REPUBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA EXPERIMENTAL LIBERTADOR

INSTITUTO PEDAGÓGICO PROFE ANTONIO LIRA ALCALA DE MATURIN
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS NATURALES
PROGRAMA DE BIOLOGIA
CÁTEDRA: FISIOLOGÍA VEGETAL

PROFESOR: BACHILLER:
NINO OMOGROSSO GENESIS GUAICARA

MATURIN, NOVIEMBRE DE 2016

 INTRODUCCIÓN

La tuberización es un proceso de formación de tubérculos, entendiéndose este

último término según el Diccionario de la Real Academia Española y el cual es nuestra
competencia "tallo de tipo subterráneo que se modifica y engruesa y en el que se
encuentran los nutrientes de reserva para un determinado tipo de planta". La
tuberización es un proceso de producción de papa y está caracterizada por condiciones
de fotoperiodos cortos, 8 horas aproximadamente y de temperaturas de 18ºC. Además
esta es influenciado por factores ambientales y endógenos, entrando en este último
factor el bajo nivel de giberalinas favorecen la formación del tubérculo, ya que esta
activa las señales en la zona subapical del estolón para el inicio de la división celular.

Para que ocurra el proceso de tuberización además de ser importante la

temperatura y el fotoperiodo, es indispensable factores endógenos como las
fitohormonas que juegan un papel primordial, ya que regulan los eventos morfológicos
de tuberización activados en el ápice del estolón; los niveles altos de giberelinas inhiben
la tuberización, mientras que los bajos la promueven.
FISIOLOGÍA DE LA TUBERIZACIÓN

Tuberización: Proceso de transformación de la parte inferior del tallo o de los

órganos radiculares en tubérculos.
Tubérculo: sector ensanchado de una raíz o de un tallo subterráneo donde la
planta almacena nutrientes.

CONTROL DE INICIACIÓN DE LA TUBERIZACIÓN

El proceso de tuberización está influenciado por factores ambientales y
endógenos, y puede ser favorecido por las largas noches (fotoperiodo corto), bajas
temperaturas y bajos niveles de nitrógeno, entre otros. Estas condiciones provocan
cambios en el metabolismo de las plantas. Los cambios internos podrían transferir la
señal ambiental al lugar de formación del tubérculo para empezar su formación. La
señal de transducción es parcialmente controlada por fitohormonas. De igual manera un
cambio en el metabolismo de los carbohidratos parece estar asociado a la formación del
tubérculo.

Etapas:

Dormancia o reposo de la semilla: Es el periodo que transcurre entre la

cosecha y la brotación. Para el tubérculo semilla esta etapa dura 2-3 meses, y para la
semilla sexual, 4 a 6 meses. La dormancia puede ser rota o inducida por heridas o
alguna enfermedad en el tubérculo; en estos casos la brotación ocurre en menor tiempo.
También puede inducirse por tratamiento químico, utilizando el ácido giberélico, en
dosis de 1 a 5 ppm.

Desarrollo del Brote: ocurre cuando comienzan a emerger las yemas de los
tubérculos; dura 2 a 3 meses, luego la papa está apta para sembrarse; es ideal que los
tubérculos presenten por lo menos 3 brotes cortos y fuertes, y tengan una longitud de
0.5 a 1 cm.
 Emergencia: Los brotes emergen a los 10-12 días en tubérculos, y de 8 a 10
días en semilla sexual, cuando son plantados en el campo y tienen las condiciones
adecuadas de temperatura y humedad en el suelo, para su desarrollo.
Establecimiento de la planta: se refiere al periodo comprendido entre la
brotación y la iniciación del tubérculo, caracterizada por el crecimiento de hojas y ramas
en la parte aérea, y de raíces y estolones en la parte subterránea. En esta etapa, hay
crecimiento de follaje y raíces en forma simultánea; dura entre 20 a 30 días.

Tuberización y floración: La floración es señal de que la papa comienza a

emitir estolones o que inicia la tuberización. En variedades precoces, esto ocurre a los
30 días después de la siembra; en variedades intermedias, entre los 35 a 45 días; y en las
tardías entre 50 a 60 días. Esta etapa dura unos 30 días.

Llenado del tubérculo: las células de la papa se expanden debido a la

acumulación de agua, nutrientes y carbohidratos y compuestos inorgánicos el tubérculo
llega a ser el sitio dominante en la deposición de carbohidratos y compuestos
inorgánicos. Este es el periodo de crecimiento crítico para el rendimiento y calidad del
tubérculo, y los factores que los afectan son la temperatura, fertilización, edad
fisiológica, la distancia entre plantas, fechas de siembra, riego y manejo de plagas y
enfermedades.

Desarrollo de los tubérculos: Los tubérculos alcanzan la madurez fisiológica a

los 75 días, en variedades precoces, 90 días para intermedias y 120 días para variedades
tardías. En esta etapa los tubérculos pueden cosecharse y almacenarse.

FACTORES AMBIENTALES DE LA TUBERIZACIÓN

Al igual que en otros procesos de organogénesis, la formación de tubérculos y

otros órganos de almacenamiento puede ser controlado por factores ambientales tales
como fotoperíodo, la temperatura y cantidad de nitrógeno disponible.
 FOTOPERIODOS

Fotoperiodo es el conjunto de procesos de las especies vegetales mediante los

cuales regulan sus funciones biológicas usando como parámetros la alternancia de los
días y las noches del año y su duración según las estaciones y el ciclo solar. Garner y
AUard (1923) fueron los primeros en observar que el fotoperíodo controla la formación
de tubérculos de papa. En esta especie, largas noches favorecen la inducción de
tubérculo; Por lo tanto, en el proceso, la papa se considera una planta de día corto.
Cuando en una posición fotoperiodo largo un retraso en el inicio de la tuberización, con
porciones de crecimiento más altas y estolones de este tipo, que son más y numerosos
ramificada.

La papa es una planta de día corto. En su lugar de origen, el acortamiento de los

días es la señal que anuncia la llegada del período frío, inadecuado para el crecimiento.
Ante este estímulo la planta inicia la formación de sus órganos de almacenamiento y
resistencia (los tubérculos). A través de la domesticación y la adaptación a condiciones
de climas muy diversos, el hombre fue desarrollando numerosas variedades de papa con
diferencias grandes en cuanto a la respuesta al fotoperíodo. Desde variedades casi
insensibles a este estímulo hasta variedades muy exigentes en fotoperíodo para iniciar la
tuberización. Entonces, en general podemos decir que el acortamiento de los días o
fotoperíodo corto es un factor que estimula o acelera la entrada en tuberización de la
mayoría de las variedades, pero no determina este proceso. Es decir, que en condiciones
de día largo o fotoperiodos crecientes muchas variedades también iniciarán la
tuberización, aunque el largo de la etapa 1, a igualdad de condiciones de otros factores,
será algo mayor con días largos que con días cortos, o sea que podemos decir que la
respuesta de este cultivo al fotoperíodo es una respuesta cuantitativa.
La percepción del fotoperíodo por parte de la planta ocurre en la hoja y de
alguna manera esta señal debe ser trasmitida a los estolones debajo del suelo, donde
ocurrirá la formación de los tubérculos. Ya en 1956 y 1958 Gregory y Chapman,
respectivamente, demostraron que tal señal es trasmitida a través de injertos. Injertos de
hojas de plantas de papa que estaban inducidas a tuberizar tuvieron efectos inductores
sobre lotes no inducidos, aún cuando luego del injerto estos ellos fueron mantenidos en
condiciones no inductoras. La naturaleza de esta señal es probablemente hormonal. Se
mueve a través del floema tanto acrópeta como basipetalmente. La señal puede tener
más de un componente, por ejemplo una sustancia inductora que aumenta bajo
condiciones inductivas y/o una sustancia inhibitoria que disminuye bajo condiciones
inductivas.
El grado de conocimiento actual muestra que hay una gran probabilidad en que
el Fitocromo B esté involucrado en la inhibición de la tuberización en DL más que en la
inducción de la tuberización en DC. La remoción del fitocromo B resulta en
tuberización tanto en DL como en DC. La tuberización de plantas "insensibles" a
fitocromo B bajo DL puede ser causada por una reducción en los niveles de un inhibidor
o por la producción de una sustancia inductora en DL normalmente no inductor. Que el
fitocromo B está involucrado en la producción de una señal(es) trasmisible ha sido
mostrado por experimentos con injertos en los cuales plantas de un tipo silvestre S.
Tuberosum ssp. Andígena pueden ser inducidas a tuberizar en DL por injerto sobre un
tallo de una planta con fitocromo B "insensible" mientras que una sección de planta
‘fitocromo B insensible’ pudo inducir al “pie” tipo sensible a tuberizar en condiciones
de día largo.
Además, con el injerto recíproco de un tallo de planta silvestre sobre un tallo
(“pie”) de planta ‘fitocromo B insensible’, se inhibe la tuberización en la planta
"insensible" que ocurre normalmente en DL. Estos resultados indican que existe un
inhibidor de tuberización en las hojas de plantas de papa tipo silvestre en DL y que los
niveles más bajos de fitocromo B en las plantas "insensibles" han conducido a reducir
los niveles de este inhibidor, permitiendo así que ocurra tuberización en DL. El
fitocromo B parece, entonces, estar involucrado en la producción de un inhibidor en las
condiciones inductoras de DL.Ing. Agr. Luis Aldabe – Ing. Agr. PhD. Santiago
Dogliotti 10 En la Figura 8 se muestra la tasa de desarrollo de cuatro variedades de papa
en el período desde emergencia a inicio de tuberización, bajo fotoperíodo corto y largo
y en distintas condiciones de temperatura. La variedad Première es una variedad con
menor respuesta al fotoperíodo que las otras. La duración del período hasta inicio de la
tuberización en esta variedad se alarga solo un 25% con el fotoperíodo de 17 horas
mientras que en la variedad Producent la duración se duplica. En las cuatro variedades
se alcanza el inicio de la tuberización aún en condiciones de fotoperíodo largo (17 h),
aunque a tasas más bajas.
 TEMPERATURA

La temperatura también influye en los niveles de inducción de tubérculo.

Solanum tuberosum y Helianthus tuberosus son especies que requieren temperaturas
más bajas para tuberizar. En la patata, la temperatura óptima del tubérculo es de
aproximadamente 17 ° C, y temperaturas superiores a 30 ° C son inhibitoria este
proceso. Incluso en las especies tropicales como Pachyrryzus tuberosus, que tuberizam
en fotoperiodos cortos (menos de 16 horas), esquemas alternativos para fotoperiodo
inductiva a altas temperaturas (30 ° Cj25 ° C) inhiben la formación de raíces tuberosas.
Sin embargo, las altas temperaturas son propicias para el inicio de la tuberización de
algunas especies que conforman sus órganos tuberosas en días largos, como la cebolla,
el ajo y la cebolla.
Al aumentar esta se presenta mayor grado de inhibición, sobre todo en presencia
de fotoperíodo largo. El efecto negativo de la temperatura sobre la tuberización es
diferente de acuerdo a si el estímulo se aplica en el dosel o en el sustrato. Cuando
únicamente el dosel se somete a incremento de temperatura la tuberización se ve
severamente afectada asociándose a dicho resultado el aumento en el nivel de GAs en
las zonas meristemáticas. En cambio, cuando el estímulo de alta temperatura se aplica
en el substrato no se previene la acción de la señal inductora de tuberización pero si se
retrasa la formación del tubérculo.
La irradiancia tiene un efecto positivo sobre la inducción de la tuberización,
pudiendo incluso disminuir los efectos negativos de la temperatura alta. Es probable que
el efecto de temperatura e irradiancia sean mediados a través del mismo proceso de
control, aunque existe controversia acerca de si dicho proceso se relaciona con Gas o
con niveles de sacarosa en los tejidos. Dada la complejidad de las interacciones entre
reguladores de crecimiento y carbohidratos (ambas clases involucran múltiples especies
moleculares activas que son inductoras de expresión génica diferencial) parece difícil
separar ambos efectos. En este sentido es probable que un enfoque fisiológico dirigido
hacia el estudio de las señales energéticas primarias (como el potencial redox en
organelos, células y tejidos así como el índice de fosforilación o metilación de proteínas
clave en cierta vía metabólica), más que a las señales bioquímicas dependientes al
parecer de la señalización energética, y por ello ubicadas en un nivel más alto en la
jerarquía de la señalización.
CANTIDAD DE NITRÓGENO

Un tercer factor ambiental que afecta a la inducción de tubérculo es la cantidad

de nitrógeno disponible para la planta. Si, por una parte, altos niveles de nitrógeno
presente en el suelo reduce el tubérculo, temperaturas más bajas pueden inhibir la
absorción de nitrógeno promueve la formación del tubérculo. Es decir, Alta
disponibilidad de N aumenta la duración del área foliar (DAF) o cobertura del suelo por
el cultivo de papa, principalmente a través de una tasa más alta de aparición de hojas
(ramificación) y de expansión del área foliar. El principal factor del desarrollo de la
planta que es directamente influenciado por la disponibilidad de N es el número de
hojas totales en la planta. El número de hojas en la planta se ve afectado a través del
grado de ramificación que se alcanza y no a través de la tasa de aparición de hojas en
cada rama (este factor es afectado por la temperatura).
Muchos experimentos que aprueban esta teoría son los de (Vos y Biemond,
1992) los cuales señalan que " A mayor disponibilidad de N, se produce un mayor
número de ramificaciones del tallo principal, y por lo tanto se diferencia un mayor
número de hojas". Y (Vos, 1994) dijo " La longevidad de las hojas disminuye cuando
ocurren déficit severos de N". Ambos encontraron que a dosis altas de N la longevidad
de las hojas más jóvenes (las que están en la parte más alta de la canopia), aumenta en
20 días respecto a plantas que recibieron la mitad de la dosis de N. La disponibilidad de
N también afecta el crecimiento de las hojas, a través de tasa de expansión. La duración
del período de crecimiento de cada hoja en particular es independiente de la
disponibilidad de N, pero no así la velocidad a que la hoja crece. Por lo tanto con
disponibilidad de N no limitante, se alcanza un mayor tamaño promedio de hojas.

FACTORES ENDÓGENOS

Gran parte de la información obtenida mediante el estudio de la relación entre

los factores ambientales y tubérculos sugieren un control hormonal de este proceso. Los
experimentos con cortes de papa indicaron que probablemente una hormona producida
por las hojas se translocan cortando inducen cambios morfológicos y fisiológicos que
resultan en una planta tuberizada. Entre las hormonas vegetales, giberelina (AO) se han
indicado como el control de la tuberización como las condiciones ambientales que
promueven la causa proceso de disminución de la actividad ESE giberelínica tallos.
Según (Suttle, 2004b; Suttle y Destefano-Beltrán, 2008; Suttle y Destefano-Be)
En estos tubérculos, las hormonas endógenas desempeñan un papel esencial en la
regulación de la dormancia, especialmente en las fases de inducción y progresión. A
esto se suma el hecho de que los tejidos de los tubérculos presentan sensibilidad
diferencial a las hormonas, la cual además cambia según la edad fisiológica y el tiempo
transcurrido después de la cosecha (Viola et al., 2007; Suttle, 2007). Las hormonas que
están relacionadas con el ciclo de vida de un tubérculo son: ácido abscísico (ABA),
ácido jasmonato, Auxinas, citoquininas, etileno, giberelinas (GA).

ACIDO ABSCÍSICO (ABA)

Ácido abscísico El ABA es la hormona que regula el desarrollo y la

supervivencia de las plantas en condiciones de estrés y se considera el principal
regulador del inicio y mantenimiento de la dormancia en tubérculos de papa. Sin
embargo, los mecanismos que regulan el contenido de ABA durante la dormancia, así
como los lugares de síntesis y catabolismo aún son desconocidos. Según diferentes
autores como Suttle y Destefano-Beltrán en estudios realizados en el año 2006 señalan
que para el mantenimiento de la dormancia se requiere la presencia continua de ABA, la
cual resulta de un equilibrio dinámico entre su biosíntesis y degradación. La
intensificación de esta última favorece progresivamente la pérdida de la dormancia. El
ABA es un sesquiterpeno que determina una serie de eventos fisiológicos durante la
formación de los tubérculos-semilla, como la acumulación de compuestos de reserva, la
prevención de la brotación precoz, la tolerancia a la deshidratación y la inducción y el
desarrollo de la dormancia. Por su parte (Kermode, 2005; Jiménez et al., 2006). Ortiz y
Flórez (2008) encontraron que en variedades del Grupo Andígena, el ABA participa en
el proceso de tuberización, inhibiendo el crecimiento de las yemas y retardando la
formación de estolones. Aunque en el tubérculo, el contenido de ABA disminuye
progresivamente durante el almacenamiento, no se conoce una concentración mínima
que induzca la pérdida de la dormancia, lo que sugiere que otros reguladores de
crecimiento están involucrados en su control (Alexopoulus et al., 2007). Sonnewald
(2001) y Suttle et al. (2005) encontraron que el ABA se metaboliza activamente en los
tejidos del tubérculo, alcanza su nivel máximo después de cosecha, y disminuye
progresivamente durante el almacenamiento hasta la pérdida de la dormancia.

ÁCIDO JASMÓNICO

Algunos compuestos fenólicos pueden actuar como señalizadores de la

tuberización, destacándose los glicosídicos del ácido tuberónico (GAT) y el ácido
jasmónico (AJ) y sus derivados.
El ácido jasmónico, promueve la tuberización de patata cuando el proceso es
inhibido por AGs in vitro o por las condiciones fotoperiodos inhibitorias. El Ácido
octadecanoico y derivados del ácido α - linoléico, entre enlaces, metiljasmonato y el
ácido jasmónico están envueltos en el transporte de informaciones provenientes de las
hojas para los órganos designados, actuando en el mecanismo de defensas contra
herbívoros y patógenos que traten de afectar la tuberización de S. tuberosum a través del
estímulo de la expansión radial, la formación de tejido de sustento periférico y la
inhibición de alargamiento. Una sustancia aislada de las hojas de la papa, químicamente
relacionada con el ácido jasmónico, mostró alta inducción de tubérculos en bioensayos
con segmentos etiolados obtenidos de brotes de tubérculos. A esta sustancia se le
denominó ácido tuberónico.
Otra clase de sustancia relacionada con el desenvolvimiento de tubérculos en
batata son las poliaminas, que aumentan el número de tubérculos y reducen su tamaño,
afectando la distribución de los carbohidratos de almacenamiento.
Como un gran número de genes están envueltos en el control de la tuberización,
es probable que las condiciones inductoras de este proceso, desencadenen con
simultaneidad modificaciones en las concentraciones de varios compuestos por síntesis
y degradación producida y el balance entre esas sustancias es el que controlaría la
tuberización. Además de las hormonas, otros factores podrían hacer parte de este
balance, como los niveles de carbohidratos o la tasa carbono/nitrógeno.

AUXINAS

Las auxinas naturales y sintéticas, como es el caso del AIA y su derivado

sintético, inhiben el crecimiento de los brotes en tubérculos dormantes (Suttle, 2004a),
aunque la evidencia sobre su papel es controvertida. Sorce et al. (2009) encontraron que
en yemas dormantes de tubérculos recién cosechados, el AIA libre se acumula
principalmente en el meristemo apical, hojas y primordios de yemas laterales, al igual
que en los tejidos vasculares que rodean el meristemo apical, mientras que al final del
periodo de almacenamiento, únicamente el primordio de las yemas axilares en
crecimiento presentó niveles apreciables de auxinas. Esto indica que el AIA no es
directamente responsable de la inhibición de la brotación, aunque las auxinas podrían
acortar el periodo de dormancia.

CITOQUININAS

Existen diversos experimentos y estudios que indican que un incremento en el

contenido de citoquininas está asociado a la finalización de la dormancia, mientras que
un incremento en el contenido de giberelinas es importante para la iniciación del
crecimiento de los brotes. Las citoquininas son conocidas por su capacidad para
estimular la división celular, y se ha observado que su concentración disminuye en
tejidos vegetales que están saliendo de la fase G-1 del ciclo celular. La inhibición del
crecimiento de los meristemos en tubérculos dormantes se asocia a la detención del
proceso de división de las células meristemáticas del brote en la fase G-1 del ciclo
celular. Los niveles endógenos de citoquininas son relativamente bajos en tubérculos
altamente dormantes, los cuales además no responden a su aplicación exógena. El
aumento en el contenido y la sensibilidad a las citoquininas puede ser el factor principal
que conduce a la pérdida de la dormancia, mientras que cambios en el contenido de
ácido indolacetico (AIA) y AG pueden influir directamente en la regulación del
crecimiento del brote. Están presentes en todo el tubérculo y se distribuyen
uniformemente entre el tejido apical, lateral e internodal en estado de dormancia.

ETILENO

Los tubérculos de la papa, al igual que otros órganos de almacenamiento,

producen cantidades limitadas de etileno (Suttle, 2003). La producción de etileno se
incrementa inmediatamente después de la cosecha y posteriormente baja (Cvikrova et
al., 1994). No es evidente si esta elevación transitoria en la producción de etileno está
relacionada con la dormancia de los tubérculos o con el estrés causado por la cosecha
(Suttle, 2004b). El efecto del etileno en la brotación de los tubérculos de papa se ha
estudiado extensivamente. Rylski et al. (1974) y Suttle (2004b) demostraron que un
tratamiento breve con etileno puede determinar la finalización prematura del periodo de
dormancia del tubérculo, mientras que un tratamiento continuo causa la inhibición del
crecimiento del brote, con la acumulación indeseable de los azúcares reductores (Prange
et al., 1998). Sin embargo, el efecto del etileno sobre la dormancia depende del
momento y la duración de la aplicación (Alexoupulus et al., 2007). El etileno y el ABA
son conocidos por su acción sinérgica y antagónica en numerosos procesos de
desarrollo. En tubérculos de papa aún no se han caracterizado la naturaleza ni el grado
de interacción entre estas dos hormonas que promueven la dormancia (De Bruxelles y
Roberts, 2001).

GIBERELINAS

El papel de las GA endógenas en la regulación de la dormancia en tubérculos de

papa está relacionado con cambios en los niveles endógenos durante la progresión
natural de la dormancia (Suttle, 2004a). El incremento en el contenido endógeno de GA
solo es evidente una vez se inicia el crecimiento de los brotes (Coleman et al., 2001;
Suttle, 2004b). Las giberelinas rboh parecen tener poca importancia en la pérdida de la
dormancia, pero desempeñan un papel fundamental sobre el control del crecimiento del
brote (Viola et al., 2007). La pérdida de la dormancia se puede acelerar mediante la
aplicación de GA durante el crecimiento de los tubérculos en la planta madre; sin
embargo, la eficacia depende del grado de desarrollo de la planta y de la madurez de los
tubérculos en el momento de la aplicación (Alexopoulos et al., 2006).

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS DE RESERVA

Los carbohidratos son los compuestos más abundantes y ampliamente

distribuidos en la naturaleza. Se encuentran en tejidos animales y vegetales. En los
vegetales se sintetiza la glucosa por fotosíntesis a partir de dióxido de carbono y agua y
luego se almacena como almidón o forma parte de la estructura de soporte vegetal como
celulosa. El metabolismo de los carbohidratos, es un proceso bioquímico de la
formación y conversión de los carbohidratos que normalmente se encuentran en las
partes estructurales de los vegetales. La movilización de hidratos de carbono durante el
proceso de tuberización difiere entre las plantas. En tubérculo de la patata
inmediatamente después de la inducción, el crecimiento de estolones cesa y los
productos de extensión foto sintetizados se transportan preferiblemente a la región
subapical, que comienza el medio desarrollar, del tubérculo.

Especies donde ocurren estos procesos metabólicos como por ejemplo: en la

vernonia herbácea en ciertas asteráceas existen estos movimientos en ciertas partes de
la plantas en algunas se desenvuelven por partes de lo rizoforos, otras por estructuras
engrosadas de naturaleza caulinar con fototropismo negativo. Y con el proceso de
inducción desencadenado es nítido la acumulación de los carbohidratos tanto en
forma de almidón como de azucares soluble foto sintetizada serán redistribuidas en
ciertas estructuras u órganos de almacenamiento temporal como ( hojas y tallos). En el
caso de ciertos tubérculos como es la batata esta cumple un periodo inductivo de 4 a5
días de inducción ocurre una reacción de biosíntesis de almidón y producción
batatina es decir una proteína de reserva media que va a entrar en juego con el ADN
complementario donde se observaba que cerca de 24 horas antes los estolones sufrían
un entubamiento.
Durante el proceso metabólico de carbohidrato se creía que la formación de
almidón era uno de los parámetros necesarios para el desenvolvimiento de los
tubérculos. Donde se realizaron estudios especializados con plantas transgénicas donde
se le observaba que la formación de almidón no era necesaria para este proceso
También se observaba la reducción de enzima (pirofosforilasa –ADP-glucosa la cual va
disminuyendo el nivel de almidón en los tubérculos.

PROCESO DE SACAROSA EN EL METABOLISMO DEL CARBOHIDRATO

Formada por la fotosíntesis la cual es almacenada en los cloroplastos de forma

de almidón transitorio, que luego es desagradado en síntesis de sacarosa. Es
transportada por el floema en el interior de la célula de los órganos de reserva luego
se acumula en la vacuola. Factores ambientales y hormonales alteran el transporte de
sacarosa entre un 80 y 85% del contenido orgánico del floema. Otros factores como es
las temperaturas altas, estrés hídrico, y bajas concentraciones de sales minerales
reducen el crecimiento de los órganos de reserva a través de alteraciones en el trasporte
de sacarosa.
La síntesis de almidon es similar en los cloroplastos y vacuola ya que
requieren de la presencia de las enzimas pirofosforilaza ADP-glucosa enzima clave de
la síntesis de almidón , la sintetasa promueve el alargamiento de la cadena de las alfa -
1,4-glucano y de las enzimas ramificantes responsables de las micro estructuras del
granulo de almidón.

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LOS ÓRGANOS TUBEROSOS

La sacarosa ha puesto de relieve la importancia económica en la agricultura, ya

que es uno de los principales alimentos de la mayoría de los organismos vivos. El
interés práctico en los estudios de metabolismo de la sacarosa y de hidratos de carbono
de reserva derivados se ha ampliado cada vez más en la última década, debido a la
posibilidad de la creación de plantas transgénicas más eficientes en la producción de
sacarosa y su conversión en biomasa. La región andina es reconocida como uno de los
centros mundiales más importantes de origen de las especies cultivadas, y cerca de 25
plantas tuberosas fueron domesticadas en esta región, incluyendo la papa. Un aspecto
interesante es que la diversidad de los cultivos se ha convertido en una de las regiones
menos aptas para la agricultura, por la adaptación a condiciones ambientales extremas.
Las especies más importantes de los Andes en el alimento, además de patata, son
uluco (Ullucus Baseallaceae tuberosum), la producción de la vitamina C y saponinas;
Arracia xanthorrhiza (umbelíferas), hueco (tuberosa Xalis - Oxalidaceae) manchua (T
rapaeolum tuberosum - T ropaeolaceae) y yacón (Polymnia sonchifolia - Asteraceae),

La tecnología agrícola utilizado en la cultura de las dos especies productoras de

insulina es el mismo que ya optimizado para la patata y la remolacha, lo que facilitó su
producción y comercialización. Sin embargo, después de cosechar los tubérculos, la
insulina es rápidamente metabolizada y la producción de frutas y fructanos de bajo peso
molecular, especialmente cuando se almacenan a bajas temperaturas. Por lo tanto, el
tratamiento debe realizarse rápidamente si el interés es la producción de insulina de alto
peso molecular.
Muchos órganos subterráneos que consume como alimento el hombre también
se han utilizado para tratar diversas enfermedades. Este es el caso de las raíces
tuberosas, cuyas propiedades se atribuyen a las formas humanas que tienen, como el
ginseng (Panax ginseng) de China, pfafias (Pfaffia paniculata y P. jubata) y paratudo
(Gomphrena laciniata), la familia Amaranthaceae, ampliamente distribuido en el
cerrado brasileño. Las sustancias con actividades similares a la base de la hormona
esteroide semi sintetizada se han extraído a partir de tubérculos de varias especies de
ñame (familia Dioscoreaceae), tales como las de origen africano y asiático, Dioscorea
rotundata y D. alata. Entre las especies de Brasil, Dioscoreadelicata que contienen estas
sustancias y también resulta eficaz como un antibiótico, debido a la presencia de una
sustancia de grupo fenantreno, llamado pendulina.

IMPORTANCIA ECO FISIOLÓGICAS

Existen factores que interfieren en ciertas especies tal es en caso de los tulipanes
de origen asiático, que se adaptan a clima continental extremo, con veranos secos y
tórridos, inviernos helados y primaveras con breves aguaceros, período en el cual
desarrollan su ciclo completo. Existen, por otra parte, muchas especies de sotobosque
que, gracias a sus reservas alimenticias, crecen muy rápido y cumplen su ciclo a
principios de la primavera, antes de que las hojas de los árboles de hallan desarrollado y
les quiten la luz del sol. Muchas plantas bulbosas habitan comunidades adaptadas a
incendios recurrentes durante la estación seca (ejemplo, varias especies de Iridacea). En
esos períodos, las plantas bulbosas se hallan en reposo y de ese modo sobreviven al
calor del fuego. Los incendios limpian de vegetación la superficie, eliminando la
competencia y, además, aportan nutrientes al suelo a través de las cenizas. Cuando las
primeras lluvias caen, los bulbos, cormos y rizomas comienzan a brotar rápidamente,
iniciando un nuevo período de crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas
acumuladas en sus tejidos durante la estación previa.
 CONLUSIÓN

La tuberización además de ser el proceso por el cual se forman los tubérculos, es

mucho más complejo, debido a que para que esto ocurra es necesario que los factores
ambientales como la temperatura, los fotoperiodos y la cantidad de nitrógeno presente
en el suelo sean óptimos. En el caso de la primera para que la planta pueda desarrollarse
se requieren de 18ºC de temperaturas y un fotoperiodo corto ya que esta planta posee
requerimiento para su crecimientos de periodos cortos o fotoperiodos cortos de 8 horas,
de igual forma la cantidad de nitrógeno presente en el suelo, ya que la alta
disponibilidad de Nitrógeno aumenta la duración del área foliar, es decir, las flores son
más grandes y crecen con mayor rapidez.
La formación de tubérculos en papa depende, entre otras cosas, de la
disponibilidad de asimilados y de la habilidad que estos tienen para acumularlos. Dos de
las más importantes características de calidad en los tubérculos de papa son el contenido
de almidón (60 a 80 % del contenido de materia seca total), el cual tiene influencia
directa con la textura de los productos cocinados, y el contenido de azúcares. En la
planta de papa, cierta cantidad de los azúcares producidos en las hojas son retenidos en
ellas y en el dosel, y son utilizados en la respiración para proveer de energía a la planta,
empleada en mantenimiento, crecimiento y en el manejo de procesos metabólicos
críticos.

Los tubérculos son de suma importancia ya que ya que hoy en día la patata
constituye un alimento fundamental en la dieta del hombre, y tiene además otros usos
como planta forrajera e industrial suministradora de alimento para el ganado y de
materia prima para la industria del almidón y del alcohol.
 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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