Historia De La Etologia

By Juan carlos Comportamiento Canino, Etologia 0 Comments

A principios del siglo XX se creó la psicología comparada, que consistía en el estudio de la conducta y las capacidades
psicológicas de las diferentes especies animales y que, en este sentido, consideraba la conducta humana como uno de
los muchos tipos de conducta animal. Los conductistas utilizaron este método en sus estudios, pero a partir de 1973,
cuando los científicos Konrad Lorenz, Karl R. von Frisch y Niko Tinbergen recibieron el Premio Nobel por sus estudios
sobre la conducta de los animales, la etología comenzó a considerarse ciencia con pleno derecho, y la psicología
comparada se integró en esta nueva ciencia. En Europa, la investigación del comportamiento animal se desarrolló
resaltando los estudios de campo y las conductas instintivas. Hemos de destacar a algunos de los más brillantes etólogos:
Konrad Lorenz, con su estudio sobre la impronta en los gansos; Karl von Frisch, centrado en el sistema de comunicación
de las abejas, y Niko Tinbergen, interesado en el estudio sobre el instinto en el espinoso. En los Estados Unidos, durante
la primera mitad del siglo XX, destacó una investigación del comportamiento animal centrada en las conductas
aprendidas en medios controlados. Estas investigaciones dieron lugar a la psicología comparada y al conductismo. En
1951, Niko Tinbergen publicó The Study of Instinct (El estudio del instinto), donde plantea las cuatro preguntas sobre
las que se apoya la etología (causacional, del desarrollo u ontogenético, evolución y filogenético), y se encarga de hacer
una distinción entre la psicología comparada y la etología. En 1966, Robert Hinde hace una síntesis de las dos, y distingue
los aspectos más destacables de cada una. Repercusiones de la Etología en la Psicología En la Psicología existen diversas
formas y maneras de explicar el comportamiento humano. Sin embargo, el psicólogo generalmente trabaja con factores
causales próximos e históricos cuando intenta explicar las razones que llevan a una persona o a un animal a comportarse
en la forma como lo hace. La Teoría de la Evolución, utilizada por la Etología como base teórica, puede ampliar la
comprensión de las causas del comportamiento. La importancia de las ultimas explicaciones (evolución filogenética)
puede ser útil en el estudio del comportamiento con el objetivo de: 1.) escoger variables independientes para el
desarrollo de modelos y teorías involucradas en un análisis comparativo entre especies; 2.) comprender los factores del
ambiente que pueden modular el comportamiento, 3.) determinar cuales variables serán consideradas como causas y
cuales serán consideradas como efectos; y 4.) descubrir explicaciones con gran poder de generalización (Crawford,
1989). La aptitud inclusiva es uno de los conceptos mas poderosos que tiene la teoría evolutiva para explicar y
comprender el comportamiento de ayuda y de conflicto, desde una perspectiva biológica. En la definición de la aptitud
inclusiva podemos incluir la aptitud directa de un individuo (su éxito reproductivo personal) y la aptitud indirecta
(influencia sobre el éxito reproductivo de sus parientes genéticos) (Hill, 1995). En esta dirección, el grado genético de
parentesco es asociado con la reducción del conflicto y la violencia entre las personas. Los modelos evolutivos predicen
y explican patrones de riesgo diferenciados de violencia familiar (Daly y Wilson, 1988). El estudio de la sexualidad
humana desde la perspectiva evolutiva se intensifico a partir de 1980. Evidencias empíricas consistentes han indicado
que el comportamiento y la motivación sexual son diferentes entre hombres y mujeres. Ellas valoran más el estatus
socio-económico del compañero potencial, mientras que la belleza física y la juventud son los atractivos mas valorizados
por los hombres cuando eligen pareja. Estos datos fueron encontrados en varias culturas (Buss, 1989). Por otro lado, el
grado de involucramiento en la relación no siempre es el mismo y esto puede afectar la intensidad y calidad de los
atributos que son mas valorados en la persona del sexo opuesto. Las diferencias son resaltantes. Sin embargo, existen
similaridades. La comprensión y la inteligencia son evaluadas de forma positiva por ambos sexos (Buss, 1989). Además
de esos aspectos, otros aspectos también pueden ser explicados por la Teoría de la Evolución. Alcances y limitaciones
de la Etología con relación al comportamiento humano Alcances y limitaciones de la Etología con relación al
comportamiento humano El comportamiento es el resultado de las influencias biológicas y ambientales. En el caso
especifico del ser humano, más que separar lo biológico de lo cultural, debemos concentrar nuestros esfuerzos en qué
forma a esas dos variables que se integran e interactúan entre sí. La Etología intenta comprender el comportamiento
humano bajo este supuesto. Aunque el ser humano presenta una gran capacidad para aprender, el aprendizaje no ocurre
de forma aleatoria. Los orígenes del comportamiento no solo se localizan en el nacimiento o durante la vida intrauterina,
sino también en nuestra historia filogenética de miles de años atrás. Lo que somos hoy es el resultado conjunto de
nuestras predisposiciones biológicas y de la historia individual y cultural de cada uno. Los hombres y las mujeres
presentan diferentes estrategias con respecto al comportamiento reproductivo. Los bebes tienden a prestarle atención
a las estimulaciones que presentan características similares a las del rostro humano. Son sensibles a los sonidos que
presentan características similares a las de la voz femenina. Existen diferencias sexuales en la forma del juego de los
niños y las niñas y las preferencias por la interacción con compañeros de juego del mismo sexo aparecen desde los 3
años de edad. Los niños y las niñas también tienden a mantener una proximidad con adultos del mismo sexo. El
significado adaptivo de esas predisposiciones tiene una importancia crucial para la comprensión de la infancia, la
relación madre / padre / bebe, la sexualidad y otros aspectos del comportamiento social y las habilidades cognitivas. El
estudio de las personas que viven en sociedades cazadoras-recolectoras y de los primates no humanos es importante
para el etólogo, porque los resultados de esas investigaciones pueden ayudar a comprender los orígenes biológicos del
comportamiento humano. Conceptos como "impronta" y "periodo sensible," derivados de los estudios con animales, ha
sido utilizados ampliamente en la discusiones sobre las consecuencias que tienen sobre el desarrollo infantil y la vida
adulta y en la comprensión del desenvolvimiento en sí. La observación y la descripción del comportamiento en las
situaciones naturales o semi-naturales de laboratorio ha sido la gran contribución de la Etología con respecto a la
metodología y el estudio empírico del comportamiento humano. El objetivo es comprender el comportamiento
integrado a su ambiente evolutivo y actual. En el caso del aprendizaje, por ejemplo, debemos insertarlo en un contexto
ecológico. Debemos preguntar cuales son los problemas comportamentales que el individuo debe resolver en su
adaptación a su ambiente y como hace uso del aprendizaje para resolverlo. Sin embargo, como cualquier área del
conocimiento, la Etología también presenta limitaciones. El significado del lenguaje, factores cognitivos, y la gran
diversidad del comportamiento social no han sido investigados apropiadamente por los etólogos, además de no
considerar los orígenes de la intencionalidad y de la auto-conciencia (Dunn, 1977). Necesita del intercambio con la
Psicología y las ciencias sociales. A veces aparecen polémicas cuando se observa al comportamiento humano desde la
perspectiva biológica. Aparecen conceptos como el fatalismo y el determinismo, y algunas personas consideran que la
influencia de aspectos biológicos en el comportamiento es una amenaza a nuestra 'libertad.' Es importante clarificar que
la libertad no significa ausencia de causas, sino la posibilidad para elegir entre un conjunto de causas (Skrzypczak, 1996).
Los problemas relacionados con el desarrollo infantil, las relaciones familiares entre adultos y bebes, la sexualidad, la
agresión, entre otros, son provocados por innumerables factores. Ciertamente varios de esos factores están relaciones
con las bases biológicas del comportamiento. La intención del etólogo no es reducir esos y otros problemas a
explicaciones cuño biológico. Sin embargo, la búsqueda de soluciones será mas efectiva si tenemos en cuenta también
nuestro pasado evolutivo. Fuente: homeopatiayetologiaanimal .

Genotipo y fenotipo / Transmisión y expresión

La Genética debe su existencia al fenómeno genético:

Todos los organismos

vivos son portadores de
información codificada.
Esto, que hoy nos parece
obvio, en su momento
fue chocante, anti-
intuitivo. La revolución
informática y la teoría de
la información no habían
mostrado la lógica e
"intuitividad" de estos
aspectos: no hay nada en
sistemas no vivos -
excepto los hechos por el
hombre- que se
 corresponda con el
genotipo (Mayr 1982).

Fue Mendel el primero en captar la naturaleza dual de los organismos, su dicotomía entre su genotipo y su fenotipo -a
pesar que estos conceptos fueron introducidos posteriormente por el danés W. Johannsen en 1911-. Lo esencial del
mendelismo fue el percatarse de la ruptura, nunca antes clara, entre el proceso de herencia y el proceso de desarrollo.
Entre transmisión y expresión. Se heredan un conjunto de factores internos, los genes, y el estado genético interno de
cada individuo (su genotipo) es una consecuencia de las leyes dinámicas que regulan el paso de estas entidades de
padres a hijos. Las dos leyes de la herencia son leyes de transmisión, no hacen ninguna referencia a la apariencia del
organismo (el fenotipo). El fenotipo, con respecto a la herencia, es un epifenómeno sin interés, pues éste resulta de un
proceso causal diferente: el proceso epigenético de la ontogenia, que depende del estado de los genes pero no de las
leyes de su herencia (Lewontin 1992). El genotipo se transmite y se expresa. Y el fenotipo es la expresión del genotipo.
Genotipo y fenotipo son conceptos estructurales, son entidades. Transmisión y expresión se refieren a procesos
asociados al genotipo: el genotipo se transmite y se expresa.

Definiciones de fenotipo y genotipo:

Fenotipo

La clase de la que se es miembro según las cualidades físicas observables en un organismo, incluyendo su morfología,
fisiología y conducta a todos los niveles de descripción. Las propiedades observables de un organismo.

Genotipo

La clase de la que se es miembro según el estado de los factores hereditarios internos de un organismo, sus genes y por
extensión su genoma. El contenido genético de un organismo.

El fenotipo y el genotipo se identifican a un solo nivel: el del DNA. Por primera vez en la historia ahora el genotipo
también es fenotipo, es un carácter observable, expresión de la realidad material del genotipo.

Un conocimiento completo del sistema genético requiere conocer como el genotipo se relaciona con el fenotipo, como
el fenotipo a su vez se relaciona con el genotipo (pues las leyes que van del genotipo al fenotipo no tienen que ser las
mismas que las que van del fenotipo al genotipo, como lo muestra, por ejemplo, la existencia de dominancia y la
redundancia del código), y por último como el genotipo parental llega a convertirse en genotipos hijos (véase figura 1).
Mientras que este último proceso prácticamente está resuelto, sólo existe un conocimiento limitado de las rutas
causales de los otros procesos.
Figura 1. Relación entre los espacios fenotípicos y genotípicos. T1, T2, T3 y T4 son las leyes de transformación requeridas
para obtener una descripción completa de ambos espacios entre generaciones. T1 son las leyes epigenéticas que
convierten los cigotos en fenotipos adultos. T2 son las leyes de apareamiento, migración y selección natural que
modifican la distribución de los fenotipos dentro de una generación. T3 simboliza las reglas que permiten inferir la
distribución de genotipos a partir de los diferentes fenotipos adultos. T4 son las leyes genéticas de Mendel y Morgan
(las leyes de transmisión) que permiten predecir, a partir de la distribución de los genotipos parentales, la distribución
de los genotipos en la próxima generación. (Modificado de Lewontin 1974.)

La relación entre el fenotipo y el genotipo es compleja, en donde entra en juego las relaciones entre alelos dentro de un
gen (las relaciones de dominancia) y las interacciones entre genes. Éstas no vienen determinadas únicamente por el
estado de los genes sino también por la secuencia de ambientes por lo que pasa cada genotipo durante su desarrollo:
la norma de reacción (Schmalhausen 1949). La descripción del fenotipo de un individuo tiene, pues, una dimensión
temporal. Cuando el fenotipo se describe a un nivel próximo del genotipo el componente de interacción entre genes y
el ruido asociado al desarrollo es menor y puede determinarse con más claridad las relaciones entre ambos niveles. El
caso más obvio es el del nivel de descripción más bajo posible: el nivel del DNA. La secuencia de un gen determina
completamente el genotipo de ese gen y puesto que puede leerse el genotipo, es posible inferir el fenotipo del genotipo
obviando el desarrollo. El nivel inmediatamente superior, el RNA mensajero, presenta ya componentes de elaboración
del mensaje, tales como la edición o el procesamiento del RNA. El siguiente nivel, la proteína especificada por los genes,
presenta una relación exhaustiva (de uno a muchos) debido a la degeneración del código. Hay, además, una modificación
de la estructura secundaria y terciaria bajo la influencia de genes distintos al que especifica la proteína. La división, la
migración y la diferenciación celular que sigue a la síntesis proteica durante el proceso ontogénico introducen un número
creciente de interacciones, añadiendo una mayor contingencia a las relaciones entre el fenotipo y el genotipo.

Introducción a la conducta animal

¿Qué cuenta exactamente como conducta? Qué dispara las conductas? ¿Se programan en los genes de los animales o
se aprenden a través de la experiencia?
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Puntos más importantes
 El comportamiento animal incluye todos las maneras en que los animales interactúan con otros organismos y el
medio físico.
 El comportamiento también puede definirse como un cambio en la actividad de un organismo en respuesta a
un estímulo, una señal externa o interna, o una combinación de señales.
 Para entender completamente un comportamiento, queremos saber qué lo provoca, cómo se desarrolla en un
individuo, cómo beneficia a un organismo y cómo evolucionó.
 Algunos comportamientos son innatos, o programados genéticamente, mientras que otros son aprendidos, o
desarrollados por la experiencia. En muchos casos, los comportamientos tienen un componente innato y un
componente aprendido.
 La selección natural moldea el comportamiento. Muchos comportamientos aumentan directamente la aptitud de un
organismo, es decir, le ayudan a sobrevivir y reproducirse.

Introducción

¿Las ardillas de tu vecindario entierran bellotas bajo tierra? ¿Tu gato comienza a maullar cerca de la hora en que
generalmente lo alimentas? ¿Paseas tú por la cocina cuando se acerca la hora de la cena?
Si has notado cualquiera de estas cosas, felicidades, ¡has hecho tus primeras observaciones en biología del
comportamiento! Todos estos son ejemplos de comportamientos animales. Sí, tú y yo también contamos como
animales. De hecho, estos comportamientos son solo una pequeña muestra de los increíbles y diversos
comportamientos que podemos ver en la naturaleza.
Podríamos preguntarnos para qué sirve el comportamiento, pero podría ser mejor preguntar, ¿para qué no sirve? Los
animales tienen conductas para casi cada aspecto imaginable de la vida, desde encontrar alimento hasta para cortejar
parejas, desde derrotar rivales hasta criar a su descendencia. Algunos de estos comportamientos son innatos, o están
programados en los genes de un organismo. Por ejemplo, esto es cierto de la ardilla y su bellota^11start superscript, 1,
end superscript. Otras conductas se aprenden, como tu tendencia de pasear por la cocina a la hora de la cena o tu
capacidad de leer las palabras de esta pantalla.
En este artículo, veremos más de cerca el comportamiento animal: cómo se estudia, cómo evoluciona y cómo puede
variar desde innato hasta aprendido.

¿Qué es el comportamiento?

En términos generales, el comportamiento animal incluye todas las maneras en que los animales interactúan con otros
miembros de su especie, con organismos de otras especies y con su ambiente.
El comportamiento también puede definirse más estrictamente como un cambio en la actividad de un organismo en
respuesta a un estímulo, una señal externa o interna, o una combinación de señales.
Por ejemplo, tu perro podría comenzar a salivar (un cambio de actividad), como respuesta a ver comida (un estímulo).
 Crédito de la imagen: La mira en el premio de Kae Yen Wong, CC BY-SA 2.0
La biología del comportamiento es el estudio de la base biológica y evolutiva del comportamiento. La biología
conductual moderna se fundamenta en el trabajo de la etología y la psicología comparada, disciplinas relacionadas,
pero distintas.
 La etología es un campo de la biología básica, como la ecología o la genética. Estudia el comportamiento de los
diversos organismos en su ambiente natural.
 La psicología comparada es una extensión del trabajo realizado en psicología humana. Esta estudia principalmente
unas cuantas especies en un entorno de laboratorio.
La biología del comportamiento también se fundamenta en muchas áreas relacionadas de la biología, como genética,
anatomía, fisiología, biología evolutiva y, por supuesto, neurobiología, la cual traza los circuitos neuronales que
subyacen la conducta animal.
 Cuatro preguntas para entender un comportamiento

Nikolaas (Niko) Tinbergen fue un ornitólogo, o biólogo de aves, holandés que estudió el comportamiento y que ahora
es considerado uno de los fundadores del campo de la etología. Con base en su propia investigación, Tinbergen
propuso cuatro preguntas básicas que ayudan a la comprensión de cualquier comportamiento animal.
Veamos estas preguntas usando como ejemplo la producción de la canción del pinzón cebra, un ave canora común.

Crédito de la imagen: Taeniopygia guttata de Keith Gerstung, CC BY 2.0

1. Causalidad: ¿qué causa el comportamiento? ¿Qué desencadena el comportamiento y qué partes, funciones y
moléculas del cuerpo participan en su realización?
Ejemplo: en pinzones cebra, el canto se activa por señales sociales, como la proximidad de una posible pareja, así
como el estado hormonal adecuado. La capacidad de producir canciones se presenta principalmente en las aves
macho, y está bajo la influencia de hormonas masculinas. Las canciones se producen cuando el aire fluye de los sacos
de aire en los bronquios a través de un órgano llamado siringe. Ciertas partes del cerebro controlan la producción de la
canción y están bien desarrolladas en pinzones cebra macho.
2. Desarrollo: ¿cómo se desarrolla el comportamiento? ¿El comportamiento está presente en edades tempranas?
¿Cambia a lo largo de la vida del organismo? ¿Qué experiencias son necesarias para su desarrollo?
Ejemplo: los jóvenes pinzones cebra macho primero escuchan las canciones de machos cercanos de su especie,
particularmente de sus padres. Luego empiezan a practicar el canto. Al llegar a la edad adulta, los pinzones cebra
macho han aprendido a producir sus propias canciones, que son únicas, aunque suelen ser similares a las de sus
padres. Una vez que un pinzón ha perfeccionado su canción, la canción es la misma para toda la vida.

Crédito de la imagen: modificada de Reconocimiento de especies de aves canoras de Petra Deane, CC BY 1.0
3. Función/valor adaptativo: ¿qué efecto tiene el comportamiento sobre la aptitud? ¿Qué efecto tiene el
comportamiento sobre la supervivencia y reproducción de un organismo?
Ejemplo: el canto ayuda a los pinzones cebra macho a atraer parejas, lo que aumenta sus posibilidades de
reproducción. El canto es parte de un elaborado ritual de cortejo que atrae a la hembra a elegir al macho.
4. Filogenia: ¿cómo evolucionó el comportamiento? ¿Cómo se compara el comportamiento al de especies relacionadas?
¿Por qué podría haber evolucionado como lo hizo?
Ejemplo: casi todas las especies de aves pueden hacer sonidos vocales, pero solamente aquellas en el
suborden Passeri son aves canoras. En comparación con los pinzones cebra, las demás aves canoras tienen fases de
escucha y práctica que ocurren en distintos momentos; también difieren en la plasticidad de la canción durante su
vida, el grado de similitud en el canto entre los individuos de su especie y en la forma en que este se utiliza, por
ejemplo, para defender territorio o cortejar parejas.

Señales que desencadenan la conducta

En esencia, un comportamiento animal es una respuesta a una señal interna o externa. Mediante el comportamiento,
los animales pueden actuar según la información que reciben de manera que, ojalá, se favorezca su supervivencia y
éxito reproductivo.
¿Qué tipo de señales puede activar el comportamiento? En algunos casos, la señal es principalmente externa:
 En la hibernación, un animal entra en una guarida o madriguera, reduce su tasa metabólica y entra en un estado de
inactividad durante el invierno para conservar recursos mientras las condiciones sean difíciles y la comida escasa. El
comportamiento de hibernación suele desencadenarse por señales ambientales. Por ejemplo, los osos pardos entran a
su guarida e hibernan cuando la temperatura desciende a 0^\text{o}ostart superscript, o, end superscriptC y comienza
a nevar^22start superscript, 2, end superscript.
 La estivación es similar a la hibernación, pero ocurre durante los meses de verano. Algunos animales desérticos entran
en estivación como respuesta a condiciones secas. Este cambio les ayuda a sobrevivir los meses más duros del
año^33start superscript, 3, end superscript. Los caracoles de la siguiente fotografía suben a lo alto de los postes de
una cerca para entrar en estivación.

Crédito de la imagen: Caracoles Kadina trepan una cerca de Vladimir Menkov, CC BY-SA 4.0
 La migración es un comportamiento en el que los animales se mueven de un lugar a otro en un patrón estacional. Por
ejemplo, las mariposas monarca que viven en el norte y centro de los Estados Unidos emigran a México durante el
otoño, donde pasan el invierno. Las señales ambientales que desencadenan la migración otoñal incluyen la
temperatura del aire, la duración del día y la disponibilidad de alimentos^44start superscript, 4, end superscript.
En otros casos, la señal para un comportamiento puede ser interna. Por ejemplo, algunas conductas se producen con
un ritmo circadiano, lo que significa que se activan por el reloj interno del cuerpo del animal. Tú, por ejemplo, sueles
despertar y comenzar tus actividades casi a la misma hora todos los días. Como habrás descubierto si alguna vez has
hecho un vuelo largo, el despertador de tu cuerpo "sonará" a la misma hora aunque las señales externas cambien,
¡esto es lo que causa el “jet lag”!
También es común que los comportamientos se activen por una interacción de los estímulos internos y externos. Por
ejemplo, la conducta de apareamiento se puede provocar en un animal solo cuando está en el estado hormonal
correcto, una señal interna, y cuando ve a un miembro del sexo opuesto, una señal externa^55start superscript, 5, end
superscript.

Comportamientos innatos vs aprendidos

Cuando tratamos de entender cómo se desarrolla un comportamiento y cómo surgió evolutivamente, una pregunta
importante es si el comportamiento está genéticamente preprogramado o si se adquiere por la experiencia. Vamos a
definir algunos términos:
 El comportamiento innato está preprogramado genéticamente y un organismo lo hereda de sus padres.
 Un comportamiento aprendido no se hereda. Se desarrolla durante la vida de un organismo como resultado de la
experiencia y la influencia ambiental.
Los biólogos del comportamiento han descubierto que muchos comportamientos tienen un componente innato y uno
aprendido. Por lo tanto, generalmente es más preciso preguntarse qué tanto un comportamiento es innato o
aprendido.

Comportamientos mayoritariamente innatos

Hay algunos ejemplos de comportamientos que son real y verdaderamente preprogramados. Estas conductas ocurren
de una manera muy predecible en respuesta al estímulo adecuado, incluso si el organismo nunca se ha expuesto antes
al estímulo.
Por ejemplo, una salamandra adulta nadará perfectamente si se coloca en agua, incluso si nunca estuvo en el agua
cuando era joven y nunca ha visto nadar a otra salamandra^55start superscript, 5, end superscript. En este caso, el
comportamiento de natación solo puede explicarse como algo genéticamente preprogramado en la salamandra.
Del mismo modo, tú (o cualquier otro humano) rápidamente retirarás tu mano si tocas un objeto muy caliente. Esta
respuesta es un reflejo que está preprogramado en los circuitos de tus neuronas sensoriales y motoras en el que ni
siquiera participa tu cerebro^55start superscript, 5, end superscript.

Comportamientos parcialmente innatos y parcialmente aprendidos

En otros casos, un organismo está genéticamente programado para desarrollar un comportamiento, pero la forma que
toma el comportamiento depende de la experiencia del individuo.
Un ejemplo es el aprendizaje de canciones de un pinzón cebra u otra ave canora, como vimos anteriormente. Todos
los pinzones cebra machos comenzarán a escuchar y aprender una canción aproximadamente a la misma edad y
practicarán y producirán una canción a una edad un poco más tardía. Aunque este patrón está determinado
genéticamente, las características exactas de la canción que cante el pinzón dependen de las canciones que oye
durante su período de aprendizaje.
Otro ejemplo más familiar es la adquisición del lenguaje en seres humanos. Los bebés están preprogramados para
aprender un idioma, pero el idioma que aprenden depende de a qué estén expuestos en su periodo plástico, o
formativo.

Comportamientos principalmente aprendidos

En otros casos, los comportamientos dependen en gran parte de la experiencia, es decir se aprenden y no pueden
explicarse completamente por preprogramación genética.
Por ejemplo, si una rata recibe una recompensa alimenticia cada vez que aprieta una palanca, rápidamente aprenderá
a empujar la palanca con el fin de conseguir el alimento. Del mismo modo, si una vaca recibe una descarga eléctrica
cada vez que se apoya en una cerca eléctrica, como la de abajo, rápidamente aprenderá a evitar la cerca^66start
superscript, 6, end superscript. Apretar una palanca para obtener una recompensa y evitar cercas eléctricas no son
comportamientos preprogramados en ratas y vacas, por el contrario, son conductas aprendidas que los animales
desarrollan por la experiencia.

Crédito de la imagen: Vaca de Joi Ito, CC BY 2.0

 Si un comportamiento es más aprendido que innato, no se hereda directamente, pero de todos modos depende de los
genes. Por ejemplo, no cualquier tipo de animal podría aprender a empujar una palanca para obtener una
recompensa. La capacidad de las ratas de aprender este conducta depende de cómo está programado su cerebro, y los
genes del genoma de la rata determinan tanto la construcción, mantenimiento y función de su cerebro.

Comprueba tu comprensión

Los ratones de campo cavan madrigueras en la arena cuando viven en su ambiente natural. Una madriguera de ratón
de campo tiene una forma específica con un largo túnel de escape que es diferente a las madrigueras de especies de
ratón estrechamente relacionadas.
Un joven ratón de campo se cría en cautiverio, sin acceso a la tierra o arena o cualquier oportunidad de observar las
madrigueras de adultos. Cuando se le permite el acceso a tierra, inmediatamente cava una madriguera con la forma
normal de su especie^77start superscript, 7, end superscript.
¿Qué tipo de comportamiento muestra el ratón de campo al excavar su madriguera?
Escoge 1 respuesta:
Escoge 1 respuesta:

CORRECTO (SELECCIONADO)
Innato


Aprendido


Mayoritariamente aprendido, con un pequeño componente innato
Comprobar
[Mostrar pista.]

La selección natural moldea el comportamiento.

La medida en que un comportamiento está determinado genéticamente, o depende de los genes, está sujeto a fuerzas
evolutivas, como la selección natural. En muchos casos, podemos ver cómo un comportamiento otorga un beneficio a
la supervivencia o reproducción del animal que lo realiza, en otras palabras, el comportamiento aumenta la aptitud.
[¿Qué son selección natural y aptitud?]
Estos son algunos ejemplos de comportamientos que claramente aumentan la aptitud:
 Las crías de muchas especies de aves instintivamente abren la boca para recibir alimento cuando la madre regresa al
nido^88start superscript, 8, end superscript. Las aves con este comportamiento hereditario tenderán a obtener más
alimento y así sobrevivir más hasta la edad adulta en comparación con los que no.
 Una madre de ganso común instintivamente devuelve al nido los huevos que caen fuera de él^88start superscript, 8,
end superscript. Las gansas con este comportamiento hereditario tienden a tener más descendientes que sobreviven
hasta la eclosión que las gansas sin el comportamiento.
 Los pinzones cebra macho aprenden canciones cuando son jóvenes, y las utilizan en rituales de cortejo. Las aves con la
tendencia hereditaria a aprender una canción tendrán una pareja con más frecuencia que los que no aprenden a
cantar.
Un punto importante en el último ejemplo es que la selección natural puede actuar aun cuando el comportamiento
mismo no se hereda. Un pinzón cebra no hereda su canción directamente, tiene que aprender la canción. Pero su
capacidad y tendencia a aprender una canción se determinan genéticamente, por lo que pueden ser objeto de
selección natural.

Comportamiento innato

Aprende acerca de las conductas que están preprogramadas en los genes de los animales, como los reflejos y los
patrones de acción fija.
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Puntos más importantes

 El comportamiento innato es el que está preprogramado genéticamente en un organismo y puede realizarse en

respuesta a una señal sin experiencia previa.
 Los actos reflejos, como el reflejo rotuliano que prueban los médicos y el reflejo de succión de los bebés humanos, son
comportamientos innatos muy simples.
 Algunos organismos realizan comportamientos innatos de cinesis, cambio no direccional del movimiento, y taxis,
cambio direccional del movimiento, en respuesta a estímulos.
 Los patrones fijos de acción consisten en una serie de acciones que se desencadenan por un estímulo clave. El patrón
se ejecuta completamente aunque se retire el estímulo.
 Los científicos pueden probar si un comportamiento es innato al proporcionar un estímulo a animales que no lo han
recibido antes, es decir sin entrenamiento, y observar si el comportamiento se activa automáticamente.

Introducción

Si ves una gaviota argéntea cuidando a sus polluelos, tal vez notes un curioso ritual a la hora de comer. La gaviota
padre tiene un punto rojo en su pico. Cuando toca el suelo con su pico, el polluelo picotea el punto rojo varias veces.
Este picoteo desencadena una respuesta en el padre: vomita alimento para el polluelo^11start superscript, 1, end
superscript. Esto puede sonar asqueroso para nosotros, pero para un polluelo de gaviota argéntea, ¡es como cenar
pizza!

Crédito de la imagen: izquierda, Gaviota argéntea europea en Heiligenhafende Aiwok, CC BY-SA 3.0; derecha, Comida
de gaviotas argénteas de Jeje42, CC BY-SA 3.0
El comportamiento de picoteo es innato, o genéticamente programado. Los polluelos de gaviota argéntea picotean el
punto rojo del pico de sus padres sin entrenamiento previo alguno. De hecho, un polluelo de gaviota argéntea puede
 ser engañado con una vara amarilla adornado con un punto rojo: la picoteará tan ansiosamente como si fuera el pico
sus padres^22start superscript, 2, end superscript.
Este es solo un ejemplo de comportamiento innato, o comportamiento programado genéticamente en un organismo.
Dadas las señales adecuadas, un organismo realizará un comportamiento innato sin necesidad de experiencia previa ni
de aprendizaje. Los comportamientos innatos tienden a ser muy predecibles, como el picoteo de la gaviota argéntea, y
todos los miembros de una especie suelen realizarlos de una manera muy similar.
En este artículo, veremos ejemplos de comportamientos que son principal o totalmente innatos. Ten en cuenta, sin
embargo, que en el mundo real muchos comportamientos son en parte innatos y en parte aprendidos. Los pinzones
cebra, por ejemplo, están preprogramados para aprender un canto, pero cuálcanto aprenden depende en sus
primeras experiencias.

Reflejos

Quizás el ejemplo más simple de un comportamiento innato es un acto reflejo: una respuesta rápida e involuntaria a
un estímulo o señal.
Un ejemplo de un acto reflejo humano es el reflejo rotuliano. Para probar este reflejo, un médico golpea el tendón que
está por debajo de la rótula con un martillo de goma. El golpe activa neuronas cercanas, que provocan que tu pierna
patee involuntariamente. Esta respuesta automática depende de circuitos de neuronas que corren entre la rodilla y la
médula espinal, ¡tu cerebro no participa en lo absoluto!
[Ver más detalles.]



Diagrama simplificado de los circuitos neurales involucrados en el reflejo rotuliano. Cuando se golpea ligeramente el
tendón rotuliano, el músculo cuádriceps que se encuentra en la parte frontal del muslo se estira y activa una neurona
sensorial que envuelve la célula múscular. El axón de la neurona sensorial llega hasta la médula espinal, donde forma
sinapsis con dos blancos:
1. One target is a motor neuron innervating the quadriceps muscle. The sensory neuron activates the motor neuron,
causing the quadriceps muscle to contract.
2. The other target is an interneuron. The sensory neuron activates the interneuron. However, this interneuron is itself
inhibitory, and the target it inhibits is a motor neuron traveling to the hamstring muscle on the back of the thigh. Thus,
the activation of the sensory neuron serves to inhibit contraction in the hamstring muscle. The hamstring muscle thus
relaxes, facilitating contraction of the quadriceps muscle, which is antagonized by the hamstring muscle.
Algunos reflejos están presentes en los bebés humanos, pero se pierden o se controlan de forma consciente a medida
que el bebé crece. Por ejemplo, un bebé recién nacido succionará todo lo que toca su paladar.^33start superscript, 3,
end superscript Este reflejo ayuda al bebé a conseguir comida asegurándose de que succione del pecho de su madre o
de un biberón colocado en su boca.

Crédito de la imagen: Biberón por Dirk (Beeki) Schumacher, dominio público

Cinesis y taxis

Algunos organismos tienen comportamientos innatos que cambian su movimiento en respuesta a un estímulo, como
alta temperatura o una fuente de alimento apetecible.
 En la cinesis, un organismo cambia su movimiento en una forma no direccional, como sería al acelerar o desacelerar en
respuesta a una señal. Por ejemplo, las cochinillas se mueven más rápidamente en respuesta a temperaturas que son
superiores o inferiores a su intervalo preferido. El movimiento es aleatorio, pero la mayor velocidad aumenta las
posibilidades de que la cochinilla salga del ambiente indeseable.

Crédito de la imagen: Cochinilla común de JMK, CC BY-SA 3.0

La taxis es una forma de comportamiento en implica un movimiento que acerca o aleja al organismo de un estímulo.
Este movimiento puede responder a la luz, o fototaxis; a señales químicas, o quimiotaxis; o a la gravedad, conocido
como geotaxis; entre otros estímulos. Si el movimiento es de acercamiento, se dice que es positivo, si es de
alejamiento, es negativo.
Por ejemplo, la cochinilla exhibe fototaxis negativa, lo que significa que se alejará de una fuente de luz^44start
superscript, 4, end superscript. Este comportamiento puede ser útil porque las cochinillas requieren un ambiente
húmedo y es más probable que un lugar soleado y luminoso sea cálido y seco.
[¿Puedo ver un ejemplo de quimiotaxis?]
[¿La cinesis y la taxis siempre son innatas?]

Patrones fijos de acción

Un patrón fijo de acción es una serie predecible de acciones provocada por una señal, a veces llamada estímulo clave.
Aunque un patrón fijo de acción es más complejo que un reflejo, aún es automático e involuntario. Una vez que se
activa, continuará hasta completarse, incluso si se retira el estímulo clave durante el comportamiento.
Ya vimos un ejemplo de un patrón fijo de acción en la introducción del artículo: el comportamiento de picotear un
punto en gaviotas argénteas. Veamos otro par de ejemplos que muestran cómo funciona el patrón fijo de acción.

Caso de estudio: recuperación de huevos

Un ejemplo bien estudiado de un patrón fijo de acción se produce en aves acuáticas que anidan en tierra, como el
ganso común. Si un huevo de una gansa rueda fuera de su nido, instintivamente utilizará su pico para regresar el
huevo al nido en una serie de movimientos predecibles muy estereotipados. Observar un huevo fuera del nido es el
estímulo que desencadena el comportamiento de recuperación.
No es tan difícil imaginar por qué la selección natural favorece este rasgo de programación. Las gansas que recuperan
los huevos perdidos suelen tener más descendencia sobreviviente, en promedio, que aquellas que no.

Créditos de las imágenes: izquierda, Ganso Greylag de David Iliff, CC BY-SA 3.0; derecha, Nido de ganso en
Fadamull por Gordon Hatton, CC BY-SA 2.0
Sin embargo, este patrón fijo de acción también puede ocurrir en circunstancias donde no es útil, en otras palabras, en
circunstancias que no benefician a la gansa:
 Si alguien recoge y se lleva el huevo que rueda fuera del nido, la gansa seguirá moviendo su cabeza como si empujara
un huevo imaginario.
 La gansa tratará de empujar cualquier objeto con forma de huevo, como una pelota de golf, si se coloca cerca del nido.
De hecho, la gansa incluso realizará el patrón de recuperación en respuesta a un objeto mucho más grande, ¡como un
balón!
 Este ejemplo ilustra el aspecto de fijación de un patrón fijo de acción. En la gran mayoría de los casos en que
probablemente se encuentre una gansa en la naturaleza, el comportamiento de rodar cualquier objeto con forma de
huevo hacia el nido será beneficioso. Sin embargo, este simplemente es un programa biológico que se ejecuta en
respuesta a un estímulo y puede tener resultados no beneficiosos en circunstancias inusuales.

Caso de estudio: espinosos macho

Otro ejemplo clásico de un patrón fijo de acción se observa en el espinoso, un pequeño pez de agua dulce. Durante la
época de apareamiento, los espinosos macho desarrollan un vientre rojo y muestran un comportamiento agresivo
innato hacia otros machos.
Cuando un espinoso macho encuentra otro macho cercano, entra a un patrón fijo de acción agresivo diseñado para
ahuyentar al otro. El estímulo específico que activa este patrón fijo de acción es el patrón de coloración de vientre rojo
característico de los machos durante la época de apareamiento.
¿Cómo sabemos que este es el detonador? En el laboratorio, los investigadores expusieron peces macho a objetos
pintados de rojo en su mitad inferior, pero que no asemejaran un pez de ninguna otra forma (véase la siguiente
figura). Los espinosos macho respondieron agresivamente a los objetos como si fueran machos de su especie. Por el
contrario, los modelos realistas de espinoso macho pintados de blanco no provocaron ninguna respuesta^55start
superscript, 5, end superscript.

Crédito de la imagen: Biología del comportamiento: Figura 1 de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
Según algunas versiones, este patrón fijo de acción ¡incluso se ha activado por un carro de bomberos que pasaba por
el tanque de un espinoso macho!^66start superscript, 6, end superscript.

¿Cómo sabemos si un comportamiento es innato?

Por definición, un comportamiento innato está integrado genéticamente en un organismo, no es aprendido. Pero
¿cómo averiguan los biólogos si un comportamiento es innato?
En general, los científicos evalúan si un comportamiento es innato al ver si animales que no han sido expuestos al
estímulo y no han tenido oportunidad de aprender el comportamiento por experiencia, lo realizan correctamente.
Esto podría implicar, por ejemplo, la crianza de animales jóvenes separados de los adultos o sin los estímulos que
desencadenan el comportamiento.
Como ejemplo, consideremos el comportamiento de excavación del ratón ciervo y del ratón de campo. Estas especies
están estrechamente relacionadas y pueden aparearse, pero viven en distintos ambientes naturales y exhiben
diferentes comportamientos al cavar madrigueras^77start superscript, 7, end superscript:
 El ratón ciervo cava una madriguera corta y pequeña.
 El ratón de campo cava una madriguera larga con un túnel de escape o "puerta trasera" para escapar de los
depredadores.
Créditos de las imágenes: panel superior izquierdo, Peromyscus maniculatus criado en cautiverio de 6th Happiness, CC
BY-SA 3.0; panel superior derecho, Ratón de campo de Alabama (Peromyscus polionotus ammobates) de Jackie
Isaacs/USFWS, dominio público; diagramas de madrigueras basados en Weber et al.^88start superscript, 8, end
superscript, Figura S1
¿Es innata esta diferencia al cavar madrigueras? Para responder esta pregunta, investigadores criaron en el laboratorio
ratones de ambas especies sin exponerlos a la arena o a la oportunidad de cavar. Luego les dieron arena, una señal
para la construcción de madrigueras.
Provistos de arena, cada ratón sin experiencia cavó exactamente el tipo de madriguera que hace su especie en la
naturaleza^99start superscript, 9, end superscript. Es decir, los ratones de campo cavaron una madriguera larga con
un túnel de escape, mientras que los ratones ciervo cavaron una madriguera corta sin túnel de escape. La capacidad
de construir sus túneles normales, sin haber visto nunca antes un túnel, mostró que el comportamiento de
construcción de madriguera en ratones era realmente innato.

Comportamiento aprendido
 Habituación, impronta genética, condicionamiento clásico, condicionamiento operante y aprendizaje cognitivo.
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Puntos más importantes

 La habituación es un comportamiento aprendido simple en el que un animal poco a poco deja de responder a un
estímulo repetido.
 La impronta es una forma de aprendizaje especializada que ocurre durante un breve período en animales, por
ejemplo, la impronta de la madre en patos jóvenes.
 En el condicionamiento clásico, un estímulo nuevo se asocia a una respuesta ya existente mediante la sincronización
repetida de estímulos nuevos y otros previamente conocidos.
 En el condicionamiento operante, un animal aprende a realizar un comportamiento con mayor o menor frecuencia
mediante recompensas o castigos que suceden al comportamiento.
 Algunos animales, especialmente los primates, son capaces de formas más complejas de aprendizaje, como la
resolución de problemas y la construcción de mapas mentales.

Introducción

Si tienes un perro —o tienes un amigo que tenga un perro— probablemente sepas que se puede entrenar a los perros
para que hagan cosas como sentarse, pedir, rodar y acostarse boca arriba. Estos son ejemplos de conductas
aprendidas y los perros son capaces de aprendizaje significativo. Según algunas estimaciones, ¡un perro muy
inteligente tiene las habilidades cognitivas de un ser humano de dos años y medio!^11start superscript, 1, end
superscript.
En general, un comportamiento aprendido es el que un organismo desarrolla como resultado de la experiencia. Las
conductas aprendidas contrastan con los comportamientos innatos, genéticamente programados y que se realizan sin
formación ni experiencia previa. Por supuesto, algunos comportamientos tienen tanto elementos innatos como
aprendidos. Por ejemplo, los pinzones cebra están genéticamente programados para aprender a cantar, pero su canto
en específico depende de lo que oyen de sus padres.
En este artículo, veremos algunos ejemplos de comportamientos aprendidos en animales. Comenzaremos con algunos
simples como la habituación y la impronta, luego nos abriremos paso hasta casos complejos como el
condicionamiento operante y el aprendizaje cognitivo.

Comportamientos aprendidos simples

Los comportamientos aprendidos, a pesar de que pueden tener componentes o fundamentos innatos, permiten que
un organismo individual se adapte a cambios en el ambiente. Los comportamientos aprendidos se modifican por
experiencias anteriores; ejemplos de conductas aprendidas son la habituación y la impronta.

La habituación

La habituación es una forma de aprendizaje simple en el que un animal deja de responder a un estímulo, o señal,
después de un período de exposición repetida. Esta es una forma de aprendizaje no-asociativo, es decir, el estímulo no
se relaciona con ningún castigo o recompensa.
Por ejemplo, los perritos de la pradera suelen emitir una llamada de alarma cuando los amenaza un depredador. Al
principio, emitirán esta alarma al oír pasos humanos, que indican la presencia de un animal grande y posiblemente
hambriento.

Crédito de la imagen: Perritos de la pradera de cola negra de Mathae, CC BY-SA 3.0

Sin embargo, los perritos de la pradera se habitúan gradualmente al sonido de pisadas humanas, dado que
experimentan repetidamente el sonido sin que suceda nada malo. Al final, dejan de dar la llamada de alarma en
respuesta a pasos. En este ejemplo, la habituación es específica para el sonido de pisadas humanas, puesto que los
animales todavía responden a los sonidos de posibles depredadores.

La impronta

La impronta es un tipo de aprendizaje simple y altamente específico que ocurre a una edad o etapa de la vida
específica durante el desarrollo de ciertos animales, como patos y gansos. Cuando los patitos salen del huevo, se les
impronta el primer animal adulto que ven, por lo general su madre. Una vez que la madre se impronta en un patito, el
verla sirve como una señal que activa un conjunto de comportamientos que promueven la supervivencia, como seguir
e imitar a la madre.

Crédito de la imagen: Biología del comportamiento: Figura 6 de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
¿Cómo sabemos que esto no es un comportamiento innato donde el patito está programado para seguir a un pato
hembra? Es decir, ¿cómo sabemos que la impronta es un proceso de aprendizaje condicionado por la experiencia? Si
patos o gansos recién nacidos ven a un ser humano antes de ver a su madre, se impronta el ser humano y lo siguen
igual que seguirían a su verdadera madre.
Un caso interesante de impronta que se utiliza para bien proviene de los esfuerzos para rehabilitar la grulla
trompetera, en peligro de extinción, cuando se crían los pichones en cautiverio. Los biólogos se visten con un traje
completo de grulla trompetera cuando cuidan a los pájaros jóvenes, y así se aseguran que no se produzca la impronta
de los seres humanos sino de los maniquíes de aves que son parte del traje. Finalmente, se enseña a las aves a migrar
con un avión ultraligero para prepararlas a vivir en la naturaleza^{2,3}2,3start superscript, 2, comma, 3, end
superscript.

Créditos de las imágenes: izquierda, Humano disfrazado de Steve Hillebrand/USFWS, CC BY 2.0; derecha, Migración
con ultraligero de grullas trompeteras de USFWS, CC BY 2.0

El comportamiento condicionado

El comportamiento condicionado es el resultado de aprendizaje asociativo, que adopta dos formas:

condicionamiento clásico y condicionamiento operante.

Condicionamiento clásico

En el condicionamiento clásico, una respuesta que ya está asociada a un estímulo se asocia a un segundo estímulo que
no tenía ningún nexo anterior. El ejemplo más famoso de condicionamiento clásico se encuentra en los experimentos
de Ivan Pavlov, donde se condicionó la salivación de perros —una respuesta previamente asociada con alimentos—
con el sonido de una campana.
Como Pavlov observó, y como tal vez también tú puedas haber notado, los perros salivan en respuesta a ver u oler
alimentos. Esto es algo que los perros hacen de forma innata, sin necesidad de aprendizaje. En el lenguaje del
condicionamiento clásico, esta pareja de estímulo-respuesta existente se puede dividir en un estímulo no
condicionado, ver u oler alimento, y una respuesta no condicionada , la salivación.

Crédito de la imagen: Biología del comportamiento: Figura 7 de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
En los experimentos de Pavlov, cada vez que se le dio alimento a un perro, se proporcionó otro estímulo junto con el
estímulo no condicionado. En concreto, se tañía una campana a la vez que el perro recibía comida. El sonido de la
campana, junto con la comida, es un ejemplo de estímulo condicionado: se aplica un nuevo estímulo junto con el
estímulo no condicionado.

Crédito de la imagen: Biología del comportamiento: Figura 7 de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
Con el tiempo, los perros aprendieron a asociar el sonido de la campana con alimento y respondían salivando.
Finalmente, responderían salivando cuando se tañía la campana, incluso cuando el estímulo no condicionado, el
alimento, estaba ausente. Esta nueva pareja de estímulo-respuesta formada artificialmente consiste de un estímulo
condicionado, el sonido de la campana, y una respuesta condicionada, salivación.
Crédito de la imagen: Biología del comportamiento: Figura 7 de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
¿La respuesta no condicionada, salivar en respuesta a alimento, es exactamente idéntica a la respuesta condicionada,
salivar en respuesta a la campana? No necesariamente. Pavlov descubrió que la saliva en los perros condicionados en
realidad tenía diferente composición respecto a la saliva de los perros no condicionados.

Condicionamiento operante

El condicionamiento operante es un poco diferente del condicionamiento clásico en que no depende de la existencia
de una pareja estímulo-respuesta. Por el contrario, cuando un organismo muestra un comportamiento —o un paso
intermedio hacia el comportamiento completo— se le da una recompensa o un castigo. Al principio, el organismo
puede exhibir el comportamiento, como presionar una palanca, solo por casualidad. Mediante reforzamiento, se
induce al organismo a realizar el comportamiento con mayor o menor frecuencia.
Un prominente investigador pionero del condicionamiento operante fue el psicólogo B. F. Skinner, el inventor de la
caja de Skinner, en la imagen de abajo. Skinner puso ratas en cajas que contenían una palanca que dispensaba
alimento cuando la rata la presionaba. Al principio, la rata empujaría la palanca un par de veces por accidente y luego
empezaría a asociar el presionar la palanca con obtener alimento. Con el tiempo, la rata empujaría la palanca con más
y más frecuencia a fin de obtener comida.
Crédito de la imagen: modificado de Caja de Skinner de Andreas1, CC BY-SA 3.0; la imagen modificada se encuentra
bajo una licencia CC BY-SA 3.0
No todos los experimentos de Skinner funcionaban con agradables premios. El fondo de la caja era una rejilla metálica
que podía aplicar a las ratas una descarga eléctrica como castigo. Cuando la rata recibía una descarga eléctrica cada
vez que realizaba cierto comportamiento, rápidamente aprendía a dejar de realizarla. Como lo muestran estos
ejemplos, se puede usar el refuerzo positivo y negativo para moldear el comportamiento de un organismo a través del
condicionamiento operante. ¡Ay! ¡Pobres ratas!
El condicionamiento operante es la base de gran parte del entrenamiento animal. Por ejemplo, podrías darle a tu
perro una galleta o decirle "¡buen perro!" cada vez que se sienta, rueda o se abstiene de ladrar. Por otro lado, las
vacas que están en un campo rodeado por una cerca electrificada aprenden rápidamente a evitar la cerca^44start
superscript, 4, end superscript.
Como muestran estos ejemplos, el condicionamiento operante mediante reforzamiento puede causar que los
animales adopten comportamientos que no habrían realizado naturalmente o que eviten comportamientos que
normalmente son parte de su repertorio.

Aprendizaje y cognición

Los seres humanos, otros primates y algunos animales no primates son capaces de un aprendizaje sofisticado que no
encaja dentro la categoría de condicionamiento clásico ni operante. Veamos algunos ejemplos de resolución de
problemas y de aprendizaje espacial complejo en animales no humanos.
 Resolución de problemas en chimpancés

El científico alemán Wolfgang Köhler realizó algunos de los estudios más tempranos sobre resolución de problemas en
chimpancés. Descubrió que los chimpancés eran capaces de tener pensamiento abstracto y que podían pensar en
posibles soluciones a un rompecabezas e imaginar el resultado de una solución incluso antes de realizarla.
Por ejemplo, en un experimento, Köhler colgó un plátano en la jaula de los chimpancés demasiado alto para que lo
alcanzaran. También se colocaron varias cajas aleatoriamente en el suelo. Ante este dilema, algunos de los chimpancés
—después de unas cuantas salidas en falso y cierta frustración— apilaron las cajas una encima de otra, subieron sobre
ellas y consiguieron el plátano. Este comportamiento sugiere que podían visualizar el resultado de apilar las cajas
antes de que realmente realizaran la acción^55start superscript, 5, end superscript.

Aprendizaje espacial en ratas

El aprendizaje que va más allá de simples asociaciones no está limitado a los primates. Por ejemplo, experimentos con
laberintos que se realizaron en la década de 1920 (se muestra un laberinto a continuación), demostraron que las ratas
eran capaces de aprendizaje espacial complejo^{6,7}6,7start superscript, 6, comma, 7, end superscript.

Crédito de la imagen: modificada de Biología del comportamiento: Figura 9de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0;
Basado en una publicación original de Blodgett^66start superscript, 6, end superscript, reproducido por
Tolman^77start superscript, 7, end superscript
En estos experimentos, las ratas se dividieron en tres grupos:
 Grupo I: las ratas obtenían alimento al final del laberinto desde el primer día.
 Grupo II: las ratas se colocaron en el laberinto durante seis días consecutivos antes de obtener alimento al final del
laberinto en el día siete.
 Grupo III: las ratas se colocaron en el laberinto durante dos días consecutivos antes de obtener alimento al final del
laberinto en el día tres.
No es de extrañar que las ratas que recibían una recompensa de alimento desde el primer día aparentemente
aprendían más rápido (disminuyó más rápidamente el número de errores al cruzar el laberinto) que las ratas que no
recibían la recompensa inicial. Sin embargo, lo más llamativo fue lo que sucedió después de que las ratas del grupo II y
III recibieron alimento.
 Crédito de la imagen: modificada de Biología del comportamiento: Figura 9de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0;
basado en una publicación original de Blodgett^88start superscript, 8, end superscript, reproducido por
Tolman^99start superscript, 9, end superscript
En ambos grupos, al día siguiente que recibieron comida, las ratas mostraron una marcada disminución en el número
de errores, y casi alcanzan a las ratas del grupo I. Este patrón sugería que las ratas del grupo II y III habían, de hecho,
aprendido eficazmente y construido un mapa mental, en los días anteriores. ¡Simplemente no tenían suficientes
razones para demostrar su aprendizaje hasta que apareció alimento!
Estos resultados demuestran que las ratas son capaces de aprendizaje espacial complejo, incluso en ausencia de una
recompensa directa, en otras palabras, sin reforzamiento. Experimentos posteriores confirmaron que las ratas hacen
una representación del laberinto en sus mentes —un mapa cognitivo— en lugar de simplemente aprender una ruta
condicionada.

Comunicación en los animales

Aprende cómo se comunican los animales mediante señales visuales, sonoras, táctiles y químicas.
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Puntos más importantes

 La comunicación es la transmisión de información de un animal a otro, lo que provoca algún tipo de cambio en el
animal que obtiene la información.
 La comunicación generalmente es entre animales de una misma especie, pero también puede ocurrir entre dos
animales de especies diferentes.
 Los animales se comunican mediante señales, que pueden ser visuales, auditivas, químicas —con la participación
de feromonas— o táctiles.
 Las conductas de comunicación pueden ayudar a los animales a encontrar pareja, establecer dominancia, defender
territorio, coordinar el comportamiento del grupo y brindar cuidados a las crías.

Introducción

¿Te has preguntado cómo las hormigas siguen lo que parecen ser rutas invisibles que conducen al alimento? ¿Por qué
los perros machos marcan su territorio orinando sobre arbustos y postes cuando los llevas a pasear? ¿Qué se están
diciendo las aves cuando trinan fuera de tu ventana?
Si es así, ¡estás en el lugar correcto! En este artículo, veremos estas —y muchas otras— formas de comunicación que
se usan en el reino animal.

La comunicación adopta muchas formas

Cuando hablamos de comportamiento animal, la comunicación puede ser cualquier proceso en el que se transmite
información de un animal a otro, lo que provoca un cambio o una respuesta en el animal receptor.
[¿La comunicación puede ocurrir por accidente?]
^1start superscript, 1, end superscript
La mayoría de las veces, la comunicación ocurre entre miembros de una especie, aunque también puede ocurrir entre
especies diferentes. Por ejemplo, tu perro puede ladrarte para pedir un premio. Algunas especies son muy sociales,
viven en grupos e interactúan todo el tiempo; la comunicación es esencial para mantener estos grupos cohesionados y
organizados. Sin embargo, incluso animales que suelen ser relativamente solitarios tienen que comunicarse al menos
un poco, aunque sea solo para encontrar pareja.
¿Qué formas pueden adoptar los comportamientos de comunicación? Bueno, los sistemas sensoriales de los animales
varían bastante. Por ejemplo, el olfato de un perro es ¡40 veces más agudo que el nuestro!^22start superscript, 2, end
superscript. Debido a esta diversidad sensorial, diferentes animales se comunican con una amplia gama de estímulos,
conocidos colectivamente como señales.
A continuación se presentan algunos tipos comunes de señales:
 Feromonas—sustancias químicas
 Señales auditivas—sonidos
 Señales visuales
 Señales táctiles
En algunos casos, ¡las señales pueden ser incluso eléctricas!
¿Cómo se originó esta diversidad de comportamientos de comunicación? Como ocurre con otros rasgos, los
comportamientos de comunicación, o la capacidad para aprenderlos, surgen por selección natural. Los
comportamientos de comunicación heredables que aumentan la probabilidad de que un organismo sobreviva y se
reproduzca tienden a persistir y llegan a ser comunes en una población o especie.
En el resto del artículo, veremos algunos ejemplos de las muchas maneras en que los animales pueden comunicarse
entre sí.
Feromonas

Una feromona es una señal química que se secreta con el fin de activar una respuesta en otro individuo de la misma
especie. Las feromonas son especialmente comunes entre los insectos sociales como las hormigas y las abejas. Las
feromonas pueden atraer al sexo opuesto, activar una alarma, marca un rastro de comida o activar otros
comportamientos más complejos.
El siguiente diagrama muestra senderos de feromonas trazados por hormigas para dirigir a otras hormigas de la
colonia hacia fuentes de alimentos. Cuando una fuente de alimento es abundante, las hormigas depositarán
feromonas en el tramo de ida y en el de regreso de su viaje, y se fortalece el sendero para atraer más hormigas.
Cuando la fuente de alimento está a punto de agotarse, las hormigas dejarán de añadir feromonas en el camino de
regreso, con lo que el sendero se desvanece^{3,4}3,4start superscript, 3, comma, 4, end superscript.

Crédito de la imagen: Las hormigas y la mochila de Dake, CC BY 2.5

Las hormigas también utilizan feromonas para comunicar su estatus social, o papel, en la colonia y hormigas de
diferentes "castas" pueden responder de forma distinta a la misma feromona^33start superscript, 3, end superscript.
Una hormiga aplastada también libera un estallido de feromonas que advierte a otras de un peligro y puede incitar a
que se agrupen y piquen.^{5,6}5,6start superscript, 5, comma, 6, end superscript.
Los perros también se comunican con feromonas. Se olfatean mutuamente para recopilar esta información química, y
muchas de esas sustancias químicas también se liberan en la orina. Al orinar en un arbusto o un poste, un perro deja
una marca de su identidad que los demás perros que pasan pueden leer, y así declara su derecho al territorio
cercano^{7,8}7,8start superscript, 7, comma, 8, end superscript.

Señales auditivas

La comunicación auditiva —comunicación basada en sonidos— se usa ampliamente en el reino animal.

La comunicación auditiva es particularmente importante en las aves, que utilizan sonidos para transmitir advertencias,
atraer parejas, defender territorios y coordinar comportamientos grupales. Algunas aves también producen cantos,
vocalizaciones relativamente largas y melódicas que tienden a ser similares entre los miembros de una especie.

Crédito de la imagen: Golondrina (Hirundo rustica rustica) cantando de Charles J. Sharp, CC BY-SA 4.0
Muchas especies que no son aves también se comunican mediante el sonido:
 Los monos gritan una advertencia cuando hay un depredador cercano, lo que da oportunidad de escapar a otros
miembros de la manada. Los cercopitecos verdes tienen incluso diferentes gritos para indicar diferentes
depredadores.
 Las ranas toro croan para atraer ranas hembra como parejas. En algunas especies de rana, los sonidos pueden
escucharse ¡a más de un kilómetro de distancia!
 Los gibones utilizan gritos para marcar su territorio y mantener lejos a posibles competidores. Una pareja de macho y
hembra, e incluso su descendencia, puede producir los gritos en conjunto.
El agua, como el aire, puede transportar ondas sonoras y los animales marinos también utilizan el sonido para
comunicarse. Los delfines, por ejemplo, producen diversos ruidos —como silbidos, gorjeos y clics— y los organizan en
complejos patrones. La idea de que esto podría representar una forma de idioma es interesante pero
controvertido^99start superscript, 9, end superscript.

Señales visuales

La comunicación visual consiste en señales que pueden verse. Ejemplos de estas señales son gestos, expresiones
faciales, posturas corporales y coloración.
Los gestos y la postura son señales visuales que se usan ampliamente. Por ejemplo, los chimpancés comunican una
amenaza cuando levantan sus brazos, golpean el suelo o miran directamente a otro chimpancé. Los gestos y las
posturas se usan mucho en rituales de apareamiento y pueden poner otras señales, como colores brillantes, a la vista.
Las expresiones faciales también se utilizan para transmitir información en algunas especies. Por ejemplo, lo que se
conoce como una sonrisa temerosa, que se muestra a continuación en la cara del joven chimpancé, indica sumisión.
Esta expresión la usan chimpancés jóvenes cuando se acercan a un macho dominante de su manada para indicar que
aceptan la dominación del macho.

Crédito de la imagen: La ‘sonrisa temerosa’ de CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0

Los cambios en la coloración también sirven como señales visuales. Por ejemplo, en algunas especies de monos, la piel
que rodea los órganos reproductivos de la hembra muestra colores brillantes cuando la hembra está en la etapa fértil
de su ciclo reproductivo. El cambio de color indica que la hembra puede ser abordada por pretendientes.
La coloración general de un organismo, más que un cambio de color, también puede actuar como una señal
visual^11start superscript, 1, end superscript. Por ejemplo, la coloración brillante de algunas especies tóxicas, como la
rana punta de flecha, actúa como una señal de advertencia para lo depredadores que indica “no comer”.

Crédito de la imagen: Ranitomeya amazonica de Vir Vikram Singh, CC BY-SA 3.0

Señales táctiles

Las señales táctiles están más limitadas en rango que los otros tipos de señales, puesto que dos organismos deben
estar uno justo al lado del otro para tocarse^{10}10start superscript, 10, end superscript. Sin embargo, estas señales
son una parte importante del repertorio de comunicación de muchas especies.
Las señales táctiles son bastante comunes en insectos. Por ejemplo, una abeja recolectora melífera que ha encontrado
una fuente de alimento realizará una intrincada serie de movimientos, o danza, para indicar la ubicación del alimento.
Puesto que esta danza se realiza en la oscuridad dentro del nido, las otras abejas lo interpretan principalmente como
una señal táctil^{11,12}11,12start superscript, 11, comma, 12, end superscript.
 Las señales táctiles también juegan un papel importante en las relaciones sociales. Por ejemplo, en muchas especies
de primates, los miembros de un grupo se acicalan entre ellos y así eliminan parásitos y realizan otras tareas de
higiene^{13}13start superscript, 13, end superscript. Este comportamiento, en gran medida táctil, refuerza la
cooperación y los lazos sociales entre los miembros del grupo^{14}14start superscript, 14, end superscript.

Crédito de la imagen: Macaca fuscata, acicalamiento social de Noneotuho, CC BY-SA 3.0

Los estímulos táctiles también juegan un papel en la supervivencia de organismos muy jóvenes. Por ejemplo, los
cachorros recién nacidos amasan instintivamente las glándulas mamarias de su madre, lo que causa la liberación de la
hormona oxitocina y la producción de leche^{15}15start superscript, 15, end superscript.

¿Para qué se utiliza la comunicación?

Como lo ilustran los ejemplos anteriores, los animales se comunican mediante diferentes tipos de señal y también
utilizan estas señales en una amplia gama de contextos. Estas son algunas de las funciones más frecuentes de la
comunicación:
 Conseguir pareja. Muchos animales tienen elaborados comportamientos de comunicación que se relacionan con el
apareamiento, y que pueden incluir atraer una pareja o competir con otros posibles pretendientes para conseguirla.
[Ver más información.]
 Establecer dominancia o defender territorio. En muchas especies, los comportamientos de comunicación son
importantes para establecer dominio en una jerarquía social o defender territorio.
[Ver más información.]
 Coordinar comportamientos grupales. En especies sociales, la comunicación es la clave para coordinar actividades
grupales, como la adquisición de alimento y defensa, y mantener la cohesión de grupo.
[Ver más información.]
 Cuidar crías. Entre las especies que proporcionan cuidado parental a la descendencia, la comunicación coordina los
comportamientos de padres e hijos para ayudar a garantizar que las crías sobrevivan.
[Ver más información.]
Como lo muestran estos ejemplos, la comunicación ayuda a los organismos a interactuar y realizar funciones vitales
básicas, como sobrevivir, obtener pareja y cuidar sus crías.