Manual para El Diseño de Charcas para Anfibios Españoles
Manual para El Diseño de Charcas para Anfibios Españoles
Manual para El Diseño de Charcas para Anfibios Españoles
Documento elaborado por la Asociación Herpetológica Española en el marco de la “Encomienda de gestión para el diseño
de un prototipo de charca prefabricada en hormigón, modular, destinada a la implantación y conservación de los hábitats
de los anfibios españoles”, efectuada por el Ministerio de Agricultura y Pesca, Alimentación y Medio Ambiente a Tragsatec
GOBIERNO MINISTERIO
DE ESPAÑA DE AGRICULTURA Y PESCA, ALIMENTACIÓN
Y MEDIO AMBIENTE
ÍNDICE
ÍNDICE
1. Introducción y antecedentes............................................................................................ 5
4. Características de las charcas como respuesta a los requerimientos de las especies con
requisitos de hábitat homogéneos, y especificaciones adicionales en el diseño............... 173
5. Bibliografía...................................................................................................................... 177
1. INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES
1. INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES
1. INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES
Una de las principales características, y limitaciones, de la mayoría de los anfibios ibéricos es que
dependen de la presencia de masas de agua en sus hábitats para completar sus ciclos vitales.
Antes de alcanzar el estado adulto, los anfibios pasan por tres fases o estadios (huevo, embrión
y larva) que se desarrollan íntegramente en el medio acuático. Tras la metamorfosis, proceso
regulado hormonalmente en el que las larvas experimentan cambios morfológicos y fisiológicos,
los anfibios adquieren su aspecto definitivo y pasan a tener una vida relativamente terrestre, no
tan dependiente ya de los medios acuáticos. Sin embargo, para reproducirse han de acudir de
nuevo a los medios acuáticos. Por este motivo, las masas de agua dulce (charcas, embalses, ríos,
etc.) y sus alrededores constituyen biotopos especialmente favorables para los anfibios.
Bien es cierto que no todos los anfibios ibéricos utilizan las masas de agua presentes en sus
hábitats para reproducirse, en el significado estricto de la palabra. Los Alytidos o sapos parteros,
por ejemplo, se reproducen en tierra firme, y utilizan las masas de agua para depositar sus huevos
(que contienen larvas ya perfectamente formadas) y que eclosionan al entrar en contacto con
el agua. Las salamandras comunes también se reproducen en tierra firme, y sólo las hembras
(que son ovovivíparas) acuden a las masas de agua para parir larvas muy desarrolladas que
deberán pasar por una fase acuática antes de la metamorfosis. Incluso, dos de las subespecies
de salamandra común presentes en la península ibérica (Salamandra salamandra bernardezi y
Salamandra salamandra fastuosa) no tienen siquiera que acudir a las masas de agua para liberar
a sus larvas, ya que son vivíparas, es decir, que las larvas metamorfosean en el interior de las
hembras y los juveniles resultantes pueden vivir directamente en el medio terrestre sin tener que
pasar una fase larvaria acuática.
Las charcas constituyen un importante recurso hídrico a nivel mundial, existiendo todavía millones
de estos pequeños puntos de agua de menos de 10 hectáreas que representan aproximadamente
el 30% de la superficie de agua estancada en el mundo 1. Las charcas son pequeños ecosistemas
acuáticos que pueden presentar distintos tamaños, variando en superficie y profundidad, tener
aguas permanentes o estacionales, y ser de origen natural o artificial.
En Europa, pese a haberse perdido en el siglo pasado muchos de estos pequeños y valiosos
hábitats (en algunos países se han perdido o deteriorado ecológicamente cerca del 90% de las
charcas), todavía son un hábitat acuático relativamente abundante y diverso, y resultan vitales
para la conservación de muchas especies de anfibios. Además se ha demostrado que las charcas
contribuyen a la biodiversidad regional tanto como pueden hacerlo los ríos o los lagos, y constituyen
corredores biológicos e incrementan la conectividad entre otros hábitats de agua dulce.
1
DOWNING, J. A.; PRAIRIE, Y. T.; COLE, J. J.; DUARTE, C. M.; TRANVIK, L. J.; STRIEGL, R. G.; McDOWELL, W. H.; KORTELAINEN, P.; CARACO, N. F.; MELACK, J. M. & MIDDLEBURG,
J. J. (2006). The global abundance and size distribution of lakes, ponds, and impoundments. Limnology & Oceanography, 51: 2388-2397.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Ante la proliferación de este tipo de charcas en España, la Dirección General de Calidad y Evaluación
1. INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES
Los trabajos previos exigieron la recopilación de la información existente tanto de los requisitos
de hábitats de las principales especies de anfibios, como de las especificaciones técnicas de
diseño existentes, para posteriormente intentar agrupar los requerimientos de las especies de
forma que el diseño de las charcas pudieran dar respuesta a un grupo de especies de anfibios.
Estos trabajos, que aparecen agrupados como “Manual para el diseño de charcas para anfibios
españoles” son los siguientes: “Características biológicas de los anfibios y de sus habitas” (páginas
9 a 136), “Especificaciones técnicas para el diseño de las charcas para anfibios” (páginas 137 a
171) y “Características de las charcas como respuesta a los requerimientos de las especies con
requisitos de hábitat homogéneos, y especificaciones adicionales en el diseño” (páginas 173 a
175).
Los mapas de distribución han sido obtenidos a partir del SIARE ( http://siare.herpetologica.es/)
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2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE
SUS HÁBITATS
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Para cada una de las 23 especies ibéricas que pueden utilizar charcas artificiales para completar su
desarrollo larvario se ha preparado en este informe una ficha que incluye información relativa a la
descripción del adulto, la distribución de la especie en la península ibérica (se han incluido mapas
de distribución para cada una de las especies actualizados a octubre de 2015), la descripción de
los hábitats terrestres y acuáticos, los periodos actividad y reproducción, la alimentación de las
larvas (y también de los tritones durante la fase acuática), la posible competencia interespecífica
con otros anfibios en los medios acuáticos, el estatus legal y los principales problemas de
conservación de cada una de las especies en la península ibérica.
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2.1. GALLIPATO
2.1. GALLIPATO
Nombre científico: Pleurodeles waltl (Michaelles, 1830)
Portugués: salamandra-de costelas-salientes
Catalán: ofegabous
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Las extremidades son cortas, aunque fuertes y desarrolladas, presentando 4 dedos en las anteriores
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
y 5 en las posteriores. Los machos tienen las extremidades anteriores más largas que las hembras,
son más delgados y su cola es proporcionalmente más larga respecto al cuerpo. Durante la época
de celo los machos presentan unas callosidades rugosas y negruzcas en la cara interna de las
extremidades anteriores, ocupando gran parte de la pata y de la mano, que desaparecen en la
muda epitelial siguiente al periodo de reproducción.
Distribución:
Se trata de un endemismo iberomagrebí, por lo que su distribución mundial está restringida a los
dos tercios meridionales de la península ibérica y a la región noroccidental de Marruecos. Sus
poblaciones son mucho más numerosas hacia el sur y el oeste ibérico, y se rarifican hacia el norte,
especialmente a partir del Sistema Central; hacia el este, las poblaciones se distribuyen de forma
dispersa. Falta en amplias zonas de La Mancha y del sureste peninsular que se caracterizan por
su marcada aridez.
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No hay datos cuantitativos sobre la abundancia de la especie, aunque parece que la mayoría de
2.1. GALLIPATO
las poblaciones se concentran en el oeste de Castilla y León, en el centro peninsular (Madrid), en
el sur de Extremadura, en el oeste de Castilla-La Mancha, y en las provincias más occidentales de
Andalucía. Parece observarse una rarificación de la especie hacia el este peninsular.
Hábitat terrestre:
Se trata de una especie muy adaptable que se distribuye por los pisos bioclimáticos
termomediterráneo, mesomediterráneo y supramediterráneo (Pleguezuelos ., 2002), ocupando
preferentemente zonas con precipitaciones medias anuales inferiores a los 1.000 mm. La orografía
no es un factor que limite o afecte a su distribución, aunque habita preferentemente en zonas
de relieve suave, como llanuras, valles y mesetas de baja o mediana altitud (García-Paris, 1985).
No es frecuente encontrar gallipatos en altitudes superiores a los 1.000 metros, aunque se han
detectado poblaciones en alturas próximas a los 1.500 metros sobre el nivel del mar (García-Paris
et al., 1989b; Fernández-Cardenete et al., 2000), habitando incluso en laderas con pendientes
pronunciadas.
La vegetación circundante de las masas de agua en que se reproducen puede estar constituida por
bosques (encinares, robledales o pinares), zonas de matorral (jarales, coscojales o tomillares) o
zonas prácticamente sin cobertura vegetal; incluso puede habitar entre campos de cultivo, junto a
casas de labranza y en urbanizaciones. En la provincia de Cádiz la especie muestra una correlación
positiva con suelos arcillosos (Busack & Jaksic, 1982).
Hábitat acuático:
Debido a su gran capacidad de adaptación, es posible encontrar gallipatos en zonas altamente
degradadas por la actividad humana, como en las charcas de sustrato arenoso que se forman cerca
de las carreteras, en grandes pozas formadas en canteras y graveras abandonadas, en albercas
y canales de riego con poca corriente, en piscinas y estanques abandonados, en pozos (aunque
sean profundos) o en embalses y balsas de riego no demasiado recientes. También ha sido posible
observar ejemplares en charcas contaminadas con alquitranes y aceites industriales, basura o
escombros (Barbadillo, 1987).
No es una especie excesivamente exigente en lo que a la calidad del agua se refiere, tolerando
perfectamente aguas turbias y eutrofizadas (con poco oxígeno y gran cantidad de materia orgánica
en suspensión) o ligeramente salinizadas (marismas y lagunas salobres). Tolera sin problemas
amplias variaciones de la temperatura del agua. No presenta una marcada preferencia por aguas
ácidas o básicas, pudiendo reproducirse en charcas con sustratos arcillosos o con sustratos
graníticos arenosos o calcáreos (García-Paris, 1985). Sin embargo, sí que parece mostrar cierta
preferencia por reproducirse en masas de agua remansadas de tamaño mediano o grande y
profundas, que aun siendo temporales, permanecen con agua durante un largo periodo de tiempo
(Pleguezuelos, 1997; Gómez-Rodríguez et al., 2012). En muchos de sus hábitats de reproducción
falta por completo la vegetación subacuática.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
acuáticos temporales, suelen tener una fase acuática de 2 o 3 meses de duración, mientras que
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
las que lo hacen en masas de agua permanentes pueden mantenerse en el agua durante todo el
año (García-Paris, 1985). En cualquier caso, es habitual que el periodo de actividad de la especie
en estas zonas se prolongue desde finales de octubre hasta finales de junio o principios de julio,
mientras que en las regiones del interior están activos entre febrero y septiembre, con un máximo
de actividad entre los meses de febrero y mayo.
En las masas de agua de carácter temporal, la actividad cesa durante los meses más calurosos del
año, permaneciendo entonces enterrados en la tierra húmeda del lecho de la charca o escondidos
en refugios con algo de humedad, como debajo de grandes rocas, tocones de árboles, huecos en
muros de piedra, troncos en descomposición, etc. Con frecuencia, y según se van secando las
charcas, se desplazan (durante la noche) a charcas próximas con más agua. En algunas regiones
frías del interior presentan un periodo de reposo invernal entre los meses de noviembre y febrero.
Su actividad diaria está muy ligada al agua, pudiéndose mostrar activos tanto durante el día como
por la noche. Durante el día suelen encontrarse en las zonas más profundas de la charca o entre la
vegetación subacuática, subiendo intermitentemente hasta la superficie a tomar aire para volver
a sumergirse inmediatamente. Al anochecer se sitúan en las orillas, y si la noche es lluviosa o
con una humedad relativa superior al 80% y temperaturas comprendidas entre 8 y 14 ºC, algunos
ejemplares salen completamente del agua y deambulan por los alrededores de la charca, no
alejándose generalmente demasiado (en algunas ocasiones hasta a 200 m de distancia). En tierra
se muestran bastante torpes y con movimientos muy lentos. Se desenvuelven mucho mejor en el
14
agua, donde nadan con relativa facilidad ayudados de los movimientos oscilatorios laterales de
2.1. GALLIPATO
su cola.
Alcanzan la madurez sexual a los 16 meses, pudiendo vivir entre 8 y 12 años en estado silvestre y
hasta 20 en cautividad (García-Paris, 1985).
Las larvas también son carnívoras y carroñeras, aunque consumen presas de menor tamaño que
los adultos. Se alimentan principalmente de pequeños crustáceos, insectos acuáticos (adultos
y larvas) y anélidos que capturan en el fondo de las charcas. Las larvas de menor tamaño se
alimentan principalmente de crustáceos, ampliando progresivamente su espectro alimenticio
según crecen. También pueden consumir larvas y huevos de otras especies de anfibios, siendo
muy común en esta especie el canibalismo. Esporádicamente pueden consumir restos vegetales
(Barbadillo, 1987).
En la actualidad, muchas de sus poblaciones se encuentran en clara regresión, siendo las causas
de esta disminución comunes a la mayoría de los anfibios ibéricos. La desaparición de charcas
y balsas de riego, su uso como vertederos y la masiva utilización de plaguicidas y fertilizantes
agrícolas son algunos de los motivos por los que este tritón ve paulatinamente reducidos los
puntos de reproducción. La situación es mucho más acusada en toda la costa mediterránea, donde
ha desaparecido casi totalmente de la zona litoral, quedando relegada su presencia a las zonas
más interiores, más despobladas. La mortalidad por atropello en carreteras también es una causa
importante de regresión de sus poblaciones, así como la introducción del cangrejo americano en
sus hábitats de reproducción.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
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La piel es lisa y brillante, salvo en aquellas poblaciones que habitan en terrenos secos. El patrón
Distribución:
La salamandra común es una especie originaria de la Europa meridional que actualmente
ocupa buena parte de la región Paleártica Occidental: Europa Central y Meridional, Asia Menor,
Kurdistán, Líbano, Israel, Marruecos y Argelia. A raíz del último periodo glaciar, la especie se ha
diversificado en numerosas subespecies, para cuya clasificación se han considerado esencialmente
diferencias morfológicas, patrones de coloración y patrones reproductivos. En la península ibérica
se encuentran 9 subespecies, 8 de las cuales son endémicas. Sin embargo, la taxonomía de esta
especie dista aún de ser definitiva.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
la cornisa Cantábrica, Pirineos, norte y oeste de Castilla y León y en casi todos los sistemas
montañosos del interior peninsular (Sistema Central, Montes de Toledo, Sierras Extremeñas,
Sierra Morena y Sistema Bético).
Hábitat terrestre:
Se trata de una especie que, en estado adulto, es esencialmente terrestre; su cola de sección
casi circular es prueba evidente de su falta de adaptación al medio acuático. Sólo las hembras se
acercan al agua en el momento de soltar las larvas, pero carecen de capacidad para nadar y, si
caen al agua, pueden incluso llegar a ahogarse. En el norte de la península ibérica se encuentran
principalmente en zonas húmedas y sombrías con abundantes precipitaciones, como bosques
caducifolios (robledales, hayedos y castañares), así como sus formaciones vegetales de sustitución,
cercanos a arroyos o charcas, donde encuentran la humedad necesaria para desarrollar su ciclo
biológico. También pueden habitar en prados húmedos bordeados de setos o muros. En zonas de
influencia mediterránea del centro y sur peninsular pueden ocupar otro tipo de biotopos, como
pinares, alcornocales, encinares húmedos o zonas pedregosas y desprovistas casi de vegetación,
pero siempre que conserven bastante humedad (Salvador & García-Paris, 2001; García-Paris
et al., 2004). Las poblaciones catalanas se distribuyen por encima de la isoyeta de 600 mm de
precipitación anual (Llorente et al., 1995). En zonas de alta montaña, la especie aparece por
encima del nivel del bosque, en zonas de turberas o praderas alpinas (Pleguezuelos, 1997). Como
microhábitat elige generalmente suelos poco compactos, con hojarasca, musgo, restos vegetales
(Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009), evitando los herbazales altos, donde se desenvuelve
con dificultad.
En las regiones de alta influencia atlántica pueden ser encontradas en zonas de baja altitud, aunque
tiene la distribución de una especie típica de media o alta montaña, habiéndose encontrado
poblaciones por encima de los 2.500 metros en el Sistema Central (Pleguezuelos, 1997; Diego-
Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009) y de los 1.800 m en Galicia (Galán & Fernández, 1993). La
altitud parece influir notablemente tanto en el tamaño de las salamandras (a medida que ésta
aumenta, disminuye la longitud media de los ejemplares) como en su abundancia (a mayor altitud
parece ser que el tamaño de las poblaciones aumenta).
Hábitat acuático:
La fase larvaria tiene lugar generalmente en masas de agua de reducidas dimensiones, limpias,
ligeramente ácidas y bien oxigenadas, utilizando habitualmente para ello encharcamientos en zonas
higroturbosas, arroyos y ríos de pequeño caudal, charcas de manantiales, charcas de escorrentía
en zonas forestales, e incluso en pequeños canales de riego que discurren por pastos. En algunas
regiones del centro y sur peninsular, las larvas son depositadas en aguas tranquilas, como charcas
temporales, lagunas y embalses, algunas de ellas turbias o ligeramente eutrofizadas. La presencia
de vegetación acuática en las zonas de puesta parece tener una importancia secundaria.
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madrigueras de micromamíferos. Según Bas (1982b), los factores ambientales que condicionan la
Sus desplazamientos son lentos, torpes y bastante limitados, y no suelen recorrer grandes
distancias aunque se han detectado desplazamientos de unos 350 m por noche. La movilidad
aumenta en la época de lluvias otoñales, coincidiendo con el periodo de celo. Los jóvenes
recién metamorfoseados tienen costumbres menos sedentarias que los adultos, y realizan
desplazamientos largos, generalmente asociados a los cursos de agua, contribuyendo así a la
dispersión de la especie.
En las zonas húmedas y templadas del norte de España, los adultos entran en celo con las
primeras lluvias otoñales, tras permanecer inactivos durante los meses más calurosos del verano,
y prolongan su actividad hasta el mes de mayo, teniendo un ciclo reproductivo de carácter anual.
Los machos suelen mostrarse más activos en otoño, mientras que las hembras presentan una
mayor actividad en invierno y primavera. En Galicia el periodo de celo se extiende entre los
meses de octubre y marzo, siendo posible ver larvas en medios acuáticos entre noviembre y
mayo (Curt & Galán, 1982; Barbadillo, 1987; Galán & Fernández, 1993; Salvador & García-Paris,
2001). En Castilla y León la reproducción tiene lugar generalmente entre septiembre y mayo
(Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009). En el suroeste peninsular la especie entra en celo a
finales de septiembre, pudiéndose producir los primeros partos ya en el mes de octubre, aunque
generalmente los partos se producen entre los meses de enero y febrero, cesando toda actividad
reproductora en abril (González de la Vega, 1988). En el sureste peninsular el periodo de celo se
extiende entre los meses de noviembre y abril, siendo posible observar larvas desde diciembre
hasta mayo (Hernández et al., 1993). Las poblaciones de alta montaña del interior peninsular
experimentan un periodo de reposo invernal desde finales de octubre hasta finales de febrero,
reproduciéndose durante la primavera.
La duración del periodo larvario es muy variable, pudiendo extenderse entre 2 y 6 meses,
dependiendo de la latitud y la altitud (García-Paris, 1985; González de la Vega, 1988; Barbadillo
et al., 1999; Salvador & García-Paris, 2001). En Galicia, las larvas pasan la metamorfosis al cabo
de 5 meses (Bas, 1982b). En zonas de alta montaña las larvas pueden permanecer en fase larvaria
más de un año, habiéndose observado incluso casos de neotenia parcial.
Cuando comienza el celo, los machos abandonan sus territorios en busca de las hembras, a las que
localizan mediante el olfato. Los acoplamientos se producen por la noche y fuera del agua. Las
salamandras son animales ovovivíparos (salvo las subespecies Salamandra salamandra bernardezi
y Salamandra salamandra fastuosa, que son vivíparas), motivo por el cual las hembras de esta
especie no ponen huevos, sino que alumbran larvas muy desarrolladas.
Los adultos son bastante territoriales, aunque son animales poco agresivos que conviven
pacíficamente entre sí. En las poblaciones de salamandra común, el número de machos es muy
similar al de hembras. La longevidad media de esta especie, en condiciones naturales, es de unos
14 a 20 años, y alcanza la madurez sexual entre los 3 y 5 años de vida.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
En las últimas tres décadas, la especie ha experimentado una notable regresión en muchos puntos
de su área de distribución, siendo los principales factores de amenaza detectados la pérdida
o deterioro de puntos de agua de reproducción, la deforestación y sustitución de bosques
caducifolios húmedos por monocultivos forestales, las sequías y la contaminación y eutrofización
de las masas de agua en que se desarrollan las larvas. En algunas zonas las salamandras comunes
son muy vulnerables a los atropellos, habiéndose descrito hasta la fecha numerosos puntos negros
para esta especie, y la introducción de peces o cangrejos en los hábitas acuáticos de cría.
En los últimos años se viene observando una acusada rarefacción de sus poblaciones en
muchos lugares de Castilla y León (especialmente en la provincia de Burgos), Castilla-La Mancha
(Toledo y Albacete), Madrid (Peñalara y Sistema Central). En el Sistema Central, las poblaciones
de Salamandra salamandra se ven afectadas tanto por la presión urbanística como por la
introducción de peces en las lagunas. También en Galicia se vienen observando últimamente
declives importantes de poblaciones reproductoras. Únicamente las poblaciones de la Cornisa
cantábrica (y no todas) podrían estar libres de amenaza. Algunas poblaciones aisladas, como las
de las sierras malagueñas o las de la mitad occidental de la provincia de Granada oblaciones de
las sierras de Málaga requieren una atención especial debido a la pérdida progresiva de puntos
de reproducción.
20
2.3. TRITÓN JASPEADO
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
cola también muestra una fuerte compresión lateral, siendo mucho más gruesa en su segmento
proximal, donde presenta una sección ovalada casi circular, y aplanándose rápidamente hacia
el final. Las extremidades son cortas, aunque fuertes y desarrolladas, presentando 4 dedos en
las anteriores y 5 en las posteriores, sin membranas interdigitales o palmeaduras. Tienen las
patas bien desarrolladas, con todos los dedos libres y algo aplastados; los machos tienen las
extremidades anteriores más largas que las hembras.
Durante el periodo de celo (fase acuática) los machos exhiben una cresta dorso-caudal muy
desarrollada de bordes ligeramente ondulados. La cresta comienza en el espacio interorbital y su
altura crece progresivamente en su primer tercio, descendiendo entonces progresivamente según
avanza hacia los miembros posteriores y volviendo a aumentar en la cola, finalizando en una punta
muy alargada. La cresta caudal está muy desarrollada en la zona ventral de la cola y disminuye de
tamaño bruscamente al aproximarse a la cloaca. Los ejemplares de mayor edad pueden presentar
una cresta caudal muy replegada. Después del celo la cresta se reabsorbe rápidamente. La hembra
carece de cresta dorsal y presenta un pequeño surco en su lugar.
La piel de la región dorsal es áspera y rugosa, especialmente durante la fase terrestre, con
abundantes granulaciones y poros, mientras que la piel de la zona ventral es muy lisa y fina. La
cloaca tiene forma globosa; mientras que en los machos es semiesférica, muy hinchada durante
el celo y con una abertura longitudinal larga, en las hembras está menos desarrollada, siendo
ligeramente más ovalada y presentando habitualmente numerosas papilas.
La coloración dorsal suele presentar un fondo verde, en ocasiones ligeramente amarilleado, sobre
el que destacan numerosas manchas de color negro formando una especie de reticulado que
frecuentemente se une formando bandas. En la cabeza, a la altura de los ojos, suele presentar dos
manchas circulares de color negro de unos 2 mm de diámetro.
Existe gran variabilidad intra e interpoblacional en cuanto a la coloración. Durante la fase terrestre
las coloraciones amarillentas son más frecuentes. En el periodo de celo la cresta dorsal de los
machos presenta un diseño con bandas verticales que alternan colores claros y oscuros. Las bandas
oscuras pueden ser negras, pardas o verdosas, y las claras, amarillas o blanquecinas. Los machos
presentan una banda blanca o nacarada en la zona lateral de la cola que no se observa casi nunca
en las hembras. Por el contrario, las hembras presentan una línea vertebral continua de color
anaranjado sobre el surco dorsal; esta línea anaranjada comienza entre los ojos y se prolonga por
la carena de la cola hasta su extremo. La cloaca de los machos es de color gris oscuro, volviéndose
negra durante la fase acuática. El vientre es oscuro, pardo grisáceo o casi negro, habitualmente
con numerorsos puntos blanquecinos que se combinan en los costados con los puntos negros.
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Distribución:
En la península ibérica ocupa únicamente la mitad septentrional, siendo mucho menos abundante
en la zona nororiental de su área de distribución. Se extiende desde las costas occidentales de
Galicia y Portugal hasta el Pirineo Oriental y la costa del norte de Cataluña. Falta en el Pirineo
Central y en gran parte del valle del Ebro. Su límite meridional se establece a lo largo del Sistema
Central, que sobrepasa en dos puntos, la Sierra de Gata en Cáceres y la Sierra de Guadarrama en
Madrid. Hacia el sureste, su distribución se detiene en los contrafuertes meridionales del Sistema
Ibérico septentrional, con poblaciones aisladas en áreas próximas a la desembocadura del Ebro.
Es una especie muy abundante en Navarra, País Vasco, Soria y el este de Burgos. En la sierra de
Guadarrama (Madrid) sus poblaciones están muy localizadas, pero puede llegar a ser localmente
muy abundante. Sin embargo, es escasa y rara en amplias zonas de la submeseta norte y en la
cordillera cantábrica entre Lugo y Cantabria.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Hábitat terrestre:
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
Es una especie que ocupa una gran variedad de hábitats, no habiéndose observado un patrón
de distribución dependiente ni del tipo de vegetación (arbórea, arbustiva o herbácea) ni de
la naturaleza litológica del terreno. Así, es posible encontrar tritones jaspeados en encinares,
robledales, alcornocales, pinares, dehesas, bosques de ribera, marismas, parques urbanos,
jarales, etc. Sin embargo, parece ser más abundante en áreas de cierto relieve y con una cobertura
vegetal en buen estado (García-Paris et al., 2004). En Galicia las poblaciones más numerosas se
encuentran en grandes masas de agua con densa vegetación en los márgenes (Galán, 1999).
Durante la fase terrestre, como se ha indicado anteriormente, puede llegar a alejase bastante
del agua, dispersándose principalmente por zonas arboladas o con abundante cobertura vegetal
y refugiándose bajo piedras, troncos, hojas secas y madrigueras de micromamíferos. También se
ha podido comprobar que es capaz de dispersarse durante la fase terrestre por zonas de cultivo
siempre que tenga abundancia de refugios potenciales (School & Zuiderwijk, 1981).
Triturus marmoratus es una especie típica de altitudes medias y bajas. Se encuentra desde el nivel
del mar (en Galicia, Asturias, Cantabria y Cataluña) hasta los 2.100 m de altitud en la Sierra de
Guadarrama. Sin embargo, parece que su presencia se rarifica bastante en altitudes superiores a
1.000 m. Por ejemplo, en las Sierra de Béjar sus poblaciones se localizan siempre por debajo de
los 1.300 m de altitud (García-Paris, 1985), y en Cataluña no supera habitualmente los 1.200 m
(Llorente et al., 1995). En las montañas interiores de Galicia la especie alcanza los 1.650 metros
de altitud (Bas, 1982a), y en la Sierra de Gredos es posible encontrar tritones jaspeados a 1.600
m de altitud en su vertiente norte, mientras que sólo llega a los 700 m en su vertiente sur (Lizana
et al., 1988). En Castilla y León ha sido citado a 1.900 m de altitud en las lagunas de Neila, en la
provincia de Burgos (Diego-Rasilla & Ortiz-SAntaliestra, 2009).
Hábitat acuático:
Los hábitats de reproducción de Triturus marmoratus suelen ser generalmente masas de agua
estancada, tanto de origen natural como artificial, como charcas, abrevaderos, lagunas, embalses,
graveras y canteras inundadas, etc. La existencia de un volumen importante de agua y la presencia
de vegetación acuática son factores que potencian la utilización de la masa de agua como lugar
de reproducción, mientras que el hidroperiodo parece ser un factor secundario, ya que utilizan
tanto masas de agua estables como temporales (Lizana et al., 1989), siempre que cumplan los
dos requisitos mencionados anteriormente. Suele preferir masas de agua no excesivamente
profundas y con poca insolación. La presencia de corrientes en la masa de agua, aunque sean
moderadas, impide su utilización como hábitat de reproducción (García-Paris et al., 2004). En
Galicia puede utilizar como lugar de reproducción, sin mayores inconvenientes, masas de agua
sin vegetación alguna, como fuentes, charcas de inundación en desmontes y canteras inundadas
(Galán & Fernández, 1993).
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En poblaciones francesas ubicadas en zonas de clima mediterráneo, se ha comprobado que los
Parece tolerar bastante bien aguas con un elevado grado de dureza, aunque no tolera tan bien la
salinidad.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Los huevos eclosionan a los 15 días de la puesta, y el periodo larvario se prolonga generalmente
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
durante unos 2 meses y medio más, aunque la duración del mismo es muy variable entre
poblaciones distintas. En Salamanca, por ejemplo, los primeros metamórficos salen del hábitat
de reproducción en julio, y hasta noviembre se siguen observando recién metamorfoseados
abandonando el agua (Lizana et al., 1989). En Asturias los primeros metamórficos se observan
ya en el mes de junio, finalizando por completo el periodo larvario entre mediados de agosto y
mediados de septiembre (Braña, 1980; Salvador & García-Paris, 2001), mientras que en León el
periodo de desarrollo larvario se extiende de abril a primeros de septiembre (Álvarez et al., 1989).
Es habitual que en una misma charca de reproducción coincidan diversas cohortes larvarias, como
consecuencia de un periodo reproductor muy largo (Álvarez et al., 1989).
Después de la salida del agua, es frecuente observar a los metamórficos alrededor de los hábitats
de reproducción a la espera de que se produzcan las condiciones atmosféricas apropiadas para
iniciar la dispersión hacia los hábitats terrestres. Durante el día permanecen escondidos bajo
piedras, troncos o entre la hojarasca, mostrándose activos después de la puesta del sol.
La edad a la que los tritones jaspeados alcanzan la madurez sexual varía entre los 2 y los 5 años.
Los individuos de poblaciones con tasas de supervivencia larvaria baja madurarían temprano
y alcanzarían un tamaño corporal pequeño, mientras que los de las poblaciones con periodos
larvarios más largos tendrían tasas de supervivencia mayores, madurarían más tarde, y los
metamórficos alcanzarían un mayor tamaño corporal (Jakob et al., 2003). Aunque en cautividad
pueden alcanzar los 25 años de edad, es raro observar en estado salvaje adultos que superen los
10 años; las hembras son algo más longevas que los machos. Los individuos de las poblaciones
situadas a mayor altitud también suelen ser más longevos.
El componente mayoritario de la dieta de las larvas de Triturus marmoratus son los crustáceos
acuáticos (cladóceros, ostrácodos y copépodos), que representan entre el 80 y el 90% de la
biomasa consumida; el resto de su dieta está formado por larvas de dípteros y efemerópteros
(Santos et al., 1986), aunque su importancia cuantitativa se incrementa según va aumentando
la talla de las larvas. Parece existir una clara correlación entre la talla de las larvas y el tamaño
de las presas. El canibalismo es común entre las larvas de esta especie (Diego-Rasilla & Ortiz-
Santaliestra, 2009).
26
Competencia interespecífica con otros anfibios en medios acuáticos:
En el límite sur de su área de distribución compite, parece que con cierta desventaja, con Triturus
pygmaeus (Themudo & Arntzen, 2007a). En cualquier caso no se han encontrado ambas especies
en simpatría en las zonas de contacto de sus áreas de distribución, no habiéndose observado
tampoco poblaciones mezcladas ni híbridos interespecíficos (Themudo & Arntzen, 2007b).
En el centro peninsular, con frecuencia comparte los hábitats de reproducción con Pleurodeles
waltl, pudiendo competir las larvas de ambas especies por los recursos tróficos. Las larvas de
Triturus marmoratus utilizan más el sentido de la vista para detectar y capturar a sus presa,
mientras que las de Pleurodeles waltl usan más el olfato, por lo que pueden discriminar diferentes
tipos de presas y evitar así la competencia (Reques, 2000).
Se ha comprobado que los adultos de Triturus marmoratus se ayudan de los cantos de reclamo de
Bufo calamita para localizar los hábitats de reproducción (Diego-Rasilla & Luengo, 2004a).
27
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
La cabeza es algo más larga que ancha y ligeramente deprimida, con el hocico redondeado. Los
ojos son prominentes y situados en posición lateral, con pupila circular e iris de color dorado,
amarillo o cobrizo ligeramente pigmentado de negro. El pliegue gular está bien marcado, mientras
que las glándulas parótidas son poco aparentes y situadas a ambos lados de la parte posterior de
la cabeza.
La piel de la región dorsal es áspera y rugosa, especialmente durante la fase terrestre, con
abundantes granulaciones y poros, mientras que la piel de la zona ventral es muy lisa y fina. La
coloración dorsal suele presentar un fondo verde o pardo sobre el que destacan manchas negras
o marrones de formas y tamaños irregulares que se fusionan muy a menudo. Presenta un fino
granulado negro en la zona del dorso próxima a la cabeza. La zona ventral es de color blanquecino
o amarillento, con tonos anaranjados o grisáceos y manchas oscuras que son de mayor tamaño en
los machos que en las hembras. Las hembras presentan una línea continua de color anaranjado en
el surco dorsal que se prolonga por la carena de la cola; en los machos esta línea alterna colores
oscuros y anaranjados. La cloaca de los machos es abultada y de color gris oscuro, oscureciéndose
hasta el negro durante la fase acuática. La cloaca de las hembras es de menor tamaño que la de
los machos y ligeramente anaranjada.
Distribución:
El tritón pigmeo es un endemismo ibérico que se distribuye básicamente por el cuadrante
suroccidental de la península ibérica. El Sistema Central (sierras de Gata, Gredos y Guadarrama)
constituye el límite septentrional de su área de distribución, ya que es posible encontrarlo en
las laderas sur de estos sistemas montañosos pero nunca en las laderas norte. Su distribución se
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
Hábitat terrestre:
Las poblaciones de Triturus pygmaeus se localizan generalmente sobre substratos silíceos y
calcáreos cubiertos por alcornocales, encinares, pinares de repoblación, quejigares, retamares,
pastizales o zonas abiertas, ocupando el piso bioclimático mesomediterráneo (con temperaturas
medias anuales entre 12 y 16 ºC y sin temperaturas muy extremas), con pequeñas penetraciones
en el termomediterráneo, a través del valle del Guadalquivir (Pleguezuelos, 1997). No se ha podido
determinar una correlación de su presencia con el tipo de sustrato ni con la cobertura vegetal
arbórea. Sin embargo, su presencia parece estar asociada a ecosistemas de arenas húmedas
estabilizadas ubicados en altitudes medias (Gómez-Rodríguez et al., 2012).
Está presente en un amplio rango de altitudes, existiendo poblaciones tanto en altitudes muy
próximas al nivel del mar (Reques, 2004) como en alta montaña; así, en la Sierra de Segura la
especie alcanza altitudes de hasta 1.500 metros (García-Cardenete et al., 2003).
Hábitat acuático:
Triturus pygmaeus utiliza habitualmente como hábitat de reproducción medios acuáticos tanto
temporales como permanentes, siempre que se encuentren ubicados en zonas bien conservadas
y tengan abundante vegetación acuática. Procura, en la medida de lo posible, evitar masas de
agua fluyente, prefiriendo generalmente masas de agua estancada tanto de origen natural como
artificial, como charcas, fuentes, acequias, abrevaderos, lagunas, graveras y canteras inundadas,
etc.
Las larvas de Triturus pygmaeus parecen ser muy sensibles a la contaminación del hábitat de
reproducción por fertilizantes nitrogenados. Por ejemplo, embriones expuestos a nitrato amónico
parecen eclosionar con tallas sensiblemente inferiores a la media (Ortiz-Santaliestra et al., 2007).
En Andalucía es muy frecuente observar huevos de tritón pigmeo en hojas dobladas de plantas
del género Mentha y otras especies de hojas anchas y lanceoladas situadas en zonas sumergidas
próximas a la orilla de charcas temporales, como Hypericum eloides, Panicum repens, Samulus
valerandi o Lythrum baeticum (Díaz-Paniagua, 1986a; Díaz-Paniagua et al., 2005; Torres et al.,
2015).
30
Periodo de actividad y reproducción:
Las hembras depositan los huevos, uno a uno, en la vegetación sumergida, entre hojas dobladas
para protegerlos. Cada hembra puede poner entre 150 y 400 huevos, lo que condiciona la
duración del periodo de puesta. Teniendo en cuenta que las hembras de mayor tamaño ponen
más huevos y lo hacen de una manera más eficiente, la puesta puede prolongarse entre 75 y 90
días (Díaz-Paniagua, 1989a). En condiciones de cautividad y con la temperatura del agua entre 15
y 20 ºC, la eclosión de los huevos se produce a los 10 o 15 días (González de la Vega, 1988). La
duración del desarrollo larvario está notablemente influenciada por las características del hábitat
de reproducción, pero se prolonga aproximadamente durante unos 3 meses y medio, aunque
podría prolongarse durante más tiempo en condiciones desfavorables (González de la Vega, 1988).
En Andalucía se observan larvas en desarrollo desde enero hasta julio (Díaz-Paniagua, 1979), y
en Extremadura entre marzo y julio (Rodríguez-Jiménez, 1985), pudiéndose superponer varias
cohortes diferentes durante estos periodos.
En las poblaciones del entorno de Doñana la longevidad máxima de los tritones pigmeos es de 10
años, alcanzándose la madurez sexual en el primer o segundo año de vida (Díaz-Paniagua et al.,
1996). Las poblaciones del sur de Portugal son ligeramente más longevas, pudiendo llegar a los 12
años de vida, aunque sus juveniles alcanzan la madurez sexual a los 4 años (Caetano & Castanet,
1993).
31
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
anecdótico. Generalmente, las larvas de esta especie cazan en la columna de agua, a diferencia
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
de las larvas de otros urodelos, como Lissotriton boscai, que son bentónicas, por lo que no existe
competencia trófica importante entre ellas (Díaz-Paniagua, 1979, 1980).
Cuando coinciden con otras especies de urodelos en las mismas charcas de reproducción puede
existir cierta competencia por el alimento, aunque es habitual que las larvas de cada especie
utilicen estrategias depredadoras diferentes. Por ejemplo, cuando coincide con larvas de
Lissotriton boscai, las larvas de Triturus pygmaeus suele cazar al acecho, ocultándose entre la
vegetación en la columna de agua (Díaz-Paniagua, 1979, 1980).
Los huevos de Triturus pygmaeus son depredados frecuentemente por larvas de anfibios
herbívoras, como Pelobates cultripes, que los consumen al ingerir las hojas de las plantas que
los envuelven. Las puestas también son depredadas por Pleurodeles waltl, tanto en fase larvaria
como en estado adulto, y por adultos de Lissotriton boscai (Pérez-Santigosa et al., 2003).
En la mitad oriental de su área de distribución sus poblaciones suelen estar muy fragmentadas,
habiéndose constatado la desaparición de muchas poblaciones situadas en las provincias de Ciudad
Real, Toledo y Albacete. En la Comunidad de Madrid también se ha detectado su desaparición
en muchas zonas por la urbanización de los alrededores de medios urbanos y rurales, con la
consiguiente desaparición de los hábitats habituales de reproducción.
32
2.5. TRITÓN ALPINO
Las extremidades tienen un aspecto más robusto que en otros tritones, con cuatro dedos en las
patas anteriores y cinco en las posteriores. Los dedos presentan manchas claras y oscuras alternas
como si fueran anillos. El cuerpo es cilíndrico, tanto en los machos como en las hembras. La cola
es robusta y comprimida lateralmente, de una longitud igual o algo inferior a la del resto del
cuerpo. La región cloacal es redondeada y muy abultada en los machos, no ocurriendo lo mismo
en las hembras. La piel en el dorso es bastante lisa, aunque algo granulada.
33
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Los machos presentan el dorso de color pardo o azulado, con tonos grisáceos más o menos oscuros.
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
El vientre es de color anaranjado o rojizo, sin manchas, aunque algunos individuos presentan
tonalidades ventrales amarillentas. En los costados se observa una banda blanca o azulada con
reflejos metálicos sobre la que hay un moteado de manchas oscuras que a menudo se prolonga
por los laterales de la cabeza, la garganta, la parte inferior de las extremidades y la cola. Los
machos presentan, en cualquier caso, una coloración mucho más llamativa que las hembras, que
tienen tonalidades más parduscas, un reticulado dorsal menos intenso y carecen de las bandas
costales blancas o azuladas.
Durante el periodo de celo (fase acuática), los machos presentan una cresta dorsal poco
desarrollada, en comparación con otras especies de tritones, pero muy llamativa, que se extiende
desde la nuca hasta el final de la cola, que también tiene una cresta caudal en su parte inferior.
En la cresta se alternan bandas oscuras con bandas de color amarillento. Las hembras carecen de
cresta dorsal, exhibiendo en su lugar un surco longitudinal.
Distribución:
El tritón palmeado es una especie de distribución exclusivamente europea que ocupa desde la
costa noroccidental francesa y los Países Bajos hasta el sur de Polonia y Bulgaria. Por el Norte su
área de distribución alcanza hasta Dinamarca, mientras que por el Sur ocupa los Alpes, penetrando
en la mitad septentrional de Italia por los montes Apeninos, y también por los Balcanes hasta
Grecia. Esta completamente ausente de Escandinavia y de las Islas Británicas, aunque se conocen
algunas poblaciones introducidas en Inglaterra.
Todas las poblaciones ibéricas pertenecen a la subespecie Mesotriton alpestris cyreni, una
forma endémica peninsular bien diferenciada del resto de poblaciones europeas tanto por
rasgos morfológicos como moleculares. Según los estudios genéticos realizados, en la península
ibérica existen dos grupos poblacionales, uno oriental, que incluiría las poblaciones navarras,
guipuzcoanas y del este de Álava, y otro occidental, que abarcaría al resto de poblaciones (Arano
et al., 1991); la población de Peñalara pertenecería al grupo poblacional occidental.
34
2.5. TRITÓN ALPINO
Mapa de distribución del tritón alpino en España (SIARE, 2015)
Hábitat terrestre:
Puede encontrarse en muy diferentes tipos de hábitats, desde pastizales, brezales y turberas hasta
bosques húmedos de hayas o robles, e incluso en el interior de áreas humanizadas y marismas. Este
tritón también ha sido detectado en pedrizas calizas con cubierta arbustiva de pequeño porte y
escasa cobertura herbácea. Respecto a su distribución altitudinal, la especie ocupa principalmente
zonas de media y alta montaña, habiendo sido detectada su presencia a 2.300 m de altitud en
la Cordillera Cantábrica (Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009); sin embargo también existen
poblaciones de tritones alpinos prácticamente al nivel del mar en Asturias, Cantabria y Vizcaya.
35
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Hábitat acuático:
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
Se ha observado que los tritones alpinos adultos utilizan la información proporcionada por
el campo magnético terrestre para orientarse en su migración hacia las charcas en las que se
reproducen (Diego-Rasilla, 2003b; Diego-Rasilla & Luengo, 2004; Diego-Rasilla et al., 2005);
cuando se encuentran ya en el entorno próximo a los hábitats acuáticos de reproducción pueden
utilizar también el olfato para orientarse (Joly & Miaud, 1993).
La temperatura del agua tiene una notable importancia sobre el comportamiento reproductor
(cortejo) de los adultos de Mesotriton alpestris, ya que a bajas temperaturas las frecuencias de
diferentes exhibiciones se reducen considerablemente, por lo que las diferentes fases del cortejo
tienen una mayor duración (Denoël et al., 2005). En cualquier caso, no parece que la reproducción
en aguas frías sea muy costosa para los tritones alpinos, pues les permite iniciar los apareamientos
más tempranamente, lo que es un considerable avance adaptativo, pues en muchos hábitats las
condiciones climáticas acortan notablemente la duración del periodo reproductor (Denoël et al.,
2005).
Los huevos y larvas de Mesotriton alpestris son extremadamente sensibles a las radiaciones
ultravioletas, de ahí la importancia de que las hembras envuelvan los huevos en hojas de
plantas acuáticas dobladas, que les sirven de protección no sólo frente a las radiaciones, sino
también frente a depredadores e infecciones por algas. En hábitats de alta montaña el carbono
orgánico disuelto en el agua en altas concentraciones absorbe casi por completo las radiaciones
ultravioletas en la capa más superficial de la masa de agua, por lo que los huevos y las larvas se
encuentran protegidas de esta radiación. Si en estas zonas la charca de reproducción no tuviera
una profundidad adecuada, no podría producirse este efecto protector y el hábitat no sería
adecuado para la reproducción de Mesotriton alpestris.
36
Periodo de actividad y reproducción:
Las poblaciones de alta montaña inician su fase acuática con mucho retraso con respecto a las
poblaciones que habitan a cotas menores, comenzando en el mes de junio y permaneciendo
los adultos en el agua hasta septiembre u octubre (Barbadillo et al., 1999; Ayllón et al., 2010),
e incluso algunos ejemplares pueden llegar a permanecer en el agua todo el año (Diego-Rasilla
& Ortiz-Santaliestra, 2009). En la población de Peñalara la fase acuática se extiende desde abril
hasta finales del verano (Martínez-Solano et al., 2002).
Los machos son los primeros en acudir a los puntos de reproducción. Se ha comprobado que
muchas poblaciones regresan en años sucesivos a los mismos medios acuáticos para reproducirse
(filopatria), especialmente aquellas que lo hacen en medios más estables, siendo bien conocida
su capacidad para orientarse hacia esos hábitats por diferentes mecanismos, especialmente
mediante el campo geomagnético (Diego-Rasilla et al., 2005) y el olfato (Joly & Miaud, 1993).
Durante la fase acuática la actividad de los tritones alpinos es nocturna, permaneciendo los
adultos escondidos durante el día en las zonas más sombreadas del agua.
Como ocurre en otras especies de tritones, la fecundación de las hembras se produce en el agua
tras un ritual de cortejo. Las hembras suelen poner unos 200 huevos, uno a uno, desde finales de
febrero hasta finales de junio (Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009), dependiendo de la altitud
a que se encuentre la población, como se ha indicado anteriormente. Las hembras depositan
los huevos esféricos en el interior de hojas de plantas acuáticas dobladas por la hembra con sus
extremidades posteriores; al contrario de lo que puede ocurrir en otras especies de tritones, es
difícil observar huevos depositados entre piedras, sobre objetos sumergidos o sobre el mismo
fondo del hábitat de reproducción, salvo que no exista ningún tipo de vegetación acuática.
A una temperatura de 22 ºC, los huevos eclosionan entre 8 y 13 días después de la puesta
(Barbadillo, 1987; Barbadillo et al., 1999; Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009). Ante una
presencia elevada de depredadores en el medio acuático, el periodo de desarrollo embrionario
puede verse reducido significativamente, presentando entonces las larvas al nacer un menor
tamaño y un menor grado de desarrollo (Orizaola & Braña, 2004). La duración del periodo larvario
varía notablemente en función de la disponibilidad de alimento y de la temperatura del agua
37
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
(Barbadillo et al., 1999), pero podría estimarse su duración en torno a los 80-100 días de media.
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
Dependiendo de la altitud a que se encuentren las poblaciones de tritón alpino, los primeros
metamórficos de la especie aparecen a finales de junio o en julio, prolongándose la salida de
los metamórficos del medio de reproducción hasta septiembre (Braña, 1980; Barbadillo, 1987),
aunque algunas larvas pueden pasar su primer invierno en el agua y metamorfosea en la primavera
siguiente.
Una vez concluida la metamorfosis los juveniles abandonan el agua y muestran una vida
fundamentalmente terrestre, aunque permaneciendo en las inmediaciones del agua durante los
primeros días. Los machos alcanzan la madurez sexual a los 3 años de vida, mientras que las
hembras tienen que esperar 1 o 2 años más. Los individuos que viven a baja altitud pueden
llegar a vivir hasta los 10 años, mientras que en las poblaciones de alta montaña la longevidad de
algunos individuos puede alcanzar los 20 años.
Las larvas y huevos de Mesotriton alpestris son consumidos por larvas de Salamandra salamandra
y por adultos de otras especies de tritones, incluidos los adultos de su misma especie.
38
Estatus y problemas de conservación:
Se trata de un tritón generalmente poco abundante, aunque localmente sus poblaciones pueden
alcanzar buenas densidades, especialmente en zonas de montaña En general, puede considerarse
una especie no amenazada en la parte occidental de su área natural de distribución, aunque las
poblaciones más orientales, en especial las de el País Vasco y en Navarra, son escasas y existe
un cierto grado de aislamiento entre ellas. Las poblaciones de Peñalara (Comunidad de Madrid),
pese a presentar una distribución restringida, se encuentran en buen estado de conservación,
habiéndose detectado una clara expansión en los últimos años de la especie en la zona. Se ha
observado una pérdida significativa del tamaño de las poblaciones en el norte de Castilla y León y
en algunas zonas colindantes de Álava y Cantabria a causa de la pérdida de hábitats por obras de
infraestructuras y por drenaje de prados, así como por la desaparición de turberas.
Las principales amenazas para la especie son la alteración y destrucción de sus hábitats, tanto
acuáticos como terrestres y la introducción de peces en medios acuáticos. En zonas de montaña
son especialmenre vulnerables a la contaminación y eutrofización de charcas y lagunas de montaña
debido al pastoreo intensivo estival.
39
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
La cabeza es más larga que ancha, con el hocico redondeado y con un pequeño surco longitudinal
que la recorre superiormente. Los ojos son pequeños pero prominentes, en situación lateral, con
el iris de color dorado o rojizo con reflejos metálicos, y una banda horizontal negra a ambos lados
de la pupila. Presentan un marcado pliegue gular, y las glándulas parótidas están bien definidas,
especialmente en los machos. Las extremidades tienen un aspecto muy delicado, con cuatro
dedos en las patas anteriores y cinco en las posteriores. La cola es estrecha y muy comprimida
lateralmente, de una longitud igual o algo superior a la del cuerpo. Los machos no desarrollan una
cresta dorsal durante el periodo de celo, como ocurre en otros tritones, sino que sólo desarrollan
una pequeña cresta caudal. La piel es lisa en la fase acuática y ligeramente granulosa durante la
fase terrestre. Existe un dimorfismo sexual muy acentuado, tanto en algunos aspectos anatómicos
como en la coloración.
Las hembras, sin embargo, tienen una coloración dorsal mucho más uniforme y, en general,
bastante más oscura que los machos, sobre la que apenas se distinguen las manchas negras.
Suelen tener una línea vertebral de color amarillento, y no aparecen los punteados metálicos de
los costados. Las hembras muestran la misma coloración ventral que los machos, pero sus cloacas,
también de color anaranjado, tienen un aspecto manifiestamente diferente al de otras especies
de tritones, pues es de forma cónica y dirigida hacia atrás, donde tienen una pequeña abertura.
Distribución:
El tritón ibérico es un endemismo de la península ibérica que se distribuye por todo Portugal
y por la mitad occidental de España. Es mucho más abundante en las zonas noroccidental y
centro-occidental peninsulares, y el número de poblaciones disminuye (siguiendo un gradiente
latitudinal) hacia el sur y el sureste de su área de distribución.
Hábitat terrestre:
Se encuentra desde altitudes próximas al nivel del mar hasta localidades próximas a los 1.500
m de altitud, casi nunca en sitios más elevados, aunque excepcionalmente ha sido citado a
más de 1.800 m de altura (Pleguezuelos, 1997). Sin embargo, la mayoría de las poblaciones se
localizan entre los 400 y los 1.000 m de altitud. Es una especie de carácter muy ubicuo, pudiendo
ser localizada en cualquier tipo de hábitat (eucaliptales, bosques caducifolios, prados, zonas
montañosas, pinares, bosques de encinas, alcornoques o robles, zonas de matorral, pedregales,
brezales e incluso tierras de cultivo y zonas costeras) y en sustratos de muy diferente naturaleza,
desde suelos rocosos hasta arenosos (Pleguezuelos, 1997).
Hábitat acuático:
LLissotriton boscai es uno de los anfibios ibéricos de hábitos más acuáticos, ya que pasa la mayor
parte de su vida en este medio si las condiciones ambientales lo permiten. Puede considerarse
que su hábitat acuático característico estaría conformado por pequeños riachuelos de aguas
claras y limpias con poca corriente, de poca o media profundidad y con vegetación sumergida
(García-Paris, 1985; Galán & Fernández, 1993; García-Paris et al., 2004).
En Galicia selecciona como hábitats de reproducción masas de agua con escasa vegetación
acuática, como pequeñas charcas temporales, estanques, pozas, manantiales, cunetas inundadas,
abrevaderos, lavaderos, fuentes, arroyos de montaña, embalses, ríos poco caudalosos y con
remansos, acequias, etc., independientemente del tamaño del punto de agua y de la presencia de
vegetación (Galán, 1999). En el resto de su área de distribución, como ocurre en el Sistema Central,
está más ligado a puntos de agua con cierta corriente, limpia y bien oxigenada, independientemente
de la presencia o no de vegetación subacuática e incluso de la cobertura vegetal del entorno
en el que se ubican los hábitats acuáticos (Pleguezuelos, 1997). También puede ser encontrado
en charcas temporales, e incluso, como sucede en la Sierra de Gredos, en pilones de fuentes y
abrevaderos. En el entorno de Doñana se reproduce principalmente en charcas temporales con
abundante vegetación y elevada temperatura del agua, en las que permanece hasta que se secan
por completo (Díaz-Paniagua, 1988b).
42
No soporta aguas salobres, sin embargo algunas poblaciones son capaces de soportar elevados
No precisa, por tanto, de grandes masas de agua, y en general cualquier pequeño regato puede
ser utilizado por los tritones ibéricos. Se encuentra tanto en aguas con fondos pedregosos como
arenosos o fangosos. Asimismo se encuentra tanto en aguas con vegetación acuática como sin ella.
Sin embargo, su presencia se ve favorecida por la existencia de vegetación acuática (Stumpel &
Van der Voet, 1998), especialmente de especies de hojas anchas y blandas, lo que podría deberse
a la costumbre de las hembras de depositar sus huevos entre las hojas dobladas para ocultarlos
y protegerlos. En este sentido, Alarcos et al. (2003) comprobaron en un estudio realizado en Los
Arribes del Duero (provincia de Zamora), que los tritones ibéricos sólo se reprodujeron en charcas
con predominio de ranúnculos.
El periodo de celo de la especie se inicia a finales del otoño o principios del invierno, coincidiendo
con el comienzo de la fase acuática, y termina a finales de primavera o incluso bien entrado el
verano. Con las primeras lluvias otoñales es frecuente que se produzcan desplazamientos masivos
de individuos hacia los hábitats de reproducción. En Salamanca, donde la especie se muestra
activa durante todo el año, el periodo de celo se extiende de febrero a julio (Lizana et al., 1989).
En el suroeste de Andalucía y el sur de Portugal, la fase acuática y el periodo reproductor de la
especie comienza entre octubre y diciembre, cuando se forman las primeras charcas temporales
tras las primeras lluvias otoñales, y se extiende hasta el mes de marzo o abril, que es cuando
habitualmente se secan las charcas (Mouta-Faria, 1995; González de la Vega, 1988; Díaz-Paniagua
et al., 2005). En los valles húmedos de Galicia y Asturias el periodo reproductor se extiende de
noviembre a agosto (SGHN, 1995; Brea et al., 2007), mientras que en la cercana Sierra de Caurel
el periodo de celo de los tritones ibéricos se extiende de febrero a abril (Bas, 1982a).
El ritual de cortejo es relativamente largo y siempre tiene lugar dentro del agua, indistintamente
de que se produzca por el día o por la noche. La puesta puede durar varios meses, y en ella
la hembra pone, uno a uno, entre 100 y 250 huevos esféricos que son fijados a la vegetación
acuática o, en su defecto, depositados entre piedras o cualquier otro objeto en el mismo fondo
de la charca de reproducción. Los huevos eclosionan aproximadamente a los 20-30 días de la
puesta, en masas de agua con temperaturas estables en torno a los 17 ºC, y la fase larvaria suele
durar entre 3 y 4 meses (González de la Vega, 1988; Brea et al., 2007). Sin embargo, algunas
larvas de puestas tardías pueden pasar todo el invierno en el agua y pasar la metamorfosis en la
43
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
primavera siguiente (Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009).La fase terrestre comienza cuando
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
las aguas donde habita empiezan a secarse, pasando entonces a tierra firme y llevando una vida
estrictamente nocturna, refugiándose por el día bajo piedras o troncos en lugares protegidos
del sol directo. Este periodo terrestre puede ser más o menos largo en el sur de su área de
distribución, siendo muy frecuente que la mayoría de los ejemplares estiven fuera del agua
durante los meses más calurosos, especialmente donde las condiciones de elevada temperatura y
sequedad ambiental sean más extremas. Tras la metamorfosis, es habitual ver juveniles escondidos
bajo piedras o troncos cerca de los hábitats de reproducción, a menudo formando grupos junto
con otros juveniles de Triturus marmoratus.
Los tritones ibéricos alcanzan la madurez sexual entre los 2 y 4 años, y se han comprobado
longevidades máximas de 7 a 10 años, siendo las hembras algo más longevas que los machos.
Parece observarse una influencia latitudinal en la longevidad de la especie, siendo las poblaciones
septentrionales más longevas que las meridionales, aunque sus individuos también tardan más
tiempo en adquirir la madurez sexual.
44
Estatus y problemas de conservación:
Entre las principales amenazas para la especie se encuentran la contaminación de los hábitats
de reproducción por fertilizantes nitrogenados y otros biocidas de uso agrícola, la desecación
de arroyos, charcas y fuentes, así como el abandono de usos agrícolas y ganaderos tradicionales
que permiten el mantenimiento de abrevaderos y otros cuerpos de agua adecuados para
su reproducción. Los atropellos pueden tener localmente un impacto importante sobre las
poblaciones de esta especie, así como la depredación de adultos en fase acuática y larvas por
peces y cangrejos americanos.
45
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
El dorso es de color marrón amarillento, más o menos claro, y esta coloración se va difuminando
progresivamente por los costados hasta el vientre, como si fuera una banda blanquecina. El
vientre presenta generalmente una tonalidad amarillenta sin manchas, aunque algunos individuos
exhiben pequeños puntos negros o marrones en el vientre. A cada lado de la cabeza existe una
46
línea o banda oscura característica de la especie que se prolonga desde la narina hasta la parte
Durante el celo, los adultos pueden presentar en los costados un reticulado formado por manchas
oscuras alargadas; este reticulado es mucho más frecuente en los machos, y puede ocurrir que
muchas hembras no lo tengan. También durante el periodo de celo, los machos desarrollan
unas palmeaduras interdigitales muy notorias en las patas traseras, así como los dos pliegues
dorsolaterales anteriormente mencionados y una cresta dorsal de altura uniforme. Las hembras
carecen de cresta dorsal durante el celo, pero presentan en su lugar una banda longitudinal
amarilla o naranja con los bordes oscuros. Tanto los machos como las hembras tienen en la fase
acuática una cresta caudal, aunque la de los machos es de mayor tamaño. Los machos poseen un
mamelón cloacal muy abultado y redondeado, al contrario que las hembras, en las que la región
caudal es poco prominente.
Durante la fase terrestre, tanto los machos como las hembras tienen un color ocre, presentando
dos líneas longitudinales oscuras e irregulares en cada uno de los costados.
Distribución:
El área de distribución del tritón palmeado se extiende básicamente por Europa occidental,
incluyendo las islas británicas, Alemania, extremo occidental de la República Checa, Holanda,
Bélgica, Luxemburgo, Suiza, Francia y el norte de la península ibérica.
47
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Dentro de la península ibérica la especie se distribuye principalmente por la zona norte (Galicia,
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
norte de Portugal, Asturias, Cantabria, Castilla y León, País Vasco, La Rioja, Navarra, Aragón y
Cataluña). La especie es mucho más abundante en la zona más norteña de su área central de
distribución, particularmente en zonas húmedas de media y baja altitud de Cantabria, País Vasco
y Navarra. Su límite de distribución meridional en el noreste peninsular se sitúa en el valle del
Ebro. En el este de Castilla y León penetra hacia el Sur por el norte del Sistema Ibérico, alcanzando
el Moncayo y las vertientes meridionales de las sierras de Urbión y Cebollera, así como la cuenca
del Duero en la comarca de Aranda (Burgos). El límite meridional de distribución en el oeste de
Castilla y León se sitúa en las provincias de Palencia y León, donde sus poblaciones presentan
un notable grado de aislamiento y dispersión. En Galicia, es más abundante en el norte y en la
zona costera, rarificándose su presencia hacia el interior y faltando en amplias zonas de la región
suroriental de esta comunidad autónoma. Las poblaciones catalanas son el resultado de diversas
introducciones realizadas a lo largo de las últimas décadas.
Hábitat terrestre:
Sus poblaciones se encuentran en un amplio rango de altitudes, desde las que habitan muy
próximas al nivel del mar hasta las que lo hacen casi a 2.400 m de altitud en los Pirineos (Llorente
et al., 1995). En la Cordillera Cantábrica la especie ha sido detectada en altitudes próximas a los
2.000 metros (Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009; Ayllón et al., 2010), y en el Sistema Ibérico
se han localizado poblaciones a 2.100 m de altitud (Barbadillo et al., 1999). Sin embargo, en el
Parque Nacional de los Picos de Europa, las poblaciones más abundantes son las que ocupan
altitudes entre los 1.000 y los 1.300 m (Ayllón et al., 2010).
El tritón palmeado es el menos acuático de todos los tritones ibéricos. De marcado carácter
higrófilo, la especie puede ocupar una gran variedad de hábitats terrestres, como prados,
hayedos, encinares, robledales, alcornocales, pinares, marismas, canchales sin casi ningún tipo
de cobertura vegetal, e incluso puede ser encontrada en jardines y zonas urbanas, aunque parece
mostrar una clara preferencia por zonas húmedas con una elevada pluviometría. Por ejemplo, en
Cataluña está ausente en zonas con pluviometrías anuales inferiores a 700 mm (García-Paris et
al., 2004). En los bosques húmedos atlánticos la presencia de la especie se asocia positivamente
con la presencia de un abundante sustrato herbáceo (Galán, 1999; Manenti et al., 2013).
Hábitat acuático:
El tritón palmeado es una especie capaz de reproducirse en un amplio espectro de hábitats
acuáticos, como lagos, embalses, lagunas glaciares, arroyos, turberas inundadas, marismas
costeras, y charcas temporales o permanentes; también puede intentar reproducirse en hábitats
con un elevado grado de antropización, como márgenes de carreteras inundados, fuentes, pilones,
abrevaderos y estanques (Pleguezuelos, 1997; García-González & García-Vázquez, 2012).
Prefiere como hábitat de reproducción masas de agua de tamaño medio o grande con abundante
vegetación, tanto subacuática como en las orillas, aunque también puede depositar las puestas
en medios acuáticos de pequeño tamaño y carentes de vegetación (Galán & Fernández, 1993).
Tampoco es una especie muy exigente en cuanto a la calidad de las aguas de los medios de
reproducción, ya que es capaz de reproducirse tanto en aguas frías y limpias, como en masas de
agua sucias, eutrofizadas, contaminadas por excrementos de ganado y con elevada temperatura
(García-Paris, 1985; Barbadillo, 1987; García-Paris et al., 2004; Ayllón et al., 2010).
48
Periodo de actividad y reproducción:
El inicio del periodo reproductor está condicionado por factores atmosféricos tales como
la temperatura ambiental, la pluviosidad y la humedad ambiental, que desencadenan los
desplazamientos migratorios pre-reproductores (Harrison et al., 1983; Galán, 1985; Diego-
Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009), siendo los machos los primeros que llegan a los lugares de
reproducción. Durante sus migraciones se orientan mediante la información obtenida del campo
magnético terrestre (Diego-Rasilla, 2011), pero también se ha demostrado que, durante sus
desplazamientos hacia las charcas, pueden utilizar como referencia los cantos de los anuros que
se encuentran en ellas (Diego-Rasilla & Luengo, 2007).
El periodo reproductor puede durar entre 2 y 4 meses. Como ocurre con otras especies de
tritones, tras un vistoso cortejo las hembras depositan los huevos, uno a uno, protegiéndolos
entre las hojas de la vegetación acuática dobladas. Las hembras comienzan a poner huevos unas
2 semanas después del cortejo, y el periodo de puesta puede prolongarse hasta los 3 meses,
periodo en el que pueden llegar a poner entre 300 y 500 huevos. Si el hábitat reproductor carece
de vegetación acuática, los huevos son depositados en el fondo de las charcas o adheridos a las
algas filamentosas que pudiera haber en el agua. Los huevos suelen eclosionar entre los 21 y los
25 días después de la puesta, y la duración del periodo larvario es muy variable, entre 3 y 4 meses,
dependiendo de factores tales como la temperatura del agua y la disponibilidad de alimento. En
zonas de alta montaña, las larvas pueden llegar a pasar su primer invierno en el agua y pasar la
metamorfosis al principio del verano, o incluso permanecer en el agua convertidos en adultos
neoténicos.
Durante la fase acuática los adultos se muestran bastante activos durante el día, permaneciendo
entre la vegetación sumergida o directamente en el fondo de la charca. Por la noche suelen
subir a la superficie, pasando prolongados periodos cerca de la orilla o sobre la vegetación
acuática emergente. Durante la fase terrestre suelen mostrar una actividad casi exclusivamente
nocturna, especialmente en las noches lluviosas, permaneciendo escondidos durante el día.
Los metamórficos suelen pasar sus primeras semanas de vida escondidos en las inmediaciones
del hábitat de reproducción, comenzando su dispersión generalmente en otoño. Los juveniles
tienen hábitos eminentemente terrestres hasta alcanzar la madurez sexual, mostrando una gran
capacidad dispersiva y colonizadora (Diego-Rasilla & Luengo, 2007; Diego-Rasilla, 2011).
Muchos adultos suelen hibernar enterrados en el fango de las charcas, mientras que otros lo
hacen en tierra, enterrados o escondidos bajo el abundante musgo existente en zonas sombrías
no muy alejadas de los hábitats de reproducción. Los adultos de las poblaciones de alta montaña
hibernan mayoritariamente en el fondo de las charcas. Las poblaciones mediterráneas también
experimentan un periodo de estivación durante los meses más calurosos del verano.
49
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
El tritón palmeado es todavía una especie bastante común en la mayoría de su área de distribución,
aunque su presencia se rarifica en las zonas con baja altitud, en el valle del Ebro y en el Sistema
Ibérico. También parece que está experimentando un acusado declive en algunas zonas de Galicia.
En definitiva, las poblaciones periféricas de su área de distribución se encuentran en regresión,
aunque en conjunto no parece encontrarse amenazado. No obstante, como ocurre a la mayoría de
los anfibios, se enfrenta a la pérdida continua de hábitats y lugares de reproducción favorables.
Entre las causas de su regresión destaca, en primer lugar, la destrucción de sus hábitats naturales y
la eutrofización y contaminación por biocidas y fertilizantes nitrogenados de los medios acuáticos
de reproducción a causa de las actuales prácticas agrícolas y del pastoreo intensivo. Otras causas
de regresión son el progresivo abandono de las prácticas ganaderas tradicionales, que provocan
el deterioro y la paulatina desaparición de pilones y abrevaderos, la cada vez más acentuada
estacionalidad de arroyos y otros cursos de agua, y la introducción de peces y cangrejos alóctonos
en los medios acuáticos.
50
2.8. SAPO PARTERO IBÉRICO
Las cuatro extremidades son cortas y fuertes. Los miembros anteriores tienen cuatro dedos libres,
sin membrana interdigital, y presentan dos tubérculos metacarpianos; los miembros posteriores
tienen 5 dedos unidos por una pequeña membrana interdigital y presentan un tubérculo
metatarsiano. La piel presenta una textura suave, lisa y fina, aunque ligeramente granulada en el
dorso y en la zona ventral. El dorso presenta una coloración terrosa con manchas de color verdoso
y pequeños gránulos anaranjados. El vientre es de color blanco o crema con tonos rosáceos.
Prácticamente no existe dimorfismo sexual, y los machos no presentan callosidades nupciales ni
sacos vocales.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Distribución:
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
Esta especie es endémica de la península ibérica, y se distribuye por el centro y suroeste peninsular,
principalmente por las cuencas de los ríos Tajo y Guadiana. El límite septentrional de su área
de distribución se encuentra en las provincias de Zamora y Valladolid. Por el Este, ocupa las
provincias de Guadalajara, Toledo y Ciudad Real. Hacia el sur alcanza la zona costera de Huelva (la
prolongación de su distribución del Algarve portugués) y hacia el sureste se extiende hasta Jaén,
sin llegar a traspasar el río Guadalquivir. Su actual área de distribución es relativamente continua
y está bien delimitada, sin presentar núcleos aislados.
Hábitat terrestre:
Alytes cisternasii ocupa ecosistemas de características bien definidas. Se encuentra principalmente
en encinares y alcornocales (y sus etapas de degradación, como dehesas, retamares, jarales,
pastizales, etc.) situados en zonas bioclimáticas mediterráneas, caracterizadas por inviernos
suaves y veranos cálidos y secos, aunque también es una especie frecuente en pinares y zonas de
matorral continuo situados en las referidas zonas de climatología mediterránea. Sus poblaciones
se encuentran preferentemente en territorios de baja y media altitud (generalmente entre
100 y 700 m), aunque las poblaciones del Sistema Central pueden llegar hasta los 1.200 m de
altitud (Pleguezuelos, 1997). Prefiere ocupar suelos blandos y arenosos de naturaleza granítica,
probablemente por sus costumbres eminentemente excavadoras.
52
Hábitat acuático:
Las tasas de supervivencia de las larvas son inferiores en charcas profundas (Ribeiro & Rebelo,
2011), y parecen no estar relacionadas con la densidad larvaria en los hábitats de reproducción.
53
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
sobre sus extremidades posteriores formando una masa. Muchos machos cargan con puestas de
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
varias hembras, fertilizadas en noches consecutivas o muy próximas para que no existan grandes
diferencias de desarrollo entre los embriones provenientes de las diferentes hembras.
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Estatus y problemas de conservación:
La principal amenaza para esta especie es la progresiva pérdida de hábitat, tanto terrestre como
acuático, que se está produciendo en su área de distribución. La pérdida de bosque mediterráneo
por incendios forestales y para usos agrícolas merma considerablemente las posibilidades de
supervivencia de una especie tan terrestre como ésta. En la Comunidad de Madrid (en las faldas
de la Sierra de Guadarrama) y en Sierra Morena la destrucción de su hábitat tiene su origen en la
proliferación de urbanizaciones.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Las extremidades anteriores son cortas y fuertes, mientras que las posteriores son más largas
que el cuerpo, alcanzando la articulación tibio-tarsal el tímpano. Los miembros anteriores tienen
4 dedos libres, sin membrana interdigital, y presentan 3 tubérculos metacarpianos, pudiendo
existir, además, un pequeño tubérculo en la base de cada dedo. Los miembros posteriores tienen
5 dedos unidos por una pequeña membrana interdigital y presentan un tubérculo metatarsiano
de forma redondeada.
La piel del dorso es lisa, aunque presenta pequeños gránulos blanquecinos; en la zona dorso-
lateral y en la parte posterior del cuerpo hay pequeños tubérculos glandulares. La piel de la
garganta y de la parte anterior del vientre es lisa, granulándose ligeramente en la parte próxima
56
a las extremidades posteriores. El dorso presenta una coloración grisácea con pequeñas manchas
Distribución:
Es una especie endémica de los sistemas montañosos del sureste de la península ibérica.
Sus poblaciones septentrionales se localizan en las Sierras de Alcaraz y Segura (Albacete),
distribuyéndose por el sur hasta Sierra Tejeda y Sierra de Almijara (Málaga). El resto de poblaciones
andaluzas se localizan en Sierra Nevada, Sierra de Baza, Sierra de Filabres, Sierra de Gádor,
Sierra de Castril, Sierra Mágina y Sierra de Cazorla, con localidades adicionales en otras zonas de
Jaén y el suroeste granadino. Las principales poblaciones murcianas se encuentran en Sierra de
Revolcadores, Sierra de Villafuerte, Sierra de la Muela, y Sierra de los Álamos.
Hábitat terrestre:
Es una especie característica de zonas de montaña, que puede ser encontrada a más de 2.500 m
de altitud en Sierra Nevada (Bosch & González-Miras, 2012), aunque también habita en altitudes
bajas (por debajo de los 100 metros) en barrancos de la costa malagueña. De hecho, la altitud
es la variable con mayor peso específico en algunos de los modelos de distribución calculados
57
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
para la especie (Bosch & González-Miras, 2012; Villero et al., 2012). En Albacete tiene un rango
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
altitudinal de distribución entre 580 y 1.640 m; en Murcia se distribuye entre los 331 y los 1.585
m de altitud; en Almería se distribuye entre 1.100 y 2.300 m de altitud; en Granada se localiza
entre 340 y 2.510 m de altitud; en Jaén se encuentra entre 700 y 1.800 m de altitud; y en Málaga
se encuentra entre los 79 y los 1.357 m de altitud (Bosch & González-Miras, 2012).
Se encuentra en las proximidades de barrancos con cobertura arbórea, como pinares aclarados
de Pinus nigra y quejigares de Quercus faginea, así como en zonas casi sin cobertura vegetal,
en sustratos tanto calcáreos como formados por pizarras y esquistos (Antúnez et al., 1988). En
general se encuentra en zonas muy accidentadas y a menudo escarpadas. Los adultos se refugian
en grietas y fisuras rocosas, bajo piedras y en taludes terrosos (incluso los situados al borde de
caminos y carreteras), pero siempre cerca de masas de agua limpias y permanentes (Pleguezuelos
& Feriche, 2003).
Hábitat acuático:
Utilizan para la reproducción los escasos puntos de agua corriente permanente que subsisten en
su área de distribución, siempre con aguas limpias y claras, y ocasionalmente de fuerte corriente,
y también en masas de agua antrópicas (albercas, balsas, pilones, fuentes y abrevaderos) que
albergan agua durante la mayor parte del año (Antúnez et al., 1988; Márquez et al., 1994;
Pleguezuelos, 1997). Ocasionalmente se reproduce en medios temporales, especialmente arroyos
intermitentes y fuentes, aunque generalmente ocupa medios permanentes, donde inverna una
gran proporción de larvas.
58
(Granada), a 700 m de altitud, los machos cantan entre marzo y octubre (Llusia et al., 2013a).
Transcurrido aproximadamente un mes desde el amplexus, las larvas están casi completamente
desarrolladas dentro de los huevos y es posible ver cómo se mueven. Entonces el macho se
aproxima a una masa de agua próxima para liberar la puesta. Al contacto con el agua, los huevos
eclosionan y las larvas comienzan a nadar libremente en el agua. Las larvas permanecen en el agua
hasta completar el desarrollo larvario. Los machos de Alytes dickhilleni transportan una media
de 75 huevos a sus espaldas (Bosch & González-Miras, 2012), cifra significativamente superior
que en el caso de otros Alytidos ibéricos. La duración del periodo larvario de la especie oscila
entre los aproximadamente 3 meses observados en zonas cálidas de baja altitud y los 16 meses
observados en zonas de alta montaña, observándose metamórficos desde marzo a noviembre,
pero especialmente entre los meses de julio y octubre (Bosch & González-Miras, 2012).
En Sierra Tejeda es posible observar larvas desde finales de febrero hasta septiembre, apareciendo
la mayoría de los metamórficos entre abril y septiembre, correspondiendo las de los primeros
meses a larvas nacidas en el año anterior que prolongaron su periodo larvario durante todo el
invierno (Antúnez et al., 1982). En Murcia el periodo reproductor tiene lugar entre febrero y julio,
y ocasionalmente en octubre, observándose larvas durante todo el año; a partir de febrero se
observa un incremento del número de larvas, que alcanza un máximo entre mayo y julio, momento
a partir del cual desciende hasta presentar un mínimo en octubre (Egea-Serrano et al., 2005a).
59
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
La amenaza más importante para esta especie es la progresiva pérdida o modificación de sus
hábitats de reproducción debido a las sequías y, sobre todo, a la excesiva sobreexplotación de los
recursos hídricos para usos agrícolas. En las sierras más áridas, el sapo partero bético es mucho
más vulnerable, pues la escasez y deterioro de arroyos y manantiales, y su transformación en
abrevaderos, albercas y fuentes provocan que la especie sea más vulnerable a la modificación,
alteración, abandono y eliminación de estos medios; además, en muchos medios artificiales, y
debido a sus características de diseño, los adultos no pueden acceder al agua o los metamorfos
no pueden salir de ella.
Por otra parte, la transformación que está experimentando el hábitat terrestre en su área de
distribución para usos agrícolas o forestales también es una peligrosa amenaza para la especie, así
como la introducción de peces y cangrejos alóctonos en los hábitats acuáticos de reproducción y la
infección por quitridiomicosis (enfermedad que afecta especialmente a todos los sapos parteros).
Puntualmente, los adultos pueden sufrir elevadas tasas de mortalidad por atropello en carreteras.
60
2.10. SAPO PARTERO COMÚN
Las cuatro extremidades son cortas y fuertes. Los miembros anteriores tienen 4 dedos libres, sin
membrana interdigital, y presentan 3 tubérculos metacarpianos, el central de menor tamaño,
aunque algunos individuos pueden tener sólo 2; los miembros posteriores tienen 5 dedos unidos
por una pequeña membrana interdigital y presentan un pequeño tubérculo metatarsiano. La piel
presenta una textura suave, lisa y fina, aunque ligeramente granulada en el dorso y en la zona
ventral. El dorso presenta una coloración gris o pardusca, con pequeñas verrugas anaranjadas,
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
frecuentemente alineadas en dos hileras dorsolaterales desde las parótidas hasta las ingles. Algunos
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
adultos presentan en el dorso manchas verdes, rojizas o negras poco patentes y distribuidas
homogéneamente, mientras que otros tienen una mancha clara entre los hombros en forma de
V que se abre desde la cabeza a los hombros. El vientre es de color blanco o crema con tonos
rosáceos. Prácticamente no existe dimorfismo sexual, y los machos no presentan callosidades
nupciales ni sacos vocales.
Distribución:
Especie de distribución europea, está presente en el oeste de Alemania, una pequeña parte de
Holanda, el norte de Suiza, el sur de Bélgica, Luxemburgo, prácticamente toda Francia y gran
parte de la península ibérica, donde está bien distribuida y puede considerarse abundante en su
tercio norte, desde Galicia a Cataluña, siendo más escaso en el sur de Aragón.
En el centro peninsular su distribución es más o menos continua desde Portugal a Valencia, siendo
sólo relativamente abundante en ambos extremos; sin embargo, es poco frecuente en Madrid y
falta prácticamente en Cáceres, Toledo y el sur de Cuenca. En el tercio sur peninsular está ausente
salvo en el extremo oriental, donde ocupa todo Alicante, el noreste de Albacete y el norte de
Murcia.
Hábitat terrestre:
En la península ibérica Alytes obstetricans habita principalmente en zonas caracterizadas por una
elevada pluviosidad (por encima de los 1.000 mm anuales), excepto en Cataluña y la Comunidad
62
Valenciana, donde es posible encontrarlo en zonas relativamente secas. También es posible
La especie ocupa una amplia variedad de hábitats, como encinares, robledales, pinares, bosques
de ribera, taludes herbáceos próximos a charcas, prados herbáceos, e incluso campos de cultivo y
zonas urbanas. En Galicia muestra una marcada preferencia por los suelos no compactos, terrosos
y arenosos y, sobre todo, pedregosos (Curt & Galán, 1982). No parece mostrar preferencia por
un tipo de sustrato concreto, pudiendo ser encontrado tanto en suelos silíceos como calcáreos,
incluso en terrenos yesíferos. En cualquier caso, su presencia está condicionada por la presencia
de masas de agua estables o temporales con un largo hidroperiodo que permitan que las larvas
completar su largo periodo de desarrollo.
Hábitat acuático:
El requisito principal de los hábitats de reproducción de los sapos parteros comunes es que deben
ser hábitats estables o temporales con un largo hidroperiodo, que permita a las larvas completar
su largo desarrollo larvario. En zonas de alta montaña selecciona casi exclusivamente masas de
agua permanente, en las que las larvas pueden pasar el invierno hibernando antes de pasar la
metamorfosis en la primavera siguiente. Garantizado este requisito, la especie no parece tener
mayores exigencias en cuanto a las características del hábitat de reproducción.
Puede llegar a reproducirse en masas de agua eutrofizadas, poco oxigenadas o incluso con pH
ligeramente ácido (Serra-Cobo et al., 1998); también es frecuente que utilice masas de agua
antrópicas, como abrevaderos, pilones, fuentes, albercas de riego, charcas urbanas o charcas
ganaderas (García-Paris et al., 2004; García-González & García-Vázquez, 2012; Verdiell-Cubedo,
2012). Sin embargo, parece seleccionar positivamente como hábitat de reproducción masas
de agua con una elevada insolación y una baja cobertura arbórea perimetral (Richter-Boix et
al., 2007c). En Cataluña se ha observado que las larvas pueden superar el periodo de estiaje
enterradas entre el barro y la vegetación acuática del fondo de la charca si ésta se seca por
completo (Montori, 1996).
63
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
El amplexus dura generalmente más de 2 horas, y durante el mismo la hembra suelta progresivamente
un cordón con unos 40 huevos que el macho fertiliza y posteriormente enrolla delicadamente
sobre sus extremidades posteriores formando una masa. Muchos machos cargan con puestas
de varias hembras, fertilizadas en noches consecutivas o muy próximas para que no existan
grandes diferencias de desarrollo entre los embriones provenientes de las diferentes hembras.
En condiciones de mayor proporción de hembras que de machos, se ha observado competencia
entre hembras por acceder a los machos, ya que al ser limitado el número de puestas que puede
acarrear un macho, sería un recurso limitado
Transcurrido aproximadamente un mes desde el amplexus, las larvas están casi completamente
desarrolladas dentro de los huevos y es posible ver cómo se mueven. Entonces el macho se
aproxima a una masa de agua próxima para liberar la puesta. Al contacto con el agua, los huevos
eclosionan y las larvas comienzan a nadar libremente en el agua. Las larvas permanecen mucho
tiempo en el agua, hasta completar el desarrollo larvario, que tiene una duración media de unos
5 meses y medio (Richter-Boix et al., 2006a), motivo por el cual el hidroperiodo de los hábitats de
reproducción debe ser muy largo.
En las poblaciones de alta montaña, el desarrollo larvario es muy lento por la baja temperatura
del agua, por lo que las larvas pueden tener que permanecer en el agua hasta varios años para
completar su desarrollo (Scheidt & Uthleb, 2005). En Cataluña también se ha comprobado que
muchas larvas, correspondientes a las puestas más tardías, pueden permanecer durante todo el
invierno hibernando en la charca y pasar la metamorfosis al principio de la primavera siguiente
(Montori, 1996).
Las poblaciones del sureste de la Comunidad de Madrid, que pertenecen a la subespecie Alytes
obstetricans pertinax, están repartidas en pequeños núcleos aislados. Debido a las profundas
transformaciones que ha sufrido el territorio madrileño en las últimas décadas, la mayoría de sus
puntos de reproducción se ubican dentro de núcleos rurales y se trata de elementos artificiales
como fuentes y albercas. Entre los problemas que proceden de su uso y mantenimiento se citan
la limpieza periódica del vaso, lavado de materiales agrícolas, contaminación por desperdicios y
muerte de las larvas por los niños. Otros problemas son el deterioro y abandono de estanques
y pilones así como la destrucción del entorno, accesibilidad del punto de agua para los sapos y
la introducción de peces y cangrejos. Las poblaciones de la provincia de Albacete parecen ser
escasas y, en general, formadas por un bajo número de efectivos; están asociadas a medios de
reproducción artificiales extremadamente frágiles.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Nombre científico: Discoglossus galganoi (Cápula, Nascetti, Lanza, Bullini & Crespo, 1985)
Portugués: râ-de-focinho-ponteagudo
Euskera: apo pintatu iberiarra
Gallego: sapiño pintoxo ibérico, sapiño raxado
66
hasta la mitad de los dedos y un tubérculo metatarsal interno; las hembras y los juveniles carecen
La piel es lisa, con una ligera granulación distribuida por el dorso. Los adultos presentan dos
pequeños cordones glandulares desde los ojos hasta la zona inguinal. La zona ventral es lisa, sin
granulaciones, excepto en la zona pericloacal y en la garganta. El dorso presenta una coloración muy
variable, con manchas de tonalidades parduscas, rosáceas, amarillentas o verdosas distribuidas
de forma más o menos irregular. La mayoría de los adultos presenta una mancha oscura (de
forma triangular o con forma de X o H) detrás de los ojos. También presentan diferentes diseños
dorsales: rayados con tres bandas longitudinales claras, con manchas casi circulares dispuestas
uniformemente por el dorso, o de coloración uniforme. Tienen una banda de color oscuro que va
desde el hocico hasta el tímpano.
Durante el celo, los machos presentan la región gular cubierta de papilas negras que en algunos
individuos se extienden también por el vientre y la parte interior de las extremidades. Los machos
no presentan saco vocal.
Distribución:
Discoglossus galganoi es un endemismo ibérico cuya distribución mundial está restringida
prácticamente a la mitad occidental de la península ibérica. En Portugal ocupa casi la totalidad
del territorio nacional, aunque en núcleos más o menos fragmentados.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
En la mitad norte de España está presente en Galicia (con algunas poblaciones insulares costeras),
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
Hábitat terrestre:
La especie ocupa una gran variedad de hábitats, aunque parece preferir zonas abiertas, como
praderas y zonas aclaradas en los límites de áreas boscosas (encinares, melojares, pinares), aunque
también frecuenta riberas de ríos y arroyos con abundante vegetación, habitualmente junto a
choperas y fresnedas. Generalmente se encuentra en zonas de elevada humedad, casi siempre
en las inmediaciones de las masas de agua en las que se reproduce, sobre todo en áreas donde
abunda la vegetación herbácea, en la que busca refugio. Durante el periodo reproductor suele
frecuentar prados y márgenes de carreteras encharcados y arroyos poco profundos y remansados.
También es posible encontrarlo en los alrededores de estanques urbanos.
En lo que a la naturaleza del suelo se refiere, la especie parece preferir los sustratos silíceos o
metamórficos, que son los dominantes en la mitad occidental de la península ibérica, aunque la
subespecie Discoglossus galganoi jeanneae suele estar asociada a la presencia de sustratos calizos
o yesíferos, que son más típicos del sureste peninsular. Las poblaciones del sureste peninsular
suelen ocupar zonas abiertas y despejadas, a menudo alteradas, como prados, pastos herbáceos
y cultivos, aunque también está presente en áreas boscosas no muy cerradas, como encinares,
alcornocales, quejigares, pinares y sabinares (Salvador & García-Paris, 2001). Puede vivir incluso
en marismas y lagunas litorales (Galán & Fernández, 1993; Galán, 2003).
La mayor parte de las poblaciones ibéricas se encuentran en zonas de baja y media altitud,
comprendidas entre los 300 y los 900 m, aunque en Huelva, Cádiz, Galicia y Asturias hay numerosas
poblaciones en altitudes muy próximas al nivel del mar. Se ha observado su presencia a casi 2.000
m de altura en Ávila (Pleguezuelos et al., 2002) y Granada (Benavides et al., 2001).
Hábitat acuático:
Los sapillos pintojos ibéricos se reproducen principalmente en masas de agua pequeñas y de escasa
profundidad, como charcas temporales, cunetas y márgenes de carreteras inundados, acequias,
canales de riego, etc. En un estudio realizado en el suroeste peninsular, las charcas utilizadas por
la especie para reproducirse tenían una superficie media de 17 m 2 y una profundidad media de
68
8 cm (Escoriza & Boix, 2014). Dado que se trata de una especie termófila y que se reproduce en
69
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
1988; Díaz-Paniagua et al., 2005); aunque en esta región es posible ver larvas hasta bien entrado
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
el verano, la mayoría de las puestas se produce entre enero y marzo. En el centro peninsular
(provincia de Madrid), las primeras puestas se producen en febrero (Barbadillo, 1987), al igual
que en Sierra Morena (Reques, 2000), mientras que en la meseta norte (provincia de Burgos),
la aparición de las primeras puestas se retrasa hasta finales de marzo (Barbadillo, 1987). En el
sureste peninsular la especie puede tener varios periodos de celo al año (Egea-Serrano et al.,
2006).
El amplexus puede producirse tanto durante el día como por la noche, aunque el momento más
frecuente es el crepúsculo. Los amplexus son muy cortos (no más de 2 minutos), durante el cual
la hembra expulsa paquetes de entre 20 y 50 huevos que son inmediatamente fecundados por el
macho. Posteriormente la hembra puede aparearse con otros machos, pudiendo llegar a poner
hasta 1.500 huevos en un día (García-Paris, 1985; González de la Vega, 1988; Galán, 2003; Galán
& Fernández, 1993), aunque habitualmente las puestas tienen entre 300 y 700 huevos (Díaz-
Paniagua et al., 2005; González de la Vega, 1988); las hembras más jóvenes suelen poner menos
huevos que las más maduras. Los huevos se liberan de forma individual formando una capa sobre
el fondo de la charca. Las tasas de fecundación son significativamente bajas en esta especie, de
sólo el 40% de los huevos, aproximadamente (García-Paris, 1985).
La eclosión de los huevos es muy rápida, produciéndose entre los 2 y los 9 días de la puesta. El
desarrollo larvario también es muy rápido, pudiendo pasar la metamorfosis las larvas a los 20-60
días de la puesta (García-Paris, 1985; SGHN, 1985; González de la Vega, 1988; Galán & Fernández,
1993; Díaz-Paniagua et al., 2005; Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009; Zaldívar, 2013),
dependiendo de la disponibilidad de alimento y del hidroperiodo de la charca, pudiendo las larvas
acelerar la velocidad de desarrollo cuando comienzan a detectar síntomas de desecación de la
charca.Los adultos tienen hábitos principalmente crepusculares y nocturnos, aunque durante el
periodo de celo también pueden estar activos durante el día; los juveniles, por el contrario, sí que
suelen estar activos tanto durante el día como por la noche.
Pueden permanecer activos prácticamente durante todo el año si las condiciones ambientales
son favorables, aunque lo normal es que experimenten periodos de reposo invernal y/o estival
en los que reducen significativamente su actividad, aunque no la suspenden completamente. En
zonas montañosas el periodo de reposo invernal suele ser más continuo y prolongado. Cuando las
condiciones de temperatura y humedad son desfavorables, permanecen escondidos bajo troncos
o piedras, o incluso en madrigueras excavadas por otros animales o por ellos mismos.
La longevidad máxima de la especie es de unos 10 años. Los juveniles alcanzan la madurez sexual
entre los 3 y los 5 años de edad.
70
Alimentación de las larvas:
Las principales amenazas para las poblaciones de la subespecie Discoglossus galganoi jeanneae
son la alteración y destrucción de medios de reproducción, en especial la sobreexplotación de
acuíferos y la contaminación de medios acuáticos por vertido de productos fitosanitarios, que
reducen de manera significativa el número de puntos en los que la especie puede reproducirse.
Las poblaciones murcianas, valencianas y aragonesas se encuentran seriamente amenazadas por
diferentes combinaciones de los factores enumerados anteriormente.
71
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
72
La piel es lisa, con una ligera granulación distribuida por el dorso, aunque mucho menos que
Distribución:
El sapillo pintojo mediterráneo se distribuye por el norte de África (Marruecos, Argelia y Túnez) y
por una franja continua que se extiende por el noreste de la península ibérica y el sur de Francia.
También está presente en algunas islas próximas a la costa norteafricana y en las islas de Sicilia,
Malta y Gozo.
Su distribución en Europa continental es muy reducida, y se debe a una introducción muy reciente
realizada en el sur de Francia mediante colonias de individuos de origen argelino establecidas en
cautividad a finales del siglo XIX o a principios del XX, desde donde la especie se ha expandido
progresivamente en un breve plazo de tiempo.
73
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
de Barcelona, presentando una distribución muy homogénea y una elevada densidad poblacional.
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
Estas zonas han sido colonizadas por individuos procedentes de los Pirineos orientales, y se está
produciendo una colonización muy rápida hacia el sur y centro de Cataluña. También existe una
población reproductora introducida en el delta del Llobregat.
Hábitat terrestre:
La especie ocupa biotopos típicamente mediterráneos, localizándose en marismas, encinares,
alcornocales, bosques de ribera, zonas de cultivo, choperas y prados húmedos. La cobertura
arbórea no limita su presencia, aunque generalmente prefiere sustratos herbáceos con arbolado
disperso situados cerca de masas de agua poco profundas (charcas, zonas inundadas y márgenes
de ríos y arroyos de diferente caudal). Está presente tanto en sustratos de naturaleza silícea como
en sustratos calcáreos, siendo la presencia de masas de agua adecuadas el único condicionante
de ocupación del hábitat. Se trata de una especie con unos requerimientos ecológicos muy poco
estrictos, que es capaz de aprovechar muy bien las alteraciones antrópicas del medio, siempre
que se conserven los medios acuáticos adecuados para su desarrollo.
En la península ibérica se distribuye desde el nivel del mar hasta los 500 m de altitud, ocupando
generalmente zonas llanas con orografía suave, aunque se ha constatado su presencia en zonas
de alta montaña en sus regiones de origen (norte de África). La mayoría de las citas en Cataluña
se localizan en zonas con temperaturas anuales de 14-15 ºC y pluviometrías entre 600 y 900 mm
(Llorente el at., 1995).
Hábitat acuático:
Los sapillos pintojos mediterráneos se reproducen principalmente en masas de agua pequeñas y
de escasa profundidad, como charcas temporales, cunetas y márgenes de carreteras inundadas,
acequias, canales de riego, etc. Seleccionan positivamente charcas rodeadas de abundante
vegetación herbácea y poca cobertura arbórea (García-Paris et al., 2004). Dado que se trata de
una especie termófila y que se reproduce en hábitats acuáticos efímeros, es frecuente que se
produzcan mortalidades masivas de larvas por desecación de las charcas de reproducción.
Las larvas son capaces de tolerar una elevada salinidad del agua en los hábitats de reproducción,
habiéndose observado larvas desarrollándose sin problemas en charcas donde la salinidad
alcanzaba valores de casi 7 g/l de cloruro sódico (Knoepfler, 1962). En condiciones controladas
de laboratorio se ha podido comprobar que si la concentración de cloruro sódico alcanza los 9
g/l, los huevos de Discoglossus pictus eclosionan, pero las larvas mueren antes de las 10 horas
de vida; en concentraciones superiores (10 g/l), los huevos no eclosionan (Knoepfler, 1962). La
salinidad elevada actúa también como un acelerador del desarrollo larvario, ya que las larvas que
se desarrollan en este tipo de entornos reducen su tiempo de desarrollo larvario hasta en un 30%,
aunque los metamórficos tienen tallas y pesos inferiores a los que se desarrollan en medios no
salinos (Knoepfler, 1962).
74
Periodo de actividad y reproducción:
El amplexus puede producirse tanto durante el día como por la noche, aunque el momento más
frecuente es el crepúsculo. Los amplexus son muy cortos (no más de 2 minutos), durante el cual
la hembra expulsa paquetes de entre 20 y 50 huevos que son inmediatamente fecundados por el
macho. Posteriormente la hembra puede aparearse con otros machos, pudiendo llegar a poner
hasta 1.500 huevos en un día, aunque las hembras más jóvenes ponen generalmente menos
huevos. Los huevos se liberan de forma individual formando una capa sobre el fondo de la charca.
Las tasas de fecundación son significativamente bajas en esta especie, de sólo el 40% de los
huevos, aproximadamente.
La eclosión de los huevos es muy rápida, produciéndose entre los 2 y 9 días posteriores a la
puesta (Barbadillo, 1987). El desarrollo larvario también es muy rápido, pudiendo pasar la
metamorfosis las larvas a los 30-45 días de la puesta, dependiendo de la disponibilidad de alimento
y del hidroperiodo de la charca, pudiendo las larvas acelerar la velocidad de desarrollo cuando
comienzan a detectar síntomas de desecación de la charca.
Pueden permanecer activos prácticamente durante todo el año si las condiciones ambientales
son favorables, aunque lo normal es que experimenten periodos de reposo invernal o estival
en los que reducen significativamente su actividad, aunque no la suspenden completamente.
Se muestran activos tanto durante el día como por la noche, pero es habitual que permanezcan
escondidos entre la vegetación durante el día y aumenten su actividad durante el anochecer y a
primeras horas de la noche.
Pueden vivir hasta 9 años, alcanzando la madurez sexual a los 30 meses de vida, aproximadamente.
75
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Las larvas de Discoglossus pictus se alimentan fundamentalmente de algas que crecen sobre el
sustrato de la charca de reproducción (perifiton) y, en menor medida, de restos vegetales de
fanerógamas en descomposición. Es frecuente también el carroñeo sobre otras larvas de anfibios
(incluso de su misma especie) y otros restos animales.
Discoglossus pictus coexiste y compite con otras especies de anuros ibéricos, como Bufo calamita,
Pelodytes punctatus y Rana temporaria. La dieta de las larvas de Discoglossus pictus es muy
similar a las de las larvas de Bufo calamita, por lo que puede producirse una competencia por
los recursos tróficos entre ambas especies, que además suelen utilizar el mismo tipo de hábitats
de reproducción. De hecho, en experimentos realizados en laboratorio, la presencia de larvas
de Discoglossus pictus reduce la actividad y la talla corporal, aumenta la duración del periodo
larvario y reduce la supervivencia de larvas de Bufo calamita (Richter-Boix et al., 2013).
Aunque la capacidad invasora de de Discoglossus pictus parece estar más relacionada con factores
abióticos que con una ventaja adaptativa respecto a las especies locales, la presencia de esta
especie podría estar produciendo una desestructuración de las comunidades de anfibios locales
(Escoriza & Boix, 2014; Richter-Boix et al., 2013).
76
2.13. SAPO DE ESPUELAS
En los miembros anteriores tiene 4 dedos libres, y 5 en los posteriores unidos por membranas
interdigitales extensas. En cada metatarso tiene un espolón corneo de color negro que proporciona
el nombre a la especie y que le sirve para enterrarse en el suelo. Los machos presentan unas
77
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
color grisáceo, amarillento o blanquecino, sobre el que se distribuyen manchas irregulares verdes
o parduscas, a veces parcialmente unidas entre sí. La garganta y el vientre son del color blanco o
crema.
Distribución:
Esta especie se distribuye exclusivamente por la península ibérica y el sur de Francia, faltando
en la cornisa cantábrica y en los Pirineos occidentales y centrales, así como en la mayoría de los
sistemas montañosos y en las zonas más áridas del sureste peninsular. Dentro de la península
ibérica tiene una distribución prácticamente continua, haciéndose sus poblaciones más escasas,
o incluso desapareciendo, hacia el norte. En Galicia, sólo aparece en la zona sur y en la zona
costera de las Rías Bajas. En el País Vasco su presencia se limita a la Rioja alavesa. En Navarra sus
poblaciones se concentran en el sureste árido.
Hábitat terrestre:
Vive en hábitats de muy variada naturaleza, desde zonas boscosas de encinas y pinos hasta terrenos
despejados desprovistos de vegetación arbórea o arbustiva, como zonas agrícolas, pastizales,
dunas o marismas, manifestando una clara preferencia por aquellos lugares con suelos arenosos o
poco compactados (en los que les resulta más fácil enterrarse) ubicados cerca de puntos de agua
como charcas, ríos, lagunas o embalses.
78
Ocupa preferentemente terrenos de altitud baja o media de orografía muy suave, siendo difícil de
Los estudios realizados por Galán et al. (2010) con la especie en Galicia parecen indicar que
las variables que tienen mayor influencia en la presencia de la especie en un territorio según
un modelo de distribución predictiva son, por este orden, la altitud, la temperatura máxima, la
temperatura media del invierno, la pendiente del terreno, la pluviometría estival y la estacionalidad
de la temperatura.
Hábitat acuático:
Para reproducirse los sapos de espuelas prefieren charcas grandes y profundas, independientemente
de que tengan o no vegetación sumergida o ribereña; el éxito reproductivo de un determinado
punto de agua parece estar directamente relacionado con su tamaño y la duración del hidroperiodo
(Gómez-Rodríguez et al., 2012), no con factores bióticos del medio. Sin embargo, pueden aceptar
también como hábitat reproductor cualquier masa de agua con poca corriente, como canales de
riego, cunetas inundadas, pozos e, incluso, charcas ligeramente contaminadas o salobres, aunque
la temporalidad del hábitat puede impedir que el desarrollo larvario llegue a término debido a la
larga duración del periodo larvario en esta especie. Es, probablemente, el anfibio ibérico mejor
adaptado a las condiciones xéricas, pudiendo ocupar charcas marginales en bordes de cultivos y
zonas esteparias (Pleguezuelos, 1997).
Son animales de hábitos básicamente terrestres que sólo pueden ser encontrados en medios
acuáticos durante la época de celo, cuyo comienzo varía con la latitud y las características
climatológicas del año. En Andalucía y en el sur de Portugal, por ejemplo, el periodo reproductor
79
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
se extiende entre los meses de octubre y marzo (Cei & Crespo, 1971; Busack & Zug, 1976; Salvador,
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
1985; SGHN, 1985; Díaz-Paniagua, 1988b; González de la Vega, 1988; Rodríguez Jiménez, 1988;
Reques, 2000), mientras que en el resto de su área de distribución se extiende entre los meses
de diciembre y mayo (Salvador & Carrascal, 1990), pero el comienzo del celo parece retrasarse
hasta el mes de febrero en las regiones caracterizadas por inviernos fríos (Álvarez & Salvador,
1984; Salvador, 1985; Álvarez et al., 1990; Lizana et al., 1994; Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra,
2009). En cualquier caso, parece que el comienzo de la actividad reproductora suele coincidir con
un periodo de frecuentes chaparrones.
En las regiones en las que el otoño no es excesivamente frío puede aparecer un segundo periodo
reproductor, observándose larvas en los hábitats de reproducción en los meses de octubre y
noviembre (Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009).
Los machos (especialmente los de mayor talla) son los primeros en llegar a los lugares de puesta,
acudiendo a continuación, y de forma progresiva, las hembras. El amplexus tiene lugar dentro del
agua y, al final del mismo, la hembra pone los huevos en cordones gelatinosos anchos. Los huevos
eclosionan entre 6 y 12 días después de la puesta, actuando la temperatura del agua como un
acelerador del proceso de maduración de los huevos (a mayor temperatura del agua, periodos
de maduración más cortos), y el periodo larvario dura entre 3 y 4 meses (Barbadillo et al., 1999),
aunque podría alargarse en situaciones excepcionales hasta los 6 meses (Reques, 2000). Los
renacuajos son de gran tamaño, pudiendo alcanzar longitudes de hasta 15 cm. En años de sequía
es frecuente que los renacuajos mueran antes de completar la metamorfosis por desecación de
la charca, debido a la duración del periodo de desarrollo larvario, motivo por el cual los adultos
suelen elegir como lugar de puesta, como se ha indicado anteriormente, masas de agua bastante
profundas y largo hidroperiodo.
Es una especie muy colonizadora que, como el gallipato (Pleurodeles waltl), ocupa las charcas que
se forman en el fondo de graveras y areneros agotados. Puede vivir en terrenos muy secos, donde
sólo ocasionalmente se forma alguna charca de carácter temporal, aunque habitualmente prefiere
zonas cercanas al agua. Se sabe, sin embargo, que pueden resistir deshidrataciones corporales
muy intensas. Suelen vivir entre 7 y 8 años, aunque algunos individuos pueden hacerlo hasta 12
años, alcanzando la madurez sexual al segundo o tercer año de vida.
80
Competencia interespecífica con otros anfibios en medios acuáticos:
Puede existir cierta segregación de los lugares de reproducción con Pelophylax perezi, lo que se
atribuye a que las larvas de Pelobates cultripes, al alcanzar un mayor tamaño en poco tiempo,
depredarían activamente sobre las larvas de rana común.
Aunque se trata de una especie ampliamente distribuida por la península ibérica, en los últimos
años ha experimentado una fuerte regresión debido, principalmente, a la pérdida de hábitat
terrestre, tanto por la transformación del uso del suelo como por el incremento de urbanizaciones,
especialmente en zonas litorales y áreas periurbanas. Las regresiones más significativas parecen
estar produciéndose en Galicia y Castilla y León. De hecho, varias poblaciones castellanoleonesas
han desaparecido en las últimas décadas, hecho que también se ha producido en la zona central
de Sierra Morena. Actualmente hay poblaciones localmente muy amenazadas en la provincia de
Madrid, en las sierra subbéticas, en Galicia, en Andalucía oriental y en las zonas litorales de
Cádiz. En muchas otras zonas, sus poblaciones son pequeñas y aisladas, dependiendo a menudo
de un único punto de agua para la reproducción, presentando, por tanto, un elevado riesgo de
desaparición.
Las principales amenazas para la especie serían la destrucción de los hábitats acuáticos de
reproducción, el uso masivo de fitosanitarios y fertilizantes agrícolas (que contaminarían los
hábitats de reproducción), la mortalidad por atropello en carreteras durante las migraciones
asociadas al periodo reproductor, y la introducción de peces alóctonos y cangrejos americanos en
los hábitats acuáticos de reproducción.
81
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Las extremidades, tanto las delanteras como las traseras, son relativamente largas. En los
miembros anteriores tienen 4 dedos libres y alargados, con tubérculos subarticulares poco
marcados, mientras que en los posteriores tienen 5 dedos alargados unidos mediante membranas
interdigitales poco desarrolladas, que se extienden sólo hasta la base de los dedos, y un único
tubérculo metatarsiano. Durante el periodo de celo, los machos desarrollan callosidades nupciales
por las extremidades anteriores, los muslos, el vientre y la zona gular.
82
La piel es muy granulada en el dorso y más lisa en las zonas ventral y gular, con pliegues
Distribución:
Esta especie se distribuye por Europa occidental, ocupando la mayor parte de Francia, el noroeste
de Italia (Piamonte y Liguria) y las partes central y oriental de la península ibérica, haciéndose su
presencia cada vez más discontinua hacia el sur y oeste peninsulares.
El límite occidental de su área de distribución se sitúa en las zonas más orientales de las provincias
de León y Zamora en la meseta superior, y en el sureste de la Comunidad de Madrid y los montes
de Toledo en la meseta inferior. Se distribuye de forma relativamente continua por la zona
mediterránea hasta las provincias de Jaén, Granada y Almería. Convive en simpatría con Pelodytes
ibericus en la provincia de Ciudad Real.
83
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Hábitat terrestre:
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
Es una especie generalista, con una amplia tolerancia ecológica tanto en el tipo de hábitat como
en las condiciones climáticas en que vive, pudiendo habitar tanto en zonas esteparias como en
zonas de media montaña, independientemente de la temperatura media anual de la zona y del
régimen de precipitaciones. Ocupa desde las estepas semiáridas en la depresión del Ebro hasta
los robledales submediterráneos de media montaña en Gerona. En ambientes esteparios del
centro peninsular es uno de los anfibios más frecuentes. Habita preferentemente en paisajes
abiertos con poca vegetación arbórea, como dunas litorales o matorral mediterráneo, aunque
su presencia está condicionada por la existencia de masas de agua. Puntualmente puede ocupar
hábitats forestales (encinares, robledales, hayedos y pinares) poco densos. También aparece en
zonas ecológicamente alteradas, siendo su presencia muy frecuente en canteras abandonadas
(Lemoine, 2000).
Hábitat acuático:
Los sapillos moteados comunes utilizan para reproducirse masas de agua de muy diferente tipología.
La presencia de vegetación acuática en una charca no es imprescindible para que los adultos se
reproduzcan en ella, pero sí es muy recomendable para que puedan fijar las puestas en ella
(Álvarez et al., 1985; Pleguezuelos, 1997). Habitualmente se reproducen en charcas temporales,
preferentemente en zonas despejadas de vegetación y sometidas a una fuerte insolación (Gosá
& Bergerandi, 1994; Pleguezuelos, 1997), aunque también se han observado puestas en masas
de agua de permanentes (lagunas, charcas de uso agrícola y ganadero, pozas y zonas remansadas
de arroyos). Es una especie pionera, siendo uno de los primeros anuros en colonizar hábitats
acuáticos de nueva creación, y toleran un alto grado de salinidad en el agua.
Las larvas de Pelodytes punctatus que se desarrollan en masas de agua con concentraciones medias
de glifosato (un herbicida utilizado habitualmente por los agricultores) ralentizan su crecimiento
larvario de forma significativa (entre 10 y 20 días más, dependiendo de la concentración) y pasan
la metamorfosis con tallas menores a las habituales. Concentraciones elevadas de este producto
en el agua (1,84 mg/l) pueden llegar a producir mortalidades de hasta el 80% de las larvas de esta
especie (Cabido et al., 2012).
84
Periodo de actividad y reproducción:
En la mayor parte de su área de distribución ibérica, la especie tiene dos periodos de reproducción,
asociados generalmente a periodos lluviosos, uno a mediados de otoño, de octubre a noviembre,
y otro que se produce entre finales de invierno y primavera, entre los meses de enero y mayo (Boix
et al., 2004; Egea-Serrano et al., 2005a; Richter-Boix et al., 2006a). En cualquier caso, el periodo
de reproducción otoñal suele ser de menor importancia, representando tan solo una quinta
parte de las larvas del ciclo anual (Cayuela et al., 2012). Las poblaciones castellano-leonesas sólo
tendrían un único periodo de reproducción, durante la primavera, que se extendería entre los
meses de marzo y abril (Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009).
Iniciado el periodo de celo, los machos se dirigen a las charcas de reproducción y desde allí,
sumergidos bajo el agua o sujetos a la vegetación emergente, cantan para atraer a las hembras.
Los machos permanecen durante más tiempo que las hembras en los hábitats de reproducción.
Durante el amplexus, las hembras depositan hasta 1.600 huevos en cordones gelatinosos sobre la
vegetación sumergida (Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009), tanto en zonas profundas de la
charca como cerca de la orilla, que son fecundados por el macho.
Los huevos eclosionan habitualmente a los 8-10 días de la puesta (Nöllert & Nöllert, 2002),
aunque algunos autores indican que los huevos eclosionan entre los 3 y 21 días posteriores a
la puesta (Salvador & García-Paris, 2001), y el desarrollo larvario es bastante rápido, pudiendo
ser completado en unos 2 meses, aunque en algunas ocasiones puede prolongarse hasta los 4
meses, claro ejemplo de la plasticidad de las larvas de esta especie. En charcas temporales de
hidroperiodo corto, las larvas se desarrollan completamente en menos tiempo que las que lo
hacen en charcas permanentes o con hidroperiodo más largo, lo que sería una adaptación frente
a la desecación de las charcas. Las larvas originadas en el periodo de reproducción otoñal pueden
llegar a emplear hasta 8 meses en completar su desarrollo, permaneciendo en el agua durante
todo el invierno y pasando la metamorfosis en la primavera siguiente.
Los machos alcanzan la madurez sexual al primer año de vida, mientras que las hembras lo hacen
al segundo. Los machos pueden alcanzar los 8 años de vida, mientras que las hembras pueden
llegar a vivir hasta 10 años (Esteban et al., 2004).
85
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
El comportamiento trófico de las larvas puede variar en función del contexto ecológico en que se
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
éstas se desarrollan. En charcas de hidroperiodo corto o en las que exista una fuerte competencia
por los recursos alimenticios con otras larvas de anfibios, la dieta de las larvas de Pelodytes
punctatus promueve básicamente su desarrollo, mientras que las larvas que habitan en charcas
con hidroperiodo más largo o en las que hay menor competencia por los recursos tróficos se
alimentan selectivamente con una dieta que promueve su crecimiento (Richter-Boix et al., 2007b,
2007d).
En muchas zonas de de la península ibérica, la especie puede calificarse aún como relativamente
frecuente. Sin embargo, el desarrollo urbanístico experimentado en las últimas décadas alrededor
de algunas ciudades y en las zonas turísticas mediterráneas ha provocado la desaparición de
numerosas poblaciones. Además, la puesta en marcha de nuevas prácticas de agricultura intensiva
(principalmente de cereales y frutales) en muchas zonas rurales ha supuesto la desaparición y
contaminación de muchos hábitats de reproducción, lo que ha provocado también la extinción
de muchas poblaciones de esta especie, tal y como se ha podido constatar en el levante español
y en ambas mesetas.
Las prolongadas sequías vienen a acentuar las consecuencias negativas de estos fenómenos hasta
el punto de que, en muchas zonas, los medios acuáticos naturales susceptibles de ser usados
como enclaves reproductivos han desaparecido en su totalidad, y la supervivencia de la especie
depende exclusivamente de la conservación de antiguos estanques, balsas de riego y otras
construcciones artificiales en desuso o en franco deterioro.
86
2.15. SAPILLO MOTEADO IBÉRICO
Las extremidades, tanto las delanteras como las traseras, son relativamente largas. Los dedos
son alargados, teniendo 4 dedos libres en las extremidades anteriores y 5 en los posteriores
ligeramente palmeados. Los tubérculos subarticulares están muy marcados en la base de los
dedos y presentan además 3 tubérculos palmares. El tubérculo metatarsiano interno es muy
pequeño y redondeado.
El dorso presenta una coloración variable, que va desde el gris oliváceo, más o menos oscuro,
hasta el color pardo. La zona ventral y la garganta son de tonalidad clara, variando entre el
amarillo pálido y el blanco grisáceo. En la parte superior del dorso de muchos adultos aparecen
87
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
dos bandas claras cruzadas en forma de X. El dorso está salpicado de pequeñas prominencias
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
redondas u ovoides de tonalidades verdosas, mientras que en la región ventral, la piel es lisa o
ligeramente granulosa.
Distribución:
Endemismo ibérico cuya distribución se restringe exclusivamente al sur de la península ibérica. En
España, el área de distribución conocida se extiende por Andalucía (todas las provincias excepto
Almería, aunque es más frecuente en las provincias occidentales), el sur de Extremadura y la parte
más meridional de la provincia de Ciudad Real (Castilla-La Mancha). En Portugal se distribuye
principalmente por el sureste (Portalegre).
La especie puede resultar localmente frecuente en zonas bajas y costeras de Huelva y Cádiz.
En Badajoz, la especie puede considerarse como desigualmente distribuida, existiendo amplias
discontinuidades en su área de distribución. En otras zonas, sus poblaciones están muy
fragmentadas, haciéndose más escasas hacia el Este, si bien, en conjunto, la especie no puede
calificarse como escasa.
Hábitat terrestre:
La especie ocupa tanto hábitats naturales y forestales bien conservados como zonas agrícolas
de cultivos extensivos con arbolado (no es habitual que habite en zonas de regadío) o zonas
semiurbanas con un elevado grado de antropización. Parece que los adultos muestran preferencia
88
por zonas abiertas y despejadas de vegetación. A diferencia de lo que ocurre con Pelodytes
Dentro de su área de distribución conocida, Pelodytes ibericus se distribuye desde el nivel del mar
(Cádiz y Huelva) hasta casi los 2.000 metros de altitud en la provincia de Granada (Pleguezuelos
et al., 2002), aunque es una especie típica de zonas bajas y de media altitud que ocupa con
frecuencia zonas de valles y planicies, aunque también es posible encontrarla puntualmente en
zonas de topografía algo más abrupta y montañosa.
Es una especie adaptada a las condiciones climáticas mediterráneas más extremas, caracterizadas
por elevadas temperaturas, prolongados periodos de sequía estival y un alto grado de insolación.
La mayoría de las citas de distribución se localizan en zonas con temperaturas anuales medias
superiores a 15 ºC y pluviometrías superiores a 500 mm.
Hábitat acuático:
Para reproducirse los sapillos moteados ibéricos eligen masas de aguas de características muy
diferentes. Pueden depositar las puestas tanto en pequeñas charcas temporales poco profundas
(de no más de 20 cm de profundidad) como en zonas remansadas de arroyos, abrevaderos, charcas
ganaderas, canteras abandonadas inundadas, e incluso en zonas que permanecen inundadas tras
un periodo de fuertes lluvias, como márgenes de carreteras (Reques, 2000, 2004). Pero también
puede reproducirse en humedales de grandes dimensiones y notable profundidad, como lagunas
o embalses; en estos casos, las puestas se depositan en las zonas menos profundas de las orillas,
generalmente entre la vegetación emergente.
Las hembras de Pelodytes ibericus no suelen elegir para la puesta masas de agua con un elevado
nivel de eutrofización. Sin embargo, las larvas de esta especie son capaces de soportar moderados
niveles de salinidad en el agua (concentraciones de hasta 30 g/l), por lo que también utilizan
como hábitat de reproducción zonas de marismas o lagunas interiores salinas (Díaz-Paniagua,
1983, 1990; Reques & Tejedo, 2014).
Las larvas de Pelodytes ibericus son muy sensibles a la contaminación del agua por fertilizantes
nitrogenados y productos fitosanitarios, habiéndose observado que la presencia de nitrato amónico
disuelto en el agua reduce las tasas de supervivencia larvaria y reduce notablemente también la
talla final de los individuos recién metamorfoseados (García-Muñoz et al., 2011b). También se
ha comprobado que la exposición de las larvas a concentraciones subletales de sulfato de cobre
y nitrato amónico produce alteraciones de su comportamiento, cuyos efectos son directamente
proporcionales a la concentración (García-Muñoz et al., 2011a).
89
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Por ejemplo, en las zonas costeras de Huelva y Cádiz, el celo comienza generalmente a finales de
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
octubre o principios de noviembre (Díaz-Paniagua, 1986b; Díaz-Paniagua & Rivas, 1987; González
de la Vega, 1988), mientras que en el resto de su área de distribución la reproducción se extiende
entre los meses noviembre y marzo (Avilés et al., 1999, Reques, 2000).
Los amplexus suelen tener lugar en las charcas coincidiendo con noches lluviosas de relativamente
baja temperatura. Los machos son los primeros en llegar a los hábitats de reproducción, desde
los que cantan coralmente para atraer a las hembras. Suelen cantar dentro de las charcas, pero
nunca sumergidos (como ocurre con Pelodytes punctatus), sino con la cabeza fuera del agua y
sujetos a la vegetación acuática o flotando y exhibiendo un comportamiento de defensa territorial
frente a otros machos próximos que en ocasiones termina con la lucha de varios machos por
aparearse con una hembra. Los machos suelen acudir varios días a la charca de reproducción,
generalmente consecutivos, siempre que se mantengan las condiciones de lluvia y temperatura,
pero las hembras sólo suelen acudir una noche, en la que se produce el apareamiento y la puesta.
Dependiendo de la edad y tamaño de las hembras, las puestas contienen entre 300 y 900 huevos.
La especie parece mostrar una acusada filopatria por los hábitats de reproducción, acudiendo a
las mismas charcas año tras año.
La duración del periodo larvario depende tanto de factores abióticos (duración del hidroperiodo,
temperatura del agua) como de factores bióticos (densidad larvaria en el hábitat de reproducción,
disponibilidad de alimentos, competencia intraespecífica, etc.) (Reques, 2000). En cualquier caso,
la duración habitual de este periodo (desde la puesta hasta la emergencia de los metamórficos)
oscila entre los 2 y 3 meses. Las larvas de esta especie parecen mostrar cierta capacidad para
permanecer más tiempo en las charcas si las condiciones de éstas son buenas o, por el contrario,
acelerar su velocidad de desarrollo si las condiciones del hábitat de reproducción se van
deteriorando.
Es posible que la emergencia de las larvas de los hábitats de reproducción se produzca incluso
antes de terminar completamente la metamorfosis, emergiendo del agua sapillos que no han
reabsorbido todavía la totalidad de la cola y que permanecen en las inmediaciones del agua
hasta completar definitivamente la metamorfosis. También es frecuente que los juveniles recién
metamorfoseados permanezcan cerca del agua durante varios días alimentándose de pequeños
invertebrados antes de comenzar a dispersarse.
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Competencia interespecífica con otros anfibios en medios acuáticos:
Suele compartir hábitat de reproducción con Hyla meridionalis, siendo posible que el sonoro
canto de esta especie impida a las hembras de Pelodytes ibericus el reconocimiento de los cantos
de los machos, pudiendo producirse un desplazamiento acústico (Reques, 2000).
Durante la fase larvaria, la especie cuenta con diversos depredadores potenciales, como larvas
de escarabajos acuáticos y libélulas, y adultos y larvas de tritón pigmeo (Triturus pygmaeus) y de
gallipato (Pleurodeles waltl).
Al igual que el resto de anfibios ibéricos, el sapillo moteado ibérico se ve muy afectado por la
progresiva destrucción de los hábitats acuáticos de reproducción, así como por la contaminación de
estas masas de agua por productos fitosanitarios y fertilizantes agrícolas, productos a los que esta
especie (especialmente las larvas) es muy sensible. La fragmentación de los hábitats terrestres, la
introducción de peces y cangrejos alóctonos en los medios acuáticos y la mortalidad por atropello
en carreteras también son considerados como problemas de conservación importantes para la
especie.
Además, el efecto de periodos prolongados de sequía parece estar afectando de forma muy
negativa a la especie; este efecto natural, más o menos cíclico, no debería ser tan pernicioso si no
viniese acompañado de una sobreexplotación de los recursos hídricos, tanto superficiales como
subterráneos, para usos agrícolas. El abandono de albercas y acequias es otro factor adicional
importante en la desaparición de algunas poblaciones, especialmente las situadas en la parte
más oriental de su área de distribución, que son las que también tienen mayores problemas de
aislamiento y se encuentran especialmente amenazadas de extinción.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Tiene un aspecto rechoncho y compacto (patas cortas, cuerpo ancho y abultado, cabeza redondeada
con hocico corto) y unas glándulas parótidas bien notables de forma alargada y elíptica situadas
dorsolateralmente en la parte posterior de la cabeza que divergen posteriormente. Los ojos son
prominentes, con la pupila horizontal (ligeramente ovalada o rómbica si no está dilatada) y el
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iris rojizo. Las extremidades son cortas y robustas, presentando tubérculos subarticulares tanto
La piel es muy rugosa y gruesa en el dorso y en los costados (con abundantes verrugas más o
menos prominentes) y algo más fina y de textura granulosa en la zona ventral. La coloración
dorsal es muy variable, con tonalidades uniformes amarillenta, pardusca, castaña, rojiza, verdosa
o casi negra (sobre todo los machos) o bien jaspeados de color pardo oscuro con amplias manchas
blanquecinas, castañas y negras (especialmente las hembras).
Distribución:
El sapo común ibérico se distribuye por toda la península ibérica, el norte de África y la mayor
parte de Francia. No se halla ni en las Islas Baleares ni en las Islas Canarias. La especie presenta una
gran diversidad genética, incluyendo linajes muy antiguos y bien diferenciados en las poblaciones
norteafricanas.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Hábitat terrestre:
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
Es una especie ubicua que ocupa una gran variedad de hábitats en la península ibérica,
prácticamente todos, como bosques caducifolios, bosques de coníferas, lagunas glaciares y
turberas de montaña, estepas, zonas abiertas o de matorral, ramblas mediterráneas, e incluso
medios altamente humanizados como prados, cultivos, huertas, parques y jardines. Se trata de
una especie de hábitos muy terrestres que sólo acude a medios acuáticos durante el periodo
reproductor. Prefiere zonas con abundante cobertura vegetal, aunque también puede habitar en
zonas secas, rocosas y con escasa vegetación. Se le puede encontrar a cualquier altitud, desde el
nivel del mar hasta por encima de los 2.500 m en algunas cordilleras montañosas peninsulares
(Lizana et al., 1988; Falcón, 1982; Fernández-Cardenete, 2000), aunque parece que por encima
de los 1.500 m de altitud su abundancia se rarifica significativamente (Balcells, 1975; Soares &
Brito, 2007).
Pese a su marcado carácter ubicuo, los sapos comunes ibéricos parecen mostrar ciertas preferencias
en cuanto a la tipología del hábitat terrestre a lo largo de su área de distribución. En las zonas
más húmedas del norte peninsular es más frecuente en bosques caducifolios con presencia de
pequeños ríos y torrentes (Bea, 1981; Soares & Brito, 2007), aunque en zonas menos lluviosas
de Galicia frecuenta también zonas de cultivo con un elevado grado de antropización (Galán &
Fernández, 1993). Sin embargo, en el sur peninsular parece que la especie muestra mayor afección
por zonas con una elevada estabilidad interanual en lo que a temperaturas y precipitaciones se
refiere, y no tanto por las características biológicas del hábitat (Romero & Real, 1996).
Hábitat acuático:
Para reproducirse prefiere masas de aguas profundas (normalmente de entre 50 y 200 cm de
profundidad), extensas y remansadas, muchas veces de carácter permanente o al menos con un
hidroperiodo prolongado, como lagunas o embalses y, a ser posible, con abundante vegetación
acuática (Campeny & Montori, 1985, 1988; Salvador, 1985; Pleguezuelos, 1997; Richter-Boix et al.,
2007c); en ocasiones también utiliza como lugar de puesta masas de agua (arroyos y riachuelos)
con cierta corriente. En zonas montañosas puede utilizar como lugar de reproducción charcas
estables de menor tamaño y profundidad (Bosch & Martínez-Solano, 2003; Martínez-Solano,
2003), probablemente por falta de hábitats más acordes a sus requerimientos. En zonas de baja
pluviometría del sur y este peninsular los sapos comunes ibéricos se reproducen frecuentemente
en hábitats acuáticos poco profundos y estacionales (González de la Vega, 1988; Reques & Tejedo,
1992), debido probablemente también a la ausencia de otros hábitats acuáticos más adecuados.
Año tras año los adultos muestran una gran fidelidad por reproducirse en los mismos lugares
(filopatria), viéndose a menudo obligados a realizar desplazamientos migratorios de hasta varios
kilómetros. Las hembras no depositan los huevos en las charcas de forma aleatoria, sino que
parecen elegir aquellos lugares que estiman que son los más apropiados para el desarrollo de los
huevos y las larvas: zonas con altos niveles de insolación, presencia de vegetación y profundidad
media (entre 25 y 50 cm), aunque también se observan algunas puestas en lugares que a priori
no se considerarían tan idóneos, a mayores profundidades, alejadas de la orilla y sin presencia de
vegetación.
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Las larvas de Bufo spinosus son muy sensibles a la contaminación del agua por fertilizantes
Los sapos comunes ibéricos presentan un único periodo de reproducción anual que suele comenzar
a finales del invierno o principios de la primavera, cuando las temperaturas ambientales comienzan
a subir y existe una elevada humedad ambiental debido a las primeras lluvias primaverales. Como
se ha indicado anteriormente, se trata de una especie filopátrica, que muestra gran fidelidad por
los mismos lugares de reproducción.
El comienzo y duración del periodo reproductor de los sapos comunes ibéricos varía notablemente
dependiendo de la ubicación geográfica de las poblaciones. En el sur peninsular (provincias de
Cádiz, Huelva y Córdoba) la temporada reproductora puede empezar a mediados de diciembre
si las condiciones ambientales son benignas y se prolonga hasta abril, pero lo habitual es que la
mayoría de los individuos se reproduzcan entre mediados de enero y marzo (González de la Vega,
1988; Reques, 2000; Díaz-Paniagua, 2005). En las sierras subbéticas cordobesas (a unos 900 m
de altura) la reproducción se retrasa, y las primeras puestas se observan en el mes de febrero
(Reques & Tejedo, 1992), y en Murcia el periodo reproductor se extiende entre los meses de
febrero y mayo (Hernández et al., 1993; Egea-Serrano et al., 2005a). En Galicia la reproducción
suele comenzar en marzo, pero es en mayo cuando alcanza su punto álgido (SGHN, 1985; Galán
& Fernández, 1993). En el litoral mediterráneo las puestas se producen entre enero y marzo
(Campeni & Montori, 1988), observándose la máxima intensidad reproductora a mediados de
febrero (Richter-Boix et al., 2007c).
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
En las regiones de clima continental y en las zonas de montaña, debido principalmente a una
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
condiciones climatológicas no tan benignas, el inicio del periodo reproductor se produce más
tarde que en el sur y este peninsular. En las zonas más meridionales de Castilla y León y en Madrid
el inicio del periodo reproductor se produce en el mes de marzo (García-Paris et al., 1989a;
Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009). En el sistema Central (sierras de Gredos y Guadarrama)
el inicio del periodo reproductor está asociado al comienzo del deshielo, y las primeras puestas se
producen en las segunda quincena de mayo y en el mes de junio (San Segundo & Ferreiro, 1987;
Lizana, 1990; Martínez-Solano, 2006; Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009). En las regiones
húmedas y no muy frías del norte peninsular, las puestas de sapos comunes ibéricos se producen
entre febrero y abril, aunque el grueso de la reproducción se concentra en el mes de marzo (Galán
& Fernández, 1993; Vignes, 2009); en algunas zonas costeras se han observado puestas muy
tempranas en el mes de diciembre (Ayres, 2008).
La longevidad máxima de esta especie oscila en torno a los 10 años, aunque resulta improbable
que puedan sobrepasar los 5 o 6 años en libertad. Los machos alcanzan la madurez sexual al
tercer año de vida, mientras que las hembras lo hacen un año más tarde (Frétey & Le Garff, 1996).
Las poblaciones se renuevan casi completamente cada 4 o 5 años, con unas tasas de renovación
en torno al 25% anual. En todas las poblaciones de la especie, el porcentaje de machos es muy
superior al de hembras.
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Estatus y problemas de conservación:
El sapo común ibérico ha sido considerado habitualmente como una especie no amenazada. De
hecho parece conservar buenas poblaciones en el norte peninsular y en las zonas montañosas.
Sin embargo la especie parece estar en clara regresión en la mayor parte de las zonas bajas de
la península ibérica, especialmente en las zonas en las que la actividad principal del suelo es la
agricultura intensiva y en las zonas más secas del Levante y Aragón.
Las causas principales de esta regresión del sapo común ibérico serían las habitualmente descritas
para otras especies de anfibios de similares características biológicas, como la destrucción,
alteración o modificación de los hábitats terrestres (destacándose como especialmente
perjudicial la desaparición de sotos fluviales y de la vegetación ribereña, la selvicultura intensiva
y la transformación del suelo por usos agrícolas intensivos) y acuáticos, la contaminación de
los hábitats acuáticos por productos fitosanitarios y fertilizantes agrícolas, y la mortalidad por
atropello en carreteras, siendo sin duda la especie ibérica más afectada por el tráfico rodado.
También se ha detectado un declive en las poblaciones montanas de esta especie por el aumento
de los efectos de la radiación ultravioleta causada por la disminución de la capa de ozono. La
subespecie Bufo spinosus gredosicola presenta amenazas mucho más concretas como el excesivo
número de visitantes de las lagunas durante el verano, la muerte directa de ejemplares, la
contaminación de los medios acuáticos de reproducción, las altas tasas de depredación por nutrias
(Lutra lutra) durante su periodo reproductor, la introducción de peces alóctonos en las lagunas o
la eutrofización de las charcas de reproducción por el excesivo número de cabezas de ganado que
soportan estas zonas durante el periodo estival y cuyos excrementos contaminan el agua. Estos
problemas de conservación podrían ser extrapolables a otras poblaciones de montaña.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Los individuos de una misma población presentan grandes variaciones en cuanto a su coloración.
En el dorso predominan los tonos verdosos, mezclados en ocasiones con colores parduscos, rojizos
o amarillentos. Muchos individuos poseen una línea dorsal de color amarillo que recorre toda la
espalda. El vientre es de color blanco sucio, con pequeñas manchas irregulares de color gris. En
el dorso abundan numerosas verrugas, de forma redonda y ligeramente aplanadas de color rojizo.
Distribución:
Es un anfibio ampliamente distribuido por el oeste y centro de Europa, llegando el límite oriental
de su área de distribución hasta Ucrania y Bielorrusia. En algunos países europeos la especie se
encuentra gravemente amenazada. Ocupa prácticamente toda la península ibérica, salvo amplias
zonas de la cornisa cantábrica (Asturias, Cantabria y País Vasco) y las zonas altas de los Pirineos,
no estando presente en ninguna de las islas españolas.
Hábitat terrestre:
El sapo corredor es un anfibio muy abundante en la península ibérica, con una marcada plasticidad
ecológica que le permite habitar en numerosos tipos de hábitats, como en marismas y arenales
costeros, lagunas endorreicas de carácter temporal, bosques (encinares, pinares, robledales),
estepas, cultivos o turberas y praderas húmedas de alta montaña.
Se trata de uno de los anfibios mejor adaptados a los hábitats de origen antrópico, como terrenos
de cultivo, canteras o graveras abandonadas. Aun así, podría decirse que sus hábitats preferidos
son los formados por suelos blandos y arenosos (en los que pueden enterrarse con facilidad)
situados a baja altitud. Sin embargo, es posible encontrarlo en altitudes superiores a los 2.400
m en el Sistema Central (Pleguezuelos, 1997) y los 2.500 m en Sierra Nevada (Benavides et al.,
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
2001).
Los adultos de las poblaciones del tercio meridional peninsular parecen mostrar cierta preferencia
por áreas abiertas, soleadas y con un elevado grado de aridez, en las que la vegetación es escasa
o de porte reducido (Antúnez et al., 1988; Gracia & Pleguezuelos, 1990; Romero & Real, 1996).
Hábitat acuático:
Debido a la rapidez con que se desarrollan las larvas de Bufo calamita, los adultos pueden
seleccionar como lugar de reproducción puntos de agua temporales, a veces de muy pequeñas
dimensiones, con un hidroperiodo muy reducido. De este modo, es posible encontrar puestas
de sapo corredor en los lugares más insospechados, como en charcos formados en márgenes de
carreteras, charcas ganaderas, caminos de tierra o cortafuegos forestales. Generalmente eligen
como lugar de reproducción masas de agua temporales muy someras (de entre 30 y 50 cm de
profundidad como máximo) y escasa vegetación, con una elevada insolación y orillas de poca
pendiente. Es muy frecuente que, por las características de las masas de agua elegidas para
reproducirse, se produzcan mortalidades masivas de larvas, ya que las masas de aguan pueden
llegar a desaparecer antes de que las larvas completen su desarrollo.
Los sapos corredores muestran una clara preferencia por reproducirse en medios acuáticos con
pH neutro, en los que sus larvas tienen un desarrollo óptimo; sin embargo, son capaces de tolerar
ciertos niveles de acidez en el agua, como ocurre en ocasiones en algunos puntos del suroeste
peninsular (Díaz-Paniagua et al., 2005), donde son capaces de reproducirse en masas de agua con
pH inferior a 6.
También son capaces de soportar niveles significativos de salinidad en los hábitats de reproducción,
como algunas poblaciones alemanas que se reproducen en masas de agua con salinidades de
hasta 13,5 ppt de cloruro sódico (Sinch et al., 1992). En España también se ha observado la
tolerancia de la especia a las aguas ligeramente salobres (García-Paris et al., 1989; Gómez-Mestre
& Tejedo, 2003; Gómez-Mestre & Tejedo, 2005; Gómez-Mestre et al., 2004; Reques & Tejedo,
2014), comprobándose tolerancias de hasta 10 ppt en fase embrionaria y 18 ppt en fase larvaria.
Las larvas son capaces de desarrollarse sin excesivos problemas en masas de agua con un elevado
contenido de nitratos, aunque en estas condiciones se observa una significativa reducción de la
actividad de las larvas, lo que produciría un aumento del periodo larvario (Miaud et al., 2001).
Tampoco se observan efectos adversos producidos por nitritos (en medios acuáticos ligeramente
salinos) en las larvas, no observándose menores tasas de supervivencia ni menores crecimientos
larvarios (Shinn et al., 2008).
Sin embargo, las larvas de Bufo calamita sí que parecen mostrar poca tolerancia a concentraciones
de sulfato de cobre (compuesto utilizado habitualmente en tratamientos fungicidas agrícolas),
produciéndose una mortalidad total de las larvas cuando las concentraciones de cobre superan
los 0,20 mg/l (García-Muñoz et al., 2010); en concentraciones subletales (inferiores a los referidos
0,20 mg de cobre por litro), las larvas experimentan alteraciones de comportamiento y disminución
de la actividad.
Las larvas de Bufo calamita muestran una gran tolerancia a las variaciones térmicas que experimenta
el agua en los hábitats temporales e inestables en que se desarrollan. Los renacuajos son capaces
de sobrevivir con temperaturas del agua por encima de los 10 ºC, aunque el desarrollo larvario
es difícil que llegue a buen término si la temperatura del agua es inferior a 20 ºC. En condiciones
100
controladas en laboratorio se ha determinado que la temperatura crítica máxima, la temperatura
Resulta poco frecuente que se produzca competencia con otras especies de anfibios por los
lugares de puesta, ya que pocas especies se arriesgan a reproducirse en masas de agua de
carácter tan inestable. Los adultos parecen ser capaces de discriminar la calidad de los hábitats
de reproducción mediante el olfato, lo que les permitiría localizar hábitats idóneos que de otra
forma serían impredecibles, tanto temporal como espacialmente (Sanuy & Joly, 2009).
En Andalucía, las primeras puestas de Bufo calamita se observan tras las primeras lluvias otoñales
o al comienzo del invierno (octubre y noviembre) pudiendo prolongarse hasta el abril o mayo,
aunque el grueso de las puestas se produce entre los meses de enero y marzo (González de la
Vega, 1988; Díaz-Paniagua, 1992; Tejedo, 1992a; Tejedo, 1992b; Salvador & García-Paris, 2001;
Díaz-Paniagua et al., 2005). En el tercio septentrional peninsular el comienzo del periodo de
celo se produce a finales de febrero y se extiende hasta comienzos de junio (Álvarez et al., 1992;
Galán & Fernández, 1993; Miaud et al., 2000; Salvador & García-Paris, 2001). Las poblaciones
que habitan en zonas montañosas experimentan un retraso en el comienzo del periodo de celo,
que no suele producirse hasta bien entrada la primavera o incluso en pleno verano. Algunas
poblaciones que habitan en zonas de clima suave pueden incluso experimentar dos periodos
reproductores bien diferenciados, uno en otoño y otro en primavera (Richter-Boix et al., 2006a), o
incluso experimentar varios picos de puesta durante el mismo periodo reproductor (Díaz-Paniagua
et al., 2005).
Durante la época reproductora, y tras ocultarse el sol, los machos acuden al hábitat de reproducción
y se sitúan en los bordes (generalmente dentro del agua) a la espera de la llegada de las hembras,
permaneciendo escondidos en las proximidades de las charcas durante el día. Al desaparecer
por completo la luz, los machos comienzan un estruendoso canto coral que puede ser oído a una
distancia considerable, y cuya misión parece ser mantener alejados a otros machos, manteniendo
cada macho un tramo “particular” de orilla. Según van llegando las hembras a la charca, los
machos se acercan a ellas y se forman parejas en amplexus. El hueco dejado por el macho recién
acoplado es reclamado y ocupado inmediatamente por otro macho que no poseía “territorio”
propio. Al final del amplexus la hembra deposita entre 3.000 y 6.000 huevos, según su tamaño, en
cordones gelatinosos que inmediatamente son fecundados por el macho.
101
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
45 días, aunque es posible observar desarrollos completos en poco más de 20 días en regiones
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
cálidas (González de la Vega, 1988). Este desarrollo ha de ser tan rápido para evitar que la charca
desaparezca antes de que los renacuajos completen su desarrollo larvario. En zonas de clima
templado o frío, como por ejemplo en el norte de España, el periodo larvario puede prolongarse
hasta los 3 o 4 meses (García-Paris et al., 2004).
Altas densidades larvarias de Bufo calamita afectan negativamente al desarrollo larvario, causando
retrasos en la fecha de metamorfosis de las larvas y afectando negativamente al tamaño de los
recién metamorfoseados (Tejedo & Reques, 1992; Golay & Durrer, 1994; Gómez-Mestre & Tejedo,
2002). La salida a tierra de las larvas recién metamorfoseadas suele ser masiva, lo que puede ser
aprovechado por algunos depredadores oportunistas. Sus poblaciones pueden sufrir evidentes
oscilaciones numéricas si se suceden varios años sin reclutamiento de juveniles a causa de periodos
de sequía de larga duración. La longevidad de esta especie es alta (unos 8 años), alcanzando la
madurez sexual a los 2 años de edad. Los individuos de poblaciones que habitan a mayor altitud
parecen alcanzar la madurez sexual un poco más tarde que los del resto de poblaciones, y también
es posible que algunos individuos de poblaciones del sur peninsular alcancen la madurez sexual
transcurrido el primer año de vida.
En las zonas costeras puede estar activo durante todo el año, pero en las regiones del interior se
somete a un periodo de reposo invernal, coincidiendo con los meses más fríos, cobijado en galerías
subterráneas o bajo piedras. Como norma general, Bufo calamita requiere que las temperaturas
nocturnas ambientales nocturnas no bajen de los 8-10 ºC durante la noche para volverse activo
de manera consistente.
102
y produce alteraciones su desarrollo larvario, lo que obliga a éstas a modificar su distribución
No es frecuente que las dos especies ibéricas del género Bufo compartan el mismo hábitat de
reproducción, pero en caso de hacerlo se produce una segregación espacial de las zonas de puesta
de ambas especies: los sapos corredores depositan sus puestas en las zonas menos profundas
de la orilla, mientras que los sapos comunes ibéricos las depositan en las zonas más profundas
(García-Paris et al., 1989a).
Varias especies de anfibios que habitan en la península ibérica han sido referidas como depredadoras
de larvas de Bufo calamita, como por ejemplo Pleurodeles waltl (Portheault et al., 2007), Triturus
pygmaeus (Portheault et al., 2007), Bufo spinosus (Banks & Bebbee, 1987b), Pelobates cultripes
(Tejedo, 1991), Pelodytes punctatus (Tejedo, 1991) o Rana temporaria (Banks & Beebee, 1987b);
otras como Lissotriton boscai (Portheault et al., 2007), Lissotriton helveticus (Denton & Beebee,
1991), Triturus marmoratus (Diego-Rasilla, 2003a) o Triturus pygmaeus (Portheault et al., 2007)
han sido referidas como depredadoras de puestas de Bufo calamita. Larvas de libélula y escarabajos
acuáticos, así como cangrejos rojos americanos (Procambarus clarkii) también parecen ser activos
depredadores tanto de puestas como de larvas de Bufo calamita.
Es una especie abundante con una gran plasticidad ecológica que puede ocupar zonas muy áridas
por ser capaz de reproducirse en medios acuáticos muy temporales. Sus poblaciones pueden
presentar fuertes fluctuaciones anuales como consecuencia de periodos prolongados de sequía,
pudiendo pasar varios años sin reclutamiento de juveniles, lo que puede inducir a pensar que está
en declive. En general, existe una fuerte dependencia para el mantenimiento de las poblaciones
de la incorporación de migrantes procedentes de áreas reproductivas adyacentes; por tanto, la
conservación de una sola unidad de hábitat reproductiva se hace en este sentido ineficaz. La
destrucción de sus hábitats de reproducción temporales y otras causas como el atropello en
carreteras, están ocasionando la disminución de algunas de sus poblaciones.
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MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Es un sapo de aspecto robusto y compacto, con el cuerpo ancho y las patas cortas. De tamaño
medio, puede llegar a medir hasta 8 cm de longitud, siendo los machos ligeramente más grandes
que las hembras. La cabeza es más larga que ancha, con unas glándulas parótidas bien marcadas
y de forma alargada, situadas dorsolateralmente y paralelas en la parte posterior de la cabeza. El
tímpano también es conspicuo, con un diámetro entre la mitad y la tercera parte del diámetro del
ojo. Los ojos son prominentes, con la pupila horizontal (ligeramente ovalada o rómbica si no está
dilatada) y el iris de color amarillo con un fino vermiculado negro.
Las extremidades son cortas y robustas. Tiene 4 dedos cortos en las extremidades anteriores y 5
dedos alargados y ligeramente aplastados en las posteriores, presentando todos ellos tubérculos
subarticulares sencillos. Presenta, además, 2 tubérculos palmares en la extremidades anteriores
y otros 2 tubérculos metatarsales (uno interno y otro externo, en las extremidades posteriores.
La piel es muy rugosa y gruesa en el dorso y en los costados (con abundantes verrugas más o
menos prominentes) y algo más fina y de textura granulosa en la zona ventral. El dorso presenta
una coloración de fondo blanquecina o cremosa, sobre la que hay manchas de color verde, poco
104
definidas y extensas en los machos y bien delimitadas y pequeñas en las hembras. Las verrugas de
Distribución:
Es una especie endémica del Mediterráneo occidental, ocupando las Islas Baleares, Córcega,
Cerdeña, el noreste de Sicilia y el sur de la península itálica. En el archipiélago balear se encuentra
exclusivamente en las islas de Mallorca, Menorca e Ibiza. Se considera que la especie es común en
Mallorca y en Menorca, pero es escasa en Ibiza (Pleguezuelos et al., 2002).
Hábitat terrestre:
En las Islas Baleares ocupa todo tipo de hábitats, tanto naturales (arenales litorales, zonas
kársticas de la sierra de Tramontana) como zonas con un elevado grado de antropización (campos
de cultivo, vegas, campos de golf, urbanizaciones, etc.).
Hábitat acuático:
Se reproduce en una amplia gama de masas de agua: charcas temporales, marismas, ramblas,
balsas de riego, aljibes, albercas, canales de riego, lagos de campos de golf y de urbanizaciones,
etc. (Mayol Serra, 1985). Se reproduce, por tanto, en cualquier masa de agua de cierta entidad
que se encuentre disponible en las zonas donde habita, aunque el nivel de eutrofización de la
105
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
misma sea elevado (Carrera & Pons, 2010). En la isla de Menorca, los adultos parecen rechazar
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
como lugar de reproducción aquellos puntos de agua caracterizados por tener una abundante y
cerrada cobertura vegetal en torno a las orillas (Carrera & Pons, 2010).
Aunque las larvas de Bufotes balearicus son capaces de completar su fase larvaria en masas de agua
ligeramente salinas, esta salinidad afecta al desarrollo de las larvas. En condiciones controladas
de laboratorio se ha comprobado que la duración de la fase larvaria de Bufotes balearicus es más
larga en masas de agua con concentraciones salinas del 15%, y si esta concentración supera el
20%, se produce la mortalidad de todas las larvas (Bernabò et al., 2013). Además, las larvas que
se desarrollan en aguas salinas pasan la metamorfosis con tallas menores a las habituales.
Los huevos eclosionan a los 4-8 días de la puesta, y la fase larvaria dura entre 45 y 60 días,
aproximadamente (Vidal, 1966). En cualquier caso, parece que las larvas ajustan la duración
del periodo larvario al hidroperiodo de la charca, acelerando el desarrollo cuando comienzan
a detectar que la charca comienza a secarse. En Menorca, la emergencia de los metamorfos
concluye a finales del mes de junio (Carrera & Pons, 2010).
Se trata de una especie de hábitos crepusculares y nocturnos que permanece escondida por el
día, aunque durante el periodo reproductor es posible encontrar adultos activos durante el día. La
madurez sexual se alcanza entre el tercer y el quinto año de vida, desconociéndose la longevidad
de la especie.
106
Competencia interespecífica con otros anfibios en medios acuáticos:
Se trata de una especie presente en las islas de Mallorca, Menorca e Ibiza. Las poblaciones
mallorquinas y menorquinas parecen estar experimentando una importante regresión, pero es en
la isla de Ibiza donde la regresión de la especie es mucho más acusada. Las principales amenazas
descritas son la pérdida de hábitat terrestre y acuático por el acusado desarrollo urbanístico que
se ha producido en estas islas en las últimas décadas, la desaparición de numerosos puntos de
reproducción por la disminución del nivel freático, la pérdida de fuentes y desecación de cursos
de agua, la pérdida generalizada de lugares de reproducción artificiales en el medio agrícola y
rural por el abandono de las prácticas agrícolas tradicionales, la contaminación de los hábitats
de reproducción por fertilizantes nitrogenados y biocidas, y el desarrollo experimentado por la
red viaria insular, que ha provocado un aumento de las tasas de mortalidad por atropello y la
fragmentación de algunas poblaciones.
107
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
El tronco es corto y ancho. Las extremidades son largas, especialmente adaptadas a sus hábitos
arborícolas, presentando 4 dedos en las anteriores y 5 en las posteriores. En los extremos de los
dedos tienen unos pequeños discos adhesivos que le resultan de gran utilidad a la hora de trepar
108
por las ramas y mantener el equilibrio. Los dedos de las extremidades posteriores están unidos
Su piel es muy suave, brillante y sin verrugas, aunque la parte ventral puede estar ligeramente
granulada. Normalmente es de un color verde claro muy intenso, aunque esta coloración es
muy variable dependiendo de muy distintos factores (temperatura ambiental, humedad, estado
anímico...). El vientre y las caras internas de los muslos son blanquecinos o amarillentos. En los
costados presenta una franja oscura con fino borde blanco que discurre desde la narina hasta la
base de las patas posteriores, pasando por el ojo y el tímpano, con una pequeña prolongación
hacia el dorso a la altura de las ingles.
Distribución:
Se distribuye por buena parte de la península ibérica y el sur de Francia. En la península ibérica
ocupa la mayor parte del norte, centro y oeste peninsular, faltando en la mayor parte de las
comunidades mediterráneas (Andalucía, Murcia, Comunidad Valenciana, Cataluña), sureste
de Portugal, Aragón oriental, sur de Madrid y buena parte de Castilla-La Mancha. Dentro del
área de distribución peninsular, las poblaciones de la especie muestran bastante continuidad
espacial, aunque falta en buena parte de la cordillera Cantábrica y las poblaciones albaceteñas se
encuentran aisladas del resto de su área de distribución.
109
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Hábitat terrestre:
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
Habita casi exclusivamente en biotopos húmedos con abundante cobertura vegetal (herbácea
y arbustiva), como sotos de ríos, bordes de prados y bosques, marismas, carrizales, linderos de
arroyos, praderas encharcadas, pantanales, colas de embalses, lagunas y hábitats similares, siempre
que en las inmediaciones exista un punto de agua permanente adecuado para la reproducción.
Puede encontrarse en cualquier tipo de hábitat siempre que se den estas condiciones, desde
los bosques más húmedos hasta zonas agrícolas. Menos frecuentemente puede vivir en las
proximidades de charcas temporales que se secan en verano y, ocasionalmente en parameras o
estepas con escasa vegetación.
En zonas del interior peninsular tiende a ocupar preferentemente zonas de media montaña,
rarificándose notablemente su presencia por encima de los 1.000 m de altitud (Arribas, 1985),
aunque en el Sistema Central y el Sistema Ibérico pude habitar en cotas por encima de los 2.000
m (Pleguezuelos, 1997; Martínez-Solano, 2006; Meijide et al., 1994). En el resto de su área de
distribución peninsular es más abundante en zonas de baja altitud.
Hábitat acuático:
Para reproducirse, las ranitas de San Antón eligen generalmente masas de agua estables con
una abundante cobertura vegetal en las orillas en la que encuentran refugio. La presencia de
vegetación acuática, tanto en el fondo como en el perímetro, parece ser una característica
fundamental en la selección del lugar de puesta (Salvador & García-Paris, 2001; Martínez-Solano,
2003). En Galicia selecciona positivamente como hábitats de reproducción charcas con una elevada
insolación, frecuentemente poco profundas, con agua de elevada calidad y abundante presencia
de macrófitos (Galán, 1999). Parece mostrar cierta preferencia por masas de agua ligeramente
básicas (Salvador & García-Paris, 2001).
La especie también parece mostrar preferencia como hábitat reproductor por aquellas masas de
agua situadas en vaguadas o zonas bajas, debido probablemente a que éstas se mantienen con
agua y vegetación de ribera durante más tiempo (Alarcos et al., 2003). En ambientes higrófilos
puede estar presente en formaciones arbustivas, zarzales o pastizales montanos, reproduciéndose
en estos casos en charcas temporales. En Galicia, también puede reproducirse en charcas
temporales, aunque éstas deben tener un hidroperiodo lo suficientemente largo que permita
completar el desarrollo larvario (Galán & Fernández, 1993).
110
Periodo de actividad y reproducción:
En las poblaciones castellano-leonesas y madrileñas la reproducción tiene lugar entre los meses
de abril y mayo (Álvarez & Salvador, 1984; García et al., 1987; García-Paris et al., 1989; Salvador
& García-Paris, 2001; Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009). En Galicia, el periodo reproductor
comienza generalmente a finales de febrero y puede prolongarse hasta el mes de mayo (Bas,
1982a; Galán & Fernández, 1993). En la Cordillera Cantábrica, el periodo de reproducción se
extiende entre los meses de abril y junio (Llusia et al., 2013a), mientras que en las poblaciones
septentrionales portuguesas, la reproducción se produce entre los meses de enero y julio (Llusia
et al., 2013a). En La Rioja la estación reproductora se extiende de abril a junio (Zaldívar, 2013).
Sin embargo, el periodo reproductor de la especie puede adelantarse o retrasarse notablemente
dependiendo de las condiciones ambientales y meteorológicas. Parece existir una relación directa
entre la actividad y la temperatura, tanto la ambiental como la del agua, durante el periodo
reproductor (Álvarez & Salvador, 1984); la lluvia también parece aumentar la actividad de los
adultos, mientras que la existencia de viento la disminuye (García et al., 1987; Salvador &
Carrascal, 1990).
Durante el periodo reproductor, los adultos permanecen escondidos entre la vegetación ribereña
durante el día y acuden al agua al atardecer y durante la noche, donde permanecen cerca de la
orilla, normalmente sujetos a la vegetación sumergida. Tras el amplexus, cada hembra puede
poner entre 200 y 1.250 huevos, dependiendo de su edad y tamaño, que se depositan en forma
de masas globosas de entre 30 y 60 huevos adheridas a la vegetación subacuática. La eclosión de
los huevos se produce unos 15 días después de la puesta, y el periodo larvario dura unos 3 meses,
aproximadamente (García-Paris, 1985; Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009).
111
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
El canto de los machos es muy potente, rápido y estridente, y sirve tanto para atraer a las hembras
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
como para mantener alejados a otros machos; los machos de mayor tamaño suelen tener mayor
éxito reproductor, probablemente por tener un canto más potente. Las hembras acuden a los
lugares de puesta atraídas por estos cantos y, a continuación, se producen los amplexus, que
suelen ser más frecuentes al atardecer y durante la noche.
Los juveniles alcanzan la madurez sexual a los 3 o 4 años de vida. Es una especie bastante longeva,
habiéndose registrado longevidades de hasta 22 años en ejemplares mantenidos en cautividad,
aunque resulta bastante raro encontrar individuos de más de 10 años en estado silvestre.
Las principales amenazas detectadas para la especie parecen ser la desaparición de los hábitats
acuáticos de reproducción, la contaminación de las masas de agua en zonas agrícolas por productos
fitosanitarios y fertilizantes agrícolas, la destrucción de vegetación de ribera en charcas y sotos
(en muchas ocasiones porque las zonas de cultivo colindantes a los hábitats de reproducción se
prolongan hasta casi la misma orilla de las charcas), y la introducción de depredadores exóticos en
los hábitats de reproducción. Además, el progresivo incremento de la aridez y de las temperaturas
en la península ibérica, parece ser uno de los factores que explican la tendencia regresiva de Hyla
molleri.
Algunas poblaciones situadas en las zonas menos húmedas de su área de distribución (Comunidad
de Madrid, Extremadura, Extremadura o Castilla-La Mancha) parecen encontrarse en clara
regresión. Además, existen poblaciones en Cuenca, Albacete, Jaén, norte de Sevilla, Huelva y
Badajoz, que se encuentran bastante aisladas del núcleo principal del área de distribución de la
especie, resultando bastante vulnerables.
112
2.20. RANITA MERIDIONAL
El tronco es corto y ancho. Las extremidades son largas, especialmente adaptadas a sus hábitos
arborícolas, presentando 4 dedos en las anteriores y 5 en las posteriores. En los extremos de
los dedos tienen unos pequeños discos adhesivos a modo de ventosas (más grandes en las
extremidades anteriores que en las posteriores) que le resultan de gran utilidad para trepar por
113
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
las ramas y mantener el equilibrio. Los dedos de las extremidades posteriores están unidos por
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
unas membranas interdigitales bien desarrolladas. Posee tubérculos subarticulares, pero carece
de tubérculos palmares.
Su piel es lisa y suave, brillante y sin verrugas, aunque la parte ventral puede estar ligeramente
granulada. El dorso es de color verde amarillento muy intenso, a veces con pequeñas manchas
negras, aunque es frecuente que aparezcan individuos con tonalidades azules o marrones. El
vientre y las caras internas de los muslos son blanquecinos o amarillentos. En los costados
presenta una franja oscura con fino borde blanco que discurre desde el orificio nasal hasta detrás
del tímpano, lo que la diferencia claramente de Hyla molleri.
Distribución:
La especie está presente en la zona costera del noroeste de África (Marruecos, Argelia y Túnez),
el cuadrante suroccidental de la península ibérica, y en una franja que se extiende por el sur de
Francia, el noroeste de Italia (Liguria) y el noreste de la península ibérica (Cataluña). También
está presente en Canarias, Menorca y Madeira. El origen de la especie es africano, habiéndose
expandido por el suroeste de la península ibérica de forma natural y por el resto de su área de
distribución mundial (Francia, Cataluña, Italia e islas) por medio de la intervención humana.
Su distribución ibérica está concentrada en dos núcleos principales. El primero de ellos cubre
básicamente el cuadrante suroccidental, distribuyéndose de forma continua a lo largo de
Extremadura y Andalucía (principalmente en la zona occidental), Castilla-La Mancha hasta Ciudad
114
Real y Toledo, y adentrándose por el sur de las provincias de Salamanca y Ávila por encima del
Hábitat terrestre:
Las poblaciones del sur peninsular habitan frecuentemente en prados húmedos con abundante
cobertura herbácea, zarzales y pinares ubicados cerca de charcas y lagunas. En el resto de su área de
distribución suroccidental, la especie ocupa zonas arbustivas densas con baja cobertura arbórea,
preferentemente cerca de ríos y charcas. Las poblaciones catalanas se localizan principalmente
cerca de charcas ubicadas en zonas forestales.
La especie ocupa preferentemente zonas de baja y media altitud, aunque también es posible
encontrar algunas poblaciones en zonas montañosas. En Portugal ocupa preferentemente
altitudes comprendidas entre los 50 y los 300 m, siendo raro localizar poblaciones por encima de
los 500 m. En el País Vasco, el límite altitudinal de la especie se localiza en los 250 m (Bea, 1983;
Etxezarreta & Rubio, 2003), mientras que en Cataluña es posible localizar poblaciones a más de
1.200 m (Llorente et al., 1995). En las zonas montañosas del interior peninsular (Sistema Central,
Montes de Toledo y Sierra Morena) no suele superar los 1.000 m de altitud (Lizana et al., 1991;
Reques & Tejedo, 1992; Ayllón et al., 2002; Merchán et al., 2004); las poblaciones de la vertiente
sur de la sierra de Gredos alcanzan los 750 m de altitud, mientras que las situadas al norte del
Sistema Central se distribuyen hasta los 900 m (Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009).
Hábitat acuático:
Su principal hábitat de reproducción son charcas temporales, siendo una especie marcadamente
generalista en este aspecto, utilizando charcas de muy diferentes dimensiones e hidroperiodos
(Díaz-Paniagua, 1990). Sin embargo también es capaz de reproducirse en otros hábitats acuáticos
de características muy diferentes, como charcas, permanentes, prados encharcados, arroyos de
pequeño caudal y escasa corriente, humedales costeros, etc. (Rodríguez-Jiménez, 1986; Reques
& Tejedo, 1991; Barbadillo et al., 1999). En el suroeste peninsular selecciona positivamente para
reproducirse masas de agua situadas sobre sustratos arenosos graníticos o arcillosos (Pleguezuelos,
2002), mientras que en Menorca prefiere aguas ligeramente básicas, tolerando perfectamente
aguas turbias o con elevados niveles de alcalinidad (Carrera & Pons, 2010).
115
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
La fenología y duración del periodo reproductor están fuertemente influenciadas por las
precipitaciones otoñales y la temperatura ambiental, de modo que cuanto más lluvioso y cálido
sea el otoño, antes comienza el celo. También se ha comprobado que estas variables influyen en
la duración del periodo larvario.
Las poblaciones catalanas presentan dos periodos de celo diferenciados, uno en primavera y otro
en otoño, vinculados ambos a periodos de lluvias abundantes (Richter-Boix et al., 2007a).
Durante el celo, los machos cantan desde dentro de las charcas con la cabeza erguida formando
coros para atraer a las hembras que duran entre 5 y 10 minutos con breves pausas de descanso.
La frecuencia del canto varía con la temperatura ambiental, y según avanza la noche las pausas de
descanso en el canto son más largas y frecuentes. Los machos son muy territoriales y emiten un
canto específico para defender el territorio de otros machos, diferente al que emiten para atraer
a las hembras; si los cantos de advertencia no son atendidos por el invasor, puede llegar incluso
a producirse una lucha entre ellos con las patas delanteras. En esta especie es posible observar a
machos silenciosos que permanecen en el agua sin cantar y sin defender territorio propio y que
intentan interceptar sobre la marcha a hembras que son atraídas por los cantos de otros machos;
el porcentaje de estos machos es directamente proporcional a la densidad de machos.
Las hembras ponen entre 1.700 y 3.300 huevos cada temporada reproductora, dependiendo de su
edad y tamaño, agrupados en pequeños paquetes globosos del tamaño de una nuez que pueden
contener de 10 a 30 huevos y que quedan fijados a las plantas acuáticas. La eclosión se produce
entre 10 y 15 días después de la puesta, dependiendo de la temperatura del agua del hábitat de
reproducción (Díaz-Paniagua, 1986c; González de la Vega, 1988; Salvador & García-Paris, 2001;
García-Paris et al., 2004; Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009), y la metamorfosis se completa
unos 3 meses más tarde (Díaz-Paniagua, 1986c; González de la Vega, 1988; Diego-Rasilla & Ortiz-
Santaliestra, 2009).
116
a finales de mayo, prolongándose la emergencia de juveniles durante todo el verano (Rodríguez-
Los adultos se muestran especialmente activos durante el crepúsculo y por la noche, permaneciendo
escondidos durante el día en las inmediaciones de la charca en la que habitan, bajo piedras o
entre la vegetación próxima a la orilla. Sin embargo, algunos adultos pueden estar activos durante
el día tomando el sol entre la vegetación. La especie muestra un periodo de hibernación más o
menos prolongado según su localización geográfica, y las poblaciones más meridionales pueden
incluso experimentar un periodo de estivación. En la isla de Menorca la especie se muestra activa
durante todo el año (Carrera & Pons, 2010). Alcanzan la madurez sexual a los 3 años.
117
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
En la zona de contacto con el área de distribución de Hyla molleri, ambas especies pueden compartir
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
los mismos hábitats de reproducción. Los amplexus interespecíficos son poco frecuentes, ya que
los cantos de atracción de las dos especies son significativamente diferentes, y además se produce
una distribución espacial distinta de los adultos de las dos especies dentro de las charcas. En
cualquier caso es posible que se produzcan casos de hibridación entre ambas especies.
Se trata de una especie relativamente frecuente en la península ibérica, y sus poblaciones, excepto
las del País Vasco y el sureste ibérico, no parecen tener graves problemas de conservación. La
única población presente en el País Vasco, localizada en el monte de Mendizorrot (Guipúzcoa), se
encuentra en peligro de extinción debido a la proliferación de numerosos proyectos de desarrollo
urbanístico que han destruido progresivamente la mayoría de sus hábitats de reproducción.
En Andalucía oriental la especie también se encuentra amenazada, habiéndose comprobado la
extinción de varias poblaciones por la desaparición y alteración (contaminación) de los hábitats
acuáticos de reproducción, los incendios forestales y la fragmentación del hábitat. En las zonas
costeras de la provincia de Granada la rarefacción de Hyla meridionalis se ha relacionado con la
desaparición de la vegetación de ribera de los hábitats de reproducción, y con la canalización
de ramblas que se está produciendo al sustituir los cultivos tradicionales de caña de azúcar por
cultivos de invernadero.
La principal amenaza para la ranita meridional, como para el resto de los anfibios, es el continuo
deterioro, fragmentación y desaparición de los hábitats reproductivos. La eliminación de la
vegetación de los márgenes de las masas de agua donde se reproduce así como la alteración de
las aguas producida por contaminantes químicos son algunas de las causas más frecuentes de
extinciones locales. Otros factores que afectan a la especie son las sequías prolongadas en su
área de distribución, los atropellos en carretera, la introducción de especies alóctonas (peces y
cangrejos americanos), y la eutrofización y contaminación de las charcas de reproducción debido
a los usos agropecuarios.
118
2.21. RANA ÁGIL
Rana esbelta de mediana talla que puede llegar a medir hasta 7,5 cm. Las hembras son generalmente
de mayor tamaño que los machos. La cabeza es proporcionada, tan ancha como larga, con un
hocico puntiagudo. Los ojos son grandes y salientes, con pupila horizontal y un iris bicolor, dorado
en la parte superior y de color pardo oscuro en la parte inferior. El tímpano es grande y claramente
visible, con un diámetro similar al del ojo, y muy próximo a éste. No presenta glándulas parótidas.
La piel es lisa, y tiene pliegues dorsolaterales bien definidos y separados entre sí, aunque convergen
ligeramente a la altura de los hombros. Tiene 4 dedos libres en las extremidades anteriores y 5
en las posteriores unidos por unas membranas interdigitales amplias. Los dedos son largos y
presentan tubérculos subarticulares grandes. Las patas traseras son significativamente largas,
lo que les permite dar grandes saltos. Los machos poseen sacos vocales internos y miembros
superiores más robustos que las hembras. Durante el celo los machos presentan callosidades
nupciales de color gris en el dedo más interno de cada mano.
119
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Tienen el dorso de color pardo, con manchas de color marrón oscuro dispersas que forman una
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
V invertida a la altura de los hombros, coloración que les permite pasar desapercibidas entre la
hojarasca de los lugares donde habitan. El vientre es blanquecino o amarillento, generalmente
sin manchas, aunque en la garganta y en la parte anterior a veces tienen reticulados pardos o
rojizos de extensión variable. En la parte superior de las patas traseras aparecen unas bandas
transversales de color oscuro. Es frecuente que en las ingles muestren una coloración amarillo
azufre característica. Posee una máscara facial característica de color marrón oscuro o negro, que
va desde la narina hasta las extremidades anteriores pasando por la zona timpánica.
Distribución:
Se trata de una especie ampliamente distribuida por Europa central, desde Dinamarca y el sur de
Suecia por el norte, hasta el sur de Italia y Grecia por el sur, y desde la costa occidental del mar
Negro por el este, hasta Francia y España por el oeste.
En la península ibérica, sin embargo, la especie aparece confinada principalmente en las provincias
de Álava y Navarra, aunque algunas de las poblaciones presentes en Álava rebasan el límite
provincial y se extienden de forma casi puntual por las provincias de Burgos y Vizcaya. En Navarra
está presente en cuatro zonas aisladas (Sierra de Cantabria oriental, comarcas de Pamplona y
Sakana, valle de Ultzama y valle de Odieta) que están lo suficientemente separadas para que
sea imposible la conexión natural de estos cuatro enclaves. En la provincia de Álava, la especie
también está presente en tres núcleos completamente aislados (Montes de Vitoria y Sierra de Izki,
Llanada alavesa y cuenca del alto Nervión). La población burgalesa se encuentra íntegramente en
el Condado de Treviño, mientras que la población vizcaína está restringida la comarca de La Losa;
ambas poblaciones son continuación de los núcleos de distribución de la provincia de Álava.
120
Hábitat terrestre:
Está presente en altitudes comprendidas entre los 280 y los 980 m de altitud, aunque el rango de
altitud más frecuentado por la especie se encuentra entre los 500 y los 600 m (Barbadillo et al.,
2000; Gosá, 2000). Excepcionalmente puede habitar en los hayedos y pinares situados en el borde
superior de su rango de distribución altitudinal (Gosá & Bergerandi, 1994; Barbadillo et al., 2000).
Hábitat acuático:
Las ranas ágiles se reproducen tanto en hábitats temporales como permanentes, habiéndose
encontrado larvas en balsas ganaderas artificiales, lagunas naturales y charcas ubicadas tanto
en pastos como en zonas forestales. Generalmente son masas de agua maduras, con cierta
profundidad y sin corriente, sin peces y con abundante vegetación acuática, en las que es
frecuente la presencia de especies como Sparganium erectum, Typha latifolia, Salix atrocinerea,
Myriophyllum spicatum o Glyceria fluitans (Gosá, 1994, 2002). Salvo ausencia en la zona de otro
tipo de hábitat acuático disponible, no suelen reproducirse en charcas someras o poco profundas.
El agua de las charcas de reproducción se caracteriza por tener un pH neutro (que varía
generalmente entre 6 y 9) y por su bajo contenido en nutrientes orgánicos (Lesbarrères & Lodé,
2002; Sarasola & Gosá, 2006).
Los adultos abandonan la hibernación entre finales de enero y principios de marzo y se dirigen
inmediatamente a las masas de agua en las que habitualmente se reproducen. El comienzo de
las migraciones hacia los hábitats de reproducción parece estar fuertemente condicionado por la
temperatura ambiental. Los primeros en llegar a los lugares de reproducción son los machos, que
cantan activamente desde las charcas para atraer a las hembras, tanto flotando en la superficie del
agua como sujetos a la vegetación sumergida o posados en el fondo de las charcas. Posteriormente
llegan las hembras, y comienzan a producirse los apareamientos, preferentemente bajo el agua.
Los animales más grandes son los primeros en llegar a los hábitats de reproducción, y por tanto, son
los que primero se reproducen; los adultos de menor talla suelen reproducirse más tardíamente.
En las poblaciones ibéricas, el periodo anual de reproducción no suele extenderse más allá de 45
días (Sarasola, 2004).
121
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Cada hembra realiza una sola puesta anual que puede contener más de 400 a 2.000 huevos,
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
aunque lo habitual es que las puestas contengan entre 600 y 800. La puesta suele ser de forma
esférica y compacta, y puede ser depositada a diferentes profundidades, generalmente adherida
a la vegetación sumergida. Los machos suelen reproducirse con más de una hembra, e incluso es
posible que una misma puesta sea fecundada por varios machos (Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra,
2009).
Transcurridos unos 100 días desde la puesta, los metamórficos abandonan las charcas, lo que suele
ocurrir, por tanto, durante el mes de junio. Cuando las charcas de reproducción se secan antes de
que las larvas puedan completar su desarrollo larvario, éstas pueden completar la metamorfosis
escondidas entre la vegetación del lecho siempre que el sustrato tenga unas elevadas condiciones
de humedad. Los juveniles permanecen en el borde de las charcas de reproducción o en sus
inmediaciones durante unos días o incluso algunas semanas alimentándose activamente.
A finales del otoño los adultos y juveniles comienzan una etapa de hibernación escondidos en
el fango del fondo de las charcas, entre la hojarasca de los bosques caducifolios o incluso en
madrigueras de micromamíferos. Los individuos de las poblaciones ibéricas suelen alcanzar la
madurez sexual a los 2 años de vida, aunque algunas hembras pueden hacerlo a los 3 años y
algunos machos incluso en su primer año de vida (Sarasola-Puente et al., 2011). Los individuos
ibéricos parecen ser algo más longevos que los de las poblaciones centroeuropeas, pudiendo los
machos alcanzar los 8 años de vida y las hembras los 6 años.
Las poblaciones ibéricas de Rana dalmatina también se encuentran en simpatría con otras especies
de anfibios, como Pelophylax perezi, Lissotriton helveticus, Bufo spinosus, Alytes obstetricans,
Triturus marmoratus, Hyla molleri o Pelodytes punctatus, pudiendo compartir con estas especies
los mismos hábitats de reproducción.Se ha confirmado la depredación de huevos de Rana
dalmatina por tritones palmeados adultos (Gosá & Sarasola, 2005).
122
Estatus y problemas de conservación:
El proceso histórico de sustitución de los bosques húmedos que constituían su hábitat preferente
ha contribuido a la reducción de su área de distribución. La causa más grave de alteración en
los últimos tiempos, cuando la conservación de los robledales residuales parece asentarse en
una tendencia que se consolida, recae en la destrucción de los humedales que constituyen su
hábitat reproductor. El resultado es la pérdida progresiva y continua de efectivos a escala local,
y la tendencia al aislamiento de los núcleos, incapacitados para desarrollar sus desplazamientos
metapoblacionales, por falta de zonas húmedas.
Además, la destrucción de setos y bosquetes que actúan como refugios y corredores ecológicos
(principalmente por la política de concentraciones parcelarias seguida en su área de distribución,
que desdeña la importancia de los setos y linderos para la fauna), la urbanización de determinadas
zonas y la construcción de infraestructuras lineales están contribuyendo a potenciar el aislamiento
de numerosas poblaciones ibéricas de rana ágil. La falta de conectividad implica lentitud y
dificultad en la recuperación de las poblaciones mermadas, propiciando las extinciones locales, y
el aumento de la endogamia y sus efectos negativos.
123
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
La piel es gruesa pero lisa, pudiendo presentar rugosidades en la región dorsal, sobre todo
durante el celo. Tiene pliegues dorsolaterales bien definidos y convergentes a la altura de los
hombros. Tiene 4 dedos en las extremidades anteriores y 5 en las posteriores, estos últimos
unidos mediante membranas interdigitales no muy grandes. Las patas traseras son más cortas y
124
rechonchas que en otras ranas pardas, y cuando se estiran a lo largo del cuerpo, la articulación
Tienen el dorso de color rojizo, anaranjado, ocre o pardo, con reflejos verdosos que pueden
tornarse violáceos durante el celo. Pueden presentar un patrón de coloración uniforme o con
muchas marcas y manchas de color amarillo, marrón o negro. El vientre es blanco o amarillento,
generalmente sin manchas, aunque a veces tienen reticulados grises o rojizos de extensión
variable. En la parte superior de las patas aparecen unas bandas transversales de color oscuro. La
mancha temporal (o postocular) está siempre presente y es oscura y de gran tamaño, incluyendo
el tímpano.
Distribución:
Se trata de una especie de distribución Eurosiberiana que se encuentra desde el oeste de Europa
y Escandinavia hasta los Montes Urales. Por el sur penetra en el norte de España e Italia, donde
sólo vive en las regiones más norteñas, con clima fresco y alto grado de humedad. Es una especie
mucho menos abundante en el sur de su área de distribución.
En España, por tanto, está presente en una franja continua que se extiende desde el norte de
Galicia hasta el prepirineo catalán (Sierra del Montseny, en Gerona), pasando por Asturias,
Cantabria, País Vasco, Navarra y los Pirineos aragoneses y catalanes. Se encuentra completamente
ausente de Portugal.
125
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
En Galicia es una especie común, sobre todo en el norte, aunque falta en amplias zonas de la
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
provincia de Orense, en el valle del Miño y en las zonas de menor altitud (por debajo de 400
metros) de la provincia de Pontevedra, aunque está presente en casi todas las zonas montañosas
(SGHN, 1995; 2011). En Asturias y el oeste de Cantabria la especie ocupa de forma continua toda
la franja costera hasta los 500 m de altitud, estando condicionada su presencia en el resto del
territorio y en el norte de Castilla y León por la presencia de humedales temporales o permanentes.
En los Picos de Europa se encuentra entre los 492 y los 1.912 m de altitud (Ayllón et al., 2010).
Se encuentra por todo el País Vasco, aunque es mucho más abundante en la mitad oriental. En
Navarra se distribuye de forma muy abundante en terrenos situados entre 900 y 1.600 m de
altitud, caracterizados por la presencia de bosques húmedos caducifolios (Gosá & Bergerandi,
1994). En Aragón y Cataluña sólo ocupa zonas de alta montaña y media montaña.
Hábitat terrestre:
Rana temporaria es un anfibio de hábitos eminentemente terrestres que puede aparecer en zonas
relativamente alejadas de masas de agua, siempre que esos hábitats tengan un elevado grado de
humedad ambiental. Está presente tanto en terrenos de baja altitud próximos a la costa (como en
Galicia y Asturias) como en zonas de alta montaña, localizándose en terrenos situados a 2.700 m
de altitud en el Pirineo oscense.
Las poblaciones que viven en zonas bajas de clara influencia atlántica ocupan valles frescos,
aprovechando las especiales condiciones de sombra y humedad que proporciona la abundante
vegetación ribereña. En regiones situadas a mayor altura se encuentra en gran variedad de
hábitats, como bosques húmedos (hayedos, robledales, abetales), praderas encharcadas, prados
de alta montaña, pedregales, brezales, turberas, herbazales o inmediaciones de ríos, lagos,
lagunas y arroyos.
Parece mostrar preferencia por zonas con cobertura herbácea de entre 6 y 30 cm de altura,
aunque también se encuentra entre matorrales y zarzas (Galán, 1989a).
Hábitat acuático:
Las ranas bermejas se reproducen principalmente en masas de agua temporales, tanto naturales
como artificiales (balsas de riego, abrevaderos de ganado), prefiriendo masas de agua someras,
poco profundas y sin corriente. En zonas de baja altitud en las que no hay hábitats de reproducción
más adecuados, se han observado puestas incluso en lugares a priori tan poco adecuados como
cunetas inundadas o charcos formados en pistas forestales (Galán, 1982), e incluso en ocasiones
sobre la hierba húmeda (SGHN, 1985). Tampoco es raro que las ranas bermejas se reproduzcan
en masas de agua permanentes, como lagos, lagunas, o remansos de ríos o arroyos, eligiendo
en estas ocasiones las partes más someras para depositar las puestas. En zonas de montaña las
puestas pueden ser encontradas en lugares sin ningún tipo de cobertura forestal.
La contaminación del agua representa una clara amenaza para la supervivencia de las larvas
de Rana temporaria. Se ha observado que larvas sometidas de forma experimentalmente a
concentraciones elevadas de nitrato de amonio tuvieron mayores tasas de mortalidad que las
desarrolladas en aguas sin presencia de este compuesto; también se ha observado que los recién
metamorfoseados tienen tallas menores a las habituales (Oromi et al., 2009).
126
En condiciones controladas en laboratorio se ha determinado que la temperatura crítica máxima,
El ciclo biológico varía notablemente entre distintas poblaciones según su distribución geográfica.
Los individuos de poblaciones que habitan en los valles y otras zonas de baja altitud no suelen
hibernar, pero experimentan una disminución en su actividad si la temperatura ambiental
desciende por debajo de los 3 ºC. Sin embargo, las poblaciones de montaña y de regiones frías
sí que experimentan un periodo de hibernación durante los periodos más fríos y con abundantes
nevadas, con los animales escondidos en el fango del fondo de charcas o arroyos, y ocasionalmente
bajo tierra. No estiva, aunque se nota un marcado descenso en su actividad durante las semanas
más cálidas del verano.
Tanto la fenología reproductiva como la duración del periodo reproductor están directamente
influenciadas por la altitud (Balcells, 1975) y las condiciones atmosféricas. La madurez de la
vegetación de los lugares de reproducción, que servirá de alimento a las larvas, parece ser el factor
más importante que desencadena la puesta (Salvador & García-Paris, 2001). En las poblaciones del
País Vasco que habitan por debajo de los 500 metros de altitud, las primeras puestas se observan
ya a finales de septiembre y las últimas en febrero (Arrayago & Bea, 1986). En las poblaciones
de Galicia que habitan también en altitudes inferiores a 500 metros, el periodo reproductor se
extiende entre octubre y marzo (Galán, 1989b; Vences, 1992; Galán & Fernández, 1993). En zonas
bajas de Castilla y León las puestas comienzan hacia mediados de octubre, si bien la mayor parte
tienen lugar de noviembre a febrero (Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009).
En las zonas de montaña la actividad sexual de Rana temporaria suele comenzar mucho más
tarde que en el resto de poblaciones, coincidiendo con el deshielo, y el periodo reproductivo es
significativamente más corto. En la sierra de Caurel (Galicia), en altitudes entre 1.300 y 1.500
metros, la reproducción se produce durante los meses de marzo y abril (Bas, 1982a; Galán &
Fernández, 1993), mientras que en las zonas más altas de los Picos de Europa, por encima de
los 1.800 metros de altitud, las puestas se producen entre mayo y junio, dependiendo de las
condiciones atmosféricas (Diego-Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009). En el Montseny las puestas
se producen desde mediados de febrero hasta finales de marzo (Montori & Pascual, 1987; Pascual
& Montori, 1982a, 1982b).
127
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Los machos de mayor tamaño son los primeros en acudir a las zonas de reproducción desde
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
donde llaman a las hembras. Éstas acuden pronto junto a los machos atraídas por sus cantos
corales, pudiendo ser abordadas en el camino por algún macho rezagado. El amplexus es axilar,
y la puesta tiene lugar durante la madrugada, produciéndose en unos pocos segundos, tras
lo cual el macho fecunda la puesta. Las hembras pueden poner entre 900 y 2.000 huevos en
varias masas globulosas de gran tamaño, existiendo una relación directa entre el tamaño de la
hembra y el número de huevos, habiéndose hallado puestas de hasta unos 4.000 huevos (Diego-
Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009). Excepcionalmente se han observado puesta sobre la nieve.
Si tras efectuar la puesta las temperaturas descienden considerablemente, los adultos pueden
permanecer escondidos en el fondo de las charcas durante varias semanas. El periodo larvario
dura entre 2 y 4 meses.
Alcanza la madurez sexual a los 2 o 3 años de vida, y los individuos de poblaciones de montaña 1 o 2
años más tarde (Montori & Pascual, 1987; Miaud et al., 1999). La longevidad máxima puede llegar
a los 12 años, aunque lo normal es que cada 8 años se renueven completamente las poblaciones.
Es una especie muy filopátrica que presenta gran fidelidad a los hábitats en que vive y se reproduce.
Fuera del periodo reproductor, los adultos tienen un comportamiento bastante discreto y pasan la
mayor parte del tiempo escondidos en la hojarasca que cubre el suelo.
La actividad de los metamórficos durante los primeros días tras la emergencia del agua se
desarrolla fundamentalmente en una franja estrecha en el perímetro de las charcas, donde se
alimentan principalmente de larvas de dípteros, colémbolos y ácaros, combinando periodos de
búsqueda activa de alimento con periodos de captura al acecho (Gosá & Vignes, 2000).
128
En la península ibérica, su área de distribución se solapa con la de otras ranas pardas, como Rana
En zonas de montaña es frecuente que comparta el hábitat de reproducción con otras especies
como Bufo calamita, Hyla molleri y Pelophylax perezi, pero al ser una especie de reproducción
más temprana, es frecuente que las otras especies acudan a reproducirse a las charcas cuando las
larvas de Rana temporaria ya han pasado la metamorfosis.
En fase larvaria sufre una importante presión depredadora tanto por insectos como por otras
especies de anfibios. Los huevos son consumidos ávidamente por sanguijuelas y por larvas de
otras especies de anfibios, incluso de su misma especie. Los depredadores de los renacuajos de
Rana temporaria son muy abundantes y entre ellos destacan las larvas de libélulas, ditiscos y
notonectas. Los tritones, especialmente Lissotriton helveticus, Tritu rus marmoratus y Calotriton
asper, también depredan activamente sobre las larvas de esta especie (Serra-Cobo et al., 1998).
Las poblaciones ibéricas de Rana temporaria no parecen estar amenazadas, siendo una especie
relativamente abundante en zonas de elevada altitud de los Pirineos y los Picos de Europa, debido
probablemente a la preferencia que muestra esta especie por las bajas temperaturas y por no
encontrar competencia con otros ránidos. Sin embargo, algunas poblaciones periféricas y del País
Vasco se encuentran en un claro declive. Por ejemplo, las poblaciones cantábricas situadas a cotas
bajas están en regresión debido a la mayor concentración de población humana en las regiones
costeras y la transformación constante de su hábitat.
La mayor amenaza a la que se encuentran expuestas las poblaciones de rana bermeja es común
a la de otros anfibios ibéricos, y es la alteración y desaparición de sus hábitats acuáticos de
reproducción, hecho que se ha producido especialmente en las zonas más bajas de su área de
distribución, ya que en las zonas de montaña la presión urbanística es menor.
129
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
La cabeza es grande, más larga que ancha, con el hocico corto y redondeado o ligeramente
puntiagudo. Los ojos son grandes y prominentes y situados en posición elevada, con iris dorado
y pupila ovalada horizontalmente. Carece de glándulas parótidas, pero posee tímpanos bien
visibles a ambos lados de la cabeza (algo más pequeños que el ojo) y dos cordones glandulares
dorsolaterales muy bien definidos desde el ojo hasta las ingles. Los machos tienen dos sacos
vocales externos laterales visibles como un repliegue en las comisuras bocales cuando no están
hinchados. Las patas posteriores son potentes y musculosas, especialmente adaptadas para el
130
salto y la natación, con 5 dedos unidos con membranas interdigitales. Los miembros anteriores
La piel es lisa y suave, sobre todo en el vientre, con algunas rugosidades o verrugas en el dorso
y sobre las patas. La coloración puede ser muy variable, pero la más común consiste en un
fondo verdoso que se va tornando pardusco hacia la parte posterior del cuerpo. Sin embargo,
muchos ejemplares son totalmente pardos, sin nada de verde (algunos de ellos muy oscuros, casi
negros); otros, por el contrario, son completamente verdes. El vientre es de color blanquecino o
grisáceo y, en ocasiones, con manchas oscuras. En ocasiones tiene una línea vertebral de color
verde amarillento, a cuyos lados se sitúan dos hileras de manchas oscuras de forma ligeramente
cuadrangular. Los cordones glandulares laterales y los tímpanos son de color pardusco. La piel
correspondiente a los sacos vocales de los machos es de tonos grisáceos.
Distribución:
Puede ser encontrada en casi cualquier punto de la península ibérica y también está presente en
el sur de Francia. Ha sido introducida en las Islas Baleares, en las Islas Canarias y también en las
Islas Azores.
Hábitat terrestre:
Pelophylax perezi es el anfibio más resistente y con menos limitaciones en cuanto a requerimientos
de hábitat terrestre de todos los presentes en la península ibérica, ocupando todo tipo de biotopos,
131
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
tanto naturales como antrópicos, pero sin que la tipología de estos hábitats sea un factor limitante
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
de su presencia (Egea-Serrano et al., 2005b). Se trata de una especie íntimamente ligada a los
medios acuáticos que raramente se separa más allá de 5 m del borde del agua (Lizana et al., 1989),
lo que podría explicar la ausencia de selección paisajística por parte de la especie; sin embargo,
es bien conocida su capacidad para dispersarse y colonizar nuevos territorios desplazándose por
tierra firme. Debido a sus escasos requerimientos ecológicos y su capacidad pionera, es capaz de
ocupar rápidamente hábitats de nueva creación o gravemente alterados.
Hábitat acuático:
Puede ocupar y reproducirse en todo tipo de masas de agua, independientemente de su tamaño
o temporalidad, con el único requisito de que el medio acuático sea lo suficientemente estable
como para permitir que se complete satisfactoriamente la fase larvaria, es decir, que permanezcan
con agua desde el mes de abril hasta mediados de verano, pues el periodo larvario suele tener
una duración de entre 8 y 12 semanas aproximadamente.
Puede hallarse en cualquier punto de agua, desde estanques, abrevaderos, lavaderos, charcas,
acequias o canales de corriente lenta hasta embalses, ríos remansados, zonas pantanosas, embalses
o arroyos, aunque no puede afirmarse de ningún modo que sea una especie característica de
medios acuáticos estacionales o temporales. Sin embargo, parece evitar activamente masas de
agua fría y arroyos de montaña con elevada pendiente que discurren en régimen de turbulencia.
Le gusta ocupar masas de agua con abundante vegetación, tanto subacuática como de ribera,
aunque puede vivir sin ningún problema en masas de agua con total ausencia de vegetación. En
este sentido, Pelophylax perezi seleccionaría negativamente como medios de reproducción en
zonas áridas puntos de agua con escasa cobertura de vegetación de ribera, ya que serían a priori
hábitats desfavorables tanto para la supervivencia de individuos adultos como de las larvas por la
falta de refugios y por la elevada insolación a que estarían sometidos (Egea-Serrano et al., 2005b).
No obstante, la especie también utiliza ocasionalmente para reproducirse en estas zonas puntos
de agua con escasa de vegetación de ribera, como balsas de riego, albercas o abrevaderos, incluso
teniendo disponibles en la zona masas de agua a priori más adecuadas.
Se trata de una especie que muestra una alta tolerancia a la contaminación química del agua,
siendo capaz de acumular en sus tejidos corporales concentraciones de metales pesados muy
superiores a las que son capaces de soportar otros anfibios (Tejedo et al., 2000; Tejedo & Reques,
2003), aunque estas acumulaciones suelen acabar produciendo daños orgánicos y malformaciones
(Honrubia et al., 1993; Álvarez et al., 1995).
La especie muestra también una alta tolerancia a los fertilizantes nitrogenados (Egea-Serrano
et al., 2008), siendo las poblaciones de montaña más sensibles a estos compuestos que las que
habitan en altitudes bajas (Shinn et al., 2008). En cualquier caso, parece que la especie tiene una
alta capacidad de adaptación a este tipo de contaminantes (Egea-Serrano et al., 2009)
132
Las larvas que se desarrollan en masas de agua con altas dosis de de glifosato (un herbicida
Parece existir un cierto grado de segregación espacial entre los individuos adultos y los juveniles,
ocupando éstos últimos preferentemente medios no habitados por adultos, en los que el principal
condicionante de la presencia de los juveniles no sería la ausencia de adultos, sino la ausencia de
depredadores potenciales.
Es una especie de hábitos eminentemente acuáticos. Aunque puede mostrarse activa tanto durante
el día como por la noche, se muestran especialmente activas durante la noche y la madrugada,
con un fuerte incremento de la actividad nocturna durante el verano (Lizana et al., 1989), y es
entonces cuando pueden llegar a alejarse bastante del agua.
En las zonas más cálidas o templadas Pelophylax perezi puede permanecer activa en mayor o
menor grado a lo largo de todo el año, pero en las zonas más frías del norte y centro peninsular
presenta un periodo de hibernación más o menos dilatado entre los meses de noviembre y
marzo, periodo en el que las ranas permanecen enterradas en los lechos de las charcas (Diego-
Rasilla & Ortiz-Santaliestra, 2009). En el Delta del Ebro, por ejemplo, la especie hiberna entre
diciembre y febrero (Jover, 1989), mientras que en Galicia el periodo de hibernación se extiende
de noviembre a marzo (Curt & Galán, 1982; Galán & Fernández, 1993). Las poblaciones canarias,
aunque permanecen activas durante todo el año, reducen notablemente su actividad durante
los meses de septiembre y octubre (Báez & Luis, 1994). En Baleares la especie hiberna entre
finales de octubre y febrero (Mayol Serra, 1985). También es posible que puedan experimentar un
periodo de estivación, sobre todo en las áreas más meridionales de la península ibérica, cuando
las masas de agua donde habitan llegan a secarse completamente.
133
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Es uno de los anfibios ibéricos que se reproducen más tardíamente, y su periodo reproductor parece
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS Y DE SUS HÁBITATS
Las hembras ponen un número muy elevado de huevos, a veces hasta más de 7.000 en una
sola puesta (González de la Vega, 1988), aunque lo habitual es que pongan entre 2.000 y 3.000.
Algunas hembras pueden realizar 2 o 3 puestas a lo largo del periodo reproductor. Los huevos
eclosionan muy pronto, entre 5 y 8 días después de la puesta, dependiendo de la temperatura del
agua (Mayol Serra, 1985; Salvador & García-Paris, 2001). El periodo de desarrollo larvario suele
durar unos 2 meses, aunque si la temperatura del agua es elevada las larvas pueden completar su
desarrollo en menos tiempo. También se ha comprobado que las larvas son capaces de detectar
la desecación del medio acuático de reproducción y acortar la duración del periodo larvario
(Richter-Boix et al., 2006b).
Al ser la duración del periodo reproductor superior a la necesaria para completar el desarrollo
larvario, y al poder efectuar las hembras varias puestas durante este periodo, es muy posible que
se puedan solapar varias cohortes de larvas. Por este motivo, la emergencia de los metamórficos
del hábitat de reproducción se produce de forma progresiva durante el verano y el otoño. Sin
embargo, las larvas correspondientes a las últimas puestas de la temporada reproductiva pueden
pasar el otoño y el invierno dentro del agua, completando su desarrollo la primavera del año
siguiente. La talla de los metamórficos está directamente relacionada con el hidroperiodo del
hábitat de reproducción, siendo de mayor tamaño los que se han desarrollado en hábitats que
mantienen un volumen considerable de agua durante más tiempo.
Las hembras alcanzan su madurez sexual en el primer año de vida, mientras que los machos tienen
que esperar al segundo año. La longevidad máxima de la especie es de 6 años, siendo ligeramente
superior la de las hembras que la de los machos (Esteban et al., 1996); de todos modos, la mayor
parte de los individuos de una población tiene 2 o 3 años (Docampo & Milagrosa-Vega, 1991).
134
Competencia interespecífica con otros anfibios en medios acuáticos:
En las Islas Canarias comparte hábitat de reproducción con Hyla meridionalis, no existiendo
aparentemente competencia entre ambas especies (Báez & Luis, 1994). En la isla de Mallorca se
ha relacionado la presencia de Pelophylax perezi con la regresión de Alytes muletensis, al competir
con esta especie por el espacio y depredar sobre ella (Pleguezuelos, 2002; Moore et al., 2004).
Sus poblaciones se encuentran en buen estado, y algunas poseen incluso un buen número de
efectivos, especialmente en las áreas de influencia mediterránea, haciéndose más raras con la
altitud. Uno de los principales factores que pueden estar incidiendo negativamente sobre la especie
es la elevada contaminación de los medios acuáticos por biocidas, fertilizantes nitrogenados y
otros productos fitosanitarios, aunque la especie, como se ha indicado anteriormente, muestra
una alta tolerancia a la contaminación química del agua. Cabe señalar la disminución alarmante
del número de individuos en áreas concretas por esta causa, como en el Delta del Ebro o en
el Delta del Llobregat, donde el uso masivo de estos productos ha reducido sensiblemente la
población.
Hay que considerar que otros factores aún no determinados están influyendo en determinadas
zonas en el descenso de los efectivos poblacionales, descenso que puede llegar a ser calificado
puntualmente de preocupante. Así en determinados tramos de las cuencas fluviales catalanas se
ha constatado la enorme disminución de poblaciones que ocupaban estos cursos de agua. Otras
amenazas a que se encuentra sometida la especie son la desaparición de los puntos de agua
(cuestión muy importante, ya que esta especie es muy acuática) y la introducción de peces y
cangrejos americanos en sus hábitats.
135
3. ESPECIFICACIONES TÉCNICAS DEL DISEÑO DE LAS
CHARCAS PARA ANFIBIOS
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Las charcas suelen diferenciarse de los lagos y lagunas por su escasa profundidad, de modo que la
luz solar puede penetrar hasta el fondo de la misma, lo que permite el desarrollo de praderas de
vegetación sumergida en su lecho (que dan cobijo y alimentan a poblaciones de especies animales
asociadas a este tipo de vegetación) y que toda la masa de agua tenga las mismas características
físico-químicas (temperatura, luz, mineralización, densidad, etc.). Sin embargo, los lagos y las
lagunas suelen ser masas de agua de mayor entidad que las charcas, tanto en superficie como
en volumen y profundidad, y casi siempre de carácter permanente, donde el agua se estratifica
verticalmente, principalmente durante la primavera y el verano, en diferentes capas separadas
por diferencias de temperatura, luz y densidad.
Se pueden establecer diferentes tipos de charcas en función del criterio de clasificación utilizado.
Por ejemplo, atendiendo a la estacionalidad, se pueden establecer los siguientes tipos de charcas:
• Charcas permanentes: son las que siempre tienen agua, independientemente de la
estacionalidad o de las condiciones climatológicas, aunque en los periodos más secos lo
normal es que el volumen de agua disminuya, incluso de forma considerable. Se caracterizan
generalmente por tener aguas transparentes con un pequeño flujo y un importante desarrollo
de la vegetación sumergida.
• Charcas semipermanentes: son aquellas charcas que habitualmente mantienen agua durante
todo el ciclo anual, pero pueden llegar a secarse completamente y de forma excepcional en
los años más secos o tras un periodo excepcionalmente largo de sequía.
• Charcas temporales: son las charcas que sólo permanecen con agua durante un determinado
periodo del año (hidroperiodo), cuya duración depende tanto de los factores ambientales
locales (régimen de precipitaciones, temperatura ambiental durante el estiaje, etc.) como de
las características intrínsecas de la charca (forma de la cubeta, profundidad, naturaleza del
terreno, etc.).
Atendiendo a la duración del hidroperiodo, las charcas temporales pueden ser consideradas
como efímeras (la duración del hidroperiodo es inferior a 1 mes), de hidroperiodo medio (hasta
3 o 4 meses) o de hidroperiodo largo (hasta 9 meses). En algunos países centroeuropeos, cuya
climatología es más húmeda que en la península ibérica, se considera que una charca es de
carácter temporal cuando ésta se seca por completo al menos una vez cada 3 o 5 años.
Si se tiene en cuenta el origen del agua, las charcas se pueden clasificar en las siguientes categorías:
• Charcas de lluvia o escorrentía: son aquellas en las que toda el agua de la charca proviene
de la lluvia y de las aportaciones, más o menos importantes, según el caso, de los acuíferos
subterráneos subsuperficiales circundantes que se recargan con agua de lluvia.
138
• Charcas asociadas a cauces: son las charcas en las que la mayor parte del agua de la charca
• Charcas surgidas por afloramiento: son aquellas charcas que aparecen en pequeñas depresiones
del terreno por surgencia del acuífero cuando éste se encuentra muy próximo a la superficie.
En las charcas, la influencia del medio terrestre circundante sobre el medio acuático es muy
importante. Los límites de la cubeta de las charcas no están generalmente bien definidos y
se encuentran sometidos a variaciones estacionales. Al no tener un lecho de características
edafológicas diferentes a las del medio terrestre circundante, como ocurre en los lagos y las
lagunas, las especies vegetales terrestres pueden colonizar las zonas abandonadas por las aguas
si estas retroceden. Cuando la charca es de carácter temporal y se seca por completo, toda su
superficie es colonizada por comunidades vegetales terrestres de reemplazo que participan así
del ciclo de materia y energía de la charca. Por estos motivos, la biodiversidad de las charcas,
tanto vegetal como animal, suele ser muy superior a la que albergan lagos y lagunas.
• Márgenes: son las zonas de interfase entre la tierra y el agua, comprendidas entre la tierra
firme y el área inundada de la charca. En esta zona es donde se concentra la mayor parte de
la vegetación emergente. Son zonas de pendiente muy suave, lo que facilita el acceso de los
anfibios al agua y potencia la presencia de vegetación.
• Zona somera: son las zonas de la charca que se encuentran habitualmente inundadas pero
en las que la profundidad es inferior a 30 cm. En esta zona se encuentra la mayoría de las
especies animales y vegetales de la charca, y en muchas charcas esta zona suele secarse por
completo durante el verano.
139
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Las charcas son un importante recurso relacionado con el agua dulce. Estos puntos de agua
resultan vitales para muchas especies de flora y fauna, ya que albergan sistemas poblacionales
de muchas especies acuáticas de vertebrados, invertebrados y plantas. Igualmente cumplen una
función como hábitat reproductivo para muchas especies animales, que necesitan de este tipo de
hábitats acuáticos, libres de depredadores permanentes como son los peces, ya que la mayoría
de ellas tienen un marcado carácter temporal.
Las charcas tienen importancia tanto si se trata de elementos aislados como si constituyen
verdaderas agrupaciones. Las charcas aisladas pueden actuar como refugios para organismos
terrestres y acuáticos, especialmente en los paisajes dedicados a la agricultura intensiva, que
abarcan aproximadamente el 80% de la superficie de Europa. Su aislamiento puede también
incrementar su carácter de refugio frente a enfermedades o impedir la expansión de especies
exóticas invasoras. Por su parte, las redes de charcas son fundamentales para albergar
metapoblaciones de muchas especies. Además, se ha comprobado que las charcas constituyen
auténticos corredores biológicos, lo que incrementa la conectividad entre diversos ambientes
acuáticos y, al mismo tiempo, con hábitats de agua dulce.
Independientemente de su valor ecológico, las charcas son una parte importante de nuestra
cultura, en parte por su valor histórico intrínseco, pero también porque su serie de sedimentos
puede aportar información sobre el modo de vida de nuestros antepasados. Las charcas son
“populares” y desempeñan un papel fundamental en el fomento de la relación entre el ser
humano y la vida silvestre. También proporcionan muchas oportunidades para la educación y la
investigación en una amplia gama de materias.
Cada día resulta más evidente que las charcas desempeñan un papel económico vital, ya que
ofrecen soluciones sostenibles para mitigar el cambio climático y para la gestión de los recursos
hídricos. También tienen un importante valor para el ocio y la agricultura, especialmente en el
contexto de la diversificación de las explotaciones agrícolas hacia el turismo rural.
Los anfibios, aun siendo mayormente de hábitos terrestres, vuelven a los puntos de agua, año
tras año en épocas reproductoras para aparearse y depositar allí sus huevos. De estos huevos
emergerán larvas o renacuajos que pasarán unos meses viviendo en las charcas, para al final
metamorfosear y abandonar dichos medios acuáticos para no volver a ellos hasta adquirida la
madurez sexual. Por esta razón, la importancia de la existencia de estos medios acuáticos en los
ecosistemas para el ciclo biológico de los anfibios es fundamental.
140
3.3. AMENAZAS Y PROBLEMAS DE CONSERVACIÓN DE CHARCAS
En España las charcas temporales mediterráneas son consideradas como hábitats naturales
prioritarios (código 3170), es decir, aquellos que están amenazados de desaparición en el territorio
de la Unión Europea y cuya conservación supone una responsabilidad especial, lo que implica su
designación como Zonas de Especial Conservación para garantizar su preservación. La protección
de las charcas también se puede garantizar en ocasiones como una medida adicional de protección
de especies, como en el caso de creación o restauración de charcas para determinados anfibios
incluidos en el Anexo II de la Directiva de Hábitats, aunque esta medida suele resultar insuficiente
a escala territorial, ya que se dejan sin protección muchas charcas, pese a su elevada importancia
para los requerimientos de dichas especies.
Del mismo modo, la concentración excesiva de ganado en las inmediaciones de las charcas
presenta graves inconvenientes. Por una parte, el excesivo pisoteo del ganado provoca una
compactación del sustrato, la eliminación de la vegetación y aumento de la turbidez el agua,
especialmente si se trata de ganado bovino. La contaminación por excrementos puede llegar
a ser elevada, con lo que se produce un déficit de oxígeno en al agua de la charca, al tiempo
que la materia orgánica se acumula sobre el lecho, donde se descompone más lentamente,
dando lugar a compuestos altamente tóxicos para la fauna acuática, como al ácido sulfhídrico
o el metano.
141
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
humedales de especies exóticas, tanto animales como vegetales, supone un grave peligro para
la supervivencia de la biodiversidad autóctona, al alterar el equilibrio ecológico existente.
Por ejemplo, la introducción de peces, cangrejos o galápagos exóticos, supone que las
especies autóctonas tienen mayores dificultades para acceder a los recursos (principalmente
refugios y alimento), además de que este tipo de especies suelen actuar en las charcas como
superdepredadores contra los que es difícil competir. De hecho, muchos estudios científicos
avalan que la ausencia de anfibios de medios acuáticos aptos para ser utilizados como lugar
de reproducción están relacionados con la presencia en los mismos de especies exóticas.
Del mismo modo, algunas especies exóticas vegetales, como el jacinto de agua o la azolla,
se caracterizan porque ocupan totalmente la superficie del agua en muy poco tiempo,
modificando las condiciones del hábitat al impedir la entrada de la luz y disminuyendo la
cantidad de oxígeno disuelto en el agua, lo que conlleva la desaparición total de la vegetación
sumergida.
142
3.4. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL PROCESO DE COLONIZACIÓN DE NUEVOS
3.4. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL PROCESO DE COLONIZACIÓN DE NUEVOS HÁBITATS ACUÁTICOS POR LOS ANFIBIOS
HÁBITATS ACUÁTICOS POR LOS ANFIBIOS
La capacidad de desplazamiento sobre el territorio es el factor que tiene mayor importancia en la
capacidad de colonización de una determinada especie animal. Por tanto, los animales que sean
capaces de realizar desplazamientos más largos serán aquellos que puedan colonizar una mayor
cantidad de hábitats.
Los anfibios son animales de pequeña talla y con una limitada capacidad de desplazamiento en el
medio terrestre. Aunque algunas especies son capaces de realizar desplazamientos migratorios
de hasta casi 5 km, como por ejemplo el sapo común ibérico (Bufo spinosus), lo habitual es que
las especies que habitan en la península ibérica no sean capaces de alejarse de los hábitats
acuáticos de reproducción más allá de unos pocos centenares de metros. Por ello, para que un
nuevo hábitat de reproducción creado artificialmente sea colonizado por los anfibios locales, es
necesario que se encuentre próximo a algún humedal cercano, generalmente a menos de 1 km de
distancia, y por lo tanto dentro de las áreas de campeo de las especies que allí se reproducen. Si
los hábitats que rodean a las charcas están bien conservados, se favorece la rápida colonización
de la nueva charca por los anfibios.
De todos modos, existen factores de carácter secundario que influyen en la capacidad que
tienen los anfibios para colonizar nuevos hábitats acuáticos y que pueden ser agrupados en tres
categorías diferentes:
- Capacidad dispersiva. Cada especie tiene una capacidad dispersiva diferente, dependiente
de su capacidad de desplazamiento y del tamaño de sus áreas de campeo. Así, por ejemplo,
los sapos comunes ibéricos tienen una elevada movilidad, en comparación con otras
especies, y son capaces de desplazarse largas distancias, pudiendo adoptar como nuevos
hábitats de reproducción, a pesar de su marcada filopatria, nuevas charcas que localicen
durante sus desplazamientos. Otras especies, como por ejemplo los sapos parteros comunes
(Alytes obstetricans), tienen una menor capacidad de desplazamiento, con áreas de campeo
inferiores a los 500 m en torno a los hábitats de puesta, por lo que será difícil que puedan
ocupar rápidamente charcas de nueva creación ubicadas a mayor distancia.
143
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
su capacidad colonizadora, que es la facilidad para aprovechar los nuevos recursos que
les proporcionan nuevos hábitats descubiertos gracias a su capacidad dispersiva. Algunas
especies, como el gallipato (Pleurodeles waltl) o el sapo corredor (Bufo calamita), muestran
una gran capacidad para utilizar las nuevas charcas o masas de agua de reciente creación
como hábitats de reproducción, independientemente de sus características, manifestando
abiertamente su carácter pionero; sin embargo otras especie muestran una marcada
filopatria hacia sus hábitats de puesta, siendo difícil que se reproduzcan en otras masas de
agua diferentes a las que utilizan habitualmente hasta que éstas tengan unas características
similares.
- Edad de la charca. El éxito de una nueva charca como hábitat de reproducción de anfibios es
un proceso largo, por lo que cuanto mayor sea la edad de la charca, mayor será el número
de especies que la utilicen como enclave reproductivo. Parece existir un consenso general
bastante extendido entre los herpetólogos en que el potencial real de un humedal como
lugar de reproducción no se alcanza antes de que transcurran al menos cinco años desde su
creación.
144
3.5. CUESTIONES A CONSIDERAR EN EL DISEÑO DE UN CHARCA ARTIFICIAL PARA
Uno de los mitos existentes en torno a las charcas es que, para resultar eficientes desde el punto
de vista ecológico, éstas han de ser de gran tamaño y permanecer con una abundante cantidad
de agua durante la mayor parte del año. Sin embargo, numerosos trabajos demuestran que las
charcas temporales albergan una importante riqueza de especies, tanto animales como vegetales,
mostrando una alta capacidad de acogida de formas raras, endémicas o amenazadas, desde
pequeños invertebrados exclusivos hasta los propios anfibios.
Por tanto, la mejor opción en el diseño de nuevos hábitats acuáticos para anfibios es crear un
sistema de pequeños humedales de distinta tipología (temporales y permanentes, someros y
profundos, etc.) que permitan el asentamiento de una diversa gama de especies con diferentes
requerimientos. Esta alternativa resulta más factible cuando se dispone de una mayor superficie
para la realización de este tipo de actuaciones.
Una de las variables más importantes en la regulación del tamaño de las poblaciones de anfibios
(en su fase larvaria) es el hidroperiodo de las charcas. No todas las especies de anfibios se
reproducen en las mismas fechas, y la duración del periodo larvario varía notablemente según las
especies, las condiciones del hábitat (temperatura, densidad larvaria, disponibilidad de recursos,
etc.) y la ubicación de la charca (latitud, altitud, etc.). La existencia de charcas con distintos
hidroperiodos en un mismo lugar contribuye a mantener una mayor diversidad de anfibios. Por
otro lado, la sequía natural de las charcas juega un papel decisivo al evitar la colonización de
especies depredadoras que no logran adaptarse bien a estas fluctuaciones (peces y cangrejo rojo
americano).
Llegado el momento de diseñar una nueva charca para anfibios, existen ciertas pautas previas
que resultarán determinantes en el resultado final, como son la elección del lugar más idóneo
para construir la charca, determinar la morfología y tamaño de la charca, la creación de una
zona periférica de protección, etc. A continuación se revisan, de forma resumida, las principales
cuestiones que deben ser tenidas en consideración durante la fase de diseño de la charca.
145
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
En general, se optará por instalar la charca en puntos donde exista disponibilidad de agua, ya
3. ESPECIFICACIONES TÉCNICAS DEL DISEÑO DE LAS CHARCAS PARA ANFIBIOS
Pero también es posible ubicar charcas fuera de estas zonas siempre que se pueda garantizar el
aporte del agua necesaria para su llenado bien mediante camiones cisterna, bien mediante la
conexión a una conducción de agua (tuberías de abastecimiento, acequias, canales, etc.). En estos
casos el agua debería tener las mismas características que otras masas de agua del entorno. Si el
agua que se aporta para el llenado está clorada, debido a que proviene de un depósito o de una
red de abastecimiento, habría que tomar ciertas precauciones antes del vertido en la cubeta. En
algunos manuales se recomienda que el agua clorada permanezca en reposo al menos 24 horas
antes de que pueda entrar en contacto con los anfibios, lo que es difícil de conseguir salvo que
se disponga de un depósito auxiliar construido a tal efecto. En el llenado principal de la charca,
el que se realiza antes de que comience la actividad reproductora de los anfibios, no debería
existir ningún tipo de problema, ya que el cloro desparecería del agua antes de que los anfibios
accedieran a la charca. Los vertidos de relleno de la cubeta, si fueran necesarios para garantizar
un determinado hidroperiodo de la charca, se producirían ya con anfibios en la charca (en fase
adulta o larvaria), y por ello se deberían realizar en pequeñas cantidades y cada 2 o 3 días, para
que el cloro pudiera diluirse fácilmente en el volumen total de la charca y que las concentraciones
de este elemento sean siempre muy bajas.
Se perseguirá, por tanto, conseguir un adecuado equilibrio dentro de la charca de zonas sombrías
y zonas soleadas, procurando mantener libre de vegetación arbustiva y arbórea el sur y el este
de la charca, para facilitar la insolación de la misma. Además, la presencia de árboles de hoja
caduca cerca de la charca puede potenciar la presencia de determinadas especies en las charcas,
como por ejemplo los tritones alpinos, que suelen elegir para reproducirse masas de agua con
abundante vegetación acuática o charcas que acumulen una buena cantidad de hojas de árboles
caducifolios sobre el fondo.
Del mismo modo, es importante prever el tipo de uso, ajeno al estrictamente ambiental, al que
puede verse sometida la charca en el futuro (pecuario, cinegético, etc.) y anticiparse al posible
impacto que pudiera generar sobre los anfibios. La existencia o no de pastoreo en su entorno
determinará probablemente su grado de eutrofización y turbidez, y también la tipología de
cobertura vegetal del entorno, mientras que la utilización de biocidas, fertilizantes o productos
fitosanitarios en las inmediaciones pueden determinar las características físico-químicas del agua.
146
Todas estas cuestiones pueden, en mayor o menor medida, afectar la capacidad de la charca como
Del mismo modo, una charca permanente tampoco tiene por qué ofrecer mejores resultados que
una charca temporal. Las charcas con hidroperiodos cortos suelen albergar comunidades animales
y vegetales con ciclos biológicos perfectamente adaptados a sus fluctuaciones estacionales que
raramente utilizan charcas o humedales permanentes. Para estas especies en concreto suele
ser más adecuado crear un conjunto de varias charcas próximas con diferentes hidroperiodos y
tamaños. También hay que tener en cuenta que el tamaño de una charca y su hidroperiodo no
tienen por qué estar necesariamente relacionados.
Para un mismo volumen de agua, las charcas con cubeta de forma cónica o troncocónica tienen un
hidroperiodo de 3 a 4 veces más largo que las charcas de cubeta prismática, ya que la reducción de
la superficie de la charca al disminuir el volumen de agua hace que la evaporación de la masa de
agua se ralentice. La profundidad máxima de la charca es también un parámetro importante para
determinar la duración del hidroperiodo. Por tanto, si lo que se pretende es conseguir una charca
permanente o con un hidroperiodo largo, lo ideal sería diseñar una charca de cubeta de forma
cónica o troncocónica y de gran profundidad. Sin embargo, si lo que se desea conseguir es una
charca que dure poco tiempo, habría que diseñar una charca de cubeta de forma sensiblemente
prismática y poco profunda.
Una regla general en el diseño de charcas artificiales es que cuanto peor sea la calidad del agua
que abastece a la misma, menor deberá ser su profundidad. La vegetación sumergida no suele
tolerar bien las aguas contaminadas o sucias. Por ello, la construcción de cubetas de pequeña
profundidad favorecerá la vegetación emergente, que resulta más eficaz en la depuración
de aguas eutrofizadas, en detrimento de la vegetación sumergida, mucho más sensible a la
contaminación y a la turbidez. No obstante, es posible que las especies de anfibios a las que
se pretende potenciar con la creación de una charca tengan requerimientos morfológicos (del
hábitat acuático) que exijan la construcción de una charca profunda (considerando profunda una
charca cuya profundidad máxima supere los 30 cm), en cuyo caso habría que valorar los métodos
más adecuados para mejorar la calidad del agua.
Las orillas de la charca constituyen un punto crítico de diseño, ya que allí se produce el contacto
entre el medio terrestre y el acuático, produciéndose numerosas interacciones de tipo físico,
biológico y ecológico. Obviamente, cuanto mayor sea la longitud perimetral de la charca, conseguida
habitualmente mediante contornos irregulares, mayor será su potencialidad medioambiental. Los
contornos irregulares multiplican el valor ambiental de una charca al aumentar la interfase tierra-
agua, creando pequeños microhábitats que favorecen la presencia de vegetación y de fauna.
147
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Las márgenes de la charca deben tener una pendiente reducida (entre 5H:1V y 20H:1V,
3. ESPECIFICACIONES TÉCNICAS DEL DISEÑO DE LAS CHARCAS PARA ANFIBIOS
generalmente), lo que permitirá la existencia de una mayor superficie litoral y facilitará el acceso
de los anfibios a la charca. Además, cuanto más suave sea la pendiente de las orillas, mayor
será la anchura de la franja de vegetación acuática que se establezca en las orillas de la cubeta.
Igualmente, el perfil de la charca deberá ser diseñado de tal modo que favorezca la creación de
diferentes microhábitats, potenciando su riqueza ambiental, presentando zonas con diferentes
profundidades y pendientes para que la charca pueda albergar una mayor diversidad de plantas
y animales.
Una opción sencilla para conseguir hábitats acuáticos con una amplia variedad de microhábitats
de diferente tipología (es decir, con una elevada longitud perimetral, altas relaciones perímetro/
superficie y orillas tendidas) pasaría por la creación de una serie de pequeñas charcas adosadas
a la cubeta principal. Las cubetas deben ser dotadas de zonas de diferentes profundidades que
permitan la diversificación de la vegetación acuática
En el apartado 3.6 de este informe se recogen los principales requerimientos de cada una de las
especies de anfibios ibéricos que se reproducen en charcas en lo que a las características del
hábitat de reproducción se refiere (dimensiones y profundidad de la charca, duración mínima del
hidroperiodo, necesidad de presencia de vegetación en la charca, etc.). La siguiente tabla resume
la información relativa a las dimensiones de la cubeta y al hidroperiodo para cada una de estas
especies, aunque hay que señalar que hay que actuar con mucha prudencia con esta información,
ya que muchas especies pueden reproducirse perfectamente en masas de agua de características
geométricas diferentes a las indicadas en la tabla y en el apartado 7 de este informe. Del mismo,
modo, la duración mínima del hidroperiodo puede sufrir notables variaciones en función de la
ubicación geográfica de la charca y de la altitud a la que se encuentre. Por ello se aconseja contar
con el asesoramiento de un herpetólogo durante la fase de diseño de la charca, que además de
indicar qué especies podrían utilizar la charca, afinaría la información sobre las dimensiones más
adecuadas de la charca y la duración mínima del hidroperiodo.
148
3.5. CUESTIONES A CONSIDERAR EN EL DISEÑO DE UN CHARCA ARTIFICIAL PARA ANFIBIOS
ESPECIE SUPERFICIE PROFUNDIDAD HIDROPERIODO
2
Pleurodeles waltl > 100 m 50-200 cm 8 meses
2
Salamandra salamandra 10-50 m 50 cm 5-6 meses
2
Triturus marmoratus 50-75 m 50 cm 5-6 meses
2
Triturus pygmaeus 50 m 30-40 cm 5-6 meses
2
Mesotriton alpestris 40 m 50 cm > 6 meses
2
Lissotriton boscai 50 m 30-50 cm 8 meses
2
Lissotriton helveticus 50-60 m 50 cm 7-8 meses
2
Alytes cisternasii 100 m < 100 cm 7-8 meses
2
Alytes dickhilleni > 100 m < 100 cm Casi permanente
2
Alytes obstetricans 75-100 m 50 cm Casi permanente
2
Discoglossus galganoi 30 m 30 cm Casi permanente
2
Discoglossus pictus 30 m 30 cm Casi permanente
2
Pelobates cultripes > 100 m 50-200 cm 6-8 meses
2
Pelodytes punctatus 30-50 m < 50 cm 5 meses
2
Pelodytes ibericus 30-50 m < 50 cm 6 meses
2
Bufo spinosus > 100 m 50-200 cm 6 meses
2
Bufo calamita 30-50 m < 30 cm 4-5 meses
2
Bufotes balearicus 50 m 50 cm 5-6 meses
2
Hyla molleri 50 m 50 cm 6-7 meses
2
Hyla meridionalis 50 m 50 cm 7-8 meses
2
Rana dalmatina 100 m < 100 cm 6 meses
2
Rana temporaria 30-50 m 50 cm 6 meses
2
Pelophylax perezi 75 m 50 cm Casi permanente
149
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
La impermeabilización de la cubeta es otro de los aspectos a tener muy en cuenta durante la fase
de diseño, y su tipología y características dependerán tanto de la naturaleza de la charca como
del tipo de terreno sobre el que se construya.
En aquellas charcas en las que el llenado se produzca por afloramiento a la superficie del nivel
freático, no es conveniente impermeabilizar la cubeta, ya que entonces se interrumpiría el flujo
de agua hacia la superficie del terreno que permite la existencia de la charca. En estos casos
simplemente habría que disponer una capa de grava y arena de unos 20 cm de espesor sobre la
cubeta excavada y sobre ésta una capa de tierra vegetal de 5 a 10 cm de espesor que facilite la
implantación de la vegetación, actuando como bentos de la charca. La capa de áridos facilitaría la
surgencia de agua hacia la superficie y, al mismo tiempo, actuaría como capa filtro que impediría
la pérdida de tierra vegetal hacia el subsuelo.
Aquellas charcas que se vayan a instalar sobre un terreno de naturaleza arcillosa (impermeable)
y que, por la tipología de las especies de anfibios que pudieran utilizarlas como hábitat de
reproducción, requieran un hidroperiodo corto, tampoco necesitarán de una impermeabilización
muy compleja, independientemente del origen del agua de llenado de la charca. Para ello bastaría,
generalmente, con efectuar una compactación mecánica in situ de la superficie del terreno una
vez que se ha completado la excavación de la cubeta. Tras la compactación se debe conseguir
que las características geotécnicas de la arcilla sean relativamente uniformes en los primeros 20
o 25 cm del terreno, lo que deberá ser tenido en cuenta en el estudio previo de compactación.
Teniendo en cuenta que tras la compactación mecánica de un terreno arcilloso éste puede llegar
a perder entre el 20 y el 25% de su volumen inicial, es muy probable que para conseguir estratos
impermeables compactados del espesor anteriormente indicado haya que proceder a compactar
el terreno por tongadas sucesivas, cuestión que deberá quedar convenientemente definida en el
estudio de compactación.
La utilización de bentonitas (arcillas de origen industrial) como material de sellado de las cubetas
de las charcas artificiales también puede ser valorada por el proyectista. Al mezclar estas arcillas
con el suelo existente (con una dosificación que varía entre el 5 y el 8% en peso) se consigue un
estrato con una impermeabilidad muy elevada, especialmente si la mezcla se produce sacando el
suelo de su emplazamiento, mezclándolo con la bentonita y volviéndolo a colocar en su ubicación
original; la mezcla in situ también produce excelentes resultados, aunque es necesario un mayor
aporte de bentonita a la mezcla. Sin embargo, algunos autores desaconsejan la utilización de la
bentonita en la impermeabilización de las cubetas, al menos en las charcas temporales que se
secan con cierta frecuencia, ya que parece que la bentónica pierde progresivamente su capacidad
impermeable tras varios ciclos sucesivos de secado-hidratación, lo que no ocurre con la arcilla.
150
Recientemente ha surgido una nueva tendencia en el diseño de barreras de impermeabilización que
En las charcas permanentes o que requieran un hidroperiodo relativamente largo por el tipo de
anfibios que se reproduzcan en ella, la cubeta puede ser impermeabilizada aplicando alguno de los
procedimientos descritos anteriormente (en estos casos la utilización de un complejo bentonita-
geosintético ofrece excelentes resultados, aunque su coste es elevado), aunque lo habitual es
que la impermeabilización se consiga mediante la disposición ordenada de una serie de capas de
diferente naturaleza y membranas sintéticas que impiden la pérdida de agua hacia el subsuelo.
Sobre el suelo excavado y libre de piedras se dispone, en primer lugar, una capa de arena de unos
5 a 10 cm de espesor que actuará como una capa de regularización; esta capa constituye además
un soporte deformable bajo la carga del agua, especialmente durante la fase de llenado. Algunos
autores consideran necesario extender previamente una capa de unos 2 cm de espesor de cal
para evitar que el conjunto impermeabilizante pueda ser atacado desde abajo por las lombrices
que se encuentran en el subsuelo; del mismo modo, otros autores recomiendan instalar entre la
capa de regularización de arena un mallazo metálico de tamaño de malla de 1 cm, que además
de aumentar su capacidad portante, evitará posibles ataques de roedores desde el subsuelo al
conjunto impermeabilizante.
Sobre la capa de arena se coloca un geotextil para garantizar la protección mecánica del conjunto.
Como se ha indicado anteriormente, algunos autores exigen un gramaje mínimo (600 g/m2) al
geotextil, aunque no se justifica técnicamente esta necesidad, por lo que la elección del geotextil
más adecuado es reponsabilidad del proyectista, que deberá argumentar técnicamente su decisión.
Sobre el geotextil se colocará una membrana sintética impermeable que es el elemento que
verdaderamente garantiza la estanqueidad del conjunto. Estas membranas son realmente fáciles
de instalar pero tienen la desventaja de que generalmente son relativamente fáciles de desgarrar
por punzonamiento y que son muy sensibles a la radiación ultravioleta solar, motivo por el cual es
necesario colocarlas protegidas por las capas de arena y los geotextiles. Dado que este elemento
no puede ser fácilmente sustituido en caso de que se deteriore, es recomendable utilizar
membranas de alta calidad, con una duración mínima garantizada por el fabricante de al menos
20 años. Las membranas pueden estar fabricadas en diferentes materiales, aunque los utilizados
más habitualmente son los que se relacionan a continuación:
• Policloruro de vinilo (PVC). Es una membrana relativamente cara, y su resistencia (aunque
también su precio) aumenta proporcionalmente con el espesor. Son membranas muy flexibles,
por lo que su colocación en el fondo de la charca es relativamente sencilla. Se recomienda
utilizar membranas de espesor no inferior a 0,5 mm.
• Caucho de butilo. Es un caucho sintético polimerizado con una alta durabilidad (algunas
empresas garantizan que sus productos tienen una vida útil de hasta 50 años). Se presenta en
láminas con espesores entre 0,75 y 1 mm de espesor, siendo recomendable utilizar espesores
mayores en las charcas más grandes.
151
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
• Caucho de etileno propileno dieno (EPDM). Estas láminas de goma sintética son una de las
3. ESPECIFICACIONES TÉCNICAS DEL DISEÑO DE LAS CHARCAS PARA ANFIBIOS
• Polietileno (LDPE o LLDPE). Son sin duda las membranas más baratas. Generalmente se
emplean láminas de triple capa de polietileno de baja densidad, que son más resistentes que
las láminas de PVC, pero no tanto como las de butilo o EPDM. Se desaconseja el empleo de
membranas de resina de polietileno de alta densidad (HDPE) por su rigidez y la dificultad de
colocar estas láminas en superficies curvas irregulares.
Uno de los puntos críticos de la geomembrana es el borde de la misma, que en muchas ocasiones
se hace coincidir estrictamente con la orilla de la charca. A menudo en estos puntos se producen
cortes o roturas que con el tiempo se prolongan por toda la lámina, perdiendo ésta su capacidad
impermeable. Por ello se recomienda que la lámina se extienda, al menos, 2 m más allá del límite
máximo de la lámina de agua, en todas las direcciones, de la línea de máxima capacidad de la
charca.
Sería deseable colocar geomembranas de una sola pieza, ya que ofrecen menores problemas de
estanqueidad. Sin embargo, en ocasiones resulta difícil conseguir un suministro de piezas grandes
(de más de 15 m de anchura) para utilizar en charcas medianas o grandes. En estos casos cabe
la posibilidad de unir varias piezas longitudinales mediante termosoldadura o sellado adhesivo,
aunque habría que comprobar exhaustivamente la estanqueidad de las juntas antes de continuar
la instalación de las siguientes capas del conjunto impermeable.
Sobre la membrana impermeable se colocará otro geotextil, de las mismas características que el
que se ha dispuesto bajo la membrana impermeable, y que debería cubrir toda la superficie de la
membrana impermeable. Por encima del geotextil de depositará una capa de arena lavada o de
tierra vegetal (dependiendo del tipo de vegetación que se pretende utilizar en la naturalización
de la charca o que se espera que colonice la charca a medio plazo) de al menos 10 cm de espesor.
En las orillas de la charca, el espesor de este sustrato no debería ser inferior a 20 cm.
152
Como consecuencia de estos estudios se ha comprobado que la solución más apropiada es
Este inconveniente se puede solucionar depositando en el fondo de la charca una capa de tierra
vegetal que aporte los nutrientes necesarios a la vegetación y aportando porciones de sustrato
(suelo) de un humedal cercano. En esas porciones de suelo aportadas estarán presentes no sólo los
microorganismos edáficos, sino también los invertebrados bentónicos que estructuran el suelo de
la charca y limitan el crecimiento desmesurado de los vegetales. Esta actuación debe ser llevada a
cabo con sumo cuidado para intentar originar el menor impacto posible sobre las poblaciones de
origen. La estructuración de esa nueva comunidad se producirá con el paso del tiempo.
153
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
En cualquier caso, para asegurar el éxito de un proceso de naturalización hay que conocer
3. ESPECIFICACIONES TÉCNICAS DEL DISEÑO DE LAS CHARCAS PARA ANFIBIOS
previamente la capacidad de dispersión de las especies vegetales que habitan en los humedales
cercanos y, por tanto, de la capacidad potencial que tiene el nuevo hábitat en su propia formación
por sucesión ecológica. Si la distancia del nuevo hábitat a los hábitats fuente es superior a la
capacidad dispersiva de las especies que los ocupan, la naturalización por sucesión se dilatará
mucho en el tiempo, y es posible que muchas especies no puedan incluso colonizarlas hasta
pasado un tiempo más que considerable. En estos casos, sí que resultaría necesario ejecutar una
naturalización más completa y compleja, utilizando un mayor número de especies.
En cualquier caso, la norma básica para introducir cualquier especie animal o vegetal en el nuevo
hábitat es que sean genotipos locales adaptados a ese medio. Si la naturalización se planifica
bien, se pueden utilizar plantones procedentes de viveros de plantas locales, evitando utilizar
ejemplares traídos de lugares alejados, que contribuyen a la contaminación genética del medio al
homogeneizar los genotipos de poblaciones que deberían estar aisladas en condiciones naturales.
Por último, hay que tener en cuenta la naturalización del entorno de la charca. Si la disponibilidad
de terreno lo permitiera, las labores de naturalización del entorno de la nueva charca deben
ejecutarse en la franja de terreno perimetral que se encuentra entre los 30 y los 100 m del
borde de la charca, instalando una serie de estructuras vegetales que la hagan más atractiva para
los anfibios durante su fase terrestre. En esta zona de terreno se implantará, si fuera posible,
una orla de vegetación herbácea de entre 3 y 6 m de anchura que reducirá la influencia sobre
la charca de los medios adyacentes; esta banda vegetal servirá también de filtro de retención
de los sedimentos arrastrados por la escorrentía, para evitar que lleguen a la charca y puedan
colmatarla. También se diseñará una plantación con especies arbustivas y arbóreas en las zonas
más periféricas, siendo recomendable que se formen pequeños macizos alternados de no más
de 4-6 m3 de volumen. En esta zona se dispondrán también las instalaciones auxiliares que se
definen en el siguiente apartado.
154
acuáticos para reproducirse, permaneciendo el resto de su ciclo biológico anual más o menos
El objetivo final es ofrecer a los anfibios la posibilidad de esconderse en una amplia gama de
pequeños refugios en los que pasar los momentos o épocas más desfavorables de su ciclo vital
(temperatura ambiental desfavorable, periodos de desecación parcial o total, etc.), disminuyendo
además la presión de los depredadores sobre sus poblaciones locales. En el caso de charcas que
presenten una abundante vegetación perimetral, los refugios serán menos necesarios, pues esta
vegetación constituye en sí misma un entramado óptimo de defensa para los anfibios.
Los refugios más adecuados son los constituidos por pequeños montículos de piedras, ramas y
troncos, tanto enterrados a ras de suelo como depositados sobre la superficie del terreno, en cuyos
huecos los anfibios encontrarán refugio. También se pueden utilizar materiales inertes diversos
que ofrezcan distintas posibilidades de refugio, principalmente piedras de forma aplanada y de
diversos tamaños (entre o bajo las cuales los anfibios tienden a ocultarse), tejas viejas, losas de
pizarra, cortezas de troncos y tablones de madera de pequeñas dimensiones, tocones de árboles,
etc. También cabe la posibilidad de utilizar modelos de refugios prefabricados, aunque siempre
que sea posible se utilizarán elementos naturales, ya que no necesitan de mantenimiento.
Dependiendo de la tipología de especies que habiten en la zona, se pueden habilitar otros tipos
de refugios. Por ejemplo si hay especies de hábitos excavadores, como Alytidos o Pelobátidos,
se pueden crear pequeñas playas de gravas o zahorras medianas, así como pequeños taludes
terrosos en las inmediaciones de la charca. También resulta conveniente colocar refugios en el
interior de la charca, que consisten generalmente en pequeños acúmulos de rocas de mediano
tamaño dispuestos sobre el lecho de la charca.
Allí donde se prevea un aporte excesivo de sedimentos del medio a la charca, será conveniente
construir areneros o depósitos decantadores (trampas de sedimentos) que impidan que la charca
pueda colmatarse rápidamente con el aporte excesivo de sedimentos. En principio pueden
utilizarse depósitos de obra de forma prismática y tamaño variable, similares a los abrevaderos,
que pueden ser limpiados de forma rápida y que también pueden ser utilizados por los anfibios
(siempre que dispongan de los oportunos elementos de escape) o pequeñas charcas diseñadas
para este fin que pueden ser utilizadas con facilidad por los anfibios aunque su limpieza sea más
compleja.
155
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
No son excesivamente exigentes en lo que a la calidad del agua se refiere, tolerando perfectamente
aguas turbias y eutrofizadas (con poco oxígeno y gran cantidad de materia orgánica en suspensión)
o incluso ligeramente salinizadas. Además, toleran sin excesivos problemas amplias variaciones
de la temperatura del agua.
No presentan una marcada preferencia por aguas ácidas o básicas, pudiendo reproducirse tanto en
charcas con sustratos arcillosos como con sustratos arenosos (graníticos o calcáreos). En muchos
de los hábitats acuáticos en los que se reproducen falta por completo la vegetación subacuática,
por lo que la presencia de vegetación acuática no es un factor determinante. La topografía del
fondo y de las orillas de la charca tampoco parece tener influencia decisiva en la aceptación de la
charca como lugar de reproducción.
Por lo tanto, se recomienda que las charcas de reproducción para gallipatos sean de tamaño
medio o grande (no inferiores a 100 m2 de superficie) y con profundidades entre 50 y 200 cm.
El hidroperiodo de las charcas debería ser, al menos, de 8 meses, lo que cubriría tanto la fase
acuática de los adultos (celo más reproducción) como la fase larvaria, permitiendo además la
existencia de varias cohortes de larvas. Aunque el relieve abrupto del lecho de la charca y la falta
de vegetación subacuática no son aspectos decisivos que impidan la utilización de la misma como
hábitat de reproducción, se recomienda que las pendientes del lecho de la charca sean suaves y
que la charca cuente con vegetación subacuática, así como refugios en su entorno próximo para
los recién metamorfoseados.
156
3.6.2. Salamandra común (Salamandra salamandra)
3.6. REQUERIMIENTOS BÁSICOS DE LOS ANFIBIOS IBÉRICOS QUE PUEDEN UTILIZAR CHARCAS ARTIFICIALES PARA REPRODUCIRSE O COMPLETAR SU CICLO BIOLÓGICO
Las larvas de salamandra común se desarrollan generalmente en masas de agua de reducidas
dimensiones, limpias, ligeramente ácidas y bien oxigenadas, aunque en algunas regiones del
centro y sur peninsular, las larvas son depositadas frecuentemente en aguas tranquilas (charcas
temporales, lagunas, embalses, etc.), algunas de ellas con un notable grado de turbidez o
ligeramente eutrofizadas, probablemente porque son los únicos medios acuáticos disponibles en
muchas de esas zonas. La duración del periodo larvario de esta especie puede alcanzar hasta los
6 meses.
La presencia de vegetación acuática en las zonas de puesta y la topografía del fondo de la charca
parecen tener una importancia secundaria en la aceptación de una charca como hábitat de
reproducción, pero la adecuación de las orillas con pendientes suaves y piedras en el fondo que
faciliten el acceso a las hembras resulta muy necesario para facilitar la suelta de las larvas por
parte de las hembras preñadas.
Las charcas para salamandras deben ser, preferentemente, de pequeño tamaño, con superficies
entre 10 y 50 m2 y con profundidades no superiores a los 50 cm, pero con un hidroperiodo
prolongado. Se recomienda la presencia de vegetación subacuática en la charca, aunque la charca
no va a dejar de ser utilizada como hábitat de reproducción si carece de ella. El hidroperiodo de la
charca no debe ser inferior a los 8 meses desde el momento en el que las larvas son depositadas
en el agua, aunque podrían admitirse ciertas reducciones según la ubicación geográfica; por
ejemplo, en Andalucía suelen ser suficientes hidroperiodos de 5 o 6 meses de duración.
Las charcas para tritones jaspeados deberían tener un tamaño medio, con superficies entre 50
y 75 m2 y una profundidad en torno a los 50 cm. La presencia de vegetación subacuática en la
charca resulta absolutamente necesaria para que ésta funcione como hábitat de reproducción,
157
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
ya que las hembras suelen depositar los huevos protegidos entre las hojas de las plantas, aunque
3. ESPECIFICACIONES TÉCNICAS DEL DISEÑO DE LAS CHARCAS PARA ANFIBIOS
El lecho de la charca debe tener poca pendiente, para permitir el asentamiento de una abundante
vegetación subacuática; de ahí la necesidad de que las charcas tengan un tamaño medio, aunque
si se pudiera garantizar un volumen estable de agua y la presencia de vegetación acuática,
las superficies indicadas anteriormente podrían reducirse. En cambio, no parece aconsejable
disminuir la profundidad indicada, dado que las larvas de tritón jaspeado se alimentan en la
columna de agua y ello podría afectar a la disponibilidad de recursos tróficos. El hidroperiodo
de la charca no debería ser inferior a 5 o 6 meses, para abarcar tanto la fase acuática de los
adultos (celo más reproducción) como la fase larvaria, permitiendo además la existencia de varias
cohortes de larvas.
Las larvas son bastante sensibles a la contaminación del hábitat de reproducción mediante
fertilizantes nitrogenados.
Al igual que en el caso del tritón jaspeado, la utilización de una charca como hábitat de reproducción
parece estar relacionada positivamente con la presencia de determinadas especies vegetales,
como mentas (Mentha spp.) y otras especies vegetales de hojas anchas y lanceoladas situadas
en zonas sumergidas próximas a la orilla, como Hypericum eloides, Lythrum baeticum o Panicum
repens.
Las charcas para tritones pigmeos deben tener un tamaño medio, con superficies en torno a los
50 m2 y con una profundidad máxima entre 30 y 40 cm. Sin embargo, en estudios realizados en
Andalucía se ha comprobado que esta especie coloniza con mayor probabilidad charcas con una
superficie superior a 90 m2 y una profundidad máxima de entre 60 y 120 cm, con abundante
presencia de comunidades de macrófitos acuáticos. Las charcas deben tener una zona de suaves
pendientes en la que puedan crecer los macrófitos sobre los que realizarán las puestas y una zona
más profunda que utilizarán las larvas durante su desarrollo.
158
3.6.5. Tritón alpino (Mesotriton alpestris)
3.6. REQUERIMIENTOS BÁSICOS DE LOS ANFIBIOS IBÉRICOS QUE PUEDEN UTILIZAR CHARCAS ARTIFICIALES PARA REPRODUCIRSE O COMPLETAR SU CICLO BIOLÓGICO
Los tritones alpinos no son especialmente exigentes en cuanto a las características de sus hábitats
de reproducción, utilizando una amplia variedad de medios acuáticos, independientemente de
la naturaleza lítica del terreno, la vegetación, el volumen de agua o la profundidad. Dada su
naturaleza montana, se reproduce con mayor frecuencia en aguas limpias y tranquilas (con pocas
corrientes), aunque también puede reproducirse en masas de agua con un grado de turbidez
elevado.
Los huevos y larvas de los tritones alpinos son extremadamente sensibles a las radiaciones
ultravioletas, de ahí la importancia de que las hembras envuelvan los huevos en hojas dobladas de
plantas acuáticas, que les sirven de protección no sólo frente a las radiaciones, sino también frente
a depredadores e infecciones por algas. En hábitats de alta montaña el carbono orgánico disuelto
en el agua en altas concentraciones absorbe casi por completo las radiaciones ultravioletas en
la capa más superficial de la masa de agua, por lo que los huevos y las larvas se encuentran
protegidas de esta radiación. En zonas de alta montaña si la charca de reproducción no tuviera
una profundidad adecuada, no podría producirse este efecto y el hábitat no sería adecuado para
su reproducción.
Las charcas para tritones alpinos deben tener un tamaño medio, con superficies en torno a los
40 m2 y con una profundidad en torno a los 50 cm. La presencia de vegetación subacuática
en la charca potencia generalmente su uso como hábitat de reproducción, ya que las hembras
suelen depositar los huevos protegidos entre las hojas de las plantas, como se ha indicado
anteriormente. En zonas de alta montaña se recomienda que la profundidad de las charcas no
sea inferior a 80 cm, para evitar los comentados efectos de la radiación ultravioleta en huevos
y larvas; en estos casos también se potenciará aún más la presencia de vegetación subacuática.
El hidroperiodo de la charca no debería ser inferior a 7 u 8 meses en zonas de alta montaña; en
el resto de poblaciones la duración mínima del hidroperiodo no debería ser inferior a 6 meses,
periodo necesario para cubrir tanto la fase acuática de los adultos (celo más reproducción) como
la fase larvaria, permitiendo además la existencia de varias cohortes de larvas.
159
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Se encuentra tanto en masas de agua con fondos pedregosos como arenosos o fangosos. No
3. ESPECIFICACIONES TÉCNICAS DEL DISEÑO DE LAS CHARCAS PARA ANFIBIOS
soporta aguas salobres, aunque algunas poblaciones son capaces de soportar elevados niveles de
turbidez y eutrofización del agua, así como elevados niveles de contaminación.
Puede reproducirse en charcas sin vegetación, aunque la elección de una masa de agua como
hábitat de reproducción está relacionada positivamente con la presencia de vegetación acuática,
especialmente de especies de hojas anchas y blandas, como por ejemplo los ranúnculos, lo que
podría deberse a la costumbre de las hembras de depositar sus huevos sobre las hojas y doblarlas
posteriormente para ocultarlos y protegerlos.
Las charcas para tritones ibéricos deben tener un tamaño medio, con superficies en torno a los 50
m 2 y con una profundidad entre 30 y 50 cm. La presencia de vegetación subacuática en la charca
potencia generalmente su uso como hábitat de reproducción, ya que las hembras suelen depositar
los huevos protegidos entre las hojas de las plantas, como se ha indicado anteriormente. Dado que
la fase larvaria de esta especie no se suele completar antes de los 4 o 5 meses, el hidroperiodo de
la charca no debería ser inferior a los 8 meses, para abarcar tanto la fase acuática de los adultos
(que en esta especie es muy prolongada) como la fase larvaria, permitiendo además la existencia
de varias cohortes de larvas en la misma charca.
Las charcas para tritones palmeados deberían tener un tamaño medio, con superficies entre 50
y 60 m 2 aproximadamente y con una profundidad en torno a los 50 cm. Como se ha indicado
con anterioridad, la presencia de vegetación subacuática en la charca potencia normalmente
su utilización como hábitat de reproducción, ya que las hembras suelen depositar los huevos
protegidos entre las hojas de las plantas. También es aconsejable disponer un anillo de vegetación
emergente en la orilla de la charca.
El lecho de la charca debe tener poca pendiente, para permitir el asentamiento de una abundante
vegetación subacuática; de ahí la necesidad de que las charcas tengan un tamaño medio, aunque
si se pudiera garantizar un volumen estable de agua y la presencia de vegetación acuática, las
superficies indicadas anteriormente podrían reducirse.
La fase acuática de los adultos puede prolongarse durante 3 meses, y las larvas no suelen completar
su desarrollo antes de los 5 meses, por lo que el hidroperiodo de la charca no debería ser inferior
a 7 u 8 meses, para abarcar tanto la fase acuática de los adultos como la fase larvaria, permitiendo
además la existencia de varias cohortes de larvas en la misma charca.
160
3.6.8. Sapo partero ibérico (Alytes cisternasii)
3.6. REQUERIMIENTOS BÁSICOS DE LOS ANFIBIOS IBÉRICOS QUE PUEDEN UTILIZAR CHARCAS ARTIFICIALES PARA REPRODUCIRSE O COMPLETAR SU CICLO BIOLÓGICO
Los sapos parteros ibéricos no son muy exigentes en cuanto a las características de los hábitats
acuáticos en que se reproducen, utilizando para ello principalmente las charcas temporales que
se forman en las vaguadas después de un periodo de fuertes lluvias. Utilizan habitualmente
las masas de agua que están a su alcance, por lo que también pueden reproducirse en charcas
permanentes y arroyos de corriente lenta. Las tasas de supervivencia de las larvas son inferiores
en charcas profundas, hecho que parece no estar relacionado con la densidad larvaria en los
hábitats de reproducción.
Las larvas permanecen en el agua hasta completar el desarrollo larvario, que puede durar entre 4
y 6 meses. Por tanto, el hidroperiodo idóneo de las charcas para sapos parteros ibéricos sería de
unos 7 u 8 meses, periodo que permitiría a las larvas completar su desarrollo y permitiría además
la coexistencia de varias cohortes de larvas en la misma charca.
Las charcas deberán tener un tamaño grande, con superficies en torno a los 100 m 2 y profundidades
máximas no superiores a 1 m, lo que permitiría el almacenamiento de un volumen de agua
suficiente para permitir a las larvas completar su desarrollo antes de su desecación sin que la
profundidad tenga que ser tan alta como para afectar negativamente a las tasas de mortalidad
larvaria. La presencia de vegetación subacuática en la charca potencia su utilización como hábitat
de reproducción, y es aconsejable que las pendientes del lecho de la charca sean suaves, lo que
permitiría la creación de zonas de refugio para las larvas en las orillas.
Las charcas artificiales para reproducción de sapos partero béticos deberán ser de tamaño grande,
con superficies superiores a los 100 m2 y profundidades no inferiores a 1 m. Se persigue con
ello mantener en la charca un volumen de agua suficiente para permitir a las larvas completar
su desarrollo. Hay que tener en cuenta que la duración del periodo larvario de la especie oscila
entre los aproximadamente 3 meses observados en zonas cálidas de baja altitud y los 16 meses
observados en zonas de alta montaña. Además, las larvas que se desarrollan en masas de agua
permanentes o semipermanentes con un hidroperiodo muy largo, tienden a permanecer en el
agua al mayor tiempo posible para alcanzar un gran tamaño al metamorfosear. Por tanto, es
deseable que el hidroperiodo de las charcas artificiales sea lo más largo posible, tendiendo en la
mayoría de las ocasiones, especialmente en zonas de media y alta montaña, a conseguir masas de
agua permanentes o casi permanentes.
161
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Los sapos parteros comunes seleccionan generalmente como hábitats de reproducción masas
de agua estancada de mediano tamaño. La existencia de un volumen de agua considerable y la
presencia de vegetación acuática son factores que parecen potenciar la utilización de determinadas
charcas como lugares de reproducción. Eligen también preferentemente para reproducirse charcas
con una elevada insolación y una baja cobertura arbórea perimetral.
Se recomienda que lasas charcas para sapos parteros comunes sean de tamaño medio o grande,
con superficies entre 75 y 100 m 2 y con una profundidad en torno a los 50 cm. La presencia
de vegetación subacuática en la charca potencia normalmente su utilización como hábitat de
reproducción, y es aconsejable que las pendientes del lecho de la charca sean suaves, lo que
permitiría la creación de zonas de refugio para las larvas en las orillas. La bibliografía centroeuropea
es mucho más exigente en cuanto a las características geométricas exigibles a las charcas para
Alytes obstetricans, requiriendo superficies entre 50 y 1.000 m2 con profundidades entre 60 cm y
1,50 m, requisitos que parecen algo exagerados para las poblaciones ibéricas, cuyas larvas están
perfectamente adaptadas para desarrollarse en masas de agua más pequeñas.
Las larvas permanecen entre 5 y 6 meses en el agua hasta completar el desarrollo larvario. Muchas
larvas, especialmente las correspondientes a las puestas más tardías, pueden permanecer durante
todo el invierno hibernando en la charca y metamorfosear al principio de la primavera siguiente.
En las poblaciones de alta montaña, el desarrollo larvario es muy lento por la temperatura del
agua, lo que hace que las larvas puedan tener que permanecer en el agua hasta varios años para
completar su desarrollo. Por tanto, es deseable que el hidroperiodo de las charcas artificiales sea
lo más largo posible, tendiendo en la mayoría de las ocasiones, especialmente en zonas de media
y alta montaña, a conseguir masas de agua permanentes o casi permanentes.
Las charcas para sapillos pintojos ibéricos deberían ser de pequeño tamaño, con superficies no
superiores a los 30 m 2 y con una profundidad en torno a los 30 cm. La presencia de vegetación
subacuática en la charca potencia normalmente su utilización como hábitat de reproducción.
162
En cuanto al hidroperiodo deseable para la charca, y dado que la duración del periodo larvario
3.6. REQUERIMIENTOS BÁSICOS DE LOS ANFIBIOS IBÉRICOS QUE PUEDEN UTILIZAR CHARCAS ARTIFICIALES PARA REPRODUCIRSE O COMPLETAR SU CICLO BIOLÓGICO
de esta especie no suele superar los 2 meses desde la puesta, no sería necesario que fuera muy
prolongado. Sin embargo, el periodo de celo de los sapillos pintojos ibéricos es muy prolongado,
y además hay que tener en cuenta que en muchas de las zonas en las que habita, especialmente
en las más cálidas y secas de su área de distribución, la especie puede presentar varios periodos
de celo, por lo que habría que mantener en estas zonas hidroperiodos más prolongados, lo que
permitiría la coexistencia de varias cohortes de larvas, tendiendo casi a conseguir masas de agua
permanentes.
Las charcas para sapillos pintojos mediterráneos deben ser de pequeño tamaño, con superficies
no superiores a los 30 m2 y con una profundidad en torno a los 30 cm. La presencia de una
abundante vegetación subacuática en la charca potencia normalmente su utilización como hábitat
de reproducción.
Las poblaciones ibéricas de esta especie tienen varios periodos de reproducción durante el año,
asociados generalmente a las condiciones de humedad y temperatura ambiental. En principio
existirían dos periodos principales de reproducción comprendidos entre enero y mayo el primero
y entre los meses de septiembre y diciembre el segundo; en cualquier caso, es posible observar
larvas de sapillos pintojos mediterráneos durante todo el año en los hábitats de reproducción,
aunque la mayoría de las larvas metamorfosean entre los meses de marzo y mayo. Por tanto,
sería deseable que el hidroperiodo de las charcas fuera lo más prolongado posible, tendiendo a
conseguir masas de agua casi permanentes, en las que pudieran coexistir diferentes cohortes de
larvas.
La duración del periodo larvario de los sapos de espuelas es bastante larga en comparación con
otras especies de anuros, prolongándose generalmente entre 3 y 4 meses, aunque en situaciones
excepcionales podría alargarse hasta los 6 meses. Por tanto, y para conseguir que los renacuajos
puedan completar su desarrollo larvario, las charcas artificiales para sapos de espuelas deben
ser grandes y contener un elevado volumen de agua. Se recomienda que la superficie de estas
charcas no sea inferior a 100 m 2, y que la profundidad se encuentre entre 50 y 200 cm.
El hidroperiodo de las charcas debería prolongarse entre 6 y 8 meses, periodo que cubriría tanto
el periodo de celo de los adultos como la fase larvaria. Aunque el relieve abrupto del lecho de la
charca y la falta de vegetación subacuática no son aspectos decisivos que impidan la utilización de
la misma como hábitat de reproducción, se recomienda que las pendientes del lecho de la charca
sean suaves y que ésta cuente con vegetación subacuática.
163
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Los sapillos moteados comunes se reproducen en masas de agua de muy diferente tipología.
Habitualmente se reproducen en charcas temporales de pequeño o mediano tamaño,
preferentemente en zonas despejadas de vegetación y generalmente sometidas a una fuerte
insolación, aunque también pueden hacerlo en masas de agua permanentes de mayor tamaño. Se
trata de una especie pionera, siendo uno de los primeros anuros en colonizar hábitats acuáticos
de nueva creación. Aunque son capaces de tolerar un alto grado de salinidad en el agua, la
contaminación del agua por biocidas y nitratos afecta de forma importante el desarrollo de las
larvas.
Las charcas para sapillos moteados comunes deben ser de pequeño tamaño, con superficies entre
30 y 50 m 2 y con profundidades no superiores a los 50 cm. La presencia de vegetación acuática
en la charca no es imprescindible para que los adultos se reproduzcan en ella, pero sí que es muy
recomendable para que puedan fijar las puestas en ella.
El desarrollo larvario es bastante rápido, pudiendo ser completado en unos 2 meses, aunque
en algunas ocasiones puede prolongarse hasta los 4 meses. Por tanto, sería necesario que el
hidroperiodo de la charca no fuera inferior a los 5 meses, periodo que cubriría tanto el periodo
de celo de los adultos como la fase larvaria. Es preciso indicar que la mayoría de las poblaciones
ibéricas de esta especie tienen dos periodos de reproducción, asociados generalmente a periodos
lluviosos, uno a mediados de otoño, de octubre a noviembre, y otro que se produce entre finales
de invierno y primavera, entre los meses de enero y mayo, siendo el periodo de reproducción
otoñal generalmente de menor importancia. Esta cuestión debería ser tenida en consideración en
la determinación del hidroperiodo de una determinada charca.
No suelen reproducirse en masas de agua con un elevado nivel de eutrofización. Las larvas son
capaces de soportar moderados niveles de salinidad en el agua, sin embargo son muy sensibles a
la contaminación del agua por fertilizantes nitrogenados y productos fitosanitarios.
Las charcas para sapillos moteados comunes deben ser de pequeño tamaño, con superficies entre
30 y 50 m 2 y con profundidades no superiores a los 50 cm. La presencia de vegetación acuática
en la charca no es imprescindible para que los adultos se reproduzcan en ella, pero sí que es muy
recomendable para que puedan fijar las puestas en ella.
El desarrollo larvario de los sapillos moteados ibéricos suele completarse habitualmente entre los
2 y 3 meses, aunque las larvas pueden prolongar su desarrollo si las condiciones de la charca son
buenas, o acelerar el desarrollo si las condiciones del hábitat de reproducción se van deteriorando.
Sin embargo, el periodo de celo de los adultos es bastante prolongado. Por tanto, el hidroperiodo
de la charca no debería ser inferior a los 6 meses, periodo que abarcaría tanto el periodo de celo
de los adultos como la fase larvaria.
164
3.6.16. Sapo común ibérico (Bufo spinosus)
3.6. REQUERIMIENTOS BÁSICOS DE LOS ANFIBIOS IBÉRICOS QUE PUEDEN UTILIZAR CHARCAS ARTIFICIALES PARA REPRODUCIRSE O COMPLETAR SU CICLO BIOLÓGICO
Los sapos comunes ibéricos se reproducen habitualmente en masas de agua profundas, extensas y
remansadas, muchas veces de carácter permanente o al menos con un hidroperiodo prolongado.
Debido a su carácter eurioico, en ocasiones se reproducen en las únicas masas de agua disponibles
en sus hábitats, aunque sus características no se correspondan con las referidas anteriormente.
En el sur de la península ibérica es muy frecuente que utilice pozas de arroyos temporales y
fuentes o manantiales para depositar sus puestas.
Para la puesta parecen seleccionar positivamente aquellos lugares de las charcas que a priori
son los más apropiados para el desarrollo de los huevos y las larvas, como zonas de profundidad
media con altos niveles de insolación y presencia de vegetación. En cualquier caso, la especie
manifiesta una acusada filopatria por los mismos lugares de reproducción.
Las larvas completan su fase larvaria entre 2 y 4 meses desde la puesta, y son muy sensibles a la
contaminación del agua por fertilizantes nitrogenados y productos fitosanitarios.
Las charcas de reproducción para sapos comunes ibéricos deben ser de tamaño medio o grande
(no inferiores a 100 m 2 de superficie) y con profundidades entre 50 y 200 cm. El hidroperiodo
de las charcas debería ser de unos 6 meses, periodo que cubriría tanto el periodo de celo de
los adultos como la fase larvaria, permitiendo incluso la existencia de varias cohortes de larvas.
Aunque el relieve abrupto del lecho de la charca y la falta de vegetación subacuática no son
aspectos decisivos que impidan la utilización de la misma como hábitat de reproducción, se
recomienda que las pendientes del lecho de la charca sean suaves y que la charca cuente con
vegetación subacuática.
Los sapos corredores muestran una clara preferencia por reproducirse en medios acuáticos con
pH neutro, en los que sus larvas tienen un desarrollo óptimo, aunque sus larvas son capaces de
tolerar ciertos niveles de acidez en el agua. También son capaces de soportar niveles significativos
de salinidad en el agua, así como de contaminación por fertilizantes orgánicos, aunque ésta afecta
al desarrollo larvario. Los adultos parecen ser capaces de discriminar la calidad de los hábitats de
reproducción mediante el olfato.
Las charcas artificiales de reproducción para sapos corredores deben ser de pequeño o mediano
tamaño, con superficies entre 30 y 50 m 2 y con profundidades no superiores a los 30 cm. Se
recomienda la presencia de vegetación subacuática en la charca, así como que las pendientes del
lecho sean suaves. Debido a la rapidez con que las larvas de los sapos corredores completan su
desarrollo (generalmente antes de 2 meses), el hidroperiodo necesario no debería extenderse
más allá de los 4 o 5 meses; sin embargo, el desarrollo larvario en el norte peninsular puede
tardar en completarse hasta 4 meses, debiéndose tener en cuenta esta consideración para la
determinación del hidroperiodo necesario en las charcas construidas en esta región.
165
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Los sapos baleares se reproducen básicamente en cualquier masa de agua de cierta entidad que
se encuentre disponible en las zonas donde habita. Sus larvas son capaces de soportar niveles
significativos de salinidad en el agua.
Las charcas para sapos baleares deberían tener un tamaño medio, con superficies en torno a
los 50 m 2, aproximadamente, con una profundidad de unos 50 cm. La presencia de vegetación
acuática y la topografía del lecho de las charcas no afectan a su posible elección como hábitat de
reproducción.
Las larvas de los sapos baleares se desarrollan relativamente rápido, no tardando más de 2 meses
en completar su desarrollo larvario. En cualquier caso, parece que las larvas ajustan la duración
del periodo larvario al hidroperiodo de la charca, acelerando el desarrollo cuando comienzan a
detectar que la charca comienza a secarse. Sin embargo, el hidroperiodo no debería ser inferior
a 5 o 6 meses, dado que los adultos suelen presentar un periodo de celo bastante prolongado
(de marzo a junio); este periodo abarcaría tanto la fase de celo de los adultos como el desarrollo
larvario, y permitiría además la existencia de varias cohortes de larvas en la misma charca.
Las charcas para ranitas de San Antón deben tener un tamaño medio, con superficies en torno a los
50 m 2, aproximadamente, y con una profundidad de unos 50 cm. La presencia de una abundante
vegetación, tanto en el fondo como en el perímetro de la charca, es imprescindible para que sea
aceptada por estos anfibios como hábitat de reproducción. Además, es preciso diseñar el lecho
de la charca con pendientes suaves o, al menos, con presencia de algunas zonas muy someras.
166
Las charcas para ranitas meridionales deben tener un tamaño medio, con superficies en torno a los
3.6. REQUERIMIENTOS BÁSICOS DE LOS ANFIBIOS IBÉRICOS QUE PUEDEN UTILIZAR CHARCAS ARTIFICIALES PARA REPRODUCIRSE O COMPLETAR SU CICLO BIOLÓGICO
50 m 2, aproximadamente, y con una profundidad de unos 50 cm. La presencia de una abundante
vegetación, tanto en el fondo como en el perímetro de la charca, es imprescindible para que sea
aceptada por estos anfibios como hábitat de reproducción. Además, es preciso diseñar el lecho
de la charca con pendientes suaves o, al menos, con presencia de algunas zonas muy someras.
Las charcas artificiales para reproducción de ranas ágiles deberán ser de tamaño grande, con
superficies en torno a los 100 m 2 y profundidades no inferiores a 1 m, dado que esta especie
selecciona positivamente para reproducirse masas de agua muy voluminosas. El periodo de celo
de la especie no suele sobrepasar los 2 meses de duración, y las larvas completan su desarrollo
en un periodo de entre 3 y 4 meses, por lo que el hidroperiodo de la charca debería ser de unos
6 meses, aproximadamente.
Es muy importante que la charca artificial se acondicione con abundante vegetación acuática,
utilizando preferentemente las especies vegetales anteriormente mencionadas, que son las
que suelen predominar en las charcas naturales en las que habitualmente se reproducen las
ranas ágiles. También es recomendable diseñar el fondo de la charca con pendientes suaves,
especialmente en las zonas próximas a las orillas.
Las charcas para ranas bermejas deben tener un tamaño medio, con superficies entre 30 y 50
m 2, y con profundidades en torno a los 50 cm. En muchos de los hábitats acuáticos en los que se
reproducen falta por completo la vegetación subacuática, por lo que la presencia o ausencia de
ésta no es un factor determinante a la hora de utilizar una determinada charca como hábitat de
reproducción. La topografía del fondo y de las orillas de la charca tampoco parece tener influencia
167
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
decisiva en la aceptación de la charca como lugar de reproducción, por lo que tampoco resulta
3. ESPECIFICACIONES TÉCNICAS DEL DISEÑO DE LAS CHARCAS PARA ANFIBIOS
necesario diseñar lechos con pendientes suaves; sin embargo, sí se recomienda la creación de
algunas zonas muy someras próximas a las orillas.
El periodo larvario de las ranas bermejas suele durar entre 2 y 4 meses, y el periodo de celo de esta
especie también es bastante largo, entre 2 y 3 meses, generalmente. Por tanto, se recomienda que
el hidroperiodo para charcas de reproducción de ranas bermejas sea de unos 6 meses, periodo
que permitiría la presencia de varias cohortes de larvas en la misma charca.
Le gusta ocupar masas de agua con abundante vegetación, tanto subacuática como de ribera.
Aunque puede reproducirse perfectamente en masas de agua con total ausencia de vegetación,
las ranas comunes seleccionan negativamente, al menos en las zonas más secas de su área de
distribución, medios acuáticos con escasa cobertura de vegetación de ribera, ya que serían a
priori hábitats desfavorables tanto para la supervivencia de individuos adultos como de las larvas
por la falta de refugios y por la elevada insolación a que estarían sometidos.
Se trata de una especie que muestra una alta tolerancia a la contaminación química del agua,
siendo capaz de acumular en sus tejidos corporales concentraciones de metales pesados muy
superiores a las que son capaces de soportar otros anfibios, aunque estas acumulaciones suelen
producir daños orgánicos y malformaciones. La especie también muestra una alta tolerancia a los
fertilizantes nitrogenados, siendo las poblaciones de montaña más sensibles a estos compuestos
que las que habitan en altitudes bajas; en cualquier caso, parece que la especie tiene una alta
capacidad de adaptación a este tipo de contaminantes.
Parece existir un cierto grado de segregación espacial entre los individuos adultos y los juveniles,
ocupando éstos últimos preferentemente medios no habitados por adultos, en los que el principal
condicionante de la presencia de los juveniles no sería la ausencia de adultos, sino la ausencia de
depredadores potenciales.
Las charcas artificiales para ranas comunes deben tener un tamaño mediano o grande, con
superficies en torno a los 75 m 2 y unos 50 cm de profundidad. La presencia de una abundante
vegetación en la charca es recomendable, tanto vegetación sumergida como vegetación de ribera.
También se recomienda la disposición de un lecho arcilloso o limoso en el fondo de la charca de
unos 30 cm de espesor para permitir que los adultos puedan hibernar sin problemas en el fondo
de la charca durante los meses más fríos del año.
Se trata de uno de los anfibios ibéricos que se reproducen más tardíamente, y su periodo
reproductor parece estar relacionado directamente con temperaturas ambientales altas,
ocurriendo generalmente entre finales de primavera y principios de verano. El desarrollo larvario
suele completarse en unos 2 meses, aunque si la temperatura del agua es elevada las larvas
168
pueden completar su desarrollo en menos tiempo. Las larvas son capaces incluso de acortar su
Al ser la duración del periodo de celo superior a la necesaria para completar el desarrollo larvario,
y al poder efectuar las hembras varias puestas durante este periodo, es muy posible que se
puedan solapar en la misma charca varias cohortes de larvas, por lo que la emergencia de los
metamorfos se produce de forma progresiva durante el verano y el otoño. Sin embargo, las larvas
correspondientes a las últimas puestas de la temporada reproductiva pueden pasar el otoño y el
invierno dentro del agua, completando su desarrollo la primavera del año siguiente.
Por tanto, resulta necesario establecer un hidroperiodo muy largo para esta especie, tan
íntimamente ligada al agua, que permita a los adultos permanecer en las inmediaciones de la
charca la mayor parte de su ciclo vital activo y, al mismo tiempo, permita que los renacuajos
procedentes de las puestas más tardías puedan prolongar su desarrollo larvario dentro del
agua durante el invierno, tendiendo generalmente a conseguir masas de agua permanentes o
casi permanentes. Además, la talla de los metamorfos está directamente relacionada con el
hidroperiodo del hábitat de reproducción, siendo de mayor tamaño los que se han desarrollado en
hábitats que mantienen un volumen considerable de agua durante más tiempo, motivo adicional
para establecer hidroperiodos largos cuando se diseñan charcas de reproducción artificiales para
esta especie.
• No debería permitirse la extracción de agua para ningún tipo de uso alternativo (riego,
abastecimiento, abrevado de ganado o fauna cinegética, extinción de incendios, etc.),
debiéndose construir depósitos específicos para estos usos, si fuera necesario, en otros
lugares próximos.
169
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
• Se limitará cualquier tipo de alteración no autorizada del terreno, realizándose las autorizadas
(por ejemplo la limpieza de sedimentos) en épocas en las que no se perturbe el ciclo biológico
de los anfibios.
El referido plan de gestión de la charca debería incluir también qué tipo de actuaciones de
conservación deben ser llevadas a cabo en la charca y en qué condiciones. Entre las actuaciones
más significativas a ejecutar deberían considerarse las siguientes:
• Debería realizarse un seguimiento periódico de las poblaciones de anfibios que utilizan la
charca habitualmente como hábitat de reproducción, realizándose al menos un censo anual. El
plan de gestión debería incluir directrices para la realización de ese seguimiento, indicándose
cómo y cuándo se debe realizar.
• Se preservará el medio terrestre circundante a las masas de agua, protegiendo del ganado
y de la contaminación química los pastizales y zonas de matorral donde los anfibios pueden
encontrar refugio y alimento, limitando al máximo las actuaciones silvícolas y ganaderas.
Una de las actuaciones de mantenimiento que es necesario ejecutar con cierta frecuencia
es la realización de pequeños dragados selectivos para eliminar el exceso de sedimentos del
fondo de la balsa y evitar su colmatación. Las charcas reciben poco a poco, aunque de forma
continua, sedimentos y nutrientes que acompañan a las aguas de escorrentía. Los sedimentos
se van depositando progresivamente en el fondo de la charca, con la consecuente pérdida de
profundidad; los nutrientes orgánicos eutrofizan el agua, provocando el crecimiento desmesurado
de algas y otros seres vivos que, al morir, se acumulan sobre el lecho de la charca.
170
zona húmeda, ya que la dinámica de la misma tiende siempre a la colmatación. Todo ello limita y
Por tanto, si se quiere garantizar que la charca mantenga unas condiciones morfológicas y
ecológicas adecuadas para la reproducción de las poblaciones de anfibios locales, es necesario
proceder periódicamente a su dragado parcial. La periodicidad de esta actuación es muy variable,
dependiendo de factores tales como el tipo de sustrato existente en las inmediaciones de la
charca, la presencia de vegetación en su perímetro o de trampas de sedimentos que minimicen la
entrada de sedimentos en la cubeta, el volumen del agua de escorrentía, etc.
Salvo que la charca sea de muy pequeño tamaño, no se debe realizar un dragado completo
de la charca, sino que éste debe realizarse durante años consecutivos y en diferentes zonas.
Se recomienda que cada dragado anual no afecte a más del 20% de la superficie de la charca.
Se procurará mantener islas de vegetación, generando pequeños entrantes y salientes en los
márgenes y manteniendo sólo en algunos puntos la vegetación helofítica. De esta forma la
revegetación natural será más rápida. El dragado se realizará en épocas en las que se minimice
la afección sobre las especies de anfibios. En aquellos puntos de la charca en los que el dragado
resulte inviable o implique una fuerte alteración del medio, se puede proceder a la retirada de la
capa más superficial de fango mediante aspiración, actuando exclusivamente en aquellas zonas
que presenten una sedimentación más activa.
171
4. CARACTERÍSTICAS DE LAS CHARCAS COMO RESPUESTA A
LOS REQUERIMIENTOS DE LAS ESPECIES CON REQUISITOS
DE HÁBITAT HOMOGÉNEOS, Y ESPECIFICACIONES
ADICIONALES EN EL DISEÑO
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
Él presente documento tiene por objeto determinar las principales características técnicas que
hacen que las charcas posean un mayor o menor grado de idoneidad para los anfibios. Después
de varias reuniones con el personal de la encomienda, se ha determinado que los factores a
considerar son los siguientes:
• Profundidad
• Tamaño
• Existencia y periodicidad de los aportes de agua
• Existencia de vegetación acuática
• Presencia de pendientes suaves en las orillas
• Existencia de un sistema de charcas
174
CHARCAS Ø6m x 0,50 m CHARCAS Ø10m x 1,0 m CHARCAS ≥Ø10m x 1,5 m SISTEMA DE
CHARCAS
VÁLIDAS
NOMBRE VÁLIDAS COMO NECESIDAD NECESIDAD VÁLIDAS COMO NECESIDAD VEGETACIÓN PENDIENTE MEJORA LA
NOMBRE COMÚN FRECUENCIA COMO FRECUENCIA FRECUENCIA
CIENTÍFICO HÁBITAT DE DE APORTE DE APORTE HÁBITAT DE DE APORTE ACUÁTICA SUAVE CALIDAD DEL
DEL APORTE HÁBITAT DE DEL APORTE DEL APORTE
REPRODUCCIÓN DE AGUA DE AGUA REPRODUCCIÓN DE AGUA HÁBITAT DE
REPROD.
REPROD.
Salamandra
Salamandra común Sí NO — SÍ NO — Recomendable Indiferente Sí
salamandra
Sapillo moteado común Pelodytes punctatus Sí NO — Sí NO — Imprescindible Indiferente Sí
Sapillo moteado ibérico Pelodytes ibericus Sí NO — Sí NO — Imprescindible Indiferente Sí
Sapo corredor Bufo calamita Sí NO — Sí NO — Recomendable Imprescindible Sí
Sapillo pintojo
Discoglossus pictus Sí NO — SÍ NO — Imprescindible Recomendable Sí
mediterráneo
Ranita de San Antón Hyla molleri Sí NO — Sí NO — Imprescindible Recomendable Sí
Tritón alpino Mesotriton alpestris Sí NO — Sí NO — Sí NO — Recomendable Indiferente NO
Tritón palmeado Lissotriton helveticus Sí NO — Sí NO — Sí NO — Imprescindible Recomendable NO
Ranita meridional Hyla meridionalis Sí NO — Sí NO — SÍ NO — Imprescindible Recomendable Sí
Tritón ibérico Lissotriton boscai Sí SÍ PUNTUAL Sí NO — Recomendable Indiferente Sí
Discoglossus
Sapillo pintojo ibérico Sí SÍ PUNTUAL Sí Sí PUNTUAL Recomendable Indiferente Sí
galganoi
175
Sapo balear Bufotes balearicus Sí SI PUNTUAL Sí Sí PUNTUAL Indiferente Indiferente Sí
Tritón pigmeo Triturus pygmaeus Sí Sí PUNTUAL Sí Sí PUNTUAL Sí Sí PUNTUAL Imprescindible Indiferente Sí
Rana bermeja Rana temporaria Sí Sí PUNTUAL Sí Sí PUNTUAL Sí Sí PUNTUAL Indiferente Indiferente NO
Tritón jaspeado Triturus marmoratus SÍ SÍ CONTINUO Sí Sí PUNTUAL Sí Sí PUNTUAL Imprescindible Indiferente SÍ
Sapo partero común Alytes obstetricans SÍ SÍ CONTINUO Sí Sí CONTINUO Sí Sí CONTINUO Recomendable Recomendable SÍ
Rana común Pelophylax perezi Sí SÍ CONTINUO Sí Sí CONTINUO Sí Sí CONTINUO Recomendable Indiferente Sí
Gallipato Pleurodeles waltl SÍ Sí PUNTUAL SÍ NO — Recomendable Recomendable NO
Sapo común ibérico Bufo spinosus Sí Sí PUNTUAL Sí NO — Recomendable Recomendable NO
Sapo partero ibérico Alytes cisternasii Sí Sí PUNTUAL Sí Sí PUNTUAL Recomendable Recomendable NO
Sapo de espuelas Pelobates cultripes Sí Sí PUNTUAL Sí Sí PUNTUAL Recomendable Recomendable NO
Rana ágil Rana dalmatina Sí Sí CONTINUO Sí Sí CONTINUO Imprescindible Recomendable NO
Sapo partero bético Alytes dickhilleni Sí Sí CONTINUO Sí Sí CONTINUO Recomendable Recomendable NO
Salamandra rabilarga Chioglossa lusitanica
Tritón del Montseny Calotriton arnoldi
Tritón pirenaico Calotriton asper
Sapo partero balear /
Alytes muletensis
Ferreret
Rana patilarga Rana iberica
Rana pirenaica Rana pyrenaica
4. CARACTERÍSTICAS DE LAS CHARCAS COMO RESPUESTA A LOS REQUERIMIENTOS DE LAS ESPECIES CON REQUISITOS DE HÁBITAT HOMOGÉNEOS, Y ESPECIFICACIONES ADICIONALES EN EL DISEÑO
5. BIBLIOGRAFÍA
MANUAL PARA EL DISEÑO DE CHARCAS PARA ANFIBIOS ESPAÑOLES
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