SISTEMA DIGESTIVO

 Consideraciones estructurales
El tubo digestivo es un tubo continuo (de aproximadamente 9,00
metros de largo) que se prolonga desde la boca hasta el ano. Su
principal función es hacer las veces de una puerta de entrada, por
donde los nutrientes y el agua puedan absorberse hacia el
organismo. En específico, las funciones de este sistema son:

1. Tránsito de alimentos a lo largo del tubo

digestivo.
2. Secreción de jugos digestivos y digestión de
alimentos.
3. Absorción de productos digeridos, agua,
vitaminas y electrolitos.
4. Circulación de la sangre a través de las
vísceras gastrointestinales que transportan los
nutrientes absorbidos.
5. Control de todas las anteriores funciones a
través de sistemas locales, nerviosos y
hormonales.

Las partes del tubo digestivo a donde llega la comida o sus residuos son, en orden: boca, esófago, estómago, duodeno (parte
inicial del intestino delgado a partir del estómago), yeyuno (mayor longitud del intestino delgado), íleon (porción distal del
intestino delgado), ciego, colón o intestino grueso, recto y ano. Sin embargo, en el proceso de digestión también son
importantes las secreciones de algunas glándulas anexas: glándulas salivales, la vesícula biliar, el hígado y el páncreas.
Las vías intestinales están divididas funcionalmente en segmentos, por medio de anillos musculares conocidos como
esfínteres que restringen el flujo del contenido intestinal. Estos esfínteres comprenden: 1) esfínteres esofágico superior e
inferior, 2) píloro (retrasa el vaciamiento estomacal), 3) válvula ileocecal (retiene el contenido colónico), 4) esfínteres anales
interno y externo. En todo el intestino delgado existen pliegues llamados vellosidades; entre estas se encuentran
invaginaciones conocidas como criptas.

 Pared gastrointestinal
El intestino consta de distintas capas funcionales. Iniciando a partir del lumen o luz intestinal, el orden jerárquico de dichas
capas se describe a continuación.
1. Epitelio. Como su nombre lo indica, está formado por una sola capa de células epiteliales cilíndricas, la cual
conforma la barrera que los nutrientes deben atravesar para ingresar al organismo. El epitelio intestinal se
especializa de forma que maximiza el área superficial disponible para la absorción de nutrientes.
2. Membrana basal. Todo tejido epitelial está sentado sobre una membrana basal. En este caso, dicha capa cumple
funciones estructurales.
 3. Lámina propia. Es una capa de tejido conjuntivo laxo.
4. Muscular de la mucosa.
5. Submucosa. Es una capa con alta irrigación que, consecuentemente,
supone el transporte de nutrientes y otras sustancias a través de los vasos
sanguíneos.
6. Músculo circular. Capa constituida por tejido muscular liso que recubre
al intestino circularmente, rodeándolo.
7. Plexo mientérico. En esta se alojan células nerviosas que influyen, por
ejemplo, en la motilidad gastrointestinal.
8. Músculo longitudinal. A diferencia del músculo circular, este abarca al
intestino a lo largo.
9. Mesotelio (Serosa). Es una membrana que supone la adherencia a la
cavidad abdominal.

 Sistema nervioso entérico

El tubo digestivo tiene un sistema nervioso propio llamado sistema nervioso
entérico, que se encuentra en su totalidad en la pared, desde el esófago hasta
el ano. Está constituido de dos redes principales de fibras nerviosas o plexos; un plexo externo situado entre la capa externa
del músculo longitudinal y la media de músculo circular denominado plexo mientérico o de Auerbach, y un plexo más
interno, el plexo submucoso o de Meissner, ubicado entre la capa circular media y la mucosa.
El sistema nervioso entérico está conectado con el sistema nervioso central (SNC) mediante fibras parasimpáticas y
simpáticas, pero puede funcionar de manera autónoma sin estas conexiones. Aunque el sistema nervioso entérico puede
funcionar por sí solo con independencia de las fibras extrínsecas, la estimulación de los sistemas parasimpático y simpático
también pueden activar o inhibir funciones gastrointestinales. El plexo mientérico inerva las capas de músculo liso
longitudinal y circular, y se ocupa principalmente del control motor, en tanto el plexo submucoso inerva el epitelio
glandular, las células endocrinas intestinales y los vasos sanguíneos de la submucosa e interviene principalmente en el
control de la secreción intestinal.
Diferencias entre los plexos mientérico y submucoso. El plexo mientérico está formado en su mayor parte por cadenas
lineales de muchas neuronas interconectadas que se extienden a lo largo del tubo digestivo, por lo que interviene sobre todo
en el control de la actividad motora de todo el tubo digestivo. Los efectos principales de su estimulación comprenden: 1)
aumento de la contracción tónica o del “tono” de la pared intestinal, 2) aumento de la intensidad de contracciones rítmicas,
3) ligero aumento de la frecuencia de contracciones y 4) aumento de la velocidad de conducción de las ondas de excitación
a lo largo del intestino, lo que incrementa la rapidez del movimiento de las ondas peristálticas. Al contrario que el plexo
mientérico, el plexo submucoso se ocupa sobre todo de regular la función parietal interna de cada segmento minúsculo del
intestino. Por ejemplo, en el epitelio gastrointestinal se originan muchas señales sensitivas que se integran en el plexo
submucoso para efectuar el control de la secreción intestinal local, la absorción local y la contracción local del músculo
submucoso, que induce distintos grados de plegamiento de la mucosa gastrointestinal.

 Hormonas gastrointestinales
Las hormonas gastrointestinales son liberadas en la circulación portal y ejercen acciones fisiológicas en células diana con
receptores específicos por la hormona. La mayoría de ellas interviene también en la motilidad de ciertas regiones del tubo
digestivo. Si bien sus efectos sobre la motilidad son menos determinantes que sus efectos secretores, algunas de las más
importantes son:
1. Gastrina. Secretada por células G del antro gástrico en respuesta a los estímulos asociados a la ingestión de
alimentos, como son la distensión del estómago, los productos proteicos y el péptido liberador de gastrina,
secretado por los nervios de la mucosa gástrica durante la estimulación vagal. Sus funciones son: 1) estimulación
de la secreción de ácido gástrico y 2) estimulación del crecimiento de la mucosa gástrica.
2. Colecistocinina (CCK). Es secretada por las células I de la mucosa del duodeno y del yeyuno en respuesta a la
presencia de productos de degradación de las grasas, como los ácidos grados y los monoglicéridos, en el contenido
intestinal. Su función principal consiste en potenciar la motilidad de la vesícula biliar para que esta expulse bilis
hacia el intestino delgado, donde desempeña una misión importante en la emulsión de las grasas a fin de facilitar su
digestión y absorción. También inhibe de forma moderada la contracción gástrica.

3. Secretina. Procede de las células S de la mucosa del duodeno y se libera como respuesta al jugo gástrico ácido
que alcanza el duodeno procedente del estómago a través de un esfínter: el píloro. Posee un leve efecto sobre la
motilidad del tubo digestivo y actúa estimulando la secreción pancreática de bicarbonato, para facilitar la
neutralización del ácido en el intestino delgado.

4. Péptido inhibidor gástrico (GIP). Se secreta en la mucosa de la parte alta del intestino delgado como respuesta
a los ácidos grasos y a los aminoácidos y, en menor medida, a los carbohidratos. Ejerce un efecto reductor leve
de la actividad motora del estómago, por lo que retrasa el vaciamiento del contenido gástrico hacia el duodeno
cuando la parte alta del intestino está ya repleta de productos alimenticios. También estimula la secreción de
insulina y, por este motivo, es conocido asimismo como péptido insulinotrópico dependiente de la glucosa.

5. Motilina. Se secreta en el estómago y en la primera parte del duodeno durante el ayuno y su única función
conocida es el aumento de la motilidad gastrointestinal. La ingestión de alimentos inhibe la secreción de motilina
a través de mecanismos aún no bien conocidos.
  Flujo sanguíneo gastrointestinal: circulación
esplácnica
Los vasos sanguíneos del aparato digestivo forman parte de un
sistema más extenso, llamado circulación esplácnica. Este sistema
está formado por el flujo sanguíneo del tubo digestivo propiamente
dicho, más el correspondiente al bazo, al páncreas y al hígado. El
diseño del sistema es tal que toda la sangre que atraviesa el
intestino, el bazo y el páncreas fluye inmediatamente después
hacia el hígado a través de la vena porta. En el hígado, la sangre
pasa por millones de sinusoides hepáticos para luego abandonar el
órgano a través de las venas hepáticas, que desembocan en la vena
cava.
Los nutrientes que se absorben en el intestino son transportados
por la sangre venosa hacia los sinusoides hepáticos. Allí, las
células reticuloendoteliales y los hepatocitos absorben y
almacenan temporalmente dichos nutrientes.

 Secreción de saliva.
Las principales glándulas salivales son las parótidas, las
submandibulares y las sublinguales; todas estas son
pares. La saliva contiene dos tipos principales de secreción
proteica: 1) una secreción serosa rica en ptialina, que es
una enzima destinada a digerir los almidones y 2) una
secreción mucosa con abundante mucina, que cumple
funciones de lubricación y protección de la superficie.
La saliva contiene grandes cantidades de iones potasio (K+)
y bicarbonato (HCO3–). Por otra parte, las concentraciones
de iones sodio (Na+) y cloruro (Cl–) son varias veces
menores en la saliva que en el plasma. La secreción de la
glándula submandibular está dada por ácinos y conductos
salivales. Los ácinos producen una secreción primaria que
contiene ptialina, mucina o ambas; esa secreción primaria
fluye por los conductos. El flujo de la saliva ayuda a lavar y a arrastrar gérmenes patógenos y las partículas
alimenticias que les proporcionan sostén metabólico. La saliva contiene varios factores que destruyen las
bacterias –como iones tiocianato y distintas enzimas proteolíticas, como la lisozima–, que atacan bacterias y
digieren las partículas alimenticias. La saliva sirve para lubricar el bolo alimenticio (facilitado por las
mucinas). Además, es hipotónica en comparación con el plasma, así como también alcalina. Esta última
característica es importante para neutralizar cualquier secreción gástrica que refluye hacia el esófago.

En síntesis, la composición de la saliva está dada por: 1) enzimas digestivas (ptialina y lisozima), 2) proteínas
lubricantes que ayudan a dirigir el bolo alimenticio (mucina) y 3) iones (Na+, K+, Cl–, HCO3–). Además, es
hipotónica (es decir, tiene baja concentración de soluto) y tiene un pH básico o alcalino.

Por otro lado, las principales funciones de la saliva son: 1) facilitar la deglución, 2) mantener la boca húmeda
y limpia, 3) actuar como disolvente de moléculas que estimulan las papilas gustativas, 4) tener acción
antibacteriana (a causa del tiocianato y la lisozima) y 5) neutralizar el pH en caso de reflujo gástrico.
  Secreción gástrica
Conviene considerar la anatomía del estómago
antes de hablar de la secreción de sus glándulas. El
estómago se divide en el fondo (parte superior que
comienza inmediatamente después del esfínter
esofágico que, por cierto, es muy importante para
apartar al esófago del medio ácido estomacal), el
cuerpo (la parte media del estómago, donde se
secreta moco, pepsinógeno y ácido clorhídrico) y
el antro (la parte inferior, donde se secreta moco,
pepsinógeno y gastrina). Existen distintos tipos de
glándulas y células secretoras en el estómago,
nombradas a continuación:

1. Glándulas oxínticas. Están formadas por cuatro tipos de células:

1) células de la mucosa superficial que secreta moco, péptido en trébol (un
antimicrobiano) y bicarbonato, 2) células peptídicas (o principales) que
secretan grandes cantidades de pepsinógeno, 3) las células parietales (u
oxínticas) que secretan ácido clorhídrico y factor intrínseco y 4) células
ECL que secretan histamina.

1.1 Mecanismo básico de la secreción de HCl. El pH de este ácido es

de 0,8, por lo que la concentración de iones H+ es alrededor de 3 millones
de veces superior a la sangre arterial. Para lograr esta elevada
concentraci{on se precisan más de 1500 calorías de energía por litro de jugo
gástrico. La principal fuerza impulsora para la secreción de ácido clorhídrico
por las células parietales es una bomba de hidrógeno-potasio ATPasa (H+-
K+-ATPasa). El mecanismo de formación del ácido se describe en la
imagen:
 1.2 Secreción de factor intrínseco por las células parietales. La sustancia factor intrínseco es esencial para la
absorción de la vitamina B12 en el íleon. Es secretada por las células parietales junto al ácido clorhídrico.

1.3 Secreción y activación del pepsinógeno. Las células peptídicas y mucosas de las glándulas gástricas secretan
varios tipos ligeramente distintos de pepsinógeno, si bien todos con funciones idénticas. Recién secretado, el
pepsinógeno no posee actividad digestiva. Sin embago, en cuando entra en contacto con el ácido clorhídrico, se
activa y se convierte en pepsina mediante un proceso de escisión. La pepsina es una enzima proteolítica activa en
medios muy ácidos.
2. Glándulas pilóricas. Existen muchas células mucosas idénticas a las células mucosas del cuello de las glándulas
oxínticas. Estás células secretan pequeñas cantidades de pepsinógeno y, sobre todo, grandes cantidades de moco fluido que
ayuda a lubricar el movimiento de los alimentos, al tiempo que protege la pared gástrica frente a la digestión por las enzimas
gástricas. Las glándulas pilóricas también secretan la hormona gastrina, que desempeña un papel fundamental en el control
de la secreción gástrica.
3. Células mucosas superficiales. La totalidad de la superficie de la mucosa gástrica posee una capa continua de células
mucosas llamadas células mucosas superficiales, que secretan grandes cantidades de moco viscoso, que cubre la mucosa
del estómago con una capa de gel de un grosor casi siempre mayor de 1 milímetro. Esta capa es un escudo protector de la
pared gástrica y, además, contribuye a lubricar y a facilitar el desplazamiento de los alimentos.
La composición de la secreción gástrica en
condiciones de ayuno se muestra en la tabla. La
cantidad de esta es de alrededor de 2,5 litros
diarios.

 Estimulación e inhibición de la secreción ácido-gástrica

La hormona gastrina es liberada por las células G del antro gástrico a causa del péptido liberador de gastrina (GRP). La
gastrina se desplaza por medio de la circulación sanguínea para influir en la actividad de las células ECL o directamente
en las células parietales. Las células ECL liberan una hormona denominada histamina que también actúa sobre las células
parietales. La acetilcolina (ACh), un neurotransmisor liberado en los nervios y actúa sobre las células ECL, las células
principales y las células parietales. En resumen, la acetilcolina, la gastrina y la histamina estimulan la secreción gástrica.
Por el contrario, la somatostatina inhibe la secreción; esta somatostatina (SST) es liberada por las células D antrales y
actúan sobre las células G, inhibiendo la producción de gastrina, por lo que consecuentemente, disminuye la producción de
histamina por las células ECL. Esto es decir que únicamente la acetilcolina (ACh) es la que actuaría, en dado caso, sobre
las células parietal y principal.
La inhibición de la secreción
ácido-gástrica también puede darse
por acción nerviosa, en donde se
generan reflejos enterogástricos
inversos a causa de alimentos en el
intestino delgado, y por acción
hormonal de las hormonas
intestinales (secretina, péptido
inhibidor gástrico, somatostatina y
péptido intestinal vasoactivo o
VIP) en respuesta a iones H+,
grasas o a la osmolaridad del
quimo.
 Tanto la gastrina como la histamina y la
acetilcolina se unen a receptores dieferentes en
la membrana basolateral de la célula parietal.
La acetilcolina se une al receptor M3 y la
gastrina se une al receptor CCK-B; esto
favorece la secreción ácido-gástrica pues eleva
la concentración de calcio libre en el
citoplasma de la célula parietal. Entre tanto, la
histamina se une al receptor H2 y aumenta la
cantidad de AMPc en el citoplasma.
Es importante tener presente el efecto de la
acetilcolina y la histamina cuando ambas se
unen a su correspondiente receptor en la
membrana de la célula parietal. Las dos vías
diferentes para la estimulación de la secreción
ácido-gástrica son sinérgicas y tienen un efecto más que aditivo sobre las tasas de secreción de la célula parietal; este
sinergismo ocurre cuando están presentes de manera simulánea la histamina más gastrina, histamina más acetilcolina, o las
tres. La importancia fisiológica de este sinergismo es la posibilidad de estimular altas tasas de secreción con cambios
relativamente pequeños en la disponibilidad de cada uno de los estímulos. En síntesis, el sinergismo es un proceso en el
cual, cuando existen dos o más mensajeros unidos a sus receptores en la membrana, se genera muchísima más secreción
que la suma de la cantidad que habrían de secretar cada uno por separado. En otras palabras y poniendo un ejemplo: el
sinergismo ocurre si la ACh y la histamina acopladas a sus receptores estimulan más que la suma de ambas en condiciones
normales.

 Secreción pancreática
El jugo pancreático se vierte en el duodeno y el yeyuno, y contiene enzimas hidrolíticas, las cuales son de primordial
importancia para la digestión. La secreción de este juego pancreático es controlada en parte por un mecanismo de reflejo
y, parcialmente, por las hormonas gastrointestinales secretina y colecistocinina (CCK). La porción del páncreas que secreta
el jugo pancreático es una glándula acinar (acinar) semejante a las glándulas salivales; los grándulos que contienen las
enzimas digestivas (llamados gránulos de zimógeno) se forman en la célula y son descargados por exocitosis.
El jugo gástrico es alcalino y posee un elevado contenido de bicarbonato (HCO3+). Cada día se secretan alrededor de 1500
mL de jugo pancreático. Contiene diversas enzimas digestivas, pero muchas de ellas son liberadas en forma inactiva. Las
enzimas son activadas después del desdoblamiento proteólico por acción de la tripsina. Existe un peligro potencial de la
liberación de una pequeña cantidad de tripsina hacia el páncreas; la reacción en cadena produciría enzimas activas que
podrían digerir dicho órgano. Por tanto, el páncreas contiene un inhibidor de la tripsina. La composición del jugo
pancreático humano tiene: cationes (Na+, K+, Ca2+, Mg2+), aniones (HCO3–, Cl–, SO42–, HPO42–), algunas proteínas y todas
las enzimas digestivas mostradas en la siguiente tabla:
  Regulación de la secreción del jugo pancreático
La secreción del jugo pancreático está sujeta, sobre todo, a control hormonal. La secretina actúa sobre los conductos
pancreáticos y produce una secreción de jugo pancreático muy alcalino, rico en HCO3– y deficiente en enzimas. La secretina
también estimula la secreción de bilis. La colecistocinina (CCK), por otro lado, actúa sobre las células acinares y causa la
liberación de gránulos de zimógeno y la producción de jugo pancreático rico en enzimas, pero con volumen reducido. Puede
hablare también de un control nervioso por parte de la acetilcolina, la cual actúa igual que la colecistocinina.

 Secreción biliar
La bilis se origina en el hígado y contiene ácidos o sales biliares importantes para digerir y absorber lípidos; la bilis es la
única vía por la cual el organismo puede desechar el colesterol. Además de las sales biliares, la bilis está constituida por
pigmentos biliares y otras sustancias disueltas en una solución electrolítica alcalina semejante al jugo pancreático. Cada
día se secretan aproximadamente 500 mL. Algunos de los componentes de la bilis se reabsorben en el intestino y luego
son excretados por el hígado de nuevo; a esto se le llama circulación enterohepática. Las sales biliares son moléculas
derivadas del colesterol y la bilis los secreta conjugados con glicina o taurina, un derivado de la cisteína. Las principales
son: 1) ácido cólico, 2) ácido quenodesoxicólico, 3) ácido desoxicólico y 4) ácido litocólico. En el colon, las bacterias
convierten el ácido cólico en ácido desoxicólico, y el ácido quenodesoxicólico en ácido litólico.
Las sales biliares realizan varias acciones importantes:
reducen la tensión superficial e intervienen en la
emulsificación de los líquidos como preparación para su
digestión y absorción en el intestino delgado. La mayor
parte del fondo común de los ácidos biliares circula entre el
intestino delgado y el hígado. Una minoría de dicho fondo
se encuentra en circulación general o se libera hacia el colon
y se pierde en las heces; la pérdida fecal debe ser
equivalente a la síntesis hepática de ácidos biliares en
estado de equilibrio. El hígado lleva a cabo la síntesis
hepática de las sales biliares, luego estas se almacenan en
la vesícula biliar y son posteriormente expulsadas a través
del esfínter de Oddi, que desemboca en el intestino
delgado. Ya allí se puede producir la reabsorción mediante
el retorno al hígado por la vena porta (circulación
henterohepática) o la descarga hacia el colon, que se traduce
en la pérdida en las heces.
La regulación de la secreción biliar es simple: el control hormonal (que es el principal) está mediado por la secretina y la
colecistocinina (CCK), las cuales estimulan la contracción vesicular y la relajación del esfínter de Oddi para que el
contenido se vierta en el duodeno. Existe también un control neuronal que actúa en menor medida, en el cual la acetilcolina
(ACh) estimula a la vesícula biliar. En resumen, la vesícula biliar expulsa hacia el duodeno la bilis concentrada por efecto
de la CCK, que se libera principalmente en respuesta a la presencia de alimentos grasos. Si la comida carece de grasa, la
vesícula apenas se vaciará, pero cuando existen grandes cantidades de grasa, la vesícula suele evacuarse por completo en
una hora.

 Secreciones del intestino delgado

En la pared de los primeros centímetros del duodeno existe un amplio conjunto de glándulas mucosas compuestas llamadas
glándulas de Brunner. Estas glándulas secretan una gran cantidad de moco alcalino en respuesta a: 1) los estímulos táctiles
o irritantes de la mucosa duodenal, 2) la estimulación vagal y 3) las hormonas gastrointestinales, en especial la secretina.
La función del moco secretado por las glándulas de Brunner consiste en proteger la pared duodenal frente a la digestión
por el jugo ácido-gástrico que procede del estómago.
 Las vellosidades intestinales únicamente se presentan en el intestino delgado; entre
dichas vellosidades existen pequeñas depresiones llamadas criptas de
Lieberkühn. Las superficies de estas criptas y de las vellosidades intestinales están
cubiertas por un epitelio formado por dos tipos de células: 1) células caliciformes
las cuales secretan moco que lubrica y protege la superficie intestinal y 2)
enterocitos que, en las criptas, secretan grandes cantidades de agua y
electrolitos, mientras que, en la superficie de las vellosidades adyacentes,
reabsorben el agua y los electrolitos junto con los productos finales de la
digestión. Los enterocitos de las criptas producen una cantidad aproximada de 1800
mL/día de secreción intestinal, que es líquido extracelular casi puro (pues existe
una pequeña cantidad de enzimas digestivas, como peptidasas que fraccionan
péptidos en aminoácidos, y sacarasa, maltasa, isomaltasa y lactasa, las cuales
descomponen disacáridos en monosacáridos). Las vellosidades absorben esta
secreción con gran rapidez, la cual contiene los nutrientes necesarios para verterlos en la circulación sistémica. Las células
de Paneth no intervienen en el sistema digestivo, sino que son células importantes en la generación de respuestas inmunes
contra las bacterias introducidas al duodeno por vía oral.

 Secreciones del intestino grueso

La mucosa del intestino grueso, como la del delgado, tiene muchas criptas de Lieberkühn, pero, a diferencia de la de aquél,
carece de vellosidades. Además, las células epiteliales apenas secretan enzimas digestivas. De hecho, contienen células
mucosas que sólo secretan moco, agua y electrolitos. El moco del intestino grueso protege a su pared frente excoriaciones,
pero, además, proporciona un medio adherente que mantiene unida la materia fecal. Las células mucosas expulsan pequeñas
cantidades de bicarbonato, la cual le brinda cierta alcalinidad al moco.

 Digestión y absorción

Los elementos nutricionales necesarios para mantener la homeostasis son dados a partir de la digestión de las proteínas,
grasas y carbohidratos, aunque las vitaminas y los minerales también son relevantes. La mucosa gastrointestinal no es
capaz de absorber ninguno de ellos en su forma natural, por lo que es necesario un proceso de digestión mediado por las
enzimas digestivas. Una vez digeridas, estas sustancias pasan desde la luz intestinal o lumen hasta los enterocitos, para
luego salir de ellos hacia el líquido intersticial.

La cantidad de líquido que se absorbe cada día en el intestino es igual al líquido ingerido (alrededor de 1,5 litros) más el
contenido de las secreciones gastrointestinales (alrededor de 7 litros), lo que representa un total de 8 a 9 litros. El estómago
es una zona del tubo digestivo donde la absorción es escasa, ya que no dispone de la típica membrana absortiva de tipo
velloso y, además, las células epiteliales de su mucosa se adhieren entre sí mediante uniones estrechas, dejando que sólo
sustancias muy liposolubles como el alcohol y fármacos como el ácido acetilsalicílico se absorban en pequeñas cantidades.

En la superficie de absorción de la mucosa del intestino delgado existen

muchos pliegues llamados válvulas conniventes o pliegues de Kerckring,
que triplican la superficie capacitada para la absorción. Son pliegues
circulares que se extienden a lo largo del intestino y se encuentran
especialmente bien desarrollados en el duodeno y en el yeyuno. En toda
la superficie del intestino delgado existen millones de pequeñas
vellosidades; la presencia de estas hace que el área de absorción aumente
diez veces más. Además de lo anterior, cada célula epitelial de la vellosidad
posee un borde en cepillo formado por microvellosidades que sobresalen
hacia el quimo intestinal. El incremento de la superficie expuesta a la
materia intestinal producido por las microvellosidades es de al menos otras
veinte veces.

La combinación de válvulas conniventes, vellosidades y microvellosidades

conlleva un aumento de la superficie de absorción de la mucosa de casi mil
veces, haciendo que el área total de absorción sea de 250 m2,
aproximadamente la misma superficie que una cancha de tenis.
  Digestión de carbohidratos

Los carbohidratos principales de la alimentación son los monosacáridos (fructosa y glucosa), disacáridos (lactosa y
sacarosa) y otros polisacáridos: los almidones (polímeros de la glucosa) y sus derivados son los únicos polisacáridos
digeridos en el tubo digestivo humano.

La amilopectina constituye, en promedio, el 75% de los almidones de la alimentación y es una molécula ramificada. La
amilosa comprende el otro porcentaje restante, y consta de una estructura lineal. Una enzima digestiva llamada amilasa α
secretada en la saliva y en el jugo pancreático es la encargada de digerir a los almidones; la amilosa y la amilopectina son
parcialmente digeridas por la amilasa α, generando el disacárido maltosa, el trisacárido maltoriosa y las dextrinas límite
α. Los monosacáridos pueden absorberse directamente, pero los polisacáridos y oligosacáridos sí deben ser
metabolizados por la amilasa α.

En el borde de cepillo de las células epiteliales existen hidrolasas que intervienen en la digestión sucesiva de los productos
de la digestión luminal de los almidones. Dichas hidrolasas son: 1) isomaltasa, que interviene en la hidrólisis de los enlaces
1:6α, 2) maltasa y sacarasa, que desdoblan a la maltotriosa y la maltosa y 3) glucoamilasa, que actúa sobre todo en el
metabolismo de la dextrina límite α. La sacarasa hidroliza la sacarosa en una molécula de glucosa y una de fructosa. Además,
la lactasa hidroliza la lactosa hasta formar glucosa y galactosa.
  Absorción de carbohidratos

Las moléculas de carbohidratos una vez digeridas pasan

desde las células de la mucosa hasta la sangre de los
capilares, para verterse luego en la vena porta. La
absorción de la glucosa en el tubo intestinal depende de la
concentración de sodio en el lumen: una concentración
alta de sodio en la superficie mucosa de las células facilita
la penetración en las células epiteliales, mientras que una
baja concentración inhibe dicho fenómeno. Esto se debe a
que la glucosa y el sodio comparten el mismo
cotransportador: el transportador de glucosa
dependiente de sodio (SGLT), siendo el sistema SGLT-
1 el que interviene en la absorción de la glucosa en el
intestino y el sistema SGLT-2 el que interviene en el
transporte de glucosa fuera de los túbulos renales.

Dado que la concentración intracelular de Na+ es baja en

las células intestinales, el Na+ se desplaza a favor de su
gradiente de concentración. La glucosa se mueve junto al
Na+ y es liberada por la célula. El Na+ se transporta hacia
los espacios intercelulares y la glucosa es transportada por
GLUT-2 hacia el intersticio y de allí hasta los capilares.
A veces SGLT-1 transporta galactosa, pero la fructosa
utiliza un mecanismo diferente: su absorción es independiente del Na+ o del transporte de glucosa y galactosa, lo que ocurre
es que es transportada mediante difusión facilitada desde la luz intestinal hasta los enterocitos por el GLUT-5 y fuera de
los enterocitos hacia el intersticio por GLUT-2.

 Digestión de proteínas

La digestión de las proteínas comienza en el estómago, donde las pepsinas fraccionan algunos enlaces peptídicos. Los
precursores de la pepsina se denominan pepsinógenos y son activados por el ácido gástrico. En el intestino delgado, los
polipéptidos que se formaron previamente en la digestión gástrica de las proteínas se difieren aún más por las poderosas
enzimas proteínas proteolíticas del páncreas, también llamadas proteasas pancreáticas. Son la tripsina, las
quimiotripsinas y la elastasa las que conforman un conjunto de proteasas llamadas endopeptidasas las que escinden los
enlaces peptídicos interiores de las moléculas peptídicas. Las endopeptidasas se activan a partir de sus precursores inactivos
por acción de la enterocinasa. Así, por ejemplo, el tripsinógeno es convertido en tripsina por la enterocinasa cuando el jugo
pancreático entra en el duodeno. La tripsina convierte los quimotripsinógenos en quimotripsinas y otras proenzimas en
enzimas activas. La tripsina también puede activar al tripsinógeno, por lo que una vez se activa algo de tripsina, ocurre una
reacción en cadena autocatalítica.

 Absorción de proteínas

Por lo menos siete sistemas de transporte diferentes llevan aminoácidos digeridos hacia los enterocitos. Cinco de estos
sistemas necesitan Na+ y aminoácidos de cotransporte de forma similar al cotransporte de Na+ y glucosa, dos de estos cinco
sistemas necesitan también Cl–. En los dos sistemas restantes, el transporte es independiente del Na+. La absorción de
aminoácidos es rápida en el duodeno y el yeyuno. Los dipéptidos y tripéptidos son transportados hacia los enterocitos por
un sistema conocido como PepT1. La absorción de péptidos de mayor tamaño es muy poca.

En los enterocitos, los aminoácidos liberados de los péptidos por la hidrólisis intracelular más los aminoácidos que se
absorben de la luz intestinal y del borde en cepillo son transportados fuera de los enterocitos al menos por cinco sistemas
de transporte. Desde allí, entran a la sangre portal hepática. Los péptidos absorbidos son digeridos por las proteasas
citosólicas y los aminoácidos que sobrepasan las necesidades de la célula epitelial son transportados hacia la circulación
sanguínea por una serie de proteínas basolaterales de transporte.
  Digestión de lípidos

Aunque en la lipasa lingual secretada por las glándulas de Ebner es capaz de comenzar a digerir lípidos, la mayor parte de
la digestión comienza en el duodeno: la lipasa pancreática es una de las enzimas más importantes que interviene en este
proceso. Dicha enzima hidroliza los enlaces 1 y 3 de los triglicéridos, siendo los principales productos de la hidrólisis los
ácidos grasos libres y los 2-monoglicéridos. Existe, no obstante, otra lipasa pancreática que es activada por los ácidos
biliares: la colesterol esterasa, la cual cataliza la hidrólisis de los ésteres de colesterol, los ésteres de vitaminas liposolubles,
fosfolípidos y triglicéridos.

Las grasas son relativamente insolubles, lo que limita su capacidad de cruzar la capa inmóvil y llegar a la superficie de las
células mucosas. Sin embargo, en el intestino delgado estas grasas experimentan emulsificación en partículas finas por
acción de los ácidos biliares, la fosfatidilcolina (o lecitina) y los monoglicéridos. La interacción entre los lípidos y las
sales biliares forma micelas, lo que solubiliza más los lípidos y proporciona un mecanismo para su transporta hacia los
enterocitos. Las micelas se desplazan a través de su gradiente de concentración traspasando la capa inerte hacia el borde en
cepillo de las células de la mucosa. Allí, los lípidos se difunden fuera de las micelas y se mantiene una solución acuosa
saturada de los lípidos.
En la figura, los ácidos grados (FA) son liberados por acción de la lipasa
pancreática cuando ésta interactúa con los triglicéridos de los alimentos.
En presencia de los ácidos biliares (BS), se forman micelas que difunden
a través de la capa inmóvil de la superficie mucosa.

 Absorción de lípidos

Antes se consideraba que los lípidos entraban en los enterocitos mediante

difusión pasiva, pero ahora se sabe que en dicho proceso intervienen
sustancias transportadoras. El procesamiento de los ácidos grasos en
los enterocitos depende del tamaño de estos. Los ácidos grasos que
contienen menos de 10 a 12 átomos de carbono son suficientemente
hidrosolubles para pasar a través del enterocito sin modificarse, y son
transportados activamente hacia la sangre de la vena porta. Los ácidos
grasos de mayor extensión son demasiado insolubles como para que esto
ocurra. Entonces, son reesterificados a triglicéridos en los enterocitos,
los cuales son recubiertos con una capa de proteína, colesterol y
fosfolípidos para formar así quilomicrones; estos salen de la célula y
entran en los vasos linfáticos, ya que son demasiado grandes como para pasar a través de las uniones entre las células
endoteliales de los capilares. La mayor absorción de los ácidos grasos de cadena larga sucede en las porciones superiores
del intestino delgado, pero también se absorben algunas cantidades apreciables en el íleon.

 Motilidad gastrointestinal

Las funciones de digestión y absorción en el sistema digestivo dependen de mecanismos que ablandan el alimento, lo
propulsan a lo largo del tubo digestivo y lo mezclan con la bilis hepática almacenada en la vesícula biliar y las enzimas
digestivas que secretan las glándulas salivales y el páncreas. Algunos de estos mecanismos dependen de las propiedades
intrínsecas del músculo liso intestinal, mientras que otros implican reflejos en los que participan las neuronas intrínsecas al
intestino, reflejos que implican al sistema nervioso central (SNC), efectos paracrinos de los mensajeros químicos y las
hormonas gastrointestinales.

 Peristaltismo

El peristaltismo es una respuesta refleja que se inicia cuando la pared intestinal se estira por el contenido hallado en la luz
intestinal, y se presenta en todos los segmentos del tubo digestivo, desde el esófago hasta el recto. El estiramiento inicia una
contracción circular detrás del estímulo y una zona de relajación al frente del mismo. La onda de contracción se desplaza
en sentido caudal, propulsando el contenido de la luz hacia adelante.
La actividad peristáltica puede aumentar o disminuir los impulsos nerviosos
que llegan al intestino, pero su presentación es independiente de la
inervación extrínseca. El peristaltismo depende del sistema nervioso
entérico (SNE). El estiramiento local libera serotonina, la que activa a las
neuronas sensoriales que a su vez activan el plexo mientérico. En resumen,
el peristaltismo implica tanto la contracción como relajación y desplaza el
contenido en dirección aboral.

 Segmentación y mezcla

Cuando un alimento está presente en el intestino, el sistema nervioso

entérico promueve un tipo de motilidad que está relacionada con el
peristaltismo, pero cuyo propósito es retardar el movimiento del
contenido intestinal para dar tiempo a la digestión y absorción. A este
tipo de motilidad se le conoce como segmentación y permite una amplia
mezcla de contenido intestinal (conocido como quimo) con los jugos digestivos. Un segmento del intestino se contrae en
ambos extremos y luego ocurre una segunda contracción en el centro del segmento para forzar el desplazamiento del
quimo desde atrás hacia adelante.

 Ritmo eléctrico básico y regulación de la motilidad

Con excepción del esófago y la porción

proximal del estómago, el músculo listo del
tubo digestivo tiene fluctuaciones rítmicas
espontáneas en el potencial de membrana.
Este ritmo básico eléctrico (BER) lo
inician las células intersticiales de Cajal.
En el estómago y el intestino delgado estas
células están situadas en la capa muscular
externa circular cerca del plexo mientérico;
en el colon, están situadas en el borde
submucoso de la capa muscular circular. El
ritmo eléctrico básico por sí mismo raras
veces produce contracción muscular, pero
los potenciales en espiga superpuestos en
las porciones más despolarizantes de las
ondas VER sí aumentan la tensión
muscular. La acetilcolina (ACh) aumenta
el número de potenciales en espiga y la
tensión del músculo liso, en tanto la
adrenalina disminuye el número de
potenciales en espiga y la tensión. La
función del ritmo eléctrico básico es
coordinar la actividad peristáltica y la
motora de otro tipo, como fijar el ritmo de
segmentación.

 Motilidad de la boca y el esófago

En la boca, el alimento es mezclado con saliva y propulsado hacia el esófago. Las ondas peristálticas del esófago
desplazan el alimento hacia el estómago. La masticación (fase voluntaria) fragmenta las partículas alimenticias y mezcla
el alimento con las secreciones de las glándulas salivales. Esta acción de humedecer y homogenizar ayuda a la deglución
y a la digestión subsiguiente. La deglución (fase involuntaria) es iniciada por la acción voluntaria de juntar el contenido
bucal sobre la lengua y propulsarlo hacia atrás, hacia la faringe. Esto inicia una onda de contracción involuntaria de los
músculos faríngeos que empuja el material hacia el esófago. La inhibición de la respiración y el cierre de la glotis son
parte de la respuesta refleja. Detrás del material se forma una contracción anular peristáltica del músculo esofágico. Si
queda algo de alimento en el esófago, es eliminado por una segunda onda peristáltica.

 Motilidad del estómago

La relajación receptiva del estómago da lugar al almacenamiento temporal del alimento, cuya capacidad es de entre 0,8 y
1,5 litros. El peristaltismo comienza luego en la porción inferior del cuerpo gástrico, mezclando y moliendo el alimento
y permitiendo que pequeñas porciones semilíquidas pasen a través del píloro y entren en el duodeno. La contracción de la
porción distal del estómago causada por cada onda peristáltica a veces se denomina sístole antral y puede durar hasta 10
segundos. Las ondas peristálticas se manifiestan de 3 a 4 veces por minuto.

En la regulación del vaciamiento gástrico, el antro, el píloro y la porción superior del duodeno funcionan como una unidad;
todo se contrae simultáneamente. El contenido gástrico o quimo no se devuelve al estómago en condiciones normales, ya
que la contracción del segmento pilórico tiende a persistir un poco más tiempo que la del duodeno. La prevención del reflujo
también puede deberse a la acción estimulante de la colecistocinina (CCK) y la secretina sobre el esfínter pilórico.

La velocidad con la que el estómago depende del tipo de alimento que se ingiere. Los alimentos ricos en carbohidratos
abandonan el estómago en el lapso de unas horas. Los alimentos con gran contenido proteico lo abandonan con más lentitud
y el vaciamiento es más lento después de una comida que contiene grasas. La velocidad del vaciamiento también depende
de la presión osmótica del material en el duodeno. El vaciamiento es estimulado por un gran volumen de alimento en el
estómago y por acción hormonal de la gastrina, mientras que es inhibido por reflejos enterogástricos y por la acción
hormonal de la colecistocinina (CCK).