Schironia

Revista científica del Colegio Oficial de Farmacéuticos de Madrid

Nº 10 - Diciembre, 2011
 Schironia
Director
Daniel Sánchez Mata

Comité Editorial
Presidente: Antonio López Lafuente
Vocales: María Emilia Carretero, María del Carmen Martín Gómez,
Fidel Ortega Ortiz de Apodaca

Comité Asesor

María del Carmen del Águila de la Puente, José María Martín del Castillo, Agencia Española del
Universidad San Pablo CEU Madrid; María Teresa Medicamento; María del Carmen Martín Gómez,
Alfonso Galán, Universidad de Alcalá de Henares; Universidad Complutense de Madrid; César Nombela
María Arias Delgado, Consejo Superior de Cano, Universidad Complutense de Madrid; Pilar Pérez
Investigaciones Científicas; Concepción Arias García, Breña, Instituto de Salud Carlos III; Javier Puerto
Universidad Complutense de Madrid; Montaña Cámara Sarmiento, Universidad Complutense de Madrid;
Hurtado, Universidad Complutense de Madrid; Benito Salvador Rivas Martínez, Universidad Complutense de
del Castillo García, Universidad Complutense de Madrid; María Norberta Sánchez Fresneda, Hospital
Madrid; Francisco de Diego Calonge, Real Jardín Gregorio Marañón Madrid; María de Cortes Sánchez
Botánico, Consejo Superior de Investigaciones Mata, Universidad Complutense de Madrid; Angeles
Científicas; Juan E. Echevarría Mayo, Instituto de Santiago Luis, Laboratorio Municipal de Aranjuez;
Salud Carlos III; María Rosario de Felipe Antón, Miguel Ángel Santos-Ruiz Díaz, Hospital Militar Gómez
Centro de Ciencias Medioambientales, Consejo Superior Ulla Madrid; María Teresa Tellería Jorge, R. Jardín
de Investigaciones Científicas; Federico Gago Botánico, Consejo Superior de Investigaciones
Bádenas, Universidad de Alcalá de Henares; Rosario Científicas; Esperanza Torija Isasa, Universidad
G. Gavilán García, Universidad Complutense de Complutense de Madrid; Pilar Vaquero Rodrigo,
Madrid; Antonio González Bueno, Universidad Instituto del Frío, Consejo Superior de Investigaciones
Complutense de Madrid; Concepción González Científicas; Gregorio Varela Moreiras, Universidad San
Huecas, Universidad Complutense de Madrid; María del Pablo CEU; Francisco Zaragozá García, Universidad
Carmen Lastra, Universidad de Alcalá de Henares; de Alcalá de Henares.

Portada:
Basidiocarpos exertos de Amanita muscaria
(L.) Lam., importante hongo basidiomicete Diseño, maqueta y edición de textos
ectomicorrícico común en la micoflora ibérica.
Pinares de Valsaín (Sierra de Guadarrama, JAM
Segovia). Foto: cortesía de Jorge Martínez
Huelves, noviembre 2010.
Edita
ISSN: 1695-4262. Depósito legal: M Colegio Oficial de Farmacéuticos de Madrid
50469 - 2002. Imprime Egraf S.A.
Santa Engracia 31, 5º. 28010 Madrid.
Queda autorizada la reproducción Teléfono 91 406 84 68. Fax 91 406 84 63
de contenidos siempre que
se cite su procedencia Dirección en Internet: www.cofm.es
 Sumario Schironia
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Revisión
Germinados o brotes: su interés en la alimentación actual 5
C. Ponce de León De Lama, MªC. Matallana González & MªE. Torija Isasa

De los álcalis del comercio a los métodos iodométricos:

contribuciones farmacéuticas al desarrollo del análisis volumétrico 14
P. Sáez & A.G. Asuero

Quimiometría: una anotación 20

J. Martín Bueno, P. Sáez & A.G. Asuero

Simbiosis fúngicas 24
MªR. de Felipe Antón & A. Rincón

Artículo
Spectrophotometric evaluation of stability constants of m:n weak complexes from
mole ratio data: an orthogonal regression bilogarithmic method 36
M. Boccio, J. Martín Bueno & A.G. Asuero

Opinión
Cambio climático y sus efectos sobre los nutrientes del suelo 39
A. De Santiago Martín, C. González Huecas, J.R. Quintana Nieto,
C. Vaquero Perea & A. López Lafuente

Interés de las plantas silvestres comestibles como fuente de compuestos

bioactivos en la dieta 49
P. Morales Gómez, MªC. Sánchez Mata & M. Cámara Hurtado
 Editorial

Diez años de Schironia

C
ON el presente volumen, correspondiente a 2011, Schironia cumple diez años ininterrum-
pidos en el panorama de revistas científicas profesionales. Ha supuesto todo un reto man-
tener activa esta publicación que comenzó su trayectoria con no poca modestia y que
ahora se encuentra ya referenciada en numerosos catálogos e índices bibliográficos y bibliomé-
tricos.

Schironia viene a completar un espacio amplio en las publicaciones de las llamadas ciencias far-
macéuticas, ese conjunto de disciplinas que conforman nuestra profesión y que supone su gran
acervo: la pluridisciplinariedad. Desde las ciencias básicas hasta las más aplicadas y específicas,
la Farmacia se nutre de un conjunto de ciencias que constituyen su propia esencia. Eso es pre-
cisamente lo que nuestra publicación ha pretendido recoger desde su primer número y lo que
seguirá propugnando: el trabajo en equipo, pluridisciplinar, para llegar a resultados óptimos en
nuestro quehacer cotidiano: desde las formulaciones químicas al análisis del valor de los com-
puestos bioactivos de diferentes especies silvestres de nuestra flora; desde la importancia de las
micorrizas fúngicas en los ecosistemas terrestres a la alteración de nutrientes edáficos debidos
al cambio global del que somos espectadores de primera fila…así vamos construyendo una anda-
dura que ya cuenta con numerosas referencias de indiscutible valía en nuestra aún modesta his-
toria.

Y mientras Schironia se reafirma en su misión no podemos ser ajenos al tiempo que nos ha toca-
do vivir. Todos somos conscientes del momento coyuntural en el que nos encontramos; las difi-
cultades son grandes y de carácter imprevisible; la falta de medios acecha y amenaza seriamen-
te a nuestra ciencia y a las personas que la hacen posible con su esfuerzo día a día…Sin embar-
go, nos quedan las herramientas del tesón, de la solidaridad, de la voluntad y del buen hacer para
superar las piedras del camino. Como en otras ocasiones, desde estas líneas, un manifiesto de
apuesta por el futuro que será nuestro inminente y real desafío.

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Germinados o brotes:
su interés en la alimentación actual
C. Ponce de León De Lama; MªC. Matallana González & MªE. Torija Isasa
Departamento de Nutrición y Bromatología II (Bromatología). Facultad de Farmacia.
Universidad Complutense. Plaza Ramón y Cajal s/n. E-28040 Madrid

INTRODUCCIÓN Egipto también se conocieron

Resumen: En la actualidad los germinados o brotes son ali- y las mujeres consumían ger-
Hoy en día la búsqueda de una mentos conocidos en todo el mundo; en España los más habi- minados aromáticos como los
mejor calidad de vida está, tuales, hasta hace poco tiempo, eran los brotes de soja. En del fenogreco o alholva. En
cada vez más, asociada a la este trabajo se describe su elaboración, comentando los contro- occidente, los germinados se
alimentación y a una dieta les de calidad que se deben seguir antes, durante y después de utilizaron primeramente como
equilibrada. El interés por con- su producción. Se comenta la relación entre los germinados y medicina. El Capitán Cook,
sumir alimentos que nos pro- el consumidor mediante un estudio de mercado y encuestas conocido como uno de los
porcionen más nutrientes y realizadas a consumidores en las que se van conociendo, ade- mejores navegantes del siglo
que éstos estén más disponi- más de los de soja, otros brotes más novedosos, como los de XVIII, les daba a sus marineros
bles, ha hecho que la populari- ajo y cebolla. Se citan datos del valor nutritivo especialmente el una bebida fermentada obteni-
dad de productos como los contenido de vitamina C, cuyo aporte en algunos germinados da a partir de germinados de
germinados o brotes aumente puede llegar a cubrir del 30 al 50% de las cantidades diarias cereales, consiguiendo ser el
en gran medida. recomendadas. primero en realizar un viaje por
el océano que duró más de
A pesar de esto, en muchos Abstract: Currently the sprouts or shoots are foods known tres años y sobre todo sin per-
lugares no se consumen ger- throughout the world. In Spain now the most common are the der ni un solo hombre por
minados ni se conocen sus soybean sprouts. The present work describes their elabora- causa del escorbuto (Dueñas,
propiedades y en otros países tion, focusing on the quality controls that must be followed 2008; Lima & al., 2009).
se están conociendo reciente- before, during and after the processes. The relationship bet-
mente, aunque la germinación ween the sprouts and the consumer are also discussed, La germinación es un proceso
de semillas para su consumo through a study of market and consumer surveys in which tradicional de obtención de ali-
es uno de los procesos más novel sprouts, as garlic and onion are included together with mentos, que incrementa la bio-
antiguos, usado desde hace soy sprouts. This work also presents some data about the disponibilidad de nutrientes, la
siglos. En China, en el año nutritional value, especially the content of vitamin C, whose seguridad alimentaria, la esta-
3000 aC., el emperador Sheng contribution in some sprouts can reach 30 to 50% of the bilidad durante el almacena-
Nong Ben Cao Jing, incentiva- recommended daily amount. miento y la palatabilidad de
ba a su pueblo al consumo dia- ciertos alimentos (Bressani &
rio de germinados de legum- Palabras clave: germinados, brotes, valor nutritivo, vitamina al., 1984).
bres; posteriormente, en el año C.
500 aC., Li Shin Chen elaboró En este proceso de germina-
Key words: sprouts, shoots, nutritive value, vitamin C.
“medicamentos” a base de ción, las semillas necesitan
legumbres y germinados que ciertas condiciones ambienta-
eran muy usados en China les favorables, como la pre-
para aliviar dolencias como edemas, contracciones musculares, sencia de oxígeno, la luz, la temperatura y la humedad, para
ciertos desórdenes digestivos, debilidad pulmonar y problemas transformar la semilla en un embrión capaz de convertirse en una
relacionados con la piel y el pelo. En China y Japón germinaban nueva planta (Fig. 1, tomado de Dueñas, 2008) (Pamplona,
especialmente las semillas de algunas leguminosas como las de 1999; Dávila & al., 2003).
soja, las de mungo y las de cereales como la cebada, que usa-
ban como suplemento fijo en la alimentación. En el Antiguo Desde el punto de vista sensorial y nutritivo, la germinación deter-

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mina una serie de cambios en cuanto al olor y al sabor; entre las alfalfa y los de cereales siendo en este caso los más habituales
modificaciones en la composición, se ven afectados los carbohi- los de trigo y de cebada. También se pueden germinar las semi-
dratos solubles, las proteínas y, sobre todo, los niveles de vitami- llas de berro, rábano, calabaza, girasol, sésamo, garbanzo, etc.
na C, lo que origina una mejora en el valor nutritivo de los germi- (Pamplona, 1999).
nados.
En los últimos años la producción y el consumo de germinados
Figura 1. Germinación de garbanzo ha aumentado a nivel mundial, pero existen muy pocos datos al
respecto. Se consumen habitualmente en países como China,
Japón, Estados Unidos y en países sudamericanos como Brasil,
donde se está expandiendo el consumo (Lima & al., 2009).

En muchos países de África y Asia, la germinación es una prácti-

ca tradicional. En Uganda se prepara un puré muy popular lla-
mado obushera, a base de cereales germinados. En China, se
utiliza mucho la soja verde para la elaboración de germinados
que se consumen frescos en ensaladas o ligeramente cocidos al
vapor, salteados o hervidos; también suelen ser el acompaña-
miento exquisito de algunos platos orientales o como ingrediente
de los muy conocidos “rollitos primavera”. En Egipto, los germi-
nados de habas son la base de una exquisita sopa llamada
Para comprender la diferencia entre germinado y brote, nos refe- nabet, sazonada con semillas de cardamomo y zumo de limón.
rimos a las definiciones de la Real Academia Española de la Los germinados de garbanzo son muy parecidos a los germina-
Lengua (RAE, 2006). La palabra germinado no existe como tal en dos de soja verde y están considerados como una hortaliza rica
el Diccionario de la Lengua Española, por lo que habría que refe- en vitamina C; se suelen preparar frescos o en sopas (FAO,
rirse a germinar: “comenzar a desarrollarse desde la semilla”. El 1990).
brote, según menciona la RAE, es el “pimpollo o renuevo que
empieza a desarrollarse”. Otra ventaja, además del aporte nutricional de los germinados, es
la facilidad de obtenerlos frescos en cualquier época del año, ya
Por su parte Dueñas (2008), se refiere a germinado como al “des- que uno mismo los puede preparar en casa y existen muchas
pertar a la vida” de cualquier semilla, la cual, en el momento de tiendas donde se pueden adquirir las semillas para germinar. En
la germinación, nos ofrece una gran cantidad de nutrientes y España, el germinado más conocido, a través de la comida china,
dependiendo de las condiciones favorables para que esto suce- es el de soja, pero la comercialización de estos productos va en
da y del tipo de semilla, podrá tardar desde 24 horas hasta 5 e aumento. En muchos supermercados podemos encontrarlos en
incluso 10 días en la realización del proceso. Para este autor, los conserva, enlatados listos para comer, solos o en cócteles que
brotes, son las semillas ya desarrolladas y en esta fase avanza- son mezclas de germinados de alfalfa, cebolla, rabanito, col lom-
da se observan cambios sensoriales, como una clara diferencia barda, brócoli y trigo, especiales para ensaladas; existe, asímis-
entre la semilla y la raíz ya crecida, incluso se observan las pri- mo, una amplia variedad de germinados frescos como los de ajo,
meras hojas. alfalfa, cebolla, col roja, brócoli, rabanito y mixtos (mezclas de
leguminosas germinadas) en algunos supermercados de presti-
Una vez vistas estas denominaciones, tenemos que comentar gio, disponibles para preparar diferentes platos. En muchos res-
que en los envases de estos productos, que están en el merca- taurantes se están utilizando y son los protagonistas, sobre todo,
do, se encuentran con las dos denominaciones. de ensaladas o aperitivos y a nivel doméstico se pueden comer
recién germinados, crudos en ensaladas, en platos fríos y calien-
LOS GERMINADOS EN EL MUNDO: TIPOS Y USOS tes, en entradas, segundos y postres o acompañando sopas y
tortillas (Pamplona, 1999).
Los germinados que se consumen en el mundo son de lo más
variado. Se trata de alimentos fáciles de preparar, con una gran Para aquellos a los que les gustan las legumbres, pero les sien-
cantidad de ventajas en cuanto a su valor nutritivo y presentan, tan mal por problemas de flatulencia, los brotes de lentejas son
además, una gran variedad de sabores y texturas para todos los una buena alternativa y acompañan muy bien a los purés y ensa-
gustos. Los más conocidos son los germinados de leguminosas ladas y tienen un toque de sabor a avellana. Para los que prefie-
como los de soja, obtenidos de la denominada “soja verde” que ren los sabores fuertes, los brotes de rúcula, de sabor picante y
corresponde a Vigna radiata (L.) R. Wilczek (Fabaceae). Su uso los de rabanito, de sabor a pimienta, son una buena elección para
está ampliamente extendido en todo el mundo así como los de acompañar quesos, tostas, legumbres y asados de ternera. Los

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brotes de col lombarda se comen en ensaladas y además combi-

nan muy bien con quesos y manzanas, debido a su sabor fresco.
Figura 2. Elaboración de germinados
a nivel doméstico
Se aprecia que aumenta el uso de los brotes de ajo, de suave
sabor, que podemos comer en platos calientes o fríos o los bro-
tes de remolacha roja de maravilloso color, que se usan como
guarnición de algunos platos.

PRODUCCIÓN DE GERMINADOS

Los germinados son muy sencillos de preparar y se pueden ela-

borar a nivel doméstico o industrialmente; de cualquier forma que
se obtengan el producto es el mismo, un alimento con una gran
cantidad de nutrientes.

A nivel doméstico, dependiendo de la semilla, el tiempo de pre-

paración varía entre 5 y 7 días. En libros especializados y en
“internet” se puede encontrar información respecto a los días y
temperatura detallada para cada tipo de semilla que queremos
germinar y podemos observar las condiciones de humedad y siguiendo el “Código de Prácticas de Higiene para las Frutas y
temperatura necesarias, así como el tiempo que tardan en ger- Hortalizas”, del Codex Alimentarius (2003), sobre la “Producción
minar. Es muy importante que dichas semillas no sean de uso de Semillas Germinadas”, que aparece en el “Anexo II” del citado
agrícola, para evitar que contengan pesticidas o estén contami- documento.
nadas.
Primero, es muy importante tener en cuenta que el riesgo de con-
Las semillas se ponen a remojo en agua cuya cantidad debe ser taminación se produce en mayor proporción en las fases de
superior a 3 veces su volumen. Generalmente se utiliza un fras- recepción y almacenamiento de las semillas, por lo que se debe-
co de vidrio de boca ancha y se cubre con una tela fina o una rán cumplir las “Buenas Prácticas de Higiene y Buenas Prácticas
gasa; se dejan aproximadamente 6 - 12 horas o durante toda la de Almacenamiento”. Posteriormente, cuando se utilicen las
noche, dependiendo de la semilla, aunque las de ciertas legumi- semillas, antes del proceso de germinación, se lavarán y desin-
nosas, como los garbanzos o los guisantes, requieren hasta 15 fectarán con sustancias antimicrobianas permitidas; nuevamente
horas de remojo en un lugar oscuro y cálido. Normalmente la se enjuagarán y pasarán a la fase de remojo y el tiempo de remo-
temperatura del agua de remojo deberá variar entre 15 y 20º C jo será breve. Después de estas fases, se inicia la germinación
(Pamplona, 1999; Costas, 2010). propiamente dicha; aquí se colocarán las semillas en los equipos
germinadores con agua previamente tratada, a una determinada
Pasado este tiempo, se desecha el agua y se enjuagan, dejando temperatura, durante el tiempo necesario. Finalmente se recolec-
el frasco inclinado boca abajo, de tal forma que facilite la salida tan los germinados y se enjuagan para eliminar los residuos,
del exceso de agua, en un lugar oscuro y cálido; este proceso de luego se escurre el agua y se procede a envasarlos para alma-
enjuagado se hace de 2 a 3 veces al día. Los germinados de gar- cenarlos a una temperatura de 4º C, para su posterior transporte
banzo, soja verde y de soja deberán enjuagarse hasta 4 veces al y comercialización.
día.
Durante la producción industrial, se deberán cumplir ciertos con-
Durante estos días, se va produciendo la germinación y cuando troles de calidad establecidos por el código antes mencionado,
los brotes tengan 2 - 3 cm se deberán exponer a la luz solar de con el objetivo de controlar la comercialización y obtener pro-
forma indirecta durante 2 horas al día para la formación de cloro- ductos alimenticios inocuos. El proceso de germinación deberá
fila. Así transcurrirán aproximadamente 5 días. Algunas semillas realizarse siguiendo el sistema APPCC recogido por Ponce de
tardan menos en germinar, como la de girasol (1 - 2 días) y la de León (2010). El Codex Alimentarius (2003) indica que se debe
trigo y cebada (2 - 3 días); otras, por el contrario, tardan más días realizar un control de calidad de los siguientes patógenos:
como las de ajo y cebolla que pueden llegar hasta 10 - 15 días. Salmonella sp. pl., E. coli patógeno, Listeria monocytogenes y
Una vez listos los brotes, escurridos y secos, se pueden conser- Shigella sp. pl., con el fin de evitar problemas de salud derivados
var en la nevera hasta 7 días (Costas, 2010). de su presencia. Este mismo control microbiológico para la pre-
vención, se lleva a cabo en todos los vegetales de consumo en
La producción industrial de semillas germinadas se podrá realizar fresco.

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Figura 3. Elaboración de germinados a nivel industrial

No obstante, como ya mencio-

Figura 4. Elaboración de germinados a nivel industrial namos, existen otros tipos y
entre ellos encontramos
muchas variedades como los
germinados de alfalfa y un pre-
parado surtido de legumbres
germinadas que representan el
9%, cada uno.

Además, aparecen los de algu-

nas hortalizas como los de
rábano, ajo, cebolla y brócoli,
aunque en menor proporción
(3% cada uno).

La presentación de los germi-

En el estudio realizado por Cava y colaboradores (2009) en el nados varía entre los que se encuentran en conserva y los fres-
que se determinó la calidad microbiológica de semillas germina- cos. En conserva los tenemos encurtidos listos para ser consu-
das de Phaseolus vulgaris L., variedades blanca y negra, se midos, ya sean enlatados o en frascos de vidrio; los conservados
observó un incremento significativo de la población de aerobios representan el 56% frente al 44% que se comercializan frescos y
mesófilos, coliformes totales, Bacilus cereus, mohos y levaduras que se expenden en bandejas o tarrinas y en bolsas herméticas,
con respecto a las semillas sin germinar; sin embargo, no se e incluso encontramos en uno de los mercados venta a granel de
detectó la presencia de patógenos como Listeria monocytogenes, germinados de soja verde.
Salmonella sp. pl. y Escherichia coli O157:H7 en las semillas ger-
minadas, lo que demuestra que es necesario seguir un control Cuando se van a utilizar los germinados frescos es necesario
microbiológico durante el proceso. tener en cuenta las normas de higiene mínimas anteriores a su
consumo. Generalmente se indica en el envase pero debemos
LOS GERMINADOS Y EL CONSUMIDOR recordar que el mejor modo de proceder sería tratar con un agen-
te desinfectante apto para consumo alimentario, de la misma
Germinados en el mercado forma que se hace para hortalizas frescas.

Este estudio se realizó en diferentes comercios de Madrid, mer- Encontramos muchas marcas de germinados, la mayoría de pro-
cados, supermercados e hipermercados, con el fin de ver cuáles cedencia española (94%, Fig. 5; el 6% procede de Francia).
eran los productos frescos o en conserva que estaban al alcance Dentro de España los resultados del estudio indicaron que el 47%
del consumidor. de los germinados provienen de Madrid, seguido de un 20% de
Navarra y en tercer lugar tienen su origen en Alicante, Barcelona
Si nos referimos al tipo de semilla germinada, claramente desta- y Zaragoza, con un 6% cada uno; finalmente las provincias de La
can los brotes de soja verde (70% del total, Fig. 4). Rioja, Sevilla y Valladolid representan un 3% cada una en la pro-
ducción de germinados.

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Consumo de germinados Tabla 1. Composición de algunos germinados

Nos pareció de interés determinar (g/100 g de producto en fresco)
el grado de conocimiento de
estos productos alimenticios por Energía HumedadProteínas Grasa Hidratos Fibra
de carbono
parte de los consumidores. Para
(Kcal) (g) (g) (g) (g) (g)
ello, realizamos una encuesta
Col roja
preguntando si conocen o no los (Ponce de León, 2010) 54,3 86,1 4,4 3,4 1,6 4,7
germinados; si los han probado, Guisantes
si les gustaron, cuál de ellos y en (Souci & al., 2008) 31,0 90.0 5,1 0,3 1,9 2,1
dónde los comieron. Lentejas
(Souci & al., 2008) 28,8 90.7 4,7 0,4 1,7 2,1
La encuesta se realizó a un total Soja (Glycine max)
de 150 personas, mediante entre- (Souci & al., 2008) 53,2 85.6 6,3 1,0 4,7 2,4
vista directa; los encuestados Soja verde (Vigna radiata)
fueron hombres y mujeres con (Souci & al., 2008) 22,7 93.1 3,2 0,3 1,8 1,2
edades comprendidas entre 18 y Soja verde
60 años. Los resultados más (Ponce de León & al., 2011) 22,5 92,7 2,8 0,1 2,6 1,5
representativos se ven en la Fig. Trigo
6. Del total de encuestados, el (Ponce de León, 2010) 173,3 51,4 9,7 1,5 30,3 9,6
87% afirmó conocer los germina-
dos; así mismo el 72% además Figura 5. Procedencia de los germinados
de conocerlos los han consumido
y el 83 % de ellos manifiestan que
les agradaron.

Los brotes o germinados que más

se conocen en España son los de
soja, a través de los restaurantes
de comida china como ya mencio-
namos, hecho que se pone de
manifiesto en la encuesta, ya que
un 85% de los encuestados indica
que ha consumido estos germina-
dos (Fig. 7). En segundo lugar se
citan los de alfalfa, que consume
el 10%, y en menor proporción, un
5% refiere que ha consumido otros germinados de algunas legu- En la Tabla 1, se puede ver el contenido de macronutrientes y
minosas como los de judías, lentejas, garbanzos, mezclas y de fibra de algunos germinados, según Ponce de León, (2010);
hortalizas, como rabanito, puerro, ajo y cebolla. Ponce de León & al., (2011) y Souci & al., (2008), expresados
todos ellos sobre sustancia fresca. Para la determinación de los
En relación al lugar donde los han consumido, alrededor del 23% diferentes componentes, se siguieron métodos oficiales y/o reco-
lo hicieron en restaurantes de distinto tipo, mayoritariamente, de mendados (Van Soest y Wine, 1967; Jiménez & al., 1984;
comida china y también en restaurantes vegetarianos y de otro Osborne y Voogt, 1986; AOAC, 1990; MAPA, 1993); en el caso
tipo. El 44% de los encuestados los consumieron en casa y un 28% de la vitamina C se siguió el método recomendado James
afirmó que los consumió tanto en casa como en restaurantes. (1996).

IMPORTANCIA NUTRICIONAL DE LOS GERMINADOS Souci & al. (2008) citan datos de soja Glycine max (L.) Merr.
(Fabaceae) germinada, pero lo que se consume habitualmente
Los germinados, en general, se caracterizan por tener un alto es la soja verde Vigna radiata L.
valor nutritivo; su contenido de grasa y carbohidratos es bajo, por
lo que el aporte calórico es así mismo bajo; además proporcionan En cuanto a la cantidad de proteína de algunos germinados,
cantidades interesantes de fibra y de algunas vitaminas. podemos observar que los de menor contenido son los germina-

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 Revisión
Figura 6. Resultados de la encuesta referencia a un aumento de proteína del 17 % en judías negras
(Phaseolus sp. pl.) y de un 13% en las blancas. Osman (2007)
¿conoce, ha comido y le gustan los hace comentarios similares para Dolichos lablab L. ex Sweet
germinados? (resultados en porcentaje) (Fabaceae).

Otros autores como Vidal-Valverde (1994), Dávila & al. (2003),

Goyoaga (2005) y Torres & al. (2007), investigan la disminución
de factores antinutricionales, como los inhibidores de proteasas,
lo que se traducirá en un aumento del aprovechamiento de las
proteínas. El porcentaje de reducción dependerá de la semilla,
pudiendo llegar a superar el 50%.

En el estudio realizado por Osman (2007) el autor concluye que

durante la germinación de las semillas de Dolichos lablab se pro-
duce una reducción de algunos factores antinutricionales como
los inhibidores de tripsina y el ácido fítico. En dicho estudio se
observa una reducción de los inhibidores de tripsina del 19,4% al
quinto día de germinación.
dos de soja verde y, por el contrario, los de trigo son los que apor-
tan mayor cantidad de este nutriente, lo que está en consonancia En relación al contenido de carbohidratos de algunos germinados
con su menor humedad, que fue del orden del 50%. (Tabla 1), destacan los de trigo, siendo en la mayoría de ellos cer-
cano a 2 g/100 g.
El proceso de germinación, tiene gran interés desde el punto de
vista nutricional y como ya mencionamos puede aumentar la bio- Goyoaga (2005) recoge de distintos autores que la germinación
disponibilidad de diferentes nutrientes. Distintos autores han rea- aumenta la digestibilidad de los carbohidratos, ya que produce
lizado estudios al respecto, considerando el aumento de conteni- una mayor actividad de las α-amilasas y fosforilasas responsa-
do de macronutrientes o algunas vitaminas así como la disminu- bles de la hidrólisis del almidón.
ción de antinutrientes, como veremos a continuación.
Pero, en relación con los hidratos de carbono, el hecho de mayor
Durante la germinación se produce la movilización de las proteí- interés es cómo se ven afectados algunos azúcares responsa-
nas de reserva almacenadas en los cuerpos proteicos de los coti- bles de flatulencia. Distintos autores han comprobado que en los
ledones de las semillas, generando un aumento (Sathe & al., germinados de leguminosas se produce un incremento de α-
1983). Lima & al. (2009), observaron un incremento del conteni- galactosidasas, que se encargan de hidrolizar oligosacáridos
do de proteínas en tres tipos de leguminosas al sexto día de ger- como rafinosa, estaquiosa y verbascosa, responsables de flatu-
minación; las semillas estudiadas fueron soja verde (Vigna radia- lencia. En el caso de personas con muchos problemas de este
ta), guandú (Cajanus cajan (L.) Millsp.) y mungo (Vigna mungo tipo por el consumo de legumbres los germinados de las mismas
(L.) Hepper) todas ellas especies de la familia Fabaceae; el pueden ser una buena solución (Goyoaga, 2005; Sangronis & al.,
aumento medio de proteína fue del 52% y la que menos aumen- 2006; Torres & al., 2007; Pacheco & al., 2009).
tó fue la de soja verde.
Los valores de grasa encontrados (Tabla 1) son inferiores a los 2
Por su parte Chaparro & al. (2010), realizaron un estudio en el g/100 g; hay que destacar la col roja en la que esta fracción
que demostraron que el proceso de germinación incrementa la alcanzó los 3,4 g/100 g. Del resto de germinados, en la soja
concentración de proteína en semillas de amaranto (Amaranthus verde, lenteja y guisante aparecen valores inferiores a 0,5 g/100
sp. pl., Amaranthaceae), soja (Glycine max) y guandú (Cajanus g.
cajan). Estos autores mencionan en su estudio que durante la
germinación aumenta, además, de forma significativa la digesti- Los lípidos se hidrolizan a medida que aumentan las lipasas y
bilidad in vitro de las proteínas de las citadas semillas, con un son usados juntamente con los carbohidratos como fuente de
aumento medio de 11,4%. energía para la síntesis de proteínas durante la germinación
(Goyoaga, 2005).
Ramos de Vega y Sangronis (2006), observaron que durante el
proceso hubo un incremento de proteínas de un 7% en las legu- Vamos a comentar los cambios en el contenido de estos compo-
minosas Phaseolus vulgaris y Vigna sinensis (L.) Hassk. de dis- nentes según distintos autores. Así, Márton & al. (2010) realiza-
tintas variedades. Sangronis & al. (2006), por su parte, hacen ron un estudio en el que se observó una disminución en el valor

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Nº 10 - Diciembre, 2011

Figura 7. Resultados de la encuesta ¿qué germinados comió?

¿en dónde? (Resultados en porcentaje)

de los lípidos en germinados de alfalfa (del 56%), rábano (del

48%) y girasol (del 28%), al séptimo, sexto y quinto día de ger-
Figura 8. Contenido de vitamina C
minación respectivamente. Por su parte Sulieman & al. (2007), en en algunos germinados (mg/100 g)
su estudio, demuestran que el contenido de lípidos aumenta
durante la germinación en tres tipos de lentejas al sexto día,
incrementándose hasta en un 49%.

En cuanto a la energía, los germinados de trigo son los de

mayor aporte calórico, puesto que su contenido de carbohidra-
tos es bastante elevado. La energía del resto de los germina-
dos es inferior e incluso mucho menor de 100 kcal/100 g, lo
que nos indica que son alimentos interesantes por su bajo
aporte calórico.

En relación a los micronutrientes de los germinados debemos

destacar que en diferentes estudios, que comentamos a conti-
nuación, se ha observado una mejora en la cantidad y/o disponi-
bilidad de algunos de ellos. Dejamos para el final la vitamina C. (* Souci & al., 2008; **Ponce de León, 2010; ***Ponce de León &
En la Fig. 7 se puede ver la cantidad de ácido ascórbico en dife- al., 2011)
rentes germinados.
Lima & al. (2009) determinan el incremento de ácido ascórbico en
Observamos que el contenido de vitamina C en brócoli germina- las leguminosas soja verde, mungo preto y guandú, a los seis
do supera los 50 mg/100 g; en el caso del trigo y especialmente, días, que fue de un 46,6 a un 80 %.
en la col roja, se sobrepasan los 100 mg/100 g.
Nos parece interesante, finalmente, calcular qué cantidad de vita-
Si hacemos comentarios respecto a esta vitamina, similares a los mina C nos aportaría una ración de germinados teniendo en
que venimos haciendo en relación a los distintos nutrientes, en cuenta que se toman a modo de un ingrediente más en una ensa-
cuanto a las modificaciones por la germinación, debemos insistir lada o como un adorno en otros platos. Para ello, hemos realiza-
en los beneficios de este proceso. do los cálculos para algunos de los brotes analizados por nos-
otros.
Ya en 1980, Hsu indicaba que la vitamina C aumenta a los dos
días de germinación, llegando a los cuatro días a alcanzar los Pensemos que una ración de estos germinados podría ser de
siguientes valores: en guisantes el incremento fue de 2,2 a 64 15 gramos en el caso de la col roja y el brócoli y de 25 g en
mg/100 g; en lentejas, de 0,9 a 77,5 mg/100 y en habas de 1,4 a los del trigo y soja, cantidades pequeñas debido a que se usan
75,8 mg/100 g. Torres et al. (2007) comentan que en las semillas de adorno o guarnición, y teniendo en cuenta la relación
de Cajanus cajan el valor de vitamina C al inicio era indetermina- peso/volumen. En función de estos datos, el aporte de vitami-
do y a los cuatro días llegó a 14 mg/100 g. na C sería inferior en el caso de soja (5,5 % de la ingesta reco-

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 Revisión
mendada) y brócoli (alrededor del 10 %). Si se consumen los -Costas, M. (2010). Los germinados: El alimento “vivo” más anti-
germinados de trigo y col roja, el aporte sería suficiente para guo. Asesoría Nutricional Natural. In http://www.asesorianutricio-
cubrir alrededor del 30 – 50 % de los requerimientos diarios de nal.com.ar
vitamina C.
-Dávila, M.A; Sangronis, E. & Granito, M. (2003). Leguminosas
CONCLUSIONES germinadas o fermentadas: Alimentos o ingredientes de alimen-
tos Funcionales. Archiv. Latinoamer. Nutr., 534): 348–354.
Como hemos visto, los germinados o brotes son alimentos utili-
zados en todo el mundo y los que el consumidor conoce en -Dueñas Molins, J. (2008). Germinados la fuerza de la vida. In
mayor medida son los brotes de soja, sobre todo por su difusión www.conasi.es.
a través de la comida china. No obstante, en nuestros mercados
encontramos actualmente los más variados germinados, de cere- -F.A.O. (1990). Utilización de alimentos tropicales: frijoles tropicales.
ales, leguminosas y hortalizas, apreciados por su color y/o sabor Estudio FAO alimentación y nutrición 47/4: 16, 26, 36-37. Roma.
y poco a poco se adentran en nuestras cocinas, como deducimos
de los datos de nuestra encuesta. Se consumen principalmente -Goyoaga, C. (2005). Estudio de factores no nutritivos en “Vicia
en ensaladas y en proporciones similares en casa y en restau- faba I.”: Influencia de la germinación sobre su valor nutritivo.
rantes. Memoria doctoral. Facultad de Farmacia. Universidad
Complutense de Madrid.
Respecto al valor nutritivo de estos productos alimenticios, des-
taca el bajo valor energético general; es interesante saber que -Hsu, D. (1980). Effect of germination on nutritive value and
aumenta la disponibilidad de los nutrientes y destaca la cantidad baking propecties of dry peas, lentils and faba beans. J. Food
de vitamina C, que puede constituir un aporte de hasta 50 % de Sci., 45: 87–92.
los requerimientos diarios a partir de una ración, especialmente
de algunos de ellos. -James, C.S. (1996). Analytical Chemistry of Foods. Blackie
Academic & Professional. London.

REFERENCIAS -Jiménez, A.M.; Herrador, M.A. & Asuero, A.G. (1984). Elementos
traza en alimento: I. Aspectos metodológicos de su determina-
-A.O.A.C. (1990). Official Methods of the Analysis. 13th ción. Alimentaria, 152: 107-112.
Association of Official Analytical Chemist. Ed. Kenneth Helrich.
Washington. -Lima Machado, L.; Píccolo Barcelos, M.F.; Ribeiro Texeira, A.H.
& Alves Nogeira, D. (2009). Evaluation of Chemicals compounts
-Bressani, R.; Harper, J.M. & Whickstrom, B. (1984). Processed in Fabaceae sprouts for the human consuption. Ci. Agrotec.,
and packaged weading foods: development, manufacture and 33(4): 1071-1078.
marketing. In Mitzner, N; Scrimshaw, N. & Morgan, R. (eds).:
Improving the nutritional status of childen during weaning period, -M.A.P.A. (1993). Métodos Oficiales de Análisis. Tomo 1. Ed.
MIT, Cambridge, pp. 51–64. MAPA. Madrid.

-Márton, M.; Mándoki, Z. & Csapó, J. (2010). Evaluation of biolo-

-Cava, R.; Sangronis, E.; Rodríguez, M. & Colina, J. (2009). gical value of sprouts I. Fat content, fatty acid composition.
Calidad Microbiológica de Semillas Germinadas de Phaseolus Alimentaria, 3: 53–65.
vulgaris. Interciencia, 34 (11): 796–800.
-Osborne, D.R. & Voogt, (1986). Análisis de los nutrientes de los
-Chaparro, D.; Pismag, R.; Elizalde, A.; Vivas, N. & Erazo, C. alimentos. Ed. Acribia, S.A. Zaragoza.
(2010). Efecto de la germinación sobre el contenido y digestibili-
dad de proteína en semillas de Amaranto, Quinua, Soya y -Osman, M. (2007). Changes in Nutrient Composition, Trypsin
Guandul. Rev. Biotec. Agropec. Agroind., 8 (1): 35–45. Inhibitor, Phytate, Tannins and Protein Digestibility of Dolichos
lablab Seeds [Lablab purpureus (L.) Sweet] Occurring During
-Codex Alimentarius (2003). Código de prácticas de higiene para Germination. J. Food Tech., 5 (4): 294–299.
las frutas y hortalizas frescas. Anexo II, sobre la producción de
semillas germinadas. CAC/RCP 53-2003: 15-20. In codexalimen- -Pacheco, N.; Pereira, L. & Machado, S. (2009). Análise físico-
tarius.net química, microbiológica e sensorial de brotos de lentilla da varie-
dade PRECOZ. Acta Sci. Agron., 31(4): 599–606.

12 G www.cofm.es
 Schironia
Nº 10 - Diciembre, 2011

-Pamplona Roger, J.D. (1999). Enciclopedia de los alimentos y su & Bacon, J. (1994) Effect of processing on some antinutritional
poder curativo. Tratado de Bromatología y Dietoterapia. 2 vols. factors of lentils. J. Agric. Food Chemist., 42: 2291-2295.
Ed. Sanfeliz. Madrid.

-Ponce de León, E.C. (2010). Germinados de col roja y trigo:

Interés en la alimentación. Memoria Título de Magíster Ciencias
Farmacéuticas. Facultad de Farmacia. Universidad Complutense.
Madrid.

-Ponce de León, E.C.; Torija Isasa, MªE. & Matallana González,

MªC. (2012 ined.). Utilidad en la alimentación de algunas semillas
germinadas: brotes de soja y trigo. Bol. Real Soc. Esp. Hist. Nat.,
(en prensa).

-Real Academia Española. (2006). Diccionario de la Lengua

Española. 22ª edición. Madrid.

-Ramos de Vega, M. & Sangronis, E. (2006). Influencia de la

Germinación en la Composición del Phaseolus vulgaris y Vigna
sinensis. Agron. Trop., 56(4): 531–537.

-Sangronis, E.; Torres, A. & Sanabria, N. (2006a). α-

Galactosidósidos y fitatos en semillas germinadas de Phaseolus
vulgaris y Vigna sinensis. Agron. Trop., 56(4): 523–529.

-Sangronis, E.; Rodríguez, M.; Cava, R. & Torres, A. (2006b).

Protein quality of germinated Phaseolus vulgaris. Europ. Food
Res. Tech., 222: 144–148.

-Sathe S.; Deshopande, S.; Reddy, N.; Goll, D. & Salunke, D.

(1983). Effects of germination on protein, raffinose oligosacchari-
des, and antinutritional factors in the great northem beans
(Phaseolus vulgaris L.). J. Food Sci., 48: 1796-1800.

-Souci, S.W.; Fachmann, W. & Kraut, H. (2008). Food

Composition and Nutrition Tables. 7th. Revised and completed
edition. Ed. Medpharm. Berlin.

-Sulieman, M.; ElTyeb, M.; Abbass, M.; Ibrahim, E.; Babiker, E. &
ElTinay, A. (2007). Changes in chemical compsition, phytate,
phytase activity and minerals extractability of sprouted lentil culti-
vars. J. Biol. Sci., 7(5): 776–780.

-Torres, A.; Frías, J.; Granito, M. & Vidal-Valverde, C. (2007).

Germinated Cajanus cajan seeds as ingredients in pasta pro-
ducts: Chemical, biological and sensory evaluation. Food Chem.,
101: 202–211.

-Van Soest, P.J. & Wine, R.H. (1967). “Use of detergents in the
analysis of fibrous feeds. Iv. Determination of plant cell wall cons-
tituents”. J. Assoc. Offic. Analyt. Chemist., 50(1): 5-55.

-Vidal Valverde, C.; Frías, J.; Estrella, I.; Gorospe, M.J.; Ruiz, R.

www.cofm.es G 13
 Revisión
De los álcalis del comercio a los métodos
iodométricos: contribuciones farmacéuticas
al desarrollo del análisis volumétrico
P. Sáez & A.G. Asuero
Departamento de Química Analítica, Facultad de Farmacia, Universidad de Sevilla. 41012 Sevilla.

INTRODUCCIÓN ria de la farmacia es esencial

Resumen: Se efectúa un recorrido sobre un apartado de la historia para una comprensión de la
El término volumetría es fami- del análisis volumétrico prestando atención a la aportación que los constitución de la ciencia
liar y se describe como el pro- farmacéuticos han prestado en este campo. moderna, en particular la disci-
ceso analítico en el que un ana- plina de la química (Montequi
lito se determina por su capaci- Abstract: An overview of the one part of the early history of titrime- Díaz de Plaza, 1962;
dad de participar en un proceso tric analysis is given paying attention to the contribution of pharma- Bensaude-Vincent, 1997;
químico (Asuero, 2008a): se cists in this field. Simon, 2005; Fors, 2003),
añade reactivo valorante a una hecho puesto de manifiesto
disolución hasta que su reac- Palabras clave: análisis volumétrico, historia, aportaciones farma- recientemente por Bertomeu
céuticas.
ción es completa. Las bases de (2011), en el caso de la España
este método subyacen en las del Siglo XVIII. Para Planchon
Key words: titrimetric analysis, history, pharmaceutical contribu-
observaciones de Richter sobre tions.
(1897): “De tous temps, la
las disoluciones salinas, que Chimie et la Pharmacie ont en
abrieron el camino al descubri- les rapports les plus intimes…”
miento de las leyes de las combinaciones químicas (Anon, 1854). . Para Klein (2004) “the connection between chemistry and phar-
La historia de la volumetría previa a 1806 ha sido magistralmente macy went back to medieval times”
descrita por Rancke Madsen (1958). La necesidad de la industria
de disponer de métodos rápidos para la determinación de ácidos, DE LOS ÁLCALIS DEL COMERCIO Y DEL BLANQUEO DE
álcalis, carbonatos e hipocloritos se convirtió en el motor del des- FIBRAS TEXTILES
arrollo de la volumetría (Page 2002, 2001; Donnelly, 1994;
Szabadvary, 1992; Campbell, 1978) en sus inicios. Numerosos far- La industria de los álcalis y del blanqueo (Asuero, 2008; Swain,
macéuticos han destacado en esta andadura por la naturaleza de 2000; Campbell, 1978), el estudio de las aguas minerales y de la
sus contribuciones al análisis volumétrico. pólvora (Lenoir, 1922), sirven de base a los primeros procedimien-
tos volumétricos, destacando de forma especial en este contexto la
Hermann Kopp, el gran historiador de la química (Ruska, 1934), no figura de Descroizilles (Simon, 1921).
dudaba en denominar a la farmacia madre de la química científica
(Urdang, 1948). Valga la enseñanza de la química en el Jardín Tras la muerte de Pierre-Joseph Macquer en 1784, Berthollet es
Real de Plantas de París como muestra (Contant, 1952; Planchon, nombrado inspector de trabajos de teñido y director de la
1897). La química es introducida como disciplina académica en las Manufactura Nacional de los Gobelinos (Baldwin, 1927). Su contri-
facultades de Medicina, academias, jardines botánicos y museos, bución más importante en esta posición es el descubrimiento de
a finales del siglo XVII (Klein, 2004), siendo en el siglo XVIII el quí- las propiedades blanqueadoras del cloro (Berthollet 1789), basado
mico-boticario un personaje ampliamente respetado. A lo largo del en la observación de Scheele, en 1774, de que éste decolora la
siglo XIX, en todos los sectores sociales, la Química y su alter ego materia vegetal. Berthollet muestra que los álcalis fijos ayudan a
la Farmacia, contribuyen a resolver enigmas judiciales, mejorar esta acción, atribuida al oxígeno que supuestamente contiene el
procesos industriales, velar por la salud e higiene publicas, verifi- gas, aunque Davy aporta en 1810 pruebas convincentes de su
car la calidad de la alimentación, detectar fraudes, evaluar el naturaleza elemental (Asuero, 2008b; Damiens, 1938), que
impacto de la contaminación industrial, y a detectar enfermedades Berzelius en principio se niega a aceptar. Las disoluciones alcali-
profesionales (Blondel-Mégrelis, 2006). La apreciación de la histo- nas más fáciles de manejar que el gas o sus disoluciones acuosas,

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comienzan a producirse en la factoría de Javelle, cerca de París, Los halógenos han constituido un campo de batalla particular de
bajo el nombre de agua de Javel (Baldwin, 1927). los investigadores farmacéuticos (Asuero, 2008b; Rabiant, 2008).
Scheele descubre el cloro (Damiens, 1938; Fors, 2003), Courtois el
François-Antonine-Henri Descroizilles (1751-1825), farmacéutico iodo (Tourade, 1921), Balard el bromo (Revue d’histoire de la phar-
en Dieppe, uno de los primeros discípulos del maestro boticario macie, 1977), y Moissan aisla el flúor (Vieh, 2006; Flajaut, 2008),
Hilario Martin Rouelle (hermano de Rouelle el viejo, démonstrateur hazaña que le vale el Premio Nóbel de Química el año 1906, sien-
del Rey en el Jardín Real de Plantas) comprueba que la concen- do el primer francés y primer farmacéutico en conseguir tal precia-
tración de hipoclorito es el factor más importante que controla el do galardón (Lafont, 2008; Asuero, 2008).
proceso de blanqueo, e idea un método volumétrico para su deter-
minación por valoración con una disolución de índigo. La primera Cloro, bromo y iodo, se encuentran estrechamente relacionados
descripción de éste se encuentra en un trabajo de Berthollet (1789) con los métodos volumétricos, en sus comienzos. El color azul del
publicado en los Annales de Chimie: “…mais un habile chimiste de complejo iodo-almidón (Aterman, 1976), que sirve como indicador
Rouen, M. Décroisille qui faisait aussi des épreuves…” para la detección de cantidades traza de iodo, es observado por
Descroizilles (1795) describe con detalle más tarde el procedi- Colin and Gaultier de Claubry (1814). Henri François Gaultier de
miento y los aparatos necesarios (i.e., la bureta, a la que denomi- Claubry (1792-1873), Profesor de Química en la nueva Escuela de
na “bertholímetro”), y la determinación de diferentes clases de índi- Farmacia fundada en 1803, interesado en cuestiones de Higiene
go, comparando asimismo la pureza de diferentes grados de dióxi- Pública (e introductor de la Exobiología), pertenece al grupo de
do de manganeso. El método de Descroizilles gana rápidamente sabios farmacéuticos que como Vauquelin (descubridor del cromo
popularidad en la industria del blanqueo dentro y fuera de Francia, y del berilio) se habían consagrado al estudio de las ciencias quí-
modificado, ya que sus resultados varían ampliamente dependien- micas (Szabadvary, 1992). Friedrich Stromeyer (1776-1835), far-
do de cuanto cloro e índigo se mezclan, lo que hace que pierda su macéutico y descubridor del cadmio, también advierte en 1815 la
vigencia con el tiempo. coloración azul de manera independiente (Aterman, 1976;
Stromeyer, 1815). Stromeyer, profesor de Química y de Farmacia,
La primera década del siglo XIX marca un hito en el desarrollo de discípulo de Vauquelin y Leopold Gmelin, Profesor de Bunsen y
la volumetría. Los Administrateurs-Généraux des Poutres et predecesor de Whöler en Göttingen, puede considerarse pionero
Salpêtres dan a conocer en 1802 algunas observaciones acerca en la impartición de la enseñanza universitaria en Alemania, a nivel
del ensayo de la potasa (Stephen, 1980). Descroizilles (1806) de laboratorio (Lockeman & Oesper, 1953).
publica sus Notices sur les Alcalis du Commerce (remitido a la
Academia de Rouen en verano de 1805 y donde describe un ins- François Joseph Houtou de Labillardière (1796-1867), farmacéuti-
trumento de medida que llama alcalímetro), que se traduce al co, miembro correspondiente de la Academia de París, Profesor de
inglés en el Philosophical Magazine (Descroizilles, 1807). La Química en la Academia de Rouen, introduce el uso del iodo en
segunda parte ve la luz unos años después (Descrozilles, 1810). volumetría (Oltra, 2005, 2003; Oltra et al., 2001; Houtou-
Las ediciones de esta obra se suceden: 1806, 1818, 1824, 1830 y Labillardière, 1825), trece años después de su descubrimiento por
1840, las dos últimas publicadas a título póstumo y en las que se Courtois. Sustituye el índigo por ioduro y almidón con objeto pro-
incluye la bureta con no menos de cuatro escalas correspondien- poner un procedimiento alternativo para la estimación del conteni-
tes al uso de polímetro químico, alcalímetro, bertholímetro, acetí- do de cloro en hipoclorito cálcico comercial. Este autor, bastante
metro, y cilindro de medida sencillo graduado en mililitros desconocido, realiza contribuciones significativas a la química
(Descroizilles, 1830). Gay Lussac apuesta decididamente por durante el primer cuarto del siglo XIX, aunque la abandona a los 37
estos métodos (Szabadvary, 1978) a los que contribuye con su años (Oltra, 2005), al enriquecerse tras recibir una herencia fami-
genio en todas sus ramas, mejorando sustancialmente los proce- liar y tener graves desavenencias con dos de sus colegas, Payen
dimientos, hecho que favorece en gran medida la expansión de la y Gay Lussac.
volumetría, debiéndose a él los términos bureta y pipeta. En su
ensayo acerca de las potasas comerciales, Gay Lussac (1818) Alphonse Dupasquier (1793-1848), Prof. de Química en la Escuela
indica; “…mais Descroizilles, dont le nom est cher aux arts…” y al de Medicina de Lyon, encargado de analizar las aguas sulfurosas
final del mismo: “En terminant, nous ajouterons que c’est de d'Allevard (Isère) advierte la posibilidad de valorar exacta y rápi-
Descroizilles qui, le premier, a mis en pratique l’essai des álcalis en damente sulfuro de hidrógeno (gas hepático) libre o combinado,
les saturant par un acide…” El influjo del trabajo de Descroizilles en con la ayuda de una disolución valorada de iodo (Dupasquier,
el posterior desarrollo del análisis volumétrico es obvio y se refleja 1840) en presencia de almidón como indicador. Dupasquier (1841)
en la rápida evolución que sufre esta técnica en los cincuenta años idea el sulfidrómetro, que aprueban con elogio Dumas y Pelouze,
que siguen a la publicación de su obra sobre los álcalis. en un informe dado a la Academia. Sus discípulos los farmacéuti-
cos Mathurin Joseph Fordos (1816-1878), Jefe del Laboratorio del
DE LA ANTIGUA HISTORIA DE LOS MÉTODOS Hospital “Charité” de Paris, y Amadée Gelis (1815-1882), fabrican-
IODOMÉTRICOS te de productos químicos, muestran en 1843 que dos átomos de

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 Revisión
iodo oxidan cuantitativamente dos moléculas de hiposulfito (tiosul- por sus descubrimientos. Lo mismo le pasó a Descroizilles con
fato) de sodio, reacción que constituye la base fundamental de la algunos de sus inventos; i.e., faro de eclipses, cafetera (Duval,
iodometría (Anon, 1940; Gelis & Fordos, 1843). Fordos and Gelis 1951; Simon, 1921). Mohr estudia en Bonn, y Heidelberg (donde
son además famosos porque recomiendan el uso de una disolu- hace amistad con Leopold Gmelin), y aprende Química Analítica en
ción acuosa de auro-tiosulfato sódico para fijar negativos fotográfi- Berlín con Heinrich Rose. Gmelin procedía de una familia de médi-
cos (Devaux, 1999) cos y naturalistas famosos descendientes del farmacéutico de
Tübingen Johann Georg Gmelin (1674-1778). Rose, farmacéutico
Robert Wilhelm Bunsen (1811-1899) publica en los Anales de en Danzing, ayudante de Berzelius en Estocolmo e hijo de Valentin
Liebig su célebre memoria sobre la iodometría (Bunsen, 1853), Rose (también farmacéutico), es descubridor del niobio. Mohr, una
apareciendo al año siguiente (Bunsen, 1854) un resumen de la vez Doctorado y pasado el examen de boticario regresa a su ciu-
misma en francés. Bunsen muestra el carácter general del método dad natal, Koblenz, en donde había sido aprendiz en la farmacia de
y describe la determinación de una amplia variedad de sustancias su padre, y se destaca por una prolífica actividad científica en
oxidantes liberando el iodo a partir del ioduro potásico, que proce- variados campos, al margen de los círculos académicos (al igual
de a valorar con una disolución de ácido sulfuroso. Ese mismo año, que Descroizilles), excepto al final de su carrera. Este hecho difi-
Schwarz (1853), Profesor en Graz y Breslau, discípulo del farma- culta el reconocimiento de algunas de sus contribuciones en el
céutico francés Théophile Jules Pelouze (1807-1867), revisa la ámbito de la Física (Scott, 1950), en concreto sobre el calor y la
reacción descubierta diez años antes por Fordos y Gelis, y propo- energía, más tarde reconocidas por Max Planck en 1887. Esta des-
ne reemplazar el ácido sulfuroso utilizado por Bunsen en las valo- ventaja estuvo mitigada en cierta medida gracias a su amistad con
raciones de iodo por tiosulfato sódico, lo que supuso un gran avan- Liebig.
ce (Anon, 1940; Szabadvary, 1992), no superado todavía. No obs-
tante, la disolución de ácido sulfuroso se sigue usando durante La gran contribución de Mohr a la Química Analítica es un libro de
mucho tiempo a pesar de la dificultad de su preparación e inesta- texto sobre análisis volumétrico, publicado en dos partes en 1855-
bilidad (Szabadvary & Chalmers, 1979). Pelouse, asistente de Gay 56, el primero en su género, cuyas ediciones se suceden (i.e.,
Lussac, profesor en la Escuela Politécnica de la Universidad de Mohr, 1870), traducido al francés (i.e. Mohr, 1888), en donde inclu-
Lille, director de la Casa de la Moneda y miembro de la Academia ye sus métodos propios junto con los de autores previos, y a tra-
de Ciencias en 1837, determina los pesos atómicos de varios ele- vés del cual se populariza el uso de disoluciones normales, idea
mentos con gran exactitud, y prepara en 1838 la nitrocelulosa, sugerida en 1843 por Ure y algo más tarde por Griffin (Hudson,
dando comienzo a la era de los explosivos. 1992; Szabadvary, 1992). Mohr utiliza sistemáticamente ecuacio-
nes en las reacciones. Modifica la forma de la bureta (de llave) ide-
Isaac Maurits Kolthoff (1894-1993) cursa sus estudios en la ada en 1846 por el farmacéutico francés Etienne Ossian Henry
Escuela de Farmacia de la Universidad de Utrech (Holanda) y pre- (1798-1873), Director del Laboratorio de la Academia de Ciencias
senta en 1918 su Tesis Doctoral (Coetzee, 1999; Carr, 1989) sobre Médicas, con objeto de favorecer la adición de pequeñas cantida-
los Fundamentals of Iodometry, tema recurrente sobre el que vuel- des de líquido y evitar derrames, aunque sus contribuciones al
ve una y otra vez a lo largo de los años. Kolthoff, farmacéutico, análisis volumétrico no se ciñen solo a los aparatos y técnicas.
padre de la moderna Química Analítica, autor de unas mil publica- Introduce el ácido oxálico (que posee una forma cristalina definida,
ciones científicas, se instala a partir de 1927 en la Universidad de es fácilmente obtenible y no sufre descomposición) como patrón en
Minnesota, y es célebre por el aforismo “la teoría guía, los experi- alcalimetría (término suyo al igual que el de acidimetría) y el sulfa-
mentos deciden”. to ferroso amónico (sal de Mohr) como patrón para el permanga-
nato potásico (Anon, 1854). A esto se añade el uso del cromato
DE LOS PRIMEROS TEXTOS DE ANÁLISIS VOLUMÉTRICO potásico como indicador para la determinación volumétrico de clo-
ruros, que marca una época en los métodos de precipitación, y que
El primer libro de texto publicado sobre volumetría se debe al ale- se sigue usando hoy día en las estaciones de abastecimiento de
mán Karl Leonard Heinrich Schwarz (1824-1880), introductor del aguas de las grandes ciudades. Emplea el hidróxido de sodio como
tiosulfato sódico como hemos indicado. Schwarz (1853) acuña el disolución alcalina en lugar del amoniaco e idea la trampa de clo-
término massanalyse, expresión derivada de la francesa dosage à ruro de calcio (con cal viva y sulfato de sodio) para prevenir su con-
liqueurs titrèes, que da origen a la denominación de análisis volu- taminación por dióxido de carbono, ya que el cambio de color de
métrico al traducirse a otros idiomas (Szabadvary, 1992). rojo a azul del tornasol es en ese caso menos marcado y repenti-
no (Anon, 1854). Utiliza la valoración por retroceso, aunque esta se
A Carl Friedric Mohr (1806-1879) le cabe el honor de ser conside- debe a Black, ácido arsenioso para las valoraciones con iodo, y vis-
rado el padre del análisis volumétrico (Scout, 1950; Oesper, 1927; lumbra la idea de las reacciones de amplificación. Fue bastante crí-
Hasenclever, 1900). El nombre de Mohr es familiar: las pinzas de tico sin embargo con el uso del tiosulfato propuesto por Schwarz
Mohr, la sal de Mohr, la bureta, la pipeta de Mohr, la balanza de como valorante del iodo; probando el tiempo su error (Szabadvary
Mohr… A pesar de esto no ha recibido todo el crédito que debiera and Chalmer, 1979).

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Mohr, en muchos aspectos fue un adelantado a su tiempo, no con- -Berman, A. (1975). Poggiale, Antoine-Baudoin (ou Baudouin). In
siguiendo su genio un completo reconocimiento. Szabadvary and Dictionary of Scientific Biography, vol. 11, pp.51.
Chalmer (1979) aluden a esta situación: “In science, it is as unfor-
tunate for a man to get before the age in which lives as to continue -Berthollet, C.L. (1789). Description du blanchiment des toiles et
behind it”, apoyándose en un comentario de Thomas Thomson des fils par l’acide muriatique oxygéné, et de quelques autre pro-
(1831) sobre Richter: “Richter in some measure went before the priétés de cette liqueur relative au arts. Ann. Chim. (Paris), 2: 151-
age in which he lived...” 190.

En este contexto hay que mencionar a Antoine Baudoin Poggiale -Bertomeu, J.R. (2011). Química y esfera pública durante la ilus-
(1808-1879), perteneciente a la élite de los farmacéuticos militares tración en España. Eidon, 35: 1-5.
franceses entre los que se distinguen los Bayen, Parmentier,
Serulas, etc. Profesor de Química en Lille y en Val-de-Grâce, ins- -Blondel-Mégrelis. M (2006). Chimistes et pharmaciens, experts
pector farmacéutico, miembro de la Academia de Medicina de dans la société civile au XIXe siècle. L’Actualité Chim., 294: 60-62.
París y del Consejo de Sanidad Pública, investiga con profusión las
aguas minerales. -Bunsen, R. (1853). Ueber eine volumetrische Methode von sehr
allgemeiner Anwendbarkeit. Ann. Chem. Pharm., 86: 265-291;
Poggiale (1858) publica una obra de más de 600 páginas sobre
análisis volumétrico, tan solo un par de años más tarde que el tra- -Bunsen, R. (1854). Sur une méthode volumetrique d’une applica-
tado de Mohr. Dicha obra, que contribuye a cimentar su reputación tion très-générale. Ann. Chim. (Paris), 41: 339-353.
analítica no es citada sin embargo por Ranke-Madsen (1958) y
Szabadvary (1992), a pesar de ser un referente. En ella se da -Campbell, W.A. (1978). Analytical chemistry of the Leblanc Soda
cuenta minuciosa de los métodos previos a la obra de Mohr y com- trade. Proc. Anal. Div. Chem. Soc., 15: 208-210.
prende el análisis de gases, de metales, clorometría, sulfidometría,
acidimetría, alcalimetría, sacarimetría, etc, conteniendo 171 graba- -Carr, P.W. (1989). An interview with Piet Kolthoff. Talanta, 36(1-2):
dos que dan idea de los aparatos empleados en las determinacio- XI-XII.
nes. Poggiale es un decidido defensor de la aplicación de la quí-
mica a la patología y terapéutica, frente a los ataques del eminen- -Coetzee, J.F. (1999). Izaak Maurits Kolthoff, Biographical Memoirs
te clínico Armand Trousseau. Muere el mismo año que Mohr, 1879, 77: 176-197.
y a nivel de anécdota, sus obituari aparecen juntos en el
Pharmaceutical Journal al año siguiente. -Colin, J.J. & Gaultier de Clauby, H.F. (1814). Mémoire sur les com-
binassions de l’iode avec les substances végétales et animaux.
REFERENCIAS Ann. Chim. (Paris), 90: 87-100.

-Anon (1854). On volumetrical analysis. Pharm. J., 13: 284-287. -Contant, J.P. (1952). Contribution à l’histoire de l’Enseignement de
la Pharmacie: l’Enseignement de la Chimie au Jardin Royal des
-Anon (1940). The origin of iodometry. Ann. Chim. Analyt. Chim. Plantes de Paris. These, Faculté de Pharmacie, Université de
Appl. (Paris), 22: 3-4. Strasburg.

-Asuero, A.G. (2008a). Historia de la volumetría. I. La industria de -Damiens, M.A. (1938). Halogénes et Composès Oxigenes du
los álcalis y del blanqueo y el análisis volumétrico. Schironia, 7: 42- Chlore. Memoires de Scheele, Berthollet, Gay Lussac et Thenard,
46. H. Davy, Balard, Courtois, H. Moissan, Millon, Gauthier-Villards,
París.
-Asuero, A.G. (2008b). Los halógenos ¿materia mineral farmacéu-
tica? Anales. Real Acad. Nac. Farm. (Madrid), 74: 51-64. -Descroizilles, F.A.H. (1794-1795). Description et usages du ber-
thollimêtre, ou instrument d’épreuves pour l’acide muriatique oxi-
-Aterman, A. (1976). A historical note on the iodine-sulphuric acid gené liquide, pour l’indigo et pour l’oxide de manganese ; avec des
reaction of amyloid. Histochem. Cell. Biol., 49: 131-143. observations sur l’art de graver le verre par le gaz acide fluorique.
Journal des Arts et Manufactures, 1: 256-276.
-Baldwin, R.T. (1927), History of the chlorine industry. J. Chem.
Educ., 4: 313-3139; Uses of chlorine. J. Chem. Educ., 4: 454-459. -Descroizilles, F.A.H. (1806). Notices sur les alcalis du commerce
(Lues dans la Séance du 5 thermidor an 13, à l’Académie de
-Bensaude-Vincent, B. (1997), Historia de la Química. Alianza Rouen). Ann. Chim. (Paris), 58 : 175-183 ; Notices sur les alcalis
Universidad. Madrid. du commerce, Bernal, Paris, 57 pp.

www.cofm.es G 17
 Revisión
-Descroizilles, F.A.H. (1807). On the alkalies of commerce, and on Travaux de l’Académie Royale des Sciences, des Belles-lettres et
the least expensive process for ascertain their commercial value by des Arts de Rouen, pendant l’année 1824.74-83 pp.
means of the instrument called the alkali-meter. Phil. Mag., 28: 171-
178; 244-253; 311-316. -Hudson, J. (1992). The History of Chemistry, The Macmillan Press
Ltd., Houndmills, p. 234.
-Descroizilles, F.A.-H. (1810). Notices sur les alcali du commerce.
Seconde partie. Ann. Chim. (Paris), 62: 514-529. -Klein, U. (2004).Not a pure science: chemistry in the 18th and 19th
Centuries. Science, 306: 981-982.
-Descroizilles, F.A.H. (1830). Notices sur l’alcalimètre, et autres
tubes chimico-métriques, ou sur le polymetre chimique, et sur un -Lafont, O. (2008). De l’apprentissage au Prix Nobel: le fabuleux
petit alambic pour l’essai des vins. Opuscule utile aux fabricants, destin d’Henry Moissan. Ann. Pharm. Franç., 66(1): 45-49.
commerciens et consommateurs de soude, de potasse, de savon,
de vinaigre et d’eau-de-vie. Quatrième édition, revue et corrigée. -Lenoir, H. (1922). Contribution a l’Histoire de la Pharmacie en
Ed. l´Ingénieur Chevalier, Paris. Normandie: Historique and Legislation du Salpêtre. Les
Pharmaciens, et les Atelier Revolutionnaires du Salpêtre (1793-
-Devaux, G. (1999). De la photographie à la chrysothérapie : le sel 1795). Editions de La Vie Universitaire. Paris.
de Fordos et Gelis, Rev. Hist. Pharm., 87(323) : 347-354
-Lockemann, G. & Oesper, R.E. (1953). Friedrich Stromeyer and
-Donnelly, J. (1994). Consultants, managers, testing slaves: chan- the history of chemical laboratory. J. Chem. Educ., 30(4): 202-204.
ging roles for the chemists in the British alkali industry, 1850-1920.
Technol. & Cult., 35 (1): 100-128. -Mohr, F. (1870). Lehrbuch der Chemisch-Analytischen
Titriermethode nach eigenen versuchen und systematisch darges-
-Dupasquier, A. (1840). Nouvelle méthode d’analyse des eaux sul- tellt, Braunschweig.
fureuses, l’iode reactive de l’acide sulfhydrique, sulfhydrometre.
Ann. Chim. (Paris), 73: 310-315. -Mohr, F. (1888). Traité d’Analyse Chimique par la Méthode des
Liqueurs Titrées, Troisième Ed. (sur la sixième allemande), Librairie
-Dupasquier, A. (1841). Mémoire sur la construction et l’emploi du F. Savy, Paris.
sulfydromètre, contenant tous les détails nécessaires pour procé-
der à l’analyse des eaux sulfureuses au moyen de l’iode. Balliere. -Montequi Diaz de Plaza, R. (1962). Médicos y Farmacéuticos en
la creación de la química. Discurso de Entrada en la Real
-Duval, C. (1951). François Antoine-Henri Descroizilles (1751- Academia Nacional de Medicina. Cosano. Madrid.
1825) inventeur of volumetrie. Chim. Anal. (Paris), 33: 196-203;
228-234. -Oltra, L. G. (2003). Aproximacion bio-bibliográfica a la figura de
François Joseph Houtou de Labillardière (1796-1867).
-Flahaut, J. (2008). Henry Moissan, un chimiste prestigieux. Ann. Farmacéutico, químico, naturalista, terrateniente y político. In
Pharm. Franç., 66(1): 39-44. Ortiz, J.B.; López, P.B. & Aguilar, R.P. (eds.): Actes de la VII
Trobada d’Història de la Ciència i de la Tècnica. Barcelona. pp
-Fors, H. (2003). Mutual Favours, The Social and Scientific Practice 533-544.
of Eighteenth-Century Swedish Chemistry, PhD Thesis, Uppsala
University, Uppsala. -Oltra, L.G. (2005). François Joseph Houtou de Labillardière (1796-
1867): a case of desertion in nineteenth-century chemisry. Ambix,
-Gay-Lussac (1818). Essai des potasses du commerce. Ann. Chim. 52(2): 159-173.
(Paris), 39: 337-368.
-Oltra, L-G., Verdu, C-M. & Nadal, G-B. (2001). The contributions of
-Gelis, A. & Fordos, M.J. (1843). Analyse des composés oxygénés Payen and Labillardière to the development of colorimetry. Bull.
du soufre. Ann. Chim. (Paris), 105-110. Hist. Chem., 26(1): 57-65.

-Hasenclever, R. (1900). Erinnerungen an Friedrich Mohr. Ber., 33 -Oesper, R. (1927). Mohr, Karl Friedrich. J. Chem. Educ., 3: 1357-
: 3827-3838. 1363.

-Houtou-Labillardière (1825). Sur un nouveau moyen de mesurer la -Page, F.G. (2002). Francis Home and Joseph Black: the chemistry
force des matières employées dans le blanchiment eu général, et and testing of alkaline salts in the early bleaching and alkaline
sur la composition du chlorure de chaux sec. Précis Analytique des trade. Bull. Hist. Chem., 27: 107-113.

18 G www.cofm.es
 Schironia
Nº 10 - Diciembre, 2011

-Page, F.G. (2001). The birth of Titrimetry: William Lewis and the -Thomson, T. (1831). In Colburn, H. & Bentley, R. (eds.): History of
analysis of American potashes. Bull. Hist. Chem., 26: 66-72. Chemistry. Vol. II, London.

-Planchon, G. L. (1897). L’Enseignement de Chimie au Jardin des -Tourade, G. (1921). Bernard Courtois (1777-1838) et la
Apothicaires. Journ. Pharm. Chim., 6e série, 5: 201-208, 254-262, Découverte de l’Iode (1811), Academie des Sciences, Arts et
306-310, 357-365. Belles-Lettres de Dijon, Vigot Frères, Paris.

-Poggiale, A-B. (1858). Traité d’Analysse Chimique par la Méthode -Urdang, G. (1948). History of pharmacy as an academic discipline.
des Volumes, Bailliere et fils, Paris. J. Hist. Med., 3: 5-10.

-Rabiant, J. (2008). Les halogènes: des découvertes de pharma- -Viel, C. (2006). Henri Moissan, pharmacien, premier Français prix
ciens. Ann. Pharm. Franç., 66(1): 45-49. Nobel de Chimie 1852-1907, Pharmathèmes, Paris.

-Ranke Madsen, E. (1958). The Development of Titrimetric Analysis

Hill 1806, Copenhaguen.

-Revue d’Histoire de la Pharmacie (1977). Número Special,

Centenaire de la mort d’Antoine-Jérôme Balard (1802-1876) et
cent cinquantenaire de sa découverte du brome 23 (n. 232): 1-
96.

-Ruska, J. (1934). Hermann Kopp, historian of chemistry. J. Chem.

Educ., 14: 3-12.

-Schwarz, K.H.a (1853). Praktische Anleitung zu Maabanalysen

(Titrir-Methode). Braunschweig.

-Scott, J.M. (1950). Karl Friedrich Mohr, 1806-1879, father of volu-

metric analysis. Chymia, 3 (1950) 191-203.

-Simon, L. (1921). Le Chimiste Descroizilles (François-Antoine

Henri) 1751-1825. Sa Vie. Son oeuvre. L. Wolf, Rouen.

-Simon, J. (2005). Chemistry, Pharmacy and Revolution in France,

Ashgate.

-Stephen, W.I. (1980). Early titrimetric analysis. Anal. Proc., 27: 73-
76.

-Stromeyer, Ein fehr ampfindliches Reagens für Jodine, aufgefun-

den in der Stärke (Amidon). Ann Phys, 146-152.

-Swain, P.A. (2000). Hypochlorite bleaches in the textile industry: a

history. School Sci. Rev., 200 (199): 65-72.

-Szabadvary, F. (1978). Joseph Louis Gay-Lussac (1778-1850) and

analytical chemistry. Talanta, 25 (11-12): 611-617.

-Szabadvary, F. (1992). History of Analytical Chemistry, Gordon

and Breach. Switzerland.

-Szabadvary, F. & Chalmers, R.A. (1979). Mohr, Carl Friedrich and

analytical chemistry in Germany. Talanta, 26: 609-617.

www.cofm.es G 19
 Revisión
Quimiometría: una anotación
J. Martín Bueno, P. Sáez & A.G. Asuero
Departamento de Química Analítica, Facultad de Farmacia, Universidad de Sevilla. 41012 Sevilla.

INTRODUCCIÓN mente existentes en un sistema

Resumen: En esta anotación se pasa revista a las estrategias qui- analítico. Una de las líneas de
A partir de 1970 el analista quí- miométricas prestando algo de atención al reconocimiento de patro- trabajo en este sentido (Geladi,
mico pasa de estar familiariza- nes y a las redes neuronales. 1995) es el rechazo de modelos
do tan solo con los procesos de duros (leyes físicas) y su susti-
medida a entender que el análi- Abstract: An overview on chemometrics is given paying some atten- tución por modelos blandos (el
sis como proceso que genera tion to pattern recognition and neural networks methods. modelo es cualquiera que sea
información acerca de los siste- capaz de soportar los datos).
mas materiales es una parte Palabras clave: Quimiometría, reconocimiento de patrones, redes La oposición de ruido y modelo
integral del sistema objeto de neuronales. simboliza el contraste entre la
estudio (Booksh & Kowalski, Quimiometría (un buen modelo
Key words: Chemometrics, pattern recognition, neural networks.
1994). Las herramientas mate- tienen un residual razonable-
máticas y estadísticas, gracias mente pequeño) y la estadística
a la irrupción de los computa- tradicional (que pone mayor
dores, se van introduciendo poco a poco con el objeto de diseñar énfasis en el conocimiento de la distribución exacta de los errores
las experiencias de forma apropiada (Dejaegjer & Meyden, 2011; residuales).
Ni & Koot, 2008; Furlanetto & al., 2003) y mejorar el proceso de
medida y diagnóstico (Madsen & al., 2010). Desde hace tiempo, Los sistemas de optimización son bien conocidos; por ejemplo, el
muchos nuevos desarrollos en análisis químico se han gestado sistema Simplex introducido por Deming y Morgan y sus múltiples
sobre el carro de los avances en electrónica, física, computadoras variantes (Walters & al., 1991). El Simplex muestra problemas de
y diversas áreas de la ingeniería. Los modernos métodos instru- convergencia en superficies de respuestas multimodales comple-
mentales suministran un flujo continuo de datos multivariantes jas y de muy alta dimensionalidad. Los algoritmos genéticos
(Escandar & al., 2007; Chew & Shatratt, 2010) y su complejidad (Lucasius & Kateman, 1993; 1994) trabajan mediante mecanismos
requiere el concurso de nuevos métodos matemáticos y estadísti- de múltiples búsquedas evolutivas en paralelo, siendo enorme-
cos con objeto de extraer la información que registran; i.e., espec- mente robustos para la localización de un óptimo global con preci-
tros de derivadas , cromatogramas (Jalavi-Heravi & al., 2011; Mas sión aceptable, aunque las exigencias de cálculo y de memoria de
& al., 2010; Harwood & Aparicio, 2000). ordenador son superiores (Leardi, 2007).

ESTRATEGIAS QUIMIOMÉTRICAS La inteligencia artificial emergió de la necesidad de tratar con el

conocimiento simbólico, contrario al numérico, no solo algorítmi-
La palabra sueca kemometri fue usada en primer lugar por Svante camente, sino también heurísticamente. Los sistemas expertos
Wold en 1971 en un curso ofertado por la Universidad de Umea. (Peris, 2002; Escuder-Gilabert & Peris, 2010) encuentran aplica-
En 1974, Kowalski introduce la palabra Quimiometría para definir ción en el laboratorio analítico en elucidación de estructuras a
las aplicaciones de los métodos matemáticos y estadísticos a las partir de datos espectrales, en cromatografía, tanto en la selec-
medidas químicas (Matero, 2010; Berridge & al., 1988; Massart & ción del modo y condiciones cromatográficas como en el trata-
Buidens, 1988), y comienza la andadura de la Sociedad miento de datos, en la solución de problemas instrumentales, y
Internacional de Quimiometría. en la validación de sistemas. Las redes neuronales constituyen
una nueva arma para combatir multitud de problemas (Cartwright,
Las tres principales estrategias quimiométricas son el tratamiento 2008).
estadístico de los datos, la optimización y el uso de modelos, y el
reconocimiento de patrones. La meta final es generalmente la opti- Otro aspecto de la estrategia quimiométrica consiste en el estudio
mización del procedimiento, o la determinación del peso final de los de sistemas no estructurados descritos por un amplio conjunto de
diferentes factores de entrada sobre la señal analítica. Los mode- datos. La ciencia actual está abandonando el estudio de los siste-
los ayudan a la extracción de relaciones estructurales objetiva- mas bien organizados, enfrentándose a uno nuevo, la investiga-

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ción de los sistemas difusos, no bien organizados (Simeonov & REDES NEURONALES
Alexandrov, 1987).
El bloque o edificio básico de las redes neuronales es una unidad
La utilización de la teoría de datos borrosos (Rouwray, 1995) (fuzzy de proceso de información que es un modelo de neurona (Davies,
set theory), fue concebida originalmente por los matemáticos, 1994a), que realiza solo operaciones matemáticas bastante sim-
desde hace tiempo, como una consecuencia de la necesidad de ples, radicando su eficacia en el modo en que grandes cantidades
describir objetos con atributos inherentemente vagos (imprecisos). de neuronas pueden conectarse para formar una red, lo que eleva
Los datos borrosos representan conceptos intuitivos ("algo", notablemente las posibilidades de procesamiento de los datos.
"mucho", "poco", "bastante") y no valores cuantitativos, permitien- Distintos modelos imitan diferentes capacidades del cerebro, resol-
do efectuar reconocimiento de modelos a partir de los mismos. Se viendo por tanto variados problemas: clasificación de objetos,
trata de un concepto claramente opuesto a los modelos probabilís- modelo de relaciones funcionales, almacenamiento y recuperación
ticos que han dominado el reconocimiento de pautas en de información, o representación de grandes cantidades de datos
Quimiometría desde su inicio, aproximación intrínsecamente inte- (con ruido, incompletos e incluso inconsistentes) (Marini, 2009;
resante, por ejemplo, en el caso de sensores. Ichikawa, 2003; Agatonovich-Kushin & Beresford, 2000).

Las redes neuronales y los algoritmos genéticos continúan cre- Un computador "von Neumann" trabaja a través de programas
ciendo en popularidad y su aplicación se extiende hoy día más (algoritmos) paso a paso, esto es, secuencialmente. El cerebro
allá de las áreas tradicionales definidas de la inteligencia artificial. humano en cambio opera ampliamente en paralelo: la información
Su uso es especialmente común ahora en aplicaciones concer- de entrada es canalizada simultáneamente a través de muchas
nientes a la calibración multivariante (Kalivas, 2005; Escandar & unidades de procesamiento. El trabajo original sobre redes neuro-
al., 2007; Forina, 2007) y al reconocimiento de patrones (Lavine, nales (perceptrones) se publicó hace unos setenta años por
2006). McCulloch y Pifts (1943), y Hebb (1949), aunque el tema despertó
un gran interés tras el trabajo de Hopfield (1982). La introducción
RECONOCIMIENTO DE PATRONES del concepto de no linearidad entre la entrada total recibida por una
neurona procedente de otras y la salida producida y transferida
Los métodos de reconocimiento de patrones, modelos o pautas hacia adelante, y el acoplamiento por retroalimentación de las sali-
(máquina lineal, métodos supervisados y no supervisados, análisis das con las entradas, aportan una flexibilidad a la antigua arqui-
cluster, análisis factorial) constituyen una nueva aproximación para tectura del “perceptron”.
la explicación de conjuntos amplios de datos analíticos, así como
para la detección de los factores que determinan su distribución Las redes neuronales artificiales son modelos empíricos de entra-
(Shen & al., 2010; Liew & al., 2005). La posibilidad de aumentar la da-salida apropiados para el modelado de relaciones complejas
comprensión humana de la información multidimensional conteni- multi-entrada multi-respuesta, mediante ajuste de curvas (Davies,
da en los datos se incrementa con el uso del reconocimiento de 1994a; 1994b). Una característica importante es su capacidad de
pautas. Las técnicas matemáticas empleadas en reconocimiento aprendizaje. Una serie de nodos de entrada están conectados vía
de patrones permite una rápida y eficiente identificación de las rela- una segunda capa (capa oculta) de nodos a un nodo final de sali-
ciones y aspectos claves que de otra manera podrían permanecer da. Todos los nodos de la capa oculta tienen cada conexión posi-
ocultos en la gran masa de datos (Berrueta & al., 2007; González, ble con los nodos de entrada y de salida. Cada conexión porta la
2007). señal (s) de un nodo de entrada a un nodo más profundo de la red,
pero cada conexión aplica su propio peso individual (w) por lo que
El reconocimiento de patrones consta de dos fases: análisis explo- la señal recibida es el producto w.s. Todas las entradas se suman
ratorio de datos y reconocimiento de pautas aplicado. El análisis de acuerdo a sus señales y pesos para dar una "input" neto, apli-
exploratorio de datos se propone cubrir tres aspectos principales cándose a continuación una función de transferencia para compu-
de los datos: muestras o medidas anómalas, relaciones significati- tar una señal de salida (Gasteiger & Zupan, 1993). La información
vas entre las variables medidas y relaciones significativas o agru- que contiene es distribuida sobre un gran número de parámetros
pamientos entre muestras. El análisis exploratorio de datos es un modelos, que dan cuenta de su gran flexibilidad.
proceso iterativo en el que se emplean una amplia variedad de
herramientas. Las herramientas primarias usadas en el aprendiza- MÁQUINAS DE SOPORTE VECTORIAL
je (no supervisado) son el análisis factorial, análisis por compo-
nentes principales y análisis cluster. Existen muchos algoritmos uti- Propuestas originalmente por Cortes y Vapnki (1995), y basadas
lizados en la clasificación de objetos (Lavine, 2006). Tres de los en la idea de minimización de riesgo estructural, se han populari-
más comúnmente usados son: modelado independiente suave por zado, encontrando aplicación en variadas áreas incluyendo la
analogía de clases (SINCA), método del vecino más próximo bioinformática, que es probablemente la disciplina más rápidamen-
(KNN) y análisis discriminante lineal (LDA). te emergente en términos de las nuevas metodologías. Más recien-

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 Revisión
temente, se han propuesto para el análisis de datos químicos, -Forina, M.; Lanteri, S. & Casale, M. (2007). Multivariate calibration.
tanto como una técnica de clasificación, como para la resolución de J. Chromatogr. A, 1158(1-2): 61-93.
problemas de validación (Brereton & Lloyd, 2010).
-Furlanetto, S.; Orlandini, S.; Mura, P. & Sergent, M. (2003). How
REFERENCIAS experimental design can improve the validation process. Studies in
pharmaceutical analysis. Anal. Bioanal. Chem., 377(5): 937-944.
-Agatonovic-Kustrin, S. & Beresford, R. (2000). Basic concepts
of artificial neural network (ANN) modeling and its application in -Gasteiger, J. & Zupan, J. (1993). Neural networks in chemistry.
pharmaceutical research. J. Pharm. Biom. Anal., 22(5): 717- Angew. Chem. Int. Ed. Engl., 32(4): 503-527.
727.
-Geladi, P. (1995). Rose of opposites continues to bloom. Analysis
-Berridge, J.C.; Jones, P. & Robertsmcintosh, A.S. (1991). (Europe), April: 34-36.
Chemometrics in pharmaceutical analysis. J. Pharm. Biom. Anal.,
9(8): 597-604. -González, A.G.(2007). Use and misuse of supervised pattern
recognition methods for interpretating compositional data. J.
-Berrueta, L.A.; Alonso-Salces, R.M. & Héberger, K. (2007). Chromatogr. A, 1158(1-2): 215-225.
Supervised pattern recognition in food analysis. J. Chromatogr. A,
1158 (1-2): 196-214. -Harwood, J. & Aparicio, R. (2000). Chemometrics as an aid in
autenthication. In Analysis Handbook of Olive Oil, ASPEN
-Booksh, K.S. & Kowalski, B.R. (1994), Theory of analytical che- Publishers, Gaithersburg, Maryland.
mistry. Anal. Chem., 66: 782A-784A, 786A-791A.
-Hopfield, J.J. (1982). Neural networks and physical systems with
-Brereton, R.G., & Lloyd, G.R. (2010). Support vector machines for emergent collective computational abilities. Proc. Nat. Acad. Sci.,
classification and regression. Analyst, 135(2): 230-267. 79(8): 2554-2558.

-Cartwright, M.H. (2008). Artificial neural networks in biology and -Hebb, P. (1949). The Organization of Behaviour. Wiley, New York.
chemistry: the evolution of a new analytical tool. Methods Mol. Biol.,
458: 1-13. -Ichikawa, H. (2003). Hierarchy networks as applied to pharmaceu-
tical problems. Adv. Drug. Deliv. Res., 55(9): 1119-1147.
-Chew, W. & Shatratt, P. (2010). Trends in process analytical tech-
nology. Anal. Meth., 2(10): 1412-1438. -Jalavi-Heravi, M. & Parastar, H. (2011). Recent trends in the appli-
cation of multivariate curve resolution approaches for improving
-Cortes, C. & Vapnkl, V.(1995). Support-vector networks. Mach. gas chromatography-mass spectrometry of essential oils. Talanta,
Learn., 20(3): 273-297 85(2): 835-839.

-Davies, A.M.C. (1994). Classification by artificial neural networks. -Kalivas, J.H. (2005). Multivariate calibration: an overview. Anal.
Spectroscopy (Europe), 6(5): 27-29. Lett., 38(14): 2259-2279.

-Davies, A.M.C. (1994). The years of the neural network. -Lavine, B.K. (2006). Pattern recognition. Crit. Rev. Anal. Chem.,
Spectroscopy (Europe), 6(1): 27-28. 36(3-4): 153-161.

-Dejaegher, B. & Meyden, Y.V. (2011). Experimental designs and -Leardi, R. (2007), Genetic algorithms in chemistry. J. Chromatogr.
their recent advances in set-up, data interpretation and analytical A, 1158(1-2): 226-233.
applications. J. Pharm. Biom. Anal., 56(2): 141-158.
-Liew, A. W-C.; Yan, H. & Yang, M. (2005). Pattern recognition tech-
-Escandar, G.M.; Faber, N.K.M.; Goicoechea, H.C.; de la Peña, niques for the emerging field of bioinformatics: a review. Pattern
A.M.; Olivieri, A.C.& Poppi, R.J. (2007). Second and third-order Recognition, 38(11): 2055-2073.
multivariate calibration: data, algorithms and applicarions. TrAC,
26(7): 753-765. -Lucasius, C.B. & Kateman, G. (1993). Understanding and using
genetic algorithms. Part 1. Concepts, properties and context.
-Escuder-Gilabert, L. & Peris, M. (2010). Highlights in recent appli- Chem. Intell. Lab. Syst., 19(1): 1-33.
cations of electronic tongues in food analysis. Anal. Chim. Acta,
665(1): 15-25. -Lucasius, C.B. & Kateman, G. (1994). Understanding and using

22 G www.cofm.es
 Schironia
Artículo Nº 10 - Diciembre, 2011

genetic algorithms. Part 2. Representation, configuration and hybri-

dization. Chem. Intell. Lab. Syst., 25(2): 99-145.

-Madsen, R., Lundstedt, T., & Trygg, J. (2010). Chemometrics in

metabolomics – a review in human disease diagnosis. Anal. Chim.
Acta, 659(1-2): 23-33.

-Marini, F. (2009). Artificial neural networks in foodstuff analyses:

trends and perspectives. Anal. Chim. Acta, 635(2): 121-133.

-Mas, S.; de Juan, A.; Tauler, R.; Olivieri, A.C. & Escandar, G.M.
(2010), Application of chemometric methods to environmental
analysis of organic pollutants: a review. Talanta, 80(3): 1052-1067.

-Massart, D.L. & Buidens, L. (1988). Chemometrics in pharmaceu-

tical analysis. J. Pharm. Biom. Anal., 6(6-8): 535-545.

-Matero, S. (2010). Chemometric Methods in Pharmaceutical Tablet

Development and Manufacturing Unit Operations. Dissertation,
University of Eastern Finland, School of Pharmacy, Kuopio.

-McCulloch, W.S. & Pitts, W. (1943). A logical calculus of the ideas

inmmanent in nervous activity. Bull. Math. Biophys., 5: 115-133.

-Ni, Y. & Kohot, S. (2008). Does chemometrics enhance the perfor-

mance of electroanalysis?. Anal. Chim. Acta, 626 (2): 130-146.

-Peris, M. (2002). Present and future of expert systems in food

analysis. Anal. Chim. Acta, 454(1): 1-11.

-Rouwray, D.H. (1995). That fuzzy feeling in chemistry. Chem. Brit.,

31: 544-546.

-Shen, S.J.; Cheng, F.; Xu, Y. & Tang, Y. (2010). Estimation of

ADME properties in substructure pattern recognition. J. Chem. Inf.
Model., 50(6): 1034-1041.

-Simeonov, V. & Alexandrov, S. (1987). Philosophical aspect of che-

mometrical strategy in analytical chemistry. Fresenius J. Anal.
Chem., 316(4): 314-316.

-Walters, F.H.; Parker, L.R.; Morgan, S.L. & Deming, S.N. (1991).
Sequential Simplex Optimization: a technique for improving quality
and productivity in research, development and manufacturing, CRC
Press, Boca Raton, Florida.

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 Revisión
Simbiosis fúngicas
MªR. de Felipe Antón & A. Rincón
Instituto de Ciencias Agrarias, ICA-CSIC. C/ Serrano, 115 dpdo. 28006 Madrid.

En memoria al Dr. José Manuel Pozuelo por su entusiasmo en el desarrollo del estudio de las micorrizas
en el Instituto de Ciencias Agrarias (ICA-CSIC.

Resumen: A diferencia de las plantas, los hongos no pueden formar genos. Paralelamente, las hifas del manto desarrollan otras funcio-
sustancias orgánicas a partir de compuestos inorgánicos simples, nes, como la producción de factores de crecimiento (hormonas),
como el agua y el anhídrido carbónico, utilizando como fuente de enzimas, vitaminas y otros compuestos que influyen en el desarrollo
energía la luz solar. Son heterótrofos y por tanto, para nutrirse nece- de la raíz.
sitan material orgánico producido por otros organismos. Esta depen-
dencia alimentaria hace que se creen lazos ecológicos muy estre- Por último, se destaca la importancia de las ECM en la práctica
chos entre los hongos y otros seres vivos. En esta revisión, se estu- forestal, particularmente en la producción de planta de calidad en
dia la asociación mutualista que se establece entre los hongos y las vivero destinada a reforestación y en la producción de hongos
plantas superiores, conocida como “simbiosis micorrícica”. comestibles. Normalmente, las plantas forestales de un vivero se
micorrizan espontáneamente con hongos presentes en los sustratos
Los hongos formadores de micorrizas movilizan nitrógeno, fósforo y comerciales o con esporas provenientes de bosques adyacentes.
otros nutrientes del suelo que suministran a la planta y, a su vez, Sin embargo, la micorrización controlada en vivero con hongos
reciben de ella compuestos carbonados sintetizados, provenientes seleccionados ha demostrado ser un factor esencial para la supervi-
de la fotosíntesis y de otras reacciones internas, que el hongo por sí vencia de las plantas una vez trasplantadas en campo, especial-
mismo no puede sintetizar. Las asociaciones hongo-planta se mente bajo condiciones de estrés ambiental. Por otro lado, la mayor
remontan a unos 400 o 180 millones de años, según el tipo de mico- parte de los hongos comestibles más apreciados (géneros Tuber,
rriza. Boletus, Lactarius, etc...) forman ECM y suponen una importante
fuente de riqueza para el sector forestal.
Se han descrito hasta siete tipos distintos de micorrizas y esta revi-
sión se centra específicamente en uno de ellos: las ectomicorrizas Abstract: Contrary to plants, fungi are not able to synthesize orga-
(ECM). Las ECM se forman entre hongos basidiomicetes o ascomi- nic compounds from simple inorganic substances, as water or car-
cetes y especies vegetales arbóreas y arbustivas presentes en los bon anhydride, using the sunlight as energy source. For getting
ecosistemas forestales. En estos ambientes naturales, con suelos nutrients, they need organic materials produced by other organisms.
generalmente pobres en nutrientes, muchas especies forestales This nutritional dependency makes possible the appearance of rele-
(pinos, encinas, robles, hayas), etc.., dependen en gran medida de vant ecological bonds between fungi and other beings. In the present
la asociación simbiótica para su supervivencia y desarrollo. Entre los revision, we study the associations of fungi and higher plants, in
hongos formadores de ECM, el grupo fúngico que contribuye con un which both partners can benefit. First mutualistic root-fungal asso-
mayor número de especies corresponde a la subdivisión ciations date from millions of years and have been determinant for
Basidiomycotina, y más concretamente las clases Hymenomycetes the plant colonization of the earth.
y Gasteromycetes. Entre ellos, destaca con un amplio espectro de
distribución el hongo Pisolithus tinctorius. The symbiosis formed by fungi and plant roots is called mycorrhizas.
They remove nitrogen, phosphorous and other nutrients from the
Las raíces ectomicorrizadas se caracterizan porque las hifas del soil, and transfer them to the plant. In exchange, the fungus obtains
hongo penetran entre las células corticales de la raíz sin llegar a la carbonic compounds from the plant, synthesized by photosynthesis.
endodermis, formando una estructura específica denominada “Red
de Hartig”. En algunos casos, el micelio fúngico externo ocupa gran- There are several types of mycorrhizas. The ectomycorrhizas (ECM)
des extensiones en suelo, aumentando notablemente la superficie constitutes an important group, since they associate to trees and
de absorción de la raíz de la planta y, por tanto, la captación de los shrubs present in the Mediterranean forest ecosystems, which
nutrientes que ésta necesita para su desarrollo. usually are poor in nutrients. In these harsh environments, most
forest plants show high dependency on the mycorrhizal symbiosis for
En las ECM, los pelos radicales desaparecen y el micelio del hongo assuring their survival and development.
forma el manto que envuelve completamente la raíz de la planta
impidendo la adquisición directa de nutrientes por la raíz y ejercien- Among these host plants, stand out pines, oaks, beech, etc.., all of
do además una acción protectora, de biocontrol contra agentes pató- them dependent on their ectomycorrhizal fungal associates. The fun-

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gal group with a higher number of species is the subdivision The ECM are of great importance in the forest practice, mainly for the
Basidiomycotina and specially the classes Hymenomycetes and production of seedlings in nursery for reforestation. Before introdu-
Gasteromycetes. Among this last group, Pisolithus tinctorius is a cing the seedlings in the soil, their roots should be inoculated with
representative and highly studied ectomycorrhizal fungi, which selected fungi. There are several methods of preparation the miceliar
shows a widespread global distribution. inoculum, and also different techniques of fungal inoculation such as
the use of spores. The response of outplanted seedlings to inocula-
Ectomycorrhizal roots are characterized by the intercellular fungal tion may be positive, neutral, or negative depending on environmen-
penetration between the cortical cells of the roots, without reaching tal factors. This revision includes also the importance of mycorrhiza-
the endodermal cells, so they form a specific structure named ‘Hartig tion to get and increase the production of edible sporocarps, which
Net’. The hyphae surround the root forming the “mantle”, and the are of great value for the forest industry.
external mycelium spreads into the soil and mobilizes the nutrients
necessary for the development of the plant. One of the most relevant
characteristics of ECM fungi is that they do not permit the direct Palabras clave. simbiosis mutualista, ectomicorrizas, micelio fúngi-
acquisition of nutrients by the roots, as they involve the whole root co, métodos de inoculación, viveros, biocontrol.
system. They develop other functions that have beneficial effects on
the plant, as the production of growth factors (hormons), enzymes Key words. mutualistic symbiosis, ectomycorrhizas, fungal myce-
and vitamins. Besides, they exert a protective action of biocontrol lium, methods of inoculation, nurseries, biocontrol.
against pathogenic agents.

INTRODUCCIÓN tadas por la planta. El organismo autótrofo se beneficia de las sim-

biosis, al poder acceder a nutrientes limitantes del crecimiento
La simbiosis, como asociación permanente entre dos o más orga- vegetal que están fuera de su alcance y que producen una mejora
nismos que pueden pertenecer a reinos diferentes, es considerada del vigor y desarrollo vegetal, lo que justifica la inversión en carbo-
por Margulis (2003) como un ejemplo magnífico de lo que el mundo no de la planta para el mantenimiento de estas relaciones mutua-
vivo es en realidad. Sin la simbiosis, la vida sería muy diferente, ya listas (Smith & Read, 1997).
que se demuestra, cada vez más, que los individuos no constitu-
yen organismos aislados, sino que de alguna manera, son el resul- MICORRIZAS
tado de asociaciones con otros. Estas asociaciones por sí mismas
son un mecanismo muy importante en la diferenciación de nuevas Los hongos son seres vivos heterótrofos y por tanto, incapaces de
formas de vida, y tienen un papel fundamental en la diversidad y en formar sustancias orgánicas a partir de materiales inorgánicos sim-
la evolución de los seres vivos. Se pueden encontrar asociaciones ples (agua y anhídrido carbónico), utilizando energía lumínica
simbióticas entre las plantas, los hongos, las algas, los animales, como hacen las plantas. Los hongos necesitan de una fuente
los procariotas, etc.. (Berbee & Taylor, 2007). externa de hidratos de carbono para completar su ciclo de vida, es
decir para formar esporocarpos y esporas. Esta dependencia ali-
Las relaciones mutualistas en los vegetales son un fenómeno mentaria determina sus hábitos de vida en función de la fuente de
esencial para la utilización y el reciclaje de los elementos más carbono. Según esto, se pueden distinguir tres grandes grupos de
importantes en la Biosfera, como el carbono y el nitrógeno. De hongos: saprofitos (obtienen carbono de la materia orgánica muer-
todas ellas, ocupan un lugar relevante las simbiosis establecidas ta), parásitos (toman carbono de otro ser vivo causándole daño) y
con bacterias fijadoras de nitrógeno (de Felipe, 2006a) y hongos simbiontes (consiguen carbono mediante la asociación mutualista
del suelo (Smith & Read, 1997). Las bacterias (rizobacterias) sumi- con otro ser vivo).
nistran compuestos nitrogenados a la planta permitiéndola vivir en
suelos pobres en nitrógeno (de Felipe, 2006b). En el caso de la Numerosos estudios paleobotánicos (Sung & al., 2008), morfoana-
simbiosis micorrícica, los hongos movilizan principalmente fósforo tómicos y filogenéticos (Wang & Qiu, 2006) basados en técnicas
y nitrógeno del suelo (Smith & Read, 1997). A su vez, bacterias y moleculares, evidencian que la coevolución mantenida entre hon-
hongos reciben como contrapartida compuestos carbonados de la gos micorrícicos y raíces de plantas se remonta al Paleozoico,
planta que por sí mismos son incapaces de sintetizar, mientras las hace más de 400 millones de años, con el origen de las primeras
plantas pueden hacerlo gracias a la fotosíntesis y a otras reaccio- plantas terrestres (Bruns & Shefferson, 2004). Concretamente en
nes internas. Fuera de estas asociaciones, los microorganismos el Ordovícico (500-440 Ma) y finales del Cámbrico (544-500 Ma),
heterotróficos edáficos tienen grandes limitaciones para acceder a período en el que se inicia la colonización de ambientes terrestres,
los nutrientes en su entorno. La mayoría de estos nutrientes se los primitivos embriófitos encontraron espacios con climas fríos en
ubica en las zonas de influencia de las raíces o “rizosfera” donde las latitudes más meridionales del gran continente Gondwana
habita una miríada de microorganismos, tanto en vida libre como (Selosse & Le Tacon, 1998), opuestos al clima tropical próximo al
formando simbiosis, que se alimenta de las sustancias rizodeposi- Ecuador, y con climas áridos y templados que podían existir en el

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 Revisión
resto de los paleo continentes: Laurencia, Siberia y Báltica, e inclu- ria y de crecimiento limitado), en el caso de las ectomicorrizas
so en el propio Gondwana. Al igual que ocurriera con los hongos (Cairney & Chambers, 1999). La raíz constituye en realidad un
liquenizados que debieron surgir varias veces durante la evolución, nicho ecológico óptimo para el desarrollo del hongo (Brundrett,
principalmente entre los Ascomycota, según evidencias propuestas 2002).
por Gargas & al. (1995), la simbiosis micorrícica hubo de aparecer
en repetidas ocasiones a lo largo del tiempo y en diferentes luga- Actualmente, el concepto de micorriza se considera en un sentido
res de la geografía emergida del Paleozoico. Los primeros estudios más amplio, para dar cabida a aquellas asociaciones simbióticas
de B. Mosse en Inglaterra dejaron de considerar las micorrizas hongo-planta que no se establecen en raíces, sino en otros órga-
como algo excepcional si no más bien como “la norma” y se acep- nos de contacto especializados para el intercambio de nutrientes,
tó su importancia real en la naturaleza (Mosse, 1955). La asocia- como ocurre en orquídeas y otras plantas aclorofílicas y en otras
ción con hongos micorrícicos la realizan las plantas desde tiempos plantas inferiores, carentes de verdaderas raíces (Honrubia, 2009).
primitivos (Krings & al., 2007; Honrubia, 2009). Del examen de raí- En estos casos, el flujo de nutrientes, incluidos los azúcares, es
ces de las primeras plantas fosilizadas procedentes de los ambien- unidireccional desde el hongo a la planta. Es decir, no hay mutua-
tes terrestres de millones de años se deduce la existencia, ya en lismo trófico aparente en sentido estricto aunque sí una simbiosis
aquel entonces, de una asociación entre hongos y raíces, que en la que al menos uno de los partícipes resulta beneficiado.
recuerda a las actuales estructuras simbióticas endomicorrícicas
(Barea, 1990). Se han llegado a encontrar esporas de Las asociaciones simbióticas hongo-planta fueron claramente
Glomeromycota en estratos de hasta 460 Ma de antigüedad perte- favorecidas mediante selección competitiva durante las primeras
necientes al período Ordovícico (Redecker & al., 2000). Las ecto- etapas de la colonización terrestre por parte de los vegetales,
micorrizas, en las que Basidiomycota y Ascomycota adquieren sin- encontrándose hoy una elevadísima variedad y cantidad de aso-
gular relevancia, surgen más tardíamente (180 Ma) en otras situa- ciaciones raíz-hongo con características concretas. En cada caso,
ciones ambientales y en paralelo con la aparición de especies su estructura y función ha evolucionado en respuesta a las condi-
vegetales de porte arbóreo. ciones particulares del suelo y clima dominantes en el punto donde
han aparecido y se han desarrollado.
El botánico alemán Albert Berhhard Frank fue el primero en obser-
var las micorrizas y bautizarlas con este nombre en 1885, tras Hoy día, se sabe que muy pocas plantas crecidas en condiciones
detectar su presencia en vario árboles frutales. La palabra micorri- naturales carecen de micorrizas. Por otro lado, un mismo hongo
za procede del griego y define la asociación entre un hongo puede formar micorrizas con más de una planta a la vez, conec-
(“mycos”) y las raíces (“rhizos”) de una planta. La simbiosis mico- tando distintas plantas y formando lo que se denominan redes de
rrícica constituye un tipo de relación en la que se produce un inter- micelio común (Simard & al., 2002) que son de gran importancia
cambio bilateral de sustancias que beneficia a ambos simbiontes. para el establecimiento de nuevas plántulas y suponen un reparto
La planta suministra al hongo además de un nicho ecológico apro- equilibrado de los recursos del ecosistema (Cline & al., 2005). En
piado, hidratos de carbono procedentes de la fotosíntesis, y el otras ocasiones, estas conexiones miceliares puede facilitar el des-
hongo actúa como un órgano de absorción, acumulación y translo- arrollo de plantas parásitas (algunas de las cuales como las del
cación de agua y nutrientes para la planta, realizando además género Monotropa ni siquiera realizan la fotosíntesis), que obtienen
otras funciones como la producción de enzimas, hormonas, vitami- los nutrientes del hongo micobionte y de las otras plantas con las
nas y otros compuestos que influyen en el desarrollo de la raíz y que éste también establece simbiosis, lo que da una idea de la
ejercen una acción protectora sobre la planta (Brundrett, 2002; gran complejidad de estas redes tróficas.
Heinonsalo & al., 2010). El micelio fúngico se extiende en el suelo
más allá de la zona de la influencia de la raíz y aumenta notable- Aunque la acción beneficiosa que desarrollan los hongos micorrí-
mente el volumen de suelo explorado y la eficiencia de captación cicos con respecto a las plantas se refleja en muchos sentidos, los
de nutrientes para la planta. En la naturaleza, esta simbiosis se aspectos más destacados por la importancia y trascendencia de
produce espontáneamente y se estima que entre el 85-95% de las sus efectos edáficos, fisiológicos y fisiopatológicos, son la absor-
plantas superiores conocidas forman micorrizas de manera habi- ción de agua y nutrientes (Martin & al., 1998; Díaz & al., 2010), pro-
tual (Smith & Read, 1997). ducción de reguladores del crecimiento (Rincón & al., 2001) y la
protección de las raíces contra agentes patógenos del suelo (Marx,
Las micorrizas requieren un desarrollo sincronizado planta (raíz) - 1969; Kope & Fortin, 1989). Al aumentar el volumen del suelo
hongo (micelio) (Cairney, 2000), pues las hifas fúngicas solo colo- explorado por las micorrizas, aumenta la eficiencia de captación de
nizan raíces jóvenes, excepto en orquídeas, en las que el hongo nutrientes del suelo para la planta. Las micorrizas extraen los
puede infectar células del tallo. La planta es la que realmente con- nutrientes del “pool” disponible y afectan indirectamente a los pro-
trola la intensidad de la simbiosis, bien por el crecimiento de su cesos de solubilización y mineralización. Otros efectos de la sim-
raíz, en el caso de las endomicorrizas, que prefieren raíces jóve- biosis micorrícica son el aumento de la resistencia de la planta al
nes, o bien por la formación de un singular tipo de raíz (secunda- estrés hídrico, salino y, en general, al estrés post-transplante

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Revisión Nº 10 - Diciembre, 2011

(Smith & Read, 1997). Esta simbiosis también proporciona a la entre las células de la raíz pero luego penetran en el interior de
planta una mayor tolerancia a los metales pesados en el sustrato, éstas, formando ramificaciones denominadas arbúsculos y tam-
como son Al, Cd, Cu, Ni, Fe y Zn (Morselt & Smits, 1996; Bellion & bién en algunos casos, vesículas alimenticias (Dreyer & al., 2006).
al., 2006). Este hecho parece basarse en una disminución de los Frank (1894) las definió por primera vez en el siglo XIX, como
mismos en la parte aérea de la planta por su acumulación en las micorrizas “en las cuales las hifas fúngicas penetran en las células
hifas extramatricales. corticales de la raíz recubiertas por el plasmalema de la célula
huésped”. Los hongos formadores de AM pertenecen a la división
En cuanto a la práctica agrícola y forestal, y al igual que sucede Glomeromycota y se dan en todo tipo de plantas, aunque con pre-
con otras simbiosis, se puede decir que la inoculación temprana de dominio de hierbas y gramíneas, constituyendo el tipo de simbiosis
las raíces con hongos micorrícicos repercute en una reducción del micorricica más ampliamente extendido. De hecho, es el tipo de
aporte de fertilizantes y fitosanitarios, un ahorro del suministro de micorriza que forman preferencialmente la mayoría de grupos
agua, un mayor crecimiento y calidad fisiológica de las plantas vegetales, ya que son capaces de subsistir en terrenos con una
micorrizadas, una mayor supervivencia a las condiciones de estrés elevada humedad, en zonas desérticas y hasta en las escombre-
y un mejor aprovechamiento de los suelos. ras resultantes de la actividad minera (Olivares & Barea, 1991).

Tipos de micorrizas Además de estos dos grandes grupos ECM y AM se distinguen los
siguientes tipos:
En función de sus características morfológicas y anatómicas y de
la taxonomía de los organismos que constituyen la asociación -Ectendomicorrizas: presentan manto externo, como las ECM, pero
hongo-planta, se han descrito hasta siete tipos distintos de micorri- también penetran en el interior de las células, como las AM, aun-
zas: Ectomicorrizas (ECM), Endomicorrizas o micorrizas arbuscu- que no forman ni arbúsculos ni vesículas. Las forman hongos tanto
lares (AM), Ectendomicorrizas, Ericoides, Arbutoides, Basidiomicetes como Ascomicetes.
Monotropoides y Orquidiáceas (Smith & Read, 1997; Brundrett,
2004). -Arbutoides: son exclusivas de algunas especies de plantas del
orden Ericales, como Arbutus y Arctostaphylos, en asociación con
La mayor parte de los hongos formadores de micorrizas pertene- hongos Basidiomicetes. Estos penetran con sus hifas en tirabuzón
cen a las divisiones Basidiomycota y, en menor número, a la dentro de las células corticales de la raíz, constituyendo además
Ascomycota. La tercera división fúngica formadora de micorrizas tenues mantos o envolturas fúngicas que simulan la Red de Hartig
es Glomeromycota, un grupo que de hecho, sólo se conoce en de las ECM (Selosse & al., 2007).
asociación micorrizógena y cuyos integrantes mueren cuando se
les priva de la presencia de raíces. -Ericoides: las forman también plantas pertenecientes al grupo
Ericales en asociación con hongos Ascomicetes, entre los que des-
Las ECM en comparación con otros tipos como las AM, constituyen taca el género Hymenoscyphus, presentando cómo única caracte-
un tipo de simbiosis menos frecuente formada sólo por un 3-5% de rística distintiva la existencia de hifas intracelulares retorcidas en
las especies vegetales superiores. Sin embargo, este hecho no tirabuzón. Aportan el nitrógeno en forma de amonio y nitrógeno
implica una menor importancia ecológica y/o económica, dado que orgánico (Bonfante-Fasolo & Scannerini, 1992; Hawksworth & al.,
se encuentran tanto en Angiospermas como en Gimnospermas y 1995) y abundan en suelos especialmente pobres en este elemen-
en familias como Betulaceae, Fagaceae, Rosaceae, Salicaceae, to, como son los de las zonas subpolares.
Tiliaceae, Ulmaceae, Cupressaceae o Pinaceae, todas ellas de
gran interés forestal. -Monotropoides: formadas por especies de la familia
Monotropaceae de las Angiospermas y algunos hongos
Las ECM se caracterizan porque las hifas del hongo envuelven a Basidiomicetes. Al ser estas plantas aclorofílicas, las micorrizas les
la raíz de la planta formando el manto y no penetran en el interior aportan compuestos carbonados y elementos minerales que ellas
de las células de la raíz, sino que se ubican sobre y entre las sepa- no pueden captar por si mismas, mientras que el hongo no recibe
raciones de éstas formando un entramado inercelular denominado nada a cambio, por lo que, más que una relación mutualista, es
“Red de Hartig”. Este tipo de micorrización es el que predomina una relación de tipo neutralista (Rayner & al., 1984; Biartondo &
entre los árboles de zonas templadas, siendo especialmente Bruns, 2005). En su morfología son básicamente idénticas a las
característico en hayas, robles, pinos, eucaliptos, etc.. Los hongos Arbutoides, aunque a diferencia de éstas, sus hifas intracelulares
que forman ECM son tanto Basidiomycota como Ascomycota en vez de formar un tirabuzón son simples haustorios no divididos
(Smith y Read, 1997). (Smith & Read, 1997).

En las endomicorrizas (AM), en cambio, no hay manto externo que -Orquidáceas: las forman hasta ocho géneros distintos de hongos
pueda verse a simple vista. Las hifas se introducen inicialmente Basidiomicetes al entrar en contacto con las semillas de orquídeas,

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 Revisión
siendo indispensables para la germinación y el desarrollo de estas La inmensa mayoría de las especies arbóreas y arbustivas pre-
plantas. La única característica morfoanatómica propia de este sentes en los ecosistemas forestales mediterráneos se asocian
tipo, son sus hifas intracelulares, que adoptan forma de tirabuzón con hongos ectomicorrícicos. Este hecho resulta comprensible
y pueden presentar haustorios no divididos. Aportan al vegetal dado que estos suelos son áridos o semiáridos (Maestre & al.
importantes cantidades de nitrógeno y fósforo, principalmente en la 2002) y especialmente pobres en compuestos nitrogenados y fos-
fase de germinación y primeros estadios de crecimiento de la plán- forilados, nutrientes para los cuales las ECM se muestran espe-
tula (Read, 1991). El hongo no recibe aporte conocido de nutrien- cialmente eficaces a la hora de su captación y trasvase hacia sus
tes (Bonfante-Fasolo & Scannerini, 1992). plantas huéspedes (Read, 1991). El fósforo está en el suelo for-
mando sales insolubles de difícil accesibilidad a las raíces de los
Distribución de las micorrizas árboles. Algunos estudios han encontrado fosfatasa ácida en las
hifas ectomicorrícicas que facilitarían la absorción de fósforo por
En las zonas más frías, con bajas tasas de descomposición y las raíces (Dreyer & al., 2008). En cualquier caso, y aunque el nivel
ricas en compuestos orgánicos, que se corresponden con los de respuesta a la infección por parte de la planta dependa del
suelos podsolizados de las zonas subpolares, pobres en N, como grado de limitación de los nutrientes y de la estructura de su pro-
es el caso de la tundra ártica, predominan las simbiosis formadas pio sistema radical (Hawksworth & al., 1995), la elección de las
por hongos con finas hifas y poca biomasa que rodean a las raí- plantas forestales por la vida simbiótica no es una opción sino una
ces de plantas ericáceas, son las micorrizas ericoides (Read, necesidad de supervivencia en los ambientes naturales (Rincón &
1991). al., 2006, 2007; Ruíz-Díez & al., 2006).

En zonas más templadas, la temperatura y la evapotranspiración Las ectomicorrizas además de encargarse de la nutrición mineral
aumentan acentuándose la sequía. Bajo estas condiciones, las eri- de los árboles contribuyen a la recuperación de las comunidades
cáceas son sustituidas por bosques de coníferas y fagáceas suce- vegetales después del fuego (Puertas & Rivas, 1997; Rincón &
sivamente, entre las que se encuentran las formaciones boscosas Pueyo, 2010).
mediterráneas. Asociados a esta vegetación aparecen los hongos
ectomicorrícicos instalados sobre suelos pobres en nitrógeno y fós- En el caso de España, la superficie forestal es la segunda en
foro (Read, 1991). Estas comunidades están constituidas por hon- extensión de Europa con unos 15,5 millones de hectáreas, lo que
gos que desarrollan una gran biomasa y unos micelios complejos supone aproximadamente un 31% de la superficie total del país
y organizados. (Castroviejo & al., 1985), estando ésta compuesta básicamente a
partes iguales por coníferas, entre las que destacan entre otras las
Descendiendo en latitud hacia los trópicos, se produce el dominio distintas especies de pinos, y por quercíneas y frondosas, entre las
de los bosques tropicales asentados en suelos pobres en fósforo. que hay que resaltar a las encinas, robles y hayas, especies todas
Esta vegetación aparece asociada a hongos que desarrollan una ellas dependientes de ectomicorrizas. Viendo estas cantidades,
gran biomasa en base a hifas de gran diámetro que se alejan poco nos podemos hacer un idea de la magnitud y trascendencia que el
de la raíz, formando mayoritariamente micorrizas de tipo AM. fenómeno ectomicorrícico tiene dentro de los ecosistemas terres-
tres naturales españoles.
Se estima que entre un 85- 95% de las plantas vasculares conoci-
das son dependientes de la micorrización. En el porcentaje restan- La simbiosis ectomicorrícica se establece en unas 3.000 especies
te están los grupos taxonómicos vegetales que poseen alguna de plantas y alrededor de 9.000 especies de hongos, principal-
especie no micorrícica, hecho que ocurre en familias tan significa- mente Ascomicetes y Basidiomicetes (Smith & Read, 1997). Entre
tivas como son las Cariofiláceas, Crucíferas, Leguminosas, ellas, se encuentran la mayoría de los miembros de familias del
Ciperáceas, Fumariáceas, Juncáceas, Poligonáceas y ámbito forestal tan características como son las Betuláceas,
Chenopodiáceas (Smith & Read, 1997). Fagáceas, Pináceas, Salicáceas y Tiliáceas, así como algunas
especies de las Ericáceas, Juglandáceas, Leguminosas y
La consecución de esta relación simbiótica parece haber surgido Mirtáceas (Newman & Redell, 1987; Honrubia & al., 1992; Molina
entre distintos grupos y épocas como resultado de una coevolución & al., 1992). No obstante, algunos géneros del ámbito forestal son
mutualística mantenida entre los integrantes de la asociación. capaces de formar endomicorrizas, e.j. Aesculus, Betula, Celtis,
Según registros fósiles, este proceso coevolutivo parece haberse Cupressus, Evonymus, Salix, Sambucus, Sequoia, Taxus,
iniciado durante el período carbonífero, hace más de 390 millones Viburnum, etc.. (Honrubia & al., 1992). Incluso, especies forestales
de años, en el caso de las AM (Barea, 1990), y durante el cretáci- representativas en en la Península Ibérica como las pertenecientes
co, sobre unos 130 millones de años (Lepage & al., 1995) en el al género Quercus pueden formar los dos tipos de simbiosis.
caso de las ECM.
El grupo fúngico que contribuye con mayor número de especies al
Ectomicorrizas catálogo de hongos ectomicorrícicos es sin duda en primer lugar la

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subdivisión Basidiomycotina, y más concretamente las clases Entre los Zigomicetes, grupo eminentemente endomicorrícico, se
Hymenomycetes y Gasteromycetes que son las que las aportan en presenta un solo taxón que forme ectomicorrizas, y es el género
su totalidad (Honrubia & al., 1992). Así, prácticamente todos los Endogonecon tan solo 5 especies (Honrubia & al., 1992).
ordenes y familias de estas dos clases contribuyen con alguna
especie ectomicorrícica, destacando por el elevado número de La mayoría de los hongos de interés comercial que forman ecto-
taxones que aportan algunos géneros de hongos agaricoideos, micorrizas se hallan incluidos en los Basidiomycetes (Boletus,
como por ejemplo Cortinarius con 900 especies, Russula con 500 Lactarius, Amanita, etc.) o en los Ascomycetes (Tuber, Terfezia,
especies, Hygrophorus con 250, Inocybe con 210, Amanita y etc.), (Díaz & al., 2007; Parladé & al., 2011). Sin embargo, sólo
Lactarius con 200 cada una, Boletus (Fig. 1c) y Ttricholoma con representan un 5 % de la producción total de hongos comestibles,
150 en cada caso (Molina & al., 1992). debido a la elevada dificultad para su producción, ya que forzosa-
mente deben estar asociados a una planta para completar su ciclo
Igualmente importante es la contribución de algunos Afiloforales vital y formar esporocarpos.
como Cantharellus con 70 táxones, así como de las formas hipo-
geas de los gasteromicetos Rhizopogon (Fig. 1b) con 150 e Características de las ectomicorrizas
Hymenogaster con 75, que aportan algunos de los taxones más
abundantes y característicos de nuestros bosques. La especie Las raíces micorrizadas se caracterizan por la presencia de hifas
Cantharellus cibarius Fr., perteneciente a la familia del hongo que penetran entre las células corticales de la raíz del
Cantharellaceae, clase Agaricomycetes, es una seta comestible fitosimbionte sin llegar hasta la endodermis, originando la llamada
que crece a la sombra de encinas y alcornoques. “Red de Hartig” (Marx, 1991). Aunque la mayoría de las especies
de hongos ectomicorrícicos presentan micelios tabicados, sus hifas
Las especies del género Laccaria establecen micorrizas con raíces intraradicales son aseptadas, lo que posiblemente haya de inter-
jóvenes y son más abundantes en bosques jóvenes donde pueden pretarse como un aspecto favorecedor del transporte de substan-
considerarse como especies pioneras, en lugares de clima templa- cias a su través. Externamente este tipo de micorrizas se caracte-
do-fresco, principalmente con pinos, abedules y hayas. Laccaria rizan por un recubrimiento típico que se denomina “manto” forma-
laccata (Scop.) Cooke (Fig. 1a) es una seta comestible, de aspec- do por las hifas del hongo que envuelven a cada raíz corta de la
to brillante y liso, y cuando es joven es de color marrón rosado. planta. El manto no es una exclusiva de las ectomicorrizas, otros
tipos como son las ectendomicorrizas pueden también presentarlo,
Pisolithus tinctorius (Pers.) Coker & Couch es un hongo del grupo aunque en este caso las hifas penetran dentro de las células corti-
de los Basidiomicetes, comestible en estadios juveniles y se usa en cales de la raíz (Honrubia & al., 1992).
la elaboración de tintes de colores. Establece simbiosis con plan-
tas de 20 géneros de Gimnospermas y Angiospermas (Chambers Además de las estructuras citadas, las hifas del hongo también
& Cairney, 2000). Se han realizado abundantes investigaciones de salen fuera de la raíz micorrizada para, de este modo, prospectar
este hongo asociado a diferentes especies de pino con las que la rizosfera y el suelo circundante en busca de nutrientes.
establece micorrizas (García Fraile & al., 1998; Chambers & Constituyen así redes invisibles y subterráneas que, en muchos
Cairney, 2000) observándose un incremento notable de la parte casos, ocupan vastas extensiones de terreno, desarrollando una
aérea de la planta y sobre todo del contenido en nutrientes, entre masa miceliar que llega incluso a ser la mitad de la biomasa del
ellos la concentración de K (Díaz & al., 2010; Pérez Moreno & suelo con la que se asocian (Griffiths & Caldwell, 1992). De esta
Read, 2004). forma, aumentan de una manera extraordinaria la superficie real
del sistema radicular en proporciones de hasta 8000:1 en longitud,
En segundo lugar, destaca el grupo de los Ascomicetos con más e incluso mayores (Read, 1992). En muchos casos, estas mismas
de 415 especies ectomicorrícicas (Molina & al., 1992) agrupados hifas se agrupan para originar estructuras longitudinales más o
en dos ordenes: el orden Elaphomycetales con el género menos conspicuas que, según sus dimensiones y organización, se
Elaphomyces como máximo exponente (50 especies), y el orden denominan “filamentos”, “cordones” y “rizomorfos” (Read, 1992).
Pezizales que incluye, entre otras, hasta 69 distintas especies de Es precisamente este traspaso de la función absortiva desde las
trufas (Tuber spp.) que micorrizan preferentemente a las fagáceas raíces hasta el micelio micorrícico, lo que parece justificar la menor
(Honrubia & al., 1992). necesidad que tienen los árboles asociados a ectomicorrizas de
poseer un gran sistema radical (Read, 1992).
Otros grupos de hongos, con menor número de especies micorri-
zadas son los Zygomicetes y los Deuteromycetes. A estos últimos Las ectomicorrizas se diferencian de los otros tipos de micorrizas
se les considera incluidos dentro de los Ascomycetes. Es el caso en dos aspectos fundamentales: no permitir la adquisición directa
del ubiquista Cenococcum geophilum Fr., especie de alta distribu- de nutrientes por las raíces al envolverlas completamente con su
ción geográfica y gran rango de plantas hospedantes que está micelio, y ser capaces de movilizar nutrientes desde fuentes inac-
incluido dentro de la familia Elaphomycetaceae (Agerer, 1995). cesibles a los sistemas radicales de las plantas hospedadoras,

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(a) Laccaria sp. y plántula de Pinus pinaster Ait.

(b) Ectomicorrizas formadas por el hongo Rhizopogon roseolus (Corda) Fr. y raíces de Pinus pinea L.
(c) Esporocarpos de Boletus edulis Bull. ex Fr.

mediante el uso de enzimas propias y excreción de ácidos orgáni- genos del suelo, sobre todo por sus implicaciones económicas y
cos (Marschner, 1992). Se ha demostrado un considerable aumen- ecológicas. Marx (1973) atribuyó los mecanismos de resistencia de
to de la longevidad de las raíces finas que nutren a las plantas las ectomicorrizas a las infecciones de patógenos a las siguientes
micorrizadas, con lo que la función de absorción se ve potenciada. causas: barrera física constituida por el manto fúngico; producción
de sustancias antibióticas por la micorriza; producción de com-
Curiosamente, los hongos típicamente ectomicorrícicos, también puestos fungiestáticos, como fenoles, terpenos, ácido isobutírico y
denominados ectomicorrizógenos, no son los únicos capaces de etileno, entre otros; modificaciones en los exudados de las raíces
formar estas estructuras. Ejemplo de ello son algunos micorrizadas que dificultan el establecimiento de los agentes pató-
Basidiomicetos que forman micorrizas monotropoides (con espe- genos en la rizosfera; y presencia de poblaciones microbianas en
cies de plantas aclorofílicas) que suelen unirse a través de sus la rizosfera de la planta, antagonistas a los agentes patógenos.
micelios a raíces de especies forestales con las que acaban des-
arrollando también ectomicorrizas (Smith & Read, 1997). Por otro Debido a estos efectos de biocontrol (Ben-Khaled & al., 2008) y
lado, algunos de los hongos Basidiomicetes citados pueden formar beneficios que reportan las ectomicorrizas a las plantas, esta aso-
indistintamente ecto o ectendomicorrizas, como consecuencia de ciación desempeña un papel ecológico fundamental dentro de los
las distintas condiciones ambientales y respuestas morfológicas ecosistemas forestales. La mayor absorción de agua y nutrientes
que ante la colonización fúngica tienen los diferentes sistemas proporcionada por el hongo, así como la producción de enzimas y
radicales (Molina & al., 1992). hormonas, o la protección contra agentes patógenos (Ben-Khaled
& al., 2008) tienen unas enormes implicaciones prácticas, como
Especial relevancia adquiere la producción de metabolitos por los por ejemplo en la producción en vivero de planta forestal de cali-
hongos ectomicorrícicos, en particular los compuestos reguladores dad destinada a repoblación (Brundrett & al., 1996).
del crecimiento, ya que actúan como señales de reconocimiento
entre simbiontes e influyen decisivamente en muchos procesos Micorrización de planta para repoblación forestal y produc-
relacionados con el desarrollo de las plantas (Rincón & al., 2001). ción de hongos comestibles
Entre estos procesos, cabe destacar su actuación sobre la translo-
cación de los nutrientes y el desarrollo de los cloroplastos. Inciden La producción de plantas de vivero para repoblación forestal con-
especialmente en la zona radical, promoviendo la iniciación del venientemente micorrizadas es una garantía de cara al estableci-
crecimiento, la dicotomía y la inhibición de la formación de los miento y crecimiento de las repoblaciones, y por otra parte, la infec-
pelos radicales. Evitan la suberización de las raíces cortas respon- ción de plantas con determinadas especies de hongos puede
sables de la nutrición, incrementando, por lo tanto, su tiempo de incrementar notablemente la producción de carpóforos con impor-
funcionalidad. Las sustancias reguladoras del crecimiento que pro- tancia económica (Brundrett & al., 1996; Barea & Honrubia, 2004;
ducen son especialmente ácido indol acético (auxina), citoquininas Rincón & al., 2007).
y giberelinas. También se ha comprobado la producción de vitami-
nas como biotina, tiamina y ácido pantoténico (Smith & Read, Las técnicas empleadas rutinariamente en muchos viveros foresta-
1997). les inciden negativamente en los fenómenos de micorrización que
deberían producirse de un modo natural; así el empleo de herbici-
Protección de las raíces micorrizadas contra agentes patógenos das, el uso de sustratos artificiales carentes de cualquier tipo de
Especial interés presenta, entre las interacciones de los hongos inóculo o esterilizados, el excesivo uso de fertilizantes, etc. favore-
ectomicorrícicos con los microorganismos edáficos, el estudio de la cen la formación de sistemas radicales con nulo o escaso porcen-
acción protectora que las micorrizas ejercen contra hongos pató- taje de raíces micorrizadas. Por otro lado, las labores de manipu-

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lación de esas plantas (manejo, trasporte, etc.) no suelen ser muy relación C:N está entre 50 y 60 (Marx, 1969), y ha de ser añadi-
adecuadas de cara a conservar las micorrizas, siendo además su da en volumen suficiente que asegure que todo el C libre es utili-
destino, en muchas ocasiones, lugares con un escaso o nulo con- zado por el hongo en el curso de su desarrollo en el medio
tenido de inóculo natural, por ejemplo antiguos terrenos agrícolas, (Carrillo & al., 2004). La presencia de carbono disponible al tiem-
terrenos deforestados después del paso de fuertes incendios, po de la inoculación excluye la competitividad del hongo micorrí-
escombreras de minas, etc. Sin embargo, antes de emprender un cico por saprofitos.
programa de reforestación o aforestación, conviene tener en cuen-
ta la importancia de la micorrización de las plantas con hongos Una técnica que ha resultado muy prometedora, consiste en la
seleccionados, especialmente si se trata de especies del género producción de inóculo dentro de cápsulas de hidrogel (“hydrogel
Pinus, ya que son obligadamente micorrícicas y no sobrevivirían beads”), que pueden ser aplicadas directamente al sustrato de
después de su trasplante a campo sin establecer previamente esta cultivo de la planta, eliminando la fase de fragmentación del mice-
simbiosis (Brundrett & al., 1996; Rincón & al., 2007). lio (Le Tacon & al., 1985; Kuek & al., 1992). Muchos hongos ecto-
micorrícicos, incluyendo especies de Hebeloma, Laccaria y
En consecuencia, las micorrizas deben constituir un elemento de Pisolithus han sido satisfactoriamente crecidos por este método y
vital importancia en las operaciones de un vivero forestal, pero su viabilidad puede ser retenida por cinco meses a baja tempe-
teniendo en cuenta que el efecto que éstas producen sobre las ratura.
plantas es variable, dado que depende del hongo, de la planta y de
las concretas manipulaciones de cada vivero. Según las condicio- La utilización de los hongos micorrícicos en viveros forestales tiene
nes ambientales y ecológicas particulares en las que se vayan a un futuro importante y prometedor. Cantidades suficientes de
instalar a las plántulas posteriormente, las especies fúngicas a ele- inóculo viable pueden ser producidas con un coste relativamente
gir han de ser distintas. Con este fin, se han introducido términos bajo. Varios millones de plantas forestales son inoculadas sólo en
como el de nivel mínimo de micorrización o el de competitividad USA cada año. En España, las políticas forestales actuales inclu-
(Garbaye & Bowen, 1989), a fin de describir los comportamientos yen importantes tareas de reforestación asegurando, por tanto, la
de las distintas asociaciones micorrícicas en función del hongo y demanda de planta forestal de calidad. La micorrización de estas
del suelo en el que van a ser introducidas. En general, las especies plantas con hongos seleccionados supone una garantía altamente
forestales a las que va dirigido este tipo de micorrización son, en fiable de su calidad fisiológica (Honrubia & al., 1992; Martins & al.,
su mayoría, coníferas (géneros Pinus, Picea, Abies, Pseudotsuga, 1996; Barea & Honrubia, 2004; Rincón & al., 2007).
etc.) y los hongos que se usan con frecuencia para inocular son:
Pisolithus tinctorius (Pers.) Coker & Couch, Laccaria laccata Una de las primeras aplicaciones prácticas de las ectomicorrizas
(Scop.) Cooke, L. bicolor (Maire) P.D. Orton, Rhizopogon roseolus fue precisamente de cara al desarrollo del cultivo de las trufas
(Corda) Fr. o Hebeloma crustuliniforme (Bull.) Quél., todas ellas (Morte & al., 2008) mucho tiempo antes de que fuese descrita la
especies con carpóforos sin valor comercial desde el punto de vista naturaleza de este tipo de asociación simbiótica. En términos cuan-
gastronómico. titativos, esta línea de investigación tiene un menor peso en el con-
junto de los trabajos realizados con micorrizas ya que menos
La inoculación con P. tinctorius ha sido bastante usada y con bue- numerosos han sido los estudios de tipo ecológico que hayan teni-
nos resultados (Marx & al., 1984; Marx, 1991; Marx & al., 1991). do en consideración a los carpóforos de los hongos ectomicorríci-
Este hongo tiene mucho interés, mejorando la absorción radicular cos, bien como indicadores de los procesos de sucesión fúngica
y la productividad, y está ampliamente distribuido, ya que dispone dentro del ambiente forestal, bien como indicadores de la dinámi-
de un amplio espectro de hospedadores (Cairney & Chambers, ca de la comunidad fúngica asociada (Morte & al., 2008; Suz & al.,
1997; García-Fraile & al., 1998; Probanza & al., 2001; García- 2008).
Rodríguez & al., 2006).
Dejando a un lado los intentos más o menos empíricos de inocula-
Tradicionalmente, el inóculo ectomicorrícico utilizado en viveros ción artificial de especies arbóreas, el desarrollo de la micorriza-
ha sido preparado en cultivo de esporas o de micelio. Se han des- ción controlada con hongos comestibles parte de los trabajos rea-
arrollado inóculos comerciales y diferentes técnicas de inocula- lizados con la inoculación por esporas y el desarrollo de técnicas
ción (Marx, 1991; Brundrett & al., 1996). Las de mayor éxito son que permiten la multiplicación de su micelio en cultivos puros
las que realizan el crecimiento vegetativo del micelio en mezclas (Bonet & al., 2006; Honrubia & al., 2007; Águeda & al., 2008; Morte
de vermiculita-turba regadas con solución nutritiva. La vermiculi- & al., 2008; Díaz & al., 2009). Con todo, la principal problemática
ta proporciona aireación al sustrato y cierta capacidad de inter- reside en el mantenimiento de los hongos inoculados en el sistema
cambio catiónico, favoreciendo el desarrollo del micelio; la turba radical de la planta, una vez que ésta ha sido transplantada al
en diferentes concentraciones hace posible el ajuste del pH, por campo. Normalmente las especies micorrícicas de hongos comes-
lo general en el rango adecuado de 4,5-5,5 (Brundrett & al., tibles pertenecen al grupo denominado “late stage” (Marks &
1996). La solución nutritiva recomendada es aquella en la que la Foster, 1967), típicos de bosques maduros, por lo que su inocula-

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ción y posterior mantenimiento en condiciones naturales, en esta- -Brundrett, M.C., Bougher, N., Dell, B., Grove, T., & Malajczuk, N.
dos juveniles de las plantas plantea muchos problemas (Suz & al., (1996). Working with mycorrhizas in forestry and agriculture.
2008; Parladé & al., 2009). ACIAR Monograph 32. 374 +xp.

REFERENCIAS -Brundrett, M.C. (2002). Coevolution of roots and mycorrhizas of

land plants. New Phytol., 154: 275-304.
-Agerer, R. (1995). Anatomical characteristics of identical ectomy-
corrhizas: an attempt towards a natural classification. In Varma, -Brundrett, M.C. (2004). Diversity and classification of mycorrhizal
A.K. & Hock, B. (eds.): Mycorrhiza Structure, Function, Molecular associations. Biol. Rev., 79: 473-495.
Biology and Biotechnology. Springer-Verlag, Berlín, pp. 685-734.
-Bruns, T. & Shefferson, R.P. (2004). Evolutionary studies of mycor-
-Agueda, B.; Parladé, J.; Fernández-Toirán, L.M.; Cisneros, O.; de rhizal fungi: milestones and future directions. Canad. J. Bot., 82:
Miguel, A.M.; Mondrego, M.P.; Martínez-Pena, F. & Pera, J. (2008). 1122-1132.
Mycorrhizal synthesis between Boletus edulis species complex and
rockroses (Cistus sp.). Mycorrhiza, 18: 443-449. -Cairney, J.W.G. (2000). Evolution of mycorrhiza systems. Naturw.,
87: 467-475.
-Barea, J.M. (1990). Micorrizas vesiculo-arbusculares. In
Casadesús, J. & Ruíz Barraquero, F. (eds.): Microbiología. -Cairney, J.W.G. & Chambers, S.M. (1997). Interaction between
Manuales Universitarios. Serv. Publ. Univ. Sevilla., pp. 271-278. Pisolithus tinctorius and its hosts: a review of current knowledge.
Mycorrhiza, 7: 117-131.
-Barea, J.M. & Honrubia, M. (2004). La micorrización dirigida de la
planta forestal. In Vallejo, R. & al. (eds.): Avances en el estudio de -Cairney, J.W.G. & Chambers, S.M. (ed.) (1999). Ectomycorrhizal
la gestión del monte mediterráneo. CEAM. 84-921259-3-4: 215- fungi. Key Genera in Profile. Springer-Verlag Berlín, Heidelberg,
260. 363 pp.

-Bellion, M., Courbot, M., Jacob, C., Blaudez, D. & Chalot, M. -Carrillo, C.; Díaz, G. & Honrubia, M. (2004). Improving the pro-
(2006). Extracellular and cellular mechanisms sustaining metal duction of ectomycorrhizal fungus mycelium in a bioreactor by mea-
tolerance in ectomycorrhizal fungi. FEMS Microbiol. Lett., 254: 173- suring the ergosterol content. Engin. Life Sci., 4 (1): 43-45.
181.
-Castroviejo, S.; García Dory, M.A.; Martínez Vicente, S. & Prieto,
-Berbee, M.L. & Taylor, J.W. (2007). Rhynia Chert: a window into a F. (1985). Politica Forestal en España (1940-1985). Monografía.
lost world of complex plant- fungus interactions. New Phytol., 174: Quercus, 19. 51 pp.
475-479.
-Chambers, S.M. & Cairney, J.W.G. (2000). Pisolithus. In Cairney,
-Ben-Khaled, L., Pérez Gilabert, M., Dreyer, B., Oihabi, A. & J.W.G. & Chambers, S.M. (eds.): Ectomycorrhizal fungi. Key
Honrubia, M. (2008). Peroxidase changess in Phoenix dactylifera Genera in Profile. Springer-Verlag Berlín, Heidelberg, pp.1-31.
palms inoculated with mycorrhizal and biocontrol fungi. Agron.
Sust. Develop., 28 (3): 411-418. -Cline, E.T.; Ammirati, J.E. & Edmonds, R.L. (2005). Does proximity
to mature trees influence ectomycorrhizal fungus communities of
-Bidartondo, M.J. & Bruns, T (2005). On the origins of extreme Douglas Fir seedlings?. New Phytol., 166 (3): 993-1009.
mycorrhizal specificity in the Monotropoideae (Ericaceae): perfor-
mance trade-offs during seed germination and seedling develop- -De Felipe, M.R. (2006a). El lupino en la Agricultura Sostenible y el
ment. Mol. Ecol., 14: 1549-1560. Medio Ambiente. Schironia, 5: 32-40.

-Bonet, J.A., Fisher, C.R. & Colinas, C. (2006). Cultivation of black -De Felipe, M.R. (2006b). Fijación Biológica de Nitrógeno en vida
truffle to promote reforestation and land-use stability. Agron. Sust. libre. In Bedmar, E.J.; González, J.; Lluch, C. & Rodelas, B.:
Develop., 26: 69-76. Fijación de Nitrógeno. Fundamentos y Aplicaciones. Sociedad
Española de Fijación de Nitrógeno (SEFIN). Granada.
-Bonfante-Fasolo, P. & Scannerini, S. (1992). The cellular basis of
plant-fungus interchanges in mycorrhizal associations. In Allen, -Díaz, G.; Flores, R. & Honrubia, M. (2007). Lactarius indigo and L.
M.F. (ed).: Mycorrhizal functioning. An integrative plant-fungal pro- deliciosus form micorrhizae with Eurasian or Neotropical Pinus spe-
cess. Chapman & Hall, Londres, pp 65-101. cies. Sydowia, 59 (1): 32-45.

32 G www.cofm.es
 Schironia
Revisión Nº 10 - Diciembre, 2011

-Díaz, G.; Carrillo, C. & Honrubia, M. (2009). Production of Pinus H. (2010). Carbon partitioning in ectomycorrhizal scots pine see-
halepensis seedlings inoculated with the edible fungus Lactarius dlings. Soil Biol. Bioch., 42(9): 1614-1623.
deliciosus. New Forest, 38 (2): 215-227.
-Honrubia, M. (2009). Las micorrizas: una relación planta-hongo
-Díaz, G.; Carrillo, C. & Honrubia, M. (2010). Mycorrhization, que dura más de 400 millones de años. Anales Jard. Bot. Madrid,
growth and nutrition of Pinus halepensis seedlings fertilized with 66: 133-44
different doses and sources of nitrogen. Annals For. Sci., 67(4) 405:
1-9. -Honrubia, M.; Torres, P.; Díaz, G. & Cano, A. (1992). Manual para
micorrizar plantas en viveros forestales. Monografía 54. ICONA
-Dreyer, B.; Morte, A.; Pérez Gilabert, M. & Honrubia, M. (2006). Madrid. 45 pp.
Autofluorescence detection of arbuscular mycorrhizal fungal struc-
tures in palm roots: an underestimated experimental method. -Honrubia, M., Morte, A. & Gutierrez, A. (2007). Las Terfecias. Un
Mycol. Res., 110: 887-897. cultivo para el desarrollo rural en regiones áridas y semi-áridas. In
Reyna, S. (coord.), Truficultura, Fundamentos y Técnicas. Ed.
-Dreyer, B.; Pérez Gilabert, M.; Olmos, E. & Honrubia, M. (2008). Mundi-Prensa, Madrid, pp. 365-397
Ultrastructural localization of acid phosphatase in arbusculate coils
of mycorrhizal Phoenix canariensis roots. Physiol. Plant., 132 (4): -Kope, H.H. & Fortin, J.A. (1989). Antifungal activity in culture filtra-
503-513. tes of the ectomycorrhizal fungus Pisolithus tinctorius. Can. J. Bot.,
68: 1254-1259.
-Frank, A.B. (1894). Die Bedeutung der Mykorrhiza-pilze Fur die
gemeine Kiefer. Forstwissen. Centr., 16: 185-190. -Krings, M.; Taylor, T.N.; Hass, H.; Kerp, H.; Dotzler, N. & Hermsen,
E.J. (2007). Fungal endophytes in a 400-million-year-old land
-Garbaye, J. & Bowen, G.D. (1989). Stimulation of ectomycorrhizal plants: infection pathways, spatial distribution, and host responses.
infection of Pinus radiata by some microorganisms associated. with New Phytol., 174: 648-657.
the mantle of ectomycorrhizas. Plant Phisiol., 112: 383-388.
-Kuek, C.; Tommerup, I.C. & Malajczuk, N. (1992). Hydrogel bead
-García Fraile, S.; Rubio, C.; Rodríguez, M.L.; Pozuelo, J.M..; inocula for the production of ectomycorrhizal eucalipts for planta-
Lucas, M.M.; Probanza, A. & de Felipe, M.R. (1998). Mejora de la tions. Mycol. Res., 96: 273-277
producción de plantas de vivero (Pinus pinea L.) mediante el
empleo de rizobacterias (PGPRs) y ectomicorrizas para la recupe- -Lepage, B.A., Currah, R.S., Stockey, R.A. & Rothwell, G.W.
ración de suelos degradados. In Mejora genética, Viveros y (1995). Earliest evidence for ectomycorrhizal symbiosis. Am. J.
Repoblación Forestal. Junta de Andalucia. Ed. Conia Gráfico, S.L., Bot., 82(6): 87-93.
pp. 923-930.
-LeTacon, F.; Jung, G.; Mugnier, J.; Michelot, P. & Mauperin, C.
-García-Rodriguez, J.L.; Pérez Moreno, J.; Aldrete, A.; Cetina- (1985). Efficiency in a forest nursery of an ectomycorrhizal fungus
Alcalá,V.M. & Vaquero Huerta, H. (2006). Caracterización del inoculum produced in a fermentor and entrapped in polymeric gels.
hongo silvestre ectomicorrícico Pisolithus tinctorius (Pers.) Coker & Can. J. Bot. 63: 1664-1668.
Couch en cultivo y en simbiosis con eucalipto y pino. Agrociencia,
40: 665-676. -Maestre, F.T., Bautista, S., Cortina, J. & Honrubia, M. (2002).
Microsite and mycorrhizal inoculum effects on the establishment of
-Gargas, A.; De Priest, P.T.; Grube, M. & Theler, A. (1995). Multiple Quercus coccifera in a semiarid degraded steppe. Ecol. Engin., 19
origins of lichen symbioses in fungi suggested by SSU rDNA phylo- (4): 289-295
geny. Science, 268: 1492-1495.
-Margulis, L. (2003). Una revolución en la evolución. El gran dilema
-Griffits, R.P. & Caldwell, B.A. (1992). Mycorrhizal mat communities en Biología. In Peretó, J. G. (ed.). Servicio de Publicaciones
in forest soils. In Read, D.J.; Lewis, D.H.; Fitter, A.H. & Alexander, Universidad de Valencia. Valencia. 374 pp.
I. J. (eds.): Mycorrhizas in Ecosystems. Cambridge University
Press, Cambidge, pp. 98-105. -Marks, G.C. & Foster, R.C. (1967). Succession of micorrhizal
association on individual roots of radiata pine. Austral. For., 31:
-Hawksworth, D.L.; Sutton, B.C. & Ainsworth, G.C. (1995). 623-641.
Ainsworthy Bisby´s dictionary of the fungi. CMI. Kew. 616 pp.
-Marchsner, H. (1992). Nutrient dynamics at the soil-root interface
-Heinonsalo, J., Pumpanen, J., Rasilo, T., Hurme, K.R..y Ilvesniemi, (rhizosphere). In Read, D. J.; Lewis, D.H.; Fitter, A.H. & Alexander,

www.cofm.es G 33
 Revisión
I.J. (eds.): Mycorrhizas in ecosystems. Cambridge University endotrophic mycorrhiza in fruit plants. Annals Bot., 20: 349-362
Press, Cambridge, pp. 3-12.
-Newman, E.I. & Redell, P. (1987). The distribution of micorrihiza
-Martins, A., Barroso, J. & Pais, M.S. (1996). Effect of ectomycor- among families of vascular plants. New Phytol., 106: 745-751.
rhizal fungi on survival and growth of micropropagated plants and
seedlings of Castanea sativa Mill. Mycorrhiza, 6: 265-270. -Olivares, J. & Barea, J.M. (1991). Fijación y movilización biológica
de nutrientes. Vol.II. Fijación de nitrógeno y micorrizas. CSIC,
-Martin, F., Delaruelle, C. & Ivory, M. (1998). Genetic variability in Madrid, 266 pp.
intergenic spacers of ribosomal DNA in Pisolithus isolates associa-
tes with pine, Eucalyptus and Afzelia in lowland Kenian forest. New -Parladé, J.; Pera, J.; de la Varga, H. & Hortal, S. (2009). Tracking
Phytol., 139: 341-352. inoculated edible ectomycorrhizal fungi by Real-Time PCR. New
Biotech., 25: S375-S375.
-Marx, D.H. (1969). The influence of ectotrophic mycorrhizal fungi
on the resistance of pine roots to pathogenic infections. I. -Parladé, J.; Hortal, S.; de la Varga, H. & Pera, J. (2011).
Antagonism of mycorrhizal fungi to root pathogenic fungi and soil Intraspecific variability of Lactarius deliciosus isolates: colonization
bacteria. Phytopatol., 59: 153-163. ability and survival after cold storage. Mycorrhiza, 21: 393-401.

-Marx, D.H. (1973). Mycorrizae and feeder root diseases. In Marks, -Pérez Moreno, J. & Read, J. (2004). Los hongos ectomicorrícicos,
G.C. & Kozlowski, T.T. (eds.): Ectomycorrhizae: Their Ecology and lazos vivientes que conectan y nutren a los árboles de la
Physiology. Academic Press, New York, USA, pp: 351-382. Naturaleza. Intercencia, 29: 239-247.

-Marx, D.H. (1991). The practical significance of ectomicorrizas in -Probanza, A., Mateos, J.L., Lucas, J.A., Ramos, B., de Felipe,
forest establishment. In Ecophysiology of Ectomycorrhizae of M.R. & Gutiérrez Mañero, J. (2001). Effects of inoculation with
Forest Trees. Marcus Wallenberg Foundation Symposia PGPR Bacillus y Pisolithus tinctorius on Pinus pinea L. growth, bac-
Proceedings, vol. 7. M. Walleenberg Foundation, Stockolm, pp. 54- terial rizosphere colonization and mycorrhizal infection. Micr. Ecol.,
90. 41: 140-148.

-Marx, DH.; Cordell, C.E.; Kenney, D.S.; Mexal, J.G.; Artman, J.D.; -Puertas, M. & Rivas, M. (1997). Efectos de fuegos experimentales
Riffle, J.W. & Molina, R.J. (1984). Commercial vegetative inoculum sobre la población de esclerocios de Cenoccocum sp. en pinares
of Pisolithus tinctorius and inoculation techniques for development de Pinus halepensis. Actas del I Congreso Forestal Hispano-Luso,
of ectomycorrhizae on bare-rooted tree seedlings. For. Sci. Segundo Congreso Forestal Español. Irati 97, 5: 23-27.
Monogr., 25: 1-101.
-Rayner, A.D.M.; Coates, D.; Ainsworth, A.M.; Adams, T.J.H.;
-Marx, D.H.; Ruele, J.L. & Cordell, C.E. (1991). Methods for stud- Williams, E.N.D. & Todd, N.K. (1984). The biological consequences
ying nursery and field response of trees to specific ectomycorrhiza. of the individualistic mycelium. Symposium of the British
Meth. Microbiol., 23: 383-411 Mycological Society. Cambridge University Press, pp. 509-540.

-Molina, R.; Massicotte, H.B. & Trappe, J.M. (1992). Specificity -Read, D.J. (1991). Mycorrhizal fungi in natural and semi-natural
phenomena in mycorrhizal symbioses: community-ecological con- plant communities. In Ecophisiology of Ectomycorrhizae of Forest
sequences and practical implications. In Allen, M.F. (ed.). Trees. M. Wallennnnberg Foundation, Stockolm, Sweden. M.
Mycorrhizal functioning. An integrative plant-fungal process. Wallenberg Foundation Symposia Proceedings, pp. 27-53.
Chapman & Hall, Londres, pp. 357-423.
-Read, D.J. (1992).The mycorrhizal mycelium. In Allen, M.F. (ed.).
-Morselt, A.F.W. & Smits, W.T.M. (1996). Histochemical demonstra- Mycorrhizal Functioning. Chapman & Hall, London, UK, pp: 102-
tion of heavy metal tolerance in ectomycorrhizal fungi. Plant Soil, 133.
96: 417-420.
-Redecker, D.; Kodner, R. & Graham, L.E. (2000). Glomean fungi
-Morte, A.; Honrubia, M. & Gutiérrez, A. (2008). Biotechnology and from the Ordovician. Science, 289 (5486): 1920-1921.
cultivation of dessert truffles. In A. Varma (ed.): Mycorrhiza: Biology,
Genetics, Novel Endophytes and Biotechnology. Third edition, -Rincón, A.; Gerard, J.; Dexheimer, J. & Le Tacon, F. (2001) Effect
Springer-Verlag, Heidelberg, New York, pp. 467-483. of an auxin transport inhibitor in aggregation and attachment pro-
cesses during ectomycorrhiza formation between Laccaria bicolor
-Mosse, B. (1955). Fructifications of an Endogone species causing S238N and Picea abies. Can. J. Bot., 79: 1152-1160.

34 G www.cofm.es
 Schironia
Opinión Nº 10 - Diciembre, 2011

-Rincón, A.; Ruíz Díez, B.; Fernández-Pascual, M.; Probanza, A.;

Pozuelo, J.M. & de Felipe, M.R. (2006). Afforestation of degraded
soils with Pinus halepensis Mill.: Effects of inoculation with selected
microorganisms and soil amendment on plant growth, rhizospheric
microbial activity and ectomycorrhizal formation. App. Soil Ecol.,
34: 42-51.

-Rincón, A.; de Felipe, M.R. & Fernández-Pascual, M. (2007)

Mycorrhization with selected fungi improves Pinus halepensis sur-
vival and growth in a degraded gypsum soil. Mycorrhiza, 18: 23-32.

-Rincón, A. & Pueyo, J.J. (2010) Effect of fire severity and site slope
on diversity and structure of the ectomycorrhizal fungal community
associated with post-fire regenerated Pinus pinaster Ait. seedlings.
For. Ecol. Manag., 260: 361-369.

-Ruíz-Díez, B.; Rincón, A.; De Felipe, M.R. & Fernández-Pascual,

M. (2006). Molecular characterization and evaluation of mycorrhizal
capacity of Suillus isolates from Central Spain for the selection of
fangal inoculants. Mycorrhiza, 16: 465-474

-Selosse, M.A. & Le Tacon, F. (1998). The land flora: a phototroph-

fungus partnership. Trees 13: 15-20.

-Selosse, M.A., Setaro, S., Glatard, F., Richard, F., Urcelay, C. &
Weib, M. (2007). Sebacinales are common mycorrhizal associates
of Ericaceae. New Phytol., 174: 864-878.

-Simard, S.W.; Dural, D. & Jones, M. (2002). Carbon and nutrient

fluxes within and between mycorrhizal plants. In Van der Heijden,
M.G.A. & Sanders, I.R. (eds.): Mycorrhizal Ecology. Springer-
Verlag, Berlin, Heidelberg, pp. 33–61.

-Smith, S.E. & Read, D.J. (1997). Mycorrhizal Symbiosis, Academic

Press, Cambridge, UK. 605 pp.

-Sung, G., Poinar, G.O. & Spatafora, J.W. (2008). The oldest fossil
evidence of animal parasitism by fungi supports a Cretaceous
diversification of fungal-arthropod symbioses. Mol. Phylogen. Evol.,
49: 495-502.

-Suz, L.M., Martin, M.P., Oliach, D., Fisher, C.R. & Colinas, C.
(2008). Mycelial abundance and other factors related to truffle pro-
ductivity in Tuber melanosporum-Quercus ilex orchards. FEMS
Microbiol. Letters, 285: 72-78.

-Wang, B. & Qiu, Y. L. (2006). Phylogenetic distribution and evolu-

tion of mycorrhizas in land plants. Mycorrhiza, 16: 299-363

www.cofm.es G 35
 Artículo
Spectrophotometric evaluation of stability
constants of m:n weak complexes from
mole ratio data: an orthogonal regression
bilogarithmic method
M. Boccio, J. Martín Bueno & A. G. Asuero
Departamento de Química Analítica, Facultad de Farmacia, Universidad de Sevilla. 41012 Sevilla.

INTRODUCTION
Resumen: Con objeto de evaluar las constantes de estabilidad de
Though some non-linear least complejos débiles de estequiometría m:n a partir de los datos experi-
squares methods have been mentales de la razón molar, se ha ideado un tratamiento riguroso de
applied to evaluate stability regresión ortogonal, que tiene en cuenta los errores en ambas varia- If the total analytical concentra-
constants, some problems bles. El método se ha aplicado a datos encontrados en la bibliografía. tion of S an L are denoted by Ts
usually arise because of the and Tl, respectively, considera-
choice of data, initial estimates, Abstract: A rigorous treatment of the experimental mole ratio data for tion of material balances gives
convergence or multiple local m:n weak complexes is carried out in this paper to evaluate the corres- (3)
ponding stability constants; orthogonal regression is required in order
minima, all typical of non linear
to take into account the error in both axes. The method has been
regression analysis (Asuero &
applied to literature data.
Bueno, 2011; Nievergelt, 1994).
However, a bilogarithmic Palabras clave: razón molar, método bilogarítmico, regresión orto-
method is developed in this gonal, espectrofotometría.
paper, which allows a rigorous where we take into account the
treatment of the experimental Key words: mole ratio, bilogarithmic orthogonal regression, spec- definitions of mole ratio (4)
data in order to avoid some of trophotometry.
the assumptions involved in
other methods usually applied
for evaluating the stability cons-
tants. Orthogonal regression is required as a variable is involved on (with Ts as constant through measurements), and the degree of for-
both sides of the model equation proposed. The method is an mation of the SmLn complex (5)
extension of a previous paper published by us in the International
Journal of Pharmaceutics (Boccio & al., 2006) and has been
applied to literature data.

BASIC EQUATIONS
which in terms of absorbance measurements is equal to (6)
Let us consider the model reaction (1)

where Alim is the limit absorbance (hypothetical absorbance corres-

The conditional stability constant (ionic strength, temperature and ponding to complete reaction) (7)
medium given) is defined as (2)

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 Schironia
Artículo Nº 10 - Diciembre, 2011

should be a minimum, where i is the number of data point, and wi

is defined by (Asuero & González, 2007) (13)
ε is the molar absorptivity of the species.

Equation (3) may be rearranged to give (8)

and assuming zero covariance and taking into account the random
error propagation law (Asuero & al., 1988), we get (14)

Equation (8) allows drawing a family of curves, degree of comple-

xation y versus z for given values of
was taken arbitrarily as 0.001 through the calculations. Complete
details of the method of orthogonal regression are given in our pre-
vious paper (Boccio & al., 2006); an iterative procedure being requi-
Rearranging Eq. (3) we get (9) red to get the best βmn value.

MINIMIZATION PROCESS

The limiting absorbance value is only slowly approached asymptotically

if the complex is weak (Chriswell & Shilt, 1975; Momoki & al., 1969).
Then, a procedure for overcoming this difficulty must be followed befo-
and taking decadic logarithms (10) re Eq. (10) can be applied (note that y = A/Alim). The largest absorban-
ce value may be taken as starting value for the minimization process.
Increase Alim systematically above the first estimate value and apply the
entire procedure in each case. Take the best log βmn value as that which
minimizes the standard deviation of the orthogonal regression line A
MATLAB program (Boccio, 2003) was written to perform this task with
Thus, the essentially non-linear nature of the related model equa- the process of minimization being carried out either by trial and error or
tion was removed without simplification. A representation of the left by univariate search; e.g., the Fibonacci search, the golden section
member of Eq. (10) against search or inverse parabolic interpolation by Brent’s method (Press & al.,
1999).

APPLICATION
should give a straight line (u = a0 + a1x) ) of slope m/n and intercept
with the x-axis equal to Typical experimental details and absorbance versus Ts and Tl data
employed are given in that follows:

from which the stability constant is evaluated as (11) Theoretical data for a 2:2 complex corresponding to log β22 = 14 y
Alim = 0.320: {z, A} = {0.2373, 0.0320; 0.3380, 0.0498; 0.4386,
0.0676; 0.54167, 0.0853, 0.6494, 0.1031, 0.7636, 0.1209; 0.8871,
0.1387; 1.0230, 0.1564; 1.177, 0.1742; 1.356, 0.1920}.
Deviations of slope from its nominal value could also indicate a pro-
blem with the model. The major objection to Eq. (10) is that the Bismuth(III)-1,3-Ciclohexanedione bisthiosemicarbazone complex
dependent variable υ appears on both sides of the equation, thus (Jiménez-Sánchez, Muñoz Leyva & Roman Ceba, 1977): Ts =
precluding the use of usual simple or weighted regression analysis 1.67E-05 M. {z, A}= {24.55, 0.409; 26.35, 0.425; 30.54, 0.471;
(Sayago & al., 2004), because both coordinates are mutually corre- 32.93, 0.481; 34.73, 0.49; 36.53, 0.506; 40.72, 0.509}.
lated and the independence or errors is not fulfilled. The orthogonal
least squares must be applied; the weighted least squares adjus- Boric acid-Quinalizarine complex ((Jiménez-Sánchez, Muñoz
tment requires that β mn be selected such that (12) Leyva & Roman Ceba, 1977): Ts = 3.2E-05 M. {z, A}= {2, 0.238; 2.5,
0.259; 5, 0.291; 6.25, 0.296; 7.5, 0.301; 10, 0.305}.

The method has been applied to theoretical data in order to check

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 Revisión
Table 1. Theoretical calculations for a 2:2 complex with log β mn =14 and Alim = 0.320
m:n Intercept,a0 Slope,a1 log β mn Alim Regression ressiduals
1:1 0.6102 ± 0.5283± 5.105 ± 0.2348 - - + + + + +- - +
0.0030 0.0080 0.003
2:2 0.4088 0.9980 14.000 0.3198 -++--++--+
±0.0007 ±0.0041 ±0.001

that works well and results obtained are compiled in Table 1. Both for the spectrophotometric evaluation of stability constants of 1:1 weak
slope and regression residuals discriminate in favour of the correct 2:2 comples from mole ratio data. Int. J. Pharm., 318(1-2): 70-77.
stoicheiometry.
-Chriswell, C.D. & Schilt, A.A., (1975). New and improved techniques for
Data analysis of the Bi(III)-1,3-Cyclohexanedione bisthiosemicarba- applying the mole ratio method to the identification of weak complexes
zone complex (gold number optimization) led to a slope of 0.312 in solution. Anal. Chem. 47(9), 1623-1629.
which corresponds to a complexation model 1:3 (theoretical slope of
0.333), log β 13 = 10.724 ± 0.011, and Alim = 0.5448. The standard -Fuchs, H. & Gessner, R. (2001). The result of equilibrium-constant cal-
deviation of the regression is also the lowest for this model, the pat- culations strongly depends on the evaluation method used and on the
tern of the residuals being for the correct model: {+ - + - - + -}. Finally, type of experimental errors. Biochem. J., 359 (Part 2: 411-418.
for the Boric acid-Quinalizarine system we have a slope of 1.069, log
-Jimenez-Sánchez, J.C.; Muñoz-Leyva; J.A. & Román-Ceba, M.
β 22 = 14.127 ± 0.022, and Alim = 0.32025, being the pattern of the (1977). A new method for determining the composition and stability of
regression residuals {- + + - + -}. complexes of the form AmBn. Anal. Chim. Acta, 90: 223-231.

FINAL COMMENTS -Momoki, K.; Sekino, H.; Sato, H. & Yamaguchi, N. (1969). Theory of
curved molar ratio plots and a new linear plotting method. Anal. Chem.,
In spite of the modern possibility of calculating stability constants 41(10): 1286-1289.
using black-box computer programs, the determination of these cons-
tants by linearized plots seems to be more prevalent (Fuchs & -Nievergelt, Y. (1994). Exact equation for the equilibrium constants of
Gessner, 2001; Olson & Phillippe, 2011), probably owing to the trans- single intermolecular complexes in terms of spectrophotometric data.
parency of the method used. The proposed method gives a clear indi- Analyst, 119(1): 145-151.
cation of the existence of only a single complex in solution (a1 slope
close to the theoretical one), it is flexible enough to allow the weigh- -Olson, J.C. & Phillippe, B. (2011). Getting more out of a Job plot: deter-
ting of measurements and the computation procedure yield the best mination of reactant to product stoichiometry in cases of displacement
value of log β 11 and its limit of error. This paper forms part of an inves- reactions and n:n complex formation. J. Org. Chem., 76(20): 8406-8412.
tigation into evaluation of stoicheiometry and stability constants
(Sayago & al., 2005; Boccio & al., 2007, 2006; Sayago & Asuero, -Press, W.H.; Teukolsky, S.A.; Vetterling, W.T. & Flannery, B.P. (1999).
2006) of weak complexes. Numerical Recipes. The art of Scientific Computing, 3th ed., Cambridge
University Press, Cambridge.
REFERENCES
-Sayago, A. & Asuero, A.G. (2004). Fitting straight lines with replicated obser-
-Asuero, A.G. & Bueno, J.M. (2011). Fitting straight lines with replica- vations by linear regression: the least squares postulates. Part II. Testing for
ted observations by linear regression. IV. Transforming data. Crit. Rev. homogeneity of variances. Crit. Rev. Anal. Chem., 34(3-4), 133-141.
Anal. Chem., 41(1): 36-69.
-Asuero, A.G. & González, A.G. (2007). Fitting straight lines with repli- -Sayago, A. & Asuero, A.G. (2006). Spectrophotometric evaluation of
cated observations by linear regression. III. Weighting data. Crit. Rev. stability constants of 1:1 weak complexes from continuous variation
Anal. Chem., 37(3): 143-172. data. Int. J. Pharm., 321(1-2): 94-100.
-Asuero, A.G.; González, G.; de Pablos, F. & Ariza, J.L.G. (1988).
Determination of the optimum working range in spectrophotometric -Sayago, A.; Boccio, M. & Asuero, A.G. (2006), Continuous variation
procedures. Talanta 35(7), 531-537. data: 1:1 or 2:2 weak complexes?. Int. J. Pharm., 295(1-2): 29-34.
-Boccio, M.; Asuero, A. & Sayago, A. (2007). Spectrophotometric eva-
luation of stability constants of 1:1 weak complexes from mole ratio -Sayago, A.; Boccio, M. & Asuero, A.G. (2004), Fitting straight lines with
data by the bilogarithmic hyperbolic cosine method. J. Anal. Chem. replicated observations by linear regression: the least squares postula-
62(9), 840-844. tes. Crit. Rev. Anal. Chem., 34(1): 39-50.
-Boccio, M.; Sayago, A. & Asuero, A.G. (2006). A bilogarithmic method

38 G www.cofm.es
 Schironia
Nº 10 - Diciembre, 2011

Cambio climático y sus efectos

sobre los nutrientes del suelo
A. De Santiago Martín; C. González Huecas; J.R. Quintana Nieto;
C. Vaquero Perea & A. López Lafuente
Departamento de Edafología. Facultad de Farmacia. Universidad Complutense. Plaza Ramón y Cajal s/n. E-28040 Madrid

INTRODUCCIÓN el término “cambio climático”, para describir tanto el calentamiento

como las consecuencias del mismo.
El clima de la tierra se ha venido calentando durante el último siglo
en 0,74 ºC, siendo este incremento todavía más acusado durante Otro término que hemos de definir es el de “efecto invernadero”,
los últimos 50 años (0,13 ºC por década), como establece el entendido como el fenómeno por el cual determinados gases, que
Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC, 2001). La pre- son componentes de la atmósfera, retienen parte de la energía que
gunta que surge es: el cambio en el clima se debe a un proceso el suelo emite tras haber sido calentado por la radiación solar. La
natural o es como resultado de la actividad humana. En general, energía solar después de atravesar la atmósfera calienta la Tierra
parece que hay un consenso entre los expertos (IPCC) que el y, según aumenta la temperatura en la superficie terrestre, el calor
aumento de la concentración en la atmósfera de gases con efecto se irradia de nuevo a la atmósfera como energía de longitudes de
invernadero (CO2, CH4, N2O, SF6), ha contribuido de forma decisi- onda mas larga, mayoritariamente infrarroja. La capa atmosférica
va a un calentamiento de la superficie terrestre, y por tanto, a un absorbe una parte de este calor, actuando como las paredes de un
cambio de tendencia en las condiciones climáticas. Durante los invernadero, deja entrar radiación de luz visible y absorbe la ener-
últimos 250 años la concentración en la atmósfera de CO2, CH4 y gía infrarroja saliente, manteniendo de esta forma el calor en el
N2O se ha incrementado por 30 y 145 en el caso de los dos pri- interior. Este proceso natural se denomina "efecto invernadero" y
meros, y se estima que hay un 15% más de óxido nitroso. Los hace posible la vida en nuestro planeta. De hecho, sin este efecto
gases fluorados, que aparecen a partir del desarrollo industrial, la temperatura media de la Tierra sería de -18ºC, cuando actual-
representan en la actualidad un 15% del total de las emisiones. mente es de +15ºC. El dióxido de carbono (CO2), con una propor-
ción en la atmósfera de 367 ppm, y el vapor de agua en mayor
De todos estos gases es el CO2 el compuesto con mayor inciden- medida, son, sin duda, los gases invernadero naturales más impor-
cia en el proceso del cambio climático, su evolución en los últimos tantes, y han sido el mecanismo esencial de la Tierra para mante-
160.000 años nos indica la relación entre este compuesto y el ner una temperatura que permite vivir en ella.
balance energético del planeta. El aumento de la absorción en la
troposfera de las radiaciones de onda larga emitidas por la Tierra, Además de los gases de origen natural que han mantenido las con-
aumenta la contrairradiación y por tanto la temperatura tenderá a diciones climáticas en la Tierra a lo largo de su historia, las activi-
subir. De forma que a mayor concentración de CO2, metano o dades humanas desarrolladas fundamentalmente en los países
vapor de agua en la atmósfera, mayor será este efecto, indepen- mas industrializados, ha hecho aumentar la concentración de sus-
dientemente de las causas que lo origine. tancias volátiles en la atmósfera, cambiando las condiciones natu-
rales. El consumo de combustibles fósiles, o la utilización de gases
Tomando las definiciones que da la Convención Marco de las para usos industriales siguen añadiendo compuestos a la atmósfe-
Naciones Unidas sobre el Cambio Climático, el término “cambio cli- ra. A este hecho se le conoce como “efecto invernadero reforza-
mático” sólo se refiere al cambio por causas humanas: Por "cam- do”, lo que plantea un serio problema, ya que el incremento del
bio climático" se entiende un cambio de clima atribuido directa o efecto invernadero producirá un aumento significativo de la tempe-
indirectamente a la actividad humana que altera la composición de ratura media, favoreciendo de esta forma la liberación a la atmós-
la atmósfera mundial y que se suma a la variabilidad natural del fera de otros gases que están fijados en distintas partes del plane-
clima observada durante períodos de tiempo comparable. Aunque ta: océanos, sedimentos, o en el mismo suelo formando parte de
primero se utilizó el término "calentamiento global" para describir el su estructura como formas mas o menos lábiles de carbono.
aumento de la temperatura en la superficie del planeta, este térmi-
no no abarcaba todos los efectos derivados de ese "calentamien- EL CAMBIO CLIMÁTICO EN LA PENÍNSULA IBÉRICA
to", como las tormentas, las inundaciones, las sequías y las olas de
calor. Este es el motivo por lo que en la actualidad se prefiere usar Estas modificaciones en el comportamiento del clima no afectan de

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 Opinión
Figura 1. Aumentos de temperatura disminución de los flujos procedentes del Atlántico que son los res-
ponsables de la lluvia en el Centro-Oeste de la Península Ibérica
media anual en diversos observatorios (Sumner & al., 2003). Esta disminución de la precipitación se pro-
en el periodo 1971-2000 ducirá sobre todo en primavera, verano y otoño, pudiendo aumen-
tar incluso la cantidad invernal. Esto va a suponer una concentra-
ción de la precipitación durante el invierno (Castro & al., 2005),
aumentando, por tanto, la duración de los periodos de sequía esti-
val. El aumento de temperatura y el descenso de la precipitación,
esperado en las próximas décadas, hará aumentar la evapotrans-
piración potencial, incrementando la aridez y el estrés hídrico que
tienen que soportar este tipo de ecosistemas. Este hecho hace pre-
ver que zonas que actualmente presentan vegetación de tipo
mesomediterráneo seco o subhúmedo lleguen a tener condiciones
de tipo termomediterráneo árido (Fernández & al. 2005).

Los modelos predicen el futuro en función de los datos hasta ahora

publicados. Si analizamos la temperatura y la precipitación de
treinta años de nuestro pasado reciente, años que van de 1970 a
(Francisco J. Ayala-Carcedo www.meteored.com/ram/1477) 2000, publicados por el Instituto Nacional de Meteorología de
España (2002), y reproducidos por F.J. Ayala-Carcedo (2008), en
Figura 2. Tendencia a la baja su trabajo “La realidad del Cambio Climático en España y sus prin-
cipales impactos ecológicos y socioeconómicos”, observamos las
de las precipitaciones en los valores variaciones encontradas en las 38 estaciones meteorológicas des-
de los treinta años analizados critas.

Con relación a la temperatura media anual, se puede apreciar (Fig.

1) que en estos treinta años ha subido 1,53ºC de media, esto supo-
ne que si comparamos este dato con la media a nivel global que
dijimos mas arriba de 0,13ºC por década en los últimos 50 años,
supondría que en treinta años el aumento debería haber sido de
0,39ºC y en realidad ha sido cuatro veces mas. Cuando estos
datos los comparamos con las previsiones que algunos autores
hacen para el siglo XXI que lo cifran en 0,4ºC por década (Parry &
al., 2000), la realidad en la Península Ibérica, es que estamos
sobrepasando las previsiones (1,2ºC en treinta años), desde al
pasado siglo.

En relación a la precipitación, los datos son menos determinantes,

(Francisco J. Ayala-Carcedo www.meteored.com/ram/1477) no se aprecian variaciones significativas, aunque la tendencia ha
sido a la baja (Fig. 2). Los datos muestran, que aunque hay años
igual forma en todas las partes del planeta, o al menos, no afectan donde las precipitaciones aumentan significativamente van segui-
en los mismos periodos de tiempo. Tampoco afecta por igual a dos de años con valores por debajo de la media, su distribución a
todos los sistemas que constituyen el medio natural. lo largo del año no está contemplada pero la tendencia es a una
variación estacional, con un acortamiento de las estaciones lluvio-
Cuando analizamos los datos de la Península Ibérica se encuen- sas. Este hecho junto con el aumento de temperatura traerá como
tran diferencias, en ocasiones sustanciales, ya que hay autores consecuencia un aumento de la evapotranspiración potencial y un
que afirman que este calentamiento será incluso mayor que la aumento por tanto de estrés hídrico de las plantas en muchas
media global (Castro & al., 2005). Las predicciones de cambio cli- áreas del Mediterráneo.
mático para España, basados en los modelos de circulación gene-
ral, predicen un aumento de temperatura de entre 4-5 ºC en invier- 3. CAMBIO CLIMÁTICO Y SUELO
no y entre 6-7 ºC en verano (Hulme & Carter, 2000). Los efectos
del cambio climático sobre las precipitaciones son menos precisos, Partiendo del hecho que se están produciendo modificaciones en
pero hablan de un descenso general de las precipitaciones por una la tendencia del clima, hemos de potenciar la investigación de

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todos aquellos elementos que intervienen en este proceso para En cuanto a su concentración, se expresa en partes por millón
intentar dar respuesta a las muchas incógnitas planteadas. Hemos (ppm) o por billón (ppb). Es decir un centímetro cúbico (cm3) de gas
dicho que los gases con efecto invernadero son los responsables por metro cúbico de aire, o lo que es lo mismo, una molécula de
de esta modificación, y es también evidente, que esta modificación gas por cada millón de moléculas de todos los gases presentes.
tiene consecuencias directas en los ecosistemas del planeta. El En el caso de ppb se refiere a una molécula por cada billón de
agua y la temperatura son los responsables de la mayor parte de las moléculas del resto de moléculas de otros gases. De cualquier
reacciones químicas que tienen lugar en la naturaleza. Si relacio- forma, estamos hablando de cantidades muy pequeñas, que no
namos cambio climático y suelo, también observamos consecuen- representan más del 1% del total de gases presentes en la atmós-
cias, unas veces a largo plazo, y otras con incidencias inmediatas. fera, pero que actúan como una capa que envuelve el planeta y lo
mantiene caliente.
Un incremento de la temperatura media supondría entre otras con-
secuencias: No obstante, no todos los gases con efecto invernadero absorben
la radiación con igual efectividad. Cada uno lo hace a distintas lon-
i) aumento en la actividad fotosintética de las plantas, por tanto, gitudes de onda y en ocasiones se superponen unos sobre otros.
menor concentración de CO2 en la atmósfera. Para tener en cuenta las diferencias en la absorción, se ha intro-
ducido el concepto de calentamiento global potencial, en el que
ii) aumento de evapotranspiración, lo que aumentaría la concen- todos los gases se comparan con el CO2, que tiene un potencial de
tración de vapor de agua. calentamiento global de 1. Por ejemplo, a lo largo de un período de
100 años el potencial de calentamiento global del metano es 23
iii) aumento de los procesos de mineralización, lo que inclinaría veces el del CO2. El óxido nitroso es 296 veces más eficiente
mayor cantidad de CO2 y otras formas de carbono en la atmósfera absorbiendo calor que el CO2 y el potencial de calentamiento glo-
y el suelo. bal del SF6 es más de 22.000 veces el del CO2.

iv) aumento de la biomasa con el consiguiente incremento de car- A continuación hacemos un somero repaso de los gases con efec-
bono orgánico. to invernadero que influyen de forma decisiva en modificar las con-
diciones climáticas del planeta, y que por ser los más abundantes
Una disminución, o variación de los episodios de lluvia, tiene igual- los encontramos también en la composición del suelo. Recogemos
mente efectos directos sobre: las características generales de los mismos, basándonos en lo
publicado por organismos internacionales que se ocupan de este
i) aumento de los procesos de erosión. tema.

ii) aumento del estrés hídrico de las plantas. Vapor de agua: el principal gas invernadero es el vapor de agua
(H2O), responsable de dos terceras partes del efecto invernadero
iii) variaciones en el ciclo de los nutrientes, tanto macro como natural. En la atmósfera, las moléculas de agua atrapan la radia-
micronutrientes. ción que procedente del Sol, llegan a la Tierra calentando la super-
ficie terrestre, antes de devolverlo de nuevo al espacio. El vapor de
iv) Variaciones en la actividad enzimática. agua forma parte del ciclo hidrológico: sistema cerrado de circula-
ción del agua que desde los océanos, ríos, lagos, interior de la tie-
Analizamos, brevemente, a continuación los elementos que inter- rra, o superficie de las plantas, asciende a la atmósfera, y retorna.
vienen en el proceso, por un lado, los compuestos gaseosos más Evaporación, precipitación, infiltración y escorrentía, son los proce-
importantes y por otro, el suelo como elemento del ecosistema sos que tienen lugar en el ciclo, y junto a las propiedades físico-
terrestre. químicas del agua, determinan las condiciones climáticas del pla-
neta. Las actividades humanas no añaden vapor de agua a la
GASES CON EFECTO INVERNADERO atmósfera, pero si por su actividad aumenta la temperatura, se
modifica el grado de humedad ambiental, y por tanto, intervienen
Cuando hablamos del efecto invernadero, hemos de tener en de forma directa en las condiciones climáticas.
cuenta, además del tipo de gases que llegan a la atmósfera, la con-
centración de estos y su permanencia, que es lo que les hace más Dióxido de carbono: el compuesto que más contribuye al “efecto
peligrosos. Así por ejemplo, el CO2, puede permanecer de 50 a 200 invernadero reforzado” es el dióxido de carbono (CO2). En los paí-
años, en función de cómo se recicle en la tierra o en los océanos; ses industrializados, el CO2 representa más del 80% de los gases
el metano puede durar en la atmósfera de 10 a 15 años, y los con efecto invernadero. En la Tierra existe una cantidad limitada de
gases fluorados tienen un ciclo de vida que puede llegar a miles de carbono que, como el agua, forma parte de un ciclo: el ciclo del car-
años. bono, sistema muy complejo en el que el carbono se desplaza por

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la atmósfera, los océanos, la biomasa, el suelo y la litosfera, Metano: el segundo gas que más contribuye al “efecto invernadero
mediante procesos como la respiración en animales, fotosíntesis reforzado” es el metano (CH4). Su incremento en los últimos años
en las plantas, o mineralización, humificación en el interior del como consecuencia de emisiones de origen antrópico, ha hecho
suelo. Los combustibles fósiles contienen una gran cantidad de que se estime en un 20% su contribución al incremento del efecto
carbono que a través de la contaminación también influyen, y de invernadero. En los países industrializados, el metano representa
forma decisiva, en la antropización del ciclo. Cada año se inter- normalmente el 15% de las emisiones de los gases invernadero. El
cambian miles de millones de toneladas de carbono de forma natu- metano tiene su origen natural en los procesos de digestión del
ral entre la atmósfera, los océanos y la superficie terrestre. Parece ganado, en las reacciones de putrefacción y descomposición de
que los niveles de dióxido de carbono en la atmósfera variaron residuos o de arrozales y pantanos, y se encuentra en el gas natu-
menos del 10% durante los 10.000 años anteriores a la Revolución ral y en el gas grisú de las minas de carbón. Actualmente también
Industrial. Desde 1800, sin embargo, las concentraciones han se sabe que hay grandes cantidades de metano recluidas en el per-
aumentado aproximadamente un 30%; en la actualidad, emitimos mafrost, la capa de hielo permanentemente congelada en el suelo
más de 25.000 millones de toneladas de CO2 a la atmósfera cada de las regiones muy frías. Tiene su origen este metano en los pro-
cesos de mineralización de la materia orgánica por el ataque de
Figura 3. Variación estacional en el periodo microorganismos anaerobios que forman metano. Por tanto, si el
1960-2000 de la concentración de CO2 hielo se derritiera por el aumento de la temperatura, el gas acaba-
ría liberándose a la atmósfera. En la atmósfera, el metano retiene el
calor y es 23 veces más efectivo que el CO2. Su ciclo de vida es,
sin embargo, más breve, entre 10 y 15 años.
Óxido nitroso: el óxido nitroso (N2O) se libera de forma natural de
los océanos y de las selvas tropicales gracias a las bacterias del
suelo. Desde el inicio de la Revolución Industrial, las concentracio-
nes de óxido nitroso en la atmósfera han aumentado un 16% apro-
ximadamente y han contribuido entre un 4% y un 6% a acentuar el
efecto invernadero. Las fuentes de este gas de procedencia indus-
trial o agrícola son: la industria química en diversas actividades, los
abonos a base de nitrógeno (NPK), la quema de combustibles. En
los países industrializados, el N2O representa aproximadamente el
6% de las emisiones de gases invernadero. Igual que el CO2 y el
metano, el óxido nitroso es un gas invernadero cuyas moléculas
absorben energía en forma de calor, de hecho este gas es 310
año. Numerosas investigaciones así lo ponen de manifiesto, veces más efectivo que el CO2 absorbiendo el calor.
Charles Keeling, en 1957, inició una series de mediciones para
determinar la concentración de CO2 atmosférico en la cima del Gases fluorados de efecto invernadero: son los únicos gases de
efecto invernadero que no se producen de forma natural, sino que
Mauna Loa (Hawai), seguidas de otras en años posteriores en las
han sido desarrollados por el hombre con fines industriales.
zonas polares (Fig. 3).
Representan alrededor del 15% de las emisiones de gases inver-
Estos datos pusieron de manifiesto los cambios en la concentra- nadero en los países industrializados, pero son extremadamente
ción de este compuesto con una tendencia creciente del orden de potentes, pueden atrapar el calor hasta 22.000 veces más eficaz-
1 ppm de CO2 por año en un periodo de 20 años. (Macias, 2004). mente que el CO2 y pueden permanecer en la atmósfera durante
Gandullo, en 1994, cita estudios realizados durante 1987, donde miles de años. Los gases fluorados de efecto invernadero incluyen
se mide la cantidad de CO2 en las burbujas de aire de glaciales de los hidrofluorocarbonos (HFC) que se utilizan en la refrigeración,
la Antártica (Tablas 1 y 2). como el aire acondicionado, sulfuro hexafluorido (SF6), que se usa,
por ejemplo, en la industria de la electrónica y los perfluorocarbo-
En ellas se puede apreciar la disminución de la concentración de nos (PFC), que se emiten durante la fabricación de aluminio y se
este compuesto en los periodos fríos, como ya se indicó mas emplean también en la industria de la electrónica. Posiblemente los
arriba, y el aumento entre las glaciaciones. De este hecho se gases más conocidos de este grupo sean los clorofluorocarbonos
puede concluir que hay una relación directa entre la contracción (CFC), que no sólo son gases fluorados de efecto invernadero,
de CO2 en la atmósfera y la temperatura. Este CO2 puede per- sino que además reducen la capa de ozono. Estos gases se están
manecer en la atmósfera entre 50 y 200 años, en función de retirando paulatinamente en virtud del Protocolo de Montreal de
cómo evolucione en las capas superficiales de la tierra o en los 1987 relativo a las sustancias que reducen la capa de ozono (web
océanos. EU).

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Tabla 1. Evolución del CO2 en hielos de la Antártida en los últimos 160.000 años
Años /miles 160 135 110 87 72 65 58 43 35 15
CO2/ppm 190 300 233 210 243 192 218 175 223 193
Glac. Mindel Riss Würm Wü. Wü.

Tabla 2. Evolución del CO2 en hielos de la Antártida en los últimos 250 años

Años 1.740 1.940 1.956 1.989

CO2/ppm 277 305 315 345

CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL SUELO aguas, la extinción de la masa arbórea, no crean más problemas
ecológicos o sanitarios que la contaminación, o la degradación del
Suelo es la capa superficial de la corteza terrestre, forma un siste- suelo.
ma complejo órgano-mineral, no es renovable a corto plazo, su
situación natural está entre la atmósfera y la litosfera, en él se Muchos son los aspectos a tratar cuando relacionamos el suelo y
puede desarrollar vida y forma parte de todos los ecosistemas el cambio climático, la variación de la temperatura y la precipitación
terrestres y de las actividades asociadas. modifica la génesis del suelo, ya que afecta a sus propiedades.

El suelo es por tanto, un sistema multifásico y multifuncional, capaz La temperatura es un factor que regula muchos procesos biogeo-
de producir en su interior nuevos elementos: materia orgánica, químicos, en el suelo juega un papel fundamental. Es un factor
CO2, minerales, que permiten la vida a los seres que lo habitan. Se determinante en procesos como: la tasa de respiración del suelo,
ha estudiado tradicionalmente desde el punto de vista de su pro- la descomposición de la hojarasca, la mineralización de nitrógeno
ducción, y ha sido la agrícola la única capacidad que verdadera- y la nitrificación, la desnitrificación, o la captación de nutrientes por
mente ha interesado durante años. Han tenido que pasar muchas las plantas. Por otra parte, se ha visto que el estrés hídrico tiene
décadas para entender que el análisis del suelo es necesario si una gran influencia en los ciclos de los nutrientes, ya que disminu-
queremos entender el funcionamiento de los ecosistemas terres- yen algunos parámetros como las formas biodisponibles de los
tres y su relación con los seres vivos. nutrientes, la actividad de algunas enzimas de los suelos, la tasa
de respiración del suelo durante la época de crecimiento de las
El sistema suelo adquiere sus propiedades por la acción combina- plantas, así como la captación de nutrientes y su traslocación por
da del medio. La roca madre se altera por influencia del clima y la los tallos.
vegetación, quien a su vez se altera originando los residuos vege-
tales, también animales si el origen de estos son restos animales. La precipitación es otro factor regulador de procesos edafogenéti-
Estos residuos orgánicos son atacados por los microorganismos cos que tienen lugar en el suelo: eluviación e iluviación de sustan-
existentes en el suelo, formando unos complejos orgánicos coloi- cias en suspensión o disueltas, lavado, gleificación y oxido-reduc-
dales denominados humus, que bien se pueden transformas en ción, son algunas de las reacciones y redistribuciones de materia
compuestos más o menos humificados, o bien se pueden minera- que se producen en el interior del suelo. Por otra parte, la fase
lizar. El resultado de esta mineralización es la formación de com- líquida del suelo tiene relación directa con procesos como: rube-
plejos más o menos estables, que junto con las sustancias solu- facción (evolución de los óxidos de hierro), ferralitización (evolu-
bles, y las partículas de pequeño tamaño, sufren procesos de lava- ción de minerales ferro-magnesianos cuando las precipitaciones
do y lixiviación que les obliga a emigrar a zonas más profundas del sobrepasan los 2.000 mm año), salinización, intercambio iónico o
suelos, e incluso llegar a las capas freáticas. Así, cuando un suelo acidificación.
termina su evolución, llega a un sistema estable que permanece en
equilibrio con el medio. Este sistema puede romperse si cambian CAMBIO CLIMÁTICO Y SUELO
las condiciones climáticas.
Cambio de usos del suelo
Hoy día nadie duda que el suelo sea un componente natural
imprescindible para la supervivencia de las especies, y que su cui- Como hemos indicado son muchas las interacciones del clima con
dado sea tan necesario como el del agua, el aire o las plantas. La el suelo, son muchas sus relaciones, Jenny a mediados del siglo
degradación atmosférica, la ausencia o contaminación de las pasado, ya define el clima como uno de los cinco factores forma-

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 Opinión
dores que se necesitan para originar un suelo. De entre todas las bilidad de estos elementos en función de la temperatura, y su rela-
relaciones que podríamos estudiar, nos vamos a centrar en como ción con el almacenamiento o emisión de los mismos.
influye la temperatura y la precipitación en el ciclo de los nutrien-
tes, proceso que es esencial para el crecimiento de las plantas. El otro factor climático que tiene gran influencia sobre los ciclos de
los nutrientes es la precipitación. Este factor ha sido menos estu-
No podemos empezar este capítulo sin señalar que el suelo desde diado, posiblemente debido a que las predicciones que se hacen
la mitad del siglo pasado ha sufrido en España profundos cambios, sobre este factor son menos precisas. No obstante, durante los últi-
derivados de una nueva estructura demográfica, y una organización mos años, se han desarrollado diferentes experimentos de mani-
social basada en la industria y no en la agricultura. Estos cambios pulación de lluvia (Sardans & Peñuelas, 2005; Asensio & al., 2007),
en las condiciones socio-económicas han provocado un abandono o de manipulación de lluvia y temperatura en diferentes ecosiste-
progresivo de las áreas rurales. Las consecuencias de este proce- mas (Sowerby & al., 2005; Sardans & al., 2006), encontrando
so han sido el abandono de grandes extensiones de cultivo y la dis- importantes modificaciones de los ciclos de los nutrientes en fun-
minución de la presión de ganado, originando un importante cambio ción des estrés hídrico.
en la composición y estructura de las comunidades vegetales.
En el área mediterránea, el estrés hídrico es considerado el factor
El cambio en el manejo del uso del suelo ha originado muchas determinante en el desarrollo de los ecosistemas. Como se ha
transformaciones del paisaje, produciéndose un importante puesto de manifiesto anteriormente, la precipitación en la
aumento de la cobertura de bosques y matorrales después del Península Ibérica va a disminuir, y esta disminución junto con el
abandono (Vicente-Serrano & al., 2004; Lasanta-Martínez & al., aumento de temperatura previsto hará aumentar la evapotranspi-
2005). Este proceso ha sido similar, unas décadas antes, en otras ración potencial y, por tanto, aumentará el estrés hídrico en los
regiones europeas en las que el aumento de la cobertura vegetal ecosistemas de condiciones mediterráneas. Estos cambios en la
es una consecuencia del abandono de la tierra (Reger & al., 2007; temperatura y en los patrones de precipitación podrían tener una
Tasser & al., 2007). Los cambios en la cobertura vegetal de gran influencia en los ciclos de los nutrientes ya que, las comuni-
amplias áreas pueden producir muchos cambios en las propieda- dades microbianas, que son las que determinan su evolución, son
des de los suelos (Peco & al., 2006). El aumento de la cobertura más sensibles que las plantas y los animales a los cambios en las
de matorral resulta muy evidente en el centro de la Península condiciones ambientales (Panikov, 1999). El C, N y P en la bioma-
Ibérica, donde el abandono del uso agrícola y ganadero de suelos sa microbiana, la respiración del suelo, la actividad enzimática y la
poco productivos va en aumento. Aparece un nuevo factor que composición de las poblaciones microbianas, pueden ser muy sen-
hemos de tener en cuenta, y no es otro, que el cambio en el ciclo sibles al cambio climático global, y, sin embargo, existe poca infor-
de los nutrientes. Altos porcentajes de carbono se han perdido mación sobre los impactos que el cambio climático tiene sobre
como consecuencia de la degradación y erosión de los horizontes estos elementos.
superficiales de muchos suelos antes utilizados para pastos o
cereal. Esto ha supuesto que el suelo pasa a ser fuente de carbo- Los efectos del cambio climático en los ciclos de nutrientes en el
no en lugar de sumidero, entendiendo por sumidero: cualquier sis- área Mediterránea podrían depender del equilibrio entre el calen-
tema o proceso que sustrae un gas o gases de la atmósfera. tamiento global y el aumento del periodo de sequía estival previs-
Recuperar esta función del suelo es fundamental para el futuro del tos. La temperatura es un factor que regula muchos procesos bio-
planeta, analizar los mecanismos de fijación del carbono y la pla- geoquímicos de los ecosistemas terrestres, como la tasa de respi-
nificación del uso del suelo y la biomasa, son objetivos a cumplir en ración del suelo, la descomposición de la hojarasca, la mineraliza-
los próximos años. ción de nitrógeno y la nitrificación, la denitrificación, y la captación
de nutrientes por las plantas (BassiriRad & al., 2000). Por otra
Cambio climático y ciclos de nutrientes parte, se ha visto que, en los ecosistemas mediterráneos, el estrés
hídrico tiene una gran influencia en los ciclos de los nutrientes, ya
Durante las últimas dos décadas se han realizado numerosos que disminuye las formas disponibles de los nutrientes (Sardans &
experimentos de manipulación de las condiciones climáticas en Peñuelas, 2005), disminuye la actividad de algunas enzimas de los
distintos ecosistemas para intentar predecir su respuesta al cam- suelos (Sardans & Peñuelas, 2005), disminuyen las tasas de res-
bio climático. La mayor parte de estos trabajos se han centrado en piración del suelo durante la época de crecimiento de las plantas
el calentamiento del suelo, mediante diferentes técnicas para simu- (Asensio & al., 2007), disminuye la captación de nutrientes por
lar los efectos del calentamiento global (Verburg & al., 1999; parte de las plantas y su traslocación por los tallos (Bradford &
Rustad & al., 2001). Estos experimentos se han realizado en eco- Hsiao 1982), y aumenta la mortalidad radicular durante las épocas
sistemas boreales y templados, donde el factor climático más de estrés (Sabaté & al., 2002). Las interacciones entre estos fac-
importante es la temperatura, determinando la influencia del tores pueden determinar los ciclos de los principales nutrientes y
aumento de la temperatura sobre los ciclos de los nutrientes. Como estos ciclos pueden determinar importantes cambios en la estruc-
veremos más adelante las modificaciones se refieren a la disponi- tura y funcionalidad de los ecosistemas.

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Ahora bien, no solo el cambio en las condiciones climáticas tienen de la actividad β-glucosidasa durante la primavera, principal perio-
una influencia en el ciclo de los nutrientes, también la estructura de do de crecimiento de las plantas, en las parcelas sometidas a un
la comunidad bacteriana del suelo está fuertemente influenciada tratamiento de sequía. Por el contrario, Sardans & al. (2008)
por la temperatura, humedad y pH, o una combinación de estos encontraron que el tratamiento de sequía al que se sometieron par-
factores en el suelo. En este sentido, el mantenimiento de bajos celas de matorral mediterráneo no afecta a la actividad β-glucoxi-
niveles de humedad durante largos periodos de tiempo, puede pro- dasa, pero si tiende a aumentar el contenido de C en el suelo. Por
ducir modificaciones importantes en la estructura y actividad de la tanto, los efectos del cambio climático sobre las dinámicas y alma-
comunidad microbiana del suelo. cenamiento de C en el suelo dependerán del componente del cam-
bio climático que tenga más incidencia sobre este ciclo en cada
Influencia del clima en el ciclo del C ecosistema, o bien la sequía o bien el calentamiento. Estas varia-
bles climáticas determinan los tiempos de residencia y el almace-
El clima y los ecosistemas terrestres están íntimamente relaciona- namiento de C a escala global.
dos a través del ciclo del C. El suelo es una importante fuente o
sumidero de C, y juega un papel fundamental en el ciclo de este Otro factor con gran influencia en el ciclo del C en el suelo es la
elemento en los ecosistemas terrestres. La cantidad de C almace- calidad de la materia orgánica. La materia orgánica del suelo está
nado en el suelo supone 3 veces más que lo almacenado en la bio- compuesta por un continuo de materiales de complejidad muy
masa aérea y el doble que en la atmósfera (Eswaran & al., 1993). variable con un tiempo de reciclado que va desde días a milenios.
La edafosfera constituye la tercera reserva de C del planeta des- Las diferentes fracciones de la materia orgánica responderán de
pués de los océanos (38.103 PgC) y la reserva geológica (5.103 forma distinta a los cambios en el clima y esto puede tener gran
PgC) (Lal & al., 2001). El contenido de C almacenado en los sue- importancia a la hora de modelizar el comportamiento de la mate-
los se estima entre 2300 y 3300 Pg, del cual entre 1500 y 1760 Pg ria orgánica en los escenarios de cambio climático previsto. Así,
corresponden a C en formas orgánicas (Lal, 2001). Por tanto el Belay-Tedla & al. (2009) observan un incremento significativo de C
estudio de las modificaciones que puede provocar el cambio cli- lábil del suelo por un experimento de calentamiento conducido
mático en el ciclo del C en el suelo cobra un especial interés. durante 3 años. Este incremento fue achacado a un incremento de
C en la biomasa microbiana, debido al aumento de su actividad por
Según los distintos modelos utilizados para la predicción del alma- el calentamiento. Al igual que la temperatura, la humedad del suelo
cenamiento de C en el suelo, el calentamiento va a provocar un influye en el tipo de C utilizado por las poblaciones microbianas.
descenso en el secuestro de C que puede acelerar aún más el Borken & al. (2008), mediante un ensayo con radioisótopos, encon-
cambio climático por las emisiones de CO2 desde el suelo a la traron que el tratamiento de sequía en un bosque templado aumen-
atmósfera (Cox & al., 2000). Además, este descenso en el carbo- ta la proporción de C respirado desde fuentes recientemente fija-
no orgánico del suelo pronosticado por diferentes modelos ha sido das, mientras disminuye la cantidad de C respirado desde fuentes
corroborado por los resultados obtenidos en distintos experimentos de C fijadas por el suelo hace tiempo.
de manipulación climática mediante calentamiento del suelo
(Rustad & Fernández, 1998; Shaw & Harte, 2001; Melillo & al., El cambio climático va a producir cambios en la dominancia y dis-
2002). Esta disminución de la cantidad de C del suelo puede ser tribución de las especies y en consecuencia van a producir impor-
explicado por el incremento de la actividad microbiana del suelo y tantes variaciones en la calidad de la materia orgánica. La sequía
por el aumento de la actividad radicular, así como, por el incre- se ha visto que produce cambios importantes en la dominancia y
mento en la actividad enzimática del suelo (Sowerby & al., 2005). composición de especies en los ecosistemas, siendo sustituidas
Sin embargo, estas investigaciones se han centrado en ecosiste- las especies menos tolerantes a la sequía por otras más tolerantes
mas templados y boreales donde la temperatura es el factor climá- que son especies menos productivas (Harte & al., 2006). Por tanto,
tico determinante. En los ecosistemas donde los periodos de la respuesta del ciclo del C en los escenarios de cambio climático
sequía son frecuentes, como en el clima mediterráneo, los efectos previstos es muy compleja, ya que va a depender tanto de las
del calentamiento sobre el ciclo del C no son tan claros. El incre- variaciones que provoque la precipitación y la temperatura en la
mento de temperatura en los ecosistemas con periodos de sequía productividad de los ecosistemas, como de los cambios en el tipo
provoca un incremento en la evapotranspiración, dando como de especies, en función de ambos parámetros se modificará la cali-
resultado una disminución de la productividad y, por tanto, una dad de la materia orgánica que llega al suelo.
menor entrada de C al sistema (Peñuelas & al., 2004). La relación
entre la humedad del suelo y el ciclo del C también se ve reflejado Influencia del clima en el ciclo del N y del P
en las actividades enzimáticas relacionadas con el ciclo del C,
cuyas actividades dependen del contenido de humedad del suelo Las interacciones entre el aumento de la temperatura y de la fre-
en cada una de las estaciones del año (Fenner & al., 2005). Así, en cuencia y extensión de los eventos de sequía pueden producir
un experimento de manipulación climática en un bosque medite- importantes cambios en el ciclo del nitrógeno, debido a que el ciclo
rráneo, Sardans & Peñuelas (2005) observaron una disminución de este elemento está predominantemente controlado por la activi-

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 Opinión
dad microbiana del suelo. Existen evidencias de que en los eco- miento de las plantas o bien pueden tener efectos tóxicos, depen-
sistemas en donde no hay estrés hídrico, el ascenso de tempera- diendo de su disponibilidad.
tura, junto con el de CO2, provoca un aumento de la productividad
primaria del ecosistema, incrementándose la cantidad de nitrógeno El cambio climático previsto puede modificar la absorción de los
absorbido por las plantas. Esta mayor absorción de nitrógeno por micronutrientes por diferentes procesos como: i) la disminución del
parte de las plantas puede deberse al aumento de la actividad de las agua del suelo, ii) la alteración de la actividad enzimática del suelo,
enzimas del suelo relacionadas con el ciclo de este elemento, incre- iii) la disminución del crecimiento de las plantas, iv) los cambios en
mentándose, al aumentar la temperatura, la mineralización neta de el funcionamiento fisiológico de las plantas. Todos estos cambios
nitrógeno y, por tanto, las formas disponibles de este elemento. No en el funcionamiento de los ecosistemas podrían variar la concen-
obstante, este aumento de la productividad neta y de las formas dis- tración de estos micronutrientes en los distintos compartimentos
ponibles de nitrógeno, dependería del agua disponible del suelo, que del ecosistema. Así, Sardans & al. (2008a) encontraron que el tra-
en los ambientes mediterráneos es el principal factor que constriñe tamiento de sequía al que se sometió un bosque de alsina incre-
la productividad. Por tanto, la disponibilidad de nitrógeno en el suelo mentó la cantidad de Fe en la raíz, mientras que disminuyó en el
va a depender de cómo estos factores climáticos influyan en la acti- resto de la biomasa aérea, sucediendo lo mismo con la concentra-
vidad biológica del suelo, ya que la transformación del nitrógeno ción de Fe disponible en el suelo, que aumentó en el tratamiento
orgánico, no disponible para las plantas, a nitrógeno inorgánico dis- de sequía. Estos autores encontraron distintos patrones de acu-
ponible depende de esta actividad microbiana del suelo. mulación de otro micronutriente analizado, el molibdeno. Este
micronutriente tiende a disminuir su concentración en la biomasa
En un experimento de manipulación del clima, llevado a cabo en un de una de las especies estudiadas, mientras que otra de las espe-
encinar mediterráneo, Sardans & Peñuelas (2005) encontraron un cies dominantes aumento su concentración en el tratamiento de
descenso muy significativo en las actividades enzimáticas de pro- sequía. La diferente respuesta de las distintas especies de plantas
teasa y ureasa durante la primavera y el otoño en las parcelas frente a la deficiencia o toxicidad de los elementos traza es cono-
sometidas a tratamientos de sequía. La primavera y el otoño son, cido desde hace tiempo (Lucas & Knezek, 1983). Sin embargo, las
en ese orden, las épocas en las que se ha encontrado una mayor consecuencias que puede tener el cambio climático en los ciclos
actividad de estas enzimas, coincidiendo con las épocas de mayor de micronutrientes, y los posibles efectos sobre los cambios en la
crecimiento de las plantas. Estas enzimas determinan el paso de estructura y composición de las comunidades vegetales han reci-
nitrógeno proteico a aminoácidos (proteasa) y de urea a amonio bido muy poca atención por el momento.
(ureasa) y, por tanto, el descenso de su actividad por los eventos
de sequía puede hacer disminuir la disponibilidad de este elemen- Para finalizar, y a modo de resumen, únicamente reseñar la impor-
to a largo plazo. tancia del suelo como sumidero de carbono y por tanto como sis-
tema esencial en la lucha contra el cambio climático.
El P es el otro macronutriente considerado como limitante del cre- Reproducimos a continuación algunas de las consideraciones que
cimiento en los ecosistemas mediterráneos. El ciclo del P también sobre este tema pone de manifiesto la Soil Science Society of
puede verse muy afectado por el cambio climático previsto. Se ha America, y que fue tratado el la Reunión Internacional Secuestro
observado que la sequía provoca un incremento del fósforo orgá- de Carbono en Suelos y Biomasa, celebrada en A Coruña en
nico del suelo (disponible a medio plazo) y un descenso del P inor- diciembre de 2002:
gánico (disponible para las plantas). Esto también puede deberse
a la disminución de la actividad microbiana, responsable de la El incremento a largo plazo del secuestro de carbono en suelos,
mineralización de los nutrientes, como consecuencia del estrés plantas y productos vegetales beneficiará al medio ambiente y a la
hídrico. La actividad enzimática del suelo, y particularmente de la agricultura. Lo suelos de cultivo, pastos y bosques pueden ser uti-
actividad fosfatasa, se ha demostrado que igualmente disminuye lizados de modo que se optimicen tanto su productividad económi-
en las condiciones de estrés. (Sardans & al., 2007). ca como el secuestro de carbono. En muchos casos este doble
objetivo puede ser alcanzado mediante la aplicación de las prácti-
Influencia del clima en los ciclos de micronutrientes cas de gestión más reconocidas, tales como laboreo de conserva-
ción, utilización eficiente de los nutrientes (tema central del traba-
La mayor parte de los estudios realizados sobre los posibles jo), control de la erosión, uso de cultivos de cobertera y restaura-
impactos del cambio climático sobre los ecosistemas terrestres han ción de suelos degradados.
abordado el estudio de los ciclos del C, por su importancia en los
mecanismos de retroalimentación del cambio climático, y de los REFERENCIAS
ciclos del N y del P, considerados como los nutrientes más limitan-
tes para el crecimiento de las plantas. Sin embargo, existen muy -Asensio D;, Peñuelas J.; Ogaya R. & Llusià J. 2007. Seasonal soil
pocos trabajos en los que se aborden las modificaciones de los and leaf CO2 exchange rates in a Mediterranean holm oak forest and
ciclos de microntrientes que pueden ser limitantes para el creci- their responses to drought conditions. Atm. Env., 41: 2447-2455.

46 G www.cofm.es
 Schironia
Nº 10 - Diciembre, 2011

-Ayala-Carcedo, F.J. 2008. La realidad del Cambio Climático en Instituto Nacional de Meteorología 2002. Valores normales y esta-
España y sus principales impactos ecológicos y socioeconómicos. dísticos de observatorios meteorológicos principales (1971-2000).
www.meteored.com/ram/1477. Vols. 1-5.

-BassiriRad H. 2000. Kinetics of nutrient uptake by roots: respon- -IPCC 2001. Climate change 2001: the scientific basis.
ses to global change. New Phyt., 147: 155-169. Contribution of workin group I. In Hougton, J.T.; Dung, Y.; Griggs,
D.J.; Noguer, M.; Van der Linden, OP.J.; Dui, X.; Maskell, K. &
-Belay-Tedla, A.; Zhou, X.; Su; B.; Wan, S. & Luo, Y. 2009. Labile, Johnson, C.A. (eds.): Third Assessment Report of the
recalcitrant, and microbial carbon and nitrogen pools of a tallgrass Intergobernmental Panel on Climate Change. Cambridge
prairie soil in the US Great Plains subjected to experimental war- University Press, Cambridge.
ming and clipping. Soil Biol. Biochem., 41: 110-116.
-Lal, R.; Kimble, J.M. & Follet, R.F. 2001. Methodological challen-
-Borken W.; Savage K.; Davidson E.A. & Trumbore S.E. 2006. ges toward balancing soil C pools and fluxes. In R. Lal; Kimble,
Effects of experimental drought on soil respiration and radiocarbon J.M.; Follet, R.F. & Stewart, B.A. (eds.): Assessment methods for
efflux from a temperate forest soil. Global Change Biol., 12: 177-193. soil carbon. Advances in Soil Science, CRC Lewis Publishers, Boca
Ratón, Fl, USA, pp. 659-668.
-Bradford K.J. & Hsiao T.C. 1982. Physiological responses to
moderate water stress. In O.L. Lange; P.S. Lange; C.B. Nobel; C.B. -Lasanta-Martínez, T.; Vicente-Serrano, S.M. & Cuadrat-Prats, J.M.
Osmond & H. Ziegler (eds.): Physiological plant ecology II. Water 2005. Mountain Mediterranean landscape evolution caused by the
relations and carbon assimilation, vol. 12. Springer-Verlag, Berlin, abandonment of traditional primary activities: a study of the
Germany, pp. 263-324. Spanish Central Pyrenees. App. Geogr., 25:47-65.

-Castro M.; Martín-Vide J. & Alonso, S. 2005. El clima de España: -Lucas, R.E. & Knezek, B.D. 1983. Condiciones climáticas y de
pasado, presente y escenarios de clima para el siglo XXI. In J.M. suelo que promueven la deficiencia de micronutrientes en plantas.
Moreno (ed.): Evaluación preliminar de los impactos en España por In Mortvedt, J.J.; Giordano, P.M. & Lindsay, W.L. (eds.):
efecto del cambio climático. Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. Micronutrientes en agricultura.
pp. 1-64.
-Macias, F. 2004. Sumideros de carbono para el forzamiento cli-
-Cox, P.M.; Betts,R.A.; Jones, C.D.; Spall,S.A. & Totterdell, I.J. mático antropoceno. Una visión de alternativas de actuación desde
2000. Acceleration of global warming due to carbon-cycle feed- la ciencia del suelo. Edaf., 11 (1): 7-25.
backs in a acoupled climate model. Nature, 408: 184-187.
-Melillo J.M.; Steudler P.A.; Aber J.D.; Newkirk K.M.; Lux H.;
-Eswaran, H.; van den Berg, E. & Reich, P. Organic carbon in soils Bowles F.P.; Catricala C.; Magill A.; Ahrens T. & Morrisseau S.
of the world 1993. Soil Sci. Soc. Am. J., 57: 191-194. 2002. Soil warming and carbon-cycle feedbacks to the climate
system. Science, 298: 2173-2176.
-Fenner, N.; Freeman, C. & Reynolds, B. 2005. Observations of a
seasonally shifting thermal optimum in peatland carbon-cycling pro- -Mooney H. 1989. Chaparral physiological ecology-paradigms ree-
cesses; implications for the global carbon cycle and soil enzyme xamined. In S.C. Keely (ed.). The California chaparral. Paradigms
methodologies. Soil Biol. Biochem., 37: 1814-1821. re-examined. Nº 34 Science Series. Natural History Museum of Los
Angeles County, Los Angeles.
-Gandullo, J.M. 1994. Climatología y ciencia del suelo. Escuela
Técnica Superior de Ingeniero de Montes. Fundación Conde del -Panikov N.S. 1999. Understanding and prediction of soil microbial
Valle de Salazar. 404 pp. community dynamics under global change. App. Soil Ecol., 11: 161-
176.
-Harte, J.; Saleska, S. & Shih, T. 2006. Shifts in plant dominance
control carbon-cycle responses to experimental warming and -Parry, M.; Parry, C. & Livermore, M. 2000. Valoración de los efec-
widespread drought. Env. Res. Letters, 1: 1-4. tos potenciales del cambio climático en Europa (Informe ACACIA
de la Comisión Europea, Resumen y Conclusiones). Universidad
-Hulme M. & Carter T.R. 2000. The changing climate of Europe. In de Castilla-La Mancha-Iberdrola, Toledo, 29 pp.
M. Parry (ed.), Assessment of potential effects and adaptations for
climate change in Europe: The Europe ACACIA Project. Jackson -Peco, B.; Sánchez, A.M. & Azcárate, F.M. 2006. Abandonment in
Environment Institute, University of Eaast England, Norwich, UK, grazing systems: Consequences for vegetation and soil.
pp. 47-84. Agriculture, Ecosyst. & Env., 113: 284-294.

www.cofm.es G 47
 Opinión
-Peñuelas, J.; Filella, I.; Xiaoyang, Z.; Llorens, L.; Ogaya, R.; lations. Soil Biol. Biochem., 37: 1805-1813.
Lloret, F.; Comas, P.; Estiarte, M. & Terradas, J. 2004. Complex
spatiotemporal phenological shifts as a response to rainfall chan- -Sumner G.N.; Romero R.; Homar V.; Ramis C.; Alonso S. &
ges. New Phyt., 161: 837-846. Zorita E. 2003. An estimate of the effects of climate change on the
rainfall of Mediterranean Spain by late twenty first century.
-Rashid, A. & Ryan, J. Micronutrient constraints to crop produc- Climate Dynamics, 20: 789-805.
tion in soils with mediterranean type characteristics: a review. J.
Plant Nutr., 27: 959-975 -Tasser, E.; Walde, J.; Tappeiner, U.; Teutsch, A. & Noggler, W.
2007. Land-use changes and natural reforestation in the Eastern
-Reger, B.; Otte, A. & Waldhardt, R. 2007. Identifying patterns of Central Alps. Agriculture, Ecosystems & Environment, 118: 115-
land-cover change and their physical attributes in a marginal 129.
European landscape. Landscape Urb. Plan., 81: 104-113.
-Verburg P.S.J.; van Loon W.K.P. & Lükewille A. 1999. The CLI-
-Rustad L.E. & Fernández I.J. 1998. Soil warming: consequences MEX soil-heating experiment: soil response after 2 years of treat-
for foliar litter decay in a spruce-fir forest in Maine, USA. Soil Sci. ment. Biol. Fert. Soils, 28: 271-276.
Soc. Am. J., 62: 1072-1080.
-Vicente-Serrano, S.M.; Lasanta, T. & Romo, A. 2004. Analysis of
-Rustad L.E.; Campbell J.L.; Marion G.M.; Norby R.J.; Mitchell Spatial and Temporal Evolution of Vegetation Cover in the
M.J.; Hartley A.E.; Cornelissen J.H.C. & Gurevitch J. 2001. A Spanish Central Pyrenees: Role of Human Management. Env.
meta-analysis of the response of soil respiration, net nitrogen Manag., 34: 802-818.
mineralization, and aboveground plant growth to experimental
ecosystem warming. Oecologia, 126: 543-562. Web de la EU sobre cambio climático (http://www.climatechan-
ge.eu.com/)
-Sabaté S.; Gracia C.A. & Sánchez A. 2002. Likely effects of cli-
mate change on growth of Quercus ilex, Pinus halepensis, Pinus AGRADECIMIENTOS
pinaster, Pinus sylvestris and Fagus sylvatica forest in the
Mediterranean region. Forest Ecol. Manag., 162: 23-37. La investigación fue realizada bajo la financiación de la UCM-
Comunidad de Madrid, Ref. CM/CAM. Ref. GR35/10-A-950605 y
-Sardans J. & Peñuelas J. 2005. Drought decreases soil enzyme la Red CARESOIL, Ref. P2009/AMB-1648.
activity in a Mediterranean Quercus ilex L. forest. Soil Biol.
Biochem., 37: 455-461.

-Sardans J.; Peñuelas J. & Estiarte M. 2006. Warming and

drought alter soil phosphatase activity and soil P availability in a
Mediterranean shrubland. Plant Soil, 289: 227-238.

-Sardans, J. & Peñuelas, J. 2007. Drought changes the dynamics

of trace element accumulation in a Mediterranean Quercus ilex
forest. Env. Poll., 147: 567-583

-Sardans, J.; Peñuelas, J. & Estiarte, M. 2008a. Changes in soil

enzymes related to C and N cycle and in soil C and N content
under prolonged warming and drought in a Mediterranean shru-
bland. App. Soil Ecol., 39: 223-235

-Shaw, M.R. & Harte,J. 2001. Response of nitrogen cycling to

simulated climate change: differential responses along a subalpi-
ne ecotone. Global Change Biol., 7: 193-210

-Sowerby A.; Emmett B.; Beier C.; Tietema A.; Peñuelas J.;
Estiarte M.; van Meeteren M.J.M.; Hughes S. & Freeman C. 2005.
Microbial community changes in heatland soil communities along
a geographical gradient: interaction with climate change manipu-

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Interés de las plantas silvestres comestibles

como fuente de compuestos bioactivos
en la dieta
P. Morales Gómez, MªC. Sánchez Mata & M. Cámara Hurtado
Departamento de Nutrición y Bromatología II (Bromatología). Facultad de Farmacia.
Universidad Complutense. Plaza Ramón y Cajal s/n. E-28040 Madrid

INTRODUCCIÓN predominante del paisaje crea-

Resumen: Las especies silvestres han sido fundamentales para la do por los hombres en los últi-
Las plantas silvestres han sido subsistencia del hombre, desde la prehistoria hasta los comienzos de mos siglos (Heinrich & al.,
fundamentales para la subsis- la agricultura, teniendo una gran versatilidad en el manejo y consumo, 2006a,b).
tencia de las civilizaciones y un gran potencial como fuente de colores y sabores inusuales, así
desde la prehistoria hasta los como por su composición química y nutricional.Algunas de estas plan- LAS PLANTAS SILVESTRES
comienzos de la agricultura, por tas silvestres han mostrado ser ricas en compuestos bioactivos, hidro- COMO ALIMENTOS
ser un recurso alimenticio solubles (vitamina C, ácido fólico y folatos, ácidos orgánicos, conteni-
abundante, en su mayoría de do de compuestos fenólicos y flavonoides totales) y liposolubles (áci- En España, el uso de las plan-
dos grasos y tocoferoles), así como sustancias antioxidantes y otros
fácil recolección, y en muchos tas silvestres es más o menos
compuestos con efectos preventivos de distintas patologías. En este
casos de fácil conservación local, exceptuando la actual afi-
trabajo, se han planteado como objetivo principal la valoración de
(Martínez, 2001; Cubero & al., ción a la recolección y consumo
estas especies vegetales como fuente de compuestos bioactivos que
2006; Tardío & al., 2006). Hoy justifican el uso de las mismas como parte de la dieta en el pasado, o de setas, y a algunas verduras
en día la práctica de recolectar como fuente potencial de ingredientes de utilidad para la industria ali- cuyo uso tradicional se halla
plantas silvestres ha perdido mentaria en la actualidad. Es por ello, que su recuperación como más extendido, como es el
importancia en la mayoría de recursos genéticos para alimentación es de gran interés en la socie- caso de los espárragos trigue-
los países, aunque no del todo, dad actual. ros (Asparagus acutifolius L.),
dado que en muchos de ellos, a colleja (Silene vulgaris
pesar de disponer de verduras Abstract: Wild species have been fundamental for the human liveliho- (Moench) Garcke) o cardillo
cultivadas, se aprecian mucho od from prehistoric times to the beginnings of agriculture, having great (Scolymus hispanicus L.).
las variedades silvestres y versatility in handling and consumption, and also may have great Algunas de estas especies han
éstas se siguen vendiendo con potential as a source of unusual colors and flavors, as well as its che- llegado incluso a cultivarse,
frecuencia en los mercados mical composition and nutritional value. Some of these wild plants have pero cayeron en desuso por la
locales (Ertug, 2004). Existen been shown to be rich in bioactive compounds, either as hydrophilic competencia con otras varieda-
algunas verduras silvestres que (vitamin C, folic acid and folate, organic acids, phenolic content and des más productivas, limitándo-
aún constituyen una parte total flavonoids) or lipophilic (fatty acids, carotenoids and tocopherols) se actualmente su uso a la
importante de la alimentación, compounds, as well as antioxidants and other biological active com- recolección en el campo. Las
principalmente en zonas rura- pounds with important roles in the prevention of various diseases. In especies silvestres tienen una
les de España y Portugal, así this paper, the main objective has been the assessment of these plant gran versatilidad en el manejo y
species as sources of bioactive compounds that justify the use of them
como en otros países europe- el consumo, y pueden tener un
as part of the diet in the past, or as a potential source of useful ingre-
os, donde es frecuente aprove- gran potencial como fuente de
dients for the food industry today. In this way, their recovery as genetic
char los recursos naturales colores y sabores inusuales,
resources for food has a great interest in today's society.
locales, como son las plantas y así como por su composición
hongos, como complemento de Palabras clave: vegetales silvestres, compuestos bioactivos, vitami- química y nutricional, que justi-
los alimentos básicos agrícolas. nas, polifenoles, ácidos grasos. fican la necesidad de preservar
Las plantas silvestres comesti- sus usos tradicionales, como
bles se consideran elementos Key words: wild vegetables, bioactive compounds, vitamins, poly- una alternativa entre la varie-
indispensables de cada cultura phenols, fatty acids. dad de hortalizas actualmente
y por tanto son un elemento disponibles y también como

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 Opinión
fuentes de suplementos dietéticos o alimentos funcionales. (Vardavas & al., 2006 a, b; Conforti & al., 2009), Diplotaxis tenuifo-
lia L. (Conforti & al., 2011), Diplotaxis erucoides L. (Salvatore & al.,
Hoy en día existe una creciente conciencia pública de que la ali- 2005), Chondrilla juncea L., Papaver rhoeas L., Sonchus oleraceus
mentación representa una contribución muy importante para el L. (Vardavas & al., 2006 a, b; Conforti & al., 2009; 2011); Portulaca
bienestar personal y la salud (Biesalski & al., 2011). En el caso de oleracea L. (Vardavas & al., 2006 a, b); Borago officinalis L.
las verduras silvestres tradicionales, aunque los actuales estilos de (Salvatore & al., 2005; Pererira & al., 2011); Echium vulgare L.,
vida y hábitos alimentarios dificultan su uso, existe un creciente Lepidium sativum L., Picris hieracioides L. (Conforti & al., 2009);
interés científico en el estudio de los potenciales beneficios que Glechoma hederacea L. Thymus mastichina L. (Barros & al.,
supone la recuperación de estas verduras en la dieta, por sus pro- 2010b); Origanum vulgare (Hoffmanns. & Link) Ietswaart, (Barros &
piedades nutricionales y su riqueza en componentes bioactivos al., 2011; Conforti & al., 2011); Sinapis incana L. (Salvatore & al.,
tales como antioxidantes, que han demostrado propiedades pro- 2005); Sinapis sp. pl. (Vardavas & al., 2006a,b), Urtica dioica L.
motoras de la salud (Burton & Traber, 1990; Scalbert & Williamson, (Guil & al., 2003); Taraxacum sp. (Vardavas & al., 2006 a, b;
2000; Carpenter & al., 2009; Pardo de Santayana, Pieroni, & Puri, Hinneburg & al., 2006).
2010).
Los tallos tiernos de Foeniculum vulgare (Vardavas & al., 2006 a,b;
En los últimos años se han llevado a cabo diversos estudios quí- Barros & al., 2009; 2010a, Conforti & al., 2011) Apium graveolens
micos y bioquímicos con la finalidad de evaluar el potencial nutri- (Vardavas & al., 2006 a,b), Silene vulgaris (Moench) Garcke
cional de estas especies silvestres que tradicionalmente formaban (Alarcon, 2006), Montia fontanta L. (Tardío & al., 2011; Pereira &
parte de la dieta de nuestros antepasados y que aún están pre- al., 2011), Carduus pycnocephalus L. (Confoti & al., 2009),
sentes en nuestra dieta actual, existiendo cada vez un mayor inte- Glechoma hederacea L. Thymus mastichina L. (Barros & al.,
rés en plantas silvestres en Europa por sus beneficios potenciales 2010b); Origanum vulgare (Hoffmanns. & Link) Ietswaart, (Barros &
para la salud humana (Tabla 1a, b), como se ha demostrado por al., 2010b; Conforti & al., 2011).
diferentes estudios con el apoyo de la Comisión Europea (Tumino
& al., 2002; Heinrich & al., 2006a,c). Diferentes autores (Barros & Los brotes tiernos de Asparagus acutiofolius L. (Salvatore & al.,
al., 2009; Conforti, 2009; Morales & al., 2011a,b; Trichopoulou & 2005; Martins & al., 2011), Bryonia dioica Jacq. y Tamus communis
al., 2000a,b; Vasilopoulo & al., 2011; Vardavas & al., 2006a,b, entre L. (Martins & al., 2011), Bryonia cretica L. (Vardavas & al., 2006 a
otros) han reconocido que existen importantes carencias en los ,b) y el bulbo de Allium schoenoprasum L. (Vardavas & al., 2006
conocimientos científicos del potencial nutricional de muchas espe- a,b).
cies silvestres comestibles, ya que los datos científicos que se dis-
ponen en la actualidad sobre la composición química de muchos COMPUESTOS BIOACTIVOS DE MAYOR INTERÉS EN LAS
vegetales comestibles de origen silvestre son relativamente esca- PLANTAS SILVESTRES
sos, mostrando resultados parciales y en muchos con un limitado
número de muestras es limitado. En este tipo de estudios se apoya Se considera “componente o compuesto bioactivo” de un alimento
y complementa con estudios de tipo etnobotánico, que permiten a aquel que aporta un beneficio para la salud más allá de las con-
conocer cuáles son las plantas silvestres más apreciadas tradicio- sideraciones propias de la nutrición básica, como por ejemplo
nalmente en cada zona geográfica, y sus posibles formas de con- mejoría de funciones fisiológicas o reducción de riesgo de padecer
sumo. También hay que tener en cuenta, la gran variabilidad que enfermedades (Olmedilla & Granado, 2007). Estos componentes
presentan estas especies por su carácter silvestre, siendo en se encuentran en general en pequeñas cantidades en los produc-
muchos casos variedades locales y autóctonas de ciertas regio- tos de origen vegetal, como es el caso de algunas vitaminas, mine-
nes, que pueden por tanto ser diferentes a las especies recolecta- rales y otros compuestos no nutrientes presentes fundamental-
das y consumidas en otros países. mente en plantas (fitoquímicos). Dentro de los compuestos fitoquí-
micos beneficiosos para la salud humana se podrían destacar a las
Es por ello que en la actualidad ésta representa una línea de inves- vitaminas C, E, K, vitaminas del grupo B, el ácido fólico; minerales,
tigación de un enorme interés para la revalorización de las verdu- como el hierro, zinc, calcio, selenio; carotenoides (tanto los que
ras silvestres comestibles como parte de la dieta actual.En este poseen actividad provitamínica A como los que no la poseen); com-
sentido, algunas de las especies más estudiadas recientemente puestos fenólicos (flavonoides, cinamatos y taninos), glucosinola-
han sido las siguientes: tos y fitoesteroles, etc.

Las hojas basales de Foeniculum vulgare Mill. (Barros & al., 2009; Los alimentos vegetales son una fuente rica de micronutientres
2010a), Anchusa azurea L. (Conforti & al., 2011), Rumex sp., (vitaminas y minerales), muchos de ellos considerados compues-
Rumex papillaris Boiss. & Reut., Rumex pulcher L., Rumex obtusi- tos bioactivos. Estos micronutrientes son importantes en la pre-
folius (Vardavas & al., 2006 a,b), Rumex conglomeratus Murray vención de diversas patologías como las enfermedades degenera-
(Conforti & al., 2009) Scolymus hispanicus L., Cichorium intybus L., tivas, cardiovasculares y neurológicas (Shah & Channon, 2004),

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Nº 10 - Diciembre, 2011

Tabla 1a. Usos y consumo tradicional de vegetales silvestres. (A): Alimentación, (M): Medicinal
Especie Nombre común Parte comestible Usos, modo de consumo

Apium nodiflorum L. Lenguaza Tallos tiernos con hojas (A) Crudos en ensalada
(M) Tubérculo para los ezcemas;
su fruto como antireumático y galactogogo;
sus hojas como diurético y depurativo

Foeniculum vulgare Mill. Hinojo Tallos tiernos con hojas (A) Crudo (ensalada o snack) o cocinado (guisado);
Para aromatizar aceite de oliva, conservante, te y licores
(M) infusión hojas, flores, semillas y brotes como digestivo
(dolor estomago, flatulencia), sedativo (brotes) y ulceras bucales

Montia fontana L Coruja Tallos tiernos con hojas (A) Crudo en ensalada; Guisado.

Silene vulgaris (Moench) Garcke Colleja Hojas y tallos tiernos (A) Cocinado (guisado), a veces crudo en ensalada;
como ingrediente de “erbete”, pastel vegetal; Cocido
(Guisado) en tortilla

Anchusa azurea L. Berra Hojas basales (A) Cocinado (guisado) (M) Problemas gastrointestinales (infusión)

Beta maritima L. Acelga silvestres Hojas basales (A) Cocinado (guisado) o en tortilla, cocido y luego frito;
como ingrediente para la “minestra” (M) Anemia,
digestivo, dolor garganta, abcesos, quemaduras

Cichorium intybus L. Achicoria Hojas basales (A) Crudo en ensalada o cocinado (guisado)
(M) Digestivo, diurético, antihipertensivo (cocido),
depurativo, laxante suave, hipoglucemiante, desinfectante,
hepatoprotector, reconstituyente; Raices como colagogo
e hipoglucemiante.

Rumex papillaris Boiss & Reut. Acedera Hojas basales (A) Crudo (ensalada o snack)
Rumex pulcher L. Romaza Hojas basales (A) Cocinado (guisado) con vegetales,
sopas o como condimento.
Taraxacum sp. Diente de león Hojas basales (A) Crudo (en ensalada o snack), cocido y luego frito,
como ingredientes de “minestra”, cocido en el pastel vegetal,
relleno de “gattafin” (M) Depurativo, antihipertensivo,
hipocolesteremiante, antireumatico, hepatopatopatías.

REFERENCIAS:
Guarrera & al., 2005; Tardío & al., 2006; Pardo de Santayana & al., 2007; Beyrouth, 2008; Cornara & al., 2009; Tardío, 2010; Benítez & al., 2010; González & al., 2010;
Viegi & al., 2003; Scherrer & al., 2005; Tardío & al., 2006; Conforti & al., 2009; Gónzalez-Tejero & al., 2008; Tardío & al., 2011. Pieroni & al., 2002a,b; Scherrer & al., 2005;
González-Tejero & al., 2008; Pieroni, 2002a,b; Conforti & al., 2009; Cornara & al., 2002; Pieroni & al., 2002a,b; Scherrer & al., 2005; González-Tejero, 2008.

varios tipos de cáncer, así como durante el desarrollo embrionario medades cardiovasculares, se basa en evidencias científicas que
(Valko, Rodas, Moncol, Izakovic, & Mazur, 2006), tal y como sugieren que estos compuestos funcionan como antioxidantes,
demuestran los estudios epidemiológicos, en relación al consumo moduladores de la respuesta inmune y modificadores de procesos
de frutas y verduras, en los cuales se asocia con un menor riesgo inflamatorios (Ferreira & al., 2009).
de enfermedades crónicas y neurodegenerativas (Craig, 1999;
Gerber & al., 2002; Di Matteo & Esposito, 2003). Este efecto pro- La vitamina C, tanto en forma de ácido ascórbico (AA) o su forma
tector parece depender de múltiples sustancias y mecanismos de oxidada, ácido dehidroascórbico (DHAA), es una vitamina esencial
acción implicados, que pueden ser complementarios y sinérgicos y tiene un alto potencial redox, bien en forma aislada y/o junto a
entre sí, tales como la inducción de enzimas detoxificantes, inhibi- otros antioxidantes, ya sea en alimentos o en el cuerpo humano
ción en la formación de nitrosaminas, unión y dilución de carcinó- (Phillips & al., 2010). El AA independientemente de su importancia
genos en el tracto gastrointestinal, alteración del metabolismo hor- por su actividad vitamínica, es un antioxidante potente ampliamen-
monal, etc. (Block & al., 1992). La suposición de que los nutrientes te distribuido en el mundo vegetal, ya que puede donar un átomo
con capacidad antioxidante pueden jugar un papel preventivo fren- de hidrógeno, es un potente agente reductor, involucrado en nume-
te a diversos tipos de patologías como es el cáncer, o las enfer- rosas reacciones de óxido-reducción y transferencia de electrones,

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Tabla 1b. Usos y consumo tradicional de vegetales silvestres (cont.).
(A): Alimentación, (M): Medicinal
Especie Nombre común Parte comestible Usos, modo de consumo

Chondrilla juncea L. Ajonjera Hojas basales (A) Crudo (ensalada o snack)

Papaver rhoeas L. Amapola Hojas basales (A) Cocinado (guisado), a veces crudo en ensalada,
cocidos y luego fritos, como ingrediente de “minestra” y del “frittate”
(M) sedante, hipnótico, problemas respiratorios

Sonchus oleraceus L. Cerraja Hojas basales (A) Crudo en ensalada o cocinado (guisado),
cocido y luego frito; como ingrediente de “minestra”,
“erbette”, relleno de “pansoti” y “gattafin” (M) antihemorroidal,
contra la verrugas, analgésico, depurativo, digestivo,
hipocolesterolemiante, antihipertensivo

Scolymus hispanicus L Cardillo Hojas basales peladas (A) Cocinado (guisado) y/o en tortilla, crudo en ensalada

Silybum marianum (L.) Gaertn. Cardo mariano Hojas basales peladas (A) Cocinado (guisado) y luego frita, crudo en ensalada(M) Laxante

Asparagus acutifolius L. Espárrago triguero Brotes tiernos (A) Cocinado (guisado), en tortilla o revuelto con huevos;
crudo en ensalada, cocido como ingrediente para “erbette”
(M) problemas gastrointestinales y respiratorios,
digestivo, diurético, colitis, como enjuague bucal

Humulus lupulus L. Espárrago de zarza Brotes tiernos (A) Cocinado (guisado), licores

Tamus communis L. Esparraguilla Brotes tiernos (A) Cocinado (guisado), en tortilla, cocinado con cebolla
y tomate o crudo en ensalada.(M) vasotonico, antireumático

Bryonia dioica Jacq. Espárrago de nuez Brotes tiernos (A) Cocinado (guisado)
con pequeñas hojas

Allium ampeloprasum L. Ajo porro Bulbo y parte inferior del tallo (A) Cocinado (guisado); en tortilla; en ensalada, de encurtidos
y hojas (M) antihemorroidal y frente problemas digestivos

REFERENCIAS:
Tardío & al., 2006; González & al., 2010; Tardío, 2010; Scherrer, 2005; González-Tejero, 2008; Viegi, 2003; Cornara, 2009; Pieroni, 2005; Conforti & al., 2009; Benítez,
2010; Pieroni & al., 2002a,b; Viegi & al., 2003; Guarrera & al., 2005; Scherrer & al., 2005; Tardío & al., 2006; Cornara & al., 2009; Benítez & al., 2010; González-Tejero &
al., 2008; Pardo de Santayana & al., 2007; Beyrouty, 2008.

tiene gran importancia como agente antioxidante en diversas reac- un papel vital en la estabilidad de los productos alimenticios, así
ciones (Bendichet, 1986). Así como, interviene de forma activa en como en los mecanismos de defensa antioxidante de los sistemas
la regeneración de la vitamina E, una vez ésta es oxidada a su biológicos (Nijveldt & al., 2001). En estas reacciones el radical
forma radical tocoferoxilo (Nagaoka, 2007). fenoxilo resultante es relativamente estable, siendo capaz de des-
localizar la carga electrónica por resonancia y por tanto de evitar el
Los compuestos fenólicos agrupan a un amplio grupo de molécu- inicio de una reacción en cadena.
las caracterizadas por poseer un anillo aromático con al menos un
sustitúyete hidroxilo y una cadena lateral.Poseen estructuras con Otro antioxidante de gran interés es la vitamina E (formada por
anillos aromáticos y dobles enlaces conjugados a partir de los cua- los tocoferoles y tocotrienoles), siendo un componente esencial
les ejercen su acción antioxidante. Se trata de un grupo de com- de la dieta humana (Trumbo, 2002). Los tocoferoles juegan un
puestos producto del metabolismo secundario de las plantas, como papel importante en la salud mediante la inactivación de los
productos finales de las vías shikimato y acetato, desde moléculas radicales libres producidos por la actividad celular normal y de
relativamente sencillas (ácidos fenólicos, fenilpropanoides, flavo- distintos factores de estrés oxidativo. El α-tocoferol es la forma
noides) a compuestos altamente polimerizados como las ligninas, de la vitamina E que suele ser más bundante en los tejidos folia-
melaninas, taninos, etc. (Bravo, 1998). Las propiedades antioxi- res de las plantas, donde se encuentra en la envoltura del clo-
dantes de los compuestos fenólicos son bien conocidas, jugando roplasto y las membranas tilacoides, próximo a los fosfolípidos

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Nº 10 - Diciembre, 2011

Tabla 2. Compuestos bioactivos presentes en plantas silvestres de uso alimentario, datos

sobre materia fresca (Vardavas & al., 2006; Barros & al., 2009; Barros & al., 2010a; Barros &
al., 2011; Morales & al., 2011a,b; Morales & al., 2012; Conforti & al., 2009; Pereira & al., 2010)
Hojas basales Ác. ascórbico Fenoles totales Flav. totales Vitamina K α-Tocoferol
(mg/100g) (meq AG/g extr) (meq C/g extr) (mg/100g) (mg/100g)
Anchusa azurea 0,67 148,62 84,81 - 0,36
Beta maritima 9,99 61,91 21,55 - 0,51
Papaver rhoeas 14,11 – 17,00 0,52 - 72 4,68 – 12,00 145 0,52 - 1,37
Rumex papillaris 14,28 0,51 - 104,18 39,49 - 0,51 - 0,99
Rumex pulcher 20,22 73,44 26,14 - 1,13
Chondrilla juncea 1,76 37,66 7,43 - 1,29
Cichorium intybus 4,78 - 23 73,68 - 190,0 10,00 - 31,35 173 0,44 – 0,98
Sonchus oleraceus 2,8 0,29 – 61,0 14,83 - 32,9 175 0,29 - 1,70
Taraxacum obovatum 1,99 – 53,9 58,26 30,03 198 0,51 – 0,81
β-Tocoferol γ-Tocoferol δ-Tocoferol β- caroteno Luteína
(mg/100g) (mg/100g) (mg/100g) (mg/100g) (mg/100g)
Hojas basales
Anchusa azurea 0,05 0,11 0,01 - -
Beta maritima 0,01 0,14 tr. - -
Papaver rhoeas 0,01 0,03 - 0,12 0,05 0,75 1,15
Rumex papillaris 0,04 1,88 0,08 - -
Rumex pulcher 0,66 0,05 0,02 - -
Chondrilla juncea 0,05 0,34 nd - -
Cichorium intybus 0,03 0,07 – 0,58 nd 1,14 - 40,2 3,03
Sonchus oleraceus 0,04 0,47– 0,14 0,01 1,05 1,82
Taraxacum obovatum 0,01 0,05 – 0,50 0,03 1,21 2,45
Hojas basales peladas Ác. ascórbico Fenoles totales Flav. totales Vitamina K α-Tocoferol
(mg/100g) (meq AG/g extr) (meq C/g extr) (mg/100g) (mg/100g)
Scolymus hispanicus 1,11 – 22,00 21,51 8,39 38 0,02 – 0,06
Silybum marianum 0,36 0,35 - 3,72 1,13 - 0,04
β-Tocoferol γ-Tocoferol δ-Tocoferol β- caroteno Luteína
(mg/100g) (mg/100g) (mg/100g) (mg/100g) (mg/100g)
Scolymus hispanicus 0,02 0,01 – 0,12 tr. 0,1 0,33
Silybum marianum tr. 0,01 0,1 - -
Tallos tiernos con hojas Ác. ascórbico Fenoles totales Flav. totales Vitamina K α-Tocoferol
(mg/100g) (meq AG/g extr) (meq C/g extr) (mg/100g) (mg/100g)
Apium nodiflorum 9,11 80,47 45,48 - 0,23
Foeniculum vulgare 11,16 - 181,77 1,11 – 80,0 tr – 12,3 239 0,43 – 1,12
Montia fontana 27,64 75,53 16,67 - 0,73
Silene vulgaris 14,00 - 17,41 26,72 21,65 172 0,34 - 1,48
β-Tocoferol γ-Tocoferol δ-Tocoferol β- caroteno Luteína
(mg/100g) (mg/100g) (mg/100g) (mg/100g) (mg/100g)
Apium nodiflorum 0,02 0,02 nd - -
Foeniculum vulgare 0,08 – 1,52 0,07 – 0,27 nd 1,19 3,61
Montia fontana 0,03 0,17 0,04 - -
Silene vulgaris 0,04 0,09 - 0,10 0,07 1,03 2,01
Brotes tiernos Ác. ascórbico Fenoles totales Flav. totales Vitamina K α-Tocoferol
(mg/100g) (meq AG/g extr) (meq C/g extr) (mg/100g) (mg/100g)
Asparagus acutifolius 14,8 - 24,14 17,60 - 624 6,09 – 57,8 - 0,28 - 9,56
Bryonia dioica tr - 14,37 35,10 - 258 16,31 -18,1 - 0,11 – 3,74
Humulus lupulus 23,26 55,83 9,56 - 0,58
Tamus communis tr - 44,37 49,51 - 759 9,33 - 150 - 0,17 – 3,04
β-Tocoferol γ-Tocoferol δ-Tocoferol β- caroteno Luteína
(mg/100g) (mg/100g) (mg/100g) (mg/100g) (mg/100g)
Asparagus acutifolius 0,01 – 0,07 0,12 – 3,37 tr – 0,11 11,9 – 12,1 -
Bryonia dioica 0,02 – 0,08 0,09 – 1,86 0,01- 0,08 22,7 -
Humulus lupulus 0,03 1,15 0,09 - -
Tamus communis 0,01 – 0,07 0,23 – 1,95 0,03 – 0,14 23,3 -
Bulbo y parte infer. del tallo Ác. ascórbico Fenoles totales Flav. totales Vitamina K α-Tocoferol
(mg/100g) (meq AG/g extr) (meq C/g extr) (mg/100g) (mg/100g
Allium ampeloprasum 4,3 5,77 0,86 - 0,03
β-Tocoferol γ-Tocoferol δ-Tocoferol β- caroteno Luteína
(mg/100g) (mg/100g) (mg/100g) (mg/100g) (mg/100g)
Allium ampeloprasum nd nd 0,02 - -
tr: trazas; Nd: no detectado; AG: ácido gálico; C: catequina

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Tabla 3. Principales ácidos grasos presentes en plantas silvestres comestibles (Alarcon & al.,
2006; Barros & al., 2009; Martins & al., 2011; Morales & al., 2011a; Vardavas & al., 2006)
Ácido palmitico (C16:0 %) Ácido oléico (C18:1 %) Ácido linoléico (C18:2 %) Ácido a-linolénico (C18:3 %)
Hojas basales
Anchusa azurea 10,45 2,20 12,16 64,74
Beta maritima 11,03 3,51 21,28 57,80
Papaver rhoeas 9,66 – 31,0 1,36 – 3,6 2,06 – 21,70 7,11 - 64,98
Rumex papillaris 11,20 5,80 22,79 51,77
Rumex pulcher 9,30 4,22 17,03 62,97
Chondrilla juncea 12,96 1,91 19,92 56,27
Cichorium intybus 1,9 - 10,64 0,1 - 1,61 0,36 - 21,14 1,19 - 60,45
Sonchus oleraceus 10,43 – 26,30 0,92 - 1,6 1,26 - 17,5 tr – 81,8
Taraxacum obovatum 11,83 – 28,40 3,24 – 8,36 17,64 – 34,00 34,61 – 63,7

Hojas basales peladas

Scolymus hispanicus 20,65 – 30,30 6,41 – 10,3 26,44 – 33,8 30,55 – 32,00
Silybum marianum 13,5 – 39,10 2,20 - 3,86 0,88 – 48, 2 21,60 – 71,3

Tallos tiernos con hojas

Apium nodiflorum 16,29 3,33 24,60 43,46
Foeniculum vulgare 17,37 - 25,43 1,30 - 4,35 2,25 – 38,22 tr - 35,54
Montia fontana 11,33 – 23,7 1,3 - 6,05 18,22 – 28,7 47,65 – 32,3
Silene vulgaris 13,5 - 18,15 2,4 - 2,74 22,26 – 22,40 44,68 – 54, 5

Brotes tiernos
Asparagus acutifolius 17,5 – 28,65 4,87 – 4,94 tr – 44,5 tr – 23,7
Bryonia dioica 13,5 - 17,01 1,21 – 1,52 6,39 – 6,48 67,78 – 70,3
Humulus lupulus 19,52 1,88 29,72 38,16
Tamus communis 14,91 – 17,00 4,57 - 7,51 42,00 - 42,45 27,5 - 31,27

Bulbo y parte inferior del tallo

Allium ampeloprasum 26,42 7,39 53,45 nd

tr: trazas; Nd: no detectado

(Onibi y otros 2000). Además, se sabe que el γ-tocoferol y su para cubrir las necesidades, siendo necesaria su ingesta a partir de
metabolito fisiológico 2,7,8-trimetil-2-(β-carboxietil)-6- la dieta. La vitamina K puede actuar de forma sinérgica con la vita-
hydroxychroman (γ-CEHC), son inhibidores de la enzima ciclo- mina D, el calcio y otros micronutrientes para maximizar la densi-
xigenasa COX-2, catalizando la formación de prostglandinas dad mineral ósea y prevenir la calcificación de las arterias, pero
(PGE2), favoreciendo el proceso antiinflamatorio (Barreira & son necesarios más estudios sobre los diversos papeles de la vita-
al., 2009). Por otra parte, también se cree que los tocoferoles y mina K.
tocotrienoles confieren protección contra procesos degenerati-
vos como el cáncer y las enfermedades cardiovasculares Los carotenoides son un grupo de pigmentos vegetales liposolu-
(Burton & Traber, 1990; Kamal-Eldin & Appelqvist, 1996). El bles presentes en el organismo humano, que se obtienen a través
mecanismo de acción de estos compuestos, parece ser median- de la dieta. Desde un punto de vista nutricional y fisiológico, el inte-
te la donación de un átomo de hidrógeno a los radicales peroxi- rés de los carotenoides se centró clásicamente en aquellos con
lo de moléculas de lípidos insaturados, formando un hidroperó- actividad provitamina A, sobre todo en el β-caroteno. Sin embargo
xido y un tocopheroxyl radical, que reacciona con otros radica- también se les atribuye otro tipo de actividades biológicas, como
les peroxilo o tocopheroxyl la formación de aductos más esta- son la antioxidante o la potenciación de la función inmune, la
bles (Traber, 2007). modulación de la transcripción génica y papel en la función visual,
así como también sobre las asociaciones inversas mostradas por
La vitamina K es una vitamina liposoluble conocida por su papel en estudios epidemiológicos en relación con la incidencia de ciertas
la coagulación de la sangre, pero además es importante por otras enfermedades, sobre todo con cáncer, cardiovasculares, cataratas
funciones vasculares y celulares. Aunque esta vitamina es sinteti- y más recientemente con la degeneración macular. El ß-caroteno y
zada por las bacterias intestinales, esta cantidad no es suficiente la luteína son los carotenoides más ampliamente distribuidos en

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frutas y hortalizas, y se utilizan Figura 1. Contenido de ácidos orgánicos

frecuentemente como aditivos
alimentarios (colorantes). En las en las verduras silvestres tradicionalmente consumidas
plantas silvestres se presentan en España (Morales, 2011)
mayoritariamente en los frutos,
y en menor proporción en los
tejidos foliares de las plantas
comestibles.

Entre los componentes liposolu-

bles que pueden encontrarse en
los alimentos de origen vegetal,
también hay que resaltar la
importancia de los ácidos gra-
sos, muchos de los cuales des-
empeñan un papel esencial en
la dieta. Así, algunos ácidos gra-
sos poliinsaturados, como el
ácido linoleico y a-linolénico,
ejercen diversas funciones
importantes en el organismo,
regulando numerosas funciones
del cuerpo, incluyendo la pre-
sión y viscosidad sanguínea, así
como la respuesta inflamatoria Las agrupaciones se han realizado en función del ácido orgánico mayoritario (AO: ácido oxá-
e inmune. Su ingesta es tam-
lico, AG: ácido glutámico, AM: ácido málico, AC: ácido cítrico, ninguno: no destaca ningún
compuesto mayoritario).
bién necesaria para la forma-
ción de las membranas de las
células sanas, así como para el adecuado desarrollo y funciona- de vitamina C mejora la absorción intestinal del hierro; tocoferoles
miento del cerebro y el sistema nervioso y para la producción de y vitamina C tienen un efecto sinérgico, así como el ácido fólico con
sustancias similares a los eicosanoides (Pawlosky, Ward & Salem, la vitamina C y con la vitamina B12) o negativa (el ácido oxálico
1996; Simopoulos & Salem, 1996). disminuye la absorción del calcio). Por ello es conveniente diversi-
ficar la dieta para poder obtener así todos los nutrientes necesarios
Los ácidos orgánicos son compuestos intermedios en el metabo- para nuestro organismo en cantidades suficientes (Lampe, 1999;
lismo de moléculas de mayor peso molecular, tales como hidratos Chew, 1995; Marchioli, 1999; Cámara & al., 2003; FAO, 2001).
de carbono, lípidos y péptidos (Chou & Patrick, 1976; Horsley,
1977; Kuiters & Sarink, 1986). Algunos de estos ácidos pueden Algunas de las verduras silvestres más ampliamente consumidas
comportarse como antioxidantes, siendo capaces de deslocalizar de manera tradicional en España han sido objeto de estudio como
la carga electrónica procedente de los llamados radicales libres fuente de algunos de los compuestos bioactivos anteriormente
(López-Bucio & al., 2000; Wills & al., 1998). Dentro de los ácidos mencionados, como ácido ascórbico, ácidos orgánicos, tocofero-
orgánicos, el ácido oxálico ha demostrado presentar algunos pro- les, carotenoides, vitamina K, esteroles, fenoles y/o flavonoides
blemas de toxicidad (siendo 5 g la dosis letal para un adulto), dado (Tabla 2). También se ha evaluado su capacidad antioxidante
que puede interferir en la absorción de calcio, así como contribuir mediante diferentes métodos in vitro (Barros & al., 2009; 2010a,b;
a la formación de cálculos renales de oxalato con la consiguiente 2011; Morales, 2011; Morales & al., 2011b, 2012).De estos estu-
alteración de las funciones renales y problemas asociados. Por dios se desprende que el contenido de vitaminas en los vegetales
ello, para evitar problemas de descalcificación ósea, algunos auto- silvestres es muy variable, dependiendo de la estación del año, la
res recomiendan que la relación de la ingesta del ácido oxálico en fertilidad del suelo, así como de las condiciones en que se realiza
la dieta no supere en 2,5 veces a la ingesta de calcio (Guil & al., su posterior almacenamiento tras la recolección (Prohens & al.,
1996b; Guil & al., 1997). 2005). En este tipo de productos destaca especialmente la pre-
sencia de vitaminas hidrosolubles, siendo la vitamina C la que se
Las posibles interacciones entre los diferentes compuestos bioac- encuentra en mayor proporción, con contenidos entre 0,36
tivos presentes los vegetales pueden ser positivas, favoreciendo mg/100g (Silybum marianum (L.) Gaertn.) a 44,37 (Tamus commu-
la absorción de determinados nutrientes (por ejemplo la presencia nis). Podemos afirmar que las verduras silvestres son una muy

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buena fuente de vitamina C, dado que una ración de 100g de La relación entre la alimentación y la salud es cada vez más impor-
muchas de estas plantas cubriría una buena parte de las ingestas tante hoy en día, ya que los consumidores demandan con fre-
diarias recomendadas (IDR) de esta vitamina para adultos (75 cuencia los alimentos sanos, sabrosos y naturales, así como poder
mg/día para mujeres y 90 mg/día para los hombres), según Food contar con una amplia gama de productos con el fin de garantizar
and Nutrition Board (2000). Destacan los brotes y tallos tiernos con una dieta sana y equilibrada. Por todo ello, es necesario continuar
hojas de como son Tamus communis, Humulus lupulus L., Rumex profundizando en el estudio del potencial que este tipo de produc-
pulcher o Foeniculum vulgare (Tabla 2), en las que el consumo de tos silvestres pueden aportar a la diversificación de la dieta, contri-
una ración de 100 g aportaría entre el 48 y el 78 % de la IDR para buyendo al desarrollo rural sostenible de muchas regiones espa-
adultos; las hojas basales de Papaver rhoeas L. y Asparagus acu- ñolas, y a la conservación de las tradiciones gastronómicas. Para
tifolius, por su parte, cubren casi el 50% de las IDR (41,4 y 48,6%, que estas razones sean reconocidas en todo el mundo debe poten-
respectivamente). ciar su investigación, tanto desde el punto de vista nutricional y fito-
terapéutico, como de su potencial agroindustrial. En este sentido,
Hay que destacar el contenido de otros antioxidantes importantes es especialmente interesante el estudio de los cambios que cabe
en estas especies, como son los compuestos fenólicos, destacan- esperar en su composición y aporte nutricional y de compuestos
do las hojas de Anchusa azurea, así como los tallos tiernos de bioactivos como consecuencia de su cocinado tradicional, aspecto
Asparragus acutifolius y Tamus communis, con concentraciones de sobre el que existen muy pocos datos (Trichopoulou, 2000a;
hasta 756 meq ácido gálico/gr extracto (Tabla 2). Vasilopoulo & Trichopoulou, 2011), lo que aportaría una visión com-
pleta del aporte de estos vegetales silvestres como parte integrada
Respecto al resto de ácidos orgánicos presentes en los vegetales de la dieta.
silvestres, destaca el ácido oxálico como ácido orgánico principal
en la mayoría de las verduras silvestres, principalmente en aque- REFERENCIAS
llas cuya parte comestible son los tejidos foliares, y concretamen-
te, se han encontrado contenidos muy elevados (1,03 g/100g) en -Alarcón, R.; Ortiz, L.T. & García, P. (2006). Nutrient and Fatty Acid
las partes comestibles (hojas peladas) de Silybum marianum (Fig. Composition of Wild Edible Bladder Campion Populations (Silene
1). Esto puede atribuirse al hecho de que se consumen únicamen- vulgaris [Moench.] Garcke). Int. J. Food Sci. Technol., 41:
te las vainas de las hojas, tejidos donde principalmente se acumu- 1239–1242.
lan estos compuestos. De este modo, a efectos de recomendacio-
nes dietéticas, las personas con predisposición a formar cálculos -Barros, L.; Heleno, S. A.; Carvalho, A.M. & Ferreira, I.C.F.R.
renales de oxalato cálcico deberían limitar el consumo de estas (2009). Systematic evaluation of the antioxidant potential of diffe-
verduras. Por el contrario, los brotes tiernos de Humulus lupulus y rent parts of Foeniculum vulgare Mill. from Portugal. Food Chem.
tallos tiernos con hojas de Foeniculum vulgare serían una intere- Toxicol, 47: 2458–2464.
sante opción, porque además de presentar un bajo contenido de
ácido oxálico, también presentan un contenido apreciable de vita- -Barros, L.; Carvalho, A.M. & Ferreira, I.C.F.R. (2010a). The nutri-
mina C. tional composition of fennel (Foeniculum vulgare): shoots, leaves,
stems and inflorescences. LWT - Food Sci. Technol., 43(5): 814-
Respecto a los compuestos bioactivos lipófilos, cabe destacar la 818.
poca información relativa al contenido de carotenoides y vitamina
K, mientras que en el caso de los tocoferoles, más ampliamente -Barros, L.; Heleno, S. A.; Carvalho, A.M. & Ferreira, I.C.F.R
estudiados, destaca el a y g-tocoferol como isoformas mayorita- (2010b). Lamiaceae often used in Portuguese folk medicine as a
rias con contenidos máximos de 3,37 y 9,56 mg/100g, respecti- source of powerful antioxidants: Vitamins and phenolics. LWT -
vamente (Asparagus acutifolius). Teniendo en cuenta que un Food Sci. Technol. 43:544–550.
adulto debe ingerir alrededor de 15 mg diarios de vitamina E
(Trumbo, 2002), los tocoferoles presentes en algunas verduras -Bendich, A.; Machlin, L.J. & Scandurra, O. (1986).The Antioxidant
silvestres de hoja aportarían hasta un 20% de dichos requeri- Role of Vitamin C. Adv. Free Radical Biology Medicine, 2: 419-444.
mientos (en la achicoria), siendo por lo tanto este vegetal un buen
complemento, como fuente de dicha vitamina, dentro de una -Benítez, G.; González-Tejero, M.R. & Molero-Mesa, J. 2010.
dieta equilibrada. Otros autores, también han demostrado su Pharmaceutical ethnobotany in the western part of Granada pro-
potencial como fuente de ácidos grasos esenciales como son el vince (southern Spain): Ethnopharmacological synthesis. J.
ácido linoleico y a-linolénico de especies silvestres de proceden- Ethnopharmacol., 129 (1): 87-105.
cia española, portuguesa y griega (Tabla 3), siendo el ácido a-
linolénico el que se encuentra en mayor proporción, con valores -Biesalski, H.K.; Aggett, P.J.; Anton, R.; Bernstein, P.S.; Blumberg,
de hasta 67,68 a 70,3%, en el caso de Bryonia dioica o de hasta J.; Heaney, R.P.; Henry, J.; Nolan, J.M.; Richardson, D.P.; van
81,8% en Sonchus oleraceus. Ommen, B.; Witkamp, R.F., Rijkers, G.T., & Zöllner, I. (2011).

56 G www.cofm.es
 Schironia
Nº 10 - Diciembre, 2011

Scientific substantiation of health claims: Evidence-based nutrition. Scalbert, A. & Siess, M.H. (2002). Food and Cancer: state of the
Nutr., 27: S1–S20. art about the protective effect of fruits and vegetables. Bull. Cancer,
89: 293–312.
-Block, G.; Patterson, B. & Subar, A. (1992). Fruit, vegetables and
cancer prevention: a review of the epidemiological evidence. Nutr. -González, J.A.; García-Barriuso, M. & Amich, F. 2010.
Cancer, 18: 1–29. Ethnobotanical study of medicinal plants traditionally used in the
Arribes del Duero, western Spain. J. Ethnopharmacol., 131: 343-
-Bravo, L. (1998). Polyphenols: chemistry, dietary sources, meta- 355.
bolism, and nutritional significance. Nutr. Rev. 56: 317–333.
-González-Tejero, M.R.; Casares-Porcel, M.; Sánchez-Rojas, C.P.;
-Burton, G.W & Traber, M.G. (1990). Vitamin E: antioxidant activity, Ramiro-Gutíerrez, J.M.; Molero-Mesa, J.; Pieroni, A.; Giusti, M.E.;
biokinetics, and bioavailability. Ann. Rev. Nutr., 357-382. Censorii , E.; de Pasquale, C.; Della, A.; Paraskeva-Hadijchambi,
D.; Hadjichambis, A.; Houmanie, Z.; El-Demerdash, M.; El-Zayat,
-Carpenter, S.R.; H.A. Mooney, J.; Agard, D.; Capistrano, R.S.; M.; Hmamouchig, M. & ElJohrig, S. 2008. Medicinal plants in the
DeFries, T.; & Dietz, A.K. (2009). Science for managing ecosystem Mediterranean area: Synthesis of the results of the project Rubia.
services: beyond the Millennium Ecosystem. Proc. Nat. Acad. Sci. J. Ethnopharmacol., 116: 341–357.
USA, 106(5): 1305-1312.
-Guarrera, P.M.; Forti, G. & Marignoli, S. 2005. Ethnobotanical and
-Chou, C.C. & Patrick, Z. A. (1976). Identification and phytotoxic ethnomedicinal uses of plants in the district of Acquapendente
activity of compounds produced during decomposition of corn and (Latium, Central Italy). J. Ethnopharmacol., 96: 429–444.
rye residues in soil. J. Chem. Ecology, 2: 369-387.
-Guil, J.L.; Torija, M.E.; Giménez, J.J., & Rodriguez, I. (1996).
-Conforti, F.; Sosa, S.; Marrelli, M.; Menichini, F.; Statti, G.A.; Identification of fatty acids in edible wild plants by gas chromato-
Uzunov, D.; Tubaro, A.; Menichini, F. & Della Loggia, R. (2008). In graphy. J. Chromatog. A, 719: 229-235.
vivo anti-inflammatory and in vitro antioxidant activities of
Mediterranean dietary plants. J. Ethnopharmacol., 116: 144–151. -Guil, J.L; Torija, M.E; Giménez, J.J.; Rodríguez-García, I. &
Giménez, A. (1996). Oxalic acid and calcium determination in wild
-Conforti, F.; Sosa, S.; Marrelli, M.; Menichini, F.; Statti, G.A.; edible plants. J. Agric. Food Chem., 44: 1821–1823.
Uzunov, D.; Tubaro, A. & Menichini, F. (2009). The protective ability
of Mediterranean dietary plants against the oxidative damage: The -Heinrich, M.; Muller, W.E. & Galli, C. (2006a). Local Mediterranean
role of radical oxygen species in inflammation and the polyphenol, Food Plants and Nutraceuticals. Karger, Basel, Switzerland.
flavonoid and sterol contents. Food Chem., 112: 587–594.
-Heinrich, M.; Nebel, S.; Leonti, M.; Rivera, D. & Obón, C. (2006b).
-Cornara, L.; La Rocca, A.; Marsili, S. & Mariotti, M.G. 2009. Local Food-Nutraceuticals: bridging the gap between local kno-
Traditional uses of plants in the Eastern Riviera (Liguria, Italy). J. wledge and global needs. Forum Nutr., 59: 1-17.
Ethnopharmacol., 125: 16–30.
-Hinneburg, I.; Dorman, H.J.D. & Hiltunen, R. (2006). Antioxidant
-Cubero, J.I.; Nadal, S.; & Moreno, M.T. (2006). Recursos fitogené- activities of extracts from selected culinary herbs and spices. Food
ticos. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Madrid. Chem., 97: 122–129.

-Di Matteo, V. & Esposito, E. (2003). Biochemical and therapeutic -Horsley, S. B. (1977). Allelopathic interference among plants. II.
effects of antioxidants in the treatment of Alzheimer’s disease, Physiological modes of action. In Wilcox, H.E. & Hamer, A.F. (eds.):
Parkinson’s disease, and amyotrophic lateral sclerosis. Curr. Drug Proceeding of Fourth North America Forest Biology Workshop.
Targets CNS Neurol. Disord., 2: 95–107. College of Environmental Science and Forestry, SUNY. Syracuse.
NY., pp. 93-136.
-Escudero, N.L.; De Arellano, M.L.; Fernández, S.; Albarracín, G. &
Mucciarelli, S. (2003). Taraxacum officinale as a food source. Plant -Kamal-Eldin, A. & Appelqvist, L. (1996). The chemistry and antio-
Foods Human Nutr., 58: 1–10. xidant properties of tocopherols and tocotrienols. Lipids, 31:
671–701.
-Ertug, F. (2004). Wild edible plants of the Bodrum Area (Mugla,
Turkey). Turkish J. Botany, 28: 161–174. -Kuiters, A. T. & Sarink, H. M. (1986). Leaching of phenolic com-
pounds from leaf and needle litter of several deciduous and conife-
-Gerber, M.; Boutron-Ruault, M.C.; Hercberg, S.; Riboli, E.; rous trees. Soil Biol. & Biochem., 18: 475-480.

www.cofm.es G 57
 Opinión
-López-Bucio, J.; Nieto-Jacobo, M.F.; Ramírez-Rodríguez, V. & -Pardo de Santayana, M., Pieroni, A., & Puri, R. (2010). The
Herrera-Estrella, L. (2000). Organic acid metabolism in plants: from Ethnobotany of Europe, past and present. In Pardo de Santayana,
adaptive physiology to transgenic varieties for cultivation in extre- M., Pieroni, A & Puri, R. (eds).: Ethnobotany in the New Europe:
me soils. Plant Sci., 160: 1–13. People, Health and Wild Plant Resources. Berghahn Books,
Oxgord, UK, pp. 1–15.
-Martinez, M. (2001). Restoring the DHA levels in the brain of
Zellweger patients. J. Mol. Neurosci., 16 (2-3): 309-321. -Pereira, C.; Barros, L.; Carvalho, A.M.; Ferreira, I.C.F.R. (2011).
Nutritional composition and bioactive properties of commonly con-
-Martins, D.; Barros, L.; Carvalho, A.M. & Ferreira, ICFR (2011). sumed wild greens: Potential sources for new trends in modern
Nutritional and in vitro antioxidant properties of edible wild greens diets. Food Res. Int. 44(9): 2634-2640.
in Iberian Peninsula traditional diet. Food Chem. 125: 488-494.
-Phillips, K. M.; Wunderlich, K. M.; Holden, J. M.; Exler, J.;
-Morales, P. (2011). Vegetales silvestres de uso alimentario. Gebhardt, S. E. & Haytowitz, D. B. (2005). Stability of 5-methylte-
Determinación de compuestos bioactivos y valoración de la capa- trahydrofolate in frozen fresh fruits and vegetables. Food Chem.,
cidad antioxidante. Memoria doctoral. Universidad Complutense. 92: 587–595.
Madrid.
Pieroni, A.; Janiak, V.; Dürr, C.M.; Lüdeke, S.; Trachsel, E. &
-Morales, P.; Ferreira, I.C.F.R.; Carvalho, A.M.; Sánchez-Mata, Heinrich, M. (2002a). In vitro Antioxidant Activity of Non-cultivated
M.C.; Cámara, M. & Tardío, J. (2011a) Fatty acids characterization Vegetables of Ethnic Albanians in Southern Italy. Phytotherapy
of twenty Spanish wild vegetables. Int. J. Food Sci. Technol. (en Res., 16: 467–473.
prensa).
-Pieroni, A.; Nebel, S.; Quave, C.; Münz, H. & Heinrich, M. (2002b).
-Morales, P.; Carvalho, A.M.; Sánchez-Mata, M.C.; Cámara, M., Ethnopharmacology of Liakra: Traditional Weedy Vegetables of the
Molina, M., & Ferreira, I.C.F.R. (2011b). Tocopherol composition Arbëreshë of the Vulture Area in Southern Italy. J.
and antioxidant activity of Spanish wild vegetables. Gen. Res. Crop Ethnopharmacol., 81: 165–185.
Evol., doi 10.1007/s10722-011-9726-1.
-Salvatore, S.; Pellegrini, N.; Brenna, O.V.; Del Rio, D.; Frasca, G.;
-Morales, P.; Ferreira, I.C.F.R.; Carvalho, A.M.; Sánchez-Mata, Brighenti, F. & Tumino, R. (2005). Antioxidant Characterization of
M.C.; Cámara, M.; Fernández-Ruiz, V; Pardo-de-Santayana, M. & Some Sicilian Edible Wild Greens. J. Agric. Food Chem., 53: 9465-
Tardío, J. (2012) Mediterranean non-cultivated vegetables as die- 9471.
tary sources of compounds with antioxidant and biological activity.
LWT- Food Sci. Technol. (en prensa). -Sánchez-Mata, M.C.; Cabrera Loera, R.D.; Morales, P.;
Fernández-Ruiz, V.; Cámara, M.; Díez Marqués, C.; Pardo de
-Nagaoka, S.; Kakiuchi, T.; Ohara, K. & Mukai, K. 2007. Kinetics of Santayana, M., & Tardío, J. (2011). Wild vegetables of the
the reaction by which natural vitamin E is regenerated by vitamin C. Mediterranean area as valuable sources of bioactive compounds.
Chem. Physics Lipids, 146: 26–32. Gen. Res. Crop Evol., doi 10.1007/s10722-011-9693-6.

-Nijveldt, R.; van Nood, E.; van Hoorn, D. E.C; Boelens, P.G.; van -Scherrer, A.M.; Motti, R. & Weckerle, C.S. 2005. Traditional plant
Norren, K. & van Leeuwen, P.A.M. (2001). Flavonoids: a review of use in the areas of Monte Vesole and Ascea, Cilento National Park
probable mechanisms of action and potential applications. Am. J. (Campania, Southern Italy). J. Ethnopharmacol, 97, 129–143.
Clinical Nutr., 74: 418–25.
-Shah, A.M. & Channon, K.M. (2004). Free radicals and redox sig-
-Olmedilla, B. & Granado, F. (2007). Componentes bioactivos. nalling in cardiovascular disease. Heart, 90: 486-487.
Alimentos funcionales: aproximación a una nueva alimentación.
Instituto de Nutrición y Trastornos Alimentarios. Dirección General -Tardío, J., Pardo-de-Santayana, M., & Morales, R. (2006).
de Salud Pública y Alimentación. Ethnobotanical Review of Wild Edible Plants in Spain. Bot. J. Linn.
Soc., 152(1): 27–72.
-Pardo de Santayana, M.; Tardío, J.; Blanco, E.; Carvalho, A.M.;
Lastra, J.J.; San Miguel, E. & Morales, R. (2007). Traditional kno- -Tardío, J. 2010. Spring is coming: the gathering and consumption
wledge of wild edible plants used in the northwest of the Iberian of wild vegetables in Spain. In Pardo de Santayana M., Pieroni A.
Peninsula (Spain and Portugal): a comparative study. J. Ethnobiol. & Puri R, (eds.): Ethnobotany in the New Europe: people, health
Ethnomed., 3, 27. and wild plant resources. Berghahn Books, Oxford-New York. pp
211-238.

58 G www.cofm.es
 Schironia
Nº 10 - Diciembre, 2011

-Tardío, J.; Molina, M.; Aceituno-Mata, L., Pardo-de-Santayana, M.; Health and Nutrition Policy. World Rev. Nutr. Diet. Basel, Karger,
Morales, R.; Fernández Ruiz, V.; Morales, P.; García, P.; Cámara, vol. 91, pp 22-40.
M.; Sánchez-Mata, M.C. (2011). Montia fontana L. (Portulacaceae),
an interesting wild vegetable traditionally consumed in the Iberian
Peninsula. J. Gen. Res. Crop Evol., 58: 1105-1118

-The local Food-Nutraceuticals Consortium (2005). Understanding

Local Mediterranean Diets: a Multidisciplinary Pharmacological and
Ethnobotanical Approach. Pharmacol. Res., 52: 353–366.

-Trichopoulou, A.; Vasilopoulou, E.; Hollman, P.; Chamalides, Ch.;

Foufa, E.; Kaloudis, Tr.; Kromhout, D.; Miskaki, Ph.; Petrochilou, I.;
Poulima, E.; Stalakis, K. & Theophilou, D. (2000a). Nutritional com-
position and flavonoid content of edible wild greens and green pies:
a potential rich source of antioxidant nutrients in the Mediterranean
diet. Food Chem., 70: 319-323.

-Trichopoulou, A.; Lagiou, P. & Kuper, H. (2000b). Cancer and

Mediterranean dietary traditions. Cancer Epidemiol., Biomarkers
Prev., 9: 869–73.

-Tumino, R.; Frasca, G.; Giurdanell, M.C.; Lauria, C. & Krogh, V.

(2002). Consumption of wild vegetables in the EPIC cohort of
Ragusa (Sicily). In Riboli E. & Lambert R. (eds.): Nutrition and lifes-
tyle: Opportunities for cancer prevention. International Agency for
Research on Cancer, Lyon, France, pp. 115-116.

-Valko, M.; Rhodes, C.J.; Moncol, J.; Izakovic, M. & Mazur, M.

(2006). Free radicals, metals and antioxidants in oxidative stress-
induced cancer. Chem. Biol. Interact. 160: 1-40.

-Vasilopoulou, E. & Trichopoulou, A. (2011). Green pies: The flavo-

noid rich Greek snack. Food Chem., 126: 855–858.

-Vardavas, C.I.; Majchrzak, D.; Wagner, K.H.; Elmadfa, I.; Kafatos,

A. (2006a). Lipid concentrations of wild edible greens in Crete.
Food Chem., 99: 822–834.

-Vardavas, C.I.; Majchrzak, D.; Wagner, K.H.; Elmadfa, I.; Kafatos,

A. (2006b). The antioxidant and phylloquinone content of wildly
grown greens in Crete. Food Chem., 99: 813–821.

-Viegi, L., Pieroni, A., Guarrera, P.M., Vangelisti, R. 2003. A review

of plants used in folk veterinary medicine in Italy as basis for a data-
bank. J. Ethnopharmacol., 89, 221–244.

-Wills, R. B. H.; McGlasson, W. B. & Graham, D., Joyce, D. (1998).

Post Harvest, an Introduction to the Physiology and Handling of
Fruit, Vegetables and Ornamentals. CAB International,New York.

-Zeghichi S., Kallithraka S., Simopoulos A.P. & Kypriotakis Z,

(2003). Nutritional Composition of Selected Wild Plants in the Diet
of Crete. In Simopoulos, A.P. &, Gopalan C. (eds.): Plants in Human

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