APROXIMACIÓN A LOS CAMBIOS FISIOLÓGICOS Y MORFOLÓGICOS EN ESTRÉS

POR DÉFICIT HÍDRICO EN RÁBANO (Raphanus sativus L.)

APPROXIMATION TO THE PHYSIOLOGICAL AND MORPHOLOGICAL CHANGES IN

STRESS FOR WATER DEFICIT IN RADISH (Raphanus sativus L.)
:

Resumen
El estrés por déficit hídrico es uno de los desafíos presentes en el cultivo de plantas, ya que la falta de
agua es uno de los factores con mayor incidencia en el desarrollo de estas. Partiendo de lo anterior se
realizó un estudio de aproximación a las respuestas de Raphanus sativus en condiciones de estrés por
déficit hídrico. Se encontró que el crecimiento de plantas en estrés es disminuido, el área foliar
especifica si presentó valores significativos entre tratamientos, que hubo mayor acumulacion de agua
en plantas en estrés. Por otro lado se menciona que por errores metodológicos los valores de
proteínas, clorofila y una curva de luz no fueron analizadas debido a datos fuertemente atípicos. Con
respecto a la densidad estomática, se observó un aumento en la población de estomas en las plantas
estresadas por sequía. Finalmente, las curvas de porcentaje de reflectancia no mostraron mayores
diferencias entre las plantas bajo sequía y las control.
Palabras clave: rábano, crecimiento, fotosíntesis, osmolitos, pigmentos, estomas.

Abstract
Stress by the sequence of one of the factors in the cultivation of plants, the lack of water in the factor
of greater incidence in the development of these. Part of the above was carried out a study of
approximation to the responses of Raphanus sativus in conditions of stress due to water deficit. It was
observed that the growth of the plants in the stress is diminished, the leaf area, the information, the
values of the treatments, the greater accumulation of water in the plants in the stress. On the other
hand, also, due to the errors, the values of the proteins, the chlorophyll and the light curve have not
been analyzed due to the strongly atypical data. With regard to stomatal density, an increase in stoma
population is also observed in plants stressed by drought. Finally, the reflection percentage curves
have not increased the differences between the plants under the sequence and the control.
Keywords: radish, growth, photosynthesis, osmolite production, plant pigments, stomata.

INTRODUCCIÓN

El estrés por déficit hídrico interfiere en procesos fundamentales para las plantas como la fotosíntesis
al alterar la estructura de organelos, concentración de pigmentos, metabolitos, actividad enzimática y
la regulación de la conductancia estomática. Dado que el cambio climático es un fenómeno
generalizado a nivel mundial, y que una de sus consecuencias está relacionada con condiciones
climáticas más severas como las fuertes sequías, evaluar los efectos a nivel anatómico, fisiológico y
de crecimiento en los cultivos, se hace necesario como un conocimiento base para mejorar la
productividad de los cultivos en un contexto de crecimiento poblacional y deficiencia en la seguridad
alimentaria, así como un uso eficiente del agua dado su valor incrementado en escenarios futuros de
cambio climático.

El rábano, Raphanus sativus es un cultivo de importancia económica y alimentaria dado su corto ciclo
de producción. Además se han desarrollado diversos trabajos acerca de diferentes condiciones de
estrés, para los cuales ha servido como modelo de estudio. Además de las medidas fisiológicas
clásicas para evaluar el estrés, resulta más eficiente la toma de datos mediante métodos no
destructivos. Uno de ellos es la reflectancia, la cual es un método de análisis cuantitativo que permite
determinar cantidades de pigmentos, proteínas y lignina en las plantas. Es una técnica simple, rápida,
económica y precisa, que puede ser usada en monitoreo remoto de cultivos (Criado et al., 1997). Este
método aporta información acerca de la morfología de la planta, concentración de clorofilas,
estructura celular y contenido hídrico (Velasco et al., 2010).

Por otra parte, los datos de porcentajes de reflectancia permiten estimar índices de vegetación como
SAVI(Soil Adjusted Vegetation index), TTVI (Thiam's Transformed Vegetation Index)y NVDI. El
NVDI (Normalized Radio Vegetation Index) es el más utilizado y se mueve en un rango de -1 a 1,
donde los valores negativos representan superficie sin vegetación, los valores entre 0-0,33 son
indicadores de plantas poco saludables, de 0,33-0,66 son plantas moderadamente saludables, y por
encima de 0,66 son plantas vigorosas en buen estado de salud. Lo anterior se debe a que plantas en
buenas condiciones, no estresadas absorben la mayoría de la luz visible y reflejan un alto porcentaje
en la longitud de infrarrojo cercano, caso contrario de las plantas enfermas o estresadas (Muñoz,
2013; Sentera sensors, 2019).

Adicionalmente la población de estomas de una planta puede caracterizarse a partir de varios

parámetros como: morfología, longitud, ancho, porcentaje de la hoja que ocupan y diámetro de
apertura (Abdel, 2016). Estudiar los estomas es importante porque son las estructuras encargadas de
regular el flujo de gases dentro de las hojas. Los estomas responden a cambios en el ambiente, y
pueden facilitar la aclimatación de las plantas a unas nuevas condiciones, por ejemplo, de estrés
(Hetherington y Woodward, 2003).

En relación a todo lo anterior se hace necesario el estudio fisiológico de las plantas debido a que en
condiciones naturales y agrícolas están expuestas a estrés constantemente. La sequía limita el
crecimiento y la producción de cultivos de campo más que cualquier otro estrés ambiental (Zhu,
2002). Además dos sistemas fóticos II (PS II) son muy sensibles a los factores ambientales
inhibitorios y el estrés por sequía ocasiona daños en los centros de reacción del PS II. La sequía es
uno de los actores más importantes del estrés abiótico (Dash y Mohanty, 2001), que afecta a casi
todos los aspectos del crecimiento de las plantas. La tolerancia a la sequía de las plantas se puede
caracterizar por la respuesta al crecimiento, los cambios en las exfoliaciones del agua de los tejidos
expuestos a un bajo potencial hídrico, la acumulación de iones en los tejidos y la conductancia
estomática de los aleros, etc. (Dash y Mohanty, 2001). Finalmente en relación al presente trabajo se
menciona que en respuesta al estrés hídrico, generalmente se observa una disminución en el CO2 neto
y la asimilación. Este efecto puede deberse a diferentes eventos, como una inhibición de la actividad
de transporte de electrones que limita la generación de poder reductor o una limitación en la actividad
metabólica (Guo y Al-Khatib 2003).

MÉTODOS
Condiciones de cultivo y crecimiento
Las plantas fueron germinadas en platos, luego de dos semanas se trasplantaron en bolsas individuales
y se eligieron aleatoriamente las plantas para cada tratamiento. Fué necesario esperar a que la planta
tuviera una altura de 10 cm para empezar el tratamiento, con el fin de que soportaran por un periodo
más largo el estrés por déficit hídrico y no perecieran antes de la toma de mediciones. Por otro lado el
suelo utilizado para el cultivo de rábano se extrajo de los alrededores del Humedal mamá dominga
ubicado en la Universidad nacional de Colombia y dispuesto en bolsas plásticas con medidas de 20 x
18 cm. El riego fue realizado por una sola persona a razón de una calibración de capacidad de campo
por percepción del suelo y así evitar discrepancias en la cantidad de agua a utilizar por planta.
Finalmente se menciona que las plÁntulas se depositaron en el invernadero del grupo universitario
“greunal” ubicado al frente de la cafetería del edificio de Biología de la misma universidad
mencionada anteriormente.

Crecimiento
Se realizaron medidas de altura de planta separados por periodos de 5 días. Las medidas se realizaron
con un calibrador asegurando que la medida fuera tomada desde el inicio del tallo hasta la hoja de
mayor altura en la planta.

Contenido hídrico
El contenido hídrico se halló por medio del uso de peso fresco y seco de la parte aérea y aparte el peso
de las estructuras subterráneas (raíz). El peso seco fue obtenido al depositar a un horno a una
temperatura de 80°c por 48 horas las muestras de material vegetal fresco pesadas previamente en una
balanza gramera.
Pigmentos
Se realizó la determinación del contenido de pigmentos (clorofila a, b y carotenoides) a partir de
material vegetal derivado de hojas de plantas Control y plantas en tratamiento de 20 días de estrés. En
primera medida se extrajeron los pigmentos utilizando acetona al 80%, se centrifugó y para el
sobrenadante obtenido se realizaron lecturas de absorbancia a 663 nm, 647 nm y 470 nm utilizando un
espectrofotómetro. Posteriormente los valores de absorbancia, peso del material vegetal y volumen de
aforo, fueron usados en ecuaciones para obtener la concentración de clorofilas y carotenoides (Para
ver metodología y ecuaciones en detalle, consulta en Melgarejo, 2010)

Densidad estomática
Para determinara la densidad estomática se utilizaron 12 plantas, 3 de cada tratamiento, y de cada una
se tomó una hoja. A dicha hoja se le realizó la aplicación de una capa de esmalte incoloro, tanto en la
superficie adaxial como la abaxial, y cuando secó, entonces con una cinta se realizó una impresión
sobre la hoja, para luego observarla sobre un portaobjeto con el microscopio a 400 aumentos(objetivo
40x). Por otra parte, se determinó el área del campo óptico para calcular la densidad estomática a
partir del conteo y del área.

AFE
El área foliar específica (AFE) se halló separando las hojas de 5 rábanos por tratamiento y
poniéndolas sobre papel milimetrado. Con ayuda de una bandeja plástica transparente se presionaron
suavemente las hojas, con el fin de extender toda el área de las hojas en el papel milimetrado.
Posteriormente se tomaron fotos de las hojas con un celular. Finalmente se procesaron las fotos en el
programa imageJ en donde por medio de una escala por píxel con una medida de referencia en la foto
se hallaba el área de cada hoja.

Por otro lado la Cobertura de área foliar (CAF) se halló por medio de una foto con celular tomada
desde la parte superior y se calculó con imageJ el área proyectada sobre el suelo.

Curva de luz
Se realizaron mediciones a las 4:00 sobre hojas de plantas Control y plantas en estrés de 10 días, a
partir del IRGA Licor 2800. Con base en datos obtenidos de Tasa fotosintética (P) y Flujo fotónico
(PFD) se obtuvieron curva de luz en Statistix 9,0, dónde se obtuvieron parámetros de Punto de
saturación por luz (A máx) , Tasa de respiración (Rd), y Punto de compensación por luz (PCL)

Reflectancia
Mediante la técnica de espectroscopía de reflectancia, a partir de dos plantas dos plantas de rábano,
una control y otra sometida a sequía(15 días), se obtuvo la curva de porcentaje de reflectancia foliar,
por medio del espectrofotómetro “Spectral resolution SM1900” y su software incluido. La reflectancia
de los componente de la hoja se debe evaluar en un rango de longitud de onda entre los 370- 1100 nm
(Gausman, 1997).

Osmolitos
Para la cuantificación de osmolitos se siguió el protocolo de Contenido de prolina mediante el método
de Bates sintetizado por Melgarejo et al. (2010) con las siguientes modificaciones: cama de hielo
para maceración de material vegetal en vez de nitrógeno líquido, tolueno secado a partir de 850 mL,
patrón de prolina (28 µM) preparado a partir de 0,0016 g prolina/500 mL ácido sulfosalicílico (3%
p/v).

Figura 1. Curva de acumulación prolina mg/mL

RESULTADOS

Crecimiento
El crecimiento evaluado como altura máxima alcanzada por las hojas, así como el número de hojas
producidas bajo cada tratamiento se muestran en la Figura 2. La altura alcanzada por las plantas
estuvo asociada al estado hídrico de turgencia de la planta, es decir, valores de decrecimiento se
presentaron por déficit hídrico como señal de marchitamiento. No se presentaron diferencias
significativas (medias) ni para el cambio de altura (ANOVA F= 2.343, p=0.8202) ni para el número
de hojas producidas bajo los diferentes tratamientos (ANOVA F= 1.410, p=0.2263).
 Figura 2. (a) Crecimiento de R. sativus en tres frecuencias de riego a capacidad de campo: 5,
10 y 15 días. (b) Producción de hojas en tres frecuencias de riego, la línea media representa
el valor correspondiente a la mediana.

Contenido hídrico
El contenido hídrico aéreo y total de las plantas no presentó diferencias entre tratamientos (ANOVA
F=0,4692 p=0,7071; ANOVA F=2,782 p=0,06755). No obstante, el contenido hídrico subterráneo sí
presentó diferencias entre tratamientos (Kruskal-Wllis H=11,03; p=0.01158) dando como resultado
una mayor acumulación de agua por parte de las plantas en mayor estrés.

Figura 3. Contenido hídrico (CH) total (a), aéreo (b) y subterráneo (c) de plantas sometidas a riego
cada cinco, diez, y veinte días en contraste con un control en la especie R. sativus. Se representa CH
diferencias en la variable de CH subterráneo (*).

Densidad estomática
Puede observarse que en la control hay más estomas en el haz que en el envés, caso contrario de la
que está bajo sequía, es decir cambia la proporción entre densidad en haz/densidad en envés. Además
las plantas control tiene menos estomas que cualquiera de los 3 tratamientos(5-10-15 días), y el
aumento en el promedio de densidad estomática se ve relacionado con el aumento en la intensidad del
tratamiento de sequía. Con respecto a la morfología, se observó que los estomas del rábano son
anomocíticos, es decir, presenta 3 células anexas y una de ella es más pequeña (Abdel, 2016).

Tabla 1. Densidad estomática en plantas sometidas a riego cada cinco, diez, y veinte días en contraste
con un control en la especie R. sativus.

Densidad estomática (Número de estomas/mm²)

Tratamiento Haz Envés

Control 12,29234973 6,830601093

5 días 12,93260474 10,46994536

10 días 11,28961749 10,92896175

20 días 8,378870674 15,20765027

AFE, AF
El área foliar específica (AFE) presentó diferencias entre los tratamientos evaluados (ANOVA,
F=19,16 p=5,718 x 10-6) (Figura 4). Por su parte el área foliar (AF) no presentó diferencias (Kruskal-
Wallis H=4,248 p=0,2359).
Figura 4. Área foliar específica en plantas sometidas a riego cada cinco, diez, y veinte días en
contraste con un control en la especie R. sativus. Los tratamientos resultaron diferentes.

Diámetro de rábano y longitud de raíz.

Los resultados promedio obtenidos mostraron diferencias tanto en el diámetro de rábano (ANOVA
F=12,99 p=0,004577) como en la longitud de raíz (ANOVA F=3,286 p=0,04086), con los mayores
valores de diámetro y longitud de raíces para el tratamiento con mayor estrés hídrico.

Figura 5. Tamaño de rábano expresado (diámetro) y longitud de raíz en plantas sometidas a riego
cada cinco, diez, y veinte días en contraste con un control en la especie R. sativus.

Pigmentos
Los valores de contenido de clorofilas y carotenoides se muestran en la Tabla 2 y las figuras 6 y 7.
Hubo alta dispersión de los datos en el contenido de Chl a (Figura 6), para plantas Control (desv. est.=
0,366) y plantas en estrés de veinte días (desv. est= 0,716), así como en la proporción Chl a /Chl b,
dónde se presentaron valores de desviación estándar de 0,572 y 0,355 respectivamente. Los valores
promedio para todos los pigmentos evaluados fueron mayores en plantas estresadas, respecto a plantas
control (Figura 7). Se observa además que Chl a/ Chl b para todos los casos fue menor que 1, lo que
indica una mayor contenido de Chl b respecto a Chl a.
Para este caso no se realizaron pruebas estadísticas dado que n=3 es muy pequeño y puede estar
relacionado con interpretaciones erróneas.

Tabla 2. Contenido de Clorofilas y carotenoides (mg de pigmento/ g de material vegetal fresco), para
plantas sometidas a riego cada veinte días y control de R. sativus.

B)
A)

Figura 6. Box plot para contenido de pigmentos de A) Control y B) Tratamiento de 20 días de estrés,
para plantas de R. sativus. (Chl a = Clorofila a; Chl b= Clorofila b; Car= Carotenoides)
 Figura 7. Contenido promedio de Clorofilas y carotenoides en plantas sometidas a estrés por riego
cada veinte días y en plantas control de R. sativus.

Curva de luz
De acuerdo a las curvas de luz elaboradas, se presentó una mayor tasa fotosintética en plantas Control
vs plantas en estrés de 10 días (figura 8 y 9 respectivamente), adicionalmente la Rd fue mayor en
plantas estresadas, en contraste con el PCL que fue menor en condiciones de estrés hídrico respecto al
control. Respecto a la dispersión de los datos de la curva de luz en plantas en tratamiento de estrés, se
encuentra los dos valores más bajos de tasa fotosintética son atípicos y no siguen la tendencia de los
demás puntos lo que podría estar relacionado con un error en la toma de los datos.

Figura 8. Curva de luz de plantas de R. sativus en control, donde PFD= Flujo fotónico fotosintético y
P= Tasa de fotosíntesis. P y PFD en unidades de μmol m−2 s−1.
Figura 9. Curva de luz de plantas de R. sativus en tratamiento de 10 días, donde PFD= Flujo fotónico
fotosintético y P= Tasa de fotosíntesis. . P y PFD en unidades de μmol m−2 s−1.

Tabla 3. Se observa P máx (Fotosíntesis máxima), K (constante de saturación), Rd (Tasa de

respiración) y Pcl (Punto de compensación lumínico) para el Control y el tratamiento de Estrés de 10
días en plantas de de R. sativus.

Control Estrés 10 d.

P máx 9,5308 1584,6

K 81,442 0,0258

Rd -3,401 -1581,3

Pcl 45,1865056 12,36289091

Reflectancia
Figura 10. Gráficas de reflectancia.

La reflectancia foliar en el tratamiento de sequía (línea roja) disminuyó ligeramente en las longitudes
de onda que corresponden al espectro de absorción de las clorofilas a y b (420-700 nm). Con respecto
a estructura de la hoja y contenido hídrico no se observó mayor diferencia entre el tratamiento y el
control.
Índice NDVI: a partir de los resultados de la curva de porcentaje de reflectancia se calculó el índice
de vegetación de diferencia normalizada, con los datos de % de reflectancia en espectro de luz roja
visble(600-700 nm) y los porcentajes en el espectro de luz infrarroja cercana (700-900 nm). El índice
NDVI para la planta control fue de: 0,679171375 y para la planta bajo sequía fue de:0,62657226;
calculados a partir de la fórmula: (NIR-R)/(NIR+R), donde NIR es el porcentaje de reflectancia en el
infrarrojo cercano, y R es el porcentaje de reflectancia en la longitud de onda del rojo visible.
Prolinas
La evaluación de osmolitos por medio de la cuantificación de prolina (Tabla 4) no evidenció
diferencias significativas en el contenido de prolina (ANOVA F= 0,137 p=0,9349). Sin embargo, se
observaron pequeñas diferencias entre los mismos, correspondiendo a mayores valores para
tratamientos con menor frecuencia de riego.

Tabla 4. Concentración de prolina para R. sativus en diferentes frecuencias de riego durante 20 días.

DISCUSIÓN
Dentro de las variables de crecimiento analizadas, no hubo efecto del déficit hídrico en la altura de la
planta ni en el número de hojas producidas. No obstante, en el tratamiento de estrés más fuerte (20
días) se evidenció una disminución de la altura, acompañada de eventos de desenraizamiento que
pueden tomarse como signos de marchitamiento. No se descarta que dado el cambio de dureza del
suelo al estar húmedo y muy seco se haya sub o sobrestimado el tamaño de algunas plantas, al ser la
superficie del suelo la marca de referencia para la misma.

Es posible relacionar el caso atípico del aumento en área foliar en las hojas del estrés de 20 días con
un mayor estado fenológico por parte de estas plantas. El alargamiento de la raíz, lo cual es una
respuesta de adaptación a sequía (Potters et al., 2007), es congruente con el nivel de estrés aplicado y
se evidencia como un característica remarcable dadas sus diferencias apreciables.

Por otro lado, el área foliar específica del tratamiento también evidencia el estrés en una relación
área/peso en donde el tratamiento de 20 días obtuvo un valor menor. Todos los postulados anteriores
se pueden justificar por la presencia de tres variables esenciales: A) a las bajas temperaturas en el mes
de Junio, las cuales variaron de 9 a 18 grados centígrados durante todo el més, teniendo variaciones de
máximo dos grados para temperaturas mínimas (IDEAM). B) la cercanía de las bolsas y C) la baja
escorrentía que tenía la bolsa plástica que contenía la planta. La combinación de estas variables más
las lluvias aumentaron el tiempo de permanencia del agua en las bolsas y no permitían una pérdida
excesiva de agua, dando como resultado que no se mostraran grandes efectos por estrés. Por otra parte
se tiene que las plantas del tratamiento de 20 días tenían 20 días más de vida, lo cual pudo incidir en
los resultados esperados al tener un sub-estadío más avanzado que el resto. Lo anteriormente expuesto
explicaría los diámetros y contenido hídrico de los rábanos en plantas bajo estrés

La disminución en el contenido de Chl a, Chl b y por tanto de clorofilas totales se ha relacionado con
la respuesta a condiciones de estrés (Hailemichael et al., 2016) dado el incremento en la degradación
de clorofilas por parte de la enzima clorofilasa, así como la disminución en la síntesis de estos
pigmentos, respuesta que se ha relacionado con mecanismos de fotoprotección que evitan la captación
de luz (Taïbi et al., 2016). Sin embargo se encontró que contrario a lo esperado, el contenido de
clorofilas fue menor para el Control respecto al estrés de 20 días (Tabla 2, figura 7), este resultado se
ha explicado como un mecanismo por parte de cultivares cuyos genotipos son resistentes al déficit
hídrico. Para este caso no se conoce si la variedad de R. sativus presentaba resistencia a la sequía, sin
embargo este resultado puede estar relacionado con que las plantas estresadas al momento de la
extracción de pigmentos, no habían sido expuestas a un déficit hídrico prolongado o severo, y por
tanto una primera respuesta fue incrementar los niveles de clorofila para favorecer el crecimiento.

El incremento en los carotenoides para plantas en estrés de 20 días respecto a plantas Control (Tabla
2, figura 7), está asociado con la respuesta antioxidante no enzimática al estrés. Dado que el déficit
hídrico induce a la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) y por tanto a la peroxidación
de lípidos ((Taïbi et al., 2016), los carotenoides son importantes en la estabilización de la membrana
tilacoidal y en la disipación de energía en forma de calor, mediante el ciclo de las Xantofilas como
mecanismos de defensa ante estrés oxidativo (Rodríguez et al., 2017)

Bajo condiciones de estrés hídrico, la proporción de clorofila a/b (Tabla 2, Figura 7) tiende a
aumentar debido a una mayor disminución de Chl b en comparación con Chl a. Esto está relacionado
con que generalmente las plantas tienen un mayor contenido de Chla que Chlb, y dado que el
mantenimiento de más Chla que Chlb es vital para la supervivencia, durante el proceso de
degradación de Chl, Chlb se puede convertir en Chla, lo que resulta en un mayor contenido de Chl a
(Ashraf y Harris 2013). Para este caso aunque sí hubo un incremento en la proporción de clorofila a/b
en plantas estresadas vs plantas control (0,851 y 0,466 respectivamente), el menor balance de chl a/chl
b incluso en condiciones de control, difiere con lo que se ha reportado en la literatura.
La reflectancia foliar en el tratamiento de sequía aumentó ligeramente en las longitudes de onda que
corresponden al espectro de absorción de las clorofilas a y b (420-700 nm). De acuerdo con velásquez
et al., 2010, los valores de reflectancia en el espectro de luz visible generalmente presentan valores
entre 6-10% en plantas que realizan el proceso de fotosíntesis sin interferencia de factores de estrés,
ya que la luz visible es principalmente absorbida por las clorofilas a y b para el proceso de
fotosíntesis, y por lo tanto la reflectancia no es muy alta.

Con respecto al índice de vegetación NDVI, la diferencia en el valor del índice entre la planta control
y la de sequía fue de 0,05, y por lo tanto no es posible diferenciar entre los dos tratamientos. El NDVI
de la planta control fue de 0.67 y el de la planta en sequía fue de 0,62; como el NDVI es un indicador
de salud vegetal puede decirse que la planta control se encuentra levemente más saludable que la que
se encuentra en sequía (Meneses, 2011).

En relación a la densidad estomática, de acuerdo Abdel (2016), las condiciones de sequía en 4

distintos cultivares de rábano generan un aumento significativo en la cantidad de estomas, comparado
con plantas bajo una irrigación adecuada. En coliflor, lenteja y frijol, la población de estomas
también incrementa bajo condiciones de sequía intensa. La causa del aumento en la densidad
estomática podría deberse a que los estomas se establecen durante la diferenciación del primordio
foliar, así que cualquier estrés relacionado con inhibición del crecimiento resulta en mayor población
de estomas por área, debido a la menor expansión foliar. Adicionalmente, se ha reportado que en
rábano los cultivares con mejor resistencia a la sequía son los que tienen estomas más grandes y en
menor densidad particularmente en la superficie adaxial. Con respecto a la relación con la fotosíntesis,
en la literatura se encuentra que una densidad estomática alta está correlacionada negativamente con
la tasa de fotosíntesis (Abel, 2016).

Respecto a la curva de luz, se encontró que el P máx fue bajo para plantas Control (9,5308 μmol de
Co2 m−2 s−1.) (figura 8), en relación con lo observado para otros cultivos como Solanum Tuberosum
que en condiciones control, presentó para diferentes variedades valores de A máx entre 14 y 15 μmol
de Co2 m−2 s−1. (Jianhui et al.,2015); Trifolium Pratense valores cercanos a 20 μmol de Co2 m−2 s−1.
de A máx, y Zea Mays con valores que oscilan sobre 27 μmol de Co2 m−2 s−1. de A máx (Lin et al.,
2015).

La tasa fotosintética disminuyó en plantas en tratamiento de estrés de 10 días respecto al control

(Tabla 3), lo que puede estar relacionado con una menor conductancia estomática que limita la
capacidad de carboxilación del ciclo de Calvin. Esta limitación en la fijación de carbono podría
además estar relacionada con la disipación de energía de la luz en otros procesos metabólicos como la
fotorrespiración, que tiene un efecto notorio en la fijación de carbono (Guildi et al., 2017). Sin
embargo para la curva de luz en plantas de estrés de 10 días, algunos datos tuvieron una dispersión
que no sigue la tendencia de la curva, lo que puede estar relacionado con errores metodológicos
(Figura 9).

El contenido de prolina para R. sativus ha sido abordada como variable respuesta en condiciones de
déficit hídrico para estadíos más tempranos como plántulas, en donde se evidencia un aumento en su
concentración por su carácter osmoprotector de proteínas citosólicas (Herviu et al., 1994) en cuanto
aumenta el estrés hídrico, así como en otros órganos como cotiledones y raíz. En el presente estudio a
pesar de haberse evaluado en los órganos foliares, no se obtuvo evidencia de diferencias entre los
tratamientos, lo cual se debe principalmente a desviaciones procedimentales del protocolo. No
obstante, la acumulación de prolina es una respuesta pronta de las plantas (De la Cruz et al., 2010) por
lo que es recomendable realizar las mediciones de sus niveles en más de un momento durante el
tratamiento y no sólo al culminar.

CONCLUSIONES
Aunque no se presentaron valores muy contrastantes para la identificación de un estrés por parte de
las plantas en tratamiento, fue posible observar señales que permiten establecer la presencia de éste.
Por otro lado se menciona que la metodología y el diseño experimental junto con los distintos factores
ambientales presentados a lo largo del estudio fueron factores muy influyentes en la toma de datos
haciendo que se tuvieran valores por fuera de la literatura e incluso en contraposición con muchos
otros en respuesta del rábano a estrés por sequía. Fue evidenciable el papel del défict hídrico en la
densidad estomática, tamaño del rábano, longitud de raíces, intercambio gaseoso, fotosíntesis, área
foliar específica y contenido hídrico subterráneo. Factores como reflectancia, tamaño de la planta,
número de hojas, contenido de prolinas y pigmentos no presentaron una respuesta diferencial entre los
tratamientos.

AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Grupo de investigación GREUNAL que permitió el uso del vivero para el
crecimiento y desarrollo de las plantas. También agradecemos a los profesores y laboratoristas que
nos brindaron el equipo y su tiempo para la realización de las pruebas en las instalaciones de la
Universidad Nacional de Colombia.

BIBLIOGRAFÍA
Abdel C (2006). Photosynthesis of four radish (Raphanus sativus L. var. sativus) cultivars grown in
controlled cabinets under varying temperatures and irrigation levels. International Journal of farming
and allied sciences. Vol., 5(1): 46-65. Recuperado de:
https://pdfs.semanticscholar.org/eea3/1b9748f43d2ad9a06a8e98b51d77c0039dd0.pdf
Ashraf M. y Harris PJC (2013). Photosynthesis under stressful environments: An overview.
Photosynthetica. 51: 163-190.

Criado B, Moran L, García A. (1997) Determinación directa de proteína, NDF, ADF, lignina, DNDF,
DMD en plantas herbáceas mediante reflectancia de infrarrojos. Pastos v. 7, n. 1, p. 112-126, jun.
2011. ISSN 0210-1270. Recuperado de: <http://polired.upm.es/index.php/pastos/article/view/646/643

Dash S, Mohanty N (2001). Evaluation of assays for the analysis of thermo tolerance and recovery
potentials of seedlings of wheat (Triticum aestivum L.). J. Plant Physiol., 158: 1153–1165.

De la Cruz-Guzmán, Gumercindo H, Arriaga-Frías, Alberto, Mandujano-Piña, Manuel, & González

Moreno, Sergio. (2010). EFECTO DE LA SEQUÍA SOBRE ALGUNAS VARIABLES HÍDRICAS
Y MORFOMÉTRICAS EN CINCO GENOTIPOS DE AMARANTHUS. Idesia (Arica), 28(3), 87-95.
https://dx.doi.org/10.4067/S0718-34292010000300011

Gausman, H. W. (1977). Reflectance of leaf components. Remote Sensing of Environment, 6(1), 1–9.
doi:10.1016/0034-4257(77)90015-3
Guidi L, Tattini M y Landi M.(2017). How Does Chloroplast Protect Chlorophyll Against
Excessive Light?, Chlorophyll, Eduardo Jacob-Lopes, Leila Queiroz Zepka and Maria Isabel
Queiroz, IntechOpen, DOI: 10.5772/67887. Available from:
https://www.intechopen.com/books/chlorophyll/how-does-chloroplast-protect-chlorophyll-
against-excessive-light-

Guo P, Al-Khatib K. 2003. Temperature effects on germination and growth of redroot pigweed
(Amaranthus retroflexus), Palmer amaranth (A. almery), and common waterhemp (A. rudis). Weed
Science, 51,869-875.

Hailemichael, G., Catalina, A., Gonzalez, M.R, & Martin, P. (2016). Relationships between water
status, leaf chlorophyll content and photosynthetic performance in Tempranillo vineyards. South
African Journal of Enology and Viticulture, 37(2), 149-156. Retrieved July 18, 2019, from
http://www.scielo.org.za/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S2224-
79042016000200006&lng=en&tlng=en
Hervieu, F., Dily, F. L., Billard, J.-P., & Huault, C. (1994). Effects of water-stress on proline content
and ornithine aminotransferase activity of radish cotyledons. Phytochemistry, 37(5), 1227–1231.
doi:10.1016/s0031-9422(00)90389-3
Hetherington, A. M., & Woodward, F. I. (2003). The role of stomata in sensing and driving
environmental change. Nature, 424(6951), 901–908. doi:10.1038/nature01843

IDEAM (Seguimiento del tiempo). Recuperado de: http://www.ideam.gov.co/web/tiempo-y-

clima/seguimiento-tiempo y consultado el 16 de Julio de 2019 a las 17:43 PM

Jianhui L, Zhenming C, Feng J, Xuejing B, Ding Z, Ruichang Z. (2015). Influence of drought

stress on photosynthetic characteristics and protective enzymes of potato at seedling stage.
Journal of the Saudi Society of Agricultural Sciences. 163. 10.1016/j.jssas.2015.03.001.

Lin, M., Wang, Z., He, L., Xu, K., Cheng, D., & Wang, G. (2015). Plant Photosynthesis-Irradiance
Curve Responses to Pollution Show Non-Competitive Inhibited Michaelis Kinetics. PloS one, 10(11),
e0142712. doi:10.1371/journal.pone.0142712

Mafakheri A., Siosemardeh A., Bahramnejad B., Struik P.C. & Sohrabi E. (2010) Effect of drought
stress on yield, proline and chlorophyll contents in three chickpea cultivars. Australian Journal of
Crop Science 4, 580–585

Melgarejo L. (2010). Experimentos en Fisiología Vegetal. Universidad Nacional de Colombia.

Martin C.E. & Warner D.A. (1984) The effects of desiccation on concentrations and a/b ratios of
chlorophyll in Leucobryum glaucum and Thuidium delicatulum. The New Phytologist 96, 545–550.

Meneses C. (2011). El índice normalizado diferencial de la vegetación como indicador de la

degradación del bosque. Unasylva vol. 62. pp. 39-46.

Muñoz P (2013). Teledetección: índices de vegetación. Ministerio de Agricultura de Chile.

Recuperado de:
http://bibliotecadigital.ciren.cl/bitstream/handle/123456789/26389/Tema%20Indices%20de%20veget
aci%C3%B3n%2C%20Pedro%20Mu%C3%B1oz%20A.pdf?sequence=1&isAllowed=y

Potters, G., T.P. Pasternak, Y. Guisez, K.J. Palme y M.A.K. Jansen. 2007. Stress-induced
morphogenic responses: growing out of trouble? Trends Plant Sci. 12(3), 99-105.

Sentera sensors web page: https://sentera.com/understanding-ndvi-plant-health/ Recuperado el

17/07/2019.
Rodríguez L, Ñustez C y Patricia M.(2017). Drought stress affects physiological parameters but not
tuber yield in three Andean potato (Solanum tuberosum L.). Agronomía Colombiana 35(2), 158-170.

Taïbi K, Taïbi F, Abderrahim LA , Ennajah A, Belkhodja M y Mulet JM. (2016). Effect of salt stress
on growth, chlorophyll content, lipid peroxidation and antioxidant defence systems in Phaseolus
vulgaris L.South African Journal of Botany. 105: 306-312 Recuperado de :
https://doi.org/10.1016/j.sajb.2016.03.011.

Velasco S, Pineda S, Mendez A, Cardenas R, et al. (2010) Reflectancia foliar, crecimiento y

respuestas fisiológicas de maíz y tomate a un abrillantador óptico. Fitotecnia mexicana V. 33. 1 pp 45-
52. Recuperado de: http://www.redalyc.org/pdf/610/61012290006.pdf

Zhu F., Wimer W. & Chen I. (2002). IT-based services and service quality in consumer banking.
International Journal of Service Industry Management; 2002; 13, 1; ABI/INFORM Global pg. 69.