la base obtusa;
peciolos de las hojas
inferiores comúnmente 10
mm de largo; flores por lo
general 3-5 por nudo;
inflorescencias capitadas
cuando jóvenes.................. . C. tolucana
22. Hojas lanceoladas a ova-
das, la base aguda hasta
obtusa; peciolos de las
hojas inferiores común-
mente 2-5 mm de largo;
flores por lo general 1-3
por nudo; inflorescencias
racemosas cuando jóvenes
C. wrightii
CUPHEA AEQUIPETALA Cav., lcones 4: 57. t. 382. f. 2. 1798.
Parsonsia aequipetala (Cav.) Standley, Contr. U. S. Natl. Herb. 23: 1021.

1924. Tipo: México, México, 2 km E of Tenancingo on road to Chalma,
Gra/w.m. 645 (Neotipo designado por Graham, 1988: MICH!; isoneotipos:
GOET!, KE-G!, MBM!, MEXUl).
C. aequipetala varo hispida Koehne, Bot. Jahrb. Syst. 2: 411. 1882. Tipo:
México, Chiapas, Berge oberhalb Ocosingo, Seler 2154 (Lectotipo,
designado por Graham 1988: NY!).
C. aequipetala varo epilosa Greenman, Proc. Amer. Acad. Arts 39: 83.
1903. Tipo: México, Puebla, on hills near Amozoc, Pringle 9628 (Holotipo:
GH!).
Plantas sufrutescentes, perennes, abiertas, 1.5-10 dm de largo, tallos

varios, de un rizoma leñoso, decumbentes y esparcidamente ramificadas o
arbustos débilmente erectos y mas abundantemente ramificados, llevando
diversos tipos de pelos o glabros, típicamente de moderada hasta
densamente híspidos, la pubescencia de color púrpura, con 2 líneas
internodales de pelos diminutos, blancos; entrenudos por lo general más
largos que las hojas en la parte baja del tallo, mas largos hasta cortos en
los tallos superiores. Hojas ovadas a lanceoladas, 15-25 mm de largo por
5-10 mm de ancho, escabrosas, el ápice agudo, la base aguda hasta obtusa,
las hojas de la parte superior del tallo disminuyendo en tamaño
gradualmente o sin disminución; peciolos 1-3(-5) mm de largo.
Inflorescencias racimos foliosos; flores solitarias; pedicelos (1 )2( -5)
mm de largo; bracteolas ovadas a lanceolado-lineares; hipantio 13-17
mm de largo, incluyendo un nectario en forma de saco, descendente, de 1
mm de largo, la base y cuello delgados en antesis, el lado ventral
frecuentemente levemente extendido, la boca entonces oblicua en vista
lateral, la superficie dorsal externa de color púrpura intenso, especialmente
alrededor de la boca de color llamativo, ventral mente más pálida, la mitad
o dos tercios del tubo llevando pelos débilmente erectos en las costillas, de
color púrpura-rojizo, la superficie interna diminuta e irregularmente
ruguloso-vesciculada desde la base de los estambres hasta 3-5 mm hacia
la base del tubo, el resto glabra; cáliz con un lóbulo más largo que los
otros cinco, a menudo cuculado en el ápice; apéndices engrosados, los
márgenes libres redondeados, llevando l-pocas setas, más cortas que los
lóbulos del cáliz; pétalos 6, de color violeta intenso o rosa-púrpura,
subiguales, los dos dorsales, 5-8 mm de largo, los 4 pétalos ventrales 3-6
mm de largo, los pétalos dorsales a menudo mas oscuros que los ventrales;
estambres 11, los 5 antisépalos largamente exsertos, los 4 antipétalos
incluidos hasta ligeramente exsertos, los dos más dorsales, largos,
púrpura-vellosos, los otros ligeramente vellosos hasta glabros; disco
triangular, deflexo. Semillas 8-14, obovado-oblongas, escasamente
marginadas, 2.0-2.2 mm de largo. Número cromosómico n=12.
Distribución. México, en el este del Altiplano y también al Sur

(Coahuila, Nuevo León, Guanajuato, San Luis Potosí, Queretaro, Hidalgo,
Tlaxcala, México, Distrito Federal, Morelos, Michoacán, Guerrero, Oaxaca,
Tamaulipas, Veraeruz, Chiapas); Guatemala; Honduras.
E;jemplares examinados. Jalapa, San Miguel, Balls 4680 (US); Mun.

Tonayán, Cerros de la Magdalena, Cházaro 1549 (XAL); Mun.
Chiconquiaco, Planta del Pie, Cházaro & Olivia 1751 (XAL); 3 km después
del Pedregal Rumbo a Palma Sola, Dorantes et al. 761 (MEXU); Mun. R.
Ramírez, Las Minas, Dorantes & Acosta 2176 (ENCB); R. Ramírez,
Gándara & Dorantes 70 (MEXU); Entre Atoyae y Paso del Macho,
González 103 (MEXU); 9 mi E of Perote along hwy 140, Graham 29
(KE-G); La Joya, Graham 692 (KE-G); Huayacocotla, Hemández M. &
Trigos 836 (MEXU, XAL); 1-2 km del poblado El Pedregal Rumbo a
Palma Sola, Lot et al. 1820 (MEXU); Mun. Las Vigas, 3 km W of Las
Vigas, Pankhurst 76/105 (KE-G, XAL); N de Naolinco, Rico & Ortega 57
(ENCB, MEXU); La Joya, Rosas R. 545 (MEXU); El Puerto, above
Acultzingo, 8harp 44740 (MEXU); Mun."R. Ramírez, Rancho Casa Blanca,
carro Perote, Vazquez 1281 (XAL); Mun. Villa Aldama, Linda Vista,
Ventura 2079 (ENCB); Mun. Las Vigas, Volcancillo, Ventura 14502
(ENCB); Mun. Acajete, Joya Chica, Ventura 18762 (XAL); La Joya, White
5086 (ENCB); Mun. Las Vigas, Toxtlacoya, Ventura 17788 (XAL).
Altitud. 20-2450 m, generalmente por arriba de los 500 m.

Tipo de vegetación. Ruderal; pastizales; selva baja subperennifolia;

bosques de pino y encino.
Floración. Mayo a Noviembre.
Plantas densamente híspidas o totalmente glabras de esta especie

pueden encontrarse creciendo juntas en todo su rango de distribución.
Debido a que estas dos formas no son geográficamente distintas, no se
reconocen las variedades taxonómicas basadas en la presencia o ausencia
de pelos. El hábito de las plantas también es variable, con plantas ya sea
decumbentes o ramificadas o robustas o débilmente erectas y arbustivas.
Los ejemplares de Cuphea aequipetala de Veracruz son de la forma
decumbente.
CUPHEA ANGUSTIFOLIA Jacq. ex Koehne, in Martius, Fl. Brasil.

13(2): 232. 1877. Tipo: México, Oaxaca, Etla, Pringle 4893 (Neotipo
designado por Graham 1987: GH!; isotipo: F!, MO!).
Plantas perennes, herbáceas hasta sufrutescentes, 5·15 dm de largo,

erectas, no ramificadas o los tallos superiores llevando ramas cortas, tallos
con pelos glandular.viscosos, de menos de 1 mm de largo; entrenudos por
lo general más cortos que las hojas. Hoj as angostamente lanceoladas a
lineares, 40·100 mm de largo por 7·30 mm de ancho, llevando pelos
abundantes, diminutos y ásperos así como pelos más largos, laxos, más
esparcidos, el ápice y la base agndas, las hojas de los tallos superiores
disminuyendo gradualemente de tamaño; pecíolos 0-7 mm de largo,.
Inflorescencias racimos o panículas; flores una o dos por nudo;
pedicelos 2-4 mm de largo; bracteolas ovadas o representadas por unos
cuantos pelos carnosos; hipantio 10-14 mm de largo, incluyendo un
nectario de 1-1.5 mm de largo, el cuello del tubo casi del mismo ancho que
la base en antesis, levemente mas angosto en el fruto, los lados ventral y
dorsal de la boca igualmente extendidos en vista lateral, la superficie
externa de color púrpura pálido hasta casi blanco, llevando pelos
glandulares, abundantes, blancos hasta rojizos, hasta de 0.5 mm de largo,
la superficie interna angostamente alada por debajo de los dos estambres
Shirley A. Graham, Lythraceae 25
"
... ,' . '
ESTADO DE VERACRUZ
... MAPA DE DISTAIBUCION
• Cuplua angustifolia Jacq. ex Koetne
• C. apperuficulaffl ...,."
• e, mkminlhifolia S<hIocht.
,,'
QOLfO DE "EX'CO
.'
N' . ' N' N'
dorsales y cortos; lóbulo dorsal del cáliz mas largo que los otros 5;
apéndices bulbosos, setosos, más cortos que los lóbulos del cáliz; pétalos
6, pálidos hasta púrpura, subigoales, 3,7 mm de largo; estambres 11, los
antisépalos exsertos, los otros incluidos, los dos estambres largos dorsales
densamente vellosos, de color blanco o púrpura, los otros ligeramente
vellosos; disco grueso, levemente 3,lobado, deflexo, Semillas 15,35,
ampliamente ovoides, 1.75 por 1.75 mm, Número cromosómico n=12,
Distribución. México (Querétaro, Distrito Federal, Tlaxcala, Puebla,

Veracruz, Guerrero, Oaxaca),
E;jemplares examinados. Orizaba, Botteri 229 1148 (GH, US); Orizaba,

Bourgeau 3165 (A, GH, US); Santa Rosa, Fisher 169 (US); 18 mi W of
Orizaba, Graham 17 (KE-G, MICH); Orizaba, Seaton 385 (GH, US); Cd.
Mendoza, Graham 1006 (KE-G, MICH).
Altitud. 1200 m.
Tipo de vegetación. En zonas bajas y húmedas, en márgenes de arroyos

pequeños, por lo general enraizadas en aguas permanentes.
Floración. Finales de junio hasta octubre.
Las relaciones de Cuphea angustifolia (Sección Hererodon) con el resto

de las especies del género no son claras. Sus flores tienen una combinación
poco usual de caracteres generalizados en el género, tales como pétalos de
color pálido, desiguales y numerosos, semillas pequeñas, ovoides, junto con
caracteres especializados tales como hipantio alado internamente con un
nectario velloso y semillas con aoeites cápricos. Esta especie es
probablemente una ramificación temprana de la línea que dió origen a la
sección Dipwptychia, que es mas avanzada y caracterizada por alas
internas en el hipantio.
CUPHEA APPENDICULATA Benth., PI. Hartw. 61. 1840.
Parsonsia appendiculata (Benth.) Standley, Contr. U. S. Natl. Herb. 23:

1021. 1924. Tipo: México, Oaxaca, Juquila, Hartweg 462 (Holotipo: K!;
isotipos: BM!, NY!, Pi, W).
Cuphea gracilifWra Koehne in Martius, FI. Brasil. 13(2): 236. 1877.
Parsonsia gracilifWra (Koehne) Standley, Contr. U. S. Natl. Herb. 23:

1022. 1924. Tipo: México, Veracruz, Mirador, Wawra 1077 (Lectotipo
designado por Graham, 1988: W! F neg. no. 32217 de W!).
Plantas perennes sufrutesoentes, 5-15 dm de alto, tallos débilmente

erectos, ramificados, llevando pelos bifurcados, diminutos, blancos,
adpresos, paralelos a los tallos, también mezclados con pelos más largos,
laxos, multioelulares, de 1-2 mm de largo; entrenudos por lo general más
cortos que las hojas. Hojas ovadas, lanceoladas, o angosta hasta

ampliamente elípticas, 25-140 mm de largo por 18-50 mm de ancho,
finamente escabrosas, los pelos no bifurcados o bifurcados, mezclados con
pelos más largos y esparcidos, especialmente en el haz y a lo largo del
margen, el ápice agudo hasta acuminado, la base angostamente decurrente
en el peciolo, las hojas de los tallos superiores abruptamente reducidas,
convirtiéndose en las brácteas de la infloresoencia; peciolos 2-11 mm de
largo. Inflorescencia terminal, racimos bracteados o panículas
cortamente ramificadas; flores solitarias; pedicelos 2-11 mm de largo;
bracteolas ovadas; hipantio 25-35 mm de largo, incluyendo una base
redondeada extendiéndose y pasando el pedicelo, de 1-2 mm de largo, la
base y el cuello angostos en antesis, el lado ventral extendido, la boca
oblicua en vista lateral, la superficie externa dorsal de color anaranjado,
especialmente distalmente, ventral mente verdoso-amarillenta, raramente
el hipantio rojo, llevando pelos diminutos, blancos, adpresos, distal mente
orientados, frecuentemente también erectos, con setas púrpura-rojizas o
blancas, de 1 mm de largo en las costillas, especialmente en la parte basal
del tubo, la superficie interna con pelos retrorsos en la base rodeando al
ovario, distalmente glabra; lóbulos del cáliz más o menos iguales en
tamaño o el lóbulo dorsal ligeramente más largo que los otros; apéndices
oblongos, más cortos que los lóbulos del cáliz (en los ejemplares de
Veraeroz); pétalos 2, dorsales, 4-5 mm de largo (en Veraeroz, en otros
lugares 1-10 mm de largo), de color escarlata o anaranjado brillante;
estambres 11, los 9 estambres largos exsertos, glabros; disco erecto,
engrosado en el centro, parcialmente rodeando la base del ovario.
Semillas 7-11, ovales hasta casi orbiculares, rodeadas por un margen
angosto y redondeado, la parte de la terminación de la calaza levemente
truncada, 2.0-2.3 mm de largo. Número cromosómico n=16.
Distribución. México (Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Michoacán, Guerrero,

Oaxaca, Veraeroz, Chiapas); Guatemala, Belice, Honduras, Costa Rica,
Panama.
Ejemplares examinados. Mun. Huatusco, Cascadas de Tenexamaxa,

Avendaño & Calzada 531 (F, XAL), Calzada 8005 (XAL); Zacuapam,
Purpus 10755 (US).
Altitud. 200-2200 m.
Tipo de vegetación. Selva alta perennifolia; selva alta subcaducifolia;

bosque caducifolio; en lugares húmedos y sombreados a lo largo de
arroyos, márgenes de bosques, en colinas escarpadas y a menudo en áreas
con abundante humus.
Floración. Julio a octubre en el noroeste de México, todo el afto en la

parte sur de su rango de distribución.
El color e indumento del hipantio, así como el tamafto de los pétalos

y apéndices son extremadamente variables en esta especie de amplia
distribución. Muchos taxa han sido descritos basados en estas diferencias,
pero no se pueden aoeptar después de estudiar esta especie en todo su
rango de distribución (Graham, 1988).
CUPHEA CALAMINTHIFOLIA Schlecht., Linnaea 12: 274. 1838.

Tipo: México, Veracruz, cuesta grande de Chiconquiaco, Schiede s.n.
(Lectotipo designado por Graham, 1969: HAL!; isolectotipos: NY!, PI).
Cuphea debilis Hemsley, Diag. PI. Nov. Mexic. 3: 51. 1880. Tipo: México,
Veracruz, Jalapa, Coulter 156 (Holotipo: K!).
Plantas herbáoeas o perennes ramificadas, 2-7 dm de longitud; tallos

delgados, postrados, trepadores o semierectos, no ramificados o con
numerosas ramas cortas y largas con pelos bifurcados orientados
transversalmente en los tallos y con 1 o 2 hileras de pelos, de paredes
delgadas, ondulados, no bifurcados; entrenudos más cortos o más largos
que las hojas. Hojas ampliamente ovadas hasta angostamente elípticas,
15-70 mm de largo por 8-35 mm de ancho, con pelos diminutos uni o
bifurcados y adpresos, especialmente en el haz, mezclados con pelos más
largos, suaves de ca. 0.5 mm de largo, el ápioe acuminado, la base aguda
hasta atenuada, las hojas de los tallos superiores apenas disminuyendo en
tamafto; peciolos 4-15 mm de largo. Inflorescencias foliosas, en racimos
FIGURA 3. Cuphea calaminthifolia. a, rama; b, flor; c, detalle del haz de la hoja.

Ilustración por Edmundo Saavedra basada en los ejemplares Diggs 2113 y Narave
642.
con pocas flores; flores 1 ó 2 por nudo; pedicelos 7-15 mm de largo;

bracteolas ovadas hasta lineares, o reducidas a un grupo de pelos;
hipantio 12-27 mm de largo, incluyendo un nectario en forma de saco,
basaJmente redondeado, de 1-2 mm de largo, leve a fuertemente
descendente, muy delgado, en el fruto cambiando a convexo dorsal mente
y contraido en el cuello, la boca levemente oblicua en vista lateral o no
oblicua, la superficie externa de color púrpura rojiza con verde o con la
boca de color paja, o dorsalmente púrpura rojiza y ventral y distal mente
. de color paja, con pelos diminutos, adpresos y en las costillas setas más
largas, de color púrpura-rojizo intenso de 1 mm de largo, la superficie
interna glabra; lóbulo del cáliz dorsal más largo que los otros, de color
púrpura oscuro internamente; apéndices oblongos hasta espatulados,
verdes, dos o tres veces más largos que los lóbulos ventrales del cáliz;
pétalos 6, desiguales, los dos dorsales púrpura o negruzcos, algunas veces
con un margen más claro, 8-12 mm de largo, los 4 ventrales púrpura hasta
púrpura pálido o blancos, 1-2 mm de largo; estambres 9, los 5 antisépalos
exsertos, los filamentos glabros; disco angostamente triangular con un
ápice chato, deflexo en el nectario. Semillas 12-18, obovadas hasta casi
orbiculares, 1.7-2.0 mm de largo. Número cromosómico n=12.
Distribución. México (Zacatecas, San Luis Potosí, Jalisco, Michoacán,

Hidalgo, Puebla, Veracruz).
E;jemplares examinados. Mun. San Juan Coscomatepec, 3 km adelante

de Potrerillo, Aguilar 98 (XAL); 2 km NE de La Joya, Avendaño 19
(KE-G, XAL); San Miguel, Jalapa, Balls 4719 (US); Mun. Acajete, NW of
Mazatepec, Bamett 100 (MO); Mun. Perote, alrededores de Tonalco,
Castillo et al. 1973 (XAL); Mun. HuayacocotIa, el límite entre Veracruz y
Hidalgo, Cházaro & Solheim 3177 (WISC, XAL); Hwy 140,26.5 km NW
of Jalapa, Diggs 2113 (XAL); O de San Miquel del Soldado, G6mez-Pompa
1445 (KE-G, XAL); W ofChiconquiaco, Graham 830, (MICH); Along Río
Frío below TeziutIán, Pue., Johnston 53-668 (TEX); 6 km ENE of
Naolinco on road to MisantIa, Judziewicz 3120 (KE-G, XAL); 2 km SE de
Dos Pocitos, camino a Iztapan, Márquez 462 (KE-G); Coscomatepec,
Matuda 1306, 1507 (MICH); Mun. Acajete, km 2 el camino La Joya-Joya
Chica, Narave 642 (XAL); Mun. Xico, Barranca del Pixquiac, 1 km E de
la Presa Alto Pixquiac, Narave & Cházaro 1137 (XAL); Mun. R. Ramírez,
Loma de Talbas, Ortega O. 454 (KE-G, XAL); Mun. Chiconquiaco,
Chiconquiaco, Ortega O. & Pedraza 1529 (XAL); Mun. Paz de Enríquez,
6.5 km from Misantla, Pankhurst 76/178 (KE-G, XAL); 50 km NE Hwy

140 Y el camino a Misantla, Poole 1418 (MEXV); between Misantla and
Naolinco, Purpus 6146 (NY, VC, VS); 6 mi NW of Jalapa at Piletas,
Spellenberg et al. 6989 (KE-G); Mun. Jalacingo, Ocotepec, Ventura 1009
(MICH); Mun. Acajetes, Acajetes, Ventura 3691 (MICH); Mun. Ixhuacán
Los Reyes, El Carrizal, Ventura 4478 (KE-G); Mun. Acatlán, Acatlán,
Ventura 7293 (MICH), 13194 (ENCB); Mun. Las Vigas, Dos Hermanos,
Ventura 10316 (ENCB); Mun. Acajete, Plan de Cedeno, Ventura 13965
(ENCB); Xoloztla, Ventura 17119 (ENCB).
Altitud. 900-2700 m.
Tipodevegetación. Bosque de pino-abies; bosque de pino-encino; bosque

caducifolio.
Floración. Probablemente todo el año.
Aunque esta especie es conocida de localidades esparcidas en la Sierra

Madre Occidental, es más común en el Este de México, de San Luis Potosí
hasta Puebla. Los tallos delgados trepadores con pelos bifurcadú3, las
flores con pétalos dorsales largos de color púrpura y con solo nueve
estambres sirven para identificar a C. calaminthifolia.
CVPHEA CARTHAGENENSIS (Jacq.) J.F. Macbr., Field Mus. Nat.

Hist., Bot. Ser. 8: 124. 1930.
Lythrum carthagenense Jacq., Enum. Syst., pI. 22. 1760; Select. Stirp.
Amer. Hist. 148. 1763. Tipo: Colombia, near Cartagena, Jacquin s.n.
Cuphea balsamona Cham. & Schldt., Linnaea 2: 363. 1827. Balsamona

pinto Vand. Fase., pI. 15. 1771; FI. Lusit. Bras. Spec. 30, t. 4. 1788. Tipo:
Brasil, Rio de Janeiro, Sep 1822, Beyerich s.n. (B) fide Lourteig, 1989.
Plantas herbáceas o perennes sufruticosas, 2-8 dm de largo,

alternadamente ramificadas, las ramas a menudo tan largas como el tallo
principal; tallos levemente geniculados, llevando pelos delgados, suaves,
incoloros, ondulados, mezclados con pelos más esparcidos, erectos, con una
base bulbosa, glandular-viscosos; entrenudos por lo general iguales o más
oortos en longitud que las hojas. Hojas elípticas hasta lanoeoladas u

ovadas, 15-40 mm de largo por 5-20 mm de ancho, las hojas de las ramas
secundarias frecuentemente dos o tres veces más pequeftas que las de las
ramas primarias, glabras o finamente escabrosas oon pelos esparcidos
g1andular-visoosos, de ca. 0.5 mm de largo, el ápice agudo, la base
atenuada, las hojas de los tallos superiores disminuyendo gradualmente en
tamafto; peciolos 1-10 mm de largo en los tallos inferiores, sésiles en los
tallos superiores. Inflorescencias racimos foliosos, flores inoonspicuas,
1-4 en cada nudo; pedicelos 0-2 mm de largo; bracteolas ovadas;
hipantio 4-7 mm de largo, incluyendo un nectario oorto, descendente, el
cuello y boca casi del mismo ancho en antesis, cambiando a fuertemente
oontraido en el fruto, la base entonces ampuláoea, la superficie externa de
oolor púrpura pálido dorsalmente, verdosa ventralmente o la superficie
enteramente blanquecina oon oostillas verdes, las oostillas superiores solo
llevando setas esparcidas, erectas, el resto del tubo glabro, la superficie
interna glabra; lóbulos del cáliz iguales en tamafto; apéndices bulbosos,
glabros o algunas veces ooronados por una cerda larga, más oorta que los
lóbulos del cáliz; pétalos 6, subiguales, púrpura, 1-2 mm de largo;
estambres 11, profundamente incluidos; disco erecto, alargado en el
ápice o lenguado. Semillas 3-6, orbiculares hasta elípticas, rodeadas por
un margen pálido, delgado, aplanado, 1.0-2.5 por 0.75-2.0 mm. Número
cromosómico n=8.
Distribución. Nativa de América del Sur; maleza ampliamente

distribuida presentándose en la oosta este de Estados Unidos, las Antillas
Mayores y Menores, Méxioo (Veracruz, Chiapas); América Central;
América del Sur (Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, BrazH, Paraguay,
Argentina); naturalizada en Hawaii y en el Paclfioo oeste.
E;jemplares examinados. Mun. Huatusoo, E de "Dos Fuentes,", carro

Huatusoo-TotutIa, Avendaño & Castillo 465 (XAL); Mun. NautIa, Barra
de Palmas, Cal2ada 4747 (XAL); Mun. E. Zapata, km 6, carro del Chioo o
Chavarrillo, Cal2ada et al. 10202 (XAL); Galeras MisantIa, Cruz H. 192
(XAL); Mun. Emiliano Zapata, Tiradores, Dorantes & Acosta 1945, 2155
(ENCB); Mun. Emiliano Zapata, Presa'Tiradores, Dorantes & Márquez
599 (ENCB); 18 mi NE of Coatepec, Graham 26 (MICH); 4.5 km SE of
Cosoomatepec on hwy 131"Graham 685 (MICH); at Puente del Tablazo
on Atzalan-Tlapaooyan road, Graham 695 (MICH); 8 km N ofPinillo on
Jalapa-Tuzmapan-Huatusoo road, Graham 835 (MICH); Mun. XaIapa, El
ESTADO DE VERACRUZ
MAPA DE DISTRIBUCIQN
• Cup/ua mrt/uJgnmsis {JaoqjJF. """'.
... c. cyanea OC.
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• GOLFO DE "II!~ICO
Seminario, O de la ciudad de Xalapa, Gutiérrez B. 1405 (XAL); Riachuelos,

7 km S de TecolutIa, Gutiérrez R. 292 (ENCB); Mun. Ruatusco, La Paz,
Márquez 387 (MEXU, XAL); Sta. Rita, Sierra de Chiconquiaco, Neuling &
G6mez-Pompa 28 (XAL); Casitas-Gutiérrez Zamora, Neuling &
G6mez-Pompa 1232 (XAL); Barranca ofTexolo, near Jalapa, Pringle 777
(ENCB, GR, MEXU); near Jalapa, Pringle 8340 (ENCB, GR); Mun.
Soteapan, San Fernando, camino a Santa Marta, Vázquez 1473 (XAL); 6
km SW of Sta. Rita, Vázquez 1928 (ENCB); Mun. Martínez de La Torre,
El Guineo, Ventura 1309 (ENCB); Mun. YecuatIa, Lomas de Sta. Rita,
Ventura 3632 (ENCB); Mun. Puente Nacional, Tamarindo, Ventura 7708
(ENCB); Mun. Dos Ríos, Rancho Nuevo, Ventura 9490 (ENCB); Mun.
Tlapacoyan, El Limón, Ventura 17957 (XAL); Mun. Catemaco, 2.5 km E
poblado La Palma, Villegas 138 (XAL).
Altitud. 5-1400 m.
Tipo de vegetación. Bosque caducifolio; encinar; a la orilla de caminos,

en pastizales, en sitios perturbados, en vegetación secundaria.
Cuphea carthagenensis es la especie más ampliamente distribuida del

género, comportándose como una maleza en los sitios donde habita. Es
especialmente común en América Central, como una maleza en todos los
hábitats excepto a altas elevaciones. Su hábito varia considerablemente
pero sus flores son notablemente unifonnes y fáciles de reconocer por su
tamaño pequeño, por sus setas esparcidas en las costillas del hipantio y
por sus estambres profundamente incluidos. Sus flores son casi sésiles de
modo que se esconden en los nudos, entre las hojas.
CUPHEA CYANEA OC., Prodr. 3: 85. 1828.
Parsonsia cyanea (DC.) Standl., Contr. U. S. Natl. Herb. 23: 1018. 1924.
Tipo: México, Sessé & Mocif!o s.n. (Holotipo: Sessé & Mociño pI. numo
6331. 767 en la Colección Torner, del Hunt Institute for Botanical
Documentation).
Plantas perennes sufrutescentes, 3-8 dm de alto, con tallos erectos,

esparcidamente ramificados, esparcida a densamente pubescentes, los pelos
mezclados con setas incoloras mas largas; entrenudos por lo general
iguales o mas cortos que las hojas. Hojas ovadas, 20-50 mm de largo por
5-25 mm de ancho, diminutamente escabrosas con setas esparcidas más
largas, el ápice agudo hasta acuminado, la base obtusa hasta cordada; las
hojas de los tallos superiores disminuyendo en tamaño abruptamente hasta
convertirse en brácteas de la inflorescencia; peciolos 10-30 mm de largo
en las hojas inferiores; inflorescencias diferenciadas, racimos terminales
con brácteas o panículas cortamente ramificadas, las flores solitarias,
interaxilares o con 1-3 flores adicionales en ramas secundarias, axilares y
cortas; pedicelos 3-10 mm de largo; bracteolas lanceoladas; hipantio
15-28 mm de largo, incluyendo un nectario recto hasta subascendente,
delgado, 4-5 mm de largo, el cuello y boca mas anchos que la base en
antesis, el lado ventral extendido, la boca oblicua e inflada ventral mente
en vista lateral, el cuello contraido en el fruto, la superficie externa

anaranjado-rojiza basal y dorsalmente, cambiando a amarilla distal y
ventral mente, diminutamente pubescente y además con setas de color
rojo-púrpura o incoloras de menos de 0.5 mm de largo, la superficie
interna bialada, las alas por debajo de los estambres dorsales,
retrorsamente pubescente en la base, el resto de la superficie glabra;
lóbulos del cáliz iguales en tamaño; apéndices no desarrollados; pétalos
2, dorsales, de color púrpura-negro, 1-2 mm de largo; estambres 11,
largamente exsertos, púrpura, ftlamentos levemente vellosos o glabros;
disco alargado, angostamente triangular o deflexo. Semillas 6, ovoides,
angostamente marginadas, 2.5 por 2.0 mm. Número cromosómico n=
15,30.
Distribución. México (Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí,

Michoacán, Guerrero, México, Morelos, Hidalgo, Puebla, Tamaulipas,
Veracruz, Oaxaca, Chiapas); Guatemala.
E;jemplares examinados. Orizaba, Botteri 1138 (F, GH); IWgion

d'Orizaba, Escamela, Bourgeau 2937 (A, GH, US); Orizaba, Fisher 175
(US); 5 km del límite de los estados Puebla y Veracruz, G6mez-Pompa &
Nevling 1336 (F, MEXU, XAL); Orizaba, Miranda 635 (MEXU); camino
Tequila a Zongolica, Miranda 777 (MEXU); Huatusco, Mohr 276 (MICH);
Orizaba, F. Muller 190 (NY); 3 km adelante de San Andrés Tenejapa,
Perez J. 231 (XAL); Near Orizaba, Pringle 5908 (GH); Orizaba, Purpus
1274 (UC); Cerro del Borrego, al NW de Orizaba, Rzedowski 12142
(ENCB, MICH); Orizaba, Seatan 130 (GH, NY); Mountain top west of
Orizaba, Sharp 44862 (GH, MEXU); Mun. Tehuipango, Xapilapa, Vázquez
429 (F, XAL); Cerro de Escamela, N of Orizaba, Weaver 1766 (DUKE).
Altitud. 1200-2630 m.
Tipo de vegetación. Bosques de pino-encino.
Floración. Mayo a enero; probablemente todo el año.
E. Koehne quien realizó la monografía de Cuphea (1903), reconoció

variedades pubescentes y con pelos glandulares y cinco formas de Cuphea
cyanea. Ni las formas ni las variedades son geográficamente distintas y no

han sido reconocidas después de esta publicación.
CUPHEA DECANDRA Aiton., Hort. Kew. ed. 2. 3:151. 1811. Tipo:

Jamaica, introducida a Inglaterra en 1789 por Boscawen (Lectotipo
designado por Lourteig 1987: Ex hort. Kew, BM).
Cuphea purpusii Brandegee, Univ. Calif. Pub!. Bot. 4: 378. 1913.
Cuphea decandra varo purpusii (Brandegee) Bacigal. Tipo: México,

Veracruz, Río de los Pescados, Bafíoa del Carrizal, Purpus 6147 (Holotipo:
UC; isotipo: US).
Plantas perennes fruticosas, 2-8 dm de alto, muy ramificadas, los tallos

duramente divaricados, comunmente terminando en un racimo
sobrepasado por ramas decusadas, esparcidamente glandular, hirsutos;
entrenudos variando en longitud, por lo general mas cortos que las hojas
en los tallos inferiores. Hojas oblongas u obovadas, 15-25 mm de largo,
5-15 mm de ancho, esparcida a densamente glandular-hirsutas, el ápice
agudo hasta cortamente acuminado, la base aguda o atenuada, las hojas
de los tallos superiores disminuyendo en tamafío abruptamente hasta
convertirse en brácteas de la inflorescencia; peciolos 1-2 mm de largo.
Inflorescencias diferenciadas, racimos terminales bracteados con 3-9
pares de flores; pedicelos 3-4 mm de largo, persistentes; bracteolas
ausentes o representadas por un grupo de pelos; hipantio 7-10 mm de
largo, truncado en la base, la base, cuello y boca igualmente anchos, el
cuello levemente contraido en el fruto, el lado ventral levemente extendido,
la boca no conspicuamente oblicua en vista lateral, la superficie externa
con tonos púrpura oscuros, cambiando a verdosos ventral mente,
glandular-hirsuta, la superficie interna levemente vellosa; 16bulosdel cáliz
iguales en tamafío; apéndices apenas desaarrollados, mas cortos que los
lóbulos; pétalos 4(-6), de color rosa, 2-4 mm de largo; estambres 11, los
9 más largos, alternadamente desiguales, los antisépalos exsertos, los
antipétalos incluidos hasta levemente exsertos, los fUamentos ligeramente
vellosos; disco erecto, semi-circular, ligeramente crenulado, casi rodeando
la base del ovario. Semillas 10-20, obovoides, 1.25 por 1.0 mm. Número
cromos6mico n=16.
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ESTADO DE VERACRUZ
., MAPA DE DISTRIBUCION
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Distribución. México (San Luis Potosí, Tamaulipas, Veraeroz, Tabasco,

Chiapas); Guatemala, Belice, Antillas Mayores, Colombia.
E;jemplares examinados. Mun. Coatepec, 2 kms antes de Jalcomulco,

Castillo & Tapia 701 (XAL); Mun. E. Zapata, Estación de Chavarillo,
Castillo & Tapia 915 (XAL); Mun. E. Zapata, entre Plan del Río y Cerro
Gordo, Castillo & Tapia 2614 (XAL); Mun. Alto Lucero, Rancho Nuevo
entre Plan de Las Hayas y Tierra Blanca, Castillo & Vázquez 1351 (XAL);
Mun. Palma Sola, Boca Andrea, 3 km SW de Palma Sola, Dorantes 18 (F,
MEXU); Mun. Actopan, Pastorías, Dorantes et al. 1380 (MEXU); Mun.
Emiliano Zapata, Cerro Gordo, carro Jalapa-Veraeroz, Dorantes & Acosta
1756 (ENCB, TEX, XAL); Mun. E. Zapata, Miradores, Dorantes & Acosta
1955 (ENCB); Mun. Emiliano Zapata, Corral Falso, Barranca San Antonio,
Gándara & Dorante. 8 (F, MEXU, XAL); Mun. Jalcomulco, Jalcomulco,

Gándara & Dorantes 125 (MEXU); Mun. Cuitlahuac, 8 km E of
Cuitlahuac, Hansen & Nee 7530 (XAL); Hacia Plan de Las Hayas, km.
739-761, Lot 431 (MEXU, XAL); Mun. E. Zapata, Las Víboras, por el
camino que va a Tinajitas, Mart(nez A. & Costilto 44 (XAL); Mun. Tierra
Blanca, El Progreso, Mart(nez C. 1957 (MEXU, UC, XAL); 23 km de
Jalapa, carro a Veracruz, McKee 10932 (MEXU); Mun. Paso de Ovejas, 2
km al S de Cantarranas, Medina & Acevedo 52 (XAL); Mun. Comapa, 1
km NO de El Coyol, Medina & Aco.ta 151 (XAL); Mun. Paso de Ovejas,
2 km NE de Acazónica, Medina & Vázquez 311 (XAL); E de Plan de Las
Hayas, Nevling & G6mez-Pompa 1007 (XAL); Near Jalapa, Pringle 7825
(ENCB, MEXU); Cañada de San Antonio, cerca de Rinconada, Ramos &
Dorante.64 (MEXU); 2 mi S ofVeracruz, sand dunes along shore, Reeder
& Reeder 1553 (F, MEXU); Plan Dos Ríos, carro Jalapa- Veracruz, Sohmer
9376 (MEXU); Mun. Emilio Zapata, 16 km SE de Jalapa, Trejo 60
(MEXU); 2 km despues del Pedregal, Vazquez 547 (MEXU): Mun. Totutla,
El Encinal, Ventura 15248 (MEXU, XAL); Mun. Actopan, Paso de la
Milpa, Ventura 19330 (XAL); Mun. Xalapa, El Castillo, Ventura 13714
(XAL).
Altitud. 0-1000 m.
Tipo de vegetación. Dunas costeras; selva baja subcaducifolia; bosques

pertubados de encino.
Floración. Abril a noviembre, probablemente todo el año bajo condiciones

óptimas.
Las plantas de esta especie que crecen en México y Guatemala tienen

el número de pétalos reducido a 4 en lugar de 6 como en el resto y han
sido generalmente reconocidas como varo purpusii. Sin embargo, Lourteig
(1987) debido a que encontró formas transicionales con 2 pétalos filiformes
en Veracruz, considera esta variedad como un sinónimo.
CUPHEA ELLIPTICA Koehne, Bot. Jahrb. Syst. 2: 145. 188l. Tipo:

Colombia, Ocaña, Schlim 84 6 184.
Cuphea elliptica varo oligostemon Koehne, Bot. Jahrb. Syst. 2: 145. 188l.
Tipo: Mexico, Oaxaca, between Huejutla and Hualitla, Karwinsky 229.
Plantas anuales herbaceas de 1-5 dm de alto, tallos delgados,

esparcidamente ramificados o no ramificados, con pelos erectos,
basalmente bulbosos mezclados con pelos diminutos recurvados y suaves;
entrenudos mas largos que las hojas. Hojas angostsmente lanceoladas,
elípticas u oblongas, 10-45 mm de largo, 0.5-15 mm de ancho,
diminutsmente escabrosas, algunas veces tsmbién con setas esparcidas,
erectas en el haz, el ápice agudo, la base angostsmente atenuada en el
pecíolo o redondeada, las hojas del tallo superior apenas reducidas en la
inflorescencia; pecíolos 1-5 mm de largo. Inflorescencias simples,
racimos foliosos, flores solitsrias; pedicelos 0.5-1 mm de largo;
bracteolas ovadas; hipantio 4-6 mm de largo, incluyendo solo una base
gibosa o hasts con un nectario levemente visible, el cuello y I:!oca del
mismo ancho en vists lateral en antesis, el cuello contraído y la base
ensanchada en el fruto, la superficie externa verde pálida, con pelos mas
o menos abundantes, suaves, erectos, glandulares de menos de 1 mm de
largo, los pelos no solo restringidos a las costillas, la superficie interna
glabra; lóbulos del cáliz iguales en tsmafio; apéndices verdes, apenas
desarrollados, más cortos que los lóbulos; pétalos 6, púrpura, subiguales
o los 2 pétalos dorsales ligeramente más largos, 1-1.5 mm de largo;
estambres 5-9, muy raramente 11, profundamente incluidos; disco
erecto, oblongo, alargado en el ápice, con quillas ligeramente marcadas.
Semillas 4, elípticas, encerradas por un margen delgado, aplanado, más
pálido, 2.5-3.0 por 1.5-3.0 mm. Número cromosómico n=16.
Distribución_ México (Oaxaca, Veracruz, Chiapas); América Central;

Colombia.
E;jemplares examinados. Mun. Jalcomulco, La Mesa del Barro Negro

entre Jalcomulco y El Palmar, Castillo & Pedraza 2126 (XAL); Mun.
Puente Nacional, 1 km SE de Palmillas, Medina & Vázquez 402 (XAL).
Altitud. 150-600 m.
Tipo de vegetación. A lo largo de caminos perturbados, en campos

abiertos y suelos húmedos.
Floración. Julio a octubre.

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El número de estambres varía en esta especie en muchas plantas de
México y América Central, las cuales han reducido su número de 11 a 5,9;
también presentan hojas ovadas más que lanceoladas. Se ha considerado
a las plantas con este número reducido de estambres como varo
aligasteman Koehne. Ambos caracteres son variables en todo su rango de
distribución y no existen bases para el reconocimiento de esta variedad.
Cuphea elliptica es muy similar a la especie diploide y perenne C.
carthagenensis y probablemente se derivó de este taxón.
CUPHEA HOOKERIANA Walp., Repert. Bot. Syst. 2: 107. 1843.
Parsonsia hookeriana (Walp.) Stand!., Contr. U. S. Natl. Herb. 23: 1019.

1924. Lectotipo designado aquí: Mexico, Nayarit, Tepie, D. Sinclair s.n. (K
ex Hooker Herb.!).
Plantas perennes sufrutescentes, 0.5-2 m de alto, tallos débiles

originándose de una base lefiosa y con raíces fibrosas, no ramificados o
irregularmente ramificados, especialmente en la parte distal, finamente
escabrosos con setas erectas, esparcidas hasta abundantes, rojizo-púrpura,
glandular-viscosas; entrenudos por lo general de igual tamafio o más
largos que las hojas. Hojas ovadas hasta linear-lanceoladas, 20-70 (-120)
mm de largo, (4-)10-30 mm de ancho, diminuta y densamente escabrosas,
el ápice agudo hasta acuminado, la base redondeada hasta agoda,
peciolada en los tallos inferiores, sésiles en los superiores, las hojas de los
tallos superiores disminuyendo abruptamente en tamafio hasta convertirse
en brácteas de la inflorescencia; peciolos 1-7(-12) mm de largo,
InOorescenciasdiferenciadas, terminales, racimos bracteados o panículas
en ramas cortas, flores 1-5 por nudo, una interaxilar, las otras en ramas
secundarias axilares; pedicelos 2-10 mm de largo; bracteolas ovadas
hasta lineares, a menudo con márgenes ciliadas; hipantio 10-20(-25) mm
de largo, incluyendo un nectario recto o ascendente de 2 mm de largo, el
cuello más angosto que la base o la boca, el lado ventral extendido, la boca
fuertemente oblicua en vista lateral, la superficie externa de color rojo
intenso o rojo llamativo basal y dorsalmente, el resto del tubo verde, con
abundantes setas de color púrpura-rojizas o incoloras, glandular-viscosas,
la superficie interna por debajo de los dos estambres dorsales bialada,
glabra, densamente vellosa por arriba de los estambres; lóbulos del cáliz
iguales de tamafio; ápendices engrosados, verdes, setosos, apenas libres
del margen de los lóbulos; pétalos 2 ó 6, dorsales, de color escarlata o
anaranjado hasta rojo vino oscuro, 8-10(-15) mm de largo; estambres 11,
exsertos, filamentos levemente vellosos hasta glabros; disco alargado,
angostamente triangular, deflexo. Semillas 10-14(-30), orbiculares, 2 por
1.5 mm. Número cromosómico n= ca. 40.
Distribución. México (Sonora, Sinaloa, Dumngo, Nayarit, Querétaro,

Jalisco, Colima, Michoacán, México, Morelos, Hidalgo, Guerrero, Oaxaca,
Veracruz, Chiapas); Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragoa.
F,jemplares examinados. Mun. Huayacocotla, El Tiñe, Hemández &

Hemández 982 (CAS, F, GH); Mun. Coscomatepec, Tozongo, Matuda s.n.
in 1937 (MICH); Orizaba, Eugenio, Sierra de la Cruz, F. Müller 348, 463
(NY); Zacuapan, Barranca de Tenampa, Purpus 1944 (CAS, F, GH, MO,
NY, UC); Orizaba, Purpus s.n. in 1905 (UC); La Cumbre, carro
Orizaba-Zongolica, Rosas 1443 (A, CAS, F); Mun. Naolinro, San Pablo,
Ventura 12262 (ENCB); Mun. Coacoatzintla, Chapultepec, Ventura 13476,
13742 (ENCB); Mun. Noalinco, La Mesa, Ventura 16817 (ENCB).
Altitud. 1600-2000 m.
Tipo de vegetación. Bosques de pino-encino; vegetación derivada de

este tipo de vegetación.
Cuphea hookeriana es una especie ampliamente distribuída en altas

elevaciones en México, apareciendo comúnmente en áreas perturbadas de
bosques de pino-encino. Sus flores varían grandemente en todo su rango
de distribución, especialmente en tamaño y color del hipantio y pétalos.
Esto se explica porque muchas poblaciones de C. hookeriana son
apomfcticas. Las anteras pueden no producir polen, tal como sucede en
todos los ejemplares examinados de Veracruz, o pueden producir polen que
está colapsado y es total o parcialmente estéril. Las semillas producidas
por plantas de polen estéril presentan una alta viabilidad. Cuphea
hookeriana ha sido confundida frecuentemente con C. pinetorum. Las
especies, sin embargo, son muy diferentes y se reconocen fácilmente por
caracteres romo el color del tubo floral y los pétalos.
CUPHEA HYSSOPIFOLIA H. B. & K., Nov. Gen. Sp. (quarto) 6: 199.

1823.
Parsonsia hyssopifolia (H.B.K) Standley, Contr. U. S. Natl. Herb. 23:

1018. 1924. Tipo: México, Veracruz, nearJalapa, Humboldt & Bonpiand
4435 (P, H.B.K Microficha de herbario!).
Plantas perennes fruticosas de 20-70 cm de alto, los tallos muy

ramificados, especialmente por arriba de la mitad, diminutamente
pubescentes con pelos largos, esparcidos hasta abundantes, adpresos,

entremezclados con pelos con la base bulbosa; entrenudos generalmente
de la mitad del tamaJío que las hojas. Hojas angostamente lanceoladas
hasta oblanceoladas o lineares, 15-30 mm de largo por 4-8 mm de ancho,
el haz glabro, brillante, el envés a menudo con pelos adpresos a lo largo
de los nervios, el ápice agudo, la base aguda hasta atenuada, raramente
obtusa, las hojas de los tallos superiores no reducidas en la inflorescencia;
pec{olos 0.5-2 mm de largo, Inflorescencias racimos foliosos, las flores
solitarias en los nudos; pedicelos 3-8 mm de largo; persistentes;
bracteolas ovadas hasta lanceolado-oblongas, glabras; hipantio 5-7 mm
de largo, la base redondeada, el cuello y boca iguales en ancho, la boca
chata, no extendida ventralmente, en el fruto el hipantio mát. o menos
constante de ancho desde la boca hasta la base, la superficie externa verde,
algunas veces púrpura dorsalmente o en los lóbulos del cáliz, glabra;
lóbulos del cáliz iguales en tamaJío; ápendices engrosados, verdes, con
pelos, apenas libres del margen de los lóbulos del cáliz, más cortos que
éstos; pétalos 6, púrpura, rosas o blancos, desiguales o los 2 dorsales
levemente más pequeftos, 3-5 mm de largo; estambres 11, incluIdos, los
filamentos levemente vellosos; disco erecto, alargado en el ápice, con
quillas ligeramente marcadas. Semillas ca. 6, casi globosas, 1 por 1 mm.
Número cromosómico n=8,16.
Distribución: México (San Luis PotosI, Tamaulipas, Puebla, Hidalgo,

Veracruz, Tabasoo, Chiapas); Guatemala, Belice, Honduras, Nicaragua,
Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela.
Fijemplares examinados. Mun. Huatusoo, Cascada de Tenexamaxll,

Calzada 8031 (XAL); Mun. Jalcomulco, N del Puente Rio Los Pescados,
Castillo 3118 (XAL); Mun. Juchique de Ferrer, cerca de Mundo Nuevo,
Castillo & CorMs 1792 (XAL); Mun. Coatepec, Falda del Cerro de
Achichuca entre Tuzamapan y Jalcomulco, Castillo & Tapia 609 (XAL);
Mun. Coatepec, camino Herradura Coatepec-Trianón Coatepec Viejo,
Cházaro 1506 (XAL); Mun. E. Zapata, Barranquilla por Corral Falso,
Cházaro & Dorantes MCH-2 (XAL); Tezonapa, Cházaro & Dorantes 166
(XAL); Mun. Jalapa, Salto del Gato, 30 km N de Xalapa, Dorantes 10
(XAL); Mun. Xico, Texolo, 3 km SW de Xico, Dorantes 99, 103 (MEXU);
Mun. Jalcomulco, Jalcomulco, Glindara & Dorantes130 (MEXU); 1 mi N
of Coatepec, Graham 27 (MICH); 17.7 km SE of Huatusoo, Graham 688
(MICH); Puente Nacional, at the bridge, Graham 825 (MICH); Mun.
ESTADO DE VERACRUZ
•• MAPA DE DISTRIBUCION
• Cujilm kyswpifolia "" & K
., C. lancwIIlIa Al<
ec. Iuka_
.'
GOLI'O 01 MUICO
... ...
Cosautlán, Cosautlán, Hernández et al. 109 (F, XAL); Mun. Huayacocotla,

cerca de Huayacocotla, Hernández 1599 (MEXU); Mun. Coatepec, km 12,
carro vieja Xalapa-Coatepec, M6.rquez R. 962 (XAL); Mun. Xalapa, carro
Xalapa-EI Castillo, M6.rquez 1030 (}{AL); Mun. Catemaco, La Palma,
Martfnez C. 2171 (MEXU); Mun. Puente Nacional, 4 km SE de Palmillas,
Medina & Contreras 83 (XAL); Mun. E. Zapata, Rancho de la Secretaria
de Salubridad y Asistencia, Ortega O. 702 (}{AL); Mun. Córdoba, Los
Filtros, Oseguera 15 (}{AL); Mun. Axocuapan, Monte Ray, Coetzalan,
Robels 175 (XAL); Mun. Xalapa, Caída de Agua, Salto del Gato, Ranzón
4 (F, XAL); Mun. Hidalgotitlán, Río Soloxúchil, Vdzquez 292 (}{AL); Mun.
Ixhuacán, El Arenal, camino a Ixhuacán, Vázquez 1842 (XAL); Mun.
Atzalan, Ventura 151 (ENCB); Mun. Coatepec, La Florida, Ventura 3018
(ENCB); Mun. Tlaltetela, El Limón, Ventura 8254 (XAL); Mun.
Tuzamapan, Riotón, Ventura 11216 (XAL); Mun. Coatepec, Consolapa,

Ventura 16994 (XAL); Mun. Minatitlán, 2.1 km N Uxpanapa, Wendt etal.
2657 (CHAPA, KE-G), 3668 (CHAPA, KE-G); Mun. Teocelo, Barranca de
Teocelo, Zolá 133 (XAL).
Altitud. 30-2900 m.
Tipo de vegetación. Selva baja caducifolia; selva mediana

subperennifolia; bosque de encino; en márgenes de ríos y arroyos.
Floración_ Todo el año.
Cuphea hyssopifolia es una especie ampliamente cultivada, tanto en

jardines exteriores en climas cálidos como en interiores en áreas frías.
Esto se debe a que puede producir flores todo el año y a su hábito
arbustivo profusamente ramificado. Es muy común encontrar a esta
especie creciendo a la orilla de arroyos. El número cromosómico diploide
ha sido registrado tanto de plantas silvestres como de plantas cultivadas
con pétalos de color púrpura. El cito tipo tetraploide presenta flores
blancas y fué registrado de una planta cultivada. No se conoce con
seguridad si los pétalos blancos pueden asociarse con tetraploídia. Koehne
(1903) describió dos formas de esta especie. Las plantas de Veraeruz
carecen de márgenes de las hojas enrolladas hacia adentro y se pueden
incluir en la forma hY88opifolia.
CUPHEA LANCEOLATAAiton., Hort. Kew. ed. 2.3: 150. 1811. Tipo:

México, México, hills near Lecheria, Pringle 11983 (Neotipo designado por
Graham 1987: MICHI; isotipos: GHI, MOl, USI).
Plantas herbáceas anuales, 3.0-6.5 dm de alto, erectas, no ramificadas o

ramificadas con ramas escasas, cortas, tallos con pelos abundantes,
glandular-viscosos, de color púrpura, hasta de 2 mm de largo; entrenudos
por lo general igual o ligeramente más cortos que las hojas. Hojas
angostamente ovadas hasta ovadas, 30-75 mm de largo por 10-30 mm de
ancho, escabrosas con pelos esparcidos, largos, delgados, el ápice y la base
aguda hasta obtusa, las hojas de los tallos superiores disminuyendo en
tamaño gradualmente; pecíolos 10-20 mm de largo. Inflorescencias
racimos foliosos, las flores solitarias; pedicelos 3-6 mm de largo;
bracteolas ovadas hasta oblongas; hipantio 15-25 mm de largo,

incluyendo un nectario redondeado, recto hasta descendente de 1-3 mm
de lago, el cuello del tubo más angosto que la base, fuertemente
constreñido en el fruto, la boca no oblicua, la superficie externa de color
púrpura intenso hasta púrpura negruzco, de color más pálido en la parte
ventral en el fruto, con abundantes pelos erectos, glandulares, la superficie
interna glabra hasta ligeramente vellosa por debajo de los estambres,
densamente vellosa por encima; lóbulo dorsal del cáliz más largo que los
otros cinco; ápendices oblongos, aplanados, setosos, más cortos que los
lóbulos del cáliz; pétalos 6, desiguales, los 2 pétalos dorsales de color
púrpura oscuro, a menudo con un margen ligeramente púrpura, de 7-18
mm de largo, los pétalos ventrales de color púrpura intenSO, 3-5 mm de
largo; estambres 11, los 3-5 antisépalos ligeramente exsertos, los 2
dorsales más largos, densamente vellosos, formando masas lanosas en la
boca del hipantio, el resto ligeramente vellosos; disco oblongo hasta
angostamente triangular, oblicuo o deflexo. Semillas 9-22, orbiculares
hasta cordiformes, 3.0 por 2.5 mm. Número cromosómico n=6.
Distribución. En el Altiplano Mexicano (Coahuila, Nuevo León,

Tamaulipas, Zacatecas, Jalisco, Aquascalientes, San Luis Potosí,
Guanajuato, Querétaro, Hidalgo, México, Distrito Federal, Veracruz).
Ejemplares examinados. Mun. HuayacocotIa, SE de Santiago, Pérez J.

670 (ENCB).
Altitud. Ca. 2200 m.
Tipo de vegetación. Ruderal; en campos abiertos; en los márgenes de

arroyos.
Floración. Julio hasta noviembre.
Esta especie es una de las pocas del género Cuphea en México con una
distribución del centro hasta el este, apenas penetrando en Veracruz, en
el límite este de su rango de distribución. Está cercanamente relacionada
a la especie endémica del sureste de los Estados Unidos, C. uiscosissima
Jacq.
CUPHEALUTEA Rose, in Koehne, Bot. Jahrb. Syst. 41: 87. 1907. Tipo:
México, Oaxaca, vicinity ofCuicatlán, Nelson 1689 (Holotipo: US!; isotipo:
GH!).
Plantas herbáceas anuales, 1-3.5 dm de alto, erectas, tallos con ramas a

menudo más largas que el tallo, con setas simples y en un lado del tallo
con abundantes pelos diminutos, enroscados; entrenudos por lo general
más largos que las hojas. Hoj as angostamente elípticas hasta ovadas,
15-30 mm de largo, 7-12 mm de ancho, escabrosas, con pelos delgados,
esparcidos, más largos, el ápice agudo, la base aguda hasta redondeada, las
hojas del tallo superior disminuyendo gradualmente en tamaño; pecíolos
2-8 mm de largo en el tallo inferior, sésiles en el tallo superior.
Inflorescencias racimos foliosos, cambiando a paniculadas y
frecuentemente secundifloras con la edad, flores 1-3 por nudo; pedicelos
1-3 mm de largo; bracteolas ovadas, acuminadas; hipantio 7-9 mm de
largo con una base redondeada, el cuello y boca tan anchos como la base,
la boca no oblicua, el cuello no contraído en el fruto, la superficie externa
dorsal mente púrpura, ventral mente verde pálido, con setas púrpura~rojizas,
ampliamente espaciadas en las costillas, 1-2 mm de largo, la superficie
interna con una hilera de vesciculas en la base de los estambres, glabra
por debajo de los estambres, ligeramente vellosa o glabra por encima;
lóbulo dorsal del cáliz más largo que los otros 5; apéndices aplanados,
setosos, más cortos que los lóbulos; pétalos 6, desiguales, los dos pétalos
dorsales de color púrpura, 3-5 mm de largo, los 4 ventrales blancos o
púrpura pálido cambiando a amarillentos cuando secos, 2-4 mm de largo;
estambres 11, incluídos, los filamentos ligeramente vellosos a glabros;
disco grueso, amplio, oblicuo. Semillas 3-5, ovoide-elípticas, 2.25-3.0 por
1.75-2.5 mm. Número cromosómico n=14.
Distribución. México (Puebla, Veracruz, Oaxaca, Chiapas); Guatemala,

Honduras.
~emplares examinados. 1.3 km NE of Acultzingo at km 40 marker on

Hwy 150, Graham 662 (MEXU, MICH); Acultzingo, McKee 10886 (P, US).
Al ti tud. 1600 m.
Tipo de vegetación. Colinas abiertas, rocosas y con pastos.

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INSTITUTO DE ECOLOGIA, A,C, Xalapa, Ver,

UNIVERSITY OF CALIFORNIA, Riverside, CA,

Editor Responsable: Arturo G6mez-Pompa

Leticia Cabrera Rodriguez Michael Nee

Flora de Veracruz es un proyecto conjunto del Instituto de Ecología, AC.

Flora of Veracruz is an international collaborative project between the

D.R. C Arturo G6mu-Pompa

ImprelO y hecho en México

Fascículo 66 Noviembre, 1991

LYTHRACEAEJ. Sto Hilaire, Expos. Fam. 2: 175. 1805. ("Lythrariae").

Hierbas, arbustos o árboles pequeños, a lnenudo con tallos 4·angulados.

* Department of Biological Sciences, Kent State University, Kent, OH 44242,

0-6, contraidos en el botón, insertos en la costilla interna del hipantio,

GRAHAM, S. 1964. The genera ofLythraceae in the southeastern United

Lythraceae es una familia de 27 géneros y casi 550 especies

En Veracruz se han reportado 9 géneros y 40 especies. El género más

especies. Es tan1bién el género mejor representado en Veracruz, con 23

La familia es cada vez mas importante econón1icamente. Algunos

1. Hipantio campanulado a globoso, actinomórfico, en el

4. Hojas y flores con manchas glandulares cons-

1. Hipantio tubular, en el fruto de al menos el doble del

ADENARIA H. B. & K., Nov. Gen. Sp. 6: 185. 1824.

Género monotípico; la descripción específica incluye los caracteres

ADENARIA FLORIBUNDA H. B. & K., Nov. Gen. Sp. (quarto) 6: 188.

Arbustos o árboles pequeños hasta de 8 m, profusamente ramificados, las

Distribución. México (Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Veracruz, Chiapas);

Ejemplares examinados. Mun. Cosank~loapan, Playa Vicente, Martinez

.' . ' H'

. . H' ... N'

Tipo de vegetación. Selva luediana subperenllifolia; vegetación ruderal

Floración, Abril a septiembre; problablemente se extiende este período.

Este género monotípico está ampliamente distribuido en América

FIGURA 1. Adenaria floribunda. a, detalle de una rama; b, detalle de una hoja; e,

numerosos individuos cuando se encuentra. Se reconoce fácihnente por sus

Hierbas anuales de aUlbientes acuáticos o pantanosos, glabras. Hoj as

GRAHAM, S. A. 1985. A revision of Ammannia (Lythraceae) in the

Género con cerca de 25 especies de hierbas glabras encontradas en

la parte norte de la Península de Yucatán; difiere de las otras especies por

1. Flores sésiles, por lo general 1-3 por axila; pétalos de

AMMANNIA AURICULATA WiIld., Enum. PI. Hort. Berol. 1: pI. 7.

Hierbas anuales, delgadas, de tallos delgados, 1-8 dm de largo, las ramas

color amarillo oscuro; estilo delgado, exserto. Cápsula en la madurez de

Distribución. Cosmopolita, en todo el mundo, incluyendo Africa, India,

E<jemplares examinados. Mun. Jalcomulco, La Mesa del Barro Negro

Tipo de vegetación. Costera; en hábitats acuáticos pantanosos o de

Floración. Todo el año.

AMMANNIA COCCINEA Rottb., Pl. Hort. Vniv. Rar. Progr. (Hafn.) 7.

Hierbas anuales, robustas, hasta de 1 m de largo, no ramificadas o

agudo, la base auriculada hasta cordada, envolvente. Inflorescencias

Distribución. Estados Unidos; México (Tamaulipas, Morelos, Puebla,

E;jemplares examinados. Mun. Actopan, El Común, entre Mozomboa

Tipo de vegetación. Márgenes de pantanos con manglares, en sitios

Floración. Todo el año.

Se cree que esta especie ampliamente naturalizada es un anfiploide

coccinea que se acercan a A auriculafa en el largo del pedúnculo se

Hierbas anuales, robustas, hasta de 1 m de alto, no ramificadas o

Ejemplares examinados. Laguna de los Amates, M. Cabrera s.n.

FIGURA 2. Ammania coccinea. a, hábito; b, detalle de la flor; e, flor abierta; d,

Altitud, Ca. 0-100 m.