Rigor Mortis

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Ablandamiento de carnes inducidas por presión

Cuando un animal es sacrificado, el rigor mortis se desarrolla en unas pocas horas con la
contracción de las fibras musculares y una mayor resistencia de la carne. La carne inmediatamente
después de la muerte es suave, pero carece de buen sabor y sabor, y la carne en estado de rigor
no es buena para cocinar y procesar debido a la dureza y la baja capacidad de retención de agua.
Si la carne se mantiene a baja temperatura durante unos días, la carne se vuelve blanda
nuevamente y se produce una abanación progresiva de la carne durante las próximas semanas.
Por lo tanto, el proceso más utilizado para carne con sabor y sabor mejorados se denomina
acondicionamiento o envejecimiento de la carcasa.

Si el ablandamiento de la carne dura, especialmente de vacas lecheras viejas, o la reducción del


tiempo de envejecimiento podría lograrse mediante un tratamiento a alta presión, la aplicación de
alta presión a la carne debería ser valiosa desde el punto de vista de ahorro de recursos y energía
para la refrigeración.

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El fenómeno único que ocurre después del sacrificio del animal es la conversión del músculo en
carne, un tema tratado en el Capítulo 9. El proceso es de naturaleza bioquímica. Tras la muerte del
animal, se detiene el suministro de sangre a los músculos. Esto resulta en el agotamiento de oxígeno
de los tejidos. Por lo tanto, hay un cambio en el metabolismo muscular de un ambiente aeróbico a
un ambiente anaeróbico. Un cambio importante que se produce en el músculo post mortem es la
glucólisis en condiciones anaeróbicas. Esto da como resultado la conversión de glucógeno en ácido
láctico y el agotamiento del trifosfato de adenosina (ATP). Durante el rigor morris, la acumulación
de ácido láctico provoca una caída del pH muscular. El pH final de la carne de un animal sano normal
es de 5,8 a 5,5. Se informaron los siguientes rangos para el pH final para carnes de varios animales:
carne de res 5.1-6.2; cordero 5.4-6.7; y cerdo 5.3-6.9 (Callow, 1949). Estos datos muestran las
diferencias en el pH final de las carnes de diferentes especies. Tanto la velocidad como el grado de
caída del pH post mortem están influenciados por factores intrínsecos como las especies, el tipo de
músculo, la temperatura ambiental y la variabilidad entre los animales (Lawrie, 1985). El pH máximo
en carne de cerdo y ternera fue mayor que en el ganado bovino (Lawrie, 1985). Se ha observado
que la carne de búfalo tenía un pH más bajo (5,6-5,9) que la carne de ganado (Valin et al., 1984). El
pH es un determinante importante del crecimiento microbiano.

Las otras características físicas de la carne son el color, la capacidad de retención de agua, la textura
y la ternura. Es probable que estos sean percibidos como deseables por los consumidores de carne.
El color y la capacidad de retención de agua proporcionan al consumidor una sensación más
prolongada. La textura y la ternura son los atributos importantes de la calidad alimentaria.

Carne en mal estado a bajas temperaturas.


El enfriamiento es un método bien conocido de conservación de la carne que se practica
comúnmente durante muchos años en la parte occidental del mundo. Así, los consumidores
occidentales están acostumbrados a la compra de carne fría. El objetivo principal del enfriamiento
es inhibir el crecimiento de microorganismos, lo que prolonga la vida útil de la carne. Los otros
propósitos son eliminar el calor de las canales, reafirmar la carne, retrasar los cambios químicos y
evitar la contracción (Ayres, 1955; Lawrie, 1985; Gill, 1986; Cassins, 1994). Las carcasas calientes se
transfieren a cuartos fríos (24 "C) para eliminar el calor. El enfriamiento de las carcasas calientes a
una velocidad demasiado rápida inmediatamente después del sacrificio conduce a la tenacidad
(Lawrie, 1985) debido al acortamiento por frío (acortamiento de las fibras musculares). se puede
prevenir enfriando la carne a aproximadamente 15 "C y manteniéndola a esta temperatura para
permitir la aparición de rigor morris. La estimulación eléctrica es un método innovador reciente para
minimizar el acortamiento del frío (Lawrie, 1985).

Cambios post mortem en el músculo y su conversión en carne

Normalmente transcurre un período de tiempo entre el sacrificio de un animal y el consumo de la


carne. En términos prácticos, la carcasa se enfría y se vuelve más rígida o "fija", la superficie se seca
y la grasa se vuelve más firme. Con el tiempo, la textura y el sabor de la magra mejoran. Estos efectos
se acompañan de importantes cambios bioquímicos en los músculos: la acidificación, el desarrollo
del rigor mortis y, posteriormente, la resolución gradual del rigor y el ablandamiento de la carne
mediante un proceso denominado acondicionamiento.

Metabolismo muscular en el animal vivo

Metabolismo energético en los músculos.

La función principal de los músculos es contraerse y, como hemos visto, la energía para la
contracción, y también para mantener la integridad funcional del músculo, se presenta en forma de
ATP. Un papel importante de los sistemas enzimáticos en el sarcoplasma y las mitocondrias es
garantizar un suministro adecuado de ATP a los elementos contráctiles. También se necesita ATP
para alimentar la bomba de calcio del retículo sarcoplásmico. En los músculos vivos, los
combustibles para producir este ATP son ácidos grasos libres o glucosa de la sangre o glucógeno que
se almacena directamente en las fibras musculares. En el animal alimentado, los niveles circulantes
de ácidos grasos libres son bajos y la glucosa se utiliza principalmente. En el estado de ayuno, los
ácidos grasos libres derivados de la descomposición de las reservas de triglicéridos en los depósitos
de grasa del cuerpo se metabolizan. El glucógeno se moviliza solo cuando las tasas de
descomposición de los ácidos grasos y la glucosa no pueden proporcionar energía a una velocidad
suficiente para satisfacer las demandas de la contracción muscular. El glucógeno se utiliza para
complementar los metabolitos de la sangre.

El glucógeno y la glucosa se descomponen esencialmente por el mismo proceso. Esto implica la


operación de tres procesos interrelacionados: glucólisis, descarboxilación oxidativa y fosforilación
oxidativa. Estas juntas conducen a la oxidación completa de una molécula de glucosa (C6H12O6)
por seis moléculas de oxígeno a seis moléculas de dióxido de carbono (CO2) y seis moléculas de agua
(H2O). En general, la reacción se puede describir como:
En la práctica, todo el proceso es extremadamente complejo, pero solo es necesario comprender el
esquema del sistema para nuestros propósitos actuales. En la glucólisis, una molécula de glucosa (o
un resto de glucosa de glucógeno) que contiene seis átomos de carbono se descompone en dos
moléculas de piruvato que contienen cada una tres átomos de carbono. El proceso genera dos o
tres moléculas de ATP y cuatro átomos de hidrógeno transportados como dinucleótido de nicotina
adenina reducida (NADH). El rendimiento neto de ATP difiere entre la glucosa y el glucógeno debido
a que el inicio de la ruta glucolítica requiere que la hexosa esté fosforilada. Se requiere una molécula
de ATP para hacer esto para la glucosa (la reacción es endergónica) pero la fosforilación del
glucógeno es exergónica y, en consecuencia, se produce un ATP adicional. La ruta completa de la
glucólisis se muestra en la figura 5.1. En la descarboxilación, los átomos de carbono en el piruvato
se eliminan como dióxido de carbono, en el proceso generando 20 hidrógenos transportados como
NADH y en otras moléculas portadoras (flavin adenine dinucleotide, FAD). Este proceso funciona
como un ciclo, conocido como el ciclo de Krebs o ácido tricarboxílico (TCA); el piruvato se convierte
primero en acetil coenzima A. En este punto, los ácidos grasos entrarán en el sistema y se
convertirán primero por oxidación acetil coenzima A. El último proceso es la fosforilación oxidativa.
En este caso, los 24 hidrógenos generados por la glucólisis y la descarboxilación oxidativa son
oxidados por el oxígeno molecular en el sistema del citocromo. Para cada par de hidrógenos, se
producen tres moléculas de ATP. Por lo tanto, en total, la descomposición de una molécula de
glucosa produce 36 ATP adicionales además de los producidos por la glucólisis. En la Tabla 5.1 se
presenta un resumen de los tres procesos involucrados en la producción de ATP.

La glucólisis tiene lugar en el sarcoplasma; Las enzimas que catalizan los otros procesos se
encuentran en las mitocondrias. El funcionamiento de todo el sistema requiere condiciones
aeróbicas: se necesitan seis moléculas de oxígeno para oxidar cada molécula de glucosa. En
condiciones anaeróbicas, solo la parte glicolítica del sistema puede funcionar. Normalmente esto
solo ocurre durante el ejercicio muy pesado. En estas condiciones, el piruvato se reduce por la
acumulación de NADH para formar ácido láctico, catalizándose la reacción por la enzima lactato
deshidrogenasa. Esto es lo que sucede en un corredor en una carrera de velocidad de 100 m, donde
la energía requerida por los músculos de las piernas no puede producirse de forma oxidativa debido
a la incapacidad de la sangre para suministrar suficiente oxígeno a los músculos con la suficiente
rapidez. En cambio, para cada porción de glucógeno, equivalente a una molécula de glucosa, se
producen dos moléculas de ácido láctico:

Este nivel de actividad muscular no se pudo mantener por mucho tiempo porque la acumulación de
ácido láctico en la sangre disminuiría su pH a un nivel inaceptable.

Es importante que el glucógeno muscular se pueda descomponer para liberar energía para la
contracción muy rápidamente si, por ejemplo, el animal necesita escapar de una amenaza como un
depredador. La hormona adrenalina (epinefrina), secretada en respuesta a un factor de estrés
externo (por ejemplo, el miedo) promueve la degradación del glucógeno (glucogenólisis) a través
de una serie de pasos que dan como resultado la activación de la enzima que cataliza la primera
etapa en la glucogenólisis.

Acidificación post mortem y desarrollo del rigor

Acidificación de los músculos después de la matanza del animal.

A la muerte del animal, el suministro de oxígeno (y glucosa y ácidos grasos libres) a los músculos
cesa cuando el sistema circulatorio de la sangre falla. Cualquier metabolismo posterior debe ser
anaeróbico y el ATP solo puede regenerarse a través de la descomposición del glucógeno por
glucólisis, ya que la descarboxilación oxidativa y la fosforilación ya no funcionarán. A medida que el
glucógeno se descompone, el ácido láctico se acumula. Debido a que el sistema sanguíneo no lo
elimina, el músculo se acidifica gradualmente. En un músculo como el m. Longissimus dorsi del buey,
de un animal bien alimentado y no estresado, el valor de pH generalmente bajará de
aproximadamente 7,2 a aproximadamente 5,5.

El proceso de acidificación normalmente toma de 4 a 8 h en cerdos, de 12 a 24 h en ovejas y de 15


a 36 h en bovinos (Dransfield, 1994b). En la carne de ave, la caída inicial del pH puede ser
relativamente rápida. Por ejemplo, en los pavos, el pH en el músculo de la pechuga puede haber
bajado a 6 por 10 a 15 minutos después de la muerte. Sin embargo, el pH es a menudo bastante alto
(5,8) en comparación con el de muchos músculos en las especies de carne roja. El pH es
inversamente proporcional a la concentración de lactato y la concentración inicial de glucógeno se
vuelve limitante por debajo de aproximadamente 10 mg g "1 músculo. Esto se ilustra para la carne
de vacuno en la Fig. 5.4. Si el glucógeno no es limitante, la producción de ácido láctico cesa cuando
Bate-Smith y Bendall (1956) y Bendall (1973) dan a conocer que los sistemas enzimáticos ya no
funcionan a un pH bajo.
Importancia de la acidificación a las características de la carne.

Las proteínas musculares tienden a desnaturalizarse a medida que desciende el pH. Esto conduce a
una reducción en su poder para atar el agua. Además, las proteínas miofibrilares, la miosina y la
actina, alcanzan su punto isoeléctrico. Este es el pH en el que las moléculas de proteína no tienen
carga eléctrica neta y tienden a perder el agua que normalmente está unida a ellas. Ambos
fenómenos conducen a la exudación de líquido de las fibras musculares. Cuando se corta la carne,
el líquido también exuda sobre la superficie cortada, que se humedece. Eventualmente, este
exudado puede producir goteo, que puede acumularse en el contenedor de carne o perderse, lo
que lleva a la pérdida de peso. El cambio en las proteínas aumenta las propiedades de dispersión de
la luz de los elementos contráctiles de la fibra muscular. La carne cambia de ser relativamente oscura
y translúcida en el animal vivo a ser opaca y más pálida (Fig. 5.5). Estas relaciones entre las
características físicas de la carne y el pH se discuten en detalle en Bendall y Swatland (1988). Una
revisión detallada de los efectos de los cambios post-mortem que ocurren en los músculos sobre su
capacidad de retención de agua y su apariencia se ofrece en Offer et al. (1989).

El desarrollo del rigor mortis.

En un músculo en reposo, el ATP sirve para mantener el músculo en un estado relajado al prevenir
la formación de actomiosina. El músculo también se puede estirar si se pone bajo tensión. Solo
cuando el ATP se hidroliza a ADP se produce la contracción. La concentración de ATP se mantiene
por la descomposición del glucógeno hasta que la falta de sustrato o la inadecuación de las
condiciones, particularmente el pH, para las enzimas, inhibe la glucólisis. El nivel de CP
(phosphocreatine) luego cae a medida que se usa para regenerar ATP desde ADP. Sin embargo,
eventualmente, el suministro de ATP regenerado falla. El rigor mortis se produce cuando el nivel de
ATP cae por debajo del nivel muy bajo (~ 5 mmol/kg) requerido para mantener la relajación. Cuando
esto sucede, las moléculas de actina y miosina de los filamentos finos y gruesos se combinan
irreversiblemente para formar actomiosina y la extensibilidad del músculo se pierde. Los puentes
cruzados se forman permanentemente y, en efecto, hay una contracción muy débil. Cada fibra
muscular adquiere rigor muy rápidamente una vez que se agota el ATP, pero la variación entre las
fibras individuales conduce a un desarrollo más gradual de la rigidez en todo el músculo a medida
que más y más fibras se vuelven inextensibles

Cuando las moléculas de actina y miosina de los filamentos finos y gruesos se combinan para formar
actomiosina la extensibilidad del músculo se pierde (fig.1)
El momento de inicio del rigor se relacionará con los factores que afectan el nivel de glucógeno y
fosfato de creatina en el momento de la muerte y la tasa de metabolismo muscular post mortem,
un ejemplo de esto son los animales que han sufrido un ejercicio violento en el momento de la
muerte, o en los que el glucógeno se ha agotado debido al sacrificio de estrés a largo plazo, el rigor
se produce con mayor rapidez, la velocidad de desarrollo se reducirá si la carcasa se enfría más
rápido, hay que tener en cuenta que el inicio del rigor se determina solo por la disponibilidad de
ATP, no por el valor de pH del músculo. Es posible tener rigor en el músculo en el que el pH sigue
siendo alto si el animal se ha agotado antes del sacrificio. Esto ha sido referido como rigor alcalino.
Sin embargo, la concentración de ATP por debajo de la cual se desarrolla el rigor varía un poco en
los diferentes músculos y también puede ser mayor en el rigor alcalino. En promedio, el rigor toma
diferentes tiempos para desarrollarse en las diferentes especies, desde aproximadamente 4 h en el
pollo hasta más de 24 h en los músculos de la carne cortada

Existe alguna evidencia de que se produce un mayor desglose de ADP cuando se agota el ATP. Esto
puede conducir a la formación de AMP, monofosfato de inosina (IMP), inosina y eventualmente
hipoxantina. A medida que más músculos entran en rigor mortis, toda la carcasa se vuelve más rígida
y se "endurece". Este "ajuste" es en cierto grado ayudado por la grasa en la carcasa cada vez más
firme a medida que se enfría.

La resolución del rigor mortis y la ablandación de la carne.

La resolución del rigor.


Después de un período de tiempo variable, hay una "resolución" progresiva de rigor cuando los
músculos se ablandan. Las miofibrillas se fragmentan más fácilmente mediante la homogeneización
controlada del músculo en soluciones acuosas y esto se puede controlar mediante la medición del
"índice de fragmentación de las miofibrillas" (consulte el Capítulo 12). En esto, el grado de
fragmentación se estima a partir de la opalescencia de las suspensiones de miofibrillas de igual
contenido proteico. Las suspensiones que son más opalescentes indican partículas más pequeñas,
lo que refleja una mayor fragmentación de las miofibrillas. Con tiempos de envejecimiento más
prolongados de los músculos después de la muerte del animal, el índice de fragmentación miofibrilar
aumenta y la carne se vuelve más tierna cuando se cocina.

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