Patrones espaciales en comunidades

de macroinvertebrados acuáticos de la Puna Argentina

Carolina Nieto1,3, Agustina Malizia2,3, Julieta Carilla2,3, Andrea Izquierdo2,3, José Rodríguez1,
Soledad Cuello3,4, Martín Zannier2 & H. Ricardo Grau2,3
1. IBN- Instituto de Biodiversidad Neotropical. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de
Tucumán. Miguel Lillo 251. Tucumán. Argentina. UNASUR (CP 4000); [email protected],
[email protected]
2. IER- Instituto de Ecología Regional, Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.
Casilla de correo 34, Yerba Buena (CP 4107), Tucumán, Argentina; [email protected],
[email protected], [email protected], [email protected], [email protected]
3. CONICET.
4. Instituto de Química del Noroeste Argentino (INQUINOA). CONICET. Universidad Nacional de Tucumán;
[email protected]

Recibido 16-iv-2015. Corregido 10-XII-2015. Aceptado 13-i-2016.

Abstract: Spatial patterns in communities of aquatic macroinvertebrates of Argentinean Puna. The macroinver-
tebrates are a vital component of freshwater ecosystems as they contribute to the process of organic matter while
serving as food for other organisms such as fish and amphibians. Unfortunately, the knowledge of the aquatic
diversity is poor in the high Andean systems (between 3 200 and 5 200 m.a.s.l. and rainfall below 300 mm per
year), especially in the Argentinean peatbogs, a fact which has made difficult the interpretation of spatial patterns
on a regional scale. The present study aimed to describe the composition of aquatic macroinvertebrates in seven
peatbogs in the Argentinean Puna, and to analyze for the first time their spatial patterns. For this, we studied
the relationship of these organisms with the environment, and obtained information about the surrounding veg-
etation and water physico-chemical characteristics. A total of 3 131 specimens of aquatic macroinvertebrates
were collected, representing 25 taxa belonging to 22 families and 24 genera. In addition, 62 species of vascular
plants were recorded, belonging to 20 families. The most abundant life form were the tufted grasses, followed
by cushions. By using an NMDS (Non-Metrical Multidimensional Scaling) statistical analysis, the sampling
sites were ordered in each peatbog as follows. The peatbogs located furthest West and South with higher water
temperature were grouped on axis 1, whereas those with higher conductivity, whole water dissolved solids
and salt concentration were grouped on axis 2. The water temperature was higher than air temperature at all
times, and we found no association between temperature and altitude. The altitude had no correlation with the
abundance of macroinvertebrates or with plant richness. Life forms such as scattered graminoids, trailing and
prostrate herbs (in many cases they get into the channel) and aquatic plants were more abundant in peatbogs 4,
5 and 7 and they had a correlation with some macroinvertebrates belonging to functional trophic groups such
as filter-collectors, collectors and scrapers. Finally, conductivity, whole dissolved solids and salt concentration
had their highest value in peatbog 6, where Bivalvia (filter-collector) and Hyalella (collector) were also found.
The results obtained attest that these macroinvertebrates displayed diversity and composition spatial patterns,
the most important feature being their relationship with the surrounding vegetation, and to a lesser extent, with
the physical and chemical traits of water in seven fertile lowlands in the Argentinean Puna. Rev. Biol. Trop. 64
(2): 747-762. Epub 2016 June 01.

Key words: macroinvertebrates, peatbogs, vegetation, aquatic ecosystems, puna, neotropical.

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 64 (2): 747-762, June 2016 747
 Los macroinvertebrados son un compo- entre estos sistemas hídricos andinos y los eco-
nente vital en los ecosistemas acuáticos. Los sistemas fluviales templados alpinos ha sugeri-
estados inmaduros y en muchos casos también do que las comunidades de macroinvertebrados
los adultos, forman parte de diferentes grupos podrían ser más semejantes a sus contrapartes
tróficos, tales como colectores-recolectores, templadas alpinas, que a los sectores más bajos
colectores-filtradores, trituradores, raspadores, de los mismos ríos tropicales o subtropicales
e incluso predadores (Domínguez, Molineri, (Jacobsen, Schultz, & Encalada, 1997).
Pescador, Hubbard, & Nieto, 2006; Reyna- En los sistemas altoandinos, la diversidad
ga & Dos Santos, 2012). De este modo, los acuática ha recibido mucha menos atención que
macroinvertebrados acuáticos juegan un rol la diversidad terrestre, lo que ha dificultado la
fundamental en el reciclado de nutrientes, interpretación de patrones espaciales a escalas
procesando enormes cantidades de materia regionales (Maldonado et al., 2011). En gene-
orgánica y sirviendo también de alimento para ral, son pocos los trabajos realizados para esta
otros organismos como los peces o anfibios región, por ejemplo Rumrich, Lange-Bertalot,
(Giorgi & Tiraboschi, 1999). Además, gran & Rumrich (2000) trabajaron con diatomeas
parte de la transferencia de biomasa hacia los andinas, Donato (2001) con algas de Colom-
ecosistemas terrestres es realizada por las for- bia, y en los casos de Maldonado-Ocampo et
mas adultas de los insectos acuáticos, después al. (2005) en Colombia, Ortega & Hidalgo
de abandonar el agua, al actuar como presas, (2008) en Perú y Sarmiento & Barrera (1997)
como depredadores o sólo por reproducirse,
en Bolivia trabajaron con peces. Con respecto
subsidiando energéticamente las cadenas ali-
a los macroinvertebrados altoandinos, Jacobsen
menticias terrestres (Wesner, 2012). Las eclo-
(2008a) y Maldonado et al. (2011), realizaron
siones masivas de insectos transfieren grandes
una síntesis de lo que se conoce a nivel de
cantidades de fosfato y nitrato hacia los eco-
comunidades de altura de Bolivia, Colombia,
sistemas terrestres ayudando a la eliminación
Ecuador y Perú. Concluyeron que el patrón de
y limpieza de contaminantes de los sistemas
diversidad decreciente cuando se incrementa
acuáticos (Edmunds, Jensen, & Berner, 1976;
la altitud, es menos claro en los macroinverte-
Domínguez et al., 2006).
Los sistemas acuáticos andinos inclu- brados respecto a otros grupos como los peces
yen una amplia variedad de ambientes, desde (Jacobsen, 2008a), y que dentro de la comuni-
pequeños a grandes lagos de distintos oríge- dad de los macroinvertebrados, los insectos son
nes, nacientes de ríos que en muchos casos usualmente los dominantes tanto en su taxono-
se asocian a grandes humedales o vegas, y mía como en su cantidad (Jacobsen, 2008a).
ambientes extremos tales como lagos salinos En Argentina son escasos los estudios de
y manantiales termales (Maldonado et al., macroinvertebrados que habitan sobre los 2 000
2011). Estos sistemas hídricos andinos tienen m de altura; la mayoría están basados en un
en común ciertas características como ser: grupo taxonómico en particular. Por ejemplo,
temperaturas medias anuales bajas (alrededor Scheibler, Pozo, & Paggi (2008) analizaron la
de 10ºC, Wasson, Guyot, Dejoux, & Roche, distribución espacio-temporal de Chironomi-
1989); una fuerte amplitud térmica diaria de dae en un arroyo andino de Mendoza a lo largo
hasta 20ºC (Wasson et al., 1989); baja presión de 700 m (de 1 700 a 2 200 msnm), y Tejerina
parcial atmosférica que indicaría también una & Malizia (2012) evaluaron la comunidad de
baja disponibilidad de oxígeno disuelto en el Chironomidae en una cuenca subtropical de
agua; altitudes elevadas con una topografía Tucumán a lo largo de un gradiente altitudi-
muy compleja y cobertura vegetal de ribera nal de 1 500 m (de 700 a 2 100 msnm). En el
normalmente escasa, representada por forma- caso específico de las vegas o bofedales de
ciones de herbáceas de páramo, puna y relictos Argentina (entre los 3 200 y 5 200 msnm y pre-
de bosques (Jacobsen, 2008a). La semejanza cipitaciones menores a los 300 mm anuales) el

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conocimiento de las comunidades de macroin- por lo que son consideradas unidades priorita-
vertebrados es escaso o nulo. rias de conservación.
Las vegas se localizan sobre topografías En este trabajo, se realizó la primera des-
cóncavas, con alta humedad edáfica combinada cripción cuantitativa de los patrones espaciales
con bajas tasas de descomposición asociadas de diversidad y composición de macroinver-
a bajas temperaturas, lo que produce un tipo tebrados acuáticos en siete vegas de la Puna
particular de vegetación y suelos. Aunque argentina, y su relación con las características
representan aproximadamente sólo el 0.66% del ambiente, de la vegetación circundante y
de la superficie total de Argentina, las vegas de con características físico-químicas del agua.
alta montaña constituyen unidades funcionales
claves en las regiones puneñas y altoandinas MATERIALES Y MÉTODOS
(Izquierdo, Foguet, & Grau, 2015), dado que
concentran el mayor porcentaje de la biodiver- Área de estudio: Este estudio se realizó en
sidad de estas ecorregiones y de ellas depende siete vegas localizadas en el complejo monta-
fuertemente la regulación de los ciclos hidroló- ñoso “nevado de Pastos Grandes”, provincia
gicos, los flujos de carbono, y la provisión de de Salta, Argentina (ecorregiones de Puna y
recursos para los grandes herbívoros nativos y Altoandino) entre los 3 790 y 4 500 msnm (Fig.
exóticos (Halloy, 1991; Seimon et al., 2007); 1, Cuadro 1). El sistema hidrográfico de la

Fig. 1. Vegas muestreadas, Salta, Argentina. / Fig. 1. Sampled peatbogs, Salta, Argentina.

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 mayor parte de la Puna argentina se caracteriza

Coordenadas geográficas, provincia, ecorregión, subcuenca, altitud (m sobre nivel del mar), área (en hectáreas), pendiente (%), precipitación total anual (mm), temperatura media

Site-coordinates, province, eco region, sub-basin, altitude (m above sea level), area (hectares), slope degree (%), total annual rainfall (mm), average annual temperature (°C). Average
Temperatura Aire (ºC)
por la existencia de un marcado endorreísmo,
con el desarrollo de depresiones salinas que
reciben los aportes de cursos fluviales de esca-
4.8
4.4
4.1
5.9
6.7
7.5
7.1
sa magnitud y en cuyo centro suelen formar-
Características generales de las vegas muestreadas en la Puna Argentina / General characteristics of sampled peatbogs in the Argentinean Puna

se en forma temporal o permanente cuerpos

anual (°C). La temperatura media anual y precipitación total anual fueron obtenidas a partir del worldclim (Hijmans, Cameron, Parra, Jones, & Jarvis, 2005).
lagunares de escasa profundidad, las vegas o
bofedales (Paoli, Elena, Mosciaro, Ledesma,
Precipitación (mm)

& Noe, 2014). Las vegas son ecosistemas satu-

rados de agua permanentemente, de elevado
103

100
110
111

93
95
91 potencial productivo, dominados por comuni-
dades vegetales hidromórficas, se alimentan
de agua de lluvia, subterránea y de deshielo
Pendiente (%)

en menor medida (Ruthsatz, 2012; Alzérreca,

Prieto, Laura, Luna, & Laguna, 2001). Todas
12.3
9.1

8.7

6.8
9.5
9.3
12

annual temperature and total annual rainfall extracted from worldclim (Hijmans, Cameron, Parra, Jones, & Jarvis, 2005) las vegas muestreadas en este estudio forman
parte de la “Cuenca Cerrada de la Puna” (Paoli,
Elena, Mosciaro, Ledesma, & Noe, 2014),
Área (ha)

116.06
49.15

12.04

de las cuales Tocomar (vega 1) se encuentran

87.11
9.06
2.75
34.1

en la subcuenca Cauchari-Olaroz, Chorrillos

e Incachule (vegas 2 y 3) en la subcuenca
CUADRO 1 / TABLE 1

Salinas Grandes y el resto (Aguas Calientes,

Altitud (m)
4 341.8
4 442.5
4 448.5
4 123.5
4 003.5
3 785.6
3 942.6

vega 4; Pastos Grandes, vega 5; Salinas Pas-

tos Grandes, vega 6 y Condor Huasi, vega 7)
en la subcuenca de Pastos Grandes (Fig. 1,
Cuadro 1). Para hacer una caracterización a
Cauchari-Olaroz

Salinas Grandes
Salinas grandes

Pastos Grandes
Pastos Grandes
Pastos Grandes
Pastos Grandes
Subcuenca

escala de paisaje, Izquierdo et al., (2015) rea-

lizaron un mapeo regional de vegas de Puna y
Altos Andes de Argentina del cual se obtuvo
localización exacta (longitud y latitud) y área
de cada vega. En base a esta información, se
W 66º 33’ 2.34” - S 24° 11’ 43.656”

W 66º 27’ 27.40” - S 24º 18´42.08”

W 66º 40’27.59” - S 24º 27’51.30”

W 66º 39’25.74” - S 24º 33’57.56”

estimó, para cada una, la temperatura media

W 66º 34’8.22” - S 24º 23’54.06”

W 66º 44’17.3” - S 24º 28’59.77”

W 66º 28’20.42” - S 24º12’1.55”

anual y precipitación total anual a partir de

Coordenadas

worldclim (Hijmans, Cameron, Parra, Jones, &

Jarvis, 2005) (Cuadro 1). También se calculó
la pendiente promedio y orientación a partir
del modelo digital de elevación de SRTM
90m y se determinó su altitud utilizando un
equipo de GPS.
El área de las siete vegas varió entre 3 y
116 ha (44 ha promedio), abarcó un gradiente
Santa Rosa Pastos Gdes. (V5)
Salinas Pastos Grandes (V6)

altitudinal de 710 m y un gradiente latitudinal

de 0.37°. En general, las vegas no presentaron
Aguas Calientes (V4)
Vega

pendientes elevadas; la pendiente promedio fue

Cóndor Huasi (V7)

de 9.5°, con valores de 7 (vega 5) a 12° (vegas

Chorrillos (V2)
Incachule (V3)
Tocomar (V1)

2 y 4). El clima de la región es frío y árido, las

lluvias se concentran en los meses de verano
(noviembre a marzo), con un promedio anual

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de 100 mm, con un mínimo de 91 (vega 7) y x 0.1 m. Este método ha sido utilizado para
máximo de 111 mm (vega 3). La temperatura otros estudios en ambientes similares (Pauli et
promedio anual del aire fue de 5.8 °C, con al., 2004). El número de cuadrantes por vega
valores mínimos de 4.1 ºC (en vega 3) y máxi- varió de 12 a 29 (117 en total). Los cuadran-
mos de 7.5 °C (en vega 6) (Cuadro 1). tes se ubicaron al azar, dentro de diferentes
Se hicieron dos campañas, ambas en el unidades fisonómicas-florísticas identificadas
período lluvioso, la primera incluyó las vegas 1 visualmente. Las plantas vasculares fueron
y 2 en diciembre 2013, mientras que la segunda identificadas a nivel de especie, mientras que
incluyó las vegas 3-7 en febrero 2014. Tanto briofitos, hongos y líquenes, solo a nivel de
los muestreos de macroinvertebrados como los morfoespecie. Las especies de plantas vas-
muestreos de agua se realizaron durante el día, culares se clasificaron según sus formas de
entre las 10 y las 17 hs. En regiones similares vida, basado en bibliografía (Ruthsatz, 1978;
de Bolivia (Wasson et al., 1989) y Ecuador Ramsay & Oxley, 1997) y en conocimientos
(Jacobsen, 2008a) se reportaron amplitudes particulares. Las formas de vida consideradas
térmicas del agua menores durante el día (< fueron: 1) hierbas acuáticas (incluye plantas
10ºC) respecto a la amplitud térmica diaria (20 de aguas marginales y profundas), 2) hierbas
ºC), por este motivo, se asumió que los horarios erectas, 3) hierbas postradas (con estolones) y
de muestreo en las distintas vegas no influye- rastreras (sin estolones), 4) plantas en cojín o
ron sustancialmente sobre las características tapete, 5) graminoides en penacho, 6) grami-
físico-químicas del agua y la comunidad de noides dispersas, 7) graminoides cespitosas,
macroinvertebrados. 8) rosetas acaulescentes, y 9) vegetación no
Recolecta de muestras: Para obtener vascular (briofitos, algas y hongos). No se
una medida cuantitativa de las densidades de registraron arbustos ni helechos. Para cada
macroinvertebrados en cada punto de mues- vega se calcularon las siguientes variables:
treo (réplica), se utilizó la red D de 300 µm riqueza = número de especies por vega, índice
de abertura de malla, y se cuantificó mediante diversidad Shannon (‘H) = –sum (Pi * ln (Pi)),
tiempo-esfuerzo de búsqueda y recolección donde Pi = proporción de cobertura de la espe-
con una duración de 30 minutos. El número de cie  i respecto al total de cobertura (cobertura
réplicas por vega varió de 2 a 6 (25 en total) relativa de la especie i): ni/N (ni = cobertura
(Apéndice digital 1), eligiendo los hábitats de la especie i, N cobertura total de todas las
o microambientes más disímiles entre sí. El especies); y equitatividad = ‘H / ln riqueza, ‘H
material recolectado fue depositado en frascos por vega se calculó promediando los índices de
de 15 mL y conservado en alcohol al 96 %. los cuadrantes de 1m2 (Cuadro 2).
En el laboratorio, las muestras fueron sepa- En cada punto de muestreo de los macroin-
radas, cuantificadas e identificadas al nivel vertebrados, también se midió in situ, con un
taxonómico más bajo que fuera posible, con analizador multiparamétrico “Horiba U52” las
la ayuda de una lupa estereoscópica y poste- siguientes variables: temperatura del agua, pH,
riormente se estimó la abundancia de cada una potencial óxido reducción, conductividad eléc-
(Apéndice digital 1). Para su identificación se trica, turbidez, porcentaje de oxígeno disuelto,
emplearon claves de macroinvertebrados sud- sólidos totales disueltos y concentración de
americanos (Domínguez & Fernández, 2009). sales (Cuadro 3). Finalmente, se estimó la
Las muestras se encuentran depositadas en el media de cada una de estas variables por vega.
IBN (Instituto de Biodiversidad Neotropical, Para describir la composición de macroin-
Tucumán, Argentina). vertebrados en las vegas muestreadas se orde-
La vegetación se muestreó tanto dentro naron los sitios de muestreo de cada vega
como fuera de los cauces hídricos. Para el (n= 25 en total) por medio de un NMDS
muestreo se usó un cuadrante de 1 m2 (répli- (Non-Metrical Multidimensional Scaling). Este
ca) subdividido en 100 subcuadrantes de 0.1 ordenamiento estuvo basado en una matriz de

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 CUADRO 2 / TABLE 2

752
Características de la vegetación por formas de vida (promedio por m2) / Characteristic of the vegetation. Life forms (average for m2)

Nº Hierba Hierba Hierba rastrera Cojines y Gram. Gram. Gram. Roseta No- Cob. vegetal Índice de
Vegas Riqueza Equitatividad
Réplicas acuática erecta y postrada tapetes penacho dispersa cespitosa acaulescente vasculares Total Shannon
Tocomar (V1) 29 1.17±0.7 4.76±2.9 0.24±0.2 43.33±7.3 10.95±4.3 0.26±0.1 27.04±5.6 1.78±0.7 0.34±0.2 89.88±2.4 0.61 27 (4) 0.42
Chorrillos (V2) 12 0 0.09±0.06 0.17±0.1 46.41±9 0 0 23.84±6.5 0.78±0.4 1.00±0.5 72.29±2.8 0.74 14 (4) 0.59
Incachule (V3) 9 1.09 0.48±0.2 0.22±0.1 21.11±11 2.33±1.5 2.00±1.6 46.67±9.7 5.78±3.3 2.59±1.8 82.27±3.6 1.16 23 (7) 0.63
Aguas Calientes (V4) 24 12.92±3.4 1.55±.0.9 0.33±0.2 19.73±5.6 12.04±2.6 3.17±1.9 25.66±4.8 1.33±0.8 2.52±0.8 79.26±2.3 1.24 31 (6) 0.67
Pastos Grandes (V5) 13 15.21±4.3 0.42±0.1 3.04±0.9 3.54±2.4 9.31±4.6 2.42±1.0 50.12±6.8 9.85±2.7 0.46±0.2 94.37±2.6 1.25 21 (8) 0.63
Salinas Pastos Grandes (V6) 18 2.19±1.3 15.07±4.3 0.19±0.2 15.36±5.5 35.53±7.8 1.36±0.4 11.94±5.3 0.66±0.4 0.50±0.4 82.81±2.8 0.87 19 (5) 0.56
Cóndor Huasi (V7) 12 17.71±5.8 1.58±0.8 0.50±0.3 28.33±8.2 1.67±1.6 2.33±1.1 25.46±4.5 11.00±2.3 1.58±0.7 90.17±9.8 1.36 19 (7) 0.71
Total Promedio 117 8.38±3.1 3.42±1.3 0.67±0.3 25.4±7 11.97±3.8 1.92±1.0 30.1±6.2 4.45±1.5 1.29±0.6 84.4±3.4 1.03 22 (6)
Hierba erecta, hierba acuática, hierba rastrera y postrada, cojines y tapetes, gramínea en penacho, gramínea dispersa, gramínea cespitosa, roseta acaulescente, y no-vasculares
(valores indican la media ± error estándar). Cobertura vegetal total (%), Índice de Shannon (promedio por m2) y Riqueza (N°de especies total y promedio por cuadrante), valor
promedio de todas las vegas.

Erect herb, aquatic herb, trailing and prostrate herb, cushion plant, tussock graminoid, scattered graminoid, tufted grass, acaulescent rosettes, and non-vascular plants (values:
average ± standard error). Total plant coverage (%), Shannon Index (average for m2) and Richness (total number of species and average for quadrant), average value of all peatbogs.

CUADRO 3 / TABLE 3
Características físico-químicas del agua de cada vega / Physico-chemical characteristics of water of each petbog

Concentración de
Vega Nº Réplicas Temperatura (°C) pH ORP (mV) Conductividad (uS/cm2) NTU OD (%) LTDS (mg/l)
Sales disueltas (mg/l)
Tocomar (V1) 5 16.66±1.79 (15-21) 4.52±0.21 (3.8-5) 312.6±16.04 (254-352) 246.6±28.87 (176-343) 0 86.64±16.60 (50-146) 0.17±0.02 (0.1-0.2) 160±24.49 (100-200)
Chorrillos (V2) 2 10.62±2.79 (7-14) 5.73±0.25 (5.5-6) 252±38 (214-290) 126.6±3.5 (123-130) 0 56.6±8.9 (47-65) 0.08±0.00 (0.08-0.084) 100±0
Incachule (V3) 2 16.89±0.72 (16-18) 7.13±0.08 (7-7.3) 81±41 (40-122) 268±164 (104-432) 0 87.75±14.05 (73-102) 0.47±0.19 (0.2-0.7) 400±200 (200-600)
Aguas Calientes (V4) 6 22.52±1.72 (15-25) 7.68±0.06 (7.5-8) 87.5±5.70 (81-116) 342.17±11.49 (291-378) 0 91.92±3.16 (87-107) 0.22±0.01 (0.18-0.25) 200±0
SR Pastos Grandes (V5) 4 19.92±2.16 (16-24) 7.48±0.09 (7.3-7.7) 144±1501 (118-170) 191.15±11.49 (139-244) 0 96.15±2.63 (91-100) 0.12±0.02 (0.09-0.12) 100±0
Salinas Pastos Grandes (V6) 3 16.25±0 (16-16) 7.75±0 163±0 605±0 0 104.9±0 0.39±0 400±0
Condor Huasi (V7) 3 18.27±0 (18-18) 9.71±0 173.6±0 349±0 0 89.66±0 0.225±0 209±0

Temperatura del agua, pH, potencial óxido reducción (ORP), conductividad, turbidez (NTU), porcentaje oxígeno disuelto (OD), sólidos totales disueltos (LTDS), concentración de

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sales disueltas. Valores indican la media ± error estándar. Entre paréntesis se indica los extremos (mínimo y máximo) de cada variable.

Water temperature, pH, redox potential (ORP), conductivity, turbidity (NTU), percentage of dissolved oxygen (OD), total dissolved solids (LTDS), concentration of dissolved salts.
Mean values ± standard error. Minimum and maximum of each variable in parentheses.
similitud de Bray Curtis entre las muestras cal- significativas (Benjamini & Hochberg, 1995).
culadas a partir de la abundancia de macroin- Se calculó el coeficiente de determinación
vertebrados. Se utilizó el modo autopiloto (porcentaje de varianza representada por cada
(modo “lento y completo”) para decidir cuál eje) entre las distancias originales en la matriz
dimensión era la mejor solución (McCune & de Bray Curtis y las distancias en el espacio
Grace, 2002). La elección de dos dimensiones del ordenamiento de cada cuadrante sobre cada
se debió a que el stress final (un índice de la uno de los ejes para tener una estimación de la
concordancia entre las distancias en el espacio varianza explicada por cada eje (McCune &
del ordenamiento y las distancias en la matriz Grace, 2002). Finalmente, se realizó un análisis
de Bray Curtis) fue 14.30 (< 20 es considerado de correlación de Kendall tau no paramétrico
aceptable para set de datos ecológicos) y fue entre las variables químicas del agua.
diferente del azar (test de Monte Carlo= 250
corridas con la matriz al azar, p= 0.004, McCu-
RESULTADOS
ne & Grace, 2002). La configuración espacial
en los ejes del NMDS considera similares a Descripción general de la comunidad de
los sitios de muestreo con una composición macroinvertebrados: Se recolectaron 3  131
de macroinvertebrados comparable y como individuos de macroinvertebrados acuáticos.
resultado se presentan cercanos en el espacio Se identificaron 25 taxa pertenecientes a 22
del ordenamiento. Para determinar qué espe- familias y 24 géneros. Las familias que presen-
cies de macroinvertebrados influyeron sobre taron las mayores abundancias fueron Baetidae
el ordenamiento se hicieron correlaciones de (Ephemeroptera), Simuliidae (Diptera) y Hya-
Kendall tau entre la posición (score) de cada lellidae (Amphipoda) mientras que Dytiscidae,
sitio de muestro sobre cada eje, con las abun- Hydrophilidae y Staphylinidae (Coleoptera)
dancias de los macroinvertebrados. También presentaron los valores más bajos (Apéndice
se hicieron correlaciones de Kendall tau para 1, digital). Claramente los insectos fueron los
determinar qué variables estuvieron relaciona- dominantes en la composición de la comuni-
das con el ordenamiento de los sitios. Dentro dad de macroinvertebrados. El orden Coleop-
de las variables se incluyeron características tera fue el mejor representado en cuanto a
del ambiente (longitud, latitud, altitud, tem- familias consideradas, ya que se encontraron
peratura promedio anual, precipitación total cinco diferentes.
anual), de la vegetación circundante (índice Descripción general de la vegetación: Se
de Shannon, cobertura, riqueza: promedio por registraron un total de 62 especies de plantas
cuadrante, y equitatividad), de las formas de vasculares, pertenecientes a 20 familias (Apén-
vida (plantas acuáticas, hierba erecta, hier- dice digital 2). Las especies más abundantes en
ba rastrera, cojines y tapetes, graminoides términos de cobertura (%) fueron: Eleocharis
penachos, graminoides dispersas, graminoides atacamensis, E. pseudoalbibracteata, Juncus
cepitosas, roseta acaulescente y no vasculares) balticus, Limosella australis, Oxychloe andina,
y del agua (temperatura, pH, conductividad, y Zameioscirpus atacamensis. Mientras que las
porcentaje de oxígeno disuelto, potencial óxido más ampliamente distribuidas: Gentiana pros-
reducción, turbidez, concentración de sales, trata, Halerpestes exilis, Deyeuxia curvula,
sólidos totales disueltos). A posteriori, para las Lobelia oligophylla, Oxychloe andina, Planta-
pruebas múltiples, se utilizaron correcciones de go tubulosa y Werneria pygmaea var. apiculata
tasas de descubrimientos falsos (FDR, por su presentes en al menos seis de las siete vegas. El
nombre en inglés False Discovery Rate) para porcentaje de cobertura promedio por vega, fue
limitar la aceptación de hipótesis basadas sólo de 84.4 ± 2.8, estimado a partir del promedio
en azar. FDR es una corrección que examina el de la cobertura de los cuadrantes de 1 m2, la
valor de P individual de cada prueba y conside- vega 5 presentó la cobertura máxima (94.4 %)
ra el número (proporción) de pruebas que sean y la vega 2 la mínima (72.3 %, Cuadro 2). La

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riqueza total por vega varió de 14 (vega 2) a mg/L en vegas 3 y 6 (esperable para la vega
31 (vega 4) especies de plantas vasculares; la asociada a una salina, vega 6). Los sólidos tota-
riqueza promedio por m2 varió entre 4 (vega 1 les disueltos mostraron valores similares, osci-
y 2) y 8 (vega 5) especies, registrándose hasta laron entre valores mínimos de 0.08-0.12 (vega
13 especies por m2 en las vegas 5 y 6. La diver- 2 y 5) y valores máximos de 0.39-0.47 mg/L
sidad ‘H promedio fue de 1.03 (± 0.30) siendo (vega 3 y 6, Cuadro 3). El pH también presentó
mayor en la vega 7 con 1.36 y menor en la vega variaciones entre las vegas, osciló entre neutro
1 con 0.61 (Cuadro 2). o levemente alcalino hasta ácido. La vega 7 fue
La forma de vida más abundante fueron las la más alcalina con un valor de 9, mientras que
graminoides cespitosas, con un promedio de 30 la vega 1 fue la más ácida con un valor de 3.8.
% (hasta 50 % en la vega 5), seguida por coji- La turbidez siempre estuvo por debajo de cero
nes y tapetes con 25 % promedio (hasta 46% en mientras que el porcentaje de oxígeno disuelto
vega 2). En las vegas 1, 2 y 7 la forma de vida presentó valores por encima del 50 %, hasta un
predominante fueron los cojines y tapetes, en 104 % en la vega 6.
las vegas 3, 4, 5 predominaron las graminoides Distribución espacial de los macroinver-
cespitosas, y en la vega 6 las graminoides en tebrados y su relación con las características
penacho. Las formas de vida menos abundantes ambientales, florísticas y físico-químicas del
fueron las hierbas erectas para las vegas 2 y 5 y agua: Los sitios de muestreo de las diferentes
las hierbas rastreras para las otras vegas (vegas vegas tendieron a segregarse a lo largo de dos
1, 3, 4, 6 y 7, Cuadro 2). ejes del NMDS basado en la composición de
Descripción general de las características macroinvertebrados (varianza representada por
físico-químicas del agua: La temperatura del el eje 1= 58.4 % y varianza representada por el
agua fue variable entre las vegas, osciló entre eje 2= 22.6 %, varianza total representada por
los 10 ºC (vega 2) y 22 ºC (vega 4), durante el ambos ejes = 81.0 %, Fig. 2). La abundancia de
día. La conductividad presentó valores míni- ciertos taxa, tales como Andesiops peruvianus,
mos de 126 µS/cm (vega 2) y máximo de 605 Massartellopsis (Ephemeroptera), Austrelmis
µS/cm en la vega 6. Patrón coincidente con la (larva y adulto, Elmidae, Coleoptera), Hydrop-
concentración de sales; valores mínimos de 100 tilidae (Coleoptera), Simuliidae (Diptera),
mg/L en vegas 2 y 5, y valores máximos de 400 Hydrobiosidae y Odontoceridae (Trichoptera) y

Fig. 2. Diagrama de ordenamiento de los sitios de muestreo de las diferentes vegas a lo largo de dos ejes del NMDS.
Fig. 2. Ordination of the sampling sites of each peatbogs along NMDS axes.

754 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 64 (2): 747-762, June 2016
Glossiphonidae (Hirudinea), se incrementaron solamente la longitud mostró una asociación
hacia el lado negativo del eje 1, mientras que significativa negativa con el eje 1, indican-
Limnophora y Orthocladiinae (Diptera) incre- do que hacia el lado negativo del eje 1, se
mentaron su abundancia hacia el lado positivo encuentran las vegas ubicadas más al oeste
del eje 1 (Cuadro 4). Otros taxa aumentaron y más al sur.
su abundancia hacia el lado negativo del eje 2, Dentro de los distintos tipos de formas
como Protallagma titicacae (Odonata), Hydro- de vida las graminoides dispersas, las hierbas
philidae (Coleoptera), Hyalella (Crustacea) y rastreras y las plantas acuáticas fueron más
Bivalvia (Molusco, Cuadro 4) mientras que abundantes hacia el lado negativo del eje 1
Podonominae (Diptera) y Limnephilidae (Tri- del ordenamiento (Cuadro 5), ubicando a las
choptera) lo hicieron hacia el lado positivo.
A partir del ordenamiento de los distintos
CUADRO 5
sitios de muestreo y las variables ambientales, Coeficientes de correlación de Kendall entre las
características ambientales, de vegetación circundante
y físico químicas del agua con cada sitio de muestreo
CUADRO 4
y sus valores sobre los ejes 1 y 2 del ordenamiento de
Coeficientes de correlación de Kendal entre la abundancia
escalamiento multidimensional no métrico (NMDS)
de especies de macroinvertebrados y los valores de
las unidades de muestreo sobre los ejes
TABLE 5
del ordenamiento NMDS
Kendal correlation between environmental, vegetation
and physico-chemical characteristics of water and each
TABLE 4
sampling site and its values in the NMDS axes
Kendal correlation between macroinvertebrates
and sampling units along the NMDS axes
Características Eje 1 Eje 2
Eje 1 Eje 2 Longitud -0.40* -0.13
Latitud -0.12 -0.30
Ambiente

Insectos
Protallagma titicacae -0.14 -0.40** Altitud 0.24 0.26
Claudioperla rosalesi -0.09 -0.08 Precipitación total anual (mm) 0.36 0.15
Andesiops peruvianus -0.75*** -0.05 Temperatura media anual (ºC) -0.27 0.26
Massartellopsis -0.52*** -0.05 Cojines y tapetes 0.30 0.21
Hydrophilidae -0.07 -0.32*
Hierba erecta 0.07 -0.21
Austrelmis (larva) -0.45*** -0.27
Roseta acaulescente -0.11 0.14
Austrelmis (adulto) -0.58*** -0.04
Staphylinidae -0.16 -0.16 Gramínea dispersa -0.49** -0.21
Dytiscidae 0.28 -0.26 Gramínea cespitosa -0.12 0.25
Vegetación

Simuliidae -0.73*** -0.06 Gramínea penacho -0.20 -0.32

Chironomidae 0.09 0.10 No-vasculares -0.03 -0.37
Podonominae 0.25 0.34* Hierba rastrera y postrada -0.53** 0.07
Ortocladiinae 0.32* -0.02
Acuática -0.49** -0.08
Limnophora 0.53*** 0.10
Hydrobiosidae -0.37* -0.11 Índice de Shannon -0.30 -0.11
Limnephilidae -0.07 0.32* Riqueza -028 -0.17
Odontoceridae -0.31* -0.04 Equitatividad -0.27 -0.23
Hydroptilidae -0.39** -0.01 Temperatura agua (ºC) -0.42* -0.12
Trichocorixa 0.10 -0.12
Físico- química del agua

pH -0.23 -0.32
No insectos ORPmV 0.18 0.31
Hyalella 0.12 -0.48***
uS/cm -0.10 -0.44*
Gasteropoda 0.16 -0.12
NTU/Turbidez -0.01 -0.16
Bivalvia -0.03 -0.47***
Oligochaeta -0.11 0.26 % DO -0.03 -0.18
Acari -0.28 0.21 S/LTDS/Sólidos totales disueltos 0.05 -0.59***
Glossiphonidae -0.33* 0.05 Concentración de sales disueltas 0.14 -0.57***

*p<0.05, **p<0.01, ***p<0.001. *p<0.05, **p<0.01, ***p<0.001.

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 CUADRO 6
Coeficiente de correlación de Kendall no paramétrico entre las variables químicas del agua

TABLE 6
Non-parametric Kendal correlations among physico- chemical characteristics of water

T. Agua pH ORP mV uS/cm NTU/ Turbidez %OD S/LTDS Concentración de sales

T. Agua 1.00 -- -- -- -- -- -- --
pH 0.21 1.00 -- -- -- -- -- --
ORPmV -0.32* -0.52* 1.00 -- -- -- -- --
uS/cm 0.20 0.33* -0.25 1.00 -- -- -- --
NTU/Turbidez -0.32* 0.02 0.19 0.12 1.00 -- -- --
% OD -0.17 0.47* -0.08 0.14 0.19 1.00 -- --
S/LTDS 0.15 0.37* -0.35* 0.81* 0.09 0.20 1.00 --
Concentración de sales -0.01 0.24 -0.19 0.64* 0.22 0.26 0.80* 1.00

*p<0.05

vegas 4, 5 y 7 de este lado del eje. Dentro de en cuanto a su composición taxonómica a las
las graminoides dispersas se incluyen especies reportadas en otros cauces hídricos andinos de
de Poacea como Poa parviceps, P. superata y América del Sur. Tal es el caso de las familias
Puccinellia frigida y Cyperaceae como Carex Baetidae, Elmidae, Simuliidae, Chironomidae,
macloviana. En el grupo de las hierbas rastreras Gripopterygidae, Hyalellidae que fueron reco-
y postradas se incluyen a Astragalus bustillosii, lectadas previamente en los Andes de Colom-
A. tacorensis, A. uniflorus, Cotula mexicana y bia (Muñoz-Quesada, 2004; Zuñiga, Molineri,
Halerpes exilis, cabe destacar que se las agru- & Domínguez, 2004), Ecuador (Jacobsen, 2008
pó dentro de la misma forma de vida por su a y b; Maldonado et al., 2011) y Bolivia (Jaco-
escasa cobertura. Dentro de las plantas acuá- bsen & Marín, 2008; Molina, Gibon, Pinto, &
ticas se encuentran varias familias represen- Rosales, 2008), incluso compartiendo especies
tadas por Lilaeopsis macloviana (Apiaceae), como Andesiops peruvianus y Meridialaris
Limosella australis (Plantaginaceae), Lobelia tintinnabula (Molina et al., 2008).
oligophylla (Campanulaceae), Mimulus luteus Las formas de vida de plantas como gra-
(Phrymaceae), Myriophyllum quitense (Halaro- míneas dispersas, hierbas rastreras y postradas
gaceae) y Stuckenia striata (Potamogenaceae) (que en muchos casos ingresan al cauce de
(Apéndice 2, digital). agua de las vegas) y plantas acuáticas fueron
A partir del NMDS, las vegas con mayor más abundante en las vegas 4, 5 y 7 (ubicadas
temperatura de agua se ubicaron en la parte hacia el lado negativo del eje 1) y estuvieron
negativa del eje 1 (vegas más al oeste), mien- asociadas con ciertos taxa de macroinverte-
tras que las vegas con mayor conductividad, brados que pertenecen a distintos grupos fun-
sólidos totales disueltos, y concentración de cionales tróficos como colectores-filtradores
sales en el agua, se ubicaron en la parte negati- (Simuliidae), colectores-recolectores Massar-
va del eje 2 (Cuadro 5). El pH, la turbidez y el tellopsis, y raspadores (Austrelmis, Hydroptili-
porcentaje de oxígeno disuelto no se relaciona- dae y Andesiops peruvianus) (Jacobsen, 2008a;
ron con los ejes del ordenamiento (Cuadro 6). Reynaga & Dos Santos, 2012). Esto puede
explicarse a partir de que estas plantas generan
DISCUSION una mayor disponibilidad de recursos tanto
alimenticio como de refugio (Esteves, 1998;
Las comunidades de macroinvertebrados Flory & Milner, 1999; Moya et al., 2009). Con-
observadas en el presente estudio son similares juntamente con el aumento en la abundancia

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de estos macroinvertebrados, se incrementó ausencia de gramíneas en penacho y gramíneas
la abundancia de Hydrobiosidae y Glossi- dispersas, se atribuyen a que fue atravesada por
phonidae, ambos considerados depredadores. las vías del tren en la primera mitad del siglo
Respecto a las formas de vida de las plantas, XX y se secó temporalmente.
anteriormente mencionadas (gramíneas dis- Una de las características más distintivas
persas, hierbas rastreras y postradas, y plantas de los cauces hídricos andinos de altura, es la
acuáticas), resultaron ser las menos representa- escasez de trituradores, tanto en especies como
das en las vegas, siendo apenas más abundantes en abundancia (Dudgeon, 1989; 2000). Esto
en las vegas mencionadas (4, 5 y 7). puede deberse a que la temperatura del agua es
Con respecto a las características físico- mayor a la temperatura del aire, lo que ocasiona
químicas del agua, las variables de conductivi- un incremento de la actividad microbiana y la
dad, sólidos totales disueltos y concentración tasa de descomposición de la hojarasca, con
de sales fueron más elevados en la vega 6 lo cual el detrito no está disponible para los
(ubicada hacia el lado negativo del eje 2 del trituradores (Irons, Oswood, Stout, & Pringle,
ordenamiento) donde estuvieron asociados los 1994). Con la posible excepción de Hyallela,
Bivalvia (colector-filtrador) y Hyallela (colec- en este trabajo no fueron reportados triturado-
tor-recolector). En este último caso, Acosta res. Estos crustáceos presentan un hábito ali-
& Prat (2011) realizaron estudios de la dieta menticio discutido, ya que para algunos autores
alimentaria en una cuenca altoandina de Perú son trituradores (Cummins, Merrit, & Andrade,
a 3 800 m y encontraron, aparte de la mate- 2005), o trituradores facultativos (Saigo, Mar-
ria particulada gruesa y fina, una proporción chese, & Montalvo, 2009), o colector-recolec-
considerable de mineral (precipitado de car- tores (Saigo et al., 2009), o raspadores, o hasta
bonato de calcio). Esto es consistente con los incluso depredadores (Wantzen & Wagner,
resultados aquí obtenidos, dado que aumentó 2006). Por otra parte, los colectores-filtrado-
la abundancia de estos individuos en la medida res son ocasionalmente muy abundantes pero
que aumentó la disponibilidad de carbonato de generalmente no son dominantes (Encalada,
calcio. En el caso de Bivalvia la disponibilidad 1997) en los cauces tropicales de altura. Este
de sales puede estar relacionada con la produc- es el caso de Simuliidae que estuvo presente en
ción de su conchilla. White, Chejlava, Fried, & cinco de las siete vegas, pero nunca fue el taxón
Sherma (2007) concluyeron que en las aguas dominante en las comunidades encontradas.
con mayor concentración de carbonato de La altitud es considerada como una de
calcio se encuentran las especies de Mollusca las variables con mayor importancia para la
con mayor porcentaje de carbonato de calcio biota de los ríos (Vannote, Minshall, Cummins,
en sus conchillas. Sedell, & Cushing, 1980; Rahbeck, 1995).
En general, las vegas más al oeste y más al La altitud refleja la variabilidad de factores
sur (vegas 4, 5, 6 y 7) presentaron una mayor como la presión atmosférica, la concentración
asociación en cuanto a los taxa de plantas y de oxígeno, la vegetación riparia, los hábitats
macroinvertebrados encontrados. Esto podría existentes dentro del río y la calidad y cantidad
estar relacionado con el hecho de que forman de la materia orgánica (Vinson & Hawkins,
parte de la misma subcuenca (Pastos Grandes) 1998; Jacobsen, 2003; Jacobsen, Rostgaard, &
a diferencia de las vegas que están más al este Vasconez, 2003). La altitud también afecta la
(vegas 1, 2 y 3) que pertenecen a la subcuenca temperatura del agua y del aire; la temperatura
Olaroz-Cauchari y Salinas Grandes, respectiva- tiende a disminuir en la medida que se incre-
mente, y que tienen una conexión más directa menta la altura. Sin embargo, no es la única
con la cordillera oriental/borde oriental de la característica que influye, también intervienen
Puna. Cabe aclarar que las diferencias marca- la radiación solar, la infiltración y la pérdida
das de algunas variables en la vega 2, como ser de calor por evapotranspiración (Ward, 1985;
una menor riqueza específica de plantas y la Walling & Webb, 1992; Cassie, 2006). Los

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cauces hídricos a menor altura (2 500-3 000 pH básicos. Todos los sitios de la vega Tocomar
msnm) tienden a ser más fríos que el aire, (vega 1) presentaron un pH ácido entre 3.8 y
mientras que a mayor altura tienden a ser más 4.5. Ciertos estudios demostraron que un pH
cálidos que el aire (Jacobsen, 2008a). Esto se menor a 4 influye negativamente en la abun-
debe principalmente a la mayor densidad de dancia de ciertos taxa particularmente sensibles
vegetación, en altitudes más bajas, seguido de a la acidificación del agua (Tripole, Vallania, &
una pérdida de calor por evapotranspiración. Corigliano, 2008), tal es el caso de los molus-
Coincidente con los resultados aquí obtenidos, cos. En esta vega no se reportó la presencia de
la temperatura del agua fue siempre mayor Bivalvia ni de Gasteropoda. La conductividad,
que la del aire teniendo en cuenta que el rango los sólidos totales disueltos y la concentración
altitudinal estuvo por encima de los 3 800 m, de sales disminuyeron con la altura. En la cuen-
y no mostró un patrón claro de disminución ca alta del río Chama, Venezuela, se reportaron
con la altitud, viéndose afectada mayormente características similares (Segnini & Chacón,
por la radiación solar y la menor cobertura de 2005). Sin embargo, este patrón está lejos de
la vegetación circundante. La temperatura del ser una regla en los cauces hídricos de altura.
agua registrada fue bastante elevada, compa- Maldonado & Goitia (2003) en Cochabamba
rada con otros estudios de vegas (Molina et (Bolivia) y Monaghan et al. (2000) en los
al., 2008). Las vegas ubicadas hacia el oeste, Andes de Ecuador concluyeron que la geo-
y de menor altitud (subcuenca Pastos Grandes) grafía regional explica mejor las variaciones
presentaron temperaturas del agua más eleva- químicas del agua de los ríos que la altitud o las
das (promedio 19 ºC) respecto a las ubicadas alteraciones humanas sobre las cuencas.
hacia el este y de mayor altitud (promedio 14.7 Si bien en el presente trabajo no se evalua-
ºC), como se esperaría con el patrón altitudi- ron aspectos relacionados a los impactos antró-
nal. Por otra parte, la altitud también afecta a picos que sufren las vegas, resulta relevante
diferentes grupos de plantas y animales acuá- remarcar que estos ecosistemas podrían ser
ticos (Rahbek, 1995, 2005), incluso terrestres muy sensibles al cambio climático (Beniston,
(Mani, 1968; Janzen et al., 1976; McCoy, 1990; Diaz, & Bradley, 1997) y patrones de uso del
Brehm, Colwell, & Kluge, 2007), disminuyen- suelo como la ganadería (Reboratti, 2006) y la
do la riqueza específica a medida que aumenta minería (Seijmonsbegen, Sevink, Cammeratt,
el gradiente altitudinal. Sin embargo, en el & Recharte, 2010). Conocer cómo responden
caso de los macroinvertebrados este patrón no las comunidades de macroinvertebrados a posi-
parece manifestarse tan claramente (Jacobsen, bles diferencias en las características físico-
2008a, b). Esto concuerda con lo obtenido en químicas, y evaluar la asociación de estos
este trabajo, en donde la altitud no se correla- cambios al régimen de disturbio del sistema,
cionó con la abundancia de los macroinverte- podría ser información de relevancia para ajus-
brados, aunque también podría deberse a que la tar Índices Biológicos para evaluar la calidad
variación altitudinal fue de 710 m. La riqueza de agua (Gibson, Barbour, Stribling, Gerritsen,
de plantas tampoco mostró este patrón con la & Karr, 1996), aplicación para la cual los
altura, pero sí se observó un patrón coincidente macroinvertebrados son un grupo ampliamente
con la temperatura del agua; la vega 4, con el usado (Fernández, Domínguez, Romero, &
mayor número de especies (31), registró una Cuezzo, 2006).
temperatura del agua de 22 °C y la vega 2 A partir de los resultados obtenidos se
con el menor número de especies (14), regis- evidencia que los macroinvertebrados presen-
tró una temperatura de 10 °C. Si bien el pH taron patrones espaciales de diversidad y com-
no se asoció a ninguno de los ejes, tuvo una posición, siendo más importante su relación
relación positiva con la conductividad (tau= con la vegetación circundante y en segundo
0.33) es decir que las vegas con valores más término con las características físico-químicas
altos de conductividad tendieron a presentar del agua en siete vegas de la Puna argentina.

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A su vez, las formas de vida de plantas menos las vegas con mayor conductividad, sólidos totales disuel-
abundantes y distribuidas más localmente, tos, y concentración de sales en el agua lo hicieron sobre
el eje 2. La temperatura del agua fue siempre mayor que la
serían mejores indicadores de determinados del aire, y no mostró un patrón claro de disminución con la
ambientes y estarían asociadas a la presencia altitud. La altitud no se correlacionó con la abundancia de
de ciertos macroinvertebrados. Por último, la los macroinvertebrados ni con la riqueza de las plantas. Las
altitud no pareció afectar la riqueza específi- formas de vida de plantas como gramíneas dispersas, hier-
ca de los macroinvertebrados como tampoco bas rastreras y postradas (que en muchos casos ingresan al
cauce de agua) y plantas acuáticas fueron más abundantes
la de las plantas. en las vegas 4, 5 y 7 y estuvieron asociadas con ciertos taxa
de macroinvertebrados que pertenecen a distintos grupos
funcionales tróficos como colectores- filtradores, colecto-
AGRADECIMIENTOS res- recolectores y raspadores. Finalmente, las variables de
conductividad, sólidos totales disueltos y concentración de
Los autores agradecen a los cuatro reviso- sales fueron más elevadas en la vega 6, asociadas a Bival-
res, a Daisy Arroyo Mora y a Alonso Prendas via (colector-filtrador) y Hyalella (colector-recolector). A
Vega cuyos comentarios y observaciones con- partir de estos resultados se evidencia que los macroin-
tribuyeron a mejorar este manuscrito. A Fátima vertebrados presentaron patrones espaciales de diversidad
y composición, siendo en primer lugar más importante su
Romero por los aportes y sugerencias en la
relación con la vegetación circundante y en segundo térmi-
primera etapa del trabajo. Los autores también no con las características físico-químicas del agua en siete
agradecen a CONICET (Consejo Nacional de vegas de la Puna argentina.
Investigaciones Científicas y Técnicas), por el
apoyo económico. Este estudio fue financia- Palabras clave: macroinvertebrados, vegas, vegetación,
ecosistemas acuáticos, puna, neotropical.
do por los proyectos: PICT 1565, PIP 0330,
PIUNT cn-G516, FOCA-Galicia y Booster
Rufford Foundation. REFERENCIAS
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o anfibios. En los sistemas altoandinos, y más específica-
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mente en las vegas o bofedales de Argentina, el conoci- La Paz, Bolivia: Asociación Integral de Ganaderos en
miento de la diversidad acuática es escaso o nulo, lo que Camélidos de los Andes Altos (AIGACAA), Autori-
ha dificultado la interpretación de patrones espaciales a dad Binacional del Lago Titicaca (ALT), Gerencia del
escalas regionales. Típicamente estos ecosistemas se sitúan Proyecto de Biodiversidad.
entre los 3 200 y 5 200 m.s.n.m. en zonas con precipitacio-
nes por debajo de los 300 mm anuales. En este trabajo se Beniston, M., Diaz, H. F., & Bradley, R. S. (1997). Climatic
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