https://academic.oup.

com/aob/article/92/4/487/222903

EL CALCIO EN LAS PLANTAS

PHILIP J. ◆blanco y MARTIN R. BROADLEY
Horticultura Rerearch Internacional, Wellerbourne, Warwick CV35 9EF, Reino Unido

Recibido “7 de enero de de 2003 regresada para su revisión“.26 de marzo de de 2003 Aceptado “6 de junio de
2003 publicado electrónicamente“21 de agosto de de 2003

El calcio es un nutriente esencial para las plantas. A medida que el catión divalente (Ca2
+), se requiere para las funciones estructurales en la pared celular y las membranas,
como un contra-catión para aniones inorgánicos y orgánicos en la vacuola, y como un
mensajero intracelular en el citosol .La deficiencia de calcio es raro en la naturaleza, pero
el exceso de Ca restringe las comunidades de plantas en suelos calcáreos. El calcio es
absorbido por las raíces de la solución del suelo y se entrega al disparar a través del
xilema. Se puede atravesar la raíz, ya sea a través del citoplasma de las células unidas
por plasmodesmos (la symplast) o a través de los espacios entre las células (el
apoplasto). Las contribuciones relativas de las vías apoplásticas y simplástica a la entrega
de Ca al xilema son desconocidos Sin embargo, el movimiento de Ca a través de estas
vías debe ser finamente equilibrado para permitir que las células de la raíz a la señal
usando citosólica de Ca2 + de concentración ([Ca2 +] cyt), control de la velocidad de
suministro Ca al xilema, y evitar la acumulación de cationes tóxicos en el rodaje.

El calcio entra en las células de la planta a través de los canales de Ca2 + de iones
permeables en sus membranas plasmáticas (White, 2000). Desde un alta [Ca2 +] cyt es
citotóxico, un submicromolar [Ca2 +] cyt se mantiene en células no estimuladas por Ca2 +
-ATPasas y H + / Ca2 + antiporters (Sze et al, 2000;. Hirschi, 2001). Estas enzimas
eliminan Ca2 + citosólico a ya sea el apoplasto o la luz de los orgánulos intracelulares,
tales como la vacuola o retículo endoplasmático (ER). La rápida afluencia de Ca2 + a
través de los canales de cationes en la membrana plasmática, tonoplast y / o ER genera
[Ca2 +] perturbaciones cyt que inician las respuestas celulares a una amplia gama de
señales de desarrollo y desafíos ambientales (White, 2000;. Sanders et al, 2002) . Las
proteínas que cambian la conformación o actividad catalítica tras la unión de Ca2 +, tales
como la calmodulina Este artículo proporciona una visión general de los trabajos recientes
sobre Ca en las plantas. En primer lugar, se describen los requisitos de Ca de diferentes
especies de plantas, los mecanismos de absorción de Ca y entrega al xilema, y el impacto
de estos en la flora natural y el contenido de Ca de los cultivos. A continuación se
destacan los puntos de vista posibles gracias a los recientes avances en la
electrofisiología, la microscopía y la biología molecular de plantas que han permitido a los
investigadores para caracterizar los transportadores de Ca2 + en las membranas
celulares.
El requiremento de calcio en las plantas

Las plantas que crecen con Ca adecuada en sus hábitats naturales tienen disparar
concentraciones de Ca entre 0 · 1 y 3% d. en peso .Estos valores reflejan tanto la
disponibilidad de Ca en el medio ambiente y los contrastantes requerimientos de Ca de
diferentes especies de plantas. La deficiencia de calcio es poco común en la naturaleza,
pero se puede producir en suelos con baja saturación de bases y / o altos niveles de
deposición ácida. Por el contrario, varios trastornos Ca-deficiencia costosos ocurren en la
horticultura .Estos generalmente surgen cuando suficiente Ca está momentáneamente
disponible para el desarrollo de tejidos. se observan síntomas de deficiencia

http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=57311096013
 EL HIERRO EN EL SUELO

EL PAPEL DE ÓXIDOS DE HIERRO EN SUELOS Role of Iron Oxides

in Soils Otilio Acevedo-Sandoval1‡, Enrique Ortiz-Hernández1 ,
Misael Cruz-Sánchez1 y Enrique Cruz-Chávez

Terra Latinoam vol.29 no.3 Chapingo jul./sep. 2011

Los óxidos de hierro son productos de neoformación proveniente de la alteración de rocas

y suelo, debido a que no se encuentran unidos química o estructuralmente a los silicatos,
éstos se encuentran en la forma de óxidos libres. El hidróxido férrico, Fe(OH)3, es el
resultado directo de la oxidación del hierro ferroso y precipitado que, con el tiempo, es
mineralizado. En el sentido genético, es importante la correlación de las formas de hierro
con distinto grado de cristalización; entre éstas las que se encuentran en el suelo son: -
oxihidróxido férrico amorfo (Fe2O3·nH2O) - maghemita (• -Fe2O3) - lepidocrocita (• -
FeOOH) - hematita (• -Fe2O3) - goethita (• -FeOOH). los cuales difieren únicamente en el
arreglo espacial de la unidad estructural básica: el octaedro Fe(O,OH)6 (Lindsay, 1985).
La precipitación del hierro a partir de una solución iónica puede lograrse por elevación del
pH o por oxidación del hierro ferroso en solución, debido a que el producto de solubilidad
del hidróxido férrico es mucho más bajo que el del hidróxido ferroso (Taylor, 1990). La
valencia del hierro en el momento de la precipitación es crítica con referencia a la
estructura del cristal, es decir, si se dispone sólo de iones férricos durante la precipitación
se obtiene siempre óxido hidratado alfa, con agrupamiento hexagonal de átomos de
oxígeno; por el contrario, si se da la disponibilidad simultánea de iones ferrosos y férricos
se permite la síntesis de hidróxidos ϒ que tiene agrupamiento cúbico (Murad y Fisher,
1985; Schwertmann, 1990; Taylor, 1990). La rápida precipitación del ión férrico mediante
la adición de un álcali a una solución de iones férricos, produce un gel voluminoso de
color pardo, el cual lentamente se transforma por envejecimiento a hidróxido cristalino,
siendo la reacción: Fe3+ +3OH- Fe(OH)3 El gel resultante se engloba en la fórmula
Fe(OH)3·nH2O y se nombra como gel pardo u oxihidróxido férrico amorfo; por
envejecimiento de éste se origina goethita, hematita e hidrohematita, así como mezclas
de dos o tres de estos componentes. Los factores que influyen en la naturaleza de los
productos de envejecimiento del gel férrico son: temperatura y pH; bajas temperaturas y
pH elevados favorecen la formación de goethita, altas temperaturas y pH bajo estimulan la
formación de hematita; bajas temperaturas y pH neutro conducen a la formación de
hidrohematita, que es una forma amorfa y parda precursora de la hematita. El
envejecimiento es acelerado por temperaturas elevadas, pero también es retardado por la
presencia de aniones, como los fosfatos que pueden reemplazar al grupo hidroxilo
(Kaúrichev, 1980; Besoain, 1985; Lindsay, 1985; Taylor, 1990). La ferrihidrita es una
estructura imperfecta de la hematita, con la fórmula Fe5(OH)8·4H2O3 (Schwertmann,
1990). La alta energía superficial de los óxidos de hierro no llega a alcanzar un mayor
grado de sobresaturación, ya que todos los óxidos poseen una baja solubilidad. Una
sobresaturación puede conducir a una nucleación elevada y, en consecuencia, a un
significativo número de cristales pequeños en condiciones superficiales, los cuales
pertenecen al suelo. Los óxidos de hierro se forman rápidamente por disolución en pH
bajos y, una vez que las condiciones del suelo se estabilizan, la disolución es
extremadamente lenta. La disolución del hierro es originada cuando el Fe (III) es reducido
a Fe (II) por la transferencia de electrones, dada por la condición deficiente de oxígeno.
Nuevos óxidos de hierro se forman cuando se reintegra el oxígeno al sistema. Los óxidos
de hierro reductomórficos del suelo pueden ser de formación joven dada por condiciones
de oxidación-reducción, por ejemplo mecanismos de movilización e inmovilización del
hierro dentro del perfil. Determinación de Óxidos de Hierro La identificación de los
materiales de hierro y de los minerales de hierro plantea una gran dificultad para su
estudio. Parte del problema se debe al bajo porcentaje que hay en los suelos y al empleo
de difracción de rayos X que no siempre produce buenos resultados (Dahlgren, 1994).
Para evaluar el contenido de hierro en el suelo, se han empleado técnicas donde se usan
varios reactivos , cuyos resultados dan una estimación de la cantidad de estos minerales
(Shuman, 1985; Parfitt y Childs, 1988; Zhang et al., 1997). El tratamiento con ditionito-
citrato-bicarbonato (Mehra y Jackson, 1960) extrae hierro (Fed) de la mayoría de los
minerales del hierro pedogénico, esta técnica determina óxidos de hierro lábiles; el
oxalato ácido de amonio (Feo) extrae hierro amorfo, no cristalino y pobremente ordenado
(Smith, 1994), es selectivo de la ferrihidrita. El pirofosfato de sodio o potasio (Fep) obtiene
el hierro presente en el suelo como parte de complejos orgánicos (Smith, 1994). Algunas
relaciones de hierro son usadas paradeterminar la presencia de estos minerales en el
suelo, como: Feo/Fed es una medida de la proporción del total de hierro pedogénico
(amorfo más ferrihidrita), Fe2O3(ditionito)/Fe2O3(total) es una medida de la cantidad total
de Fe que es retirado del suelo, la diferencia Fed – Feo es usada para estimar el hierro en
la goethita y la hematita (Acevedo-Sandoval et al., 2002). Óxidos, Hidróxidos y
Oxihidróxidos de Hierro: Composición y Morfología en el Ambiente Edáfico En el, se
presentan la composición y la morfología de los óxidos de hierro; las formas son
principalmente gobernadas por los arreglos específicos del mineral Fe(O,OH)6
octaédricos en la estructura; algunas morfologías se pueden separar y observar en el
suelo. Sin embargo, las formas pueden modificarse ligera o fuertemente, debido a las
interferencias de la solución del suelo desde el cual los óxidos de hierro se forman. En
particular, los compuestos en solución que tienen alta afinidad por la superficie de los
óxidos de hierro (orgánicos, silicatos y estructuras fosfatadas) pueden impedir la
cristalización y no alcanzan formas geométricas regulares o típicas. La morfología de los
cristales de hierro del suelo presenta alguna similitud con aquellos que se sintetizan en el
laboratorio. La naturaleza acicular de las goethitas del suelo es claramente visible, pero es
menos desarrollada que la sintetizada; además, en ocasiones pueden presentarse formas
aciculares y no aciculares (Besoain, 1985; Taylor, 1990). Los óxidos de hierro
desempeñan un papel importante en los suelos, debido a su facilidad para cambiar
valencia y formar complejos con numerosos productos orgánicos y minerales. Así, el
hierro de los minerales puede liberarse mediante dos mecanismos: a) oxidación,
transformación en Fe3+ y expulsión subsiguiente de redes, y b) movilización como Fe2+
siempre que el medio esté exento de oxígeno. Dentro de las formas movibles de hierro en
los suelos se encuentran: las cristalizadas, las amorfas y las de intercambio movibles y
asimilables. Aparte de éstas, se distinguen las formas iónicas y las coloidales, las
composiciones complejas y las intra complejas. El contenido de las distintas formas de
hierro está ligado, en sumo grado, a la génesis e influye sobre la fertilidad del suelo. Las
formas móviles de hierro son las que más influyen sobre la edafogénesis y el crecimiento
de las plantas.

El hierro desempeña un papel importante en los procesos de ferralitización, laterización,

podsolización, gleificación y solodización. A partir de la proporción del contenido y de las
formas de hierro en distintos horizontes, puede evaluarse el grado de desarrollo de los
procesos edáficos antes indicados. La distribución del hierro, en función de la profundidad
en los perfiles del suelo, es un reflejo de los procesos pedogenéticos. En el horizonte
superficial, los patrones de distribución de estos elementos pueden ser diferentes que en
los horizontes subsuperficiales, debido a las prácticas agrícolas que el campesino realiza.

Fuentes de Procedencia de los Óxidos de Hierro en los Suelos

Las fuentes de hierro en los suelos las constituyen diversos minerales primarios
ferromagnesianos, destacando los piroxenos, anfíboles, algunas variedades de granate,
epidota, filosilicatos como biotitas y olivino. Una pequeña parte de hierro se incorpora a la
estructura de los filosilicatos, en particular en los Minerales 2:1 o se compleja con la
materia orgánica (Murad y Fischer, 1985). El hierro en las rocas se presenta en estado
divalente y se libera a través de una reacción combinada hidrolítica oxidativa del tipo
(Besoain, 1985): -Fe2+ - O - Si - + H2O = -Fe3+ - OH - Si + een la cual el oxígeno
atmosférico capta el electrón: O2 + 4e- = 2O2-

Influencia de las Propiedades Físicas y Químicas del Microambiente sobre los

Óxidos de Hierro

La principal forma en que se presenta el hierro en el suelo es como óxido e hidróxido

Fe(III) en forma de pequeños granos de mineral o revestimientos amorfos sobre otros
minerales. Los minerales de Fe(II) son solubles y persisten en suelos que presenten
condiciones aerobias; cuando las condiciones se cambian, se oxida y se precipita como
óxido Fe(III) La formación de óxidos de hierro en el suelo es afectada por la materia
orgánica y por las bacterias, el hierro forma quelatos metálicos con la materia orgánica y
algunas bacterias participan en el ciclo del hierro. La distribución de hierro extraíble
depende de la presencia de la materia orgánica.

EL HIERRO EN LAS PLANTAS

http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0187-
73802012000100004&lng=en&tlng=en
Impacto de los sideróforos microbianos y fitosidéforos
en la asimilación de hierro por las plantas: una síntesis
Gerardo A. Aguado–Santacruz1*, Blanca Moreno–Gómez1, Betzaida Jiménez–
Francisco2, Edmundo García–Moya2 y Ricardo E. Preciado–Ortiz3

Rev. fitotec. mex vol.35 n.1 Chapingo Jan./Mar. 2012

El hierro es el cuarto metal más abundante en los suelos y es uno de los

micronutrientes esenciales para prácticamente todos los seres vivos, a excepción
de las bacterias ácido lácticas en las cuales el manganeso y el cobalto son
utilizados en lugar de este metal . En condiciones fisiológicas, el hierro puede
existir en la forma ferrosa (Fe2+) o en la forma férrica (Fe3+). El potencial de óxido
reducción de Fe2+/Fe3+ hace al hierro extremadamente versátil cuando es
incorporado como centro catalítico o como acarreador de electrones . Este metal
es esencial para el metabolismo celular como cofactor numerosas enzimas ,
además de cumplir diversas funciones en procesos biológicos esenciales, como
transporte de oxígeno, síntesis de ADN, fijación de nitrógeno, respiración y
fotosíntesis. A pesar de su abundancia en la naturaleza, en condiciones
fisiológicas (presencia de oxígeno y pH neutro) este elemento es escasamente
disponible debido a la rápida oxidación de Fe2+a Fe3+ y la subsecuente formación
de hidróxidos insolubles

. Un ejemplo de esta oxidación es la que ocurre en la herrumbe de metales en

donde la forma férrica del hierro produce el óxido café rojizo, a través de la
reacción:

En el suelo, la mayor parte del hierro se encuentra formando silicatos de

ferromagnesio, hidróxidos u óxidos de hierro, formas que no son fácilmente
asimilables por las plantas. Los óxidos e hidróxidos de hierro son los responsables
del color rojizo o amarillo de los suelos. El hierro es indirectamente, pero en gran
parte, responsable del color verde de las plantas por su importante papel en la
producción de clorofila.

En el ambiente, tanto el pH como los contenidos de materia orgánica, la textura y

aireación del suelo afectan la disponibilidad de hierro. La concentración de hierro
disponible en el suelo decrece rápidamente a medida que el pH del suelo
incrementa, con un mínimo de alrededor de 7.4 a 8.5; dentro de este rango de
valores, la deficiencia por hierro ocurre en la mayoría de los casos, principalmente
en suelos calcáreos. En la mayoría de los minerales primarios del suelo el hierro
se encuentra como Fe2+, que durante la meteorización llevada a cabo bajo
condiciones aeróbicas se precipita como óxidos e hidróxidos de Fe 3+ altamente
insolubles. Este hecho provoca que en los suelos puedan coexistir óxidos o
hidróxidos de hierro con distintas composiciones y grados de cristalización y por
tanto con distinta solubilidad. La solubilidad de los óxidos e hidróxidos de
Fe3+ presentes en el medio está muy relacionado con el pH del suelo; la
solubilidad del hierro desciende 1000 veces por cada unidad que aumenta; la
disponibilidad de hierro soluble se reduce a niveles muy bajos cuando el pH se
encuentra alrededor de 7.5 a 8.5 , como sucede en suelos calizos.

Un nivel de oxígeno reducido ocasionado por anegamiento o compactación puede

reducir la disponibilidad de hierro, mientras que la materia orgánica mejora la
disponibilidad del hierro al combinarse con este metal para reducir la fijación
química o su precipitación como hidróxido férrico. La materia orgánica también
puede aumentar la disponibilidad de hierro al favorecer el crecimiento de las
poblaciones microbianas, las cuales pueden consumir oxígeno en condiciones de
anegamiento o descomponer la materia orgánica para liberar el hierro de los
compuestos orgánicos en formas asimilables para las plantas. La materia orgánica
también puede ser, por sí misma, una fuente importante de hierro. Por ejemplo, el
estiércol de ganado puede contener hasta 8 kg de hierro por tonelada

Debido a las reacciones mencionadas previamente que resultan en una baja

disponibilidad de hierro, este metal debe ser mantenido en solución por ciertos
agentes, como los llamados ligandos (agentes quelantes o queladores).

Existen dos tipos mayores de ligandos producidos por los seres vivos que forman
quelatos con el hierro; a) los fabricados por los microorganismos, conocidos como
sideróforos microbianos o simplemente sideróforos, y b) los producidos por las
plantas, conocidos como fitosideróforos.
En condiciones aeróbicas el ion ferroso es inestable. A través de la reacción de
Fenton y en presencia de agua, el ion ferroso genera ion férrico y especies
reactivas de oxígeno, las cuales pueden dañar varías distintas macromoléculas

Posteriormente el ion férrico puede incorporarse a hidróxidos férricos insolubles.

Debido a su reactividad, el hierro es secuestrado en diversas proteínas de los
organismos como transferrinas, lactoferrinas y ferritinas. Las dos primeras se
encuentran de forma extracelular (i.e., en los fluidos de los organismos), mientras
que las ferritinas forman parte de las proteínas de almacenamiento de hierro
intracelular. Las ferritinas son los compuestos de almacenamiento primario del
hierro para la mayoría de organismos, y se encuentran en animales y en plantas
(fitoferritinas) y microorganismos (bacterioferritinas). Las bacterioferritinas se
ubican tanto en bacterias como en hongos, y difieren de las ferritinas animales y
vegetales en que poseen un grupo hemo unido . En todos estos organismos las
ferritinas cumplen funciones similare., cuando las células crecen en abundancia de
este metal, funcionan como fuentes de almacenamiento de hierro que son
utilizadas al bajar los niveles de este metal. Se han publicado diversas revisiones
detalladas sobre la estructura de las ferritinas animales, vegetales y microbianas
,por lo que no se abordarán en la presente obra.

SIDERÓFOROS MICROBIANOS

Para enfrentar la baja disponibilidad del hierro en el suelo, ciertos

microorganismos como Lactobacillus se han adaptado a utilizar otros metales con
menos problemas de adquisición que el hierro, y otros se han adaptado a
microambientes anaerobios donde este elemento se encuentra principalmente en
su forma Fe2+, relativamente más soluble; en cambio, algunas bacterias,
anaeróbicas estrictas o facultativas, emplean uno de los mecanismos de
asimilación de hierro más extendido en el mundo microbiano, la captación de
Fe3+ mediada por sideróforos

Mecanismo de transporte del hierro al interior de las células microbianas

En respuesta a la restricción de hierro en el ambiente, los genes involucrados en

la producción y captura de sideróforos microbianos son des–reprimidos, lo que
conlleva a un aumento en la fabricación de estas moléculas así como de las
proteínas involucradas en su captura. En situaciones de altas concentraciones de
hierro en el medio, las proteínas microbianas represoras dependientes de Fe 2+ se
unen al ADN ubicado antes de los genes involucrados en la producción de
sideróforos, lo que impide su síntesis. En condiciones de bajas concentraciones de
hierro, el Fe2+ se disocia de las proteínas represoras lo que activa la transcripción
de los genes involucrados en la síntesis de los sideróforos microbianos.
En bacterias Gram negativas y bacterias Gram positivas ricas en AT (adenina y
timina), este proceso es usualmente regulado por el represor Fur (ferric uptake
regulator o regulador de la captura de hierro férrico), una metaloproteína de zinc ,
mientras que el regulador DtxR realiza esta función en bacterias Gram–positivas
ricas en GC guanina y citosina; Los sideróforos son entonces secretados al
ambiente extracelular donde secuestran y solubilizan el hierro. A continuación, los
sideróforos son reconocidos por receptores específicos ubicados en la membrana
externa de la célula Acoplados a los mecanismos de captación de hierro se
encuentran los sistemas encargados de transportar el hierro hacia el interior de la
célula. Existen dos mecanismos generales a través de los cuales los
microorganismos asimilan el hierro del organismo hospedero. El primero involucra
la adquisición de hierro a través de receptores cognados que usan queladores de
hierro de bajo peso molecular llamados sideróforos (adquisición indirecta); el
segundo consiste en la adquisición de hierro mediada por receptores a partir de
proteínas acarreadoras de hierro (adquisición directa). La principal diferencia entre
estos dos mecanismos consiste en que los sideróforos y las moléculas hemo
pueden ser tomadas por las células bacterianas como moléculas intactas,
mientras que en el segundo caso el hierro debe ser extraído de las proteínas
acarreadoras de hierro (transferrina, lactoferrina) antes de ser transportadas hacia
las células bacterianas . La captura del hierro a partir de la transferrina,
lactoferrina, hemoglobina y sideróforos se ha identificado en bacterias Gram
negativas y Gram positivas. En las bacterias Gram negativas la membrana externa
es una barrera permeable que protege a las bacterias de toxinas, enzimas y
detergentes. La presencia de porinas en la membrana externa permite la difusión
pasiva de pequeños solutos. La transferrina, lactoferrina, hemoglobina y los
complejos Fe3+–sideróforo exceden el tamaño de las aberturas de las porinas y
por tanto requieren receptores externos de membrana específicos para la
internalización al espacio periplásmico. A diferencia del transporte vía porinas, los
complejos sideróforo–receptor presentan constantes de disociación
6 9
extremadamente pequeñas que van de 10 a 10 , lo cual permite una máxima
eficiencia de internalización a concentraciones muy bajas de ligando

FITOSIDERÓFOROS

Las plantas enfrentan el problema de la baja disponibilidad de hierro en el suelo a

través de dos estrategias generales. La estrategia I es empleada principalmente
por plantas dicotiledóneas y monocotiledóneas no gramináceas, mientras que la
estrategia II es utilizada solamente por las gramíneas . Las plantas de estrategia I
incrementan la solubilidad del hierro y liberan hacia la rizosfera protones y agentes
reductores o quelantes, como ácidos orgánicos y fenoles .La secreción de
protones es mediada a través de una ATPasa del tipo P localizada en el
plasmalema. El hierro solubilizado es entonces reducido de Fe 3+ a Fe2+ por medio
de una reductasa ubicada en la membrana plasmática de las células epidérmicas
de la raíz y a continuación es capturado por un transportador específico para Fe 2+.
La actividad de la reductasa del quelado de Fe 3+ se incrementa significativamente
en condiciones de deficiencia de hierro. Se tiene evidencia que bacterias
como Bacillus subtilis activan directamente la estrategia I de adquisición de hierro
en plantas de Arabidopsis thaliana, esto sin que la bacteria colonice las raíces de
la planta; este mecanismo se explica mediante la producción de ácidos orgánicos
volátiles producidos por el microorganismo. Estos compuestos, además de
acidificar el medio, desempeñan funciones de señalización que activan la
expresión deIRT1 y FR02, para permitir una adecuada asimilación de hierro en las
plantas en condiciones limitativas de este elemento

la estrategia II consiste en la producción de moléculas llamadas fitosideróforos que

hacen una función análoga a la de los sideróforos microbianos, i.e., facilitar la
solubilización y el aprovechamiento del hierro por las plantas. Algunos autores
prefieren la utilización del término fitometalóforos en lugar de fitosideróforos, ya
que además de hierro, estas moléculas también pueden quelatar otros metales
como zinc.

MANGANESO EN LAS PLANTAS

http://www.redalyc.org/pdf/1803/180316239018.pdf

GÓMEZ, MANUEL IVÁN; LÓPEZ, MIGUEL ÁNGEL; CIFUENTES, YENNY CAROLINA EL MANGANESO
COMO FACTOR POSITIVO EN LA PRODUCCIÓN DE PAPA (SOLANUM TUBEROSUM L.) Y ARVEJA
(PISUM SATIVUM L.) EN SUELOS DEL ALTIPLANO CUNDIBOYACENSE AGRONOMÍA COLOMBIANA,
VOL. 24, NÚM.

2, JULIO-DICIEMBRE, 2006

EL MANGANESO (MN) EN LA CORTEZA TERRESTRE se encuentra en forma de óxidos, carbonatos y

silicatos. Su contenido total en el suelo generalmente varía entre 200 y 3.000 mg· kg-1 y se puede
encontrar en forma divalente, trivalente o tetravalente. Sin embargo, las formas más oxidadas son
menos asimilables para las plantas. Para la nutrición vegetal la forma más importante es Mn2+,
catión divalente que en condiciones ácidas es adsorbido por minerales arcillosos, mientras que en
presencia de elevados contenidos de materia orgánica forma complejos orgánicos.

El Mn se considera inmóvil dentro de la planta (floema) y su disponibilidad para los cultivos está
influenciada por los factores del suelo que intervienen en el proceso de oxidorreducción,
particularmente el pH, el contenido de materia orgánica, el estado hídrico del suelo y la actividad
microbiana. Su disponibilidad es más elevada en los suelos ácidos debido a la solubilización de los
compuestos que contienen Mn. A medida que aumenta el valor de pH se reduce su disponibilidad,
ya que por cada aumento en una unidad de pH la concentración de este nutriente se reduce 100
veces; de esta manera en suelos de alta saturación catiónica puede existir mayor sensibilidad a la
deficiencia. Los contenidos altos de materia orgánica pueden ocasionar deficiencias, por la
formación de complejos Mn-materia orgánica. Bajo condiciones ácuicas, la oxido-reducción
incrementa la disponibilidad de Mn y en algunos casos, la toxicidad, siempre y cuando el
contenido nativo edáfico sea adecuado. Adicionalmente, puede presentarse un antagonismo entre
el hierro y el manganeso .Este catión se encuentra involucrado en procesos de activación de las
enzimas fosfotransferasa, dehidrogenasas y fosfomutasas. Interviene en la síntesis de clorofila y en
sistemas de óxido-reducción del proceso de fotosíntesis. El Mn es esencial en el proceso de
respiración, la síntesis de proteínas, el metabolismo de nitrógeno (fase inicial de la reducción de
nitratos) y azúcares. Plantas con contenidos adecuados de este elemento tienden a presentar una
mayor fotosíntesis neta.

Cuando ocurre deficiencia de Mn en la planta, los contenidos de lípidos del cloroplasto

disminuyen, lo que puede ser explicado por el papel desempeñado por el Mn en la biosíntesis de
ácidos grasos, carotenoides y compuestos relacionados. las principales condiciones del medio que
favorecen la deficiencia del Mn son: suelos orgánicos ricos en materia orgánica, suelos calcáreos
mal drenados ricos en materia orgánica o minerales, suelos muy aireados, suelos ligeramente
ácidos o alcalinos, suelos ácidos muy arenosos lavados pobres en Mn, suelos ricos en hierro. En
general, los suelos se consideran bajos en Mn si su contenido edáfico hallado por el método de
Olsen es menor a 10 mg· kg-1

En suelos de la planicie Cundiboyacense se acrecienta la deficiencia y baja disponibilidad de Mn

debido al uso intensivo de los suelos en la producción de cultivos de alto rendimiento, la aplicación
constante de NPK, la baja tasa de restitución de micronutrientes y el manejo inadecuado de
enmiendas, que ocasionan en algunos casos sobreencalamiento. De acuerdo a Vitosh (1990), las
recomendaciones de aplicación del Mn pueden basarse en sus concentraciones nativas y en el tipo
de reacción (pH) del suelo, considerando que en suelos minerales a niveles de pH mayores a 6,0
existe una alta probabilidad de respuesta, mientras que a pH menores a 6,0 la respuesta es menor.

Esta investigación es una primera aproximación en el país a la importancia del Mn en el manejo de

la fertilidad de los cultivos, evaluando de modo exploratorio la respuesta agronómica del cultivo
de papa S. tuberosum y arveja P. sativum a la aplicación edáfica de dosis crecientes de este
elemento; en consecuencia, se determinaron los niveles de recomendación técnica relacionados
con procesos y factores que inciden en la baja disponibilidad de Mn en los dos suelos de estudio –
Andic Eutrudepts y Typic Hapludands. Además, hace parte de la investigación macro sobre
micronutrientes en la agricultura que realiza la empresa Microfertisa en cultivos tropicales.

Identificación de factores que inciden en la baja disponibilidad de Mn

 Se determinó que los factores que afectan la disponibilidad del Mn2+ (forma asimilable por la
planta) en los suelos de estudio ocasionan en conjunto las bajas concentraciones determinadas (<
10,0 mg· kg-1); concentraciones que a su vez están relacionadas con el bajo contenido de Mn
proveniente de los minerales del material parental: i) por ser suelos derivados de minerales
amorfos y por el alto contenido de C orgánico (> 8,0%) que sugiere la formación de complejos
organometálicos que fijan el Mn2+; ii) por ser suelos moderadamente bien drenados, los cuales
aceleran la oxidación del Mn2+ a formas no disponibles para la nutrición vegetal como Mn3+ y
Mn4+; iii) por efectos antagónicos con el hierro, relaciones Fe/Mn mayores a 35,0 en ambas
localidades, alta saturación de bases con elevado porcentaje de saturación de Ca en Andic
Eutrudepts (Funza) y alta saturación de Al (> 60%) para Typic Hapludands (Saboyá) y iv) por el
régimen de temperatura isomésico que incide en la baja movilidad de este elemento en el suelo.
Los anteriores factores también han sido identificados en otros suelos del Trópico

ZINC EN LAS PLANTAS

Papel del zinc en la nutrición de la planta Una revisión

B. Hafeez 1, YM Khanif 2 y M. Saleem 1 *
1 Instituto de Investigación Agrícola Tandojam-Pakistán.
2 Departamento de Administración de Tierras, Universidad Putra Malaysia, Malasia.

recibido 9 º De diciembre de 2012 Aceptado 6 º De

febrero de 2013 Publicado el 21 de S t de
marzo de 2013

El cinc es esencial para el crecimiento en animales, seres humanos, y plantas que es vital para la
nutrición de los cultivos como se requiere en diversas reacciones enzimáticas, procesos
metabólicos, y reacciones de oxidación-reducción. Además, Zn es también

esencial para muchas enzimas que son necesarios para el metabolismo del nitrógeno, la
transferencia de energía y la síntesis de

proteínas. La deficiencia de zinc no sólo retrasa el crecimiento y rendimiento de las plantas, pero
también tiene efectos sobre los seres humanos. Más de 3 mil millones de personas en

todo el mundo sufren de deficiencias de Fe y Zn, y esta condición está particularmente extendida
en las zonas donde la población es en

gran medida depende de una dieta poco variada de alimentos a base de cereales, en el que Fe y Zn
se almacenan casi exclusivamente

en la cáscara, y por lo tanto se pierden durante la molienda y pulido de

Papel de zinc en plantas

El Zn juega un papel muy importante en el metabolismo de la planta al influir en las actividades de
hidrogenasa y la anhidrasa carbónica, la estabilización de fracciones ribosómicas y síntesis de
citocromo . enzimas vegetales activados por Zn están involucrados en el metabolismo de
carbohidratos, el mantenimiento de la integridad de las membranas celulares, la síntesis de
proteínas, regulación de la síntesis de auxinas y la formación de polen . La regulación y el
mantenimiento de la expresión del gen requerido para la tolerancia de las tensiones ambientales
en plantas son Zn dependiente . Su carencia en el desarrollo de anormalidades en las plantas que
se hacen visibles como los síntomas de deficiencia tales como retraso del crecimiento, clorosis y
hojas más pequeñas, esterilidad de la espiguilla. La deficiencia de micronutrientes Zn también
puede afectar negativamente a la

calidad de los productos cosechados; plantas susceptibilidad a la lesión por luz de alta intensidad o
la temperatura y a la infección por enfermedades fúngicas también puede aumentar . Zinc parece
afectar a la capacidad de absorción de agua y transporte en las plantas y también reducir los
efectos adversos de los cortos periodos de calor y la sal estrés. Como se requiere Zn para la
síntesis de triptófano, que es un precursor de IAA, también tiene un papel activo en la producción
de una hormona del crecimiento auxina esencial .Se requiere que el Zn para la integridad de las
membranas celulares para preservar la orientación estructural de macromoléculas y sistemas de
transporte de iones. Su interacción con fosfolípidos y los grupos sulfhidrilo de las proteínas de
membrana contribuye para el mantenimiento de las membranas . Los factores de transcripción
dedo de Zn están involucrados en el desarrollo y función de los tejidos florales tales como
anteras,tapete, polen y pistilo tejidos secretores en muchas especies de plantas, es probable que
puede jugar un papel clave tanto en desarrollo de flores y frutos normales .La alteración de
expresión durante la floración y la fertilización puede modificar la distribución y disponibilidad de
Zn, afecta por lo tanto, el desarrollo reproductivo normal

DEFICIENCIA DE ZINC EN EL SUELO

La deficiencia de zinc puede encontrarse en cualquier parte del mundo y casi todos los cultivos
responden positivamente a la aplicación de Zn. Suelos normales heredan sus elementos traza que
incluyen Zn principalmente de las rocas a través de procesos de meteorización geoquímicas y
pedochemical. Además composición mineralógica del material de matriz, la cantidad total de Zn
presente en el suelo también es dependiente del tipo, la intensidad de la intemperie, el clima y
otros numerosos factores predominantes durante el proceso de formación del suelo [24].
Mientras tanto, de alto pH y alto contenido de CaCO 3, materia orgánica, arcilla y fosfato pueden
fijar Zn en el suelo y dar lugar a la reducción de Zn disponible. Los suelos derivados de granito y
gneis pueden ser baja en Zn total de. Del mismo modo, el total de Zn es baja en suelos altamente
lixiviados, ácido, de arena, tales como los que se encuentran en muchas zonas costeras. Cuarzo en
el suelo diluye Zn de ella, porque las concentraciones analizadas de Zn en cuarzo son muy bajos,
que varió de 1,0 g g- 1 a <5 a 8 g g- 1. De acuerdo con la Organización para la Agricultura y la
Alimentación (FAO), el 30% de los suelos cultivables del mundo Contienen bajos niveles de Zn
disponible para las plantas. Las concentraciones más bajas de Zn siempre se encontraron
enSpodosoles (28 g g- 1) y Luvisoles (35 g g- 1), mientras que los niveles más altos se encontraron
en fluvisoles (60 g g- 1) y Histosoles (58μg g- 1) [ 30]. En general, se espera que la deficiencia de Zn
en suelos calcáreos, suelos arenosos, suelos de turba, y suelos con alto contenido de fósforo y
silicio . Los suelos sumergidos son bien reconocidos por la falta de disponibilidad de Zn a las
plantas; en particular debido a la reacción de Zn con sulfuro libre . Las inundaciones y sumersión
provocar una disminución de Zn disponible debido a los cambios en el valor pH y la formación de
compuestos de Zn insolubles. Mientras tanto, los compuestos de Zn insolubles formados son
propensos a estar con Mn y Fe hidróxidos de la descomposición de óxidos y la adsorción en
carbonatos, específicamente el carbonato de magnesio. En las condiciones sumergidas para el
cultivo de arroz, Zn se transforma en sesquióxido amorfa precipita o Franklinita; ZnFe 2 O 4 . La
deficiencia de zinc causa múltiples síntomas que normalmente aparecen de 2 a 3 semanas
después del trasplante de las plántulas de arroz, con hojas desarrollar manchas marrones y rachas
que pueden fusionarse para cubrir por completo las hojas más viejas, y las plantas permanecen
retraso en el crecimiento, mientras que en los casos graves, las plantas pueden morir, mientras los
que recuperar mostrará retraso sustancial en la madurez y la reducción en el rendimiento

Zinc bajo las condiciones del suelo sumergido

La deficiencia de Zn es muy común en condiciones de suelos inundados. En los suelos ácidos, Zn se

precipita como Zn (OH) 2 y como ZnS en suelos ricos en azufre y alcalinas. La disponibilidad y
solubilidad de Zn disminuye, mientras que aumenta el pH.Los óxidos de Mn y Zn, junto con CaCO 3
o MgCO 3 están fuertemente absorbida por Zn bajo condición sumergida. Mientras que en los
suelos calcáreos, HCO 3- es el anión predominante, lo que reduce principalmente el transporte Zn
de la raíz a disparar, pero no tanto la absorción de Zn por las raíces. Bajo condiciones anaeróbicas
Zn forma un fosfato de Zn insoluble. Bajo esta raíces y la ingesta de exceso de iones gato sobre
aniones. En condiciones ácidas de la rizosfera, Zn se libera a partir de fracciones solubles en ácido
(por ejemplo, absorbido Zn, materia orgánica o Fe (OH) 3) y está disponible para absorción por la
planta. Generalmente, las plantas de arroz absorben la mayor parte Zn de solubilizarían en la
rizosfera debido a que el Zn disponible en el suelo es muy baja en condiciones de inundación
condición raíces de las plantas no ocupará el Zn soluble a partir de la solución de Zn como es
requerido por la planta. En condiciones sumergidas, cuando la concentración de ácido orgánico
aumenta, la absorción de Zn se reduce y esto afecta el crecimiento de las plantas. La absorción de
Zn se reduce también en condiciones rizosfera ácido debido a la liberación de H + a partir de la