Evolución Biológica

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Evolución biológica

La evolución biológica es el conjunto de cambios en caracteres fenotípicos Parte de la serie de


y genéticos de poblaciones biológicas a través de generaciones. Dicho
proceso ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la
Evolución biológica
Tierra a partir de un antepasado común.1 2 Los procesos evolutivos han
producido la biodiversidad en cada nivel de la organización biológica,
incluyendo los de especie, población, organismos individuales y molecular
(evolución molecular).3 Toda la vida en la Tierra procede de un último
antepasado común universal que existió entre hace 3800 y 3500 millones de
años.4 5

La palabra evolución se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por
primera vez en el siglo XVIII por un biólogo suizo, Charles Bonnet, en su
obra Consideration sur les corps organisés.6 7 No obstante, el concepto de
que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya había
sido formulado por varios filósofos griegos,8 y la hipótesis de que las
especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos Temas clave
científicos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin citó en el
Biología evolutiva
primer capítulo de su libro El origen de las especies.9 Sin embargo, fue el Introducción a la evolución
propio Darwin en 1859,10 quien sintetizó un cuerpo coherente de Antepasado común
observaciones y profundizó el mecanismo de cambio llamado selección Evidencia de antepasado común
natural, lo que consolidó el concepto de la evolución biológica hasta
Historia de la idea
convertirlo en una verdadera teoría científica.2 Anteriormente, el concepto
de selección natural ya había sido aportado por Al-Jahiz en el año 77, en su Información general
Libro de los animales, con postulados claves sobre la lucha por la
Renacimiento e Ilustración
Antes de Darwin
supervivencia de las especies, y la herencia de características exitosas
Darwin • Su libro
mediante reproducción.11 Antes de la Síntesis
Síntesis evolutiva moderna
La evolución como propiedad inherente a los seres vivos no es materia de Evolución molecular • Evo-devo
debate en la comunidad científica dedicada a su estudio;2 sin embargo, los
mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies
Historia Natural
se hallan bajo intensa y continua investigación científica. Historia de la vida
Biodiversidad • Biogeografia
Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron de Clasificación • Cladística
forma independiente en 1858 que la selección natural era el mecanismo Paleontología •Filogenia
básico responsable del origen de nuevas variantes genotípicas y en última Evolución humana
instancia, de nuevas especies.12 13
Procesos y Resultados

Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Genética de poblaciones


Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la genética; Variación
por eso se la denomina síntesis moderna o «teoría sintética».2 Según esta Mutación
teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos Selección natural • Adaptación
Deriva genética • Flujo genético
de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser
Especiación • Radiación adaptativa
causado por diferentes mecanismos, tales como la selección natural, la
Cooperación • Coevolución
deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético. La teoría Extinción
sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la comunidad Implicaciones Sociales
científica, aunque también algunas críticas. Los avances de otras disciplinas
Teoría y hechos
relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la
Efectos sociales
paleontología han enriquecido la teoría sintética desde su formulación, en Controversias
torno a 1940.14 Actualmente siguen surgiendo hipótesis sobre los Objeciones
mecanismos del cambio evolutivo basadas en datos empíricos tomados de Nivel de aceptación
organismos vivos.15 16 Campos y aplicaciones

Aplicaciones de la evolución
Selección artificial
Índice Bioinformática
Antropología evolucionista
La evolución como un hecho probado Computación evolutiva
Evidencia del proceso evolutivo
Evolución experimental
El origen de la vida Genética ecológica
La evolución de la vida en la Tierra Neurociencia evolucionista
Teorías científicas acerca de la evolución Fisiología evolucionista
Historia del pensamiento evolucionista Psicología evolucionista
Darwinismo Sistemática
Neodarwinismo
Portal de biología
Síntesis evolutiva moderna
Categoría
Síntesis evolutiva moderna
Variabilidad
Mutación
Recombinación genética
Genética de poblaciones
Flujo genético
Los mecanismos de la evolución
Selección natural
Deriva genética
Las consecuencias de la evolución
Adaptación
Coevolución
Especiación
Extinción
Microevolución y macroevolución
Ampliación de la síntesis moderna
Paleobiología y tasas de evolución
Causas ambientales de las extinciones masivas
Selección sexual y altruismo
Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio
puntuado
La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la
evolución
Microbiología y transferencia horizontal de genes
Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas
Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la
herencia
Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo
Observación directa del proceso evolutivo en bacterias
Simulación computarizada del proceso de evolución
biológica
Impacto de la teoría de la evolución
Evolución y religión
Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la
teoría sintética
Otras hipótesis minoritarias

Véase también
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos
En español
En inglés

La evolución como un hecho probado

Evidencia del proceso evolutivo


La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los científicos han reunido para demostrar que la evolución
es un proceso característico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un último
antepasado común universal.17 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles de
complejidad biológica son el producto de una larga serie de eventos de especiación y de extinción.18

La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de unas características simples de los organismos. Primero, existe
evidencia proveniente de la biogeografía: tanto Charles Darwin como Alfred Russell Wallace se percataron de que la distribución
geográfica de especies diferentes depende de la distancia y el aislamiento de las áreas que ocupan, y no de condiciones ecológicas
y climatológicas similares, como sería de esperar si las especies hubieran aparecido al mismo tiempo ya adaptadas a su medio
ambiente. Posteriormente, el descubrimiento de la tectónica de placas fue muy importante para la teoría de la evolución, al
proporcionar una explicación para las similitudes entre muchos grupos de especies en continentes que se encontraban unidos en el
pasado.19 Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente únicos,
sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando se comparan los órganos de los
distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitución que señalan el parentesco que existe entre especies diferentes.
Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los órganos en homólogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo,
y análogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma función. Los estudios anatómicos han encontrado
homología en muchas estructuras superficialmente tan diferentes como las espinas de los cactos y las trampas de varias plantas
insectívoras que indican que son simplemente hojas que han experimentado modificaciones adaptativas.20 Los procesos
evolutivos explican asimismo la presencia de órganos vestigiales, que están reducidos y no tienen función aparente, pero que
muestran claramente que derivan de órganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las
patas posteriores presentes en algunas serpientes.2

La embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales, ofrece otro
conjunto de indicios del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos
muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez,
sugiere la existencia de un antepasado común. El hecho de que los embriones tempranos de vertebrados como los mamíferos y
aves posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, puede explicarse si se se hallan
emparentados con los peces.21

Otro grupo de pistas proviene del campo de la sistemática. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes
mencionadas en grupos anidados jerárquicamente, muy similares a un árbol genealógico.22 10 Si bien las investigaciones
modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este árbol de la vida puede ser más complicado que lo que
se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.23 24

Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, conjuntamente con la
anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontológica del proceso evolutivo. Mediante la
comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes a los que
unas y otras pertenecen. Sin embargo, la investigación paleontológica para buscar conexiones evolutivas tiene ciertas
limitaciones. De hecho, es útil solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones,
dientes o huesos. Más aún, ciertos otros organismos, como los procariotas ―las bacterias y arqueas― presentan una cantidad
limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus ancestros.25

Un método más reciente para probar el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioquímicas entre los organismos. Por
ejemplo, todas las células utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos.26 El desarrollo de la genética
molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la
divergencia de las especies a través del reloj molecular basado en las mutaciones acumuladas en el proceso de evolución
molecular.27 Por ejemplo, la comparación entre las secuencias del ADN del humano y del chimpancé ha confirmado la estrecha
similitud entre las dos especies y ha ayudado a elucidar cuándo existió el ancestro común de ambas.28

El origen de la vida
El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teoría de la evolución; pues
esta última solo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las moléculas orgánicas de las
que estos proceden.29

No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de
desvelar la historia más temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromoléculas,
debido a que el consenso científico actual es que la compleja bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas
simples, si bien persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas.30 Sin embargo, los científicos están de
acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas características ―incluyendo la presencia de estructura celular y
de código genético― que estarían relacionadas con el origen de la vida.31

Tampoco está claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la
identidad y la naturaleza del último antepasado común universal.32 33 Las bacterias, los primeros organismos que dejaron una
huella en el registro fósil, son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.34 La falta de
indicios geoquímicos o fósiles de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hipótesis. Aunque no hay
consenso científico sobre cómo comenzó la vida, se acepta la existencia del último antepasado común universal porque sería
prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos
complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.26 35

Se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido moléculas autorreplicantes como el ARN,36 o ensamblajes de células
simples denominadas nanocélulas.37 Una hipótesis alternativa es la del comienzo de la vida en otras partes del Universo, desde
donde habría llegado a la Tierra en cometas o meteoritos, en el proceso denominado panspermia.38

La evolución de la vida en la Tierra


Detallados estudios químicos basados en isótopos de carbono de rocas del eón Arcaico sugieren que las primeras formas de vida
emergieron en la Tierra probablemente hace más de 3800 millones de años, en la era Eoarcaica, y hay claros indicios
geoquímicos ―tales como la presencia en rocas antiguas de isótopos de azufre producidos por la reducción microbiana de
sulfatos― que indican su presencia en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de años.40 Los estromatolitos ―capas de roca
producidas por comunidades de microorganismos― más antiguos se reconocen en estratos de 3450 millones de años, mientras
que los microfósiles filiformes más antiguos,
morfológicamente similares a cianobacterias,
se encuentran en estratos de sílex de
3450 millones de años hallados en
Australia.41 42 43

Asimismo, los fósiles moleculares derivados


de los lípidos de la membrana plasmática y
del resto de la célula ―denominados
«biomarcadores»― confirman que ciertos
organismos similares a cianobacterias
habitaron los océanos arcaicos hace más de
2700 millones de años. Estos microbios
fotoautótrofos liberaban oxígeno, que
comenzó a acumularse en la atmósfera hace Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies
aproximadamente 2200 millones de años y modernas de su ancestro común en el centro.39 Los tres dominios
están coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las
transformó definitivamente la composición de
arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.
esta.44 43 La aparición de una atmósfera rica
en oxígeno tras el surgimiento de organismos
fotosintéticos puede también rastrearse por los depósitos laminares de hierro y las bandas rojas de los óxidos de hierro
posteriores. La abundancia de oxígeno posibilitó el desarrollo de la respiración celular aeróbica, que emergió hace
aproximadamente 2000 millones de años.45

Desde la formación de estas primeras formas de vida compleja, los procariotas, hace 3000 a 4000 millones de años,46 47 pasaron
miles de millones de años sin ningún cambio significativo en la morfología u organización celular en estos organismos,48 hasta
que surgieron los eucariotas a partir de la integración de bacterias en otras células procariotas, formando una asociación
cooperativa denominada endosimbiosis.49 Las bacterias incorporadas a sus células hospedantes y estas iniciaron un proceso de
coevolución, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.50

Un segundo evento independiente de endosimbiosis llevó a la formación de los cloroplastos a partir de cianobacteria alojadas en
las antepasadas de las algas y plantas. La evidencia tanto bioquímica como paleontológica indica que las primeras células
eucarióticas surgieron entre hace unos 2000 a 1500 millones de años, aunque probablemente los atributos clave de su fisiología
evolucionaron antes.51 43 52

La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente
610 millones de años, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los océanos en el período
denominado Ediacárico.46 53 54

Es posible que algunos organismos ediacáricos estuvieran estrechamente relacionados con grupos que predominaron más
adelante, como los poríferos o los cnidarios.55 No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas
en estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un
«experimento fallido» de la vida multicelular, y que la vida multicelular posterior volvió a evolucionar más tarde a partir de
organismos unicelulares no relacionados.54 En cualquier caso, la evolución de los organismos pluricelulares ocurrió en múltiples
eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y
mixobacterias.56

Poco después de la aparición de los primeros organismos multicelulares, una gran diversidad de formas de vida apareció en un
período de diez millones de años, en un evento denominado explosión cámbrica, un lapso breve en términos geológicos pero que
implicó una diversificación animal sin paralelo documentada en los fósiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale,
Canadá. Durante este período, la mayoría de los filos animales actuales aparecieron en los registros fósiles, como así también una
gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los planes corporales de los animales modernos
se originaron durante este período.57

Entre los posibles desencadenantes de la explosión cámbrica se incluye la acumulación de oxígeno en la atmósfera debido a la
fotosíntesis.58 59

Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y les siguieron rápidamente los
artrópodos y otros animales.60

Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años, seguidos por los primeros amniotas, y
luego por los mamíferos, hace unos 200 millones de años, y las aves, hace 100 millones de años. Sin embargo, los organismos
microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente, continúan siendo la forma de vida predominante en la
Tierra, ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre está constituida por procariotas.42

Teorías científicas acerca de la evolución

Historia del pensamiento evolucionista


Varios filósofos griegos de la antigüedad contemplaron la posibilidad de cambios en los
organismos vivos a través del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) sugirió que los
primeros animales vivían en el agua y que dieron origen a los animales terrestres.62
Empédocles (ca. 490-430 a. C.) escribió que los primeros seres vivos provenían de la
tierra y las especies surgieron mediante procesos naturales sin un organizador o una causa
final.63 Tales propuestas sobrevivieron hasta la época romana. El poeta y filósofo
Lucrecio, siguió a Empédocles en su obra maestra De rerum natura (Sobre la naturaleza
de las cosas).64 65 Las obras de Aristóteles (384-322 a. C.), el primer naturalista cuyo
trabajo se ha conservado con detalle, contienen observaciones e interpretaciones muy
sagaces, si bien mezcladas con mitos y errores diversos que reflejan el estado del
conocimiento en su época;66 es notable su esfuerzo en exponer las relaciones existentes
entre los seres vivos como una scala naturae ―tal como se describe en Historia
animalium― en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura
jerárquica, «escalera de la vida» o «cadena del Ser», ordenados según la complejidad de
sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y
capacidad de movimiento descritos como «organismos superiores».67 68 En contraste
Anaximandro, filósofo griego, con estos puntos de vista materialistas, el aristotelismo consideraba todas las cosas
ofreció una idea más naturales como actualizaciones de posibilidades naturales fijas, conocidas como
elaborada y mantuvo que «la formas.69 Esto era parte de una comprensión teleológica de la naturaleza en la que todas
base de toda materia es una las cosas tienen un papel destinado a jugar en un orden cósmico divino. Las variaciones
sustancia eterna que se
de esta idea se convirtieron en la comprensión estándar de la Edad Media y se integraron
transforma en todas las
formas materiales conocidas al cristianismo.70
comúnmente. Esas formas, a
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron igualmente la idea de que las especies
su vez, cambian y se funden
en otras de acuerdo con la biológicas cambian. Zhuangzi, un filósofo taoísta que vivió alrededor del siglo IV a. C.,
regla de la justicia, es decir, mencionó que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua 化) para
una especie de equilibrio y transformarse y adaptarse a su entorno.71
proporción».61
Según Joseph Needham, el taoísmo niega explícitamente la inmutabilidad de las especies biológicas y los filósofos taoístas
especularon que las mismas desarrollaron diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taoísmo se refiere a
los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de «constante transformación», en contraste con la visión
más estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental.72

Si bien la idea de la evolución biológica ha existido desde épocas remotas y en


diferentes culturas —por ejemplo, en la sociedad musulmana la esbozaron en el
siglo IX Al-Jahiz y en el siglo XIII Nasir al-Din al-Tusi respectivamente—,73 la
teoría moderna no se estableció hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la
contribución de científicos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y
Charles Darwin.74

En el siglo XVII, el nuevo método de la ciencia moderna rechazó el enfoque


aristotélico. Buscó explicaciones de los fenómenos naturales en términos de
leyes físicas que eran las mismas para todas las cosas visibles y que no requerían
la existencia de ninguna categoría natural fija u orden divino cósmico. Sin
embargo, este nuevo enfoque tardó en arraigarse en las ciencias biológicas, el Retrato de Jean-Baptiste Lamarck
último bastión del concepto de tipos naturales fijos. John Ray aplicó uno de los
términos anteriormente más generales para los tipos naturales fijos, "especies", a
los tipos de plantas y animales, pero identificó estrictamente cada tipo de ser
vivo como especie y propuso que cada especie pudiera definirse por las
características que perpetuaban ellos mismos generación tras generación.75 La
clasificación biológica introducida por Carlos Linneo en 1735 reconoció
explícitamente la naturaleza jerárquica de las relaciones entre especies, pero aún
consideraba a las especies como fijas según un plan divino.76

En el siglo XVIII, la oposición entre fijismo y transformismo fue ambigua.


Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformación de las especies a
nivel de géneros, pero negaban la posibilidad de que cambiaran de un género a
otro. Otros naturalistas hablaban de «progresión» en la naturaleza orgánica, pero
es muy difícil determinar si con ello hacían referencia a una transformación real
de las especies o se trataba, simplemente, de una modulación de la clásica idea
de la scala naturae.77

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución y


propuso que los organismos, es toda su variedad, habían evolucionado desde Alfred Russel Wallace en 1895
formas simples creadas por Dios y postuló que los responsables de esa evolución
habían sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente:
los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una
modificación de los mismos que sería heredable. Se apoyó para la formulación de su teoría en la existencia de restos de formas
intermedias extintas.8 Con esta teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas
y permanecían inmutables desde su creación y también se opuso al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justificaba la
desaparición de las especies no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de
formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra.78 79 Mientras tanto, las
ideas de John Ray y de diseño benevolente habían sido desarrolladas por William Paley en la Teología Natural (1802), que
propuso adaptaciones complejas como evidencia del diseño divino y quien fue admirado por Charles Darwin.
No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin
cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Una carta
de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la
selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo
tanto, a veces se les concede a ambos el crédito por la teoría de la evolución,
llamándola también teoría de Darwin-Wallace.68

Un debate particularmente interesante en el campo evolutivo fue el que


sostuvieron los naturalistas franceses Georges Cuvier y Étienne Geoffroy Saint-
Hilaire en el año 1830. Ambos discrepaban en los criterios fundamentales para
describir las relaciones entre los seres vivos; mientras Cuvier se basaba en
características anatómicas funcionales, Geoffroy daba más importancia a la
morfología. La distinción entre función y forma trajo consigo el desarrollo de
dos campos de investigación, conocidos respectivamente como anatomía
funcional y anatomía trascendental. Gracias al trabajo del anatomista británico
Richard Owen, los dos puntos de vista empezaron a reconciliarse, proceso
completado en la teoría de la evolución de Darwin.80 81

A pesar de que la teoría de Darwin sacudió profundamente la opinión científica Portada de El origen de las especies
con respecto al desarrollo de la vida, llegando incluso tener influencias sociales,
no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y además la
propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue
recién hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.82

Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo que Gregor Mendel llevó a cabo a fines del siglo XIX sobre la naturaleza
de la herencia, se estableció una discusión entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos (Walter Frank
Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían
mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron
conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico Ronald Fisher.78 Este enfoque combinado,
que aplica un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y
1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución.83

En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma
definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el «principio transformador» responsable de la transmisión de la información
genética.84 En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la
investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos avances iniciaron la era de la biología molecular y condujeron a la
interpretación de la evolución como un proceso molecular.

A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular, estableciendo de
manera firme la importancia de la deriva génica como el principal mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los
debates en esta área de investigación. Uno de los más importantes es acerca de la teoría del equilibrio puntuado, una teoría
propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.85

Darwinismo
Esta etapa del pensamiento evolutivo se inicia con la publicación en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y
Wallace,12 al que siguió en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, en el que que designa el principio de la selección
natural como el principal motor del proceso evolutivo y acepta la tesis lamarckiana de la herencia de los caracteres adquiridos
como una fuente de variabilidad biológica; por este motivo, aunque Wallace
rechazaba el lamarckismo, se acepta la denominación de «Lamarck-Darwin-
Wallace» para referirse a este estadio.2

El trabajo de 1858 contenía «una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición
y perpetuación de las variedades y de las formas específicas en nuestro planeta»
según palabras del prólogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William
Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo presentó por primera vez la
hipótesis de la selección natural. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones
fundamentales: (1) todos los organismos producen más descendencia de la que el
ambiente puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecífica
para la mayoría de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados
lleva a la lucha «por la vida» (según Darwin) o «por la existencia» (según
Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5)
como resultado, se originan nuevas especies.86 Lyell y Hooker reconocieron a Charles Darwin, padre de la teoría
Darwin como el primero en formular las ideas presentadas en el trabajo de la evolución por selección natural.
conjunto, adjuntando como prueba un ensayo de Darwin de 1944 y una carta que Fotografía de Julia Margaret
Cameron.
envió a Asa Gray en 1857, ambos publicados junto con un artículo de Wallace.
Un análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace
revela que las contribuciones de este último fueron más importantes de lo que
usualmente se suele reconocer, 87 88
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Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie
de conferencias bajo el título de «Darwinism» que tratan los mismos temas que Lectura del primer párrafo de la
sección Darwinismo
ya había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran
desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleció en 1882.89 Sin embargo, en
su Origen de las especies', Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidificó el concepto
de la evolución de la vida en una verdadera teoría científica ―es decir, en un sistema de hipótesis―.90

La lista de las propuestas de Darwin presentadas en esta obra se expone a continuación:2

1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza.

2. Toda la vida evolucionó a partir de una o de pocas formas simples de organismos.

3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la selección natural.

4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración.

5. Los taxones superiores (géneros, familias, etc.) evolucionan a través de los mismos mecanismos que
los responsables del origen de las especies.

6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, más estrechamente relacionados se hallan entre sí y
más corto es el tiempo de su divergencia desde el último ancestro común.

7. La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica.

8. El registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre las especies y taxones
de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.
Neodarwinismo
Véase también: Barrera Weismann
Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes (1848-1894) en su
obra Darwin and after Darwin.91 El término describe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo
y zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 aportó evidencia experimental en contra de la herencia
lamarckiana y postuló que el desarrollo del organismo no influye en el material hereditario y que la reproducción sexual en cada
generación introduce nuevas variaciones en la población de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre la
variabilidad de la población y determina el curso del cambio evolutivo.92 El neodarwinismo enriqueció el concepto original de
Darwin, al destacar el origen de las variaciones entre individuos y excluir la herencia lamarckiana como una explicación viable
del mecanismo de herencia. Wallace, quien popularizó el término «darwinismo» en 1889,89 incorporó plenamente las nuevas
conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.2

Síntesis evolutiva moderna


Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.93 En contraste con el neodarwinismo de Weismann
y Wallace, que daba primacía a la selección natural y postulaba la genética mendeliana como el mecanismo de transmisión de
caracteres entre generaciones, la teoría sintética incorporó datos de campos diversos de la biología, como la genética molecular, la
sistemática y la paleontología e introdujo nuevos mecanismos para la evolución. Por estas razones, se trata de diferentes teorías
aunque a veces se usen los términos indistintamente.94 95 96

De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética están basados
esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y genetista ruso americano Theodosius
Dobzhansky (1900-1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo británico Julian
Huxley (1887-1975); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902-1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900-
1990) y el botánico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906-2000).95

Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por Julian Huxley en su libro Evolución: la síntesis
moderna (1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase «estudio de la evolución».97 98 De
hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de
la biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la ecología, la
genética, la paleontología, la embriología, la sistemática hasta la anatomía comparada y la distribución geográfica, sin olvidar los
de otras disciplinas como la geología, la geografía y las matemáticas».99

La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos
matemáticos de los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación.
Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental.

Los entes dónde actúa la evolución son las poblaciones de organismos y no los individuos. Theodosius
Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, lo expresó la evolución del siguiente modo: «La
evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos
corresponde a la genética poblacional».100 Esta idea llevó al «concepto biológico de especie» desarrollado por
Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reproductivamente aislada de
otras comunidades.101 102
La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por la
recombinación genética ―reorganización de segmentos de cromosomas durante la reproducción sexual— y por
las mutaciones aleatorias. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción
sexual puede producir es enorme. Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número «N» de genes,
cada uno con solo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u óvulos genéticamente
diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto,
poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada progenitor tiene 150 genes con dos
alelos cada uno ―una subestimación del genoma humano―, cada uno de los padres puede dar lugar a más de
1045 gametos genéticamente diferentes y más de 1090 descendientes genéticamente diferentes.
La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En ambientes
cambiantes, la selección direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la
población hacia un fenotipo nuevo que se adapta mejor a las condiciones ambientales alteradas. Además, en las
poblaciones pequeñas, la deriva génica aleatoria ―la pérdida de genes del acervo genético― puede ser
significativa.

La especiación puede definirse como «un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se vuelven
incapaces de hibridarse».103 Se han descubierto y estudiado en profundidad diversos mecanismos de
aislamiento reproductivo. Se cree que el aislamiento geográfico de la población fundadora es responsable del
origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados y es probable que la especiación alopátrica
―evolución divergente de poblaciones que están geográficamente aisladas unas de otras― sea el mecanismo
de especiación predominante en el origen de muchas especies de animales.104 Sin embargo, la especiación
simpátrica ―la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico― también está documentada en
muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.105

Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies
evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene
su adaptación específica.

La macroevolución ―la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones
superiores― es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la microevolución ―el
origen de las razas y variedades, y de las especies―.

Síntesis evolutiva moderna


En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Posteriormente se descubrió la relación
de la mayoría de las características hereditarias con entidades persistentes llamadas genes, fragmentos de las moléculas lineales
de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también
sufre cambios, mutaciones, o reorganizaciones por recombinación genética.

Variabilidad
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una
parte sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias entre sus genotipos.106
La síntesis evolutiva moderna define la evolución como el cambio de esa variación genética a través del tiempo. La frecuencia de
cada alelo fluctúa, siendo más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas
actúan mediante la dirección de esos cambios en las frecuencias alélicas en uno u otro sentido. La variación de una población
para un gen dado desaparece cuando se produce la fijación de un alelo que ha reemplazado enteramente a todas las otras formas
alternativas de ese mismo gen.107

La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético, migraciones entre poblaciones (flujo
genético) y por la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual. La variabilidad también puede provenir del
intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a través de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la
hibridación interespecífica en las plantas.108 A pesar de la constante introducción de variantes nuevas a través de estos procesos,
la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.109 Sin embargo, aun
pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. Así, los chimpancés y los seres
humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5 % de sus genomas.110

Mutación
Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que parecían ocurrir aleatoriamente.
En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a las mutaciones. La mutación es un cambio permanente y
transmisible en el material genético ―usualmente el ADN o el ARN― de una célula, producido por «errores de copia» en el
material genético durante la división celular o por la exposición a radiación, sustancias químicas o la acción de virus. Las
mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad
genética.111 112 113 Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, o ser perjudiciales o
beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que, si
una mutación determina un cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70 % de los casos y
neutro o levemente beneficioso en los restantes.114

La frecuencia de nuevas mutaciones en un gen o secuencia de ADN en cada generación se denomina tasa de mutación. En
escenarios de rápido cambio ambiental, una tasa de mutación alta aumenta la probabilidad de que algunos individuos tengan una
variante genética adecuada para adaptarse y sobrevivir; por otro lado, también aumenta el número de mutaciones perjudiciales o
deletéreas que disminuyen la adaptación de los individuos y eleva la probabilidad de extinción de la especie.115 Debido a los
efectos contrapuestos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,111 la tasa de mutación óptima para una población
es una compensación entre costos y beneficios,116 que depende de la especie y refleja la historia evolutiva como respuesta a los
retos impuestos por el ambiente.115 Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación,117 lo que supone una ventaja
adaptativa ya que deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que
afectan.118

La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que
las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.119 120 121 Si el gen inicial sigue funcionando normalmente, sus copias
pueden adquirir nuevas mutaciones sin perjuicio para el organismo que los alberga y llegar con el tiempo a adoptar nuevas
funciones.122 123 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para
detectar la luz: tres para la visión de los colores y uno para la visión nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un
solo gen ancestral por duplicación y posterior divergencia.124 Otros tipos de mutación pueden ocasionalmente crear nuevos
genes a partir del denominado ADN no codificante.125 126 También pueden surgir nuevos genes con diferentes funciones a partir
de fragmentos de genes duplicados que se recombinan para formar nuevas secuencias de ADN.127 128 129

Las mutaciones cromosómicas ―también denominadas, aberraciones cromosómicas― son una fuente adicional de variabilidad
hereditaria. Así, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente
ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, en el género Homo tuvo lugar una fusión
cromosómica que dio lugar al cromosoma 2 de los seres humanos, mientras que otros simios conservan 24 pares de
cromosomas.130 No obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener tales mutaciones cromosómicas, su mayor
importancia evolutiva reside en acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferentes configuraciones cromosómica:
el flujo genético entre ellas se reduce severamente debido a la esterilidad o semiesterilidad de los individuos heterocigóticos. De
este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de aislamiento reproductivo que conducen a que las
diferentes poblaciones mantengan su identidad como especies a través del tiempo.131

Los fragmentos de ADN que pueden cambiar de posición en los cromosomas, tales como los transposones, constituyen una
importante fracción del material genético de plantas y animales y pueden haber desempeñado un papel destacado en su
evolución.132 Al insertarse en o escindirse de otras partes del genoma estas secuencias pueden activar, inhibir, eliminar o mutar
otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad genética.112 Asimismo, ciertas de estas secuencias se repiten miles o millones
de veces en el genoma y muchas de ellas han adoptado funciones importantes, como por ejemplo, la regulación de la expresión
genética.133

Recombinación genética
Véase también: Evolución del sexo
La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos
de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis ―y más raramente en la mitosis―. Los efectos son similares a los de las
mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad
dentro de cada especie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos
durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual. En contraste, los descendientes
de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual
se produce durante la recombinación meiótica y la posterior fecundación.134 La recombinación no altera las frecuencias alélicas
sino que modifica la asociación existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con
combinaciones únicas de genes.135 La recombinación generalmente incrementa la variabilidad genética y puede aumentar
también las tasas de evolución.136 137 138 No obstante, la existencia de la reproducción asexual, tal como ocurre en las plantas
apomícticas o en los animales partenogenéticos, indica que este modo de reproducción puede también ser ventajoso en ciertos
ambientes.139 Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la
apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo. Utilizando una
analogía entre el proceso adaptativo y la producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó que la combinación de
sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la producción ilimitada de los genotipos
más adaptados) potencia la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.140

Aunque el proceso de recombinación posibilita que los genes agrupados en un cromosoma puedan heredarse independientemente,
la tasa de recombinación es baja ―aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación―. Como resultado, los genes
adyacentes tienden a heredarse conjuntamente, en un fenómeno que se denomina ligamiento.141 Un grupo de alelos que
usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denomina haplotipo. Cuando uno de los alelos en haplotipo es
altamente beneficioso, la selección natural puede conducir a un barrido selectivo que aumenta la proporción dentro de la
población del resto de los alelos en el haplotipo; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o «efecto autostop» (en inglés,
genetic hitchhiking).142

Cuando los alelos no se recombinan, como es el caso en el cromosoma Y de los mamíferos o en los organismos asexuales, los
genes con mutaciones deletéreas se acumulan, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en inglés).143 144 De este
modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproducción sexual facilita la eliminación de las mutaciones perjudiciales y la
retención de las beneficiosas,145 además de la aparición de individuos con combinaciones genéticas nuevas y favorables. Estos
beneficios deben contrarrestar otros efectos perjudiciales de la reproducción sexual, como la menor tasa reproductiva de las
poblaciones de organismos sexuales y la separación de combinaciones favorables de genes. En todas las especies sexuales, y con
la excepción de los organismos hermafroditas, cada población está constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno
es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la población tienen esa capacidad, lo
que implica un crecimiento más rápido de la población asexual en cada generación. Otro costo del sexo es que los machos y las
hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la selección sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los
individuos. Este costo del sexo fue expresado por primera vez en términos matemáticos por John Maynard Smith.146 145 Las
razones de la evolución de la reproducción sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de
investigación en Biología evolutiva,147 148 que ha inspirado ideas tales como la hipótesis de la Reina Roja.149 El escritor
científico Matt Ridley, que popularizó el término en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene
que existe una carrera armamentista cíclica entre los organismos y sus parásitos y especula que el sexo sirve para preservar los
genes circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos ante futuros cambios en las poblaciones de parásitos.

Genética de poblaciones
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista genético la evolución es un cambio intergeneracional en la frecuencia
de los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio genético.150 Una población es un grupo de individuos
de la misma especie que comparten un ámbito geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un
bosque aislado forman una población. Un gen determinado dentro de la población puede presentar diversas formas alternativas,
que son las responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la
coloración en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo genético es
el conjunto completo de los alelos de una población, de forma que cada alelo aparece un número determinado de veces en un
acervo génico. La fracción de genes del patrimonio genético que están representadas por un alelo determinado recibe el nombre
de frecuencia alélica, por ejemplo, la fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. La evolución
tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población de organismos que se reproducen entre ellos, por
ejemplo, si el alelo para color negro se hace más común en una población de polillas.151

Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil conocer las condiciones necesarias para que la
población no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una población
suficientemente grande permanecerá constante solo si la única fuerza que actúa es la recombinación aleatoria de alelos durante la
formación de los gametos y la posterior combinación de los mismos durante la fertilización.152 En ese caso, la población se
encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.151

Flujo genético
El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente
de la misma especie. Como ejemplos de flujo génico se pueden mencionar
el cruzamiento de individuos tras la inmigración de una población en el
territorio de otra, o, en el caso de las plantas, el intercambio de polen entre
poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies conlleva la
formación de híbridos o la transferencia horizontal de genes.154

La inmigración y la emigración de individuos en las poblaciones naturales


pueden causar cambios en las frecuencias alélicas, como así también la
introducción ―o desaparición― de variantes alélicas dentro de un acervo
Cuando los leones machos alcanzan la genético ya establecido. Las separaciones físicas en el tiempo, espacio o
madurez sexual, abandonan el grupo en nichos ecológicos específicos que puede existir entre las poblaciones
el que nacieron y se establecen en otra
naturales restringen o imposibilitan el flujo génico. Además de estas
manada para aparearse, lo que asegura el
restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otros
flujo génico entre manadas.153
mecanismos de aislamiento reproductivo conformados por características,
comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los miembros de
dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí, producir descendencia o que esta sea viable o fértil. Estas barreras
constituyen una fase indispensable en la formación de nuevas especies ya que mantienen las características propias de las mismas
a través del tiempo al restringir o eliminar el flujo genético entre los individuos de diferentes poblaciones.155 156 157 158

Las especies distintas pueden ser interfértiles, dependiendo de cuánto han divergido desde su ancestro común; por ejemplo, la
yegua y el asno pueden aparearse y producir la mula.159 Tales híbridos son generalmente estériles debido a las diferencias
cromosómicas entre las especies parentales, que impiden el emparejamiento correcto de los cromosomas durante la meiosis. En
este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero la selección natural actúa contra los
híbridos. Sin embargo, de vez en cuando se forman híbridos viables y fértiles que pueden presentar propiedades intermedias entre
sus especies paternales o poseer un fenotipo totalmente nuevo.160

La importancia de la hibridación en la creación de nuevas especies de animales no está clara, aunque existen ejemplos bien
documentados como el de la rana Hyla versicolor.161 162 La hibridación es, sin embargo, un mecanismo importante de
formación de nuevas especies en las plantas, ya que estas toleran la poliploidía ―la duplicación de todos los cromosomas de un
organismo― más fácilmente que los animales;163 164 la poliploidía restaura la fertilidad en los híbridos interespecíficos debido a
que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compañero idéntico durante la meiosis.165 166

Los mecanismos de la evolución


Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genética. La selección natural favorece a los
genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo. La deriva genética es el cambio en la frecuencia
de los alelos, provocado por transmisión aleatoria de los genes de una generación a la siguiente. La importancia relativa de la
selección natural y de la deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño poblacional
efectivo, que es el número de ejemplares de esa población capaces de reproducirse.167 La selección natural suele predominar en
las poblaciones grandes, mientras que la deriva genética predomina en las pequeñas. El predominio de la deriva genética en
poblaciones pequeñas puede llevar incluso a la fijación de mutaciones ligeramente deletéreas.168 Como resultado de ello, los
cambios en el tamaño de una población pueden influir significativamente en el curso de la evolución. Los denominados «cuellos
de botella», o descensos drásticos temporarios del tamaño efectivo de la población, suponen una pérdida o erosión de la
variabilidad genética y conllevan la formación de poblaciones genéticamente más uniformes. Los cuellos de botella pueden ser el
resultado de catástrofes, variaciones en el medio ambiente o alteraciones en el flujo genético causadas por una migración
reducida, la expansión a nuevos hábitats, o una subdivisión de la población.167

Selección natural
La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que
mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez más
frecuentes en las sucesivas generaciones de una población. Se la califica a
menudo de «mecanismo autoevidente», pues es la consecuencia necesaria de tres
hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variación
heredable (b) los organismos producen más descendientes de los que pueden
sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir
y reproducirse.169

El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un


organismo.170 La aptitud, ajuste o adecuación influye en la medida de la
Diagrama que muestra como
contribución genética de un organismo a la generación siguiente.170 Sin interaccionan las mutaciones y la
embargo, la aptitud no es simplemente igual al número total de descendientes de selección natural para originar
un determinado organismo, ya que también cuantifica la proporción de cambios en las poblaciones de
generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.171 Por ejemplo, organismos
si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son
demasiado pequeños o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la
contribución genética de ese organismo a las futuras generaciones será muy baja
y, por ende, su aptitud también lo es.170

Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud más que otros, con cada
generación el alelo será más común dentro de la población. Se dice que tales
rasgos son «seleccionados favorablemente». Una mejora de la supervivencia o
una mayor fecundidad son ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud.
Biston betularia forma typica
En cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletéreo
hace que este sea cada vez más raro en la población y sufra una «selección
negativa».172 Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una característica fija: si el ambiente cambia, los rasgos que
antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos y viceversa.173 Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos
colores, uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica, como su nombre indica,
es la más frecuente en esta especie. No obstante, durante la revolución industrial en el Reino Unido los troncos de muchos árboles
sobre los que se posaban las polillas se ennegrecieron por el hollín, lo que les daba las polillas de color oscuro una mayor
oportunidad de sobrevivir y producir más descendientes al pasar más fácilmente desapercibidas para los depredadores. Sólo
cincuenta años después de que se descubriera la primera polilla melánica, casi la totalidad de las polillas del área industrial de
Manchester eran oscuras. Este proceso se revirtió a causa de la «Ley del aire
limpio» (Clean Air Act) de 1956, que redujo la polución industrial. Al aclararse
el color de los troncos, las polillas oscuras volvieron a ser más fácilmente
visibles por los depredadores y su número disminuyó.174 Sin embargo, aunque
la dirección de la selección cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el
pasado no pueden volver a obtenerse de forma idéntica ―situación que describe
la Ley de Dollo o «Ley de la irreversibilidad evolutiva»―.175 De acuerdo con Biston betularia forma carbonaria
esta hipótesis, una estructura u órgano que se ha perdido o descartado durante el
transcurso de la evolución no volverá a aparecer en ese mismo linaje de
organismos.176 177

Según Richard Dawkins, esta hipótesis es «una declaración sobre la


improbabilidad estadística de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva
dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas
direcciones».178

Dentro de una población, la selección natural para un determinado rasgo que


varía en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos
Las dos formas typica y carbonaria
diferentes. El primero es la «selección direccional», que es un cambio en el valor de la polilla Biston betularia posadas
medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos sobre el mismo tronco. La forma
cada vez son más altos.179 En segundo lugar se halla la «selección disruptiva» typica, de color claro, es difícilmente
que es la selección de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a observable sobre este árbol que no
se halla ennegrecido por el hollín, lo
menudo determina que los valores extremos sean más comunes y que la
que la camufla de los depredadores,
selección actúe en contra del valor medio; esto implica, en el ejemplo anterior,
tales como Parus major.
que los organismos bajos y altos tienen una ventaja, pero los de altura media no.
Finalmente, en la «selección estabilizadora», la selección actúa en contra de los
valores extremos, lo que determina una disminución de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la
población para ese carácter en particular;169 180 si se diera este tipo de selección, todos los organismos de una población
adquirirían paulatinamente una altura similar.

Un tipo especial de selección natural es la selección sexual, que actúa a favor de cualquier rasgo que aumente el éxito
reproductivo por aumentar el atractivo de un organismo para sus parejas potenciales.181 Ciertos rasgos adquiridos por los
machos por selección sexual ―tales como los cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes― pueden reducir
las posibilidades de supervivencia, por ejemplo, por atraer a los depredadores.182 No obstante, Esta desventaja reproductiva se
compensa por un mayor éxito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos.183

Un área de estudio activo es la denominada «unidad de selección»; se ha dicho que la selección natural actúa a nivel de genes,
células, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies.184 185 Ninguno de estos modelos es mutuamente
exclusivo, y la selección puede actuar en múltiples niveles a la vez.186 Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes
denominados transposones que intentan replicarse en todo el genoma.187 La selección por encima del nivel del individuo, como
la selección de grupo, puede permitir la evolución de la cooperación.188

Deriva genética
La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos
de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un
ejemplar determinado sobrevivirá y se reproducirá.107 En términos matemáticos, los alelos están sujetos a errores de muestreo.
Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, la frecuencia de los alelos tiende
a «derivar» hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte
finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la población, o bien sustituye
totalmente el resto de genes. Así pues, la deriva genética puede eliminar algunos
alelos de una población simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de
fuerzas selectivas, la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas
que empiezan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones
divergentes con un conjunto de alelos diferentes.189

El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética
depende del tamaño de la población; la fijación tiene lugar más rápido en
poblaciones más pequeñas.190 La medida precisa de las poblaciones que es
importante en este caso recibe el nombre de tamaño poblacional efectivo, que
fue definida por Sewall Wright como el número teórico de ejemplares
reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad.
Simulación de la deriva genética de
veinte alelos no enlazados en
Aunque la selección natural es responsable de la adaptación, la importancia
poblaciones de 10 (arriba) y 100
(abajo). La deriva hacia la fijación es relativa de las dos fuerzas, selección natural y deriva genética, como impulsoras
más rápida en la población pequeña. del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigación en la
biología evolutiva.191 Estas investigaciones fueron inspiradas por la teoría
neutralista de la evolución molecular, que postula que la mayoría de cambios
evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutras, que no tienen ningún efecto inmediato sobre la aptitud de un
organismo.192 Por tanto, en este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el resultado de una presión
de mutación constante y de deriva genética.193

Las consecuencias de la evolución

Adaptación
La adaptación es el proceso mediante el cual una población se
adecua mejor a su hábitat y también el cambio en la estructura o
en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado
a su entorno.194 195 Este proceso se produce por selección
natural196 durante muchas generaciones197 y es uno de los
fenómenos básicos de la biología.198

La importancia de una adaptación sólo puede


entenderse en relación con el total de la biología de
la especie. Julian Huxley199

Huesos homólogos de extremidades de


Las especies tienden a adaptarse a diferentes nichos ecológicos tetrápodos. Los huesos de los cuatro animales
para reducir al mínimo la competencia entre ellas.200 Esto se tienen la misma estructura básica, pero se han
adaptado a usos específicos.
conoce como principio de exclusión competitiva en ecología: dos
especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente
por un largo tiempo.201

La adaptación no implica necesariamente cambios importantes en parte física de un cuerpo. Como ejemplo puede mencionarse a
los trematodos ―parásitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo― en los que
sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos
críticos de su ciclo vital.202 En general, el concepto de adaptación incluye, además del proceso adaptativo mismo, todos los
aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son su resultado. Mediante la utilización del término
«adaptación» para el proceso evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto
se distinguen perfectamente. Según Theodosius Dobzhansky la «adaptación» es el proceso evolutivo por el cual un organismo se
vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats,203 mientras que la «adaptabilidad» es el estado de estar adaptado, o sea, el
grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats.204 Finalmente, un «carácter
adaptativo» es uno de los aspectos del desarrollo de un organismo que aumenta su probabilidad de sobrevivir y reproducirse.205

La adaptación a veces implica la ganancia de una nueva característica; ejemplos notables son la evolución en laboratorio de las
bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el ácido cítrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo
silvestre no lo pueden hacer;206 la evolución de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan
crecer en los subproductos de la fabricación del nylon;207 208 y la evolución de una vía metabólica completamente nueva en la
bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sintético pentaclorofenol.209 210 En ocasiones, también
puede darse la pérdida de una función ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptación de la bacteria
Pseudomonas aeruginosa a la fluoroquinolona con cambios genéticos que modifican la molécula sobre la que actúa y por el
aumento de la actividad de los transportadores que bombean el antibiótico fuera de la célula.211 Una idea todavía controvertida,
es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y para adaptarse
por selección natural ―o sea, aumentarían la capacidad de evolución―.212 213

Una consecuencia de la adaptación es la existencia de


estructuras con organización interna similar y diferentes
funciones en organismos relacionados. Este es el
resultado de la modificación de una estructura ancestral
para adaptarla a diferentes ambientes y nichos
ecológicos. Los huesos de las alas de los murciélagos,
Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los
por ejemplo, son muy similares a los de los pies del
cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras,
ratón y los de las manos de los primates, debido a que mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas
todas estas estructuras estaban presentes en un ancestro traseras, lo que sugiere una adaptación desde el hábito
común de los mamíferos.215 Dado que todos los terrestre al acuático.214
organismos vivos están relacionados en cierta medida,
incluso las estructuras que presentan diferencias
profundas, como los ojos de los artrópodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrópodos y
vertebrados, dependen de un conjunto común de genes homólogos que controlan su desarrollo y funcionamiento, lo que se
denomina homología profunda.216 217

Durante la adaptación pueden aparecer estructuras vestigiales,218 carentes de funcionalidad en una especie; sin embargo, la
misma estructura es funcional en la especie ancestral o en otras especies relacionadas. Los ejemplos incluyen los
pseudogenes,219 los ojos de los peces cavernícolas ciegos,220 las alas en las especies de aves que no vuelan221 y los huesos de
la cadera presentes en las ballenas y en las serpientes.214 En los seres humanos también existen ejemplos de estructuras
vestigiales, como las muelas de juicio,222 el coxis,218 el apéndice vermiforme,218 y reacciones involuntarias como la piel de
gallina223 y otros reflejos primitivos.224 225 226 227

Algunos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una
función, pero que coincidentalmente se hicieron útiles para otro propósito.228 Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis
guentheri que desarrolló una cabeza y tronco muy aplastados para esconderse en las grietas, como puede observarse en otros
lagartos del mismo género. Sin embargo, en esta especie, el cuerpo achatado le permite planear de árbol en árbol.228 Los
pulmones de los peces pulmonados ancestrales son una exaptación de las vejigas natatorias de los peces teleósteos empleadas
como regulador de la flotación.229
Una rama de la biología evolutiva estudia el desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.230 Esta área de investigación
aborda el origen y la evolución del desarrollo embrionario y cómo surgen nuevas características a partir de modificaciones del
desarrollo.231 Estos estudios han demostrado, por ejemplo, que las mismas estructuras óseas de los embriones que forman parte
de la mandíbula en algunos animales, en cambio forman parte del oído medio en los mamíferos.232 Cambios en los genes que
controlan el desarrollo también pueden causar que reaparezcan estructuras perdidas durante la evolución, como por ejemplo, los
dientes de embriones de pollos mutantes, similares a los de los cocodrilos.233 De hecho, cada vez es más claro que la mayoría de
las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados.234

Coevolución
La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos especies diferentes, como un
patógeno y un hospedador, o un depredador y su presa, la evolución de una de ellas causa adaptaciones en la otra; estos cambios
en la segunda especie causan, a su vez, nuevas adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de
coevolución.235 Un ejemplo es la producción de tetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la evolución de la resistencia a
esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha tenido
como resultado una elevada producción de toxina en el tritón, y un aumento correspondiente de resistencia a ella en la
serpiente.236

Especiación
La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes.237 Los
biólogos evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este planteamiento es contrario
al aún muy arraigado concepto clásico de especie como una clase de organismos ejemplificados por un «espécimen tipo» que
posee todas las características comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se concibe ahora como un linaje que comparte
un único acervo genético y evoluciona independientemente. Según esta descripción, los límites entre especies son difusos, a pesar
de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar entre linajes estrechamente
relacionados.238 De hecho, la definición exacta del término «especie» está todavía en discusión, particularmente para organismos
basados en células procariotas;239 es lo que se denomina «problema de las especies».240 Diversos autores han propuesto una
serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica,
dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio.240 Actualmente, la unidad de
análisis principal en biología es la población, un conjunto observable de individuos que interactúan, en lugar de la especie, un
conjunto observable de individuos que se parecen entre sí.

La especiación ha sido observada en múltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la
naturaleza.241 En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación es el resultado de un aislamiento reproductivo
seguido de una divergencia genealógica. Hay cuatro modalidades de especiación. La más habitual en los animales es la
especiación alopátrica, que tiene lugar en poblaciones que quedan geográficamente aisladas, como en el caso de la fragmentación
de hábitat o las migraciones. En estas condiciones, la selección puede causar cambios muy rápidos en la apariencia y el
comportamiento de los organismos.242 243 Debido a los procesos de selección y deriva genética, la separación de poblaciones
puede tener como resultado la aparición de descendientes que no se pueden reproducir entre ellos.244

La segunda modalidad de especiación es la especiación peripátrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeñas quedan aisladas
en un nuevo medio. Se diferencia de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho menores
que la población madre. Esto causa una especiación rápida por medio de la aceleración de la deriva genética y la selección en un
acervo génico pequeño, proceso conocido como el efecto fundador.245

La tercera modalidad de especiación es la especiación parapátrica. Se parece a la especiación peripátrica en que una pequeña
población coloniza un nuevo hábitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separación física entre las dos poblaciones. En
cambio, la especiación es el resultado de la evolución de mecanismos que reducen el flujo génico entre ambas poblaciones.237
Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio
drástico en el medio dentro del hábitat de la especie
madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum
odoratum, que puede sufrir una especiación parapátrica
en respuesta a contaminación metálica localizada
proveniente de minas.246 En este caso, evolucionan
plantas con una resistencia a niveles altos de metales en
el suelo; el aislamiento reproductivo ocurre porque la
selección favorece una época de floración distinta a la
de las especie madre para las nuevas plantas, que no
pueden perder entonces por hibridación los genes que
les otorgan la resistencia. La selección en contra de los
híbridos puede reforzarse por la diferenciación de los
rasgos que promueven la reproducción entre miembros
de la misma especie, así como por el aumento de las Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes
diferencias de apariencia en el área geográfica en la que modos de especiación. Especiación alopátrica: una barrera
la se solapan.247 física divide a la población. Especiación peripátrica: una
pequeña población fundadora conquista un nicho aislado.
Finalmente, en la especiación simpátrica, las especies Especiación parapátrica: una parte de la población original
conquista un nuevo nicho adyacente. Especiación
divergen sin que haya aislamiento geográfico o cambios
simpátrica: la especiación ocurre sin que existan
en el hábitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una
separaciones físicas.
pequeña cantidad de flujo génico puede eliminar las
diferencias genéticas entre partes de una población.248
En general, en los animales, la especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas y un apareamiento no
aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.249

Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es
habitual en los animales, porque los cromosomas homólogos de progenitores de especies diferentes no pueden aparearse con
éxito durante la meiosis. Es más habitual en las plantas, que duplican a menudo su número de cromosomas para formar
poliploides.250 Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya
que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.251 Un ejemplo de este tipo de especiación tuvo lugar
cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis
suecica.252 Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 años,253 y el proceso de especiación ha sido reproducido en el
laboratorio, lo que ha permitido estudiar los mecanismos genéticos implicados en este proceso.254 De hecho, la duplicación de
cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas
duplicados quedarán sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.240

Los episodios de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado, que explica la presencia en el registro fósil de
rápidos momentos de especiación intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies
permanecen prácticamente sin modificar.255 En esta la teoría, la especiación está relacionada con la evolución rápida, y la
selección natural y la deriva genética actúan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiación en
hábitats nuevos o pequeñas poblaciones. Como resultado de ello, los períodos de estasis del registro fósil corresponden a la
población madre, y los organismos que sufren especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats
geográficamente restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fósiles.256

Extinción
La extinción es la desaparición de una especie entera. No es un acontecimiento inusual,257 y, de hecho, la práctica totalidad de
especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente extinguidas,258 por lo que parece que la extinción es
el destino final de todas las especies.259 Las extinciones tienen lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el
ritmo de extinción aumenta drásticamente en los ocasionales eventos de extinción.260 La extinción del Cretácico-Terciario,
durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la más conocida, pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún más severa,
causando la extinción de casi el 96 % de las especies.260 La extinción del Holoceno todavía dura y está asociada con la
expansión de la humanidad por el globo terrestre en los últimos milenios. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces
mayor que el ritmo medio, y hasta un 30 % de las especies pueden desaparecer a mediados del siglo XXI.261 Las actividades
humanas son actualmente la causa principal de la extinción;262 es posible que el calentamiento global la acelere aún más en el
futuro.263

Las causas de la extinción determinan su impacto en la evolución.260 Las mayoría de las extinciones, que tienen lugar
continuamente, podrían ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (exclusión competitiva).2 Si la
competencia entre especies altera la probabilidad de extinción, se podría considerar la selección de especies como un nivel de la
selección natural.184 Las extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza
selectiva, reducen drásticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rápida evolución y
especiación en los supervivientes.264

Microevolución y macroevolución
Microevolución es un término usado para referirse a cambios en pequeña escala de las frecuencias génicas en una población
durante el transcurso de varias generaciones. La adaptación de los insectos al uso de plaguicidas o la variación del color de piel de
los humanos son ejemplos de microevolución.265 266 Estos cambios pueden deberse a varios procesos: mutación, flujo génico,
deriva génica o selección natural.265 La genética de poblaciones es una rama de la biología evolutiva aplica métodos
bioestadísticos al estudio de los procesos de la microevolución,

Los cambios a mayor escala, desde la especiación hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos, son
comúnmente denominados macroevolución. La evolución de los anfibios a partir de un grupo de peces óseos es un ejemplo de
macroevolución. Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues
consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada durante escalas de tiempo grandes.267 Una minoría
de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa
extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge,
intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil.268

Ampliación de la síntesis moderna


En las últimas décadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho más variados que los que
fueran postulados por los pioneros de la Biología evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teoría sintética
(Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e información en la biología molecular del desarrollo, la
sistemática, la geología y el registro fósil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado
«síntesis evolutiva ampliada». Los campos de estudio mencionados muestran que los fenómenos evolutivos no pueden ser
comprendidos solamente a través de la extrapolación de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies
modernas.269 270 271 272 78 En las próximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliación de la síntesis
moderna.

Paleobiología y tasas de evolución


Longevidades promedio de las especies
En el momento en que Darwin propuso en diversos grupos de organismos.273 274 275
su teoría de evolución, caracterizada por Longevidad promedio
modificaciones pequeñas y sucesivas, el Grupo de organismos (en millones de años)
registro fósil disponible era todavía muy
fragmentario y no se habían hallado
Bivalvos y gasterópodos marinos 10 a 14
fósiles previos al período Cámbrico. El
dilema de Darwin, o sea, la inexistencia Foraminíferos bénticos y planctónicos 20 a 30
aparente de registros fósiles del
Diatomeas marinas 25
Precámbrico, fue utilizado como el
principal argumento en contra de su Trilobites (extinguidos). >1
propuesta de que todos los organismos Amonites (extinguidos). 5
de la Tierra provienen de un antepasado
común.2 Peces de agua dulce 3
Serpientes >2
Además de la ausencia de fósiles
antiguos, a Darwin también le Mamíferos 1a2
preocupaba la carencia de formas
Briófitas > 20
intermedias o enlaces conectores en el
registro fósil, lo cual desafiaba su visión Plantas superiores. Hierbas 3a4
gradualística de la especiación y de la Angiospermas. Árboles y arbustos 27 a 34
evolución. De hecho en tiempos de
Darwin, con la excepción de
Gimnospermas. Coníferas y cícadas 54
Archaeopteryx, que muestra una mezcla de características de ave y de reptil, virtualmente no se conocían otros ejemplos de
formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denominó coloquialmente.2

Incluso en 1944, cuando se publicó el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, no se conocían todavía fósiles del
Precámbrico y solo se disponía de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fósil que enlazaran las formas
antiguas con las modernas. Desde entonces los científicos han explorado el período Precámbrico con detalle y se sabe que la vida
es mucho más antigua de lo que se creía en los tiempos de Darwin. También se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los
ancestros de todos los organismos aparecidos posteriormente en el planeta. Asimismo desde finales del siglo XX se han
descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles intermedias que enlazan a los
principales grupos de vertebrados e, incluso, fósiles de las primeras plantas con flor.42 43 Como resultado de estos y otros
avances científicos, ha surgido una nueva disciplina de la Paleontología, denominada Paleobiología.42 269 276 277 278 279 280

Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el género extinto Panderichthys, que habitó la tierra hace unos
370 millones de años y es el enlace intermedio entre Eustenopteron (género de peces de 380 millones de años) y Acanthostega
(anfibios de hace 363 millones de años).281 Entre los animales terrestres surgió el género Pederpes hace 350 millones de años,
que conecta a los principales anfibios acuáticos del Devónico superior con los tetrápodos tempranos.282 Asimismo, la historia
evolutiva de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.283 Un
ejemplo de eslabón entre los reptiles y los mamíferos es el Thrinaxodon, un reptil con características de mamífero que habitó el
planeta hace 230 millones de años.284 El Microraptor, un dromeosáurido con cuatro alas que podía planear y que vivió hace
126 millones de años, representa un estado intermedio entre los terópodos y las primitivas aves voladoras como
Archaeopteryx.285 Una forma transicional entre los mamíferos terrestres y la vaca marina es Pezosiren, un sirénido cuadrúpedo
primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas que vivió hace 50 millones de años.286 Los mamíferos terrestres con pezuñas y
las ballenas se hallan conectados a través de los géneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a
47 millones de años.287 Para finalizar esta enumeración de ejemplos de formas transicionales, el ancestro común de los
chimpancés y de los seres humanos es el género Sahelanthropus, un homínido con aspecto de mono que exhibía un mosaico de
caracteres de chimpancé y de hominino y que habitó África hace 7 a 5 millones de años.288
En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins también se lamentaba por la ausencia de un registro fósil que
permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracterizó al
origen de las angiospermas como un «abominable misterio». No obstante, este vacío de conocimiento está siendo rápidamente
completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubrió en China, en
los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad), un fósil de un eje con frutos, que
se ha denominado Archaefructus289 Este descubrimiento, que permite establecer la edad de las angiospermas más antiguas, hizo
mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue hallado este fósil. En la misma formación se encontraron el fósil de otra
angiosperma, Sinocarpus,290 y, en 2007, una flor que presenta la organización típica de las angiospermas, con la presencia de
tépalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, «flor verdadera») por sus descubridores,
y demuestra que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.291

Causas ambientales de las extinciones masivas


Darwin no solo consideró el origen, sino también la disminución y la
desaparición de las especies; propuso que la competencia interespecífica por
recursos limitados era una causa importante de la extinción de poblaciones y
especies: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores surgirían para
reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los
últimos años, con una mejor comprensión de las causas de las extinciones
masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde parecen no cumplirse las
«reglas» de la selección natural.260 2

Las extinciones masivas han


Mayr planteó la nueva perspectiva en su libro Animal species and evolution, en
desempeñado un papel fundamental
el que señaló que la extinción debe considerarse como uno de los fenómenos
en el proceso evolutivo
evolutivos más conspicuos. Mayr discutió las causas de los eventos de extinción
y especuló que la aparición de nuevas enfermedades, la invasión de un
ecosistema por otras especies o los cambios en el ambiente biótico pueden ser los responsables:

«Las causas reales de la extinción de cualquier especie de fósil presumiblemente siempre seguirán
siendo inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extinción está siempre
correlacionado con un trastorno ambiental importante» (Mayr, 1963).292 )

Esta hipótesis, no sustentada por hechos probados cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El
término «extinción masiva», mencionado por Mayr293 sin una definición asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de
especies se extinguen en un plazo geológicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa única o con una
combinación de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamaño, tanto marinos como terrestres.277 Al
menos han ocurrido cinco extinciones masivas: la extinción masiva del Cámbrico-Ordovícico, las extinciones masivas del
Ordovícico-Silúrico, la extinción masiva del Devónico, la extinción masiva del Pérmico-Triásico y la extinción masiva del
Cretácico-Terciario.294

La extinción biológica que se produjo en el Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años representa el más grave evento de
extinción en los últimos 550 millones de años. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70 % de las familias de
vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leñosas y más del 90 % de las especies oceánicas. Se han propuesto varias causas
para explicar este evento, como el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia oceánica y el cambio ambiental.
No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcánicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de
tiempo de sólo unos pocos cientos de miles de años, fueron la causa principal de la catástrofe de la biosfera durante el Pérmico
tardío.295 El límite Cretácico-Terciario registra el segundo mayor evento de extinción masivo. Esta catástrofe mundial acabó con
el 70 % de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo más popularmente conocido. Los pequeños
mamíferos sobrevivieron para heredar los nichos ecológicos vacantes, lo que permitió el ascenso y la radiación adaptativa de los
linajes que en última instancia se convertirían en Homo sapiens278 y otras especies actuales. Los paleontólogos han propuesto
numerosas hipótesis para explicar este evento; las más aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide296 y la de
fenómenos de vulcanismo.278

En resumen, la hipótesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica
que si bien gran parte de historia de la evolución puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastróficos han
marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos «afortunados sobrevivientes» determinan los subsecuentes patrones de
evolución en la historia de la vida.2 260

Selección sexual y altruismo


Determinadas características en una especie son sexualmente atractivas aunque
carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, la atracción de las hembras
de algunas especies de aves por los machos más capaces de hinchar los cuellos,
ha traído como resultado —en el transcurso de las generaciones― la selección
de machos que pueden hinchar los cuellos hasta un nivel extraordinario. Darwin
concluyó que si bien la selección natural guía el curso de la evolución, la
selección sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razón
evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la selección sexual
aparecen en el capítulo cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente,
Pavo real macho con todo su
en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos
plumaje desplegado
casos, se esgrime la analogía con el mundo artificial:

[La selección sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por
la posesión de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido éxito, sino el
tener poca o ninguna descendencia. La selección sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la
selección natural. Generalmente, los machos más vigorosos, aquellos que están mejor adaptados a los
lugares que ocupan en la naturaleza, dejarán mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no
dependerá del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la
pugna es habitualmente de carácter más pacífico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que
existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las
hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraíso y algunas otras se congregan, y los
machos, sucesivamente, despliegan sus magníficos plumajes y realizan extraños movimientos ante las
hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el compañero más atractivo.

Darwin 1859:136-137)

En su libro The Descent of Man describió numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la melena del león. Darwin
argumentó que la competencia entre los machos es el resultado de la selección de los rasgos que incrementan el éxito del
apareamiento de los machos competidores, rasgos que podrían, sin embargo, disminuir las posibilidades de supervivencia del
individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales más visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos
de pavo real y de las aves del paraíso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incómodas en el mejor de casos. Darwin
sabía que no era esperable que la selección natural favoreciera la evolución de tales rasgos claramente desventajosos, y propuso
que los mismos surgieron por selección sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relación con otros seres orgánicos o condiciones
externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesión
del otro sexo. Darwin, 1871.

Para Darwin, la selección sexual incluía fundamentalmente dos fenómenos: la preferencia de las hembras por ciertos machos
―selección intersexual, femenina, o epigámica― y, en las especies polígamas, las batallas de los machos por el harén más
grande ―selección intrasexual―. En este último caso, el tamaño corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en el
combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de
cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atención de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron
ampliamente aceptadas y los defensores de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el
concepto de selección sexual.

El estudio de la selección sexual sólo cobró impulso en la era postsíntesis.297 Se ha argumentado que, según propuso Wallace,
los machos con plumaje brillante demuestran de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo
con esta hipótesis de la «selección sexual de los buenos genes», la elección de pareja masculina por parte de las hembras ofrece
una ventaja evolutiva.87 Esta perspectiva ha recibido apoyo empírico en las últimas décadas. Por ejemplo, se ha hallado una
asociación, aunque pequeña, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un
gran número de taxones, tales como aves, anfibios, peces e insectos).298 Además, las investigaciones con mirlos han
proporcionado la primera evidencia empírica de que existe una correlación entre un carácter sexual secundario y un rasgo que
incrementa la supervivencia ya que los machos con los más brillantes colores presentan un sistema inmune más fuerte.299 Así, la
selección femenina podría promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el
concepto de que la elección de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie
en formas que no tienen ninguna relación directa con el éxito del apareamiento.297

En el mismo contexto y desde la publicación del Origen de las especies, se ha


argumentado que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en
beneficio de los demás, es incompatible con el principio de la selección natural.
Sin embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las crías por los
padres y el mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino animal,
desde los invertebrados hasta en los mamíferos.300 301 302 303 Una de las
formas más notorias de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales,
como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de trabajadoras
Insectos eusociales
estériles. La cuestión general de la evolución del altruismo, de la sociabilidad de
ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan
descendientes ha sido contestada por la teoría de la aptitud inclusiva, también llamada teoría de selección familiar.304 De
acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la selección natural actúa sobre las diferencias en el éxito reproductivo (ER) de cada
individuo, donde ER es el número de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972)
amplió esta idea e incluyó los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, más
el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran
variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no está en conflicto con la teoría evolutiva. Por esta razón, es
necesario realizar una modificación y ampliación de la visión tradicional de que la selección opera sobre un solo organismo
aislado en una población: el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino
como parte de una compleja red familiar.305 306 307

Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio puntuado


Cuando se define macroevolución como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se está
utilizando un lenguaje metafórico. En sentido estricto, solo «surgen» nuevas especies, ya que la especie es el único taxón que
posee estatus ontológico.308 La macroevolución da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfológicas importantes entre
grupos de especies, razón por la cual se las clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a
unidades taxonómicas distintas y de alto rango. Es en los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que
las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.

El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo.


Explica la macroevolución como el producto de un cambio lento,
de la acumulación de muchos pequeños cambios en el transcurso
del tiempo. Este cambio gradual debería reflejarse en el registro
fósil con la aparición de numerosas formas de transición entre los
grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante
en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta
discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la
imperfección del propio registro geológico —según Darwin, el
registro geológico es una narración de la que se han perdido
algunos volúmenes y muchas páginas—. El modelo del equilibrio
puntuado, propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould,
Representación gráfica de las diferencias
sostiene en cambio que el registro fósil es un fiel reflejo de lo que conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio
en realidad ocurrió. Las especies aparecen repentinamente en los puntuado con relación a la divergencia morfológica
estratos geológicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones a través del tiempo.
de años sin grandes cambios morfológicos y luego desaparecen
abruptamente del registro, sustituidas por otra especie
emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los términos estasis e interrupción, respectivamente, para designar estos
períodos. Según su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fósil de una especie reflejarían el momento en que esta fue
reemplazada por una pequeña población periférica ―en la cual el ritmo de evolución habría sido más rápido― que compitió con
la especie originaria y terminó por sustituirla. De acuerdo con este patrón, la selección natural no solo opera dentro de la
población, sino también entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en períodos
geológicos relativamente breves separados por largos períodos de equilibrio.

En biología evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial
para establecer un nuevo linaje evolutivo. El término se utiliza para describir un evento de especiación saltacional que puede ser
el origen de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuñada por el genetista alemán Richard Goldschmidt, quien pensaba que
los cambios pequeños y graduales que dan lugar a la microevolución no pueden explicar la macroevolución. La relevancia
evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos científicos que defienden la Teoría
sintética de evolución biológica.309 En su obra The material basis of evolution (La base material de la evolución), Goldschmidt
escribió que «el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no implica más y más cambios atomísticos, sino una
modificación completa del patrón principal o del sistema de reacción principal en uno nuevo, el que, más tarde puede nuevamente
producir variación intraespecífica por medio de micromutaciones».310

La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad científica, que favorecía
las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.311

No obstante, varias líneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel significativo durante el origen
de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolución saltacional, más que por evolución gradual.309 Stephen Jay
Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecían cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho,
arguyó que los ejemplos de evolución rápida no minan el darwinismo ―como Goldschmidt suponía― pero tampoco merecen un
descrédito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.312 Gould insistió que la creencia de Charles Darwin en el
gradualismo no fue jamás un componente esencial de su teoría de evolución por selección natural. Thomas Henry Huxley
también advirtió a Darwin que había sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio
Natura non facit saltum.313 Huxley temía que ese supuesto podría desalentar a aquellos naturalistas que creían que los
cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould
escribió:

Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolución no es


simplemente la microevolución extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir
rápidamente sin una serie suave de estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt
específicamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales fabricantes de monstruos
prometedores.312

La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la evolución


Aunque Darwin discutió en detalle la biología del desarrollo —antes llamada
embriología—, esta rama de la biología no contribuyó a la síntesis evolutiva.
Ernst Mayr, en su ensayo What was the evolutionary synthesis? («Qué fue la
síntesis evolutiva?»),14 explicó que varios de los embriólogos del período en
que surgió la síntesis moderna tenían una postura contraria a la teoría evolutiva:

«Los representantes de algunas disciplinas biológicas, por ejemplo,


de la biología del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la
síntesis. No se les dejó fuera de la síntesis, como algunos de ellos
ahora reclaman, simplemente no querían unirse».

En las dos últimas décadas, sin embargo, la biología del desarrollo y la biología Genes HOX en ratones
evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigación biológica
llamada Biología evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, «Evo-devo», que
explora cómo han evolucionado los procesos del desarrollo y cómo ha surgido la organización de las diversas partes del cuerpo de
los organismos antiguos y actuales.314

El principal descubrimiento responsable de la integración de la biología del desarrollo con la teoría de la evolución fue el de un
grupo de genes reguladores, la familia de genes homeóticos (genes HOX). Estos genes codifican proteínas de unión al ADN
(factores de transcripción) que influyen profundamente en el desarrollo embrionario.315 Por ejemplo, la supresión de las
extremidades abdominales de los insectos está determinada por los cambios funcionales en una proteína llamada Ultrabithorax,
que es codificada por un gen Hox.316 La familia de genes Hox existe en los artrópodos (insectos, crustáceos, quelicerados,
miriápodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos), y hay análogos entre las especies de plantas y hongos.315 Los
genes HOX influyen en la morfogénesis de los embriones de los vertebrados al expresarse en diferentes regiones a lo largo del eje
anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es homóloga tanto funcional como estructuralmente al complejo homeótico
(HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparación de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la
evolución de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y
ratones, por ejemplo, están organizados en cuatro complejos genómicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el
brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes
acomodados en una secuencia homóloga a la del genoma de D. melanogaster.317 Aunque el ancestro común del ratón y del
humano vivió hace alrededor de 75 millones de años, la distribución y arquitectura de sus genes HOX son idénticas.318 Por lo
tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la
evolución de los patrones y procesos de desarrollo.318 314 315

Microbiología y transferencia horizontal de genes


Las primeras teorías evolucionistas prácticamente ignoraron la microbiología, debido a la escasez de rasgos morfológicos y la
falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas.319 Los recientes avances en el estudio de la genómica
microbiana han contribuido a comprender mejor la fisiología y ecología de estos organismos y a facilitar la investigación de su la
taxonomía y evolución.320 Estos estudios han revelado niveles de diversidad totalmente inesperados entre los microbios.321 322

Particularmente importante fue el descubrimiento en 1959 en Japón de la transferencia horizontal de genes.323 El intercambio de
material genético entre diferentes especies de bacterias ha desempeñado un papel señalado en la propagación de la resistencia a
los antibióticos,324 y, al albor de un mejor conocimiento de los genomas, ha surgido la teoría de que la importancia de la
transferencia horizontal de material genético en la evolución no se limita a los microorganismos, sino que alcanza a todos los
seres vivos.325 Los altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el árbol genealógico de los
organismos:23 24 en efecto, como parte de la teoría endosimbiótica del origen de los orgánulos, la transferencia horizontal de
genes fue un paso crítico en la evolución de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.326 49

Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas


Véase también: Simbiogénesis
La evolución de los primeros eucariontes desde los procariotas ha recibido una considerable atención por parte de los
científicos.327 Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo entre hace 2000 y 1400 millones de años, durante el
Proterozoico temprano. Existen dos hipótesis no excluyentes mutuamente para explicar el origen de los eucariotas: la
endosimbiosis y la autogénesis. La hipótesis o teoría de la endosimbiosis postula que la evolución de las primeras células
eucariotas es el resultado de la incorporación permanente en una célula hospedadora arquea de lo que fueron células procariotas
fisiológicamente diferentes y autónomas. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado a partir de una
antigua proteobacteria aerobia, mientras que los cloroplastos provienen de células procariotas del tipo de las cianobacterias. Estos
procesos simbiogenéticos se habrían iniciado con el contacto de la célula huésped con una bacteria, en una relación que podría ser
al principio parasitaria para devenir mutualista con el paso del tiempo al obtener el hospedador ventajas provenientes de
características y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto, la selección natural penalizaría esta relación, y el
número de estos individuos disminuirían en el conjunto de la población; por el contrario, una relación fructífera se vería
favorecida por la selección natural y los individuos simbióticos proliferarían, portando parte o el conjunto de los dos genomas
originales.328 329 En contraste, la hipótesis autogénica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos ―así como otros
orgánulos eucariotas tales como el retículo endoplasmático― se desarrollaron como consecuencia de las presiones de selección
para la especialización fisiológica dentro de una antigua célula procariota. Según esta hipótesis, la membrana de la célula
hospedadora se habría invaginado para encapsular porciones fisiológicamente diferentes de la célula ancestral. Con el transcurso
del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez más especializadas hasta conformar los
diferentes orgánulos que actualmente definen la célula eucariota.330 No obstante, varias observaciones sobre la estructura de la
membrana, el tipo de reproducción, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibióticos de los cloroplastos y de las
mitocondrias tienden a sustentar la hipótesis simbiogenética.331

Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia


Existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la información genética, sino en su decodificación.
Los procesos que producen estas variaciones, conocidos conjuntamente como herencia epigenética, dejan intacta la información
genética y son con frecuencia reversible. La trasmisión de información no basada en el ADN se produce a través de la meiosis o
mitosis y puede incluir fenómenos como la metilación del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos
mecanismos permiten la producción de variaciones específicas beneficiosas en respuesta a señales ambientales. De ser éste el
caso, algunas instancias de la evolución podrían ocurrir fuera del marco darwiniano, dentro del cual no hay conexión entre el
ambiente y la producción de variaciones hereditarias, aunque los genes involucrados en los mecanismos epigenéticos, como por
ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc, estarían sujetos a los procesos evolutivos clásicos.

Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo

Observación directa del proceso evolutivo en bacterias


Richard Lenski, profesor de la Universidad Estatal de Míchigan, inició en 1989 un experimento para estudiar la evolución de
evolución las bacterias, propiciado por la rápida reproducción de estos microorganismos. Lenski estableció varios subcultivos a
partir de una cepa de Escherichia coli, con el objetivo de observar si se producía alguna diferencia entre las bacterias originales y
sus descendientes. Los diferentes cultivos se mantenían en condiciones estables y cada setenta y cinco días —aproximadamente,
unas quinientas generaciones— los investigadores extraían una muestra de cada uno de ellos la congelaban, procediendo del
mismo modo para los subcultivos de estos subcultivos. Hacia 2010, el experimento abarcaba unas cincuenta mil generaciones de
bacterias.

Tras diez mil generaciones, las bacterias ya mostraban bastantes diferencias con la cepa ancestral. Las nuevas bacterias eran más
grandes y se dividían mucho más rápidamente en el medio de cultivo DM, utilizado para el experimento. El cambio más
llamativo consistió en que en uno de los subcultivos en la generación treintayun mil quinientas, las bacterias comenzaron a
consumir el citrato presente en el medio DM y que E. coli no es normalmente capaz de metabolizar. Por lo tanto, las bacterias en
ese subcultivo evolucionaron para adaptarse y crecer mejor en las condiciones de su ambiente.Otro cambio evolutivo importante
se produjo pasadas veinte mil generaciones: las bacterias de un segundo subcultivo experimentaron un cambio en su tasa de
mutación, provocando una acumulación de mutaciones en su genoma (fenotipo hipermutable). Al tratarse de un cultivo en medio
ambiente constante, la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron neutrales, pero también se observó un incremento de las
mutaciones beneficiosas en los descendientes de este subcultivo.332

Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos pero con diferentes condiciones de
temperatura y fuentes de alimentación, con presencia de antibióticos. También se investigaron diferentes microorganismos:
Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, e incluso levaduras. En todos ellos se encontraron resultados parecidos: los
microorganismos cambiaban, evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo.

Simulación computarizada del proceso de evolución biológica


Salvo excepciones, la evolución biológica es un proceso demasiado lento para ser observado directamente. Por ello se recurre a
disciplinas como la Paleontología, Biología evolutiva o Filogenia, entre otras áreas, para lo observación y el estudio indirecto de
la evolución. Desde la última década del siglo XX, el desarrollo de la bioinformática ha propiciado el uso de herramientas
informáticas para el estudio de diversos aspectos del proceso evolutivo.333

Una de las aplicaciones de las herramientas informáticas al estudio de la evolución, consiste en la simulación in silico del proceso
evolutivo, usando organismos digitales, una serie de programas que utilizan los recursos disponibles en el procesador para
sobrevivir y reproducirse. Un ejemplo de esta aplicación es el programa Tierra, desarrollado en 1990 por el ecólogo Thomas Ray
para el estudio de la evolución y la ecología.334 335 Herramientas semejantes se utilizan para investigar la base evolutiva de
conductas como el altruísmo, la tasa de mutaciones, y la genética de poblaciones.

Impacto de la teoría de la evolución


En el siglo XIX, especialmente tras la publicación de El origen de las especies, la idea de que
la vida había evolucionado fue un tema de intenso debate académico centrado en las
implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. Hoy en día, el hecho de que los
organismos evolucionan es indiscutible en la literatura científica, y la síntesis evolutiva
moderna tiene una amplia aceptación entre los científicos.2 Sin embargo, la evolución sigue
siendo un concepto controvertido entre los grupos religiosos.337

El progresivo aumento en el conocimiento de los fenómenos evolutivos ha tenido como


resultado la revisión, rechazo o, por lo menos, el cuestionamiento de las explicaciones
tradicionales creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y místicas y, de hecho,
algunos conceptos, como el de la descendencia de un ancestro común, aún suscitan rechazo en
A medida que el
algunas personas,66 que creen que la evolución contradice con el mito de creación en su
darwinismo lograba una
religión.338 339 340 Como fuera reconocido por el propio Darwin, las repercusiones más
amplia aceptación en la
controvertidas de la biología evolutiva conciernen los orígenes del hombre.90 En algunos década de 1870, se
países ―notoriamente en los Estados Unidos― esta tensión entre la ciencia y la religión ha hicieron caricaturas de
alimentado la controversia creación–evolución, un conflicto religioso que aún dura, centrado Charles Darwin con un
en la política y la educación pública.341 Mientras que otros campos de la ciencia, como la cuerpo de simio o mono
como una forma de
cosmología,342 y las ciencias de la Tierra343 también se contradicen con interpretaciones
argumento ad hominem
literales de muchos textos religiosos, la biología evolutiva encuentra una oposición
para desacreditar la
significativamente mayor por parte de muchos creyentes religiosos. teoría de la
evolución.336
El impacto más importante de la teoría evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento
moderno y la relación de este con la sociedad, debido a la naturaleza no teleológica de los
mecanismos evolutivos: la evolución no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no «aparecen» por necesidad ni por
designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las más adaptadas se conservan en el tiempo.344 Este
mecanismo «ciego», independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia
explorado en otras ramas del saber. La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha
mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso también se han dado abusos ―atribuir un valor biológico a las
diferencias culturales y cognitivas― o deformaciones de la misma ―como justificativo de posturas eugenéticas― las cuales han
sido usadas como «Argumentum ad consequentiam» a través de la historia de las objeciones a la teoría de la evolución.345

Por ejemplo, Francis Galton utilizó argumentos eugenésicos para promover políticas de mejoramiento del patrimonio génico
humano, como incentivos para la reproducción de aquellos con «buenos» genes, y la esterilización forzosa, pruebas prenatales,
contracepción e, incluso, la eliminación de las personas con «malos» genes.346 Otro ejemplo de este uso de la teoría de la
evolución es el darwinismo social, concebida por Herbert Spencer, que popularizó el término de «supervivencia del más apto» y
que se utilizó para justificar la desigualdad social, el racismo y el imperialismo como consecuencias inevitables de las leyes
naturales.347 Sin embargo, los científicos y filósofos contemporáneos consideran que estas ideas no se hallan implícitas en la
teoría evolutiva ni están respaldadas por la información disponible.348 349 350

Evolución y religión
Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales como los
científicos descontaban o condenaban de manera dogmática y casi unánime cualquier propuesta que implicara que la vida fuera el
resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, cuando la evidencia geológica empezó a acumularse en todo el mundo, un grupo
de científicos comenzó a cuestionar si estos nuevos descubrimientos podían reconciliarse con una interpretación literal de la
creación relatada en la Biblia judeocristiana. Algunos geólogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward
Hitchcock en Estados Unidos y Hugh Miller en Escocia siguieron explicando la evidencia geológica y fósil solo en términos de
un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859, la opinión científica
comenzó a alejarse rápidamente del literalismo bíblico. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia se llevó a
cabo públicamente, y desestabilizó la opinión educativa en Europa y América, hasta instigar una «contrarreforma» en la forma de
un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.351

En los países o regiones en las que la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un
atractivo mucho mayor que en los países donde la mayoría de la gente posee creencias seculares. Desde los años 1920 hasta el
presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente por
parte de cristianos fundamentalistas evangélicos o pentecostales. A pesar de la abrumadora evidencia de la teoría de la
evolución,352 algunos grupos consideran verdadera la descripción bíblica de la creación de los seres humanos y de cada una de
las otras especies, como especies separadas y acabadas, por un ser divino. Este punto de vista es comúnmente llamado
creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos, particularmente los protestantes
estadounidenses; principalmente a través de una forma de creacionismo llamada diseño inteligente. Los «lobbies» religiosos-
creacionistas desean excluir la enseñanza de la evolución biológica de la educación pública de ese país; aunque actualmente es un
fenómeno más bien local, ya que la enseñanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currículos, las encuestas revelan
una gran sensibilidad del público estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo.
Uno de los episodios más conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en Kansas, donde el Consejo de
Educación del Estado de Kansas (en inglés: Kansas State Board of Education) decidió permitir que se enseñaran las doctrinas
creacionistas como una alternativa de la teoría científica de la evolución.353 Tras esta decisión se produjo una fuerte respuesta
ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias más conocidas en la creación de una parodia de religión, el pastafarismo, una
invención de Bobby Henderson, licenciado en Física de la Universidad Estatal de Oregón, para demostrar irónicamente que no
corresponde y es equivocado enseñar el diseño inteligente como teoría científica. Posteriormente, el Consejo de Educación del
Estado de Kansas revocó su decisión en agosto de 2006.354 Este conflicto educativo también ha afectado a otros países; por
ejemplo, en el año 2005 en Italia hubo un intento de suspensión de la enseñanza de la teoría de la evolución.355 356

En respuesta a las pruebas científicas de la teoría de la evolución, muchos religiosos y filósofos han tratado de unificar los puntos
de vista científico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a través de un «creacionismo proevolución». Así por ejemplo
algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolución teísta o el creacionismo evolutivo, y defienden que
Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolución, y (o) donde Dios creó el curso de la evolución.

A partir de 1950 la Iglesia católica tomó una posición neutral con respecto a la evolución con la encíclica Humani generis del
papa Pío XII.357 En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo físico, cuyo desarrollo puede ser
objeto de un estudio empírico:

... el Magisterio de la Iglesia no prohíbe el que ―según el estado actual de las ciencias y la teología―
en las investigaciones y disputas, entre los hombres más competentes de entrambos campos, sea objeto
de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia
viva preexistente ―pero la fe católica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por
Dios―. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinión ―es decir la
defensora y la contraria al evolucionismo― sean examinadas y juzgadas seria, moderada y
templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien
Cristo confirió el encargo de interpretar auténticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas
de la fe.358

Por otro lado, la encíclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolución debido a que se consideró que la evidencia en
aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe católica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello
ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es
necesario andar con mucha cautela cuando más bien se trate sólo de hipótesis, que, aun apoyadas en la
ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradición.359

En 1996, Juan Pablo II afirmó que «la teoría de la evolución es más que una hipótesis» y recordó que «El Magisterio de la Iglesia
está interesado directamente en la cuestión de la evolución, porque influye en la concepción del hombre».360 El papa Benedicto
XVI ha afirmado que «existen muchas pruebas científicas en favor de la evolución, que se presenta como una realidad que
debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolución no responde a
todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosófico: ¿de dónde viene todo esto y cómo todo toma un
camino que desemboca finalmente en el hombre?».361

La reacción musulmana a la teoría de la evolución fue sumamente variada, desde aquellos que creían en una interpretación literal
de la creación según el Corán, hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron una versión de evolución teísta o
guiada, en la que el Corán reforzaba más que contradecía a la ciencia. Esta última reacción se vio favorecida debido a que Al-
Jahiz, un erudito musulmán del siglo IX, había propuesto un concepto similar al de la selección natural. 362

Sin embargo, la aceptación de la evolución sigue siendo baja en el mundo musulmán ya que figuras prominentes rechazan la
teoría evolutiva como una negación de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.362 Otras
objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en el mundo occidental.363

Independientemente de su aceptación por las principales jerarquías religiosas, las mismas objeciones iniciales a la teoría de
Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teoría evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a
través de procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del Génesis de la
Creación. Los creyentes en la infalibilidad bíblica atacaron al darwinismo como una herejía. La teología natural del siglo XIX se
caracterizó por la analogía del relojero de William Paley, un argumento de diseño todavía utilizado por el movimiento
creacionista. Cuando la teoría de Darwin se publicó, las ideas de la evolución teísta se presentaron de modo de indicar que la
evolución es una causa secundaria abierta a la investigación científica, al tiempo que mantenían la creencia en Dios como causa
primera, con un rol no especificado en la orientación de la evolución y en la creación de los seres humanos.364

Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría sintética


Richard Dawkins, en su obra El gen egoísta de 1976, hizo la siguiente afirmación:

Hoy la teoría de la evolución está tan sujeta a la duda como la teoría de que la Tierra gira alrededor del
Sol.365

Aunque la evolución biológica es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, su explicación científica ha suscitado muchos
debates.366 La teoría denominada síntesis evolutiva moderna (o simplemente teoría sintética), es el modelo actualmente aceptado
por la comunidad científica para describir los fenómenos evolutivos; y aunque no existe hoy una sólida teoría alternativa
desarrollada, algunos científicos[¿quién?] han reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliación o sustitución de la teoría
sintética, con nuevos modelos capaces de integrar por ejemplo la biología del desarrollo o incorporar dentro de la teoría actual
una serie de descubrimientos biológicos cuyo papel evolutivo se está debatiendo; tales como ciertos mecanismos hereditarios
epigenéticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de múltiples niveles jerárquicos de selección o
la plausibilidad de los fenómenos de asimilación genómica para explicar procesos macroevolutivos.
Los aspectos más criticados y debatidos de la teoría de la síntesis evolutiva moderna son: el gradualismo, que ha obtenido como
respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;367 la preponderancia de la selección natural
frente a los procesos puramente estocásticos; la falta de una explicación satisfactoria al comportamiento altruista y el
reduccionismo geneticista que contradiría las características holísticas y las propiedades emergentes inherentes a cualquier
sistema biológico complejo.368 A pesar de lo indicado, sin embargo, hay que considerar que el actual consenso científico es que
la teoría misma (en sus fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biología evolutiva, siendo solo perfeccionada; y por
ello se la sigue considerando como la «piedra angular de la biología moderna».369 370

Otras hipótesis minoritarias


Entre otras hipótesis minoritarias, destaca la de la bióloga estadounidense Lynn Margulis, quién consideró que del mismo modo
que las células eucariotas surgieron a través de la interacción simbiogenética de varias células procariotas, muchas otras
características de los organismos y el fenómeno de especiación serían la consecuencia de interacciones simbiogenéticas similares.
En su obra Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies Margulis argumentó que la simbiogénesis sería la
fuerza principal en la evolución. Según su teoría, la adquisición y acumulación de mutaciones al azar no serían suficientes para
explicar cómo se producen variaciones hereditarias, sino que ella postulo que las organelas, los organismos y las especies
surgirían como el resultado de la simbiogénesis.329 Mientras que la síntesis evolutiva moderna hace hincapié en la
"competencia" como la principal fuerza detrás de la evolución, Margulis postulo a la cooperación como el motor del cambio
evolutivo.371 Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren
para la vida, tales como el oxígeno. Margulis sostuvo que estos microorganismos constituirían un componente importante de la
biomasa de la Tierra y que constituirían la principal razón por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirmó, asimismo,
que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto, son más
versátiles, por lo que estas serían las artífices de la complejidad de los seres vivos.329

Igualmente, Máximo Sandín, por otra parte, rechazó vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo presentes en la
actual teoría y propuso una hipótesis alternativa para explicar el hecho de la evolución. En primer lugar, justiprecia la obra de
Lamarck, revisando las hipótesis o predicciones (conocidas como Lamarckismo) que fueran realizadas por este biólogo; y que
actualmente según Sandín, se verían corroboradas por los hechos.372 373 Por ejemplo, Sandín formuló su hipóteis a partir del
hecho que las circunstancias ambientales pueden condicionar, no sólo la expresión de la información genética (fenómenos
epigenéticos, control del splicing alternativo, estrés genómico…), sino la dinámica del proceso de desarrollo
embrionario,374 375 376 377 y postula que el cimiento fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la
competencia.378 379 Conforme a sus ideas, él postula que se puede apreciar la tendencia de las formas orgánicas a una mayor
complejidad,380 381 y ello sería por la existencia de unas «leyes» (es decir, no «el azar») que gobiernan la variabilidad de los
organismos;382 383 y que la capacidad de estos cambios están, de alguna manera, inscritas en los organismos.384 385 Habida
cuenta que el 98,5% del genoma humano, por ejemplo, está compuesto por secuencias repetidas con función reguladora así como
una notable cantidad de virus endógenos; y a partir de ello, Sandín propone en su hipótesis que esa conformación del genoma no
puede ser el resultado del azar y de la selección natural. Rechazando además la tesis del "ADN egoísta" de Dawkins, Sandín
sugiere que ello se produciría por la presión del medio ambiente, lo que provocaría que ciertos virus se inserten en el genoma o
determinadas secuencias génicas se modifiquen y, como consecuencia, se generen organismos completamente nuevos; con
sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores. Según esta teoría, entonces, el mecanismo fundamental del cambio
evolutivo no es la selección natural ni la mutación aleatoria; sino solo la capacidad de integración de los virus (en genomas ya
existentes (mediante la transferencia horizontalde sus genes). Además, Sandín señala que el medio ambiente, y no las mutaciones
aleatorias, provocarían que determinados grupos de seres vivos asuman muevas características, las que ―por otro lado― no
serían cambios graduales sino cambios bruscos, en episodios específicos y sin fases intermedias.386 366 Según Abdalla, la
hipótesis sostenida por Sandín estaría fundamentada por una gran cantidad de datos científicos y abríría una nueva área de
investigación en el campo de la biología.366
Véase también
Evolución experimental
Evolución humana
Evolución convergente
Sociedad Española de Biología Evolutiva (SESBE)
Dinámica de sistemas
Teoría de sistemas
Gran Historia

Referencias
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Enlaces externos
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