Aves

Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre las extremidades
posteriores,3 mientras que las extremidades anteriores han evolucionado hasta convertirse en alas que, al igual que muchas
Aves
otras características anatómicas únicas, les permiten, en la mayoría de los casos, volar, si bien no todas vuelan. Tienen el cuerpo
cubierto de plumas y, las aves sensu stricto, un pico córneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos que incuban hasta su Rango temporal: 150,8 Ma-Reciente
eclosión. PreЄ Є O S D C P T J K PgN
Titoniense (Jurásico Superior) - Reciente
Su grupo taxonómico se denomina clase Aves (la palabra es latina y está en plural, en singular sería avis)4 para la sistemática
clásica, pero en la sistemática filogenética actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los
clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más anidamientos intermedios con
denominación.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200 millones de años, y son, de hecho,
los únicos dinosaurios que sobrevivieron a la extinción masiva producida al final del Mesozoico. Su evolución dio lugar, tras
una fuerte radiación, a las más de 18 000 especies actuales5 (más 153 extintas en tiempos históricos).6 Las aves son los
tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los mamíferos. Las
relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN
comenzaron a esclarecerse.

Las aves habitan en todos los biomas terrestres y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 6,4 cm en el colibrí
zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la
alimentación de las crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre las
aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan
por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.

El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves de corral y las cinegéticas son La diversidad de las aves modernas
fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para
Taxonomía
rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la
Reino: Animalia
fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios
erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los últimos 500 años se han extinguido más de Filo: Chordata
150 especies como consecuencia de actividades humanas,7 y, actualmente, son más de 1200 las especies de aves amenazadas Subfilo: Vertebrata
que necesitan esfuerzos para su conservación.8 Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Avesnota 1 1
Índice LINNAEUS, 17582
Subclases
Origen y evolución
Origen dinosauriano de las aves
Archaeornithes † *
Teorías alternativas y controversias
Diversificación cretácica de aves primitivas Enantiornithes †
Radiación evolutiva de las aves modernas Hesperornithes †
Taxonomía Ichthyornithes †
Clasificación cladística Neornithes
Clasificación de las aves modernas
Ver el texto.
Distribución
Anatomía y fisiología
Sentidos
Cromosomas sexuales
Piel, plumaje y escamas
Vuelo
Dimensiones
Ritmos biológicos
Longevidad
Inteligencia
Comportamiento
Dieta y alimentación
Ingesta de agua
Migraciones y desplazamientos
Comunicación
Sociabilidad
Descanso
Reproducción
Tipos de emparejamiento
Territorios, nidos e incubación
Cuidado paterno y emancipación
Parasitismo de puesta

Ecología
Salud
Relación con el hombre
Religión, folclore y cultura
 Importancia económica
Enfermedades transmitidas por aves
Conservación
Notas
Referencias
Véase también
Enlaces externos

Origen y evolución
Véase también: Aves fósiles

Origen dinosauriano de las aves

Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves son
dinosaurios terópodos.9 Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de
terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.10 A medida que
los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados
con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes
descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos
pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de
límites.11

Confuciusornis, un ave del Cretácico La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo más
de China. cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres
forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden
haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta
evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.12 13
Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a
El espécimen fósil de Archaeopteryx
la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y de Berlín.
una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se
considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy
cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros
grupos de dinosaurios,14 y que Avimimus es un ancestro más plausible de todas las aves que Archaeopteryx.15

Teorías alternativas y controversias

Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no de dinosaurios
(estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidían por los dinosaurios existían también divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros más probables eran ornitisquios o
saurisquios terópodos.16 Aunque los dinosaurios ornitisquios (que en griego significa «con cadera de ave») compartían con las aves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las aves se
originaron de dinosaurios saurisquios (gr. «con cadera de lagarto»), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.17 De hecho, una estructura de cadera aviana evolucionó en una
tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos científicos todavía sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de
arcosaurios primitivos como Longisquama.18 19

Diversificación cretácica de aves primitivas

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.20 Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los
dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola
larga ósea de sus ancestros,20 las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa «aves opuestas»), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba
invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las
formas arborícolas y comedoras de semillas.20 Linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes («aves-pez») con apariencia de gaviota.21

Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A
pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.20

Aves

Archaeopteryx

Pygostylia

Confuciusornithidae

Ornithothoraces
Enantiornithes

Ornithurae

Hesperornithiformes
 Neornithes

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200720

Radiación evolutiva de las aves modernas

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,22 y se dividieron en dos linajes, los
superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes de finalizar el Cretácico, cuando
evolucionó el clado basal Galloanserae (que contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes
o después del evento de extinción del límite Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.23 Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datación
molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles solo prueban la radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han sido
controvertidos.23 24 Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el grupo corona
Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la
separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiación adaptativa
explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del Mioceno ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de especies de aves puede haber llegado hasta
21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos, las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre
continentes.25 El número de especies de aves vivientes se establece entre unas 98006 y 10 050.26 Se estima que cuando se termine la caracterización por secuenciación de ADN de todas las
aves puedan identificarse numerosas nuevas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas basándose en las diferencias de ADN.25

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los
insectos respecto a los demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un
territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas
respecto a la población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas islas
han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se
adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de
origen.25 Este es el caso de los pinzones de Darwin,27 en las Galápagos, de los mieleros hawaianos28 o de las vangas en Madagascar.29 La
diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se Al igual que el i-iwi, las demás
comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica. especies de la subfamilia
Drepanidinae se han diversificado y
adaptado a los diferentes nichos
Taxonomía ecológicos del archipiélago de
Hawái.
La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.30 Carlos
Linneo modificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.31 Las aves están categorizadas como una clase
homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).32

Clasificación cladística
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:

Clado
(sin
clasif.)
Paraves,

Clado (sin
clasif.)
Maniraptora,

Clado (sin clasif.)

Maniraptoriformes,

Clado (sin clasif.)

Tyrannoraptora,

infraorden: Coelurosauria,

Clado (sin clasif.): Tetanurae,

Suborden: Theropoda,

Orden: Saurischia,

Superorden: Dinosauria,

Clado (sin clasif.) Archosauria,

Infraclase Archosauromorpha,

Subclase Diapsida,

clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),

Clado (sin clasif.) Amniota,

Clado: Reptiliomorpha,
 Superclase: Tetrapoda,

Infrafilo:: Gnathostomata

Subfilo: Vertebrata,

Filo: Chordata,

Superfilo: Deuterostomia,

Linaje: Coelomata

Rama: Bilateria = Triblásticos,

Subreino: Eumetazoa

Reino: : Animalia

Dominio: Eukarya

Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se define comúnmente como todos los
descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.33 Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es
el animal más antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de
aves solamente conocidos por sus fósiles,34 en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales tradicionalmente conocidos como
dinosaurios terópodos.35 36 37 with some clade names after Yuri, T. et al. (2013).38

Aves

Struthioniformes39 (Avestruz)

Rheiformes (Ñandús)

Casuariiformes (Casuarios y emú)

Apterygiformes (kiwi)
Novaeratitae
Palaeognathae

Notopalaeognathae
†Aepyornithiformes (Pájaro elefante)

Tinamiformes (tinamús)

†Dinornithiformes (moas)

Neognathae
Galliformes (Pavos, gallos, perdices, faisanes)

Galloanserae

Anseriformes (Ánades y arucos)

Neoaves
Caprimulgiformes39 (Chotacabras)

Steatornithiformes (Guácharo, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

Nyctibiiformes (Nictibios, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

Strisores Podargiformes (Podargos, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

Apodiformes (vencejos; también se incluyen los colibríes, pero en la taxonomía de Sibley-Ahlquist, los colibríes
están separados de los Apodiformes como un nuevo orden (Trochiliformes); sin embargo, los colibríes y

vencejos tienen entre sí similitudes anatómicas y diversos autores no aceptan dicha separación.40 41 )

Columbaves Otidimorphae

Musophagiformes (turacos)
 Otidiformes (avutardas y sisones)

Cuculiformes (cuclillos)

Columbiformes (Palomas y tórtolas)

Mesitornithiformes (Mesitos; sus relaciones taxonómicas son inciertas, unos expertos los
Columbimorphae sitúan en su propio orden Mesitornithiformes, mientras que otros los mantienen en el
orden gruiformes,40 42 tras haber sido clasificados inicialmente en galliformes.)

Pteroclidiformes (Gangas y ortegas)

Gruiformes (Rascones, fochas y grullas)

Mirandornithes

Phoenicopteriformes (flamencos)

Podicipediformes (Zampullines y somorgujos)

Charadriiformes (Gaviotas, charranes, chorlitos y afines)

Phaethontiformes (rabijuncos)

Eurypygimorphae
Eurypygiformes (garza del sol y kagú)

Gaviiformes39 (colimbos)

Procellariiformes (albatros, pardelas y petreles)

Austrodyptornithes
Sphenisciformes (pingüinos)

Aequorlitornithes
Ciconiiformes (storks)

Suliformes (alcatraces, anhinga, rabihorcados, etc.)

Ardeae

Pelecaniformes (pelícanos; la taxonomía de este orden es

Aequornithes controvertida y no hay acuerdo en las familias que deben incluirse.
La taxonomía tradicional es completamente diferente de la
aceptada actualmente por la mayoría ya que incluye a los actuales
suliformes,43 mientras que las investigaciones más recientes
indican que las similitudes entre estas familias son el resultado de
la evolución convergente en lugar de por tener ancestros comunes,
y por ello el grupo así definido era polifilético. Por eso se definieron
los órdenes Suliformes y Phaethontiformes.44 . En la actualidad el
orden Pelecaniformes incluye también a las familias:40
Balaenicipitidae (picozapato), Scopidae (ave martillo),
Ardeidae(garzas) y Threskiornithidae (ibis y espátulas).

Inopinaves
Opisthocomiformes (hoatzin)

Telluraves Accipitrimorphae
Cathartiformes (Cóndores y zopilotes)
 Hasta la década de 1990, los buitres americanos han sido considerados
tradicionalmente como miembros del orden Falconiformes.45 Sin embargo,
a finales del siglo xx algunos ornitólogos argumentaron que los catártidos
están más estrechamente emparentados con las cigüeñas, en base al
cariotipo,46 datos morfológicos,47 y comportamiento.48 Por lo tanto
algunas autoridades los colocan en el orden Ciconiiformes junto con las
cigüeñas y garzas;49 Esta posición ha sido cuestionada como una
simplificación desmesurada.50 51 Se comprobó también que un estudio
inicial de la secuencia de ADN estaba basado en datos erróneos y fue
posteriormente retirado.52 53 54

En consecuencia, existe una tendencia reciente de colocar los buitres

americanos en el orden de los Cathartiformes, un orden independiente que
no está estrechamente emparentado ni con las aves de rapiña ni con las
cigüeñas o garzas.55 Eso es el caso con la lista provisional de aves de
América del Sur de la AOU, que coloca la familia Cathartidae en el orden de

los Cathartiformes.56

Accipitriformes (Águilas, milanos, ratoneros; clasificaciones recientes

dividieron al orden Falconiformes en dos; la familia Falconidae permanece
en el orden Falconiformes, y el resto son situados en el orden

Accipitriformes.57 )

Afroaves
Strigiformes (Búhos, lechuzas, tecolotes, cárabos, mochuelos)

Coliiformes (Pájaros ratón)

Leptosomiformes (Curol)

Trogoniformes (trogones y

quetzales)

Bucerotiformes (Calaos y

abubillas)

Coraciimorphae
Coraciiformes (Martines
Cavitaves
pescadores, motmots,
Eucavitaves
abejarucos y carracas)

Picocoraciae

Piciformes (Pájaros
carpinteros, tucanes y

barbudos)

Cariamiformes (Cariamas)

Falconiformes (Halcones y caracarás)

Australaves

Eufalconimorphae
Psittaciformes (Loros)
Psittacopasserae

Passeriformes (Pájaros)

Clasificación de las aves modernas

La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,32 en 20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves propuestas. Han estado
basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente morfología, secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin
análisis cladísticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo.32 Estos estudios dejan un panorama
contradictorio donde los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia más o menos definitiva.
La situación parece en vías de solución con los nuevos descubrimientos de fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en morfología,32 con el perfeccionamiento de los
métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con la aplicación de estos métodos a más amplias representaciones de grupos
taxonómicos.32 58 Con estas progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los
órdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en «evidencia total», con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.32

La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores (2008),58 realizado
mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos los grupos
mayores existentes. En ella se confirma la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los últimos años dentro de
Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera una serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain &
Houde (2004) y Ericson et ál. (2006), y se destaca en todos ellos la división de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.59 60 Aunque esta división se basa en un único gen (beta-
fibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.61 La validez de Metaves y Coronaves dependerá de futuros estudios. A
continuación se definen nuevos clados (identificados solo con letras) y se señala el carácter parafilético de algunos grupos (que deben ser redefinidos). Véase la lista de familias de aves para más
detalles dentro de los órdenes.

Subclase Neornithes
Struthioniformes
Palaeognathae
Palaeognathae (Clado R)
Tinamiformes
Struthioniformes (avestruz, kiwis, emúes, casuarios y ñandúes;
parafilético con Tinamiformes) Neognathae
Tinamiformes (tinamúes; derivado dentro de Struthioniformes) Neornithes
Otras aves (Neoaves)
Neognathae (Clado Q)

Galloanserae (Clado P) Anseriformes

Galloanserae
Anseriformes, como el cisne
Galliformes
Galliformes, como la gallina
Neoaves Clasificación de las aves modernas
Clado O basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.

Podicipediformes como el zampullín

Phoenicopteriformes (flamencos)
Phaethontiformes (rabijuncos)
Pterocliformes (gangas)
Mesitornithidae (mesitos)
Columbiformes (palomas)
Clado N

Eurypygidae (tigana)
Rhynochetidae (kagú)
Clado M (Cypselomorphae)

Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafilético con el clado L)

Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)

Apodiformes, como el vencejo y el colibrí

Aegotheliformes, como el egotelo
Opisthocomiformes (hoatzin)
Clado K

Clado J

Otididae (avutardas)
Cuculiformes (cucos)
Gruiformes, como la grulla
Clado I

Musophagidae (turacos)
Clado H («Aves acuáticas superiores»)

Gaviiformes (colimbos)
Sphenisciformes (pingüinos)
Procellariiformes (albatros y petreles)
Ciconiiformes, como la cigüeña (parafilético con Pelecaniformes)
Pelecaniformes, como el pelícano (parafilético con Ciconiiformes)
Clado G

Charadriiformes, como la gaviota (que incluye además al Llanero y a los torillos)

Clado F («Aves terrestres superiores»)

Clado E

Accipitriformes como el águila

Cathartiformes, como el cóndor andino
Strigiformes, como la lechuza
Coliiformes, como el pájaro ratón
Clado D

Leptosomatidae (carraca curol)

Trogoniformes, como el quetzal
 Clado C

Coraciiformes, como el martín pescador (parafilético con Piciformes)

Piciformes, como el tucán y el carpintero (derivado dentro de Coraciiformes)
Cariamidae como la chuña
Clado B

Falconidae, como el halcón

Clado A

Psittaciformes, como el guacamayo

Passeriformes, como el gorrión

Existen filogenias de aves muy diferentes, como la filogenia de Livezey y Zusi (2007) basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio,32 o la de la clasificación
tradicional (llamada de Clements),6 o la de Sibley y Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist),62 basada en datos de hibridación del ADN, que tuvo aceptación amplia en unos pocos aspectos,
como por ejemplo la aceptación de Galloanserae.

Distribución
Véase también: Avifaunas por país y por región

Las aves viven y crían en la mayoría de los hábitats terrestres y están presentes en todos los continentes, incluso en el territorio antártico donde
anidan las colonias de petreles níveos, las aves más australes.64 La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, y el país con el
mayor número de especies en el mundo es Colombia,65 66 seguido por Perú y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos
son las de Nueva Zelanda,67 de Madagascar68 y de Australia, las cuales, a diferencia de las de países sudamericanos, cuentan además con un
considerable número de taxones superiores endémicos.69 70 La región biogeográfica con mayor número de especies, con unas 3700 (más de la
tercera parte mundial), es el Neotrópico (incluye América del Sur, América Central, tierras bajas de México y las Antillas). Además, 31 familias
son endémicas del Neotrópico, más del doble que en cualquier otra región biogeográfica.25
El área de distribución del gorrión
común ha aumentado drásticamente
Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas mayores tasas de especiación; sin embargo, estudios
debido a las acciones antrópicas.63
recientes descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son compensadas por tasas de extinción más altas.71
Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar, algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar,72 y se sabe que
algunos pingüinos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.73

Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán común, por ejemplo, ha sido
introducido como especie para la caza por buena parte del mundo.74 Otras introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias especies de loros, como la cotorra argentina que a partir
de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamérica,75 Sudamérica y Europa.76 Algunas especies, como la garcilla bueyera,77 el chimachimá,78 o la
cacatúa galah,79 se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus áreas de distribución original, gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.

Anatomía y fisiología
La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de adaptaciones inusuales en comparación
con otros vertebrados, en su mayor parte para facilitar el vuelo.

El esqueleto está formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les confiere ligereza a las aves. Estas
cavidades óseas están llenas de aire y conectan con el aparato respiratorio.80 Los huesos del cráneo están fusionados,
sin presentar suturas craneales.81 Las órbitas son grandes y separadas por un septo óseo. La columna vertebral de las
aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El número de vértebras cervicales es muy
variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores la
movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que están fusionadas.82 Las pocas vértebras
posteriores están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.81 Las costillas son aplastadas y el esternón es
aquillado para el anclaje de los músculos del vuelo, excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las
extremidades anteriores están modificadas en forma de alas.83

Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos en anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos,
sindáctilos y pamprodáctilos.84 La mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridáctilas Anatomía externa de un ave.
y algunas didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.85

Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir, sus riñones extraen
desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como ácido úrico, en vez de urea o amoníaco,
a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urétrica
externa y el ácido úrico se excreta junto con las heces como desperdicio semisólido.86 87 Sin
embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amoniotélicos, al excretar la La membrana nictitante, que cubre el
mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amoníaco.88 Las razones de esto son ojo de una avefría militar.
diversas y no están del todo claras, aunque sus dietas basadas en el néctar, por lo tanto con
grandes aportes de agua, juegan un papel clave. También se debe a que sus metabolismos
requieren poco nitrógeno, y a bajas ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de néctar o suben las
proteínas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotélicas.89 90 Pueden excretar también creatina, en vez de creatinina como los
mamíferos.81 Esta materia, así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de la cloaca del ave.91 92 La cloaca es una abertura
Algunas de las diferentes formas que
multipropósito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella.
pueden adoptar los pies de un ave.
Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrópilas.93

El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha
tragado y que sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.94 La mayoría de las aves están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo.95 Algunas aves
migratorias se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los intestinos, como fuente adicional de energía durante la migración.96
Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado metabolismo; el
plumaje participa en su regulación. La temperatura media interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 °C, con variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen
temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recién nacidos mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de
regularla pocos días después.97

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino animal.81 Tras la inhalación, el 75 % del aire fresco
pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos aéreos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con
los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25 % del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el
aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado a entrar
en los pulmones. De este modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalación
como en la exhalación.98 La producción de sonidos se logra usando la siringe, una cámara muscular con varias membranas
timpánicas que está situada en el extremo inferior de la tráquea, desde la cual se separa.99

El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y dos ventrículos) y es el
arco aórtico derecho el que da lugar a la circulación sistémica (al contrario que en los mamíferos,
en los que el involucrado es el arco aórtico izquierdo).81 La vena cava inferior (única) recibe
sangre de las patas por vía del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre
proveniente de la cintura pélvica y la cola, pasa al corazón sin pasar por los capilares renales. Los
glóbulos rojos tienen núcleo, a diferencia de los mamíferos, y son ovales y biconvexos.100

El sistema nervioso es grande en relación al tamaño del ave.81 La parte más desarrollada del
encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el cerebelo coordina
el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento, la
Esquema de la respiración de las aves.
orientación, el apareamiento y la construcción del nido.
Modelo didáctico de
un corazón aviar. Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus depredadores. Algunos
Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacantes,101 y algunas especies en el género Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente
neurotoxina en su piel y plumas.102

Sentidos
Los sentidos de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero para algunos de ellos quedan incógnitas: no se sabía muy bien, por ejemplo, cómo logran orientarse en sus
migraciones. Estudios más recientes confirma la presencia de magnetita en el cráneo de las aves, ese mineral ayuda a la orientación ya que funciona como una brújula.

El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor
que la del ser humano.103 La fóvea de una especie del género Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm², frente a los 20 000 en el
hombre,104 cinco veces más. Los ojos de las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a
15 % del volumen craneal (como comparación, en el hombre representan el 1 % de dicho volumen).104 Las aves acuáticas tienen lentes flexibles
especiales, lo que les permite la acomodación para la visión en el aire y en el agua.81 Algunas especies tienen fóveas duales (por ejemplo:
golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibríes, etc.).104 Las aves nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una
gran movilidad de la cabeza (que a veces puede girar más de 250°).104 Las aves son tetracromáticas, al poseer en la retina conos sensibles al
ultravioleta, además de las sensibles a verde, rojo y azul.103 105 Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el
cortejo. Muchas aves muestran un patrón ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen
Ojo de un búho real, una rapaz
similares a simple vista se pueden distinguir con visión ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de nocturna con una gran vista.
herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las
plumas de la nuca.106 La luz ultravioleta se usa en la detección del alimento; se ha observado que los cernícalos buscan la presa por medio de la
detección de los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.107 Los párpados de un ave no se usan para pestañear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la
membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve horizontalmente.108 La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas.81 La
retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.81 La mayoría de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorán
grande.109 Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar
mejor la profundidad del campo visual.110

La mayoría de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables como los kiwis,111 las aves carroñeras americanas,104 112 y los albatros y petreles.113 Se ha
comprobado que estas últimas son capaces de localizar sus presas, en particular el aceite de pescado, olfateándolo.114 115

El oído de las aves está bien desarrollado; aunque carece de pabellón auricular, está cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros de búhos Asio, Bubo y Otus, forman penachos que
parecen orejas. Ciertas especies de búho pueden localizar una presa en la oscuridad completa solo con la audición.103 Sin embargo, la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de la
cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes direcciones. Las salanganas y el guácharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la oscuridad, gracias a que sus oídos están
adaptados a la ecolocalización. Al contrario que los mamíferos, el oído medio de las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el oído interno, la cóclea no es espiralada, sino recta, al
contrario que en los mamíferos.104 116

Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el fondo y en la garganta; además son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a las 9000 en el hombre), pero
otros mecanismos pueden ser accionados para la degustación, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante la búsqueda de alimento. En el
sentido del tacto intervienen diversos corpúsculos: los corpúsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la sensibilidad
táctil general; estos serían los correspondientes al corpúsculos de Meissner en los mamíferos.117

Los corpúsculos de Herbst (que corresponden a los corpúsculos de Pacini de los mamíferos117 ) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente numerosos en el pico y las
patas, particularmente en las especies que deben encontrar su alimento «a tientas»: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en numerosos Scolopacidae, pero también en los rebordes coloreados
que bordean los picos de las crías de numerosos paseriformes y Picinae.104

Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno, como en los mamíferos, y un órgano situado en la pelvis.

Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del campo magnético terrestre, el órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos.103 La existencia de este sentido fue demostrada
experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.118
Cromosomas sexuales
El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto significa que la hembra tiene sus
cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son idénticos (ZZ) y sus
espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamíferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e
Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son similares (XX).81

En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talégalos cabecirrojos la temperatura
durante la incubación influye en la relación de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, más proporción de hembras y viceversa;119 pero esto no se debe a que la temperatura altere los
mecanismos genéticos de determinación del sexo, sino a que con temperaturas extremas de incubación, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente según su sexo: a altas temperaturas los
machos se desarrollan peor y mueren más, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.120

Piel, plumaje y escamas

Véanse también: Pluma, Pluma de vuelo y Plumón.
A diferencia de la piel de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca; no posee glándulas sudoríparas; de hecho, la
única glándula cutánea de las aves es la glándula uropígea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave
esparce por su plumaje con el pico; dicha glándula está especialmente desarrollada en las aves acuáticas, con lo que
consiguen una mayor impermeabilización.121

Las plumas son una característica única de las aves. Les permiten volar, proporcionan aislamiento térmico al impedir la
circulación del aire que ayuda en la termorregulación, y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.81
Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas funciones y características determinadas: las plumas de vuelo o
rémiges (primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timón en el vuelo); las
Croquis de las plumas de las alas de un ave.
coberteras (que cubren parcialmente las rémiges y también las rectrices); las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo
protegen frente a agentes adversos) y el plumón (que evita la pérdida de calor).85 Las plumas son formaciones
epidérmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series específicas de la piel llamadas pterilos. El patrón de distribución de estas series de plumas (pterilosis) se usa en taxonomía y
sistemática. El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, posición social,122 y sexo.123

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje característico de un ave que ha mudado tras la reproducción se conoce como plumaje post-
reproductivo, o en la terminología Humphrey-Parkes plumaje «básico». Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje básico se
conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes «alternativos».124 La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas
pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre
especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo con la primaria más interna. Cuando la
quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria más externa comienza a desprenderse. Después que las terciarias más internas son mudadas,
las secundarias comienzan a mudarse desde la más interna y esto prosigue hasta las plumas más externas (muda centrífuga). Las coberteras
primarias mayores se mudan sincrónicamente con las primarias con las que se superponen.125 Un pequeño número de especies, como los patos y
gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de volar.126 Como regla general, las plumas de la cola
El plumaje del autillo africano le
se mudan y reemplazan comenzando desde el par más interior;125 sin embargo, se observan mudas centrípetas de plumas de la cola en
permite camuflarse entre los troncos
de los árboles. Phasianidae.127 La muda centrífuga es diferente en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y los trepatroncos en los que comienza por el
segundo par de plumas más internas y termina con el par central, de modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para
trepar.125 128 El patrón general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia adentro, y la
cola desde el centro hacia afuera.129

Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce lo que se llama una placa de incubación, es decir, una zona libre de plumas cerca del abdomen. La piel está allí
bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación.130

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente, tomándose en promedio un 9 % de su tiempo diario en
ello.131 El pico se usa para extraer partículas extrañas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glándula uropigial. Estas secreciones
protegen la flexibilidad de la pluma y actúan como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma.132
Esto puede suplementarse con secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que reciben mediante un comportamiento conocido como «baño de
hormigas», para quitarse los parásitos de las plumas.133

Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los
dedos del pie y en el metatarso, pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas aves. La mayoría de las escamas de las aves no se
superponen significativamente, excepto en los casos de los martín-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son
homólogas a las de los reptiles y mamíferos.134

Vuelo
La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de
vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las aves y lo usan para Lori rojo acicalándose.
reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las aves han desarrollado
diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un esqueleto ligero, dos grandes músculos de
vuelo (el pectoral que es el 15 % de la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles
alares.81 La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en
fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energía. La altitud de vuelo de las aves presenta un rango enorme, pues varía desde el
nivel del mar hasta por encima de los 11 000 m.135 136

Un águila pescadora en un momento Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de especies extintas carecían de la capacidad de volar.137 Las aves
de su vuelo. no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de recursos y a la ausencia de depredadores
terrestres.138 A pesar de que no pueden volar, los pingüinos usan una musculatura y unos movimientos similares para volar a través del agua; así
lo hacen también los álcidos, las pardelas y los mirlos acuáticos.139
Dimensiones
La menor de las aves es el macho del colibrí zunzuncito de unos 64 mm de largo,140 y 2,8 g,97 y envergadura alar de unos 78 mm.141 El ave
actual más grande es el avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone también los huevos más grandes, con promedios de
15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.142 Las aves más altas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigantes que
medían hasta 3,6 m, pesaban más de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.143 144 El ave más pesada que haya
coexistido con el hombre es la extinta ave elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos 500 kg de peso.145 De
dimensiones similares era Dromornis stirtoni de Australia.146

Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de más de
10 kg.147 148 La gigantesca ave fósil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha descubierto; se estima que su envergadura era
de más de 5,8 metros y un peso de 60–80 kg.148 Son varias las especies actuales de aves voladoras consideradas como las más pesadas, las La avutarda es una de las aves
voladoras más pesadas del mundo.
cuales no suelen superar los 20 kg, entre ellas la avutarda común y la avutarda kori.149 El cóndor andino no supera a las anteriores pero es un
ave voladora de dimensiones considerables, con una longitud de hasta 120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta
15 kg.148 150

Ritmos biológicos
La vida de las aves se organiza en función de varios ritmos biológicos. El más común, como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La
mayoría de las aves son diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los chotacabras son nocturnas o crepusculares.
Otras especies, como la mayoría de las limícolas, siguen un ritmo basado en las mareas.151

Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen también un ritmo circanual. Las aves que migran grandes distancias sufren generalmente
cambios anatómicos o de comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o una muda para preparase para el viaje. Según la estación, ciertas
especies pueden realizar igualmente migraciones diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento.

Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duración del día. Los ciclos de reproducción son anuales, pero en ciertas especies
La muda (en este caso en un particularmente prolíficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estación.
pingüino emperador) es un proceso
asociado a los ritmos biológicos de
cada ave. Longevidad
La duración de la vida de las aves es muy variable según las especies, puede ser de tres o cuatro años para algunas paseriformes, a más de 50
años para los albatros, petreles y pardelas, o incluso más de 60 años para ciertas especies raras como el kakapo.152 Para deducir
aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocimientos sobre fenómenos como las variaciones de la muda según la edad (además de la estación),153 o la neumatización del
esqueleto al envejecer.

Inteligencia
Aunque tener cerebro de pájaro o ser un cabeza de chorlito significa no tener inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas
de capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama de ser las aves más inteligentes;154 los loros son
también capaces de demostraciones sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es difícil definir el término
«inteligencia» y también el distinguir aquello que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus
capacidades de razonamiento.

Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su
aprendizaje imitando a sus semejantes.155 Sus capacidades más comunes son ciertamente la representación espacial (que les permite orientarse,
reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos sofisticados) y la capacidad de comunicación. Cotorra del sol demostrando las
capacidades de los loros para
Una de las capacidades más sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servirse de un objeto como utensilio.156 El cuervo neocaledoniano, resolver puzles.
por ejemplo, es capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre. Ciertas aves son también capaces de contar,
como los loros, que son también conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino también por comprender lo que dicen y utilizar su
vocabulario con acierto.

Se ha observado igualmente a aves capaces de medicarse, por ejemplo al ingerir arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.157

Ciertas facultades son prácticamente únicas, el abejaruco verde chico es capaz de «meterse en la cabeza» de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador puede ver o no.158

Comportamiento
La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo búhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limícolas costeras se alimentan cuando las mareas les
son propicias ya sea de día o de noche.159

Dieta y alimentación
La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como néctar, frutas, plantas, semillas, carroña, y diversos animales pequeños, incluidas otras aves.81 Como las aves no tienen
dientes, su aparato digestivo está adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros.

Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran en un espectro
reducido de alimentos o tienen una única estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas.81 Las estrategias de alimentación de las aves varían según la especie. Algunas cazan
insectos lanzándose sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de néctar, como los colibríes, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico
especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.160 Los kiwis y las aves limícolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el
caso de las limícolas, sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho ecológico diferente.81 161 Los colimbos, patos buceadores, pingüinos y álcidos
persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,72 mientras que los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores aéreos que se sumergen en
picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se alimentan filtrando el agua.162 163 Otras aves, como los gansos y los patos nadadores, se alimentan
principalmente pastando. Algunas especies, entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas,164 y los págalos,165 son cleptoparásitas, es decir,
roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso
estudiado de cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determinó que obtenían en promedio solo el 5 % de su comida,
y como máximo un 40 %.166 Hay otras aves que son carroñeras, algunas de las cuales, como los buitres, están especializados en comer
cadáveres, mientras que otras, como las gaviotas, los córvidos o algunas aves de presa lo hacen solo como oportunistas.167

Ingesta de agua
La mayoría de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiológica de agua se ve reducida por la excreción uricotélica y la ausencia de
glándulas sudoríparas.168 Además, pueden refrescarse moviéndose a la sombra, metiéndose en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con
algunos comportamientos especiales como la urohidrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento.
También pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que evita la pérdida de humedad que se
produciría mediante el enfriamiento por evaporación o por jadeo.169 Las aves marinas pueden beber agua del mar, ya que tienen unas glándulas
en la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, que expulsan a través de las fosas nasales.170

La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y después elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las
palomas y algunas especies, especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de los pinzones tejedores, los cólidos, los turnícidos y
las avutardas, son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atrás la cabeza.171 Algunas especies del desierto dependen de fuentes de
agua; tal es el caso de las gangas que se concentran diariamente en grandes números en los abrevaderos, y transportan el agua para sus pollos en
las plumas mojadas del vientre.172

Migraciones y desplazamientos
Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la
disponibilidad de fuentes de alimento y de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según la especie. Muchas realizan largas
migraciones anuales, por lo general provocadas por los cambios en la duración del día así como por las condiciones meteorológicas. Estas aves se
caracterizan por pasar la temporada de cría en regiones templadas o polares, e invernar en regiones templadas más cálidas, tropicales, o en el
hemisferio contrario.

Antes de la migración incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y reducen el tamaño de algunos de sus órganos.96 173 La
migración es una actividad que consume mucha energía, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y océanos sin poder reabastecerse. Las
aves terrestres tienen una autonomía de vuelo de unos 2500 km y las aves limícolas de unos 4000 km,81 aunque la aguja colipinta puede llegar a
volar 10 200 km sin parar.174 Las aves marinas también llevan a cabo largas migraciones; la migración anual más larga es la realizada por la
pardela sombría, que cría en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentándose en el Pacífico Norte (Japón, Alaska y Adaptaciones de los picos para la
California); en total hace unos 64 000 km al año.175 Otras aves marinas se dispersan después de la época de cría, viajando mucho pero sin una alimentación.
ruta establecida. Los albatros, que crían en el océano Antártico, a menudo realizan viajes circumpolares en los períodos no reproductivos.176

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies
como algunos fringílidos boreales tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de
desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos.177 También pueden realizar desplazamientos pequeños dentro de su área de
distribución, con individuos de latitudes más altas que se mueven hacia los territorios sureños de sus congéneres; otras aves realizan migraciones
parciales, en las cuales solo una parte de la población (normalmente hembras y machos subdominantes) migran.178 En algunas regiones, la
migración parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migración de sus avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en
torno al 44 % de las aves no-paseriformes y el 32 % de las paseriformes son parcialmente migratorias.179 La migración altitudinal es un tipo de
migración de corta distancia, en la que las aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se desplazan hacia
altitudes menores. Por lo general están provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven
inhóspitos por la falta de comida.180 Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y se desplazan en función del tiempo
meteorológico y de la disponibilidad de alimentos. La mayoría de los loros no son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos,
Mapa que representa las rutas irruptivos, nómadas, o realizan desplazamientos pequeños e irregulares.181
migratorias de la aguja colipinta.
Esta especie tiene el récord de La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento
migración más larga sin paradas, realizado en la década de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvió a su colonia en Skomer (Gales) en 13 días, cubriendo una
unos 10 200 km distancia de 5150 km.182 Las aves se orientan durante la migración usando diversos métodos; durante el día usan el sol para guiarse, y las
estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un reloj interno para compensar los cambios de posición del
astro a lo largo del día.81 La orientación a partir de las estrellas se basa en la posición de las constelaciones alrededor de los polos celestes.183
En algunas especies, esto es reforzado además con su capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados.184

Comunicación
Véase también: Vocalización de las aves
Las aves se comunican principalmente a través de señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies distintas) o intraespecíficas (de una sola especie).

En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posición social;185 para indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de la exhibición de la tigana que busca
ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos.186 Las variaciones del plumaje permiten la identificación de las aves, sobre todo entre especies. La comunicación visual en las aves incluye
exhibiciones rituales, que se conforman de acciones habituales como acicalarse las plumas, picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser señales de amenaza o de sumisión, o contribuir a
la formación de parejas.81 Las exhibiciones más elaboradas se dan en el cortejo, a menudo compuesto de complejas combinaciones de muchos movimientos distintos;187 el éxito reproductivo
de los machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones.188

Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, se producen en la siringe y son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido. Esta comunicación puede ser
muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lados de la siringe independientemente, y logran así producir simultáneamente dos sonidos.99 Los reclamos se usan para una amplia
variedad de propósitos: para el cortejo (atracción de la pareja,81 evaluar las posibles parejas189 ); para proteger y marcar el territorio;81 para la identificación de otros individuos (como cuando
los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren reunir);190 o para alertar de un depredador potencial. Los reclamos de alerta, en ocasiones, incluyen información
específica de la naturaleza de la amenaza;191 y además algunas aves son capaces de reconocer las llamadas de alerta que realizan otras
especies.192 Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan métodos mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas neozelandesas
del género Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,193 los pájaros carpinteros realizan tamborileos para marcar
territorio,95 y la cacatúa enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas.194

Sociabilidad
Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeños grupos familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los
beneficios principales de agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la búsqueda de alimento.81 Defenderse contra los
Con el plumaje y la exhibición, la
depredadores es especialmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran cantidad de
tigana busca imitar a un gran
ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas por un pequeño número de diferentes
depredador.
especies unidas para la alimentación; estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los recursos.196 No todo son
beneficios, entre los costes que presentan las asociaciones en bandadas están las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia
las subordinadas, y en algunos casos la reducción de la eficiencia en la búsqueda de alimento.197
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También, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves. Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes,
que empujan los bancos de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos.198 Los cálaos tienen una relación mutualista con la
Canto de un mirlo común.
mangosta enana, se alimentan juntos y se alertan de la cercanía de aves de presa y otros depredadores.199

Descanso
Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna están contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras
duermen, las aves a menudo realizan un tipo de sueño llamado vigilante, donde se intercalan períodos de descanso con leves y rápidos vistazos,
que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas;200 los vencejos son capaces de dormir mientras vuelan, y usan el
viento estratégicamente (generalmente encarándose a él) para no alejarse en exceso de sus territorios.201 Se ha sugerido que algunos tipos de
sueño podrían ser posibles en vuelo.202 Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueño de onda lenta con un solo hemisferio del
cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad según su posición relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los laterales del
grupo mantienen así abierto y alerta el ojo que vigila las cercanías de la bandada; esta adaptación también se presenta en mamíferos marinos.203
El quelea común, el ave más
Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, lo que reduce la pérdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los numerosa del mundo,195 se agrupa
depredadores.204 Los dormideros son a menudo elegidos en atención a esos dos factores: seguridad y termorregulación.205 Muchas aves, en enormes bandadas que en
cuando duermen, doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras que lo meten bajo las plumas del pecho. Es ocasiones alcanzan decenas de
muy común que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fríos, meten la pata entre sus plumas. Los miles de ejemplares.
paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tendón que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves
terrestres, como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los árboles. Varias especies del género Loriculus duermen boca abajo,206 como
hacen también los murciélagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompañado de una reducción de sus
tasas metabólicas; hay unas 100 especies que tienen esta adaptación fisiológica: colibríes,207 egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras
pachacua, incluso entra en un estado de hibernación.208

Reproducción
Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría de los vertebrados. Durante la época de reproducción
realizan una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construcción de
nidos para llevar a cabo la puesta de huevos. Muchas aves, como este flamenco
común, recogen su cabeza en su
Las aves se reproducen mediante fecundación interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcárea dura (el cascarón).209 espalda para dormir.

Tipos de emparejamiento
El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son monógamas sociales. Las parejas se
mantienen al menos durante toda la temporada de cría, pero pueden durar varios años o incluso
hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.211 La monogamia permite el cuidado
biparental que es especialmente importante en las especies en las que se necesita a dos adultos
para sacar adelante la nidada.212 En muchas especies monógamas, las cópulas fuera de la pareja
(«infidelidades») son comunes.213 Este comportamiento es muy típico entre machos
dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero también puede ser el
resultado de cópulas forzadas, como en el caso de los patos y otras anátidas.214 Los beneficios
Los falaropos picofino tienen un
de estas cópulas fuera de la pareja incluyen, para las hembras, conseguir mejores genes para sus
método de emparejamiento no muy
común. Es un sistema poliándrico en descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infértil, para los machos, Cópula de dos ostreros
el que los machos se encargan de la aumentar el número de descendientes sin coste de cuidado parental.215 En las especies en las euroasiáticos.
incubación y de cuidar de los pollos, que las cópulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan estrechamente a sus parejas,
y las hembras compiten por los esta adaptación aumenta la probabilidad de que los pollos que crían tengan sus genes.216
machos.210
Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria y la promiscuidad también se dan en aves.81 Los
sistemas poligámicos se dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la necesidad de los machos.81 Algunas especies
usan más de uno de estos sistemas según las circunstancias.

En la reproducción normalmente se realiza alguna forma de exhibición de cortejo, por lo general realizada por el macho.217 La mayor parte de estas exhibiciones son bastante simples e incluyen
algún tipo de canto. Sin embargo otras están muy elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los realizados por las aves del paraíso de Nueva Guinea218 y los
bailarines del Neotrópico.219 Según la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos acrobáticos en arenas de combate (leks). Las hembras suelen ser las
que eligen a su pareja,220 aunque en algunas especies poliándricas, como el falaropo picofino, es al revés, los machos, que son de colores poco llamativos, son los que eligen a las hembras de
plumaje colorido y brillante.221 Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y «besos» con los picos son comportamientos comunes, generalmente después de que se hayan
emparejado.95
Territorios, nidos e incubación
Véase también: Nido de las aves
Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congéneres durante la época de cría; al mantener su territorio
aseguran las fuentes de alimento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las aves marinas o los vencejos, a menudo
crían en colonias; al criar en colonias se consigue cierta protección contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de
anidamiento y la competencia por estos lugares puede ser intensa.222

Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras compuestas en su mayor parte por
carbonato cálcico.81 Los huevos de las especies que anidan en agujeros o madrigueras suelen
ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las que anidan en el suelo o entre la
vegetación por lo general se camuflan con el entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a
esta regla; por ejemplo los chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el
camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son víctimas de los parásitos de puesta
sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptación que aumenta las probabilidades de
Nido y huevos de mirlo común.
descubrir el huevo del parásito en el nido, esto a su vez dirigió una adaptación en las hembras
parásitas que ajusta los colores de sus huevos a los de sus hospedadores.223
Las colonias de cría del tejedor
sociable se encuentran entre las Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies construyen un nido más o menos trabajado, que puede ser una copa,
estructuras más grandes creadas por
una bóveda, una plataforma, un montículo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo.224 Algunos nidos son, en cambio muy
las aves.
sencillos; los albatros ponen los huevos casi directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y
ocultos para evitar a los depredadores, pero en las especies coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sitúan en zonas más
expuestas. Durante la construcción, algunas especies recogen plantas provistas de toxinas dañinas para los parásitos, lo que favorece la supervivencia de sus pollos,225 y a menudo se usan las
plumas como aislamiento térmico.224 Varias especies de aves no tienen nidos; el arao común cría en acantilados donde deposita los huevos directamente sobre la roca, y el pingüino emperador
guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es más común en especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces.

La incubación generalmente comienza cuando se ha puesto el último huevo y tiene el fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrión.81 En las especies monógamas la
incubación suele ser una tarea compartida, mientras que en las especies polígamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de los padres pasa a los huevos a través de unas zonas
concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen la piel descubierta. La incubación puede ser un proceso que demanda mucha energía; los albatros adultos, por
ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por día de incubación.226 El calor en la incubación de los huevos de los talégalos proviene del sol, de la descomposición de la vegetación o del calor del
suelo en zonas volcánicas.227 Los períodos de incubación varían mucho, desde 10 días en los cucos, pájaros carpinteros y paseriformes, hasta más de 80 días en los albatros y en los kiwis.81

Cuidado paterno y emancipación

Al salir del cascarón los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, incluidos varios estados intermedios, según la especie. Las que
nacen indefensas se llaman altriciales o nidícolas y suelen ser pequeñas, ciegas y desnudas; los pollos que nacen más formados se llaman
precoces o nidífugos, están cubiertos de plumón y son capaces de seguir a sus padres (como es el caso de los anseriformes y galliformes).228 Los
pollos altriciales necesitan la ayuda de sus padres para termorregularse y su periodo de cría dura más tiempo que el de los precoces.

La duración y naturaleza del cuidado parental varía mucho entre los diferentes órdenes y especies. En un extremo están los talégalos que dejan de
cuidar a sus descendientes al romper el cascarón; el pollo recién nacido es capaz de salir del cascarón y del nido sin ayuda de los padres y valerse
por sí mismo inmediatamente.229 En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos durante largos períodos; el más largo es el de la
fragata grande, sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante otros catorce meses más.230 Una hembra de barnacla canadiense
protege a sus polluelos de la lluvia.
En algunas especies los dos padres se ocupan de la cría, en otras solo uno de los sexos carga con
la responsabilidad. En ocasiones otros congéneres, generalmente parientes cercanos de la pareja,
como los juveniles de años pasados, ayudan en la cría.231 Este comportamiento es bastante común entre los córvidos, y especies cercanas a estos
como la urraca australiana o el género Malurus,232 pero se ha observado también en especies tan diferentes como el acantisita verdoso o el
milano real. En la mayor parte de los grupos animales el cuidado de las crías por parte de los machos es raro. Sin embargo, en las aves es bastante
común, más que en cualquier otra clase de vertebrado.81 Aunque las labores relacionadas con la reproducción y la cría son a menudo
compartidas, en ocasiones hay una división del trabajo en la que uno de los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una
determinada tarea.233

El momento en que los pollos abandonan el nido varía de manera muy acusada. Los pollos de los álcidos del género Synthliboramphus, como el
Familia de garzas cenizas,
progenitores y pollos, en su nido. mérgulo antiguo, dejan el nido la noche después de salir del cascarón, siguen a sus padres al mar donde se desarrollan a salvo de los depredadores
terrestres.234 Otras especies, como los patos, también abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, los pollos dejan el
nido cuando son capaces de volar. Tras dejar el nido hay especies, por ejemplo los albatros, que no continúan cuidando de su nidada, mientras
que otras siguen alimentándoles.235 Los juveniles pueden también seguir a sus padres durante su primera migración.236

Parasitismo de puesta
El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie para que esta los críe, es más común entre las aves que en cualquier otro tipo de organismo.237 Después
de que el ave parásita deposite sus huevos en el nido de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensas de su propia nidada. Entre las especies que usan este
modo de parasitismo hay unas que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello están obligadas a parasitar, y hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos
de su misma especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios pollos.238 Unas cien especies, entre las que se incluyen indicadores, ictéridos,
estríldidos y patos son parásitos obligados, aunque los más famosos son los cucos.237 En algunos parásitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del hospedador, lo que le permite al
parásito destruir los huevos empujándolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los padres-
hospedadores sea para ellos.239

Ecología
Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecológicos.195 Mientras algunas aves son generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en su alimentación. Incluso en un solo
hábitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecológicos ocupados por diferentes aves varían; algunas especies se alimentan en la copa de los árboles, otras por debajo del dosel arbóreo, y
algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las aves acuáticas por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acuáticas, o
como cleptoparásitas. Las aves de presa están especializadas en cazar mamíferos, otras aves y otros animales, mientras que los buitres son aves
carroñeras especializadas.

Algunas aves nectarívoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugívoras juegan un papel clave en la dispersión de las semillas.240
Las plantas y las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,241 y en algunos casos el principal polinizador de la planta es el único capaz
de llegar a su néctar.242

Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas a donde los mamíferos no han podido llegar; en estas islas las aves
desempeñan roles ecológicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamaño. Por ejemplo, en Nueva Zelanda las moas eran
importantes ramoneadoras y frugívoras, como lo son el kereru y el kokako en la actualidad.240 Hoy en día las plantas en Nueva Zelanda
mantienen las adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas.243 Las aves marinas también afectan la ecología
de las islas en que nidifican, sobre todo a través de la concentración y acumulación de grandes cantidades de guano, que enriquecen con
nutrientes los suelos,244 y los mares circundantes.245

Salud
Véase también: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad Carricero común criando a un cuco
Los parásitos más corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los ácaros, los piojos aviares y los vermes. Otros parásitos microscópicos, común, un parásito de puesta.
como hongos, protozoos, bacterias y virus, también les provocan enfermedades.

Al menos 2500 especies de ácaros repartidos en 40 familias viven en relación estrecha con las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus
picos, como ciertos ácaros de los colibríes. Estos ácaros pueden tener una relación simplemente forética o pueden perturbar a sus hospedadores y
provocarles desnutrición, pero pueden también ser verdaderos parásitos como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se ven
afectadas, incluso los pingüinos portan garrapatas.246 El modo de vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin
embargo, la larva vive por lo común en el nido. Los ácaros tienen ciclos de reproducción cortos y son capaces de multiplicarse muy rápidamente.
Algunos ácaros se nutren de piel muerta, otros como los de los colibríes, se hacen transportar de flor en flor y se nutren de néctar. En los nidos,
incluso se han descubierto garrapatas enanas parásitas de garrapatas aviarias.246
El pinzón azul de Gran Canaria,
Un número muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podrían sugerir
ejemplo de una especie ligada a un
que este comensalismo no es únicamente desfavorable a las aves.246 Los piojos de las aves (Ischnocera) infestan, la mayoría de ocasiones, a una
hábitat específico, en este caso los
especie concreta. Varias especies de platelmintos, entre los cuales están los cestodos, o los trematodos, pueden infectar las aves que los pueden pinares de pino canario.
transportar de un continente a otro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos, favorecen un parasitismo de trematodos (géneros
Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) que pueden luego afectar a varias especies de hospedadores,
ya sean aves u otros moluscos.247

Además de parásitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como:

Dermanyssus gallinae, un ácaro de

las gallinas.

Paludismo Cólera de Laringotraqueitis Enfermedad del pico y Candidiasis

aviar los pollos o de las aves las plumas de las aviar
Cacatúa de moño amarillo aquejada Enfermedad aviar Viruela aviar psitaciformes (PBFD) Aspergilosis
de la enfermedad del pico y las de Newcastle Enfermedad (forma diftérica) Dilatación del
plumas. Micoplasmosis de proventrículo (PSD)
Gumboro

Relación con el hombre

Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido una intensa relación con ellas desde el comienzo de la humanidad.248 Algunas veces estas relaciones son
mutualísticas, como la existente entre los indicadores y pueblos africanos como los borana que se ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel.249 En otras ocasiones la relación puede ser de
comensalismo, situación que se da cuando una especie se beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo el gorrión común.250 Muchas especies se han convertido en plagas
económicamente significativas para la agricultura,251 y algunas generan riesgos para la aviación.252 Las actividades humanas también han perjudicado a las aves, y han extinguido y puesto en
peligro de extinción a numerosas especies.

Religión, folclore y cultura

Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religión y la cultura popular. En la religión, las aves pueden servir tanto como mensajeras, representantes o portadoras de una
deidad, como en el culto de Make-Make, en que los Tangata Manu de la Isla de Pascua servían de jefes,253 o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin, dos cuervos comunes que
susurraban las noticias al oído del dios noruego Odín.254 También pueden servir de símbolos religiosos, como cuando Jonás (Hebreo: ‫יוֹנ ָה‬, paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el
lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a las palomas.255 Las aves han sido por sí mismas deificadas, como en el caso del pavo real común, que es percibido como la madre tierra por
los drávidas de la India.256 Algunas aves han sido percibidas también como monstruos, como el mitológico Roc y el Pouakai legendario de los maoríes, un ave gigante capaz de levantar en
vuelo a humanos agarrados.257

Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos, cuando eran pintadas en cuevas.258 Fueron usadas luego como arte y diseños religiosos o simbólicos, como el
magnífico Trono del Pavo real de los Mogoles y los emperadores de Persia.259 Con el surgimiento del interés científico por las aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros. Uno
de los pintores de aves más famoso fue John James Audubon, cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gran éxito comercial en Europa, y quien luego prestó su nombre a la National
Audubon Society.260 Las aves son también personajes importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó a los ruiseñores en su Odisea, y
Cátulo usó al gorrión como un símbolo erótico en su Catullus 2.261

En español, existen algunos nombres de aves con sentido metafórico para describir o representar comportamientos y características humanas.
Pero las percepciones de una misma ave a menudo varían entre distintas culturas. Los búhos se asocian con la mala suerte, la brujería y la muerte
en zonas de África,262 pero son relacionados con la sabiduría en gran parte de Europa.263 Las abubillas eran consideras sagradas en el Egipto
Antiguo, y símbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como ladronas en gran parte de Europa, y como presagio de guerra en
Escandinavia.264

Importancia económica
Las aves domésticas criadas para carne y huevos, también llamadas aves de corral, son la mayor fuente de proteína animal en la alimentación
humana: en 2003, se produjeron 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos en todo el mundo.265 Los
pollos son la mayor proporción de la carne de aves domésticas que se consume, aunque [[Meleagris |pavos]], patos y gansos son también
relativamente comunes. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacería de aves es principalmente una actividad recreativa, pero en Caja de pájaro cantor autómata, un
áreas poco desarrolladas la caza sigue aportando parte de la dieta. Las especies cinegéticas de aves más importantes de América del Sur y del ejemplo del interés humano por esta
clase del reino animal, en este caso
Norte son las anátidas, pero también se cazan mucho los faisanes, pavos silvestres, codornices, palomas, perdices, gallos silvestres, grévoles,
emulando a la naturaleza con una
agachadizas y chochas.266 La caza de pollos de pardelas (muttonbirding) es popular en Australia y Nueva Zelanda.267 Aunque alguna cacería, versión mecánica.
como la de pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extinción o a la amenaza de extinción a decenas de especies.268

Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmente el plumón
de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas, y el guano (las
heces de las aves), que es una rica fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico, llamada
a veces Guerra del Guano, se libró en parte por el control de grandes depósitos de esta
sustancia.269

Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propósitos prácticos. Aves
coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y mantenidas como animales de
compañía, práctica que ha llevado al tráfico ilegal de un número de especies amenazadas.270
Granja intensiva de gallinas. Los halcones y cormoranes han sido desde muy antiguo usados para la caza (cetrería) y la pesca
respectivamente. La paloma mensajera, usada al menos desde el año 1 d.C, siguió siendo
importante hasta épocas tan recientes como la Segunda Guerra Mundial. Hoy en día, tales
actividades son más comunes como afición, entretenimiento, turismo,271 o deporte, como en las carreras de palomas.

Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan por millones.272 Muchas personas disponen comederos de
aves cerca de sus viviendas para atraer varias especies. La alimentación para aves se ha convertido en un negocio multimillonario. Por ejemplo,
se estima que el 75 % de las amas de casa de Gran Bretaña provee alimento para las aves en algún momento durante el invierno.273
El uso de cormoranes por
pescadores asiáticos está en declive
Enfermedades transmitidas por aves pronunciado, pero sobrevive en
algunas áreas como atracción
Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades humanas, al propagarlas a largas distancias, como la psitacosis, turística.
salmonelosis, campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviar, giardiasis, y criptosporidiosis.274 Por ello estas zoonosis son
estudiadas y su propagación es cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de reservorios de enfermedades aviares puede llevar a las autoridades
locales a tomar medidas radicales respecto a las aves de corral, lo cual puede representar un fuerte impacto económico. Así en septiembre de 2007, 205 000 aves fueron sacrificadas en
Baviera,275 y otras 160 000 en Bangladés en junio de 2007,276 tras el descubrimiento de la cepa de la gripe aviar, entre otros ejemplos. Ciertas enfermedades pueden ser más específicas de un
orden, como la enfermedad de Pacheco producida por un herpesvirus en Psittaciformes.277

Conservación
Véanse también: Aves extintas y Aves amenazadas.
Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las actividades humanas han permitido en algunos casos expandir
drásticamente su territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su área de distribución, lo que ha conducido a muchas extinciones.
Más de 120 especies de aves se han extinguido desde el siglo XVII,279 aunque las extinciones más dramáticas causadas por el hombre ocurrieron
durante la colonización humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el océano Pacífico, durante la cual se estima que se
extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.280 Muchas poblaciones de aves están en declive en todo el mundo; en condición de amenazadas se
cuentan 1253 especies (año 2011) en las listas de Birdlife International y la UICN.8 La causa más frecuentemente citada involucra la pérdida de
hábitat.281 Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisión con edificaciones o debida al enganche por la pesca
con sedal largo,282 por contaminación (incluidos derrames de petróleo y uso de pesticidas),283 competencia y predación por especies invasoras
(como ratas, gatos y mangostas),284 y el cambio climático. La familia que cuenta con más especies amenazadas (más de 70) es la de los loros. Los
gobiernos, junto a organizaciones de conservación, trabajan para proteger a las aves mediante de leyes, preservando y restaurando sus hábitats, o
manteniendo poblaciones en cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los esfuerzos de conservación biológica han conseguido algunos éxitos;
un estudio estimó que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se habrían extinguido si no se hubieran realizado estas
acciones.285 El kakapo, con tan solo 91
ejemplares,278 es una de las aves

Notas más amenazadas del mundo.

1. En esta ficha de taxón se siguen las directrices de la taxonomía clásica, es decir, usando las categorías linneanas, que
establecen que Aves es una clase. Pero los estudios de la filogenética moderna (basados en clados) establecen que Aves proviene de Dinosauria.

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Véase también
Anexo:Aves por región

Enlaces externos
Portal:Aves. Contenido relacionado con Aves.
BirdLife International. (http://www.birdlife.org/) Organización internacional de conservación de las aves (en inglés).
Taxonomía de las aves (http://www.zoonomen.net/avtax/frame.html) en Zoonomen.
Avibase. (http://avibase.bsc-eoc.org/avibase.jsp?lang=ES&pg=home) Base de datos sobre las aves.
Cantos y sonidos de aves (https://www.xeno-canto.org/) en xeno-canto.
Vídeos, fotos y sonidos de aves (http://ibc.lynxeds.com/) en Internet Bird Collection.

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