Mashua PDF

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA
FACULTAD DE INDUSTRIAS ALIMENTARIAS
“EFECTO DEL ESTRÉS ABIÓTICO POST-COSECHA EN LAS

CARACTERÍSTICAS FÍSICO-QUÍMICAS Y DE ALGUNOS
METABOLITOS PRIMARIOS DE MASHUA MORADA (Tropaeolum
tuberosum Ruíz & Pavón)”
Presentado por:
FIORELLA CONSUELO RAMÓN CCANA
TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO DE

INGENIERO EN INDUSTRIAS ALIMENTARIAS
Lima - Perú
2017
La UNALM es la titular de los derechos patrimoniales de la presente tesis (Art. 24. Reglamento de
Propiedad Intelectual de la UNALM)
UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA
FACULTAD DE INDUSTRIAS ALIMENTARIAS
“EFECTO DEL ESTRÉS ABIÓTICO POST-COSECHA EN LAS

CARACTERÍSTICAS FÍSICO-QUÍMICAS Y DE ALGUNOS
METABOLITOS PRIMARIOS DE MASHUA MORADA (Tropaeolum
tuberosum Ruíz & Pavón)”
Presentado por:
FIORELLA CONSUELO RAMÓN CCANA
TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO DE

INGENIERO EN INDUSTRIAS ALIMENTARIAS
Sustentada y aprobada ante el siguiente jurado:
_________________________
Dr. Marcial Ibo Silva Jaimes
PRESIDENTE
__________________________ ________________________
Dr. Edwin Baldeón Chamorro Dr. Américo Guevara Pérez
MIEMBRO MIEMBRO
______________________________ ____________________________
Dra. Ana Consuelo Aguilar Galvez Mg. Sc. Marianela Inga Guevara
ASESOR(A) CO-ASESOR(A)
Lima - Perú
2017
DEDICATORIA
A mi mamá (Julia) por ser mi guía y

ejemplo; por su fortaleza, apoyo,
comprensión y compañía brindada en
el transcurso de toda mi vida.
AGRADECIMIENTO
- A mi asesora, Dra. Ana Aguilar, por su apoyo incondicional durante todas las etapas del
desarrollo del presente trabajo de investigación, por los valiosos conocimientos
compartidos, por las grandes lecciones brindadas y por su gran paciencia y dedicación.
Muchas gracias por la confianza que depositó en mí.
- Al Dr. David Campos y nuevamente a la Dra. Ana Aguilar por haberme brindado la
oportunidad de formar parte de su prestigioso centro de investigación.
- A mi co-asesora Mg. Sc. Marianela Inga por su apoyo durante las primeras etapas del
presente trabajo.
- A mis hermanos, Karolina y Miguel, por brindarme su apoyo y comprensión en todo

momento.
- A mis compañeros del Instituto de Biotecnología; en especial a mis amigas Carmen,

Rocio y Kattya por acompañarme y apoyarme desde el inicio de mi etapa universitaria
hasta este momento y por los inolvidables momentos compartidos.
- Al Programa Nacional de Innovación para la Competitividad y Productividad (Innóvate

Perú), por el financiamiento para el desarrollo de la presente investigación como parte del
proyecto “Análisis proteómico y metabolómico focalizado de tubérculos de mashua
(Tropaeolum tuberosum Ruíz & Pavón) sometidos a estreses abióticos post-cosecha:
énfasis en las rutas metabólicas involucradas en la síntesis de glucosinolatos y
antioxidantes” (Contrato N° 189-PNICP-PIAP-2015).
ÍNDICE GENERAL
RESUMEN
ABSTRACT
I. INTRODUCCIÓN ................................................................................................. 1
II. REVISIÓN DE LITERATURA ........................................................................... 3
2.1. MASHUA................................................................................................................ 3
2.1.1. CARACTERÍSTICAS GENERALES .................................................................... 3
2.1.2. TAXONOMÍA ........................................................................................................ 6
2.1.3. COMPOSICIÓN ..................................................................................................... 7
2.1.4. POST-COSECHA ................................................................................................. 12
2.1.5. USOS Y PROPIEDADES DE LA MASHUA ...................................................... 13
2.1.6. PRODUCCIÓN EN EL PERÚ ............................................................................. 15
2.2. ESTRÉS VEGETAL ............................................................................................. 16
2.2.1. DEFINICIÓN ........................................................................................................ 16
2.2.2. AGENTES ESTRESANTES Y TIPOS DE ESTRESES ...................................... 18
2.2.3. RESPUESTAS Y FASES INDUCIDAS POR EL ESTRÉS ................................ 19
2.2.4. ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA ....................................................... 21
2.3. METABOLITOS PRIMARIOS EN LAS PLANTAS .......................................... 26
2.3.1. GENERALIDADES .............................................................................................. 26
2.3.2. TIPOS DE METABOLITOS PRIMARIOS ......................................................... 27
III. MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................... 29
3.1. LUGAR DE EJECUCIÓN .................................................................................... 29
3.2. MATERIA PRIMA E INSUMOS ......................................................................... 29
3.3. MATERIALES, EQUIPOS Y REACTIVOS ....................................................... 29
3.3.1. EQUIPOS .............................................................................................................. 29
3.3.2. MATERIALES ...................................................................................................... 30
3.3.3. REACTIVOS......................................................................................................... 31
3.4. MÉTODOS DE ANÁLISIS .................................................................................. 31
3.4.1. HUMEDAD........................................................................................................... 31
3.4.2. pH ....................................................................................................................... 32
3.4.3. ACIDEZ TITULABLE ......................................................................................... 32
3.4.4. COLOR POR EL MÉTODO CIELAB ................................................................. 32
3.4.5. FIBRA INSOLUBLE (FDI), DIETARIA SOLUBLE (FDS) Y TOTAL (FDT) . 32
3.4.6. ALMIDÓN ............................................................................................................ 34
3.4.7. MINERALES ........................................................................................................ 35
3.4.8. AZÚCARES.......................................................................................................... 35
3.4.9. ÁCIDOS ORGÁNICOS ....................................................................................... 35
3.4.10. ÁCIDO L-ASCÓRBICO ...................................................................................... 36
3.5. METODOLOGÍA EXPERIMENTAL ................................................................. 36
3.5.1. ACONDICIONAMIENTO DE LAS MUESTRAS PARA EL ANÁLISIS ......... 38
3.6. DISEÑO EXPERIMENTAL ................................................................................ 38
3.7. ANÁLISIS ESTADÍSTICO .................................................................................. 40
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN .........................................................................41
4.1. PORCENTAJE DE RETENCIÓN DE PESO DE LAS MUESTRAS DE MASHUA
SOMETIDAS A TRES ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA ................ 41
4.2. CARÁCTERÍSTICAS FÍSICO-QUÍMICAS EN MUESTRAS DE MASHUA
4.2.1. pH EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS A TRES ESTRESES
ABIÓTICOS POST-COSECHA........................................................................... 45
4.2.2. ACIDEZ TITULABLE EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS A TRES
ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA ...................................................... 47
4.2.3. PARÁMETROS DE COLOR EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS A
TRES ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA ............................................ 50
4.2.4. CONTENIDO DE MINERALES (CALCIO, MAGNESIO Y HIERRO) EN
MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS A TRES ESTRESES ABIÓTICOS
POST-COSECHA ................................................................................................. 56
4.2.5. CONTENIDO DE FIBRA DIETARIA SOLUBLE (FDS), INSOLUBLE (FDI) Y
TOTAL (FDT) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS A TRES
ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA ...................................................... 58
4.2.6. CONTENIDO DE ALMIDÓN EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS A
4.3. CONTENIDO DE METABOLITOS PRIMARIOS EN MUESTRAS DE
MASHUA SOMETIDAS A TRES ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA..
.............................................................................................................................. 67
4.3.1. CONTENIDO DE AZÚCARES EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS A
4.3.2. CONTENIDO DE ÁCIDOS ORGÁNICOS EN MUESTRAS DE MASHUA
4.3.3. CONTENIDO DE ÁCIDO L-ASCÓRBICO EN MUESTRAS DE MASHUA
V. CONCLUSIONES ............................................................................................... 82
VI. RECOMENDACIONES ..................................................................................... 83
VII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................................. 84
VIII. ANEXOS .............................................................................................................. 97
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1: Composición de tubérculos de mashua ................................................................ 7

Cuadro 2: Producción de mashua en el Perú durante el período 2005 – 2015 (Toneladas)....
............................................................................................................................................. 17
Cuadro 3: Parámetros de color (L*, a*, b*, H° y C*) en muestras de mashua sometidas
durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y
soleado ................................................................................................................................. 51
Cuadro 4: Contenido de minerales calcio (Ca), magnesio (Mg) y hierro (Fe) de muestras de
mashua sometidas durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de
refrigeración, sombra y soleado .......................................................................................... 56
Cuadro 5: Determinación de Fibra dietaria Soluble (FDS), Insoluble (FDI) y Total (FDT)
en muestras de mashua sometidas durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-
cosecha de refrigeración, sombra y soleado ........................................................................ 60
Cuadro 6: Contenido de azúcares (glucosa, fructosa y sacarosa) en muestras de mashua
sometidas durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración,
sombra y soleado ................................................................................................................. 68
Cuadro 7: Contenido de ácidos orgánicos (ácido oxálico, málico, quínico, succínico y
fórmico) en muestras de mashua sometidas durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses
abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado ................................................ 74
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1: Algunas variedades de colores de tubérculos de mashua en Perú ......................... 5

Figura 2: Fases de la etapa de respuesta al estrés abiótico post-cosecha ............................ 21
Figura 3: Metabolismo primario en las plantas ................................................................... 27
Figura 4: Diseño experimental de la aplicación de tres tratamientos post-cosecha ............ 39
Figura 5: Porcentaje de retención de peso en muestras de mashua sometidas durante 3, 6, 9,
12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado ..........
............................................................................................................................................. 42
Figura 6: pH de muestras de mashua sometidas durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses
abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado ................................................. 46
Figura 7: Acidez titulable (g ácido ascórbico/ 100 g bs) de muestras de mashua sometidas
durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y
soleado ................................................................................................................................. 48
Figura 8: Contenido de almidón (g/100 g bs) en muestras de mashua sometidas durante 3, 6,
9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado ......
............................................................................................................................................. 65
Figura 9: Contenido de ácido ascórbico (mg/ g bs) en muestras de mashua sometidas durante
3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado
............................................................................................................................................. 80
ÍNDICE DE ANEXOS
ANEXO 1: DETERMINACIÓN DE PROTEÍNA (MÉTODO BRADFORD) .................. 97

ANEXO 2: REGISTROS DE TEMPERATURA Y HUMEDAD RELATIVA EN LOS
AMBIENTES DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO DURANTE LOS
QUINCE DÍAS DE APLICACIÓN DE LOS ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA
............................................................................................................................................. 98
ANEXO 3: REGISTROS DE LA TEMPERATURA INTERNA DE CINCO MUESTRAS
DE MASHUA DE CADA UNO DE LOS GRUPOS SOMETIDOS A LOS ESTRESES
ABIÓTICOS POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO ....... 99
ANEXO 4: CONTROL DEL PESO DE LAS MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS
AL ESTRÉS ABIÓTICO DE REFRIGERACIÓN DURANTE LOS QUINCE DÍAS DE
ALMACENAMIENTO ..................................................................................................... 100
AL ESTRÉS ABIÓTICO POST-COSECHA DE SOMBRA ........................................... 102
AL ESTRÉS ABIÓTICO POST-COSECHA DE SOLEADO ......................................... 105
ANEXO 7: ANÁLISIS ESTADÍSTICO PARA EL PORCENTAJE DE RETENCIÓN DE
PESO EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS A LOS
ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y
SOLEADO ........................................................................................................................ 108
ANEXO 8: CONTENIDO DE HUMEDAD Y MATERIA SECA EN MUESTRAS DE
MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS A LOS ESTRESES ABIÓTICOS
POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO DESPUÉS DE SER
LIOFILIZADAS................................................................................................................ 109
ANEXO 9: DETERMINACIÓN DE PH EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS
POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS, A LOS ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA DE
REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO ................................................................ 110
ANEXO 10: ANÁLISIS ESTADÍSTICO PARA LA DETERMINACIÓN DE PH EN
MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS, A LOS ESTRESES
ABIÓTICOS POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO ..... 111
ANEXO 11: DETERMINACIÓN DE ACIDEZ TITULABLE (G ÁCIDO
ASCÓRBICO/100 G BS) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12
Y 15 DÍAS, A LOS ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN,
SOMBRA Y SOLEADO ................................................................................................... 112
ANEXO 12: ANÁLISIS ESTADÍSTICO PARA ACIDEZ TITULABLE EN MUESTRAS
MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS, A LOS ESTRESES ABIÓTICOS
POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO ............................ 113
ANEXO 13: DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS DE COLOR (L*, A*, B*, H°
Y C*) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS, A LOS
SOLEADO ........................................................................................................................ 114
ANEXO 14: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL PARÁMETRO DE COLOR L* EN
ANEXO 15: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL PARÁMETRO DE COLOR A* EN
ANEXO 16: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL PARÁMETRO DE COLOR B* EN
ANEXO 17: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL PARÁMETRO DE COLOR H° (ÁNGULO
DE TONO) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS, A
LOS ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y
SOLEADO ........................................................................................................................ 119
ANEXO 18: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL PARÁMETRO DE COLOR C* EN
ANEXO 19: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE CALCIO (%) EN
ANEXO 20: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE MAGNESIO (%) EN
ANEXO 21: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE HIERRO (PPM) EN
ANEXO 22: CONTENIDO DE FIBRA DIETARIA INSOLUBLE (FDI), SOLUBLE (FDS)
Y TOTAL (FDT) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15
DÍAS, A LOS ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN,
SOMBRA Y SOLEADO .................................................................................................. 124
ANEXO 23: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE FIBRA DIETARIA
INSOLUBLE (FDI) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15
SOMBRA Y SOLEADO .................................................................................................. 125
SOLUBLE (FDS) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15
SOMBRA Y SOLEADO .................................................................................................. 127
TOTAL (FDT) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS,
A LOS ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y
SOLEADO ........................................................................................................................ 128
ANEXO 26: CONTENIDO DE ALMIDÓN (%) EN MUESTRAS DE MASHUA
SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS, A LOS ESTRESES ABIÓTICOS POST-
COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO ...................................... 130
ANEXO 27: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE ALMIDÓN (%) EN
ANEXO 28: CONTENIDO DE AZÚCARES (GLUCOSA, FRUCTOSA Y SACAROSA)
EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS, A LOS
SOLEADO ........................................................................................................................ 132
ANEXO 29: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE GLUCOSA (%) EN
ANEXO 30: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE FRUCTOSA (%) EN
ANEXO 31: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE SACAROSA (%) EN
ANEXO 32: CONTENIDO DE ÁCIDOS ORGÁNICOS (ÁCIDO OXÁLICO, MÁLICO,
QUÍNICO, SUCCÍNICO Y FÓRMICO) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS
REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO ................................................................. 139
ANEXO 33: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE ÁCIDO OXÁLICO (%)
SOLEADO ........................................................................................................................ 140
ANEXO 34: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE ÁCIDO MÁLICO (%)
SOLEADO ........................................................................................................................ 141
ANEXO 35: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE ÁCIDO QUÍNICO (%)
SOLEADO ........................................................................................................................ 143
ANEXO 36: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE ÁCIDO SUCCÍNICO
(%) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS, A LOS
SOLEADO ........................................................................................................................ 144
ANEXO 37: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE ÁCIDO FÓRMICO (%)
SOLEADO ........................................................................................................................ 145
ANEXO 38: CONTENIDO DE ÁCIDO ASCÓRBICO (MG/G) (BS) EN MUESTRAS DE
MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS, A LOS ESTRESES ABIÓTICOS
POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO ............................ 147
ANEXO 39: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE ÁCIDO ASCÓRBICO
(MG/G) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS, A LOS
SOLEADO ........................................................................................................................ 147
ANEXO 40: CROMATOGRAMA DE IDENTIFICACIÓN DE AZÚCARES EN
MUESTRAS DE MASHUA ............................................................................................. 149
ANEXO 41: CROMATOGRAMA DE IDENTIFICACIÓN DE ÁCIDOS ORGÁNICOS EN
MUESTRAS DE MASHUA ............................................................................................. 149
RESUMEN
La investigación tuvo como objetivo evaluar el efecto de la aplicación de tres tipos de estrés
abiótico post-cosecha sobre las características físico-químicas (pH, acidez, color, minerales,
fibra dietaria y almidón) y el contenido de metabolitos primarios (azúcares y ácidos
orgánicos) en muestras de mashua. Para ello, los tubérculos de mashua después de
cosechados, fueron expuestos a tres estreses abióticos, refrigeración, sombra y soleado, por
un período de quince días; en todos los casos, se tomaron muestras periódicamente con el
fin de realizar los respectivos análisis. La mashua recién cosechada presentó valores de 10.8,
46.2, 7.2, 8.4, 2.2 y 0.72 g/100g base seca (bs), para fibra dietaria total, almidón, fructosa
(F), glucosa (G), sacarosa (S) y ácido quínico, respectivamente; y 2.7 mg/g bs de ácido L-
ascórbico. Los resultados muestran que la aplicación de estreses abióticos post-cosecha
afectan las características físico-químicas y el contenido de metabolitos primarios en
mashua. El soleado provoca la pérdida de la tonalidad púrpura; la disminución de la acidez,
del contenido de almidón, ácido oxálico y ácido L-ascórbico; mientras que, la fibra dietaria
insoluble (FDI), G, S, ácido quínico, succínico y fórmico aumentan. El almacenamiento en
refrigeración provocó un incremento en el contenido de fibra dietaria soluble, G, F, S y ácido
quínico; y, una disminución en el contenido de almidón; mientras que, el color y el ácido L-
ascórbico no mostraron variaciones significativas. Finalmente, el almacenaje en sombra
provocó una disminución en la acidez y el contenido de almidón, un incremento en la FDI;
mientras que, el color y el contenido de metabolitos primarios no presentaron cambios
notorios.
Palabras clave: mashua, estrés abiótico, metabolitos primarios

ABSTRACT
The objective of this study was to evaluate the effect of three types of post-harvest abiotic
stress on the physicochemical characteristics (pH, acidity, color, minerals, dietary fiber and
starch) and the content of primary metabolites (sugar and organic acids) in samples of
mashua. For this, the mashua tubers after harvesting were exposed to three abiotic stresses,
refrigeration, shade and sunny, for a period of fifteen days; in all cases, samples were taken
periodically in order to carry out the respective analyzes. The freshly harvested mashua
presented values of 10.8, 46.2, 7.2, 8.4, 2.2 and 0.72 g/100g dry matter (DM), for total dietary
fiber, starch, fructose (F), glucose (G), sucrose and quinic acid, respectively; and 2.7 mg/g
DM of L-ascorbic acid. The results show that the application of post-harvest abiotic stresses
affect the physical-chemical characteristics and the content of primary metabolites in
mashua. The sunny causes the loss of the purple hue; the reduction of acidity, the content of
starch, oxalic acid and L-ascorbic acid; while insoluble dietary fiber (IDF), G, S, quinic,
succinic and formic acids increase. Refrigerated storage resulted in an increase in soluble
dietary fiber content, G, F, S and quinic acid; a decrease in starch content; while color and
L-ascorbic acid din not show significant variations. Finally, storage in shade caused a
decrease in acidity and starch content, an increase in IDF; while the color and content of
primary metabolites did not show noticeable changes.
Keywords: mashua, abiotic stress, primary metabolites

I. INTRODUCCIÓN
En los últimos años se han llevado a cabo una serie de investigaciones sobre tubérculos
andinos con la finalidad de revalorizar su producción y su consumo. Entre los tubérculos
investigados se encuentra la mashua, uno de los productos andinos cultivados por siglos en
el Perú y otros países de la región de los Andes, y que es considerada el cuarto tubérculo
andino más importante después de la papa, oca y olluco. El interés en la mashua se ha
incrementado debido a que se ha demostrado que tiene propiedades nutricionales y
funcionales, esto último hace referencia a que posee un alto contenido de compuestos
fenólicos, carotenoides y antocianinas, además de una elevada capacidad antioxidante en
comparación con otros tubérculos como la papa, oca y olluco (Campos et al., 2006). A pesar
de lo mencionado, este tubérculo es poco consumido debido a su sabor amargo.
Se sabe que el tratamiento post-cosecha tradicional al que son sometidos los tubérculos de
mashua antes de consumirlos es el soleado, el cual se aplica con el objetivo de eliminar el
sabor amargo e incrementar el dulzor (Grau et al., 2003). Este tratamiento corresponde a un
tipo de estrés abiótico, en el que los tubérculos son expuestos a dos factores estresantes
principalmente, la luz y la temperatura, factores que probablemente provocan alteraciones
en su metabolismo. Así, se ha comprobado que la exposición a diversos factores estresantes
pueden provocar cambios en las características físicas, químicas o funcionales de diferentes
alimentos, tal como es el caso de la fresa (Ozsen y Selen, 2012), pimiento dulce (Raffo et
al., 2008), naranja roja (Crifò et al., 2011) y melocotón (Lauxmann et al., 2014).
Particularmente, Pérez (2005), demostró que el soleado influye directamente en la capacidad
antioxidante y el contenido de diversos metabolitos secundarios como las antocianinas,
compuestos fenólicos, carotenos y flavan 3-ol en tubérculos de mashua. Sin embargo, hasta
la fecha no existen estudios respecto al efecto de la aplicación de estreses abióticos sobre las
características físico-químicas y el contenido de metabolitos primarios en tubérculos de
mashua.
Por lo mencionado, el objetivo general de la presente investigación fue estudiar el efecto del
estrés abiótico post-cosecha en las características físico-químicas y contenido de metabolitos
primarios de mashua (Tropaeolum tuberosum); siendo los objetivos específicos:
- Evaluar los cambios en las características físico-químicas que se originan durante la

aplicación de tres tipos de estreses abióticos post-cosecha, refrigeración, sombra y
soleado, sobre tubérculos de mashua durante quince días.
- Evaluar los cambios en el contenido de metabolitos primarios que se originan durante

aplicación de tres tipos de estreses abióticos post-cosecha, refrigeración, sombra y
soleado, sobre tubérculos de mashua durante quince días.
2
II. REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. MASHUA
2.1.1. CARACTERÍSTICAS GENERALES
La mashua (Tropaeolum tuberosum Ruíz & Pavón) es una planta herbácea perenne,
perteneciente a la familia Tropaeolaceae y originaria de la región andina. Es probablemente
el cuarto cultivo más importante de toda la Región de los Andes después de la papa (Solanum
spp.), olluco (Ullucus tuberosus Caldas) y oca (Oxalis tuberosa Molina) (National Research
Council, 1989). En el 2015, de acuerdo a los estudios del Ministerio de Agricultura y Riego
(2016), la producción en orden decreciente fue de 4704.260, 194.437, 94.424 y 30.209 miles
de toneladas de papa, olluco, oca y mashua, respectivamente.
Este cultivo está bien arraigado en la zona andina. Su hábitat de distribución natural se
extiende desde Colombia hasta Chile, incluyendo el norte de Argentina, Bolivia, Ecuador y
Perú; aunque desde hace algunas décadas se cultiva también en Nueva Zelanda y Canadá.
Sin embargo, las mayores áreas de siembra de la mashua se encuentran en Perú y Bolivia,
donde generalmente se las cultiva en asociación con otros tubérculos como la oca, el olluco
y la papa. El rango de altitud de cultivo de la mashua en los Andes es de 2400 a 4300
m.s.n.m., con una mayor frecuencia entre los 3000 y 3700 m, donde las temperaturas
promedio anuales están en el rango de 8-11 °C (Grau et al., 2003; Manrique et al., 2013).
Una característica que se le atribuye a la mashua, debido al rango de bajas temperaturas en

las que puede crecer, es su tolerancia al frío; al respecto, National Research Council (1989),
afirma que la mashua es incluso, entre los cultivos andinos, la más resistente al frío. Otra
característica ventajosa de la mashua, es su resistencia a las plagas y enfermedades, debido
a que contiene sustancias fungistáticas y repelentes de insectos y nemátodos; no obstante, sí
existen algunas enfermedades fungosas que producen daños considerables, especialmente en
el tubérculo cosechado (Ames, 1997). Grau et al. (2003) afirman que las sustancias con
propiedades bactericida, insecticida y nematicida, pertenecen al grupo de los isotiocianatos,
compuestos que son bien conocidos por ello. Así mismo, se menciona que la gama de
fitoquímicos que posee la mashua no solo protege al cultivo en sí contra las plagas, sino que
posiblemente también a los cultivos que crecen asociados a este; por esta razón,
habitualmente se siembra en los Andes como cerco perimétrico de otros cultivos (Manrique
et al., 2013).
Además de ello, National Research Council (1989), afirma que la mashua es una planta muy
resistente, pues prevalece en las regiones con los suelos más pobres y sin el uso de
fertilizantes ni pesticidas; es uno de los cultivos de mayor rendimiento y productividad, y es
el más fácil de cultivar. Todas las características antes mencionadas, junto con los bajos
requerimientos para su crecimiento y su uso multipropósito, hacen de la mashua una planta
muy atractiva para la agricultura orgánica (Grau et al., 2003).
Respecto a su morfología, la planta de mashua es herbácea y glabra en todas sus partes. Es

de crecimiento erecto cuando es tierna y de tallos postrados con follaje compacto cuando
madura; y solo en algunas ocasiones se comporta como trepadora, debido a que sus tallos y
peciolos son enroscables y capaces de subir en cualquier soporte disponible (Arbizu y Tapia,
citados por Barrera et al., 2004). El crecimiento postrado en su madurez provoca que la
planta forme una capa densa sobre el suelo, lo que le permite competir ventajosamente con
las malas hierbas (FAO, 1992). Sus hojas son alternas, peltadas, estipuladas, de color verde
oscuro y brillante en el haz, claras en el envés y con cinco lóbulos normalmente (a veces con
tres o cuatro). Las flores de mashua son solitarias, zigomorfas, axilares, están ubicadas en
largos pedúnculos, poseen un cáliz de color rojo o rojizo y pétalos de color amarillo o naranja
mayormente, que a veces pueden ser de color lila claro o rojizo. El fruto de la planta de
mashua es un esquizocarpo, posee mericarpios de 4 a 5 mm de largo y es de color marrón a
negro cuando está maduro (Tapia y Fries, 2007; Hind, 2010).
Por otro lado, respecto a los tubérculos de la planta de mashua, los cuales reciben el mismo
nombre, cabe resaltar, que morfológicamente son tallos engrosados que poseen "ojos" o
yemas en su superficie, las cuales se caracterizan por ser alargadas y profundas. Estos
tubérculos, por lo general, miden de 5-15 cm de largo y 3-6 cm de ancho en su extremo distal
o apical. Se les distingue de la oca, con la que pueden ser confundidos, por su forma cónica
alargada, por los jaspes oscuros que posee y por la mayor concentración de yemas en la parte
4
distal, así como también, por su sabor amargo. Otra característica del tubérculo de mashua
es que este posee un aspecto ceroso en su superficie. En cuanto al color, existe una variedad
considerable en todos los lugares donde se cultiva. En la Figura 1, se muestra parte de la
gran variedad de colores de los tubérculos de mashua que existe. Esta variabilidad se debe
tanto al color de la piel como al color de la pulpa. En primer lugar, la piel de los tubérculos
de mashua puede tener un color que va desde el crema hasta el morado oscuro, pasando por
el amarillo, naranja y púrpura-morado en diferentes tonalidades; además, sobre esta pueden
presentarse coloraciones rosadas o púrpuras en forma de jaspes o bandas que se distribuyen
en el ápice y debajo de las yemas. Adicionalmente, a pesar de que la pulpa se caracteriza por
ser generalmente amarilla, existen también variaciones en cuanto a la tonalidad de esta, e
incluso en algunos casos la pulpa de los tubérculos llega a tener una coloración totalmente
morada. Si bien, los tubérculos de mashua son los que comúnmente se consumen; todas las
partes de la planta antes mencionadas, que incluyen hojas y flores, también son consumidas
(FAO, 1992; Grau et al., 2003; National Research Council, 1989).
Figura 1: Algunas variedades de colores de tubérculos de mashua en Perú
Por último, como se mencionó anteriormente, la mashua es una planta que se cultiva en
diferentes países, como consecuencia de ello, se le atribuye una gran cantidad de nombres
que varía con el país y con el idioma. El nombre común más utilizado tanto para la planta
5
como para el tubérculo es Mashua, una palabra en quechua empleada especialmente en el
sur de Colombia, Ecuador y Perú Central. Otros nombres en quechua con los que se conoce
a la mashua son añu, mashwa, allausu, apiñu, apiñamama, yanaoca, ocaquisaño, entre otros.
En la lengua aymara se la conoce principalmente como isaño o isañu, palabra de la que se
deriva el término quechua “añu”; el nombre isaño es común alrededor del Lago Titicaca y
también en Bolivia. Términos aymara adicionales que se emplean para referirse a la mashua
son, mishwa, apilla, isau, issanu y kayacha. Por otro lado, en Colombia, la mashua es
conocida como cubio, navios, navos o puel (Barrera et al., 2004).
2.1.2. TAXONOMÍA
La mashua pertenece a la familia Tropaeolaceae, una familia pequeña y bastante homogénea

de plantas herbáceas, y en su mayoría especies trepadoras. La familia incluye tres géneros,
y los tres tienen la capacidad de formación de tubérculo. El género más grande es
Tropaeolum, que contiene 86 especies, distribuidas desde el sur de México hasta todo lo
largo de América del Sur (Sparre y Andersson, citados por Grau et al., 2003).
La especie Tropaeolum tuberosum, que corresponde a la mashua, fue descrita por Ruíz y
Pavón en su obra "Flora Peruviana et Chilensis”, en la que por primera vez dieron cuenta
original, detallada e ilustrada acerca de esta especie (Grau et al., 2003). Johns y Towers
(1981), afirman que la especie Tropaeolum tuberosum se divide en dos subespecies, la
subespecie cultivada T. tuberosum ssp. tuberosum y la subespecie salvaje T. tuberosum ssp.
silvestre Sparre. Según Hind (2010), esta última es la subespecie más ampliamente cultivada
en los Andes. Otra especie muy cultivada perteneciente al género Tropaeolum es T. majus
L., conocida como capuchina jardín, una planta ornamental popular en las zonas templadas
y que está muy relacionada con la mashua (Barrera et al., 2004).
Según el sistema de Armen Takhtajan, citado por Gómez (1998), la Mashua tiene la siguiente
clasificación taxonómica:
Reino : Plantae
División : Angiosperma
Tipo : Angiospermales
Clase : Dicotiledóneas
6
Subclase : Archidamideas
Orden : Geraniales
Familia : Tropaeolaceae
Género : Tropaeolum
Especie : Tropaeolum tuberosum Ruiz & Pavón
2.1.3. COMPOSICIÓN
Los tubérculos de mashua se caracterizan por poseer un elevado valor nutritivo, el cual
supera, en varios componentes específicos, al de otros tubérculos y raíces andinas (National
Research Council, 1989). La composición de los tubérculos de mashua, se muestra en el
Cuadro 1.
Cuadro 1: Composición de tubérculos de mashua

Contenido Contenido
Componente
(g/ 100 g de muestra húmeda) (g/ 100 g de muestra seca)
Agua (g) 87.4 -
Proteína (g) 1.5 9.17
Grasa (g) 0.7 -
Extracto etéreo (g) - 4.61
Carbohidrato (g) 9.8 75.4
Fibra (g) 0.9 5.86
Ceniza (g) 0.6 4.81
Calcio (mg) 12 6
Fósforo (mg) 29 320
Hierro (mg) 1 4.2
Retinol (µg) 12 -
Carotenos (ER) - 73.56*
Tiamina (mg) 0.1 -
Riboflavina (mg) 0.12 -
Ácido ascórbico (mg) 77.5 77.37*
*Valores expresados por cada 100 g de muestra fresca
FUENTE: Basado en Collazos et al. (1996) y Espín et al. (2001)
7
En primer lugar, Grau et al. (2003) mencionan, que el contenido de agua de los tubérculos
de mashua es comparativamente alto respecto a los demás tubérculos andinos, estando en un
rango de 79 a 94 por ciento en materia fresca. Resultados más específicos para el contenido
de agua son mencionados por Collazos et al. (1996) y por Espín et al. (2001), quienes señalan
valores de 87.4 y 88.7 por ciento, respectivamente. Respecto al porcentaje de materia seca
en los tubérculos de mashua, cuyo valor es complementario al contenido de agua, Brito y
Espín (1999), determinaron un rango de 7.2 a 19.7 por ciento, con un promedio de 12.51 por
ciento de materia seca en muestras de mashua.
Además de lo mencionado, Grau et al. (2003), señalan que la principal contribución

nutricional de la mashua es su alto contenido de carbohidratos, y como consecuencia de ello,
es considerada una fuente importante de energía. Según Barrera et al. (2004), el contenido
de carbohidratos en mashua se encuentra alrededor de 11 por ciento en base húmeda (bh) y,
de acuerdo a Collazos et al. (1996), en 9.8 por ciento (bh); por otro lado, en base seca (bs),
King (1987), determinó un valor mínimo y máximo de 69.7 y 79.5 por ciento,
respectivamente. National Research Council (1989), menciona que la mashua contiene 78.6
por ciento de carbohidratos (bs); y, Espín et al. (2001), encontraron que el porcentaje
promedio de carbohidratos totales en tubérculos de mashua de las diez accesiones
promisorias que estudiaron fue 75. 4 por ciento (bs).
Los carbohidratos presentes en la mashua están conformado principalmente por almidón.

Según Rivera (2005), este se caracteriza por ser muy digerible, llegando a presentar una
digestibilidad incluso mayor a la digestibilidad del almidón de la papa (Espín et al., 2004).
Barrionuevo (1975) mencionado por Grau et al. (2003), determinó que el porcentaje
promedio de almidón en mashua es de 8.9 por ciento (bh) y, de acuerdo a los estudios
realizados por Brito y Espín (1999) y Espín et al. (2001), en diversas muestras de mashua,
el rango para el contenido de almidón se encuentra entre 20.01 y 79.46 por ciento, con un
promedio de 48.31 por ciento (bs). Sin embargo, los azúcares también están presentes en los
tubérculos de mashua como parte de sus carbohidratos, pero en menor porcentaje; según
Brito y Espín (1999) y Espín et al. (2001), el porcentaje de azúcares totales en diversas
muestras de mashua, se encuentran en un rango de 6.77 a 55.23 por ciento, con un valor
promedio de 28.42 por ciento (bs). Esta mayor proporción de almidón en comparación con
el contenido de azúcares, justifica que el sabor de la mashua no sea dulce y que además su
textura sea firme debido a la rigidez de las paredes celulares y al alto contenido de este
8
carbohidrato. En contraste con lo anterior, Espín et al. (2001), al estudiar diez accesiones de
mashua, encontraron que existió una distribución casi equitativa entre el almidón y los
azúcares, pues los porcentajes promedios determinados para cada uno fueron, 46.92 y 42.81
por ciento (bs), respectivamente, siendo de igual forma mayor el contenido de almidón.
Respecto a las proteínas, varios autores señalan que los tubérculos de mashua tienen un
elevado contenido de estas. Manrique et al. (2013), mencionan que el contenido de proteína
de los tubérculos de la mashua es incluso mayor al de la papa, oca y olluco. Del mismo
modo, Grau et al. (2003), afirman que, si bien el contenido de proteína de estos tubérculos,
en materia fresca, se aproxima al de la papa, el contenido de materia seca en la mashua es
menor, como consecuencia de ello, el contenido de proteínas de la mashua en base seca sería
mayor que el de la papa. King (1987), al estudiar diferentes muestras de mashua, determinó
que el porcentaje de proteína en estas puede variar de 6.9 a 15.7 por ciento (bs), rango que
coincide con el mencionado por Barrera et al. (2004); así mismo, National Research Council
(1989), atribuye a la mashua un contenido de proteína 11.4 por ciento (bs); por otro lado,
Brito y Espín (1999), establecieron un rango entre 7.22 y 13.99 por ciento (bs) para el
contenido de proteína de diversas muestras de mashua y, Espín et al. (2001), un porcentaje
promedio de 9.17 por ciento (bs) en diez accesiones de mashua. Otros autores, como
Barrionuevo (1975) mencionado por Grau et al. (2003) y Collazos et al. (1996), reportan un
contenido de proteína de 1.5 g/ 100 g de mashua (bh).
Los análisis de aminoácidos de la proteína de los tubérculos de mashua muestran una

composición nutricional satisfactoria en comparación con las recomendaciones de la
Organización Mundial de la Salud (OMS) (Shah et al., 1993; Stegemann y Shah, 1993;
mencionados por Grau et al., 2003). Rivera (2005) reafirma esto, al mencionar que casi la
totalidad de la proteína que se ingiere es digerida por el organismo. No obstante, King (1987)
observó en su estudio, que al parecer, la especie Tropaeolum tuberosum consumida por sí
sola, proporciona el equilibrio de aminoácidos esenciales menos adecuado de las tres
especies que evaluó, Tropaeolum tuberosum, Oxalis tuberosa y Ullucus tuberosus. Al
respecto, Espín et al. (2001), encontraron que, en general, las proteínas de las raíces y los
tubérculos andinos son biológicamente incompletas, es decir, no contienen todos los
aminoácidos esenciales en una cantidad igual o superior a lo establecido para cada
aminoácido en una proteína de referencia, determinando que para el caso de la mashua los
aminoácidos limitantes son la Leucina, Lisina, Fenilalanina+Tirosina y Treonina, por tener
9
un índice químico menor a cien por ciento. Sin embargo, debido a que comúnmente este
tubérculo andino se ingiere junto con otros alimentos, se logra complementar las deficiencias
a nivel de proteínas de la mashua.
Por otro lado, respecto a los lípidos en la mashua, Flores et al. (2003), mencionan que este
cultivo comparado con otras raíces y tubérculos andinos, entre los que se encuentran la oca,
el olluco y la papa, posee un nivel de lípidos alto. Collazos et al. (1996), reafirma esto al
mostrar que el contenido de lípidos en la mashua, 0.7 g de lípidos/ 100 g (bh), es mayor al
de la oca, papa y olluco, siendo estos valores 0.6, 0.1 y 0.1 g de lípidos/ 100 g (bh),
respectivamente. Del mismo modo, Espín et al. (2001), demostraron que el porcentaje de
extracto etéreo o grasa bruta en la mashua es mayor al de otras raíces y tubérculos andinos
como la oca, el miso, la jicama, el olluco, zanahoria blanca, etc., con un valor de 4.61 por
ciento (bs). En contraste con ello, King (1987), estableció para el porcentaje de grasa en
mashua, un rango de 0.1 a 0.4 por ciento (bs), rango que fue menor al que determinó para el
caso de la oca y el olluco.
En cuanto al contenido de fibra en mashua, Flores et al. (2003) y Manrique et al. (2013),
coinciden y mencionan que, el porcentaje de este componente presente en los tubérculos de
mashua es alto. Al respecto, Barrionuevo (1975) mencionado por Grau et al. (2003),
determinó un rango de 0.5 a 1.5 por ciento (bh) de fibra cruda; similar a esto, Collazos et al.
(1996), señalan un valor de 0.9 por ciento (bh). Por otro lado, King (1987), al estudiar
diferentes muestras de mashua, encontró un valor mínimo para el contenido de fibra cruda
de 7.8 por ciento y un valor máximo de 8.6 por ciento (bs); así mismo, National Research
Council (1989), menciona que los tubérculos de mashua poseen 5.7 g de fibra/ 100 g (bs),
valor menor al citado anteriormente pero similar al reportado por Espín et al. (2001), quienes
determinaron que el contenido promedio de fibra cruda en diez variedades de mashua fue
5.86 por ciento (bs).
De manera similar a varios componentes anteriormente citados, respecto a las vitaminas,

muchos autores coinciden en afirmar que la mashua, comparada con otras raíces y tubérculos
andinos, posee elevados niveles de ácido ascórbico (Vitamina C), tiamina (Vitamina B1),
riboflavina (Vitamina B2) y provitamina A o betacaroteno, una razón más por la que sería
también nutricionalmente interesante. Así, para la Vitamina C, que corresponde a la vitamina
más resaltante en la mashua, Collazos et al. (1996), determinó un valor de 77.5 mg de ácido
10
ascórbico/ 100 g (bh); Espín et al. (2001), un valor promedio de 77.37 mg/ 100 g (bh) y,
Rivera (2005), un contenido de 77.4 mg de Vitamina C/ 100 g (bh), siendo estos valores en
promedio mayores al contenido de ácido ascórbico en la oca, olluco y papa, los cuales, según
Collazos et al. (1996), corresponden a 38.4, 11.5 y 14 mg ácido ascórbico/ 100 g (bh),
respectivamente. Así, Espín et al. (2001), señalan que la mashua es la especie más rica en
Vitamina C en comparación a otras raíces y tubérculos andinos entre los que se encuentran
el miso, la jícama, la oca, la zanahoria blanca, el olluco y la achira. Adicionalmente, es
importante mencionar que, según Rivera (2005) y Espín et al. (2004), el contenido de
Vitamina C en la mashua cubre los requerimientos diarios recomendados de esta vitamina
para un adulto.
Por otro lado, respecto a la tiamina, Collazos et al. (1996), muestran que la mashua presenta
0.1 mg de tiamina/ 100 g de muestra (bh). Flores et al. (2003) coinciden con estos autores al
mostrar que el contenido de tiamina en la mashua es mayor al de otros cultivos andinos como
la oca, olluco y papa, los cuales de acuerdo a Collazos et al. (1996), contienen 0.05, 0.05 y
0.09 mg de tiamina/ 100 g (bh), respectivamente. En tercer lugar, para el caso de la
riboflavina, Collazos et al. (1996), determinaron un contenido de 0.12 mg de riboflavina/
100 g de mashua (bh). Por último, respecto a la provitamina A o betacaroteno, Espín et al.
(2001), identificaron a la mashua como la especie más rica en carotenos entre todos los
tubérculos y raíces andinas que evaluaron, con un contenido promedio de 73.56 Equivalentes
de Retinol (ER)/ 100 g de muestra (bh), este estudio incluía a la oca, el miso, la jícama, el
olluco, la arracacha y la achira, cuyos contenidos de carotenos fueron menores. Collazos et
al. (1996) reafirma esto y muestra que, el contenido de retinol de la mashua, el cual
corresponde a 12 µg de retinol/100 g de muestra (bh), es mayor al de otros tubérculos andinos
como al de la oca, el olluco y la papa, los cuales son 1, 5 y 3 µg de retinol/100 g de muestra
(bh), respectivamente. Del mismo modo, Campos et al. (2006), al estudiar el contenido de
metabolitos secundarios en cuatro especies de cultivos de tubérculos andinos: papa nativa,
mashua, oca y olluco, encontró que el rango de valores para el contenido de carotenoides
totales en mashua es similar al de la oca, con valores de 1 a 25 y de 2 a 25 µg de β-carotenos/
g muestra (bs), respectivamente; pero mayor al contenido de carotenoides totales en papas
nativas, cuyo rango corresponde a 2 - 5 µg de β-carotenos/ g muestra (bs).
Finalmente, al igual que otros Tropaeolaceae, la mashua contiene isotiocianatos presentes

como glucosinolatos. Los isotiocianatos son bien conocidos por sus propiedades antibiótica,
11
insecticida y diurética, que demuestran el uso extensivo de la mashua en la medicina
tradicional andina. El contenido de isotiocianatos en mashua comúnmente supera los 20 mg/
100 g de mashua cruda (Grau et al., 2003).
2.1.4. POST-COSECHA
En general, no existe mucha información sobre las prácticas post-cosecha para la mashua.
Suquilanda (2008) menciona que después de la cosecha de la mashua, la cual se realiza
manualmente, los tubérculos son sometidos a un minucioso proceso de limpieza y selección,
para luego ser almacenados o trasladados hacia el mercado o la agroindustria, tal como
ocurre en varias provincias de Ecuador. De manera similar, Grau et al. (2003), afirma que
las prácticas tradicionales post-cosecha de la mashua incluyen, la limpieza de los tubérculos
para eliminar la tierra, la clasificación de estos de acuerdo al tamaño y el color, y la selección,
que implica la eliminación de mashuas magulladas o lesionadas.
Posterior a la selección, los tubérculos de mashua frecuentemente son almacenados. En

cuanto a las técnicas de almacenamiento de los tubérculos andinos como la oca, olluco y
mashua, Tapia y Fries (2007) mencionan que, estas varían de acuerdo a tres aspectos: las
condiciones climáticas locales, la cantidad de tubérculos a guardar y las facilidades o
instalaciones. Los mismos autores señalan que si bien, estos tubérculos andinos se
almacenan generalmente con las mismas técnicas y cuidados que la papa, se debe tener en
cuenta que los tubérculos andinos, en especial la mashua, presentan un contenido de
humedad mayor al de la papa, como consecuencia de ello, la pérdida de peso es mayor y más
rápida y, el tiempo de conservación es más corto.
En el caso particular del almacenamiento de la mashua, Grau et al. (2003) menciona que, al
Sur de la zona central del Perú, los tubérculos de mashua son almacenados comúnmente al
aire libre, cubiertos con capas de ichu seco. Estas capas de ichu son suficientemente gruesas
como para mantener a los tubérculos en oscuridad, protegerlos de las altas temperaturas
durante el día y aislarlos contra las heladas durante la noche, las cuales son comunes después
del período de cosecha. Esta medida de prevención logra que la variación de la temperatura
debajo de la capa de ichu sea mínima y que oscile alrededor de la temperatura ambiente
local.
12
Finalmente, antes de su consumo, los tubérculos de mashua son sometidos a un proceso de
soleado, es decir, son expuestos directamente a la luz solar durante algunos días con el
objetivo de mejorar la dulzura y sabor. Esta práctica incrementa el contenido de azúcar,
probablemente porque se induce la degradación del almidón y, adicionalmente, puede
reducir también el contenido de isotiocianatos (Grau et al., 2003; Tapia y Fries, 2007).
Sin embargo, es importante tener en cuenta dos consideraciones: primero, que algunos
autores señalan que la mashua tiene un tiempo límite de cuatro días de soleado, debido a que
después de ese lapso de tiempo, el sabor y la consistencia se hechan a perder; y, segundo,
que si los tubérculos de mashuas no se protegen en la noche, estos se “enserenan”, lo cual
hace referencia a que en el interior del tubérculo se forma una bolsa de agua y el sabor no es
bueno, motivo por el cual es importante la protección durante las noches (Espinosa et al.,
citados por Monteros, 1996).
2.1.5. USOS Y PROPIEDADES DE LA MASHUA
La mashua, al igual que el resto de tubérculos andinos, es utilizada principalmente por los
habitantes de la región andina, especialmente por las comunidades autóctonas de los Andes,
debido a las costumbres ancestrales que tienen. Según Flores et al. (2003), los pobladores
altoandinos emplean a la mashua básicamente de dos formas, como cultivo para la
alimentación y como un cultivo medicinal. Hermann y Heller (1997) mencionan, que el uso
de este tubérculo y su presencia en el mercado, al igual que en el caso de la oca, estuvieron
en declive por muchos años. Sin embargo, de acuerdo a los datos reportados por el Ministerio
de Agricultura y Riego (2016), entre los años 1995 y 2005 la producción de mashua a nivel
nacional se incrementó continuamente alcanzando los máximos valores de producción en
los años 1999 y 2003, los que corresponden a 37859 y 37088 toneladas. A pesar de ello, en
los últimos 10 años (2006-2015), la producción de mashua a nivel nacional no ha tenido una
tendencia hacia el incremento sino que se mantiene oscilando con ligeros aumentos y
disminuciones.
El uso principal que se le atribuye a la mashua es su uso en la alimentación, pues los

tubérculos de mashua junto a la oca, el olluco y la papa forman la base de la dieta andina,
incluso desde antes de que el maíz tomara importancia. Si bien, los tubérculos de mashua
son los que se consumen con mayor frecuencia, las otras partes de la planta, como las hojas
13
y las flores, también pueden ser consumidas (National Research Council, 1989; Tapia y
Fries, 2007).
Una característica muy reconocida en los tubérculos de mashua es su sabor picante, el cual
los hace inaceptables para ser consumidos crudos. Este sabor picante, se atribuye a la
presencia de altos niveles de isotiocianatos en la mayoría de los tubérculos de mashua. Por
este motivo, es necesario someterlos a un proceso de cocción, a través del cual se logra
hidrolizar a los isotiocianatos y con ello, mejorar el sabor de los tubérculos de mashua (Grau
et al., 2003). A pesar de esto, Hind (2010) menciona que, si solo se les somete a un proceso
de cocción, el sabor de los tubérculos no logra ser tan agradable al paladar; por ello, como
se mencionó anteriormente, es una práctica generalizada, exponer a los tubérculos de mashua
a un proceso de soleado durante algunos días, antes de consumirlos, con el objetivo de
incrementar el dulzor y reducir los niveles de cianuro antes de la cocción (Hermann, 1992;
Dolores y Espín, citados por Grau et al., 2003).
Los tubérculos de mashua son consumidos de varias formas. Hind (2010) menciona que los
métodos de preparación de estos son diferentes de un país a otro. En el Perú, los tubérculos
de mashua se consumen cocidos, solos o formando parte de una gran variedad de platos
como sopas, guisos o mazamorras. En Cuzco, específicamente, se suele hornear a la mashua
en hornos artesanales de campo conocidos como “watias” (Hermann, 1992). Una
preparación especial aplicada a los tubérculos de mashua consiste en cocerlos primero, luego
exponerlos a los efectos de la helada por una noche y, al día siguiente, consumirlos
acompañados de miel de caña de azúcar; al plato obtenido, se le conoce con el nombre de
“thayacha” o “taiacha”. Esta preparación se realiza comúnmente en Bolivia y algunas partes
de Perú (FAO, 1992; National Research Council, 1989).
Además de las propiedades nutricionales que se mencionaron en el acápite 2.1.3., varios

autores atribuyen a la mashua diversas propiedades medicinales, lo cual sustenta el uso de
la mashua como parte de la medicina tradicional de los Andes desde tiempos muy antiguos.
Así, varios estudios han informado sobre el uso medicinal de la mashua con el fin de aliviar
dolencias de riñón e hígado (Oblitas, citado por Vásquez et al., 2012); también, sobre el uso
de esta para tratar los malestares urinarios y de próstata en forma de infusión y, para el caso
del reumatismo, como parches elaborados con mashua molida (Tapia y Fries, 2007).
Adicionalmente, Rea, citado por Monteros (1996), reporta que en Bolivia se usa el tubérculo
14
de mashua cocido y el agua en el que se hirvieron para tratar a personas con diabetes. Además
de los usos mencionados, se conocen otros más para tratar otras dolencias y enfermedades;
sin embargo, entre los numerosos efectos medicinales atribuidos a la mashua, resalta su
supuesta capacidad para disminuir la función potencial reproductiva y eréctil en los hombres.
Esto último, fue demostrado científicamente por Cárdenas-Valencia et al. (2008), quienes
demostraron que la mashua reduce la función testicular en ratas y, por Vásquez et al. (2012),
los cuales concluyeron que el extracto hidroalcohólico de mashua tiene una acción directa
sobre el sistema reproductor masculino disminuyendo los parámetros espermáticos en
ratones.
Manrique et al. (2013) y Johns et al. (1982), justifican las propiedades terapéuticas de la
mashua y su uso en la medicina popular andina, debido a la presencia de un alto contenido
de isotiocianatos en los tubérculos de mashua, los cuales son conocidos por sus propiedades
antibióticas, insecticidas, nematicidas, diuréticas y anticancerígenas. Respecto a esto último,
se ha demostrado que los isotiocianatos inducen la apoptosis en varias líneas de células de
cáncer (Nakamura y Miyoshi, 2006); además, que inhiben la proliferación de células
cancerígenas (Zhang et al., 2003), es decir, bloquean la carcinogénesis química, mediante la
inhibición de enzimas involucradas en la activación de carcinógenos y activando a las
enzimas que aceleran la inactivación de los carcinógenos (Zhang y Talalay, 1998).
Adicionalmente, se cree que las propiedades de los tubérculos andinos en general,

relacionadas con la salud, también podrían atribuirse en parte a los antioxidantes presentes
en estos cultivos. Respecto a ello, Campos et al. (2006), al estudiar la capacidad antioxidante
de los tubérculos andinos y, su asociación con los metabolitos secundarios, observó que los
tubérculos de mashua mostraron una alta capacidad antioxidante y un alto contenido de
compuestos fenólicos, antocianinas y carotenoides en comparación con otros cultivos como
la papa, el olluco y la oca, lo que también podría sustentar su uso en la medicina tradicional
de los Andes y que incluso, como menciona Chirinos et al. (2007b), extractos purificados de
mashua con un alto contenido de compuestos fenólicos y capacidad antioxidante podrían
considerarse como una fuente potencial de nutracéuticos en el futuro.
2.1.6. PRODUCCIÓN EN EL PERÚ
El Perú es uno de los principales países considerados como centro de origen de la agricultura.
15
Gracias a un larguísimo proceso de domesticación, se cuenta hoy con diversas especies de
flora y fauna, las cuales brindan una dispensa alimentaria de alto valor proteico y un botiquín
natural únicos en el mundo.
La agricultura de la zona altoandina del Perú se basa en complejos sistemas de cultivo, donde
el maíz y la papa constituyen los cultivos primarios y los demás tubérculos, raíces y granos
son los cultivos de menor importancia que complementan el sistema productivo y
alimenticio. Dentro de los llamados tubérculos menores, los más comunes son el olluco, la
oca y la mashua; y, se les denomina tubérculos andinos menores porque se producen en
cantidades pequeñas, comparado con la producción de papa, y porque suelen comercializarse
en pequeña escala y tienden a tener importancia sólo a nivel local (Triveli y Smith, 1997).
En el Cuadro 2, se presentan los datos de producción de mashua durante los últimos diez
años, período 2005-2015, reportados por el Ministerios de Agricultura y Riego (2016), tanto
a nivel departamental como a nivel nacional. Se puede notar que los principales productores
de mashua durante el período mencionado fueron los departamentos de Junín, Cuzco y Puno
y, que en general la producción de mashua a nivel nacional se ha mantenido casi constante
con ligeros crecimientos y decrecimientos.
Por último, cabe resaltar que, una característica importante de la mashua es su alto
rendimiento productivo. Tal es así que, Tapia y Fries (2007), reportan rendimientos entre 12
y 15 t/ha de tubérculos de mashua y, National Research Council (1989), afirma que se
pueden alcanzar rendimientos aún mayores, incluso de 20 a 30 toneladas por hectárea.
2.2. ESTRÉS VEGETAL
2.2.1. DEFINICIÓN
El término estrés en fisiología vegetal tiene dos acepciones diferentes, pero relacionadas
entre sí. La primera, define al estrés como la presencia de uno o varios factores externos que
ejercen algún tipo de influencia sobre el funcionamiento normal del organismo expuesto
(Peña et al., 2005; Azcón-Bieto y Talón, 2008). Haciendo referencia a lo mismo, Salisbury
y Ross (2000) mencionan que, el estrés reside en cualquier alteración de las condiciones
ambientales o externas que puedan reducir o influir de manera adversa en el crecimiento o
16
Cuadro 2: Producción de mashua en el Perú durante el período 2005 – 2015 (Toneladas)
La Total
Año Amazonas Apurímac Arequipa Ayacucho Cusco Huancavelica Huánuco Junín Lima Moquegua Puno
Libertad Nacional
2005 158 3030 44 3668 6022 1830 1439 8752 2432 38 - 6173 33585
2006 128 2142 41 3010 6934 916 1362 7832 3090 134 - 6563 32151
2007 146 2846 36 2642 5915 524 1380 7532 2130 185 29 7079 30444
2008 187 2641 50 3991 6355 368 1413 6588 954 82 64 6311 29003
2009 143 3277 31 3932 7583 1667 1360 6492 1127 149 56 7097 32913
2010 95 2344 23 3697 6767 1647 1221 6127 901 80 152 6144 29196
2011 94 2615 32 2911 7039 2605 1317 6042 611 74 35 5744 29117
2012 63 4121 22 4187 7126 1945 1173 5669 453 74 - 6580 31413
2013 130 4422 38 3909 7325 1779 1221 5504 286 30 71 6396 31113
2014 62 4055 46 3958 7216 1414 1242 4150 188 35 62 6718 29147
2015 70 4814 73 3692 9078 826 1202 3262 199 26 0 6968 30209
FUENTE: Tomado de Ministerio de Agricultura y Riego (2016). Datos actualizados al 05 de mayo del 2016.
desarrollo de una planta. La segunda, define al estrés como el estado interno y particular de
la planta o vegetal que resulta de la aplicación de factores externos y que limita el
funcionamiento normal de la misma (Ledent, 2002; Reigosa et al., 2004).
Constantemente los organismos están sometidos a condiciones a las cuales deben adaptarse,
entendiéndose como adaptación al conjunto de respuestas que emite un organismo, con el
fin de contrarrestar una situación amenazante para su equilibrio. Condiciones como
variaciones de temperatura, disponibilidad de nutrientes, aumento o disminución de la
radiación solar, etc., son ejemplos de las condiciones a las cuales debe adaptarse un
organismo. Cuando estas condiciones difieren significativamente de las óptimas para su
desarrollo, e implican cambios y respuestas en todos los niveles funcionales del organismo,
se hace referencia al término estrés (Peña et al., 2005).
Es importante señalar también que, el concepto de estrés es en sí mismo relativo, porque una
determinada situación medioambiental puede resultar estresante para una especie y puede
no serlo para otras (Azcón-Bieto y Talón, 2008).
2.2.2. AGENTES ESTRESANTES Y TIPOS DE ESTRESES
Existen un gran número de agentes estresantes, naturales o antropogénicos, a los que están
expuestos los vegetales a lo largo de su ciclo de vida, incluyendo la etapa posterior a la
cosecha, que causan estrés y que, dependiendo de su intensidad y duración, podrán causar
daño a la planta. Estos agentes estresantes pocas veces actúan de manera individual o por
separado sobre una planta. Usualmente, los agentes estresantes actúan simultáneamente, tal
como en el caso de la combinación común de estrés por alta temperatura, déficit hídrico y
elevada iluminación en los períodos secos y soleados de verano (Reigosa et al., 2004).
Dependiendo de la naturaleza del factor estresante, se puede distinguir dos tipos de estreses:
el estrés biótico y el estrés abiótico. El primero, es el causado por la acción de los seres vivos,
como los pequeños o grandes animales y otras plantas, y por acción de los denominados
agentes patógenos (bacterias, hongos y virus). El segundo, el estrés abiótico, es el producido
por condiciones ambientales. Dentro de este último tipo de estrés se pueden distinguir dos
grupos, los físicos y los químicos. Entre los físicos se encuentran el déficit hídrico, la
salinidad (en su componente osmótico), las temperaturas extremas (calor, frío, congelación),
18
la excesiva o insuficiente irradiación, la anaerobiosis producida por encharcamiento o
inundación; el estrés mecánico, producido por el viento o la excesiva compactación del suelo
y, el inducido por heridas o lesiones. Por otro lado, el estrés químico está causado por la
salinidad (en su componente iónico o tóxico), por la carencia de elementos minerales y por
los contaminantes ambientales, como el dióxido de azufre (SO2), los óxidos de nitrógeno
(NOx), los compuestos clorofluorocarbonados (CFC), el ozono (O3) y los metales (Azcón-
Bieto y Talón, 2008).
Adicionalmente, según el período de duración del estrés, estos se pueden dividir en estreses
de corto plazo y estreses de largo plazo. El estrés de corto plazo a menudo puede ser
compensado mediante aclimataciones particulares, adaptaciones y mecanismos de
reparación. Por otro lado, el estrés crónico a largo plazo, sobrecarga los mecanismos de
respuesta al estrés, causando un daño creciente, que eventualmente llega a la muerte celular
y a la de la propia planta (Reigosa et al., 2004).
2.2.3. RESPUESTAS Y FASES INDUCIDAS POR EL ESTRÉS
Las plantas presentan un estado fisiológico característico que se puede considerar óptimo
dentro de los límites impuestos por el ambiente natural en el que se desarrolla. Cuando un
factor ambiental externo (físico, químico o biológico) cambia, es decir, difiere del normal o
natural, y actúa sobre la planta produciendo el estrés, es común que se produzcan una serie
de respuestas que se reflejan en diferentes tipos de mecanismos. Los mecanismos para hacer
frente al estrés aparecen dependiendo de la planta y el tipo e intensidad del estrés (Peña et
al., 2005).
El término respuesta al estrés posee un significado amplio; así, se entiende por respuesta,
cualquier alteración estructural o funcional que se produce en las plantas como consecuencia
de un estrés. Este término incluye los términos de adaptación y acomodación, los cuales
tienen un significado más restringido, pues hacen referencia a aquellas modificaciones
heredables y, por tanto, incluidas en la información genética, que aumentan la posibilidad
de que una planta sobreviva y se reproduzca en un ambiente dado (Azcón-Bieto y Talón,
2008).
19
Los últimos dos conceptos mencionados son diferentes y es importante entenderlos. La
adaptación es una modificación duradera o permanente, que se manifiesta continuamente en
la fisiología de la planta; y, la acomodación, es una modificación transitoria y, por
consiguiente, reversible, que solo se manifiesta durante el tiempo en el que el organismo está
expuesto al factor de estrés (Azcón-Bieto y Talón, 2008; Peña et al., 2005).
Adicionalmente, existe el término de tolerancia o resistencia al estrés, que hace referencia a

la capacidad de la planta para sobreponerse o hacer frente a condiciones desfavorables (Taiz
y Zeiger, 2006).
Por otro lado, Pérez (2005) menciona que las plantas presentan respuestas comunes frente a
condiciones diferentes de estrés. En general, las respuestas o adaptaciones específicas a un
determinado factor ambiental constituyen un pequeño porcentaje frente al gran número de
respuestas comunes. Así, casi todas las condiciones de estrés modifican el patrón de
crecimiento de la planta, estimulan la senescencia y la abscisión de los órganos deteriorados,
y alteran el funcionamiento de las rutas más eficaces de producción de energía metabólica.
Estas observaciones sugieren que los estímulos deben activar rutas de transmisión de señales
idénticas, similares o convergentes hacia un mismo abanico de respuestas defensivas.
Como se mencionó anteriormente, antes de la exposición al estrés, las plantas poseen niveles
estándares fisiológicos que se pueden considerar óptimos dentro de los límites impuestos por
el ambiente en la que se desarrollan. Los agentes estresantes o los eventos complejos de
agentes estresantes inducirán una serie de respuestas que se dividen en cuatro fases: la fase
de respuesta o de alarma, la fase de restitución o resistencia; la fase final o de agotamiento
y la fase de regeneración (Reigosa et al., 2004). Estas cuatro fases por las que pasa un
organismo al ser sometida a agentes estresantes, también se pueden notar en el caso del estrés
abiótico post-cosecha, tal como se observa en la Figura 2.
La primera fase, de respuesta o alarma, implica la disminución o detenimiento de una o

varias funciones fisiológicas básicas. Debido a esta disminución en varias actividades
celulares, los vegetales se desvían de sus estándares fisiológicos y su vitalidad disminuye.
Conjuntamente con ello, se realiza la activación de los mecanismos de los que dispone para
hacer frente al estrés, esto es, sufrirán rápidas aclimataciones de las tasas metabólicas,
20
activarán procesos de reparación, además de adaptaciones metabólicas y morfológicas a
largo plazo (Azcón-Bieto y Talón, 2008).
Cosecha Estrés abiótico post-cosecha Fenotipo post-cosecha
Alarma Restitución Resistencia Agotamiento Regeneración

Máximo
Nivel de tolerancia
(Nivel de estrés)
Consecuencia
ºT, O2,
deshidratación
Estándar
Mínimo Sensible
Figura 2: Fases de la etapa de respuesta al estrés abiótico post-cosecha

FUENTE: Adaptado de Pedreschi y Lurie (2015)
En la segunda fase, de restitución y resistencia, los organismos reaccionan al factor

generador de estrés y se acomodan a las nuevas condiciones ambientales, pudiendo alcanzar
un nuevo estado fisiológico óptimo para las condiciones ambientales actuales. En esta fase,
se alcanza un nivel óptimo de adaptación y, como consecuencia, un grado máximo de
resistencia del vegetal (Peña et al., 2005).
La tercera fase, de agotamiento, aparece tras una situación de estrés a largo plazo o cuando
hay una sobrecarga de los mecanismos que permiten sobreponerse al estrés por haberse
superado el umbral de dosis-respuesta. En esta fase se pierden progresivamente capacidades
fisiológicas y vitalidad. Esto causa daños y, finalmente, la muerte celular. Sin embargo,
cuando los agentes estresantes son eliminados antes de que predominen los procesos de
senescencia, las plantas se regenerarán, desplazándose a nuevos estándares fisiológicos,
entrando a la última fase, la fase de regeneración. Dependiendo del momento y el estado de
agotamiento en el que desaparecen los agentes estresantes, se definen unos u otros nuevos
estándares fisiológicos que serán alcanzados por el vegetal (Reigosa et al., 2004).
2.2.4. ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA
Hasta el momento se ha hablado del estrés vegetal haciendo referencia a los momentos por
los que pasa la planta antes de ser cosechada. Sin embargo, todos los términos antes
21
mencionados, también pueden ser aplicados al período post-cosecha por el que pasan los
vegetales. Respecto a ello, Tofiño et al. (2007) mencionan que, los materiales vegetales, aún
luego de su cosecha, han adquirido durante su evolución, la capacidad de modificar eventos
específicos en su metabolismo como respuesta a los cambios en las condiciones ambientales,
es decir, a estreses, y de este modo optimizar la utilización de los nutrientes disponibles.
Las frutas y vegetales después de la cosecha están aún vivas y respiran. Sin embargo, al estar
aisladas de sus recursos básicos, agua y nutrientes, son susceptibles a un rápido deterioro si
no se toman las medidas adecuadas. Debido a ello, comercialmente se emplean, diferentes
estrategias post-cosecha (por ejemplo, baja temperatura, modificación de la atmósfera,
tratamientos químicos, etc.), con el objetivo de reducir la tasa respiratoria, retardar la
maduración y la senescencia, evitar el desarrollo de patógenos y extender la vida útil,
preservando al mismo tiempo la calidad. Estas estrategias representan estreses abióticos
post-cosecha, y los productos requieren activar varias vías metabólicas para hacer frente a
estos estreses y alcanzar así la homeostasis (Pedreschi y Lurie, 2015).
Además del tipo de estrés abiótico post-cosecha mencionado, que busca preservar la calidad
del vegetal y alargar el tiempo de vida útil del mismo, también existen los estreses abióticos
post-cosecha que se aplican con el objetivo de generar cambios deseables en el producto,
como cambios en el color, en el sabor, en la textura o en la composición química. Un ejemplo
particular de ello, es el soleado, un estrés abiótico que implica la aplicación de factores
estresantes de temperatura e irradiación elevada, y que se realiza en el caso de los tubérculos
andinos como la oca y mashua, con el objetivo de mejorar el sabor, incrementando el dulzor
y disminuyendo el contenido de sustancias que brindan sabor amargo, en el caso particular
de la mashua (Tapia y Fries, 2007).
Existen características comunes entre los diferentes estreses abióticos en las plantas, entre
ellas se incluyen, la redirección del metabolismo hacia la biosíntesis de compuestos
protectores ante el estrés, tales como los metabolitos secundarios como fenilpropanoides,
compuestos fenólicos, etc. (Ramakrishna y Aswathanarayana, 2011), y la acumulación de
metabolitos compatibles, compuestos orgánicos que aún en altas concentraciones no
interfieren con el metabolismo celular, tales como, la glicina-betaína (GB), manitol, sorbitol,
trehalosa, aminoácidos como la prolina, y poliaminas (Obata y Fernie, 2012). Otro rasgo
común entre los diferentes estrese abióticos es la acumulación de enzimas que eliminan a las
22
especies reactivas del oxígeno (ROS), especialmente las del ciclo glutatión-ascorbato. Los
estreses con un componente de deshidratación, por ejemplo, frío, calor, daño mecánico o
sequía, inducen cambios en el metabolismo del carbono (en el Ciclo de Calvin o en la cadena
de transporte de electrones fotosintéticos) y en la glicolisis. La deshidratación también da
como resultado un incremento de la acumulación de osmolitos compatibles tales como la
glicina-betaína, prolina y azúcares. La hipoxia/anoxia conduce a la acumulación de proteínas
anaeróbicas, y las temperaturas extremas (por ejemplo, frío y calor) están asociadas con
proteínas no funcionales (proteínas desnaturalizadas) (Kosová et al., citados por Pedreschi
y Lurie, 2015).
Existen estudios que muestran que ocurren cambios dentro del material vegetal cuando este
es sometido a diferentes condiciones externas. Al respecto, Taiz y Zeiger (2006) afirman,
que existen respuestas celulares al estrés, las que incluyen cambios en el ciclo celular, en el
sistema de endomembranas o cambios en la arquitectura de la pared celular, los cuales son
suscitados muchas veces para producir una tolerancia o resistencia al estrés por parte del
material vivo. En los últimos años, se han estudiado los cambios que son producidos por el
ser vivo y que relacionan la percepción de la señal del estrés con las respuestas genómicas a
la tolerancia.
Es conocido que el material vegetal percibe las señales ambientales y responde a ellas a
través de diferentes mecanismos, entre estos se encuentran, las modificaciones en la
partición del carbono, el incremento de los niveles de los azúcares solubles y otras estrategias
fisiológicas de aclimatación al estrés abiótico. Por ejemplo, en cuanto a los azúcares, se
observa que mientras mayor sea la concentración de sacarosa, se estimula la síntesis de
almidón y se inhibe la síntesis de amilasa; por otro lado, se sabe también, que la luz es un
factor determinante en la activación y regulación del metabolismo del almidón, debido a que
la luz estimula la síntesis de enzimas relacionadas con la degradación del almidón (Taiz y
Zeiger, 2006).
En el caso de frutas, se han realizado varios estudios sobre los cambios generados cuando
estas son sometidas a diferentes tipos de estreses abióticos post-cosecha. Por ejemplo, Raffo
et al. (2008), al estudiar los cambios en el contenido de antioxidantes (ácido ascórbico,
compuestos fenólicos y carotenoides) y compuestos relaciones con el sabor (azúcares y
ácidos orgánicos) en pimiento dulce durante 9 días de almacenamiento en frío, encontraron,
23
en primer lugar, que ese tipo de almacenamiento provocó la pérdida de peso de los pimientos,
y que la temperatura de almacenamiento afectó la magnitud de la pérdida de peso provocada.
Respecto al contenido de azúcares, glucosa y fructosa, observaron un incremento
significativo de 11 por ciento solo en el almacenamiento a 8 °C; mientas que en el caso de
los ácidos orgánicos, cítrico y málico, determinaron grandes incrementos, mayores a 23 y 17
por ciento, en frutas almacenadas a 8 y 4 °C, respectivamente. Otros compuestos como los
derivados del ácido hidroxicinámico, flavonoides y carotenoides fueron acumulados por las
frutas almacenadas a 8 °C; mientras que, a 4 °C, la acumulación de fenólicos fue inhibida
aparentemente y el contenido de carotenoides incluso disminuyó.
Respecto al mismo tipo de estrés abiótico, Crifò et al. (2011) observaron que, el estrés
abiótico de bajas temperaturas en naranjas rojas induce el aumento de los transcritos (ARN
mensajero) involucrados en los mecanismos de defensa contra el daño oxidativo, los
procesos de osmorregulación, desaturación de lípidos así como muchos otros relacionados
con los metabolitos primarios y secundarios. Particularmente, se observaron modificaciones
dirigidas al aumento de la biosíntesis de flavonoides, incluyendo aquellas reacciones
implicadas en la biosíntesis de antocianinas así como de las vías metabólicas que la
abastecen.
Por otro lado, Cuadra-Crespo y Del Amor (2010) estudiaron las respuestas de pimientos
dulces a la aplicación de bajas concentraciones de nitrógeno (úrea) o antitranspirante
(pinoleno) junto a un almacenamiento a bajas temperaturas (5 °C) durante un período de 21
días, es decir, estudiaron la respuesta de dichos frutos a los estreses abióticos post-cosecha
aplicados. Sus resultados muestran que el almacenamiento a 5 °C permitió mantener la
firmeza de los frutos de pimiento dulce, mientras que la aplicación adicional de
antitranspirante aumentó la firmeza en comparación con los frutos control (sin químicos).
Adicionalmente, la aplicación de úrea permitió mantener el color, aumentar el total de
compuestos fenólicos y la actividad de catalasa y ascorbato peroxidasa, y disminuir la
peroxidación lipídica, en comparación con los frutos control y con los rociados con
antitranspirante. Respecto a la composición de los aminoácidos libres, esta no se vio afectada
significativamente en ninguno de los tres tipos de tratamientos.
En un estudio más reciente, Lauxmann et al. (2014), demostraron que el metabolismo en la

fruta del melocotón fue reprogramado globalmente durante el almacenamiento en frío y
24
exposición al calor con respecto a la maduración a temperatura ambiente (20°C).
Encontrando que, el 81 por ciento de los 47 metabolitos cuantificados fueron
significativamente afectados por las condiciones de temperatura (frío y calor) durante el
período post-cosecha.
Resultados más específicos, respecto a la respuesta de los tubérculos de mashua ante estreses
abióticos post-cosecha como el soleado, han sido reportados por Pérez (2005), quién evaluó
el efecto de diferentes períodos de soleado, 7, 14, 21, 28 y 35 días, sobre las características
físicas y funcionales de diez cultivares de mashua. Respecto a las características físicas que
evaluó, peso, longitud y diámetro, encontró, en primer lugar, una disminución evidente en
el peso debido al efecto de la deshidratación en los tubérculos; una tendencia a la
disminución en el tamaño de los tubérculos, como consecuencia de lo anterior; y, finalmente,
variaciones no tan drásticas en el diámetro durante el período de soleado. Por otro lado,
respecto al contenido de compuestos fenólicos, este autor observó, en general, un aumento
sustancial durante la primera semana de soleado, seguido de una disminución hacia los
últimos días. Un comportamiento similar fue encontrado para el caso del flavan 3-ol. En
cuanto a las antocianinas, demostró que estas son afectadas de forma considerable durante
el soleado, llegando a registrar pérdidas hasta del 78.8 por ciento. En el caso de la capacidad
antioxidante, observó un decrecimiento en los primeros días y un aumento en la etapa final.
Por último, respecto a los carotenos, determinó que estos se incrementan al inicio,
posteriormente se mantienen constantes, y finalmente, decrecen bruscamente.
Del mismo modo, Chirinos et al. (2007a), al estudiar el efecto de diferentes períodos de
soleado sobre tubérculos de mashua de diferentes cultivares, demostró que la capacidad
antioxidante, el contenido de fenólicos totales, flavan-3-ol, antocianinas y carotenoides
fueron afectados por la aplicación del estrés abiótico de soleado.
Así mismo, parte del estudio de Córdova (2012), muestra los diferentes cambios que se
puede suscitar en la mashua morada al ser sometida a un proceso soleado por un período de
7 días. Sus resultados evidencian que el soleado ejerce un efecto significativo sobre el
contenido de antocianinas y la capacidad antioxidante, disminuyendo y aumentando los
valores de dichas variables después de siete días de soleado, respectivamente. Sin embargo,
no encontró un efecto significativo del proceso de soleado sobre el contenido de compuestos
fenólicos.
25
Finalmente, haciendo referencia a lo mismo, Moscol (2013) observó que el soleado de los
tubérculos de mashua morada por un período de siete días provocó, una pérdida de peso de
3.55 por ciento en promedio, una disminución de la humedad de 87.2 a 84.1 por ciento, y un
incremento en la capacidad antioxidante. Por el contrario, el soleado no afectó
significativamente el contenido de compuestos fenólicos, antocianinas, flavanoles, ni
glucosinolatos.
2.3. METABOLITOS PRIMARIOS EN LAS PLANTAS
2.3.1. GENERALIDADES
Los metabolitos primarios son sustancias químicas, producidas por las plantas, que
intervienen como intermediaros o productos finales de los ciclos metabólicos aceptados
como esenciales para los procesos vitales de las mismas, tal como el crecimiento, la
reproducción, la fotosíntesis, la respiración, el transporte de solutos, asimilación de
nutrientes, la floración, la maduración de los frutos, entre otros; de tal manera, que cumplen
un rol directo en la supervivencia de la planta y, por lo tanto, su ausencia es letal para esta
(Guardiola y García, 1990; Rogg, 2000; Taiz y Zeiger, 2006).
Dentro del grupo de metabolitos primarios producidos por las plantas se tienen:
carbohidratos (azúcares y polisacáridos), aminoácidos y proteínas, nucleótidos y ácidos
nucleicos (ADN y ARN), lípidos y vitaminas (Montiel, 1991; Rogg, 2000).
Según Vergara, citado por Seminario (2002), estos metabolitos se originan mediante el
proceso fotosintético, en el cual la unión de CO2 con agua y el efecto de la energía lumínica
permiten a la planta la producción de sus contenidos nutricionales, obteniéndose, mediante
los procesos biosintéticos las unidades de azúcares (pentosas, hexosas, etc.), que
posteriormente se transforman en oligosacáridos y polisacáridos, y también, los aminoácidos
necesarios para la formación de péptidos y proteínas.
Este tipo de metabolitos se encuentra ampliamente difundido en la naturaleza, se halla en

todas las especies del reino vegetal, y son por lo tanto, imprescindibles para la vida de las
plantas (Montiel, 1991).
26
2.3.2. TIPOS DE METABOLITOS PRIMARIOS
Como se ha mencionado, los metabolitos primarios se encuentran en todas las plantas y son
imprescindibles para la vida de las mismas. Son producto del metabolismo general o
primario, tal como se observa en la Figura 3.
Según Ávalos y Pérez- Urria (2009), los metabolitos primarios están conformados por los
aminoácidos, nucleótidos, azúcares, ácidos grasos, y todos aquellos compuestos que son
necesarios para mantener las funciones fundamentales, que posteriormente originaran a las
proteínas comunes, ADN y ARN, los carbohidratos y lípidos, respectivamente.
Figura 3: Metabolismo primario en las plantas

FUENTE: Tomado de Ávalos y Pérez-Urria (2009)
27
Entre los principales metabolitos primarios se encuentran:
a. Carbohidratos (azúcares y polisacáridos). Los carbohidratos son la principal fuente de

carbono, debido a que son compuestos orgánicos constituidos principalmente por
carbono, acompañadas de hidrogeno y oxígeno. Son importantes debido a que
desempeñan funciones estructurales y metabólicas. La glucosa por ejemplo, sintetizada
en la fotosíntesis, es almacenada en forma de almidón o convertida a celulosa que forma
parte de la estructura de soporte vegetal. En general, los carbohidratos sirven como
almacén de energía, combustible e intermediarios metabólicos para la biosíntesis de
otros productos (Melo y Cuamatzi, 2006).
b. Aminoácidos y proteínas. Los aminoácidos son sintetizados por las plantas a partir del
nitrógeno absorbido en forma de nitrato o en forma de amonio del suelo y son de vital
importancia en el metabolismo de las plantas, debido a que son las unidades
estructurales básicas de las proteínas, intervienen en la regulación endógena del
crecimiento y desarrollo vegetal, participan en la resistencia al estrés, tal es el caso de
la prolina, la cual reduce el riesgo del daño que provoca el estrés sobre las plantas; y,
ejercen un efecto sobre la fotosíntesis al incrementar la concentración de clorofila (Taiz
y Zeiger, 2006).
c. Ácidos grasos y lípidos. Los ácidos grasos son los precursores de los lípidos y se
sintetizan en el citosol de las células fotosintéticas. Los lípidos, formados a partir de
estos tienen un papel indispensable en la estructura celular y el metabolismo; forman
parte de las membranas, vitaminas liposolubles, hormonas, mensajeros intracelulares y
extracelulares, entre otros (Melo y Cuamatzi, 2006).
d. Nucleótidos: La formación de nucleótidos tanto purínicos como pirimídicos es de

importancia, debido a que estos nucleótidos originan al ADN y ARN para la replicación,
así como también en el mantenimiento y función celular normales (Delvin, 2004).
28
III. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. LUGAR DE EJECUCIÓN
La investigación se llevó a cabo en el Laboratorio de Biotecnología Industrial del Instituto

de Biotecnología (IBT) de la Universidad Nacional Agraria La Molina.
3.2. MATERIA PRIMA E INSUMOS
Se emplearon tubérculos de mashua (Tropaeolum tuberosum Ruíz & Pavón) de la accesión

ARB 5241 (cáscara púrpura-pulpa naranja amarillenta), procedentes del departamento de
Junín-Perú, provincia de Jauja, distrito de Apata, anexo de La Nueva Esperanza.
3.3. MATERIALES, EQUIPOS Y REACTIVOS
3.3.1. EQUIPOS
- Agitador magnético (CAT, modelo M6, Alemania)

- Balanza analítica (OHAUS, modelo AR2140, USA)
- Balanza de precisión (OHAUS, modelo Scout, China)
- Baño maría con agitación (GFL, modelo 1083, Alemania)
- Bomba de vacío (Vacuumbrand. Modelo ME2C. Alemania)
- Centrífuga (Hettich, Rotofix 32, Alemania)
- Centrífuga refrigerada (Hettich, Mikro 220R, Alemania)
- Cocina eléctrica (Ingesa, Perú)
- Colorímetro (Minolta, modelo R-400/410, Japón)
- Congeladora (Electrolux, modelo H300, Brasil)
- Cromatógrafo líquido de alta performance (HPLC) (modelo 2695) con detector de
arreglo de diodos (DAD) (modelo 2996) y detector de índice de refracción (modelo
2414 ) (Waters, USA)
- Cromatógrafo líquido de ultra performance (UPLC) con detector de arreglo de diodos
(DAD) (Waters, USA)
- Espectrofotómetro (Thermo Spectronic, Genesys 10 UV, USA)
- Estufa al vacío (VWR, 1400E-2, USA)
- Evaporador centrífugo (Labconco, modelo Centrivap, USA)
- Liofilizador (Labconco, modelo 117, USA)
- Microcentrífuga (Hettich, Rotina 420, Alemania)
- Molino de laboratorio (IKA, modelo A11 basic, Alemania)
- Mufla (Griffin & George Ltd, Gran Bretaña)
- Potenciómetro (Thermo-Orion, modelo Star A211, USA)
- Refrigeradora (LG, modelo GR-482BEF, Corea)
- Rotavapor (Heidolph, modelo Laborotta 4000, Alemania)
- Selladora de bolsas (Machintek, modelo KF-300H)
- Selladora de vacío (Modelo V2240, Oster, Reino Unido)
- Ultracongelador (IlShin, modelo DF8517, Corea)
- Vórtex (CAT, modelo VM2, Alemania)
3.3.2. MATERIALES
- Los materiales de vidrio que se emplearon fueron todos los necesarios para los diversos
ensayos, entre ellos, pipetas, matraces erlenmeyer, beackers, tubos de ensayo, fiolas,
vasos de precipitado, probetas, etc.
- Otros materiales como: filtros de 0.22 µm para HPLC (Millipore, Bedford, MA, USA),
cartuchos Sep-Pak C18 6cc (Waters, USA), entre otros.
- Micropipetas de 0.5-10 µL, 20-200 µL, 100-1000 µL y 500-5000 µL (Brand,

Germany).
- Columnas para análisis cromatográfico: Shodex Asahipak NH2P-40 3E (3.0 x 250 mm,
4 µm) y guarda columna NH2P-50G 3A (3.0 x 10 mm, 5 µm) (Shodex, Japón); Aminex
HPX-87 H (7.8 x 300 µm) y guarda columna Micro-Guard Refill Cartridge (Bio-Rad,
Laboratories); Prodigy ODS 3 100 Å (4.8 x 250 mm, 5 µm).
30
3.3.3. REACTIVOS
- Acetona (J.T. Baker, USA)

- Acetonitrilo (grado HPLC, J.T. Baker, USA)
- Ácido acético glacial (p.a. Fermont, México)
- Ácido clorhídrico (J.T. Baker, México)
- Ácido fosfórico (J.T. Baker, USA)
- Ácido metafosfórico (Mallinckrodt, USA)
- Ácido sulfúrico (Merk, Germany)
- Albúmina bovina (Sigma, USA)
- Alcohol etílico desnaturalizado (J.T. Baker, USA)
- Azul Brillante G (Sigma-Aldrich, USA)
- Cloruro de sodio (Merck, Alemania)
- Enzima Termamyl, Type LS (α-amilasa termoestable) (Novonordisk, Dinamarca)
- Enzima AMG 300L (amiloglucosidasa) (Novonordisk, Dinamarca)
- EDTA, sal disódicadihidrato (EMD Chemicals, Germany)
- Fosfato de sodio dibásico (Merck, Alemania)
- Fosfato de potasio monobásico (Merck, Alemania)
- Ftalato ácido de potasio (p.a. Riedel-de Haën, Alemania)
- Hidróxido de sodio (Merck, Alemania)
- Kit de ácidos orgánicos 47264 (Sigma, USA)
- Kit de azúcares CAR10 (Sigma, USA)
- Kit de azúcares-alcohol 15125 (Sigma, USA)
- Kit de fibra dietaria TDF-100A (Sigma, USA)
- Metanol (grado HPLC, J.T. Baker, Trinidad y Tobago)
- Tris (hidroximetil) amino-metano (Sigma, USA)
3.4. MÉTODOS DE ANÁLISIS
3.4.1. HUMEDAD
La humedad se determinó de acuerdo al Método 920.151 (AOAC, 1995), por pérdida de

peso en estufa a presión de vacío. Los resultados se expresaron en porcentaje y se obtuvo el
31
valor de materia seca por la diferencia del total (100%), expresando el resultado también en
porcentaje.
3.4.2. pH
El pH de las muestras se determinó mediante el Método 981.12 (AOAC, 1990). Se

homogenizó un gramo de muestra de mashua liofilizada con 10 mL de agua destilada libre
de CO2 por un período de 10 minutos. Posteriormente, se centrifugó el homogenizado a 4000
rpm por 10 minutos para obtener únicamente el sobrenadante. Finalmente, se determinó el
pH en el sobrenadante obtenido.
3.4.3. ACIDEZ TITULABLE
Para la determinación de la acidez titulable de las muestras, se empleó el Método 942.15

(AOAC, 1990). Se homogenizó un gramo de muestra de mashua liofilizada con 10 mL de
agua destilada libre de CO2 por un período de 10 minutos. Se centrifugó el homogenizado
para separar el sobrenadante. El extracto obtenido, se tituló con una solución de Hidróxido
de sodio 0.0094 N, hasta alcanzar un pH de 8.2. Los resultados de acidez se expresaron en
porcentaje de ácido ascórbico (g ácido ascórbico/100 g de muestra seca).
3.4.4. COLOR POR EL MÉTODO CIELAB
El color de las muestras se determinó por el método CIELAB utilizando un colorímetro de

refracción (MINOLTA). El colorímetro se calibró con el azulejo blanco (L*=97; a*=0.14;
b*=1.64) antes de cada serie de mediciones. Se determinaron los valores L*, a* y b*
(luminosidad, valor rojo-verde y valor amarillo-azul, respectivamente); y, en base a ellos, se
calcularon los valores del ángulo de tono (H) y croma (C*).
3.4.5. FIBRA INSOLUBLE (FDI), DIETARIA SOLUBLE (FDS) Y TOTAL (FDT)
La determinación de fibra dietaria en las muestras, se realizó mediante el Método 991.43

(AOAC, 2007), con algunas modificaciones. Se pesaron 0.25 gramos de muestra liofilizada
por duplicado, se adicionaron 10 mL de buffer Tris-HCl pH 8.2 a los matraces y se
homogenizaron hasta lograr una dispersión completa. Luego, se agregaron 25 µL de enzima
32
α-amilasa termoestable, se agitaron suavemente y se incubaron en baño maría en ebullición
por 15 minutos (cuando la temperatura interna alcanzó los 95 °C). Posteriormente, se dejó
enfriar los matraces hasta 60 °C, aproximadamente. Se adicionaron 25 µL de solución
enzimática de proteasa (50 mg/mL) a los matraces, se agitaron, y se incubaron a 60 °C por
30 minutos (cuando la temperatura interna alcanzó los 60 °C) con agitación constante.
Luego, se ajustó el pH a 4.5 con solución de HCl 0.5 N, se adicionaron 25 µL de enzima
amiloglucosidasa, se agitaron y se incubaron a 60 °C por 30 minutos (cuando la temperatura
interna alcanzó los 60 °C) con agitación constante. Para la determinación de FDI, se filtraron
los dos digeridos enzimáticos en caliente sobre una capa de celite, y los residuos se lavaron
con dos porciones de 15 mL de etanol al 78 por ciento, etanol al 95 por ciento y acetona, en
el orden mencionado. Para la determinación de FDS, los filtrados obtenidos en la etapa
anterior se precipitaron en matraces con cuatro volúmenes de etanol al 95 por ciento y 60 °C
por una hora a temperatura ambiente; luego, el contenido de los dos matraces se filtró sobre
una capa de celite, y los residuos obtenido se lavaron de la misma forma que en el caso de
la FDI. Finalmente, se secaron los cuatro residuos obtenidos (dos de FDI y dos de FDS) a
105 °C por toda una noche y se pesaron al día siguiente. Para la corrección del contenido de
proteína y ceniza en los residuos de cada tipo de fibra, se determinó contenido de proteína
mediante el método Bradford (Anexo 1) en uno de los residuos; y, en el otro, se realizó la
determinación de ceniza por incineración a 525 °C por 5 horas. Adicionalmente, se realizó
un blanco (sin muestra) siguiendo la misma metodología. Finalmente, el contenido de FDT,
se determinó como la suma de FDI y FDS. Los resultados fueron calculados mediante la
siguiente fórmula y expresados en porcentaje (g FD/100 g de muestra):
[(R1 + R2)/2] − P − C − B
FD = × 100
(M1 + M2)/2
Donde:
R1, R2 = Peso de los residuos de fibra dietaria (g)
P = Contenido de proteína (g) en el residuo de fibra dietaria
C = Contenido de ceniza (g) en el residuo de fibra dietaria
B = Peso del blanco (g) correspondiente a cada tipo de fibra
M1, M2 = Peso de las muestras
33
3.4.6. ALMIDÓN
El contenido de almidón en las muestras se determinó de acuerdo al Método 996.11 (AOAC,

2007), con algunas modificaciones. Previo a la determinación, se extrajeron los azúcares
libres de las muestra; para ello, se homogenizaron 0.3 gramos de muestra liofilizada con 30
mL de etanol al 95 por ciento durante 10 minutos, la mezcla obtenida se centrifugó a 6440
g por 15 minutos, se separó el sobrenadante y se realizaron dos reextracciones sobre la torta,
consideando las mismas condiciones. El precipitado se secó a 70 °C con 5 mmHg de presión
de vacío por 30 minutos. La muestra seca obtenida se empleó para la determinación de
almidón. Se pesaron 100 mg de la muestra seca en tubos de ensayo con tapa, se agregaron
0.2 mL de etanol al 80 por ciento y 3 mL de solución de α-amilasa termoestable, y se
mezclaron en un vórtex durante 10 segundos. Se colocaron los tubos en baño maría en
ebullición durante 2 minutos, posteriormente se homogenizaron vigorosamente durante
algunos segundos e inmediatamente después, se volvieron a incubar en baño maría en
ebullición durante 3 minutos más. A continuación, se llevaron los tubos a baño maría a 50
°C durante 5 minutos para equilibrar la temperatura. Luego, se agregaron 4 mL de buffer
acetato 200 mM y 0.1 mL de solución de amiloglucosidasa, se homogenizaron por unos
segundos y se incubaron a 50 °C durante 30 minutos. El contenido de los tubos se centrifugó
y el volumen del sobrenadante obtenido se ajustó a 10 ml con agua destilada. El sobrenadante
se filtró previo al análisis cromatográfico y se cuantificó el contenido de glucosa por HPLC-
IR (Campos et al., 2016). Paralelamente, se cuantifica la glucosa residual en la muestra y el
contenido de glucosa en las enzimas, a través de un blanco, realizado con enzimas inactivas
y por cada muestra. Los resultados se calcularon a través de la siguiente fórmula y se
expresaron en porcentaje (g almidón/ 100 g de muestra):
(GT − GB) × 10 162

Almidón = × × 100
M 180
Donde:
GT = Concentración total de glucosa en el hidrolizado (g/mL)
GB = Concentración de glucosa en el blanco (g/mL)
M = Peso de muestra (g)
162/180 = Factor de conversión de glucosa libre a almidón
34
3.4.7. MINERALES
Se determinó el contenido de calcio, magnesio y hierro en las muestras, mediante

espectrofotometría de absorción atómica (Chapman y Pratt, 1973), usando estándares de
tales elementos. Los resultados se expresaron en porcentaje (g/100 g de muestra) y, solo en
el caso del contenido de hierro, en ppm.
3.4.8. AZÚCARES
La extracción y purificación de los azúcares en las muestras, se realizó de acuerdo al método

reportado por Pérez et al. (1997), con algunas modificaciones. Se pesaron 0.3 gramos de
muestra liofilizada en falcon, se adicionaron 30 mL de etanol al 95 por ciento y se
homogenizaron en agitador magnético durante 10 minutos. La mezcla se centrifugó a 6440
g por 15 minutos, se separó el sobrenadante, y la extracción se repitió dos veces más en la
torta a las mismas condiciones. Los sobrenadantes se mezclaron y fueron concentrados a 50
°C y vacío hasta un volumen de 50 mL. Se tomó una alícuota de 25 mL del concentrado y
se evaporó hasta sequedad a las condiciones anteriores. El residuo obtenido fue resuspendido
con 2 mL de ácido sulfúrico 0.2 N con EDTA al 0.05 por ciento. Posteriormente, se realizó
la purificación del extracto a través de cartuchos Sep-Pak C18; para lo cual, los 2 mL de
extracto fueron adicionados al cartucho y, eluidos con 3 mL de la solución de resuspensión,
obteniéndose un volumén final de 5 mL de extracto purificado. Los extractos fueron filtrados
a través de filtros de 0.22 μm y analizados por HPLC-IR de acuerdo al método descrito por
Campos et al. (2016). Los azúcares fueron separados en la columna Shodex Asahipak NH2P-
40 3E (fase fija) empleando como fase móvil una solución filtrada y desgasificada de
acetonitrilo al 72.5 por ciento en agua Milli Q, y fueron detectados, por un detector de índice
de refracción (IR). La identificación de los azúcares se realizó comparando los tiempos de
retención obtenidos con los de estándares previamente analizados; y la cuantificación, en
base a curvas de calibración de dichos estándares. Los resultados fueron expresados en g/
100 g de materia seca.
3.4.9. ÁCIDOS ORGÁNICOS
Para la determinación de ácidos orgánicos, se emplearon los extractos purificados obtenidos

para el análisis de azúcares y azúcares alcohol, pero con un nivel de concentración mayor.
35
Los extractos fueron filtrados a través de filtros de 0.22 μm y analizados por HPLC-DAD de
acuerdo a la metodología descrita por Aguilar-Galvez et al. (2011). Los ácidos orgánicos
fueron separados en la columna Aminex HPX-87 H (fase fija) empleando como fase móvil
una solución filtrada y desgasificada de H2SO4 0.005 N a pH 2.5, y fueron detectados, por
un detector de arreglo de diodos (DAD) a un longitud de onda de 210 nm. La identificación
de los ácidos orgánicos, se realizó comparando los tiempos de retención obtenidos con los
de estándares previamente analizados; y la cuantificación, en base a curvas de calibración
de dichos estándares. Los resultados fueron expresados en g/ 100 g de materia seca.
3.4.10. ÁCIDO L-ASCÓRBICO
La extracción del Ácido L-ascórbico se realizó de acuerdo al método reportado por Sanchez-
Moreno et al. (2003), con algunas modificaciones. Se pesó 0.3 g de muestra liofilizada, se
adicionaron 10 mL del solvente de extracción (ácido metafosfórico al 3 por ciento y ácido
acético al 8 por ciento) y se homogenizaron por 10 minutos en frío. La mezcla se centrigugó
a 6440 g y 4 °C por 25 minutos. Se separó el sobrenadante y el volumen se ajustó a 10 mL.
Los extractos fueron filtrados a través de filtros de 0.22 μm y analizados por HPLC-DAD.
Se empleó la columna Prodigy ODS 3 100 Å como fase fija y, como fase móvil, una solución
filtrada y desgasificada de KH2PO4 25 mM ajustada a pH 2.5; finalmente, el ácido L-
ascórbico fue detectado por un detector de arreglo de diodos (DAD) a una longitud de onda
de 245 nm. La identificación del ácido L-ascórbico, se realizó comparando el tiempo de
retención con el de un estándar previamente analizado; y la cuantificación, en base a la curva
de calibración del estándar de ácido L-ascórbico. Los resultados fueron expresados en mg
de ácido L-ascórbico/ g de materia seca.
3.5. METODOLOGÍA EXPERIMENTAL
Considerando las prácticas ancestrales del cultivo, al término del periodo vegetativo que
comprende de 6-9 meses desde el momento de la siembra, con el amarillamiento de las hojas,
se realizó la cosecha de los tubérculos de mashua. Las muestras de mashua fueron colectadas
en la Provincia de Jauja, Distrito de Apata, Anexo La Nueva Esperanza, Barrio Miravalle,
ubicada a una altitud entre 3700 a 3900 msnm. Los tubérculos fueron desenterrados
empleando herramientas curvas simples, colectándose un total de 13.8 Kg de muestra de
mashua. Posterior a ello, se realizaron las siguientes operaciones post-cosecha:
36
- Selección. La mashua cosechada fue seleccionada de tal forma que se eliminaron las
que se encontraban en estado de deterioro (quebradas o magulladas), obteniéndose al
final, 11.7 Kg de muestra de mashua para ser usada en el diseño experimental.
- Limpieza. Los tubérculos de mashua seleccionados se limpiaron para retirar la tierra
que se encontraba en su superficie.
- Aplicación de estreses abióticos post-cosecha. En esta etapa se aplicaron tres tipos
de estreses abióticos post-cosecha por un período de 15 días: soleado, sombra y
refrigeración. Para ello, se dividió al total de las muestras de mashua en tres grupos y,
a cada uno de ellos, se les sometió a uno de los estreses abióticos post-cosecha
mencionados. Adicionalmente, antes de la división, se tomó una muestra
representativa de todo el lote de mashua cosechada para ser considerada como muestra
control.
Durante la aplicación de los tratamientos, se realizó el monitoreo diario in situ de la
temperatura y humedad relativa (HR) del ambiente correspondiente a cada uno de los
tratamientos aplicados; además, cada tres días, se controló el peso en todos los
tubérculos de mashua, y la temperatura interna, en algunos tubérculos. De forma
simultánea, se tomaron muestras al azar, a los días indicados, de 0.5 Kg
aproximadamente, de los tres grupos de mashuas sometidos a los estrés abióticos
descritos, con lo que se obtuvieron muestras de los días 3, 6, 9, 12 y 15, para cada uno
de los tratamientos.
- Lavado y desinfección. Esta etapa se realizó inmediatamente después de cada toma
de muestra a partir de los tubérculos de mashua sometidos a los diferentes estreses
abióticos. Los tubérculos se lavaron manualmente con agua potable, con el fin de
eliminar los restos de tierra y cualquier elemento extraño que pueda presentar; y,
posteriormente, se desinfectaron con una solución de 5 ppm de cloro libre residual. A
continuación, fueron oreados y secados con papel adsorbente.
- Envasado al vacío. Las diferentes muestras de mashua obtenidas durante los 15 días
de aplicación de los estreses abióticos post-cosecha fueron envasadas al vacío para ser
almacenadas posteriormente.
- Almacenamiento. Finalmente, las muestras de mashua se almacenaron en
congelación a una temperatura de -40 °C.
37
3.5.1. ACONDICIONAMIENTO DE LAS MUESTRAS PARA EL ANÁLISIS
Las muestras de mashua tomadas en los días 3, 6, 9, 12 y 15 de aplicación de los tratamientos

de soleado, sombra y refrigeración, y la muestra control, fueron sometidas a las siguientes
operaciones unitarias como parte del acondicionamiento antes de la realización de los
diferentes análisis:
- Liofilizado. Todas las muestras obtenidas fueron liofilizadas. Para ello, fue necesario
reducir el tamaño de los tubérculos mediante una molienda, previa ultracongelación
con nitrógeno líquido, para no deteriorar los componentes sensibles de las muestras.
Las condiciones de liofilización fueron: -45 °C (condensador) y 133x10-3 mBar de
presión.
- Molienda y tamizado. Las muestras liofilizadas se molieron con el objetivo de reducir
el tamaño de las partículas; y, posteriormente, se tamizaron para homogenizar el
tamaño de las estas.
- Embolsado. Las muestras de mashua liofilizadas, molidas y tamizadas se embolsaron
en envases de aluminio, seguido de bolsas de polietileno. Y fueron rotulados con la
codificación correspondiente a cada tratamiento.
- Almacenamiento. Las muestras de mashua se almacenaron en ultracongelación a una
temperatura alrededor de -40 °C, hasta el momento del análisis respectivo.
3.6. DISEÑO EXPERIMENTAL
El diseño experimental empleado considera tres tratamientos, cada uno correspondiente a un

tipo de estrés abiótico post-cosecha, aplicados durante 15 días a los tubérculos de mashua
cosechados. El primer tratamiento fue el soleado, el cual se realizó al aire libre en la misma
zona de cultivo, aproximadamente a 3384 msnm, 11°46’45.89”S de latitud y 75°29’45.00”W
de longitud (Junín, Provincia de Jauja, Distrito de Apata). El segundo tratamiento fue el de
sombra, el cual se aplicó a los tubérculos de mashua en un almacén ubicado en la misma
zona de cultivo; y, el tercero, fue el tratamiento de refrigeración, el cual se realizó en un
ambiente acondicionado a una temperatura de 4 °C aproximadamente. Este diseño
experimental se aplicó con la finalidad de evaluar el efecto de los tres estreses abióticos post-
cosecha descritos, los que implican factores como radiación solar, temperatura y
38
deshidratación, sobre las variables respuestas consideradas, las características físico-
químicas y el contenido de metabolitos primarios.
Así mismo, como se mencionó anteriormente, se tomaron muestras de cada tratamiento a los
días 3, 6, 9, 12 y 15, para estudiar la evolución de los cambios físico-químicos y de los
metabolitos primarios, en los mismos. El diseño experimental es mostrado en la Figura 4.
Tratamiento
Estrés abiótico post-
post-cosecha Estudio físico-químico
Estudio físico-químico y funcional
y de metabolitos primarios
cosecha
Control:
Control:00días
días
Refrigeración
33días
días
66días
días
Soleado
9 días
9 días
12 días
12 días
15 días
15 días
Refrigeración
33días
Variables
días
Variables
Sombra
66días
días MashuaMashua
liofilizada
99días
días
12
12días
días
15días
15 días
33días
días
Soleado
66días
Sombra
días
99días
días
12
12días
días
15
15días
días
Características
Característicasfísicas:
físicas: Análisis
Análisisfísico-químico:
físico-químico:
--En el tubérculo entero:
En el tubérculo -- Medición
pH, acidezdetitulable
pH, acidez titulable, Brix de
y determinación y humedad.
color. Determinación de color
Análisis
pérdida de peso y -- Cuantificación de almidón, ácido L-ascórbico, aminoácidos y minerales

Análisis
entero: porcentaje de Fibra dietaria (insoluble, soluble y total), almidón y minerales (Mg, Ca
temperatura interna de (Fe, Ca y Mg)
retención de peso y y Fe).
la pulpa Metabolitos primarios:
temperatura interna de -Metabolitos
Cuantificaciónprimarios:
de azúcares, azúcares alcohol y ácidos orgánicos
los tubérculos. - Azúcares, azúcares alcohol, ácidos orgánicos y ácido L-ascórbico.
Figura 4: Diseño experimental de la aplicación de tres tratamientos post-

cosecha
Los tratamientos aplicados son detallados a continuación:
- Soleado. Los tubérculos de mashua fueron extendidos sobre rafia negra en un patio al
aire libre y fueron expuestos a los rayos solares durante el día por un total de nueve
horas (8:30 am a 5:30 pm). Se expusieron 4.5 horas por un lado y, posteriormente, se
voltearon, para que así, la exposición a la radiación solar sea homogénea. En las
39
noches, los tubérculos de mashua fueron cubiertos con mantas de yute para protegerlos
de las bajas temperaturas y las heladas.
- Sombra. Los tubérculos de mashua fueron extendidos sobre rafia negra en el suelo de
una habitación cerrada para protegerlos de la incidencia de los rayos solares. El tiempo
de aplicación de este tratamiento durante el día fue de nueve horas. De manera similar
al caso del tratamiento de soleado, los tubérculos de mashua fueron cubiertos con
mantas de yute en las noches para protegerlos de las bajas temperaturas.
- Refrigeración. Este se realizó en un ambiente acondicionado en un refrigerador a una
temperatura graduada a 4 °C, aproximadamente.
3.7. ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Las muestras fueron evaluadas mediante un Diseño Factorial, donde se consideraron dos
factores: el primero, fue el tipo de tratamiento o estrés abiótico post-cosecha, cuyos niveles
fueron soleado, sombra y refrigeración; y el segundo, fue el número de días de aplicación de
los mismos, cuyos niveles corresponden a 0, 3, 6, 9, 12 y 15 días. La respuesta observada en
cada experimento mostró el efecto de los dos factores considerados sobre las características
físico-químicas y los metabolitos primarios en las muestras de mashua.
Los análisis se realizaron por triplicado para permitir una adecuada evaluación estadística.
Los resultados obtenidos de los diferentes análisis, se evaluaron mediante un Análisis de
varianza (ANVA) y fueron comparados mediante la prueba de Tukey.
40
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En esta investigación se estudió el efecto de tres tipos de estreses abióticos post-cosecha,

refrigeración, sombra y soleado, sobre las características físico-químicas y contenido de
metabolitos primarios en tubérculos de mashua (accesión ARB 5241, cáscara púrpura, pulpa
naranja amarillenta con jaspes morados).
A continuación, se presentan los resultados del control del peso, expresado como porcentaje
de retención de peso; además, se presentan los resultados obtenidos de la determinación de
las características físico-químicas y del contenido de metabolitos primarios en las muestras
sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos de refrigeración, sombra y soleado.
Como primera caracterización, previo a la aplicación de los estreses abióticos post-cosecha,

se determinó la humedad inicial de los tubérculos de mashua, obteniendo un contenido de
agua de 88.19 por ciento. Este valor se encuentra dentro del rango de humedad mencionado
por Grau et al. (2003), 79 a 94 por ciento, y es similar al contenido de agua determinados
por Collazos et al. (1996) y Espín et al. (2001), quienes señalan valores de 87.4 y 88.7 por
ciento, respectivamente.
4.1. PORCENTAJE DE RETENCIÓN DE PESO DE LAS MUESTRAS DE

MASHUA SOMETIDAS A TRES ESTRESES ABIÓTICOS POST-
COSECHA
Durante la aplicación de los tres estreses abióticos post-cosecha se realizó el control del peso
de manera individual de todos los tubérculos de mashua sometidos a dichos estreses. En los
Anexos 4, 5 y 6, se presentan los registros completos, tanto del peso inicial de cada uno de
los tubérculos de mashua, como de los pesos de las muestras luego de 3, 6, 9, 12 y 15 días
de aplicación de los tres estreses abióticos post-cosecha.
Con los datos registrados, se calculó posteriormente, el porcentaje de retención de peso en

cada caso. Así, la Figura 5, muestra los porcentajes promedio de retención de peso a los 3,
6, 9, 12 y 15 días de aplicación de los tratamientos de refrigeración, sombra y soleado. El
porcentaje de retención de peso para el estrés abiótico post-cosecha de refrigeración
disminuye ligeramente hasta alcanzar un valor de 80.21 por ciento; en el caso del tratamiento
de sombra la variable sigue la misma tendencia hasta llegar a 78.49 por ciento y, para el
estrés abiótico de soleado, se observa que el porcentaje promedio de retención de peso
disminuye notoriamente conforme aumentan los días de exposición a dicho tratamiento hasta
alcanzar un valor de 33.13 por ciento en el día 15.
Refrigeración Sombra Soleado
100
80
% Retención de peso
60
40
20
0
0 3 6 9 12 15
Días
Figura 5: Porcentaje de retención de peso en muestras de mashua sometidas

durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de
refrigeración, sombra y soleado
Como se observa, el porcentaje promedio de retención de peso en los tres tratamientos

disminuye durante los quince días de aplicación de los mismos. Así, el análisis de varianza
multifactorial para el porcentaje de retención de peso (Anexo 7), muestra que existe un efecto
significativo (p<0.05), tanto del tipo de estrés abiótico post-cosecha como del tiempo de
aplicación de los mismos en días, sobre esta variable. Además, se puede observar que no
42
existe diferencia significativa entre los tratamientos de refrigeración y sombra, es decir, el
efecto de ambos tipos de estreses abióticos sobre el porcentaje de retención de peso en las
muestras de mashua es similar; sin embargo, ambos tratamientos difieren significativamente
del estrés abiótico de soleado, el cual provoca una mayor disminución en el porcentaje de
retención de peso.
La FAO (1993), afirma que los tubérculos luego de ser cosechados, aún son organismos
vivos, por lo que sus procesos fisiológicos normales, como la respiración y la transpiración,
continuarán, aunque en forma modificada. Según Crisci (1992), ambos procesos, junto a los
de brotación y descomposición, son las principales causas de la pérdida de peso en los
tubérculos. Sin embargo, estos dos últimos se desarrollan luego de un tiempo de
almacenamiento prolongado, dos meses o más; y, por el contrario, los procesos de
respiración y transpiración son los que predominan en la primera etapa del almacenamiento.
De acuerdo a esto, en el presente estudio, la pérdida de peso en los tubérculos de mashua
expuestos a los tres estreses abióticos post-cosecha, se dio debido a los procesos de
respiración, es decir, la transformación de los carbohidratos de los tubérculos, en anhídrido
carbónico, agua y calor, en presencia de oxígeno; y a la transpiración, es decir, a la pérdida
de agua en forma de vapor a través de la superficie.
Méndez e Inostroza (2009), estiman que las pérdidas de carbohidratos, mediante la

respiración, representan el 10 por ciento de la pérdida total de peso y que la pérdida de agua
representa el otro 90 por ciento, pues los procesos de respiración y transpiración en conjunto
provocan la pérdida de agua, es decir, la deshidratación. De manera similar, Holle (1996),
comprobó que la pérdida de peso en las raíces y tubérculos andinos que estudió se debió
principalmente a la deshidratación. Por lo tanto, la pérdida de agua es el mecanismo que
contribuyó principalmente a la pérdida de peso en los tubérculos de mashua sometidos a los
tratamientos evaluados.
Las diferencias encontradas en la intensidad de la pérdida de peso de las muestras de mashua

sometidas a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado, se deben
a las diferentes condiciones de almacenamiento a las que se mantuvieron los tubérculos de
mashua, debido a que en cada tratamiento, los factores externos, como la temperatura
ambiental, HR y radiación UV, fueron diferentes. Según Méndez e Inostroza (2009), los
factores externos no son las únicas variables que influyen sobre los procesos de respiración
43
y transpiración, principales causantes de la pérdida de peso, sino que dichos procesos
también dependen de la naturaleza del producto, como el estado de madurez, en el caso de
la respiración, y de la forma, el tamaño y características de la corteza, en el caso de la
deshidratación. Sin embrago, debido a que los tubérculos de mashua empleados en el
presente estudio provienen de grupos homogéneos, los procesos de respiración y
transpiración en las muestras estuvieron influenciados fundamentalmente por los factores
externos.
En primer lugar, la temperatura fue uno de los factores externos que varió de un tratamiento
a otro, tal como se reportó líneas arriba. Respecto a esto, Crisci (1992), menciona que la
temperatura influye directamente sobre la intensidad de la respiración y la transpiración; así,
a temperaturas alrededor de 5 °C se tiene la menor intensidad de respiración y menores
pérdidas de agua y, a temperaturas por encima de los 15 °C la velocidad de respiración se
incrementa por un factor de 2 por cada 10 °C de aumento. De forma similar, Sáenz et al.
(1991), al evaluar la temperatura de almacenamiento sobre la calidad del maracuyá amarillo,
obtuvieron una menor pérdida de peso en aquellas que fueron almacenadas en una cámara
fría, a temperaturas alrededor de 12 °C; e indicaron que, las bajas temperaturas reducen los
procesos fisiológicos, entre ellos, la respiración y la perdida de humedad. Esta es una de las
razones por las cuales los tratamientos de refrigeración y sombra provocaron una menor
pérdida de peso en las muestras de mashua, pues las bajas temperaturas en ambos casos
limitaron la respiración y transpiración en los tubérculos. Por el contrario, el tratamiento de
soleado provocó la mayor pérdida de peso debido a que las altas temperaturas aumentan la
tasa respiratoria y transpiratoria, con lo que se pierde principalmente agua en forma de vapor.
Como se mencionó anteriormente, otro de los factores monitoreados durante la aplicación

de los estreses abióticos post-cosecha fue la HR del ambiente circundante, encontrándose
los menores valores para el tratamiento de soleado y los mayores para los de refrigeración y
sombra. Al respecto, Crisci (1992), menciona que la humedad relativa del ambiente influye
inversamente sobre la pérdida de agua de los tubérculos, de tal forma que, a mayor sea la
HR del ambiente menor es la pérdida de agua y, a menor sea la HR mayor es la pérdida de
agua. Esta relación coincide con lo encontrado para el caso de la mashua, pues para el
tratamiento de soleado, en el que el ambiente presentó la menor HR, la pérdida de agua y,
como consecuencia, la pérdida de peso, fue mayor; y por el contrario, en los ambientes de
refrigeración y sombra, donde la HR fue mayor, la pérdida de peso fue menor.
44
Finalmente, el tercer factor externo que difirió entre los tratamientos fue la luz solar, debido
a que esta estuvo presente solo en el caso del estrés abiótico del soleado. Gonzáles et al.,
citados por García y Cadima (2003), evaluaron el efecto de la luz y la oscuridad en la calidad
de los tubérculos semilla almacenados, encontrando que, bajo condiciones de luz los
tubérculos de oca presentaron mayores pérdidas de peso en comparación con las
almacenadas en oscuridad; por el contrario, para el caso de la mashua, observaron un efecto
inverso después de 60 días de almacenamiento. Lo último, difiere de lo observado para el
caso de las muestras de mashua sometidas al estrés abiótico post-cosecha de soleado, en
donde los tubérculos estuvieron expuestos a la luz, pues en este se obtuvo la mayor pérdida
de peso. La diferencia mencionada se debe a que en el presente estudio solo se evaluaron 15
días de almacenamiento a diferencia de los autores mencionados, quienes justifican la menor
pérdida de peso por el efecto negativo de la luz sobre el grado de brotación.
4.2. CARÁCTERÍSTICAS FÍSICO-QUÍMICAS EN MUESTRAS DE MASHUA

SOMETIDAS A TRES ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA
En el Anexo 8, se muestran los resultados por triplicado obtenidos para el contenido de

humedad y porcentaje de materia seca de las muestras de mashua liofilizadas. El contenido
de materia seca de las muestras provenientes de la aplicación de los tres tratamientos post-
cosecha durante 3, 6, 9, 12 y 15 días se encuentra en un rango de 91.33 a 98.26 por ciento.
Estos resultados fueron empleados posteriormente para expresar todos los resultados en base
seca (bs).
A continuación, se presentan los resultados obtenidos para las características físico-químicas

de las muestras de mashua sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-
cosecha de refrigeración, sombra y soleado. Estos comprenden, la determinación de pH,
acidez titulable, color, minerales, fibra dietaria y almidón.
4.2.1. pH EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS A TRES ESTRESES

ABIÓTICOS POST-COSECHA
La Figura 6 (Anexo 9) muestra los valores promedio de pH de las muestras de mashua

sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración,
sombra y soleado.
45
El valor de pH de la muestra Control, que corresponde a los tubérculos de mashua en el día
cero, fue 5.85. Este resultado es menor a los valores de pH determinados por Paucar (2014),
para las variedades Amarilla Chaucha y Amarilla Zapallo de mashua, los cuales fueron 6.67
y 6.13, respectivamente; la diferencia observada puede atribuirse a que las variedades
analizadas fueron diferentes.
Como se observa, la tendencia general para el tratamiento de refrigeración es un ligero

aumento en los valores de pH durante el período de quince días de aplicación del mismo,
desde 5.85 hasta un valor de 6.12; en el caso del tratamiento de sombra, el valor de pH de
las muestra de mashua aumenta a los tres primeros días de aplicación de dicho estrés, hasta
un valor de 5.99, y se mantiene constante después de ello; finalmente, para el tratamiento de
soleado, se observa un aumento notorio en los valores de pH de las muestras de mashua
durante los nueve días de aplicación del tratamiento, llegando a un valor final de 6.36
después de estar sometidas al soleado por un período de quince días.

6.60
6.40 a
ab
abc
bcd
6.20 cde
cdef
defg
efgh
6.00 fgh efg
pH
hi gh efgh gh
5.80 hi
i
5.60
5.40
5.20
0 3 6 9 12 15
Días
Figura 6: pH de muestras de mashua sometidas durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a

los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado
46
El análisis de varianza multifactorial para la variable respuesta pH (Anexo 10), indica que
existe un efecto significativo (p<0.05), tanto del tipo de estrés abiótico post-cosecha como
del tiempo de aplicación de los mismos en días, respecto a esta variable. Además, se puede
observar que no existe diferencia significativa entre los tratamientos de refrigeración y
sombra, es decir, el efecto de ambos tipos de estreses abióticos sobre el pH en las muestras
de mashua es similar; sin embargo, ambos tratamientos difieren significativamente del estrés
abiótico de soleado, el cual provoca un incremento significativo sobre el pH de las muestras
de mashua.
Peña et al. (2004), define al pH como el logaritmo negativo de la concentración de

hidrogeniones libres, es decir, mide el potencial de hidrógeno o la concentración de protones
en una solución acuosa. Estos hidrogeniones provienen principalmente de los ácidos,
compuestos capaces de ceder iones hidrógeno a una solución. Por este motivo, según
Barreiro y Sandoval (2006), los valores de pH están relacionado con la cantidad de ácidos
presentes, existiendo una relación inversa entre ellos, por lo que se espera un aumento en los
valores de pH a medida que disminuye la cantidad de ácidos. Sin embargo, en el caso de los
alimentos, esta relación no es muy estrecha debido a que los ácidos presentes en estos
mayoritariamente son ácidos débiles, los cuales solo se disocian parcialmente y, por este
motivo, no tienen un efecto severo sobre el pH en comparación con un ácido fuerte. Por lo
tanto, es posible que en el caso de la mashua no se cumpla una relación clara entre el pH y
el contenido de ácidos, es decir, la acidez titulable.
Como se mencionó, en el caso del tratamiento de soleado se observa una tendencia de

aumento significativamente mayor, debido probablemente a la disminución en el contenido
de ácidos orgánicos, cuyos valores se detallarán más adelante. El resultado obtenido coincide
con el aumento en el pH encontrado por Cajamarca (2010) para el caso de la oca, quién
determinó, para el tubérculo fresco, un pH de 4.54, y un valor de pH de 5.7, para el tubérculo
luego de ser expuesto al sol por un período 12 días.
4.2.2. ACIDEZ TITULABLE EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS A

TRES ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA
En la Figura 7 (Anexo 11), se presentan los valores promedio de la determinación de acidez

titulable, expresados en g ácido ascórbico/ 100 g (bs), de las muestras de mashua sometidas
47
por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y
soleado, partiendo de un valor inicial en el día cero, equivalente a 1.15 g de ácido ascórbico/
100 g de muestra (bs).
El análisis de varianza multifactorial para la acidez titulable de las muestras (Anexo 12),
indica que el tipo de estrés abiótico post-cosecha no influye significativamente sobre esta
variable; sin embargo, si existe un efecto significativo (p<0.05) del tiempo de aplicación de
los tratamientos respecto a la acidez titulable.

1.60
Acidez titulable (g ácido ascórbico/100 g bs)
a a
1.40
bcd bc
bcde bcd
1.20 ab
cdef
cdefg cdefg
1.00 gh
efg defg
fg gh
0.80
h
0.60
0.40
0.20
0.00
0 3 6 9 12 15
Días
Figura 7: Acidez titulable (g ácido ascórbico/ 100 g bs) de muestras de mashua

sometidas durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de
Según Barreiro y Sandoval (2006), la acidez en los alimentos se deriva básicamente de los
ácidos orgánicos que pudiesen estar presentes. Por ello, los incrementos y disminuciones en
los valores de acidez titulable observados en los tratamientos de refrigeración, sombra y
soleado están relacionados principalmente con la variación en el contenido de ácidos
orgánicos en las muestras analizadas.
48
En el caso del tratamiento de soleado, se observa una tendencia de incremento en la acidez
titulable a los tres primeros días, esto coincide con la disminución en el pH reportada en el
ítem anterior; y, una posterior disminución en los valores de acidez titulable, lo que
concuerda con el aumento del pH en los días posteriores; por lo mencionado, se podría
confirmar la relación existente entre ambas variables, pH y acidez. El incremento observado
a los tres primeros días, podría estar relacionado con la síntesis de algunos ácidos orgánicos
como respuesta a la aplicación de este tipo de estrés abiótico. El descenso posterior en los
valores de la acidez titulable, implicarían predominantemente una disminución en el
contenido de ácidos orgánicos, la cual podría explicarse por el uso de estos ácidos como
sustratos de respiración (Dadzie y Orchard, 1997). Respecto a la respiración, Crisci (1992)
menciona que en el caso de la papa, las temperaturas elevadas después de la cosecha
incrementan la intensidad de respiración, con lo que podría afirmarse que en el caso de las
muestras de mashua expuestas al estrés abiótico de soleado sucedió algo similar.
Por el contrario, para los tratamientos de refrigeración y sombra, la relación entre los valores
de pH y acidez no se cumple totalmente, esto se debe a la posible presencia de ácidos débiles,
bisulfatos (componentes obtenidos producto de la hidrólisis de glucosinolatos) (Rincón,
2014) o ácidos fenólicos que no influyen directamente en el pH, pero sí en la acidez. Como
se observa, la aplicación del estrés abiótico de refrigeración sobre las muestras de mashua
provocó una disminución significativa en la acidez titulable a los tres primeros días, lo cual
podría estar relacionado con el uso de algunos ácidos en la respiración. Posteriormente, se
observa un incremento significativo de la acidez titulable hasta los 12 días de aplicación de
dicho estrés, el cual coincide con lo reportado por Sáenz et al. (1991). Si bien es posible que
se sigan usando algunos ácidos en la respiración, el mismo autor afirma que las bajas
temperaturas disminuyen las tasas de actividad fisiológica, por lo que el incremento en los
valores de acidez titulable se justificaría posiblemente por la presencia de ácidos fenólicos,
por la posible degradación de glucosinolatos, siendo uno de sus productos las moléculas de
bisulfatos, y por la síntesis de algunos ácidos por efecto de las bajas temperaturas.
Finalmente, para el caso del tratamiento de sombra, se observa que no existen variaciones
significativas, a excepción de los últimos tres días donde posiblemente predominó el
consumo o degradación de ácidos, lo que provocó a disminución en la acidez.
49
4.2.3. PARÁMETROS DE COLOR EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS
A TRES ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA
En el Cuadro 3 (Anexo 13), se presentan los valores promedio de los parámetros de color
L*, a*, b*, H° y C* obtenidos para las muestras de mashua sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15
días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado, incluyendo la
muestra control o día cero para todos los tratamientos.
Según Barreiro y Sandoval (2006), los cambios de color en los alimentos generalmente se
asocian con los productos fuertemente pigmentados, siendo los más importantes los
relacionados con la clorofila y sus derivados, las antocianinas, los flavonoides y similares.
En general, en los cambios de color pueden estar implicadas reacciones de degradación de
pigmentos existentes o reacciones en las cuales aparecen nuevos pigmentos no presentes
originariamente por aspectos genéticos, fenotípicos y ambientales.
En primer lugar, se observan los valores del parámetro L*, que según Valero (2013), forma
parte de los parámetros del espacio de color CIELAB e indica el nivel de luminosidad o
claridad expresada como porcentaje, donde 0 indica negro y 100 indica blanco. El análisis
de varianza multifactorial para el parámetro de color L* en las muestras (Anexo 14), indica
que solo el factor tipo de estrés abiótico post-cosecha ejerce un efecto significativo (p<0.05)
sobre esta variable; sin embargo, no existe un efecto significativo del factor tiempo de
aplicación respecto al parámetro L*. Además, se puede observar que no existe diferencias
significativas entre los tratamientos de refrigeración y sombra ni sombra y soleado, pero si
entre los tratamientos de refrigeración y soleado.
Los valores de L* para las todas la muestras se encuentran en un rango entre 55.64 y 66.69,
los cuales corresponden a colores ligeramente claros por estar en el rango entre 50 y 100 por
ciento. Como se observa, existe una gran variabilidad en los valores del parámetro L*
durante la aplicación de cada tratamiento. En el caso del estrés abiótico de refrigeración hubo
un descenso significativo en el día tres y en el día nueve, manteniéndose constante el resto
de días, pues no existe diferencias significativas entre dichos valores de L*. Por el contrario,
en el caso del estrés abiótico de soleado el parámetro L* aumenta a los tres primeros días y
posterior a ello, se mantuvo casi constante, con un ligero incremento hacia el día 15.
50
Cuadro 3: Parámetros de color (L*, a*, b*, H° y C*) en muestras de mashua sometidas durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses
abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado
Tratamiento L* a* b* H° C* ΔE
Refrigeración B A B B B -
0 63.10 ± 0.07 A;bc 4.10 ± 0.01 A;cd -2.03 ± 0.07 B;j 333.66 ± 0.70 AB;h 4.58 ± 0.04 ABC;f -
3 55.64 ± 0.43 A;f 4.69 ± 0.04 A;b -1.34 ± 0.05 AB;h 344.02 ± 0.45 A;f 4.88 ± 0.05 BC;e 7.52 ± 0.42c
6 62.03 ± 0.64 A;cd 3.19 ± 0.05 B;gh -0.25 ± 0.04 A;g 355.46 ± 0.71 B;e 3.20 ± 0.05 C;i 2.31 ± 0.29i
9 59.58 ± 0.68 A;e 3.37 ± 0.07 AB;f -1.08 ± 0.12 AB;h 342.29 ± 1.49 A;fg 3.54 ± 0.10 BC;h 3.74 ± 0.60fg
12 62.17 ± 0.23 A;bcd 3.69 ± 0.03 A;e -2.53 ± 0.08 AB;k 325.51 ± 0.71 A;i 4.47 ± 0.06 A;f 1.15 ± 0.21jk
15 63.03 ± 0.99 A;bc 2.31 ± 0.14 AB;i -0.34 ± 0.17 A;g 351.87 ± 3.53 A;e 2.34 ± 0.16 AB;k 2.60 ± 0.19hi
Sombra AB A B B B -
3 62.19 ± 0.69 A;bcd 3.04 ± 0.03 A;h -1.20 ± 0.03 AB;h 338.44 ± 0.63 A;g 3.27 ± 0.02 BC;i 1.70 ± 0.32ijk
6 66.11 ± 1.16 A;a 1.67 ± 0.09 B;j 2.18 ± 0.18 A;d 52.46 ± 3.81 B;b 2.75 ± 0.09 C;j 5.78 ± 0.49e
9 62.44 ± 0.44 A;bcd 3.99 ± 0.01 AB;d -2.11 ± 0.03 AB;j 332.13 ± 0.35 A;h 4.51 ± 0.00 BC;f 0.69 ± 0.41k
12 56.34 ± 0.68 A;f 5.15 ± 0.06 A;a -2.54 ± 0.08 AB;k 333.80 ± 0.54 A;h 5.74 ± 0.08 A;c 6.86 ± 0.68cd
15 61.00 ± 0.23 A;de 4.21 ± 0.06 AB;c -1.67 ± 0.08 A;i 338.40 ± 0.65 A;g 4.52 ± 0.09 AB;f 2.14 ± 0.23ij
Soleado A A A A A -
3 66.69 ± 0.06 A;a 3.71 ± 0.03 A;e 0.80 ± 0.12 AB;f 12.16 ± 1.78 A;d 3.80 ± 0.02 BC;g 4.59 ± 0.12f
6 62.78 ± 0.02 A;bc 3.36 ± 0.04 B;f 1.23 ± 0.05 A;e 20.08 ± 0.52 B;c 3.58 ± 0.05 C;h 3.36 ± 0.04gh
9 61.70 ± 0.81 A;cd 3.35 ± 0.02 AB;fg 3.91 ± 0.02 AB;c 49.41 ± 0.21 A;b 5.15 ± 0.02 BC;d 6.18 ± 0.18de
12 63.13 ± 0.10 A;bc 3.96 ± 0.05 A;d 6.64 ± 0.04 AB;b 59.20 ± 0.16 A;a 7.73 ± 0.06 A;b 8.67 ± 0.04b
15 63.73 ± 0.28 A;b 3.95 ± 0.04 AB;d 7.82 ± 0.10 A;a 63.21 ± 0.27 A;a 8.76 ± 0.10 AB;a 9.87 ± 0.11a
Los valores medios que presentan letra capital diferente en la misma columna muestran diferencias significativas al someterse a la prueba de Tukey (p<0.05) para
la evaluación de factores. Las letras minúsculas diferentes en la misma columna indican diferencias significativas (p<0.05)
Para el tratamiento de sombra, se observa que hubo un incremento significativo en el día seis
y una disminución en el día doce en los valores de L*.
Respecto al parámetro de color a*, que forma parte del espacio de color CIELAB, Capilla et
al. (2002) mencionan que este parámetro indica la posición de color que va del rojo al verde,
donde los valores negativos indican verde y valores positivos indican rojo. El Anexo 15
muestra el análisis de varianza multifactorial para el parámetro de color a* en las muestras,
donde se observa que el factor tipo de estrés abiótico post-cosecha no ejerce un efecto
significativo sobre esta variable; sin embrago, si existe un efecto significativo (p<0.05) del
factor tiempo de aplicación respecto al parámetro a*. Por ello, no existen diferencias
significativas entre los tratamientos de refrigeración, sombra ni soleado para esta variable.
Los resultados obtenidos para el parámetro de color a* en todas las muestras se encuentran
entre 1.67 y 5.12, valores que al ser positivos indican que las muestras presentan una
coloración roja, pero de baja intensidad o saturación, pues los valores son bajos.
El tercer parámetro de color determinado fue b*, que también forma parte del espacio de
color CIELAB, Valero (2013) menciona que este parámetro indica la posición de color entre
amarillo y azul, donde los valores negativos indican azul y los valores positivos indican
amarillo. El análisis de varianza multifactorial para el parámetro de color b* en las muestras
(Anexo 16), indica que existe un efecto significativo (p<0.05) de los dos factores, tipo de
estrés abiótico post-cosecha y tiempo de aplicación de los mismos en días, respecto a esta
variable. Además, se puede observar que no existe diferencia significativa entre los
tratamientos de refrigeración y sombra, es decir, el efecto de ambos tipos de estreses
abióticos sobre el parámetro de color b* en las muestras de mashua es similar; sin embargo,
ambos tratamientos difieren significativamente del estrés abiótico de soleado, el cual obtuvo
en promedio un mayor valor para esta variable.
Los valores de b* para las muestras que estuvieron sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los
estreses abióticos de refrigeración y sombra corresponden a valores negativos, a excepción
de la muestra del tratamiento de sombra en el día seis. Estos valores negativos indican la
presencia de coloración azul en las muestras. Por el contrario, el estrés abiótico de soleado
provocó un incremento significativo en los valores del parámetro b* de las muestras de
mashua expuestas a este tratamiento, tal como se observa en el Cuadro 3, partiendo de -2.03
52
en el día cero hasta llegar a 7.82 a los quince días. Esto implica que la muestra inicial
presentó coloración azul y que las muestras expuestas por 3, 6, 9, 12 y 15 días al tratamiento
de soleado presentaron una coloración amarilla con tendencia al incremento.
Según Capilla et al. (2002), los parámetros de color H° (ángulo de tono) y C* (croma) forman
parte de los descriptores perceptuales de color junto con la claridad o luminosidad (L*); de
manera similar Valero (2013), afirma que estas características son atributos, cualidades o
propiedades inherentes del color. Los valores del ángulo de tono (H°) y C* (croma) se
calcularon a partir de los datos de a* y b*.
Respecto al parámetro de color H° o ángulo de tono, Valero (2013), mencionan que este es
el atributo de la sensación visual de color según la cual una superficie parece similar a uno,
o proporciones de dos, de los colores percibidos (amarillo, naranja, rojo, verde, azul y
púrpura), y hace referencia al tono, tonalidad o matiz del color. Esta característica se expresa
en grados sexagesimales y puede tomar valores de 0° a 360°, correspondiendo cada intervalo
de valores a una tonalidad diferente. El Anexo 17 muestra el análisis de varianza
multifactorial para el parámetro de color ángulo de tono, donde se observa que existe un
efecto significativo (p<0.05), tanto del tipo de estrés abiótico post-cosecha como del tiempo
de aplicación de los mismos en días, respecto a esta variable. Además, se puede observar
que no existe diferencia significativa entre los tratamientos de refrigeración y sombra, es
decir, el efecto de ambos tipos de estreses abióticos sobre el ángulo de tono en las muestras
de mashua es similar; sin embargo, ambos tratamientos difieren significativamente del estrés
abiótico de soleado.
En el Cuadro 3, se observa que para el caso del tratamiento de refrigeración los valores del
ángulo de tono oscilaron entre un valor inicial de 325.51° a 355.46°, los cuales corresponden
a tonos entre púrpura y rojo-púrpura, según Capilla et al. (2002). En cuanto al tratamiento
de sombra, los valores oscilaron entre 332.13° y 338.44°, valores que corresponden a la
tonalidad rojo-púrpura, a excepción del día seis, cuyo valor de ángulo de tono fue 52.46°,
equivalente a un tono rojo-amarillo. Las tonalidades de color determinadas para los
tratamientos de refrigeración y sombra coinciden con los resultados obtenidos para los
parámetros de color a* y b*, pues en ambos tratamientos se obtuvieron para estas variables
valores positivos y negativos, respectivamente, los cuales indicaban que las muestras
presentaban coloración roja y azul, mezcla equivalente a tonos púrpura.
53
En el caso del estrés abiótico de soleado, se observa que los valores obtenidos para el ángulo
de tono aumentan significativamente a medida que se incrementa el tiempo de aplicación del
mismo, partiendo de un valor inicial de 333.66° en el día cero, equivalente a una tonalidad
rojo-púrpura, hasta alcanzar un valor de 63.21°, correspondiente a tonos entre rojo y
amarillo-rojo (naranja). Este resultado se respalda en los valores de a* y b* obtenidos, pues
para todos los períodos de aplicación de este tratamiento se obtuvieron valores positivos para
a*, lo que indica que las muestras presentaron coloración roja y también, valores positivos
para b* con tendencia al incremento, correspondiente a la coloración amarilla; en resumen,
las muestras expuestas al soleado perdieron la tonalidad púrpura e incrementaron su
tonalidad amarilla a medida que el tiempo de aplicación del tratamiento se incrementó.
El incremento significativo encontrado para los valores del ángulo de tono a medida que se
incrementa el tiempo de aplicación del estrés abiótico post-cosecha de soleado, que implica
la pérdida de tonalidades púrpura y el incremento de la coloración amarilla, está relacionado
con reacciones de degradación y síntesis de pigmentos (Barreiro y Sandoval, 2006). En
primer lugar, la pérdida de la tonalidad púrpura podría deberse a la degradación de las
antocianinas; Aranceta y Pérez (2006), mencionan que las antocianinas son los pigmentos
responsables de los colores rojo, púrpura y azul en los vegetales. Si bien todas las muestras
mantienen la tonalidad roja, las muestras expuestas al estrés abiótico de soleado han perdido
la tonalidad púrpura y azul. Así, Chirinos et al. (2007a) y Pérez (2005), reportan pérdidas
significativas en el contenido de antocianinas para tubérculos de mashua de variedad morada
bajo almacenamiento post-cosecha en condiciones de soleado durante 35 días. Esta posible
pérdida de las antocianinas al estar expuestas al estrés abiótico de soleado, que implica la
pérdida de la tonalidad púrpura, se debe según Markakis, citado por Pérez (2005), a la
inestabilidad de las antocianinas ante la luz UV o cualquier otra fuente de radiación ionizante
y, a que su estabilidad y degradación están marcadamente influenciada por la temperatura;
factores que están presentes en el tratamiento de soleado.
Horbowicz et al., citados por Guzman-Figueroa et al. (2010), mencionan que la temperatura
induce una destrucción de las antocianinas; pues cuando ésta se incrementa, las antocianinas
pueden transformarse en chalconas, estructuras inestable e incolora que se degrada en
compuestos de color café. Por otro lado, se afirma que la luz acelera el proceso de
degradación de antocianinas, pues se sugiere que la luz incrementa la conversión de este
compuesto hacia catión flavilio (Rein, citado por Guzman-Figueroa et al., 2010).
54
En segundo lugar, el incremento de la tonalidad amarilla en las muestras sometidas al estrés
abiótico post-cosecha de soleado podría estar relacionado con el contenido de carotenoides,
debido a que según Lock (1997), los carotenoides forman parte de los pigmentos
responsables de la coloración amarilla, naranja y roja en los vegetales. Respecto al efecto
del almacenamiento post-cosecha de soleado sobre el contenido de carotenoides, Chirinos et
al. (2007a), determinó para la variedad morada (accesión ARB 5241), un incremento en el
contenido total de carotenoides hasta los primeros 14 días de almacenamiento, período
similar al aplicado en la presente investigación, alcanzando el máximo valor a los 28 días de
exposición al soleado.
Respecto al parámetro de color C* o croma, Valero (2013) menciona, que este es el atributo
de la sensación visual según el cual una superficie parece mostrar o contener más o menos
color cromático. El análisis de varianza multifactorial para el parámetro de color C* en las
muestras (Anexo 18), indica que existe un efecto significativo (p<0.05) de los dos factores,
tipo de estrés abiótico post-cosecha y tiempo de aplicación de los mismos en días, respecto
a esta variable. Además, se puede observar que no existe diferencia significativa entre los
tratamientos de refrigeración y sombra, es decir, el efecto de ambos tipos de estreses
abióticos sobre el parámetro de color C* en las muestras de mashua es similar; pero si entre
ambos tratamientos y el estrés abiótico post-cosecha de soleado, el cual obtuvo en promedio
un mayor valor para esta variable.
Los resultados obtenidos para el parámetro de color C* o croma para las muestras que
estuvieron sometidas a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración y sombra, se
encuentran en un rango entre 2.34 - 4.88 y 2.75 - 5.74, respectivamente; y, para el estrés
abiótico de soleado los valores del parámetro C* oscilaron entre 3.58 y 8.76; esto indica que
las muestras expuestas al tratamiento de soleado presentaron una mayor presencia de color
de la tonalidad correspondiente. Esto último podría estar relacionado con una mayor
presencia de compuestos coloreados, tanto los provenientes de la degradación de pigmentos
como los nuevos pigmentos sintetizados.
Finalmente, se presentan los resultados obtenidos para el parámetro de color ΔE o diferencial

total de color, el cual es la distancia entre dos puntos dentro del espacio de color L*a*b*,
donde dicha distancia se puede considerar como la descripción matemática de la distancia
entre dos colores y permite medir los cambios de tono y saturación (Valero, 2013). En el
55
tratamiento de soleado se genera un incremento notorio en el valor del ΔE a través del
tiempo, esto significa que a medida que avanzan los días de aplicación de dicho estrés, el
color de las muestras difieren más del color inicial; adicionalmente, se puede observar que
estos valores son más altos respecto a los resultantes en los estreses abióticos post-cosecha
de refrigeración y sombra, es decir con ellos no hay gran variación de color, en comparación
con el inicial, a medida que pasa el tiempo.
4.2.4. CONTENIDO DE MINERALES (CALCIO, MAGNESIO Y HIERRO) EN

MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS A TRES ESTRESES ABIÓTICOS
POST-COSECHA
El Cuadro 4 muestra el contenido de minerales de la muestra control (día cero) y de las

muestras de mashua sometidas durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-
cosecha de refrigeración, sombra y soleado. En esta investigación, los minerales estudiados
fueron calcio, magnesio y hierro, los cuales son importantes por su aporte nutricional.
Cuadro 4: Contenido de minerales calcio (Ca), magnesio (Mg) y hierro (Fe)

de muestras de mashua sometidas durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses
abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado
Tratamiento Días Ca (%) Mg (%) Fe (ppm)
0 0.021 0.104 26.996
3 0.032 0.105 90.328
6 0.033 0.109 82.516
Refrigeración
9 0.021 0.094 32.305
12 0.011 0.095 36.994
15 0.032 0.126 46.248
0 0.021 0.104 26.996
3 0.021 0.104 34.170
6 0.021 0.114 34.270
Sombra
9 0.042 0.126 62.792
12 0.032 0.108 81.978
15 0.021 0.105 66.034
0 0.021 0.104 26.996
3 0.032 0.106 44.390
6 0.021 0.117 37.102
Soleado
9 0.031 0.113 51.469
12 0.031 0.113 62.426
15 0.041 0.113 45.361
56
En primer lugar, se observa el contenido de calcio en porcentaje para las muestras expuestas
a los estreses abióticos de refrigeración, sombra y soleado. El análisis de varianza
multifactorial para el contenido de calcio en las muestras (Anexo 19), indica que ninguno de
los dos factores, tipo de estrés abiótico post-cosecha ni tiempo de aplicación, ejercen un
efecto significativo sobre el contenido de calcio. Por ello, no existen diferencias
significativas entre los tratamientos de refrigeración, sombra ni soleado para esta variable.
Los resultados obtenidos para el contenido de calcio en las diferentes muestras se encuentran
entre un valor mínimo de 0.011 por ciento (bs), para la muestra sometida por 12 días al estrés
abiótico de refrigeración, y un valor máximo de 0.042 por ciento (bs), para la muestra
expuesta por 9 días al tratamiento de sombra, aportando alrededor del uno por ciento de los
niveles de consumo diario de calcio recomendados por FAO (2002) para adultos, el cual
corresponde a un rango entre 400 y 500 mg de calcio por día. Los resultados encontrados
son mayores al determinado por Espín et al. (2001), quién reportó un valor de 0.006 por
ciento (bs) para tubérculos de mashua de diez accesiones; pero menores al contenido de
calcio determinado por Collazos et al. (1996), el cual corresponde a 12 mg/100 g de porción
comestible de mashua, equivalente a 0.095 por ciento (bs). Las diferencias encontradas se
deben posiblemente a las variaciones en la accesión, lugar de procedencia, clima, prácticas
agronómicas, etc.
Respecto al contenido de magnesio, el Anexo 20, muestra el análisis de varianza

multifactorial para esta variable, observándose que no existe un efecto significativo por parte
de los factores tipo de estrés abiótico ni tiempo de aplicación sobre el contenido de magnesio
en las muestras; por lo tanto, no existe diferencia significativas entre los estrés abióticos
post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado.
Los valores obtenidos para el contenido de magnesio en la muestra control (día cero) y las
muestras expuestas a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado
se encuentran entre 0.094 y 0.126 por ciento (bs). Estos valores cubren entre el tres y el cinco
por ciento de los requerimientos diarios de magnesio recomendados por el Instituto de
Medicina (1997), equivalente a 310 y 400 mg de magnesio por día para mujeres y varones,
respectivamente. Los resultados obtenidos se encuentran alrededor del valor reportado por
Espín et al. (2001), 0.11 por ciento (bs), para diez accesiones de mashua.
57
De manera similar, el análisis de varianza multifactorial para el contenido de hierro en ppm
en las muestras (Anexo 21), indica que ninguno de los dos factores, tipo de estrés abiótico
post-cosecha ni tiempo de aplicación, ejercen un efecto significativo respecto a esta variable,
es decir, no existen diferencias significativas entre los tratamientos de refrigeración, sombra
ni soleado para el contenido de hierro.
En el caso del contenido de hierro en las muestras de mashua sometidas por diferentes
períodos a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado se obtuvo
un valor mínimo de 26.966 ppm (bs), correspondiente a la muestra control o día cero, y un
valor máximo de 90.328 ppm (bs), en la muestra expuesta por tres días al tratamiento de
refrigeración. Las muestras de mashua evaluadas aportan entre el uno y el cinco por ciento
de la ingesta diaria de hierro recomendada por la FAO (2002) para hombres y mujeres, la
cual corresponde a 23 y 48 mg de hierro por día, respectivamente. Respecto a este
componente, Espín et al. (2001), determinó un contenido promedio de 42 ppm bs en diez
accesiones promisorias de tubérculos de mashua, valor que se encuentra dentro del rango
obtenido en el presente estudio. Por su parte, Collazos et al. (1996), obtuvieron un valor de
1 mg/100 g de porción comestible para el contenido de hierro en tubérculos de mashua,
equivalente a 79.365 ppm bs, el cual supera a la mayoría de los valores determinados en esta
investigación.
4.2.5. CONTENIDO DE FIBRA DIETARIA SOLUBLE (FDS), INSOLUBLE (FDI)

Y TOTAL (FDT) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS A TRES
ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA
En el Anexo 22, se presentan los resultados por triplicado obtenidos de la determinación de

fibra dietaria insoluble (FDI), soluble (FDS) y total (FDT) en las muestras de mashua
sombra y soleado. Según Rojas y Guerrero (1999), la fibra dietaria o alimentaria es un
término genérico que incluye compuestos (la mayoría carbohidratos distintos a almidón) de
diferente estructura química, propiedades físicas y efectos fisiológicos, de origen vegetal,
que se caracterizan por su resistencia a las enzimas gastrointestinales humanas, es decir, por
no ser digeribles.
58
El Cuadro 5 muestra los valores promedio del contenido de FDI, FDS y FDT (g/100 g bs)
en la muestra control o día cero y en las muestras de mashua sometidas durante los períodos
mencionados a los estrés abióticos de refrigeración, sombra y soleado.
En primer lugar, se presenta los resultados obtenidos para el contenido de FDI en g/100 g
bs. FAO (1997), afirma que la fibra dietaria insoluble, que se caracteriza por su insolubilidad
en agua, está conformada por celulosa (polímeros de glucosa con enlaces β-1,4), gran parte
de las hemicelulosas y lignina (un polímero de fenil propano, no carbohidrato), componentes
que posiblemente estén presentes en las muestras de mashua estudiadas.
El análisis de varianza multifactorial para el contenido de FDI en las muestras de mashua

sombra y soleado (Anexo 23), indica que existe un efecto significativo (p<0.05), tanto del
tipo de estrés abiótico post-cosecha como del tiempo de aplicación de los mismos en días,
sobre esta variable.
En el Cuadro 5, se observa que existe una ligera tendencia hacia el incremento para el
contenido de FDI de las muestras de mashua sometidas al estrés abiótico post-cosecha de
refrigeración, desde un valor inicial de 8.68 g FDI/100 g bs hasta 10.04 g FDI/100 g bs, con
un incremento significativo en el día nueve. De manera similar, en el caso del tratamiento
de sombra, se observa un incremento significativo en el contenido de FDI a los nueve días
de exposición a dicho estrés. Esta similitud entre ambos estreses abióticos post-cosecha se
confirma con el análisis estadístico (Anexo 23), en el que se puede observar que no existe
diferencia significativa entre los tratamientos de refrigeración y sombra, es decir, el efecto
de ambos tipos de estreses abióticos sobre el contenido de FDI de las muestras de mashua
es similar. Finalmente, para el tratamiento de soleado, se observa una tendencia hacia el
incremento notoria en el contenido de FDI de las muestras de mashua expuestas por 3, 6, 9,
12 y 15 días al estrés abiótico post-cosecha de soleado, iniciando en 8.68 g FDI/100 g bs,
muestra control, hasta 13.03 g FDI/100 g bs, muestra expuesta por 15 días al soleado,
presentando un incremento significativo a partir del día seis de exposición y los mayores
contenidos de FDI. Por este motivo, este estrés abiótico difiere significativamente de los
tratamientos de refrigeración y sombra, pues provoca un mayor incremento en el contenido
de FDI.
59
Cuadro 5: Determinación de Fibra dietaria Soluble (FDS), Insoluble (FDI) y Total (FDT) en muestras de mashua sometidas
durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado
Tratamiento FDI (g/100 g bs) FDS (g/100 g bs) FDT (g/100 g bs)
Refrigeración B A B
0 8.68 ± 0.73 C;f 2.09 ± 0.29 B;e 10.77 ± 0.44 C;i
3 9.01 ± 0.93 AB;ef 3.52 ± 0.06 A;abcd 12.53 ± 0.87 B;h
6 9.02 ± 0.22 B;ef 3.56 ± 0.21 A;abcd 12.58 ± 0.01 B;h
9 10.11 ± 0.12 A;de 3.90 ± 0.10 A;ab 14.02 ± 0.02 A;ef
12 10.13 ± 0.53 A;de 4.00 ± 0.11 A;a 14.13 ± 0.42 A;def
15 10.04 ± 0.04 A;def 3.72 ± 0.13 A;abcd 13.77 ± 0.09 A;efg
Sombra B B B
0 8.68 ± 0.73 C;f 2.09 ± 0.29 B;e 10.77 ± 0.44 C;i
3 10.01 ± 0.07 AB;def 3.42 ± 0.06 A;abcd 13.42 ± 0.01 B;fgh
6 8.91 ± 0.17 B;ef 3.82 ± 0.08 A;abc 12.73 ± 0.08 B;gh
9 10.87 ± 0.29 A;cd 2.98 ± 0.97 A;bcde 13.85 ± 0.67 A;efg
12 10.41 ± 0.24 A;cd 2.78 ± 0.21 A;de 13.19 ± 0.46 A;fgh
15 11.50 ± 0.65 A;bc 3.69 ± 0.21 A;abcd 15.18 ± 0.44 A;bc
Soleado A B A
0 8.68 ± 0.73 C;f 2.09 ± 0.29 B;e 10.77 ± 0.44 C;i
3 9.68 ± 0.31 AB;def 2.92 ± 0.31 A;cde 12.60 ± 0.01 B;h
6 11.76 ± 0.01 B;abc 2.83 ± 0.07 A;de 14.59 ± 0.08 B;bcd
9 12.47 ± 0.21 A;ab 2.87 ± 0.01 A;de 15.34 ± 0.20 A;b
12 12.72 ± 0.06 A;ab 3.02 ± 0.47 A;bcde 15.74 ± 0.41 A;ab
15 13.03 ± 0.16 A;a 3.67 ± 0.22 A;abcd 16.70 ± 0.06 A;a
la evaluación de factores: tipo de estrés abiótico y tiempo de aplicación en días. Las letras minúsculas diferentes en la misma columna indican diferencias
significativas (p<0.05) entre todas las muestras
El mayor incremento observado para el contenido de FDI durante la aplicación del estrés
abiótico post-cosecha de soleado en las muestras, podría estar relacionado con el nivel de
deshidratación que sufrieron los tubérculos de mashua, debido a que Bonghi et al. (2012),
estableció que un mayor nivel de deshidratación en uvas induce los genes específicos
implicados en la vía biosintética de la lignina, compuesto que forma parte de la FDI,
provocando su acumulación. Así, las muestras expuestas al soleado probablemente
acumularon un mayor contenido de lignina (FDI), debido a que el nivel de deshidratación
por el que pasaron fue alto; en contraste con ello, las muestras expuestas a los estreses
abióticos de refrigeración y sombra acumularon un menor contenido de lignina (FDI) en
comparación con el soleado, debido a que el nivel de deshidratación en estas fue menor, y a
la vez, similar, por ello no existieron diferencias significativas para el contenido de FDI entre
ambos tratamientos.
Adicionalmente, Tevini y Teramura (1989) y Láposi et al. (2009), determinaron que la

radiación UV provoca en incremento en el grosor de los tejidos vegetales, lo que se debe al
aumento en el grosor de la pared celular como consecuencia de la inducción de síntesis de
diversos componentes, entre ellos, la lignina. Esto sustenta el resultado encontrado para el
estrés abiótico post-cosecha de soleado, pues en este las muestras estuvieron expuestas
diariamente a la radiación UV, la cual induce a la síntesis de uno de los compuestos
pertenecientes a la FDI, la lignina.
Respecto a la FDS, Rojas y Guerrero (1999), mencionan que más que soluble, este tipo de
fibra dietaria es capaz de dispersarse en agua, e incluye principalmente a componentes tales
como, pectinas (polímeros del ácido α 1,4 galacturónico), gomas, mucílagos, ciertas
hemicelulosas (polímeros de pentosa o hexosa), entre otros.
El Anexo 24 muestra el análisis de varianza multifactorial para el contenido de FDS en las

muestras de mashua sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha
de refrigeración, sombra y soleado, donde se observa que ambos factores, tipo de estrés
abiótico post-cosecha y tiempo de aplicación de los mismos en días, ejercen un efecto
significativo (p<0.05), respecto a esta variable. Además, se puede observar que no existe
diferencia significativa entre los tratamientos de sombra y soleado, es decir, el efecto de
ambos tipos de estreses abióticos sobre el contenido de FDS en las muestras de mashua es
similar; pero si existe diferencia significativa entre estos dos tipos de estreses abióticos y el
61
tratamiento de refrigeración, para el cual se obtuvo en promedio un mayor valor para esta
variable.
Lo previamente señalado se puede observar en el Cuadro 5, donde las muestras expuestas al

estrés abiótico post-cosecha de refrigeración obtuvieron los mayores valores para el
contenido de FDS, partiendo de un valor de 2.09 g FDS/100 g bs, que corresponde a la
muestra control, hasta llegar a un valor final de 3.72 g FDS/100 g bs en el día 15, con un
pico máximo de 4.00 g FDS/100 g bs, para el día 12. Como se mencionó, este tratamiento
difiere significativamente del estrés abiótico de sombra, para el cual se obtuvieron valores
que oscilan entre valor mínimo de 2.09 g FDS/100 g bs, muestra control hasta un valor
máximo de 3.82, en el día seis, respuesta que no difiere significativamente del contenido de
FDS para el día 15, 3.69 g FDS/100 g bs. Por último, para el estrés abiótico post-cosecha de
soleado, el cual difiere significativamente del tratamiento de refrigeración pero no del
tratamiento de sombra, se observa que el contenido de FDS de las muestras expuestas por 0,
3, 6, 9 y 12 días no varía significativamente; sin embargo, si existe diferencia significativa
entre el valor inicial 2.09 g FDS/100 g bs y el contenido de FDS para el día 15, 3.67 g
FDS/100 g bs.
Los resultados obtenidos mostraron que la aplicación de los tres tipos de estreses abióticos
post-cosecha, refrigeración, sombra y soleado, provocaron en las muestras un incremento
significativo en el contenido de FDS del día cero al día tres. Este incremento podría
justificarse, debido al proceso de cicatrización de las heridas, generadas al momento de la
cosecha, por el que pasaron las muestras de mashua sometidas a los tres estreses, pues según
FAO (1997), esta cicatrización implica la síntesis de gomas en el sitio de la herida,
componentes que forman parte de la FDS.
Por otro lado, los resultados muestran mayores valores de contenido de FDS para el
tratamiento de refrigeración, esto se explica por el posible incremento en la viscosidad de la
pectina debido a las bajas temperaturas. Al respecto, Cuadra-Crespo y Del Amor (2010) y
Moscetti et al. (2013), determinaron que el incremento en la firmeza de los frutos que
estudiaron se debe a que la exposición a bajas temperaturas provoca un aumento en la
viscosidad de la pectina de las paredes celulares, el cual según Ziegler y Filer (1997), podría
darse por el incremento en el peso molecular o tamaño de las moléculas de la pectina, lo que
finalmente provoca un aumento, en peso, en el contenido de pectina, y como consecuencia,
62
en el contenido de FDS, tal como se dio en la presente investigación. Este incremento en el
contenido de FDS pudo haber contribuido a la menor incidencia en la pérdida de peso de las
muestras expuestas al estrés abiótico post-cosecha de refrigeración, debido a que la FDS en
las paredes celulares se comporta como una barrera a la salida de componente como el agua,
el cual se pierde principalmente durante el almacenamiento.
Finalmente, respecto al contenido de fibra dietaria total (FDT), la cual se obtuvo como la
suma de la FDI y FDS, se puede notar que el comportamiento de esta variable es similar al
del contenido de FDI. Así, el análisis de varianza multifactorial para el contenido de FDT en
las muestras de mashua sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-
cosecha de refrigeración, sombra y soleado (Anexo 25), indica que existe un efecto
significativo (p<0.05), tanto del tipo de estrés abiótico post-cosecha como del tiempo de
aplicación de los mismos en días, sobre esta variable. También se puede observar que los
tratamientos de refrigeración y sombra no difieren significativamente; sin embargo, si existe
diferencia significativa (p<0.05) entre ambos y el estrés abiótico post-cosecha de soleado.
El resultado del contenido de FDT obtenido para la muestra control o día cero, 10.77 g
FDT/100 g bs, es mayor al contenido de fibra cruda determinado por Collazos et al. (1996),
0.9 por ciento (bh), lo que equivale a 7.14 por ciento (bs); y al contenido de fibra reportados
por King (1987), National Research Council (1989) y Espín et al. (2001), cuyos valores
corresponden a 8.2, 5.7 y 5.86 g/100 g bs, respectivamente. Esta diferencia se debe a que la
fibra cruda subestima el contenido total de fibra, debido a que es un análisis químico refleja
básicamente el contenido de celulosa y lignina, principales componentes de la FDI, pues en
el transcurso de su determinación se disuelven pectinas, gomas, mucílagos (FDS) y la mayor
parte de las hemicelulosas (Rojas y Guerrero, 1999).
Para el estrés abiótico post-cosecha de refrigeración se observa que los valores del contenido
de FDT para las muestras expuestas a este tratamiento se incrementaron significativamente
desde un valor de 10.77 g FDT/100 g bs, muestra control, hasta un valor de 14.13 g FDI/100
g bs, en el día 12, valor que no difiere significativamente del contenido de FDT para el día
15. En el caso del tratamiento de sombra, se observa que el contenido de FDT se incrementa
significativamente a los tres y a los quince días de exposición a este estrés abiótico,
alcanzando un valor final de 15.18 g FDT/100 g bs. Para el estrés abiótico de soleado, el cual
difiere significativamente de los tratamientos de refrigeración y sombra, se observa una
63
tendencia al incremento notoria en el contenido de FDT de las muestras de mashua expuestas
por 3, 6, 9, 12 y 15 días a este tratamiento, similar al contenido de FDI, partiendo de un valor
de 10.77 FDT/100 g bs, muestra control, hasta llegar a un valor de 16.70 g FDT/100 g bs,
muestra expuesta por 15 días al soleado.
El incremento significativo y mayor en el contenido de FDT obtenido para las muestras

expuestas al estrés abiótico post-cosecha de soleado, coincide con el resultado encontrado
por Cajamarca (2010) para el caso de la oca, quién determinó que el contenido de fibra se
incrementó significativamente luego de exponer a los tubérculos de oca al proceso de
soleado por un período de 12 días.
4.2.6. CONTENIDO DE ALMIDÓN EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS

A TRES ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA
En la Figura 8 (Anexo 26), se presentan los valores promedio del contenido de almidón
(g/100 g bs), de las muestras de mashua sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses
abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado, partiendo del valor inicial de la
muestra control o día cero.
El valor obtenido para el contenido de almidón de la muestra control o día cero fue 46.16
g/100 g bs, resultado similar a los determinados por Brito y Espín (1999) y Espín et al.
(2001), para muestras de mashua, cuyo rango para el contenido de almidón se encontró entre
20.01 y 79.46 por ciento, con un promedio de 48.31 por ciento (bs); sin embargo, fue menor
al obtenido por Barrionuevo (1975) mencionado por Grau et al. (2003), quien determinó que
el porcentaje promedio de almidón en mashua es de 8.9 por ciento (bh), resultado que
equivale a un valor de 65.93 por ciento (bs).
El análisis de varianza multifactorial para el contenido de almidón de las muestras sometidas

por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y
soleado (Anexo 27), muestra que existe un efecto significativo (p<0.05) de los dos factores,
tipo de estrés abiótico post-cosecha y tiempo de aplicación de los mismos en días, sobre esta
variable.
64
50
a
45
ab
40 bc bcd
bcde bcdef
35
Almidón ( g/100 g bs)
bcdefg defgh cdefgh

bcdefg defgh
30 efgh
fghi
ghi
25 hi
i
20
15
10
0
0 3 6 9 12 15
Días
Figura 8: Contenido de almidón (g/100 g bs) en muestras de mashua sometidas

durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de
En la Figura 8 se observa que el contenido de almidón de las muestras que fueron expuestas
por 3, 6, 9, 12 y 15 días al estrés abiótico post-cosecha de refrigeración presenta una notoria
tendencia hacia la disminución, desde un valor inicial de 46.16 g/100 g bs, muestra control
o día cero, hasta llegar a un valor mínimo de 25.35 g/100 g bs. La tendencia del contenido
de almidón de almidón para este tipo de estrés abiótico post-cosecha no difiere
significativamente (Anexo 27) del tratamiento de sombra, en el cual también se observa una
tendencia general hacia la disminución, sin presentar diferencias significativas a partir de los
nueve días de exposición a dicho estrés. El análisis estadístico (Anexo 27), también muestra
que el estrés abiótico post-cosecha de sombra no difiere significativamente del tratamiento
de soleado; sin embargo, si existen diferencias significativas (p<0.05) entre este último y el
estrés abiótico de refrigeración, para esta variable. El contenido de almidón en las muestras
expuestas al tratamiento de soleado disminuye significativamente con el transcurso de los
días, hasta llegar a un valor mínimo de 22.82 g/100 g bs.
65
Como se mencionó, el contenido promedio de almidón de las muestras sometidas a los tres
tipos de estreses abióticos post-cosecha tiende a disminuir durante los quince días de
aplicación de los mismos. Respecto a esto, Méndez e Inostroza (2009), mencionan que el
almidón es un componente usado constantemente en la respiración, debido a que a partir de
este se obtiene la glucosa, molécula que participa directamente en el proceso de respiración
que los vegetales realizan para obtener energía, por lo que la cantidad de almidón de las
células decrece constantemente. Esto justifica la disminución observada en el contenido de
almidón de las muestras sometidas a los tres tipos de estreses abióticos, debido a que los
tubérculos de mashua respiran y necesitan para ello glucosa, la cual proviene del almidón.
Sin embargo, la temperatura a la que están expuestos los vegetales influye directamente
sobre la intensidad de la respiración de los mismos (Crisci, 1992), y esta a su vez, sobre el
contenido de almidón, a mayor intensidad de respiración mayor será la degradación del
almidón. Así, la diferencia significativa encontrada entre el efecto de los estreses abióticos
post-cosecha de refrigeración y soleado sobre el contenido de almidón en los tubérculos de
mashua, se debe a las diferentes temperaturas a las que fueron expuestos los tubérculos en
los dos estreses; en el caso de refrigeración, las bajas temperaturas probablemente
disminuyeron la intensidad de la respiración, y con ello, el grado de degradación del
almidón; a diferencia del tratamiento de soleado, en el cual las altas temperaturas
incrementaron la intensidad de respiración, aumentando el nivel de degradación de almidón.
Adicionalmente, Lu et al. (2005), determinó que la luz estimula la expresión de genes que
codifican las enzimas relacionadas con la degradación del almidón. Esta sería una razón más
por la que el nivel de degradación del almidón en las muestras expuestas al tratamiento de
soleado fue mayor.
A pesar de lo mencionado anteriormente, el efecto del estrés abiótico de soleado sobre el

contenido de almidón no difirió significativamente del efecto del tratamiento de sombra.
Esto podría justificarse mencionando que si bien, la temperatura y luz estimulan la
degradación del almidón en las muestras expuestas al soleado, existen otros factores como
el contenido de sacarosa, que tienen un efecto contrario en el metabolismo del almidón, de
tal forma que una mayor concentración de sacarosa inhibe la síntesis de amilasa (Taiz y
Zeiger, 2006). Por lo tanto, el contenido de sacarosa de los tubérculos pudo haber
influenciado en el grado de degradación del almidón en el tratamiento de soleado.
66
Por otro lado, como se mencionó anteriormente, no existió diferencia significativa entre los
tratamientos de refrigeración y sombra, a pesar de que la temperatura en el tratamiento de
refrigeración fue menor. Hide y Marrison, citados por Eskin y Hoehn (2013), asociaron el
almacenamiento en frío (4°C) con la actividad de la enzima almidón fosforilasa en tubérculos
de papa, enzima que participa en una ruta metabólica alterna de degradación de almidón, en
la cual se obtiene como producto principal sacarosa. Además, se ha encontrado que las bajas
temperaturas también pueden favorecer la actividad de la enzima alfa amilasa (Gounaris,
2001). Esto justificaría la similitud en el nivel de degradación de almidón entre los estreses
de sombra y refrigeración, debido a que en el caso de refrigeración, la degradación del
almidón sería estimulada por el incremento en la actividad de la enzima fosforilasa y,
posiblemente, también de la alfa amilasa a bajas temperaturas, y, en el caso del tratamiento
de sombra, por la necesidad de la obtención de glucosa para la respiración.
4.3. CONTENIDO DE METABOLITOS PRIMARIOS EN MUESTRAS DE

MASHUA SOMETIDAS A TRES ESTRESES ABIÓTICOS POST-
COSECHA
A continuación, se presentan los resultados obtenidos de la determinación del contenido de

metabolitos primarios en muestras de mashua sometidas por períodos de 3, 6, 9, 12 y 15 días
a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado. Se incluyen, la
determinación de azúcares, ácidos orgánicos y ácido ascórbico.
4.3.1. CONTENIDO DE AZÚCARES EN MUESTRAS DE MASHUA

El Cuadro 6 (Anexo 28), muestra los valores promedio del contenido de azúcares (g/100 g
bs) en las muestras de mashua sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos
post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado. Los azúcares identificados en las muestras
fueron: glucosa, fructosa y sacarosa.
El resultado obtenido para el contenido de azúcares, glucosa, fructosa y sacarosa, en la

muestra control o día cero, corresponde a 8.35, 7.17 y 2.23 g/100 g bs, respectivamente, lo
que brinda un contenido de estos azúcares de 17.75 g/100 g bs. Este contenido de azúcares
se encuentra dentro del rango establecido por Brito y Espín (1999) y Espín et al. (2001), para
67
Cuadro 6: Contenido de azúcares (glucosa, fructosa y sacarosa) en muestras de mashua sometidas durante 3, 6, 9, 12 y 15 días
a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado
Tratamiento Glucosa (g/100 g bs) Fructosa (g/100 g bs) Sacarosa (g/100 g bs)
Refrigeración A A A
0 8.35 ± 0.41 D;d 7.17 ± 0.21 D;d 2.23 ± 0.03 B;f
3 10.31 ± 0.20 CD;abcd 9.34 ± 0.27 BC;bcd 2.35 ± 0.26 AB;ef
6 9.23 ± 0.17 CD;cd 8.28 ± 0.19 CD;bcd 2.81 ± 0.05 A;def
9 11.25 ± 1.03 AB;abc 10.37 ± 0.65 AB;abc 4.58 ± 0.22 A;bc
12 10.38 ± 0.57 BC;abcd 9.60 ± 0.60 BC;bcd 5.04 ± 1.04 A;ab
15 12.92 ± 1.69 A;a 12.69 ± 1.74 A;a 5.12 ± 0.59 A;ab
Sombra B AB A
0 8.35 ± 0.41 D;d 7.17 ± 0.21 D;d 2.23 ± 0.03 B;f
3 9.67 ± 2.58 CD;cd 8.67 ± 2.16 BC;bcd 2.68 ± 0.43 AB;ef
6 8.81 ± 1.64 CD;cd 8.03 ± 1.78 CD;cd 3.19 ± 0.38 A;def
9 10.87 ± 0.37 AB;abcd 10.81 ± 0.40 AB;ab 3.41 ± 0.21 A;de
12 9.42 ± 0.18 BC;cd 9.09 ± 0.21 BC;bcd 3.81 ± 0.29 A;cd
15 9.81 ± 0.26 A;bcd 9.23 ± 0.11 A;bcd 2.82 ± 0.31 A;def
Soleado AB B A
0 8.35 ± 0.41 D;d 7.17 ± 0.21 D;d 2.23 ± 0.03 B;f
3 8.51 ± 0.71 CD;cd 8.13 ± 0.59 BC;cd 5.37 ± 0.07 AB;ab
6 9.37 ± 0.73 CD;cd 8.39 ± 0.51 CD;bcd 5.67 ± 0.16 A;a
9 10.94 ± 0.17 AB;abcd 8.89 ± 0.18 AB;bcd 3.12 ± 0.15 A;def
12 10.62 ± 0.07 BC;abcd 8.29 ± 0.00 BC;bcd 2.67 ± 0.04 A;ef
15 12.60 ± 0.29 A;ab 10.51 ± 0.21 A;abc 3.33 ± 0.23 A;de
el porcentaje de azúcares totales en muestras de mashua, el cual se encuentra entre 6.77 y
55.23 por ciento, con un valor promedio de 28.42 por ciento (bs).
En primer lugar, se presentan los resultados para el contenido de glucosa de las muestras de
mashua sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de
refrigeración, sombra y soleado. El Anexo 29 muestra el análisis de varianza multifactorial
para el contenido de glucosa en las muestras estudiadas, en el cual se observa que tanto el
factor tipo de estrés abiótico post-cosecha como el factor tiempo de aplicación, ejercen un
efecto significativo (p<0.05), respecto a esta variable. Además, se puede observar que no
existe diferencia significativa entre los tratamientos de refrigeración y soleado, ni entre los
estreses de sombra y soleado, pero los tratamientos de refrigeración y sombra si difieren
significativamente.
En el Cuadro 6, se observa que los valores del contenido de glucosa en las muestras
expuestas al estrés abiótico de refrigeración, presentan una ligera tendencia al incremento,
desde un valor de 8.35 g/100 g bs de la muestra control, hasta llegar a un contenido de
glucosa de 12.92 g/100 g bs de la muestra sometida por 15 días a este tratamiento. En el caso
de las muestras expuestas por 3, 6, 9, 12 y 15 días al tratamiento de sombra, se muestra que
los resultados para contenido de glucosa oscilan entre 8.35 y 10.87 g/100 g bs, no existiendo
diferencias significativas entre ninguno de los valores obtenidos. Finalmente, para el
contenido de glucosa de las muestras expuestas al tratamiento de soleado, se observa una
tendencia similar a la del estrés abiótico de refrigeración, con la diferencia de que durante
los primeros doce días no existió diferencia significativa en el contenido de glucosa, pero si
se presentó un incremento significativo en el día 15 respecto al contenido de glucosa inicial.
Esta similitud entre la tendencia del contenido de glucosa para las muestras expuestas a los
tratamientos de refrigeración y soleado no se relaciona directamente con los resultados
obtenidos para el contenido de almidón. De acuerdo a esto, el contenido de glucosa debería
ser mayor en las muestras sometidas al estrés abiótico post-cosecha de soleado, debido a que
para este estrés se ha observado una mayor disminución en el contenido de almidón con
respecto a refrigeración, indicando un incremento en el contenido de glucosa; sin embargo,
durante el soleado, como se ha señalado, las altas temperaturas incrementan la tasa de
respiración (Méndez e Inostroza, 2009), por lo que la glucosa es consumida a mayor
velocidad, originando de esta manera una disminución en el contenido de este componente.
69
Así, a pesar de que se produce una menor cantidad de glucosa proveniente de la degradación
del almidón en las muestras expuestas al tratamiento de refrigeración, las bajas temperaturas
provocan que esta se consuma a una menor velocidad.
En el caso de los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración y sombra, en los que la

tendencia en el contenido de almidón no difirió significativamente, el comportamiento
diferente del contenido de glucosa en las muestras podría estar relacionada con las
temperaturas de almacenamiento, debido a que la mayor temperatura en el tratamiento de
sombra respecto a refrigeración, provocaría que la tasa de respiración sea mayor, originando
con ello una mayor disminución en el contenido de glucosa, pues esta participa directamente
en el proceso de respiración (Crisci, 1992).
Adicionalmente, el contenido de glucosa de las muestras también podría estar relacionado

con el metabolismo de los glucosinolatos presentes, la glucosa es uno de los productos de la
hidrólisis de estos componentes por acción de la mirosinasa (Rincón, 2014). Así, el
metabolismo de los glucosinolatos podría ser influenciado por factores externos como la
temperatura y la luz. Al respecto, Rybarczyk-Plonska et al. (2016), demostraron que los
niveles de glucosinolatos en brócoli no cambiaron significativamente al someterlos a bajas
temperaturas por un período de siete días; sin embargo, Cartea et al. (2008), afirma que el
efecto de la temperatura durante el almacenamiento no es preciso, pues este depende también
del tipo de glucosinolatos.
De igual forma en el Cuadro 6, se presentan los resultados para el contenido de fructosa en

las muestras sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de
refrigeración, sombra y soleado. El análisis de varianza multifactorial para el contenido de
fructosa en las muestras de mashua sometidas por dichos períodos a los tratamientos
mencionados (Anexo 30), indica que existe un efecto significativo (p<0.05) de los dos
factores estudiados, tipo de estrés abiótico post-cosecha y tiempo de aplicación, sobre esta
variable respuesta. Adicionalmente se observa, que no existen diferencias significativas
entre los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración y sombra ni entre sombra y soleado;
sin embargo, los tratamientos de refrigeración y soleado si difieren significativamente.
Respecto a los valores obtenidos para el contenido de fructosa en las muestras sometidas al
tratamiento de refrigeración, se puede notar que existe una tendencia hacia un incremento
70
en dichos valores, desde un valor de 7.17 g/100 g bs hasta un contenido de fructosa de 12.69
g/100 g en el día 15. Para el tratamiento de sombra, se observa que el contenido de fructosa
para las muestras sometidas a este estrés por 3, 6, 12 y 15 días, no difieren significativamente
del contenido inicial; sin embargo, si se obtuvo un incremento significativo del contenido de
fructosa en la muestra expuesta por nueve días al tratamiento de sombra. Por otro lado, los
resultados para el contenido de fructosa en las muestras expuestas al tratamiento de soleado,
muestran que no existen diferencias significativas hasta los 12 días de exposición; pero si se
presenta un incremento significativo en el día 15 respecto al valor inicial.
La diferencia significativa determinada para el efecto de los estreses abióticos post-cosecha

de refrigeración y soleado, sobre el contenido de fructosa en las muestra se debe
posiblemente a que las bajas temperaturas estimulan la formación de fructosa, tanto a partir
de sacarosa, debido a que la actividad de la invertasa es estimulada por el frío, como a partir
de las hexosas fosfato formadas en la degradación del almidón, pues las bajas temperaturas
incrementa el contenido de la enzima fructoquinasa, enzima responsable de esta reacción
(Gounaris, 2001). El incremento en el contenido de fructosa de las muestras expuestas al
estrés abiótico de refrigeración, coincide con el resultado encontrado por Sánchez-Bel et al.
(2012), quienes determinaron que las bajas temperaturas incrementaron significativamente
el nivel de fructosa en frutos de pimiento.
Shao et al. (2013), menciona que un alto nivel de fructosa y glucosa está asociado a una
mayor tolerancia al enfriamiento. Así, Danyluk et al. (1998), han propuesto que los azúcares
tienen un papel como solutos compatibles para proteger a las células contra el estrés
osmótico producido por la pérdida del control de la permeabilidad de las membranas
celulares a consecuencia del enfriamiento. Al respecto, Sevillano (2009), menciona que los
estreses a bajas temperaturas tienen un efecto significativo en el metabolismo del carbono y
en el contenido de carbohidratos, pues estas condiciones estimulan reacciones de
degradación, síntesis e interconversión de estos. La exposición al estrés en frío causa
frecuentemente la movilización de los carbohidratos, lo que implica la hidrólisis de almidón
o simplemente la conversión de sacarosa a azúcares reductores. Esto podría justificar el
incremento significativo en el contenido de fructosa en las muestras expuestas al estrés
abiótico post-cosecha de refrigeración.
71
Finalmente, respecto al contenido de sacarosa, el Anexo 31, muestra el análisis de varianza
multifactorial para el contenido de sacarosa en las muestras de mashua expuestas por 3, 6,
9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado, en
el cual se observa que, no existe un efecto significativo del factor tipo de estrés abiótico post-
cosecha sobre esta variable; sin embargo, el factor tiempo de aplicación, si ejerció un efecto
significativo (p<0.05), respecto al contenido de sacarosa. Por ello, se puede observar que no
existen diferencias significativas entre los tratamientos de refrigeración, sombra ni soleado.
Los resultados determinados para el contenido de sacarosa de las muestras expuestas al estrés
abiótico de refrigeración, muestran una tendencia hacia el incremento, iniciando con un
contenido promedio de sacarosa de 2.23 g/100 g bs, muestra control, hasta llegar a un valor
de 5.12 g/100 g bs, en el día 15. Para el tratamiento de sombra, se observa que no existieron
diferencias significativas en el contenido de sacarosa hasta los seis días de exposición a este
tratamiento; sin embargo, se determinó un incremento significativo en el día nueve, a partir
del cual, el contenido de sacarosa se mantuvo constante. Por otro lado, los resultados
obtenidos para las muestras expuestas al estrés abiótico de soleado, muestran que el
contenido de sacarosa fue variable, de tal forma que se incrementa significativamente en el
día tres, alcanzando un valor de 5.37 g/100 g bs, y vuelve a disminuir de forma significativa
en el día nueve, 3.12 g/100 g bs, manteniéndose constante posterior a ello.
El incremento en los valores obtenidos para el contenido de sacarosa de las muestras

expuestas al estrés abiótico post-cosecha de refrigeración, coincide con lo mencionado por
Méndez e Inostroza (2009), quienes afirman que las bajas temperaturas, alcanzadas en la
refrigeración, provocan la acumulación de sacarosa en los tubérculos de papa, tal como se
observó para los tubérculos de mashua en la presente investigación. Del mismo modo,
Sánchez-Bel et al. (2012), determinaron un incremento en el contenido de sacarosa, además
de fructosa, a consecuencia de las bajas temperaturas.
La sacarosa obtenida en las muestras de mashua se pudo acumular a consecuencia de la

degradación de almidón, tal como se mencionó en el acápite 4.2.6, por acción de la enzima
almidón fosforilasa, en primer lugar, y por la actividad de la enzima sacarosa fosfato
sintetasa, la cual se encarga de la síntesis propiamente dicha de esta molécula, debido a que
estas dos enzimas son estimuladas con las bajas temperaturas (Hide y Marrison, citados por
Eskin y Hoehn, 2013; Guy et al., 1992). Sin embargo, el incremento en el contenido de
72
sacarosa se observó a partir de los nueve días de exposición a dicho estrés, debido
probablemente a que la sacarosa acumulada inicialmente fue hidrolizada, por la enzima
invertasa, a fructosa y glucosa, para obtener con ello una mayor cantidad de metabolitos
compatibles, lo cual si se relaciona con el contenido de ambos azúcares en las muestras de
mashua expuestas al estrés abiótico de refrigeración.
En el caso del estrés abiótico post-cosecha de sombra, también se determinó una tendencia
hacia el incremento en el contenido de sacarosa, pero en menor grado que el tratamiento de
refrigeración. Según Crisci (1992), temperaturas alrededor de 10 °C, comunes en el
tratamiento de sombra, generan una acumulación de sacarosa relativamente lenta, por lo que
la tendencia hacia el incremento de sacarosa fue menor en comparación con el estrés abiótico
post-cosecha de refrigeración.
4.3.2. CONTENIDO DE ÁCIDOS ORGÁNICOS EN MUESTRAS DE MASHUA

En el Cuadro 7 (Anexo 22), se presentan los valores promedio del contenido de los ácidos
orgánicos identificados, ácido oxálico, málico, quínico, succínico y fórmico (g/100 g bs), en
la muestra control o día cero y en las muestras de mashua por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los
estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado.
Primeramente, se muestran los resultados obtenidos para el contenido de ácido oxálico en

las muestras de mashua sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-
cosecha de refrigeración, sombra y soleado, partiendo del valor inicial para la muestra
control o día cero.
El ácido oxálico es un compuesto que se produce en forma natural en las raíces de muchas
plantas, debido a que desempeña un papel importante de resistencia y respuesta al ambiente
(Zheng et al., 2012), por ello, es común que este componente este presente en raíces y
tubérculos obtenidos de las plantas, tal como en el caso de los tubérculos de mashua
(Magnetti, 2002).
El Anexo 33 muestra el análisis de varianza multifactorial para el contenido de ácido oxálico

en las muestras estudiadas, en el cual se observa que existe un efecto significativo (p<0.05),
73
Cuadro 7: Contenido de ácidos orgánicos (ácido oxálico, málico, quínico, succínico y fórmico) en muestras de mashua sometidas
durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado
Tratamiento Ácido oxálico Ácido málico Ácido quínico Ácido succínico Ácido fórmico
Refrigeración B AB A B B
0 0.010 ± 0.000 A;b 0.192 ± 0.020 AB;abc 0.715 ± 0.010 C;g 0.052 ± 0.000 BC;f 0.083 ± 0.000 D;fg
3 0.010 ± 0.000 A;b 0.157 ± 0.013 AB;abc 0.849 ± 0.012 B;fg 0.030 ± 0.000 C;g 0.070 ± 0.001 CD;g
6 0.010 ± 0.000 A;b 0.200 ± 0.054 A;abc 0.873 ± 0.010 B;efg 0.031 ± 0.001 BC;g 0.075 ± 0.004 BCD;g
9 0.010 ± 0.000 A;b 0.152 ± 0.009 B;abc 1.119 ± 0.027 AB;bcd 0.084 ± 0.009 AB;de 0.081 ± 0.007 BC;fg
12 0.011 ± 0.001 A;b 0.246 ± 0.057 AB;a 1.181 ± 0.157 AB;ab 0.077 ± 0.006 AB;e 0.063 ± 0.046 B;g
15 0.010 ± 0.000 A;b 0.200 ± 0.034 AB;abc 1.350 ± 0.155 A;a 0.093 ± 0.007 A;cde 0.087 ± 0.002 A;fg
Sombra A A A C A
3 0.010 ± 0.000 A;b 0.220 ± 0.012 AB;ab 1.014 ± 0.007 B;bcdef 0.029 ± 0.001 C;g 0.134 ± 0.006 CD;de
6 0.010 ± 0.000 A;b 0.249 ± 0.089 A;a 0.951 ± 0.147 B;cdef 0.043 ± 0.005 BC;fg 0.151 ± 0.006 BCD;cde
9 0.020 ± 0.001 A;a 0.208 ± 0.018 B;ab 1.082 ± 0.039 AB;bcde 0.049 ± 0.002 AB;f 0.168 ± 0.005 BC;cd
12 0.021 ± 0.001 A;a 0.205 ± 0.014 AB;ab 0.927 ± 0.018 AB;def 0.032 ± 0.002 AB;g 0.188 ± 0.004 B;bc
15 0.020 ± 0.001 A;a 0.172 ± 0.024 AB;abc 0.915 ± 0.047 A;defg 0.027 ± 0.007 A;g 0.252 ± 0.015 A;a
Soleado B B A A A
3 0.021 ± 0.001 A;a 0.222 ± 0.021 AB;ab 0.958 ± 0.045 B;cdef 0.057 ± 0.008 C;f 0.117 ± 0.004 CD;ef
6 0.011 ± 0.001 A;b 0.204 ± 0.028 A;ab 0.981 ± 0.054 B;bcdef 0.100 ± 0.009 BC;cd 0.136 ± 0.002 BCD;de
9 0.010 ± 0.000 A;b 0.099 ± 0.010 B;c 0.964 ± 0.011 AB;cdef 0.104 ± 0.010 AB;c 0.159 ± 0.004 BC;cd
12 0.000 ± 0.000 A;c 0.138 ± 0.014 AB;bc 0.963 ± 0.029 AB;cdef 0.124 ± 0.004 AB;b 0.206 ± 0.004 B;b
15 0.000 ± 0.000 A;c 0.144 ± 0.004 AB;bc 1.147 ± 0.044 A;abc 0.172 ± 0.006 A;a 0.245 ± 0.006 A;a
del factor tipo de estrés abiótico post-cosecha sobre esta variable, sin embargo, el factor
tiempo de aplicación, no ejerce un efecto significativo sobre el contenido de ácido oxálico.
En el Cuadro 7, se observa que el contenido de ácido oxálico en las muestras expuestas al

estrés abiótico post-cosecha de refrigeración no varía significativamente con el transcurso
de los días. Por el contrario, en las muestras expuestas al tratamiento de sombra, se observa
que, si bien, el contenido de ácido oxálico no presentó diferencias significativas hasta los
primeros seis días de aplicación del mismo, en el día nueve si se observa un incremento
notorio en el contenido de ácido oxálico, el cual no varió significativamente los días
posteriores. En el caso del tratamiento de soleado, se observa un incremento significativo en
las muestras expuestas por tres días a este estrés abiótico, desde 0.010 g/100 g bs hasta un
valor de 0.021 g/100 g bs; posterior a ello, se muestra una tendencia notoria hacia la
disminución en el contenido de ácido oxálico a medida que se incrementa el tiempo de
aplicación del soleado, llegando a desaparecer totalmente este componente en las muestras
expuestas por 12 y 15 días a este estrés abiótico.
La disminución significativa observada en el contenido de ácido oxálico en las muestras de

mashua sometidas al estrés abiótico post-cosecha de soleado, coinciden con el resultado
encontrado por Cajamarca (2010) para tubérculos de oca, quién determinó que el contenido
de ácido oxálico en dichos tubérculos disminuye con la exposición de estos a un proceso de
soleado. Esta disminución en el contenido de ácido oxálico en las muestras se explica por la
sensibilidad que este ácido tiene en solución respecto a la luz solar, tal como se encuentra en
las células vegetales, la cual provoca su degradación transformándolo en CO2 (Torres, 2006).
Una ruta metabólica relacionada con la formación de ácido oxálico es la vía de los
aminoácidos, según (Gil, 2010), la metabolización del aminoácido treonina produce glicina
y acetil-CoA, y a su vez, la degradación de este aminoácido da lugar a la formación de
oxalatos. Esto podría estar relacionado con el incremento de ácido oxálico en las muestras
expuestas al estrés abiótico de sombra.
En general, el contenido de ácido oxálico de las muestras de mashua fue mucho menor al de
otros alimentos ricos en este ácido. Así, los resultados obtenidos se encuentran entre 0.01 y
0.021 g/100 g bs, equivalente a un rango entre 1.18 y 2.48 mg/100 g bh, estos valores son
bajos en comparación al contenido de ácido oxálico de oca, espinaca y acelga, los cuales
75
corresponden a 168.9, 266.2 y 252.3 mg/100 g bh (Albihin y Savage, 2001). Y es menor
incluso al contenido de ácido oxálico de la papa, el cual se encuentra entre 8 y 38 mg/100 g
de tubérculos de papa (Lisinska y Aniolowski, 1990).
Otro de los ácidos identificados en las muestras sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los
estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado, fue el ácido málico.
Respecto al contenido de ácido málico en las muestras expuestas al estrés abiótico de
refrigeración, se observa que este componente no varió significativamente con la aplicación
de dicho tratamiento. De forma similar, la aplicación del estrés abiótico post-cosecha de
sombra no provocó variaciones significativas en el contenido de ácido málico de las muestras
de mashua expuestas a este estrés. En el caso del tratamiento de soleado, tampoco se
observan variaciones considerables en el contenido de ácido málico de las muestras como
consecuencia de la aplicación de dicho tratamiento, respecto al contenido inicial.
La importancia de la presencia de este ácido y de su anión malato es que cumplen una

variedad de funciones metabólicas y fisiológicas que resultan de vital importancia para los
vegetales. Entre las más importantes se tienen: participación en el ciclo de Krebs, almacén
de CO2, regulador de la osmolaridad intracelular, transportador de equivalentes reductores
hacia el citosol, amortiguador de pH citosólico, quelante de cationes tóxicos provenientes
del suelo, sensor del CO2, regulador del pH extracelular, entre otras (Martínez y Calderón,
2005).
El contenido de ácido málico en la muestra inicial de tubérculos de mashua fue de 0.192

g/100 g bs, equivalente a un valor de 22.68 mg/100 g bh. Este valor se asemeja al contenido
de ácido málico determinado para tubérculos de papa, los cuales se encuentran en un rango
de 20 a 150 mg/100 g bh (Lisinska y Aniolowski, 1990).
Respecto al ácido quínico, tercer ácido orgánico identificado, el Anexo 35 muestra el análisis
de varianza multifactorial correspondiente, en el cual se observa que el factor tipo de estrés
abiótico post-cosecha no ejerce un efecto significativo del sobre esta variable, sin embargo,
si existe un efecto significativo (p<0.05) del factor tiempo de aplicación, sobre el contenido
de ácido quínico.
76
Los resultados obtenidos para el contenido de ácido quínico en las muestras sometidas al
estrés abiótico post-cosecha de refrigeración, muestran que existe una tendencia hacia el
incremento en este componente, desde un valor de 0.715 g/100 g bs hasta alcanzar un valor
de 1.350 g/100 g bs, a los 15 días de aplicación de este tratamiento. En el caso del estrés
abiótico de sombra, se obtuvo un incremento significativo en el contenido de ácido quínico
a los tres días de aplicación de este tratamiento. De manera similar, el contenido de ácido
quínico en las muestras sometidas al estrés abiótico post-cosecha de soleado, presentó un
aumento significativo en el día tres, posterior a ello, los resultados no difirieron
significativamente.
La tendencia hacia el incremento en el contenido de ácido quínico en las muestras sometidas

a los tres estreses abióticos post-cosecha, refrigeración, sombra y soleado, se da debido a
que el ácido quínico es uno de los precursores de los compuestos fenólicos (Marcano y
Hasegawa, 2002), moléculas que forman parte de los compuestos protectores ante el estrés,
cuya biosíntesis se estimula de forma común en todo tipo de estrés abiótico (Ramakrishna y
Aswathanarayana, 2011). Este ácido es formado a partir de la vía metabólica del shiquimato,
la cual inicia con la unión del fosfoenolpiruvato y la 4-eritrosa-fosfato para formar DAHP,
seguida por la eliminación del ácido fosfórico de este compuesto (3-deoxy D-arabino-
heptulosonico acido 7-fosfato) y una reacción que genera el primer ácido carboxílico
intermedio, el ácido 3-dehidroquínico; a partir de la reducción de este ácido, se obtiene el
ácido quínico. Además de este, también se obtienen otros compuestos como el ácido
shikímico o ácidos fenólicos como el ácido protocatequínico y ácido gálico (Dewick, 2009).
Por otro lado, se conoce también, que el ácido quínico puede ser obtenido como un producto
a partir de la ruta metabólica de biosíntesis de fenilalanina, tirosina y triptófano.
Por otro lado, el ácido succínico también fue identificado en las muestras sometidas por 3,
6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado.
El análisis de varianza multifactorial para el contenido de ácido succínico en las muestras de
mashua sometidas a los tratamientos mencionados (Anexo 36), indica que existe un efecto
significativo (p<0.05), tanto del factor tipo de estrés abiótico post-cosecha como del factor
tiempo de aplicación, sobre esta variable.
El contenido de ácido succínico obtenido para la muestra inicial de mashua fue de 0.052
g/100 g bs, lo que equivale a un valor de 6.14 mg/100 g bh. Este valor se encuentra dentro
77
del rango de contenido de ácido succínico determinado para tubérculos de papa, el cual se
encuentra entre 1 y 44 mg/100 g bh (Lisinska y Aniolowski, 1990).
En el Cuadro 7, se observa que el contenido de ácido succínico para las muestras expuestas
al tratamiento de refrigeración se incrementa significativamente después de los seis días,
hasta un valor final de 0.093 g/100 g bs, en el día 15. Respecto al estrés abiótico post-cosecha
de sombra, los resultados obtenidos para el contenido de ácido succínico oscilan entre 0.052
y 0.027 g/100 g bs, con una ligera tendencia hacia la disminución. En el caso del contenido
de ácido succínico de las muestras expuestas al tratamiento de soleado, se observa que este
componente se incrementa significativamente con el tiempo de aplicación de dicho estrés,
desde un valor de 0.052 g/100g bs, muestra control, hasta un valor final de 0.172 g/100 g bs.
La diferencia en la tendencia del contenido de ácido succínico entre el tratamiento de

refrigeración y sombra, coincide con el resultado encontrado por Sánchez-Bel et al. (2012),
quienes determinaron que las bajas temperaturas estimularon el incremento de ácido
succínico en frutos de pimiento en comparación con muestras mantenidas alrededor de 10
°C, similar a la temperatura promedio en el tratamiento de sombra.
Una vía de obtención de ácido succínico es el catabolismo de las poliaminas, moléculas que
participan en las respuestas de las plantas a distintos tipos de estreses. Algunos autores
mencionan que las poliaminas están implicadas en procesos biológicos tales como capacidad
antioxidante, regulación de la apertura estomática y como osmorregulador; por este motivo
cabe la posibilidad de que estos compuestos intervengan en la tolerancia y resistencia de las
plantas ante condiciones adversas en donde se altera la estabilidad y la homeostasis en los
cultivos. Uno de los primeros compuestos del catabolismo de las poliaminas es el ácido
aminobutírico (GABA), el cual se transforma en ácido succínico luego de una posterior
trasaminación y oxidación, el cual se incorpora al Ciclo de Krebs. Esto podría explicar el
incremento de ácido succínico en las muestras expuestas al soleado, pues el catabolismo de
las poliaminas ayuda a la adaptación de la planta ante el estrés (Bagni y Tassoni, citados por
Gómez y García, 2006).
El último ácido orgánico identificado en las muestras de mashua sometidas por 3, 6, 9, 12 y

15 días a los estreses abióticos post-cosecha de refrigeración, sombra y soleado, fue el ácido
fórmico. En el Anexo 37, se presenta el análisis de varianza multifactorial para el contenido
78
de ácido fórmico en las muestras de mashua sometidas a los tratamientos mencionados, el
cual indica que existe un efecto significativo (p<0.05) de los dos factores estudiados, tipo de
estrés abiótico post-cosecha y tiempo de aplicación, sobre esta variable.
Los resultados obtenidos para el contenido de ácido fórmico en las muestras de mashua
expuestas al estrés abiótico post-cosecha de refrigeración, muestran que la aplicación de este
tratamiento no provoca variaciones significativas respecto a esta variable. En el caso del
estrés abiótico de sombra, se observa existe una tendencia hacia el incremento en el
contenido de ácido fórmico de las muestras expuestas a este tratamiento a medida que se
incrementa el tiempo de aplicación del mismo, desde un valor de 0.083 g/100 g bs, en la
muestra control o día cero, hasta un contenido de 0.252 g/100 g bs, en la muestra expuesta
por 15 días a este tratamiento. Una tendencia similar se obtuvo para el contenido de ácido
fórmico de las muestras expuestas al estrés abiótico de soleado, de tal forma que dicho
componente se incrementa con el transcurso de los días hasta llegar a un valor final de 0.245
g/100 g bs en el día 15.
4.3.3. CONTENIDO DE ÁCIDO L-ASCÓRBICO EN MUESTRAS DE MASHUA

La Figura 9 (Anexo 38), muestra los valores promedio del contenido de ácido L-ascórbico
de las muestras de mashua sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-
cosecha de refrigeración, sombra y soleado. Según Rivera (2005), la mashua es un tubérculo
que se caracteriza por su contenido inusual de ácido ascórbico, sobrepasando al contenido
de este ácido en la oca, olluco y papa, debido a esto, el ácido L-ascórbico es un ácido
orgánico de interés en los tubérculos de mashua.
El contenido de ácido L-ascórbico obtenido para la muestra “Control”, que corresponde a

los tubérculos de mashua en el día cero, fue 2.72 mg/g bs, lo que es equivalente a un
contenido de 32.13 mg/100g (bh). Este resultado es menor a los reportados por diferentes
autores para tubérculos de mashua de otras variedades; sin embargo, si es mayor al contenido
de ácido ascórbico reportados para otros tubérculos como la oca, olluco y papa, cuyos valores
corresponden a 2.4, 0.70 y 0.55 mg/g bs, respectivamente (Collazos et al., 1996).
79
5.0
4.5
4.0
Ácido ascórbico ( mg/g bs)
3.5 a
ab bc
3.0 cd de de
cd cd
2.5 cd d de
e
2.0 f
1.5
1.0
g
0.5 h h
0.0
0 3 6 9 12 15
Días
Figura 9: Contenido de ácido ascórbico (mg/ g bs) en muestras de mashua
sometidas durante 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de
El análisis de varianza multifactorial para el contenido de ácido ascórbico en las muestras

de mashua sometidas por 3, 6, 9, 12 y 15 días a los estreses abióticos post-cosecha de
refrigeración, sombra y soleado (Anexo 39), indica que existe un efecto significativo
(p<0.05), tanto del factor tipo de estrés abiótico post-cosecha como del factor tiempo de
aplicación, respecto a esta variable. Adicionalmente se observa, que no existen diferencias
significativas entre los estrés abióticos post-cosecha de refrigeración y sombra; sin embargo,
ambos tratamientos si difieren significativamente (p<0.05) del estrés abiótico de soleado.
En la Figura 9, se puede observar que el contenido de ácido ascórbico de las muestras

expuestas al estrés abiótico post-cosecha de refrigeración, varió ligeramente con la
aplicación de dicho estrés abiótico, oscilando alrededor del valor inicial, 2.72 mg/ g bs. De
manera similar, la aplicación del tratamiento de sombra no provocó variaciones
significativas en el contenido de ácido ascórbico de las muestras de mashua expuestas a este
estrés. Por otro lado, en el caso del tratamiento de soleado, se observa que el contenido de
ácido ascórbico en las muestras sometidas a este estrés disminuyó significativamente a
80
medida que el tiempo de aplicación de dicho tratamiento se incrementó, partiendo de un
valor de 2.72 mg/g bs, en el día cero, hasta llegar a un valor mínimo de 0.25 mg/g bs, luego
de 15 días de aplicación de este estrés.
El ácido ascórbico es un metabolito principal en las plantas, debido a su función

antixiodante. Este ácido en asociación con otros componentes del sistema antioxidante,
protege a las plantas contra el daño oxidativo (Smirnoff, 1996). Uno de los procesos que
causa el estrés oxidativo en los vegetales es su exposición a estreses abióticos, debido a que
muchos de estos estreses producen alteraciones en el funcionamiento de las cadenas de
transporte electrónico, originándose con esto especie oxidantes y/o reductoras denominadas
ROS (sustancias reactivas de oxígeno) (Arbona y Gómez, citados por Pitarch, 2013). Por lo
tanto, el incremento inicial significativo de ácido ascórbico, a los tres días de exposición a
los estreses de refrigeración y soleado, podría deberse a la síntesis de este componente como
respuesta a la exposición a dichos estreses.
Sin embargo, la diferencia significativa determinada entre el estrés abiótico de soleado y los
tratamientos de refrigeración y sombra, se basa en la incidencia de la luz solar sobre los
tubérculos de mashua en el primer caso; debido a que según Delgado y Díaz (2005), la luz
es uno de los factores que acelera la oxidación del ácido ascórbico. Por lo tanto, la presencia
de la luz, fue la que provocó la disminución significativa en el contenido de ácido ascórbico
en las muestras de mashua expuestas al tratamiento de soleado, a diferencia de los
tratamientos de refrigeración y sombra, en los que la luz estuvo ausente. Además, de que el
estrés oxidativo generado por el tratamiento de soleado fue mayor, debido a que en este
estrés estuvieron presentes varios factores estresantes: altas temperaturas, presencia de luz y
bajas humedades relativas; estos estreses, como se mencionó anteriormente, posiblemente
originaron la formación de ROS, los cuales fueron eliminados por la acción del ácido
ascórbico.
81
V. CONCLUSIONES
- La aplicación de los tres tipos de estreses abióticos post-cosecha influyó en la pérdida

de peso y en las características físico-químicas en los tubérculos de mashua, siendo el
soleado el que provocó los mayores cambios. Así, la retención de peso, la acidez y el
contenido de almidón disminuyeron significativamente (p<0.05); las muestras
perdieron la tonalidad púrpura; mientras que, el pH y el contenido de FDI aumentaron
durante la aplicación del soleado. Sin embargo, el estrés abiótico de refrigeración
provocó un incremento significativo en el contenido de FDS.
- El contenido de metabolitos primarios fue afectado por la aplicación de los estreses

abióticos post-cosecha. La refrigeración provocó un incremento significativo en el
contenido de glucosa, fructosa, sacarosa y ácido quínico. El almacenamiento en
sombra, conllevó un incremento en el contenido de ácido fórmico. Mientras que, el
soleado provocó, un incremento en el contenido de glucosa al final de la aplicación del
mismo, un aumento en el contenido de sacarosa en la etapa inicial, un incremento
notorio en el contenido de ácido quínico, succínico y fórmico; y, una disminución
pronunciada en el contenido de ácido oxálico y ácido L-ascórbico.
- El almacenamiento post-cosecha en refrigeración durante nueve días brinda las

mejores características en cuanto a color, contenido azúcares, ácidos orgánicos y ácido
L-ascórbico.
VI. RECOMENDACIONES
- Evaluar el efecto de la aplicación de estreses abióticos post-cosecha sobre el contenido

de metabolitos secundarios en tubérculos de mashua; así como en el contenido de
glucosinolatos.
- Evaluar los cambios en los metabolitos primarios y secundarios en condiciones

ambientales controladas.
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96
VIII. ANEXOS
ANEXO 1: DETERMINACIÓN DE PROTEÍNA (MÉTODO BRADFORD)
Preparación de los reactivos

- Reactivo azul de Comassie. Se pesaron 50 mg de Azul Brillante de Comassie G y
fueron disueltos en 25 mL de solución etanólica al 95 por ciento. Se adicionó 50 mL
de ácido fosfórico al 85 por ciento y se enrasó en una fiola de medio litro con agua
destilada. Finalmente, se agitó en oscuridad durante unos minutos.
- Solución de Cloruro de Sodio (NaCl) 0.15 M. Se pesaron 0.8766 g de NaCl y se

enrasaron con agua destilada a 100 mL.
Análisis de la muestra
- Se tomó 0.1 mL de muestra y se agregó a un tubo de ensayo protegido de la luz.
- Se adicionó 0.9 mL de NaCl 0.15 M, seguido por 5 mL del reactivo azul de Comassie
y se agitó.
- Se leyó la absorbancia a 595 nm después de 15 minutos de reacción.
ANEXO 2: REGISTROS DE TEMPERATURA Y HUMEDAD RELATIVA EN LOS AMBIENTES DE REFRIGERACIÓN,
SOMBRA Y SOLEADO DURANTE LOS QUINCE DÍAS DE APLICACIÓN DE LOS ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA
Temperatura y porcentaje de Humedad Relativa (HR) en el ambiente de refrigeración

Días
Condiciones ambientales
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
máxima 19.7 13.5 12.6 15.7 12.5 10.7 10.9 7.2 7.4 13.3 8.1 10.2 11.1 8.3 12.5
Temperatura (ºC)
mínima 7.6 5.3 1.6 2.8 2.8 2.7 3.2 3.3 3.2 4.5 4.7 5.2 5.0 4.7 4.3
máxima 70 75 89 75 84 86 89 85 84 90 82.0 78.0 90.0 79.0 86.0
HR (%)
mínima 60 58 67 60 60 59 53 68 51 41 41.0 44.0 50.0 47.0 39.0
Temperatura y porcentaje de Humedad Relativa (HR) en el ambiente de sombra

Días
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
máxima 15.4 16.7 17.3 16.6 16.4 18.2 15.9 16.4 16.8 16.2 17 17.2 17.4 18.3 19.1
Temperatura (ºC)
mínima 11.8 10.9 9.2 9 8.2 8.3 8.3 8.8 11.1 8.5 8.9 9.1 9.3 11.3 12.8
máxima 73 71 63 59 59 52 51 53 60 60 55 51 50 53 54
HR (%)
mínima 56 51 46 45 43 37 44 44 44 42 35 36 41 44 44
Temperatura y porcentaje de Humedad Relativa (HR) en el ambiente de soleado

Días
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
máxima 16.8 50.8 44 48.3 42 43.2 49.2 50.1 45.5 43.9 44.8 49.9 45.7 36.2 48
Temperatura (ºC)
mínima 8.9 8.2 8.6 4.9 13.9 6.9 6.3 7.8 11.1 7.2 8.1 3.5 5.7 10.1 12
máxima 74 88 67 64 70 59 57 61 59 61 49 54 64 59 72
HR (%)
mínima 66 10 11 10 38 11 10 10 10 11 11 10 10 15 10
98
ANEXO 3: REGISTROS DE LA TEMPERATURA INTERNA DE CINCO
MUESTRAS DE MASHUA DE CADA UNO DE LOS GRUPOS SOMETIDOS A LOS
SOLEADO
Temperatura (ºC) interna de muestras de mashua sometidas al estrés abiótico

de refrigeración
Días
Muestra
3 6 9 12 15
Repetición 1 12.8 14.5 10.1 10.6 11.5
Repetición 2 11.7 15.8 8.7 11.1 10.6
Repetición 3 12.6 12.1 9.9 11.1 11.1
Repetición 4 13.3 9.8 9.0 9.1 11.1
Repetición 5 12.9 12.6 10.3 11.6 11.5
Temperatura (ºC) interna de muestras de mashua sometidas al estrés abiótico

de sombra
Días
Muestra
3 6 9 12 15
Repetición 1 16.3 14.8 14.8 17.1 15.8
Repetición 2 15.6 14.7 15.1 16.7 16.0
Repetición 3 15.7 14.9 14.8 16.7 15.9
Repetición 4 16.4 14.8 15.1 16.4 16.3
Repetición 5 15.8 15.0 15.3 16.9 16.2
Temperatura (ºC) interna de cinco muestras de mashua sometidas al estrés

abiótico de soleado
Días
Muestra
3 6 9 12 15
Repetición 1 12.7 10.9 14.8 16.9 16.6
Repetición 2 13.2 11.7 14.8 16.4 15.6
Repetición 3 13.1 12.0 14.8 16.8 15.8
Repetición 4 13.5 11.4 14.7 16.7 16.8
Repetición 5 13.0 11.4 14.9 17.2 15.4
99
ANEXO 4: CONTROL DEL PESO DE LAS MUESTRAS DE MASHUA
SOMETIDAS AL ESTRÉS ABIÓTICO DE REFRIGERACIÓN DURANTE LOS
QUINCE DÍAS DE ALMACENAMIENTO
Peso (g)
Muestra
Día 0 Día 3 Día 6 Día 9 Día 12 Día 15
1 26.0 24.1 22.9 21.6 20.3 19.4
2 27.1 26.3 - - - -
3 36.0 33.5 31.5 30.3 28.8 27.7
4 43.0 42.2 41 - - -
5 22.3 21.3 20.6 19.7 18.7 18.0
6 25.0 23.4 22.5 21.4 20.4 -
7 58.6 - - - - -
8 20.3 19.8 19.2 18.7 - -
9 27.0 26 24.7 23.6 - -
10 25.5 24.9 23.9 - - -
11 40.3 37.6 35.4 33.2 30.9 -
12 30.2 28.8 27.6 26.8 26.0 -
13 33.6 32.6 31.5 30.5 29.4 28.5
14 34.3 33.3 - - - -
15 58.5 56.6 54.6 52.8 50.5 48.8
16 38.4 36.6 - - - -
17 64.0 61.7 58.8 56.8 - -
18 39.4 38.3 37.0 - - -
19 28.0 26.4 25.2 24.4 - -
20 41.3 40.0 39.1 37.8 36.4 35.6
21 31.7 31.0 30.0 28.9 27.8 -
22 47.6 45.9 43.9 42.5 41.1 -
23 26.6 25.5 - - - -
24 38.6 36.5 35.1 34.0 32.6 -
25 22.0 21.4 20.6 20.0 - -
26 33.8 32.1 29.9 28.0 26.2 24.9
27 31.8 30.0 28.4 27.4 - -
28 66.8 63.7 60.8 - - -
29 33.3 32.6 31.5 30.7 29.4 28.5
30 88.6 84.6 80.9 77.0 - -
31 18.5 17.5 15.8 14.6 - -
32 10.4 10.1 9.9 - - -
33 23.9 23.3 22.2 21.3 - -
34 32.1 30.4 29.0 27.7 26.3 25
35 35.2 33.8 32.3 - - -
100
«continuación»
36 31.0 30.3 - - - -
37 46.5 45.1 42.7 41.5 39.8 -
38 38.7 37.3 36.0 34.9 33.8 -
39 23.1 22.4 21.5 20.8 20.0 -
40 36.1 34.7 33.4 32.2 31.0 -
41 38.4 36.6 34.9 33.7 32.6 31.7
42 31.8 30.0 28.7 27.8 26.6 -
43 55.2 - - - - -
44 46.1 - - - - -
45 43.0 40.9 38.9 36.8 - -
46 66.1 63.2 60.3 57.1 53.8 51.3
47 29.9 28.3 26.8 25.4 24.3 -
48 25.0 24.5 - - - -
49 20.4 19.9 19.0 18.4 17.7 17.2
50 31.8 30.4 28.6 - - -
51 34.6 33.6 32.4 31.5 - -
52 39.7 38.0 35.4 33.4 30.9 29.1
53 40.3 39.1 37.6 - - -
54 42.9 40.8 - - - -
55 21.0 20.5 19.5 18.4 17.4 16.5
56 29.6 28.7 - - - -
57 36.8 35.6 33.9 32.6 - -
58 47.4 46.3 - - - -
59 37.5 36.0 34.2 32.9 31.6 30.4
60 32.7 31.6 30.0 28.5 - -
61 30.6 29.7 29.1 28.4 27.6 27.0
62 45.2 43.4 41.4 40.2 38.6 37.2
63 35.0 34.3 33.3 - - -
64 36.5 34.7 32.1 30.5 28.4 -
65 40.4 39.4 38.0 36.9 - -
66 25.0 24.3 - - - -
67 30.1 28.7 27.0 25.8 24.6 23.7
68 31.6 30.4 28.0 26.6 25.2 -
69 35.7 33.4 31.3 28.4 25.8 23.9
70 23.9 23.0 22.0 21.2 20.2 -
71 18.7 18.5 18.0 17.5 - -
72 24.6 24.0 - - - -
73 35.4 34.1 33.0 31.9 30.7 29.8
74 43.4 39.5 38.3 36.2 34.0
75 34.3 33.4 - - - -
76 42.9 41.2 38.4 36.6 3.05 -
101
«continuación»
77 43.8 4.7 - - - -
78 34.4 32.4 29.9 - - -
79 59.2 - - - - -
80 32.7 31.5 - - - -
81 24.6 24.1 22.9 22.1 21.2 -
82 48.6 46.7 42.9 - - -
83 29.2 27.8 26.5 25.2 24.0
84 54.2 51.9 49.3 - - -
85 23.8 23.2 - - - -
86 21.8 21.1 20.4 19.5 - -
87 27.3 26.4 25.1 24.3 - -
88 23.7 23.2 22.3 21.8 20.9 20.3
89 50.5 - - - - -
90 16.4 15.5 14.7 13.8 - -
91 42.7 41.1 39.3 - - -
92 47.6 46.4 44.9 - - -
93 16.8 16.5 - - - -
94 60.9 53.8 - - - -
95 36.1 34.3 32.2 30.6 29.1 27.9
96 38.5 37.1 35.5 34.1 32.7 -

SOMETIDAS AL ESTRÉS ABIÓTICO POST-COSECHA DE SOMBRA
Peso (g)
Muestra
1 40.47 37.9 35.92 - - -
2 15.86 15.55 15.19 14.93 14.66 14.41
3 22.7 21.05 19.60 18.55 17.67 16.80
4 17.13 15.64 14.43 13.55 - -
5 28.61 25.76 23.40 - - -
6 42.58 38.86 - - - -
7 46.97 43.65 41.01 39.22 37.87 36.56
8 45.33 42.27 40.33 38.99 37.89 -
9 25.16 23.07 - - - -
10 25.22 24.02 22.81 21.82 21.04 -
11 33.09 31.77 30.49 29.61 28.82 -
12 42.13 39.12 36.22 - - -
13 29.04 27.69 26.57 25.77 25.1 24.45
102
«continuación»
14 26.23 25.27 24.35 - - -
15 38.08 34.87 32.43 - - -
16 37.97 34.66 31.86 - - -
17 39.35 36.46 34.30 32.94 31.66 -
18 31.45 30.49 28.69 27.44 26.45 -
19 48.57 45.94 - - - -
20 32.39 30.38 - - - -
21 55.65 51.77 48.43 46.46 44.76 -
22 44.27 40.09 37.30 35.33 33.72 -
23 48.38 45.41 - - - -
24 30.57 29.36 28.39 - - -
25 24.71 23.77 22.33 21.36 20.53 19.73
26 40.27 38.49 36.96 - - -
27 30.68 28.61 26.89 25.75 24.72 -
28 30.08 28.53 - - - -
29 21.67 20.75 19.98 19.28 18.66 -
30 24.36 23.21 22.26 21.57 20.93 -
31 40.36 38.06 - - - -
32 26.35 25.10 24.11 - - -
33 28.33 26.01 24.30 22.94 - -
34 30.36 28.34 26.76 25.69 - -
35 29.05 26.75 25.32 24.16 23.25 -
36 27.83 25.02 23.29 21.91 20.90 -
37 20.63 19.26 18.22 - - -
38 20.60 19.31 18.06 17.19 16.39 15.65
39 23.96 22.95 22.20 - - -
40 21.23 19.84 18.60 17.74 17.07 16.35
41 23.47 22.71 22.04 21.51 21.08 -
42 26.59 25.62 24.84 - - -
43 19.12 18.38 - - - -
44 38.28 36.43 34.98 - - -
45 22.27 20.94 19.76 19.00 - -
46 39.38 36.81 - - - -
47 34.52 31.60 29.05 27.48 26.18 -
48 23.99 22.15 21.08 20.16 - -
49 47.01 44.56 - - - -
50 26.88 24.91 23.43 22.36 21.40 -
51 42.22 39.68 37.66 - - -
52 36.66 33.36 31.56 30.60 29.79 29.04
53 38.99 39.73 33.56 32.06 - -
54 23.76 22.74 - - - -
103
«continuación»
55 35.89 33.07 31.02 - - -
56 19.45 18.38 17.51 16.87 - -
57 25.55 22.86 20.91 - - -
58 25.62 24.08 22.87 21.98 21.20 -
59 26.76 25.14 23.69 - - -
60 37.97 35.74 34.25 33.16 32.18 31.24
61 36.53 34.34 32.55 31.31 30.12 -
62 24.76 23.83 22.91 22.16 21.82 20.94
63 22.22 20.94 19.89 19.08 - -
64 29.28 - 24.93 - - -
65 33.30 30.63 28.19 26.39 - -
66 30.49 28.58 26.55 25.23 - -
67 62.19 59.71 57.25 55.40 53.78 -
68 24.08 22.58 21.19 20.10 19.18 -
69 13.35 12.71 12.05 11.57 - -
70 39.11 36.94 - - - -
71 42.91 39.08 34.77 32.19 29.97 -
72 22.83 22.18 21.44 20.93 20.45 -
73 32.60 30.69 28.71 27.35 - -
74 41.42 39.12 36.70 35.13 33.63 -
75 40.09 37.78 35.81 34.39 33.09 31.87
76 16.21 15.31 14.35 13.70 - -
77 26.54 25.52 24.51 - - -
78 22.31 21.03 19.94 19.14 - -
79 35.51 33.42 31.37 29.69 28.24 -
80 24.41 22.80 21.02 19.84 - -
81 29.51 27.66 25.9 24.60 23.45 -
82 21.91 20.68 19.59 18.81 18.09 17.37
83 48.28 44.91 41.97 - - -
84 35.83 33.76 31.88 30.53 29.36
85 12.32 11.77 11.15 10.66 10.19 9.70
86 26.38 25.04 - - - -
87 25.48 24.19 - - - -
88 28.97 27.44 - - - -
89 20.85 19.82 18.97 - - -
90 26.84 25.25 23.82 22.66 21.61 20.61
91 45.85 43.03 40.47 38.63 37.01 -
92 54.17 51.06 - - - -
93 28.18 26.52 24.18 - - -
94 45.01 40.82 37.55 35.22 - -
95 32.8 31.33 29.98 28.89 27.88 -
104
«continuación»
96 20.75 19.39 18.34 17.56 - -
97 30.07 28.37 - - - -
98 15.74 14.89 13.96 13.27 - -
99 24.53 23.11 22.09 - - -
100 17.58 16.27 15.06 14.17 - -
101 32.95 31.44 30.11 - - -
102 26.36 24.88 23.61 22.62 21.72 20.79
103 66.92 62.85 59.45 - - -
104 19.07 17.88 16.85 16.07 15.35 -
105 31.91 30.78 - - - -
106 31.41 29.68 28.28 27.22 26.37 -
107 58.19 54.84 - - - -
108 37.69 35.63 - - - -
109 32.55 30.71 29.33 28.18 27.19 24.48
110 20.15 18.65 17.09 16.11 - -
111 38.84 37.23 35.87 34.82 33.82 -
112 20.70 20.07 19.42 18.94 18.45 18.00
113 25.73 24.47 23.42 22.61 21.84 20.50
114 28.21 26.58 25.05 23.96 - -
115 31.46 30.32 - - - -
116 28.28 27.04 25.82 25.05 24.36 -
117 16.92 16.12 15.21 - - -
118 23.36 22.11 - - - -
119 30.76 29.26 27.90 26.92 26.01 25.10
120 25.72 23.75 21.89 20.56 19.45 -
121 27.62 26.39 25.28 24.42 - -
122 34.19 31.19 29.17 27.54 26.03 16.26
123 20.22 19.15 18.26 17.57 16.91 -
124 21.37 19.95 - - - -

SOMETIDAS AL ESTRÉS ABIÓTICO POST-COSECHA DE SOLEADO
Peso (g)
Muestra
1 40.62 34.43 28.20 - - -
2 47.34 42.64 38.22 33.64 27.76 22.56
3 45.09 39.88 33.04 27.96 20.83 15.28
4 19.84 17.16 - - - -
105
«continuación»
5 21.19 18.59 14.81 11.74 7.78 -
6 26.79 24.03 20.29 15.64 11.54 -
7 29.2 24.63 19.56 - - -
8 28.61 24.77 19.85 15.44 9.66 5.63
9 20.99 18.52 15.11 11.74 - -
10 19.51 16.53 12.68 9.75 - -
11 28.29 24.76 19.92 - - -
12 31.95 27.80 22.25 - - -
13 25.32 21.94 18.34 - - -
14 28.54 22.81 14.96 - - -
15 41.44 36.68 29.50 22.41 15.52 10.53
16 31.73 25.08 16.86 10.12 - -
17 26.89 21.53 17.34 10.99 - -
18 25.52 22.17 18.65 - - -
19 35.58 31.55 25.18 - - -
20 28.61 24.46 18.85 13.80 - -
21 28.64 24.58 19.41 14.57 - -
22 25.71 21.78 15.87 11.62 - -
23 46.52 41.71 35.03 28.37 21.74 15.35
24 14.94 12.08 8.51 - - -
25 35.92 32.27 - - - -
26 29.58 26.10 20.96 16.51 11.49 -
27 48.33 40.06 31.24 - - -
28 25.53 22.18 17.21 13.21 - -
29 38.15 33.64 - - - -
30 43.81 38.13 31.05 - - -
31 36.51 30.31 - - - -
32 29.85 25.10 19.61 15.68 8.44 -
33 63.39 51.25 - - - -
34 37.11 32.99 27.61 - - -
35 29.94 26.26 - - - -
36 22.68 19.10 16.10 11.07 - -
37 21.22 18.89 16.50 12.81 8.74 5.35
38 40.88 36.41 30.51 23.84 17.24 12.30
39 34.07 31.12 27.67 23.26 17.95 -
40 23.62 20.09 16.47 - - -
41 26.75 23.88 20.29 15.58 11.14 -
42 30.98 25.50 17.88 11.72 - -
43 39.26 31.8 23.75 - - -
44 25.68 22.96 19.09 14.99 - -
45 32.58 28.24 - - - -
106
«continuación»
46 35.74 30.26 23.01 16.00 - -
47 35.09 30.36 - - - -
48 31.25 26.61 21.09 16.33 10.69 -
49 16.59 12.37 7.05 3.18 - -
50 21.87 17.88 13.32 9.16 - -
51 66.13 58.42 - - - -
52 27.21 24.69 20.81 17.25 13.51 9.82
53 34.30 30.34 - - - -
54 33.06 28.64 22.75 17.12 11.92 -
55 27.16 24.18 20.86 16.81 12.94 9.11
56 33.01 27.91 - - - -
57 30.20 26.86 - - - -
58 37.16 33.90 - - - -
59 39.59 33.59 28.60 - - -
60 26.34 22.82 - - - -
61 28.81 25.14 19.54 - - -
62 27.84 23.21 18.50 13.76 9.63 -
63 30.33 24.41 20.25 - - -
64 43.36 39.01 34.10 29.44 24.80 19.76
65 21.96 18.03 13.89 10.22 - -
66 21.71 18.16 13.79 9.82 - -
67 48.57 41.81 31.68 - - -
68 28.71 22.37 15.88 - - -
69 46.27 38.54 - - - -
70 28.10 24.25 19.68 14.90 10.44 -
71 43.21 38.38 32.04 26.37 20.28 15.31
72 28.97 24.33 19.63 13.90 8.27 -
73 30.82 24.53 - - - -
74 40.62 36.27 31.87 26.16 19.60 -
75 36.31 30.31 22.99 15.80 - -
76 20.85 18.82 16.14 - - -
77 20.56 16.21 11.30 7.51 - -
78 21.13 17.61 13.22 - - -
79 36.57 30.23 - - - -
80 33.08 28.54 22.78 17.33 10.78 -
81 41.33 35.40 26.14 - - -
82 29.74 20.77 12.86 6.21 - -
83 50.13 39.89 25.65 16.50 - -
84 37.58 33.39 28.23 22.86 16.90 12.02
85 34.99 29.11 22.95 17.00 - -
86 40.46 35.83 30.30 - - -
107
«continuación»
87 51.92 42.94 - - - -
88 22.01 18.76 14.31 9.47 - -
89 61.53 52.20 - - - -
90 24.15 21.02 16.70 11.98 - -
91 24.05 20.98 - - - -
92 41.12 34.23 26.03 - - -
93 36.85 30.99 23.85 - - -
94 53.01 41.46 31.35 - - -
95 13.60 10.48 7.44 3.97 - -
96 27.07 23.16 18.76 - - -
97 34.64 29.47 24.80 18.44 - -
98 25.00 22.29 19.34 16.09 - -
99 50.03 43.24 - - - -
100 35.24 30.19 23.37 17.10 - -
101 51.22 43.63 34.15 - - -
102 33.58 29.14 22.84 17.29 - -
103 18.56 17.11 15.15 - - -
104 21.98 18.49 14.35 10.13 - -
105 23.15 19.09 13.98 9.64 - -
106 29.59 23.97 18.90 13.69 - -
107 33.62 28.62 23.01 - - -
108 11.98 9.88 - - - -
109 56.48 47.10 36.19 - - -
110 39.85 33.19 - - - -
111 43.14 37.14 30.88 - - -
ANEXO 7: ANÁLISIS ESTADÍSTICO PARA EL PORCENTAJE DE RETENCIÓN

DE PESO EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS A
LOS ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA
Y SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para Porcentaje Retención de peso

Fuente Suma de Cuadrados Gl Cuadrado Medio Razón-F Valor-P
Efectos principales
A:Estrés abiótico 2680.39 2 1340.200 11.82 0.0023
B:Días 2835.00 5 567.000 5.00 0.0149
Residuos 1134.09 10 113.409
Total (corregido) 6649.48 17
108
Pruebas de múltiple rangos para Porcentaje Retención de peso por Estrés abiótico
Método: 95.0 porcentaje Tukey HSD
Estrés abiótico Casos Media LS Sigma LS Grupos Homogéneos
Soleado 6 63.0415 4.34758 X
Sombra 6 88.1117 4.34758 X
Refrigeración 6 89.6732 4.34758 X
Pruebas de múltiple rangos para Porcentaje Retención de peso por Días

Días Casos Media LS Sigma LS Grupos Homogéneos
15 3 63.9453 6.1484 X
12 3 69.2060 6.1484 X
9 3 74.3717 6.1484 XX
6 3 82.6100 6.1484 XX
3 3 91.5197 6.1484 XX
0 3 100.0000 6.1484 X
ANEXO 8: CONTENIDO DE HUMEDAD Y MATERIA SECA EN MUESTRAS DE

MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS A LOS ESTRESES ABIÓTICOS
POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO DESPUÉS DE
SER LIOFILIZADAS
Tratamientos
Días Refrigeración Sombra Soleado
Humedad Materia Humedad Materia Humedad Materia
(%) seca (%) (%) seca (%) (%) seca (%)
R1 2.51 97.49 2.51 97.49 2.51 97.49
Control
(0) R2 2.34 97.66 2.34 97.66 2.34 97.66
R3 2.08 97.92 2.08 97.92 2.08 97.92
R1 8.85 91.15 5.56 94.44 2.49 97.51
3 R2 8.80 91.20 5.20 94.80 2.36 97.64
R3 8.37 91.63 5.27 94.73 2.33 97.67
R1 4.03 95.97 3.60 96.40 3.20 96.80
6 R2 3.77 96.23 3.57 96.43 3.49 96.51
R3 3.36 96.64 3.54 96.46 3.26 96.74
R1 2.73 97.27 1.75 98.25 3.11 96.89
9 R2 2.91 97.09 2.02 97.98 2.87 97.13
R3 2.36 97.64 1.44 98.56 2.58 97.42
R1 5.33 94.67 7.59 92.41 2.37 97.63
12 R2 5.39 94.61 7.37 92.63 2.42 97.58
R3 4.85 95.15 6.92 93.08 2.07 97.93
109
«continuación»
R1 3.25 96.75 2.49 97.51 3.05 96.95
15 R2 3.19 96.81 2.46 97.54 2.74 97.26
R3 2.91 97.09 2.16 97.84 3.20 96.80
ANEXO 9: DETERMINACIÓN DE PH EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS

REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO
Tratamientos
pH
R1 5.87 5.87 5.87
Control
(0) R2 5.86 5.86 5.86
R3 5.81 5.81 5.81
R1 5.99 6.03 5.70
3 R2 5.99 6.01 5.72
R3 5.85 5.94 5.73
R1 5.87 6.05 6.21
6 R2 5.85 5.91 6.20
R3 5.85 5.90 6.18
R1 6.15 6.05 6.33
9 R2 6.10 6.01 6.32
R3 5.96 6.00 6.34
R1 6.18 5.97 6.27
12 R2 6.17 5.97 6.28
R3 5.97 5.95 6.22
R1 6.17 5.94 6.35
15 R2 6.09 5.95 6.37
R3 6.09 5.94 6.35
110
ANEXO 10: ANÁLISIS ESTADÍSTICO PARA LA DETERMINACIÓN DE pH EN
MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS, A LOS
SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para pH

Efectos principales
B:Días 0.766543 5 0.1533090 10.12 0.0000
Residuos 0.697019 46 0.0151526
Pruebas de múltiple rangos para pH por Estrés abiótico

Sombra 18 5.95333 0.029014 X
Soleado 18 6.11722 0.029014 X
Pruebas de múltiple rangos para pH por Días

0 9 5.84667 0.0410319 X
3 9 5.88444 0.0410319 X
6 9 6.00222 0.0410319 XX
12 9 6.10889 0.0410319 X
15 9 6.13889 0.0410319 X
9 9 6.14000 0.0410319 X
Pruebas de múltiple rangos para pH por muestra

Muestra Casos Media Grupos Homogéneos
Soleado 3 3 5.71667 X
Soleado 0 3 5.84667 XX
Refrigeración 0 3 5.84667 XX
Sombra 0 3 5.84667 XX
Sombra 15 3 5.94333 XX
Sombra 6 3 5.95333 XXX
111
Sombra 12 3 5.96333 XXXX
Refrigeración 9 3 6.07000 XXXX
Refrigeración 15 3 6.11667 XXX
Soleado 6 3 6.19667 XXX
Soleado 15 3 6.35667 X
ANEXO 11: DETERMINACIÓN DE ACIDEZ TITULABLE (g ÁCIDO

ASCÓRBICO/100 g bs) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12
Y 15 DÍAS, A LOS ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA DE
Tratamientos
Acidez (g Ácido ascórbico/100 g bs)
R1 1.07 5.87 5.87
Control
(0) R2 1.19 5.86 5.86
R3 1.18 5.81 5.81
R1 0.91 1.23 1.35
3 R2 1.02 1.26 1.38
R3 0.94 1.29 1.33
R1 1.01 1.28 0.99
6 R2 1.04 1.09 0.98
R3 1.05 1.13 1.06
R1 1.16 1.02 0.96
9 R2 1.22 1.04 0.91
R3 1.19 1.08 0.93
R1 1.44 1.09 1.00
12 R2 1.32 1.12 1.03
R3 1.32 1.07 1.07
R1 1.10 0.76 0.91
15 R2 1.22 0.80 0.92
R3 1.26 0.79 0.92
112
ANEXO 12: ANÁLISIS ESTADÍSTICO PARA ACIDEZ TITULABLE EN
MUESTRAS MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS, A LOS ESTRESES
ABIÓTICOS POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para Acidez titulable

Efectos principales
B:Días 0.3189360 5 0.0637872 3.37 0.0112
Residuos 0.8698570 46 0.0189099
Pruebas de múltiple rangos para Acidez titulable por Días

15 9 0.964667 0.0458378 X
9 9 1.056110 0.0458378 XX
6 9 1.069780 0.0458378 XX
0 9 1.146330 0.0458378 XX
12 9 1.164110 0.0458378 X
3 9 1.189670 0.0458378 X
Pruebas de múltiple rangos para Acidez titulable por muestra

Sombra 15 3 0.786333 X
Soleado 15 3 0.915667 XX
Soleado 9 3 0.933333 XX
Soleado 12 3 1.034330 XXXX
Refrigeración 6 3 1.035670 XXXXX
Sombra 9 3 1.046000 XXXXX
Sombra 6 3 1.167330 XXX
Sombra 3 3 1.261000 XX
Soleado 3 3 1.35233 X
Refrigeración 12 3 1.36233 X
113
ANEXO 13: DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS DE COLOR (L*, a*, b*,
H° Y C*) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS, A
LOS ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA
Y SOLEADO
Muestra
L* a* b* H° C*
Tratamiento Días
R1 63.12 4.10 -1.97 334.34 4.55
Control R2 63.16 4.09 -2.02 333.72 4.56
R3 63.03 4.11 -2.10 332.94 4.62
R1 55.97 4.73 -1.40 343.51 4.93
3 R2 55.16 4.65 -1.30 344.38 4.83
R3 55.79 4.69 -1.33 344.17 4.87
R1 61.38 3.13 -0.28 354.89 3.14
6 R2 62.05 3.23 -0.27 355.22 3.24
R3 62.65 3.21 -0.21 356.26 3.22
R1 60.36 3.30 -0.98 343.46 3.44
Refrigeración 9 R2 59.11 3.44 -1.21 340.62 3.65
R3 59.26 3.36 -1.04 342.80 3.52
R1 62.43 3.71 -2.50 326.03 4.47
12 R2 62.03 3.65 -2.48 325.81 4.41
R3 62.04 3.70 -2.62 324.70 4.53
R1 62.00 2.46 -0.50 348.51 2.51
15 R2 63.13 2.29 -0.34 351.55 2.32
R3 63.97 2.18 -0.17 355.54 2.19
R1 62.97 3.03 -1.21 338.23 3.26
3 R2 61.95 3.07 -1.17 339.14 3.29
R3 61.65 3.01 -1.22 337.94 3.25
R1 67.43 1.77 1.97 48.06 2.65
6 R2 65.65 1.62 2.28 54.61 2.80
R3 65.26 1.62 2.29 54.72 2.81
R1 62.89 3.98 -2.14 331.73 4.52
Sombra 9 R2 62.02 4.00 -2.09 332.41 4.51
R3 62.41 3.99 -2.10 332.24 4.51
R1 57.13 5.10 -2.52 333.71 5.69
12 R2 55.94 5.21 -2.62 333.30 5.83
R3 55.95 5.15 -2.47 334.38 5.71
R1 61.05 4.16 -1.62 338.72 4.46
15 R2 60.75 4.18 -1.62 338.82 4.48
R3 61.2 4.28 -1.76 337.65 4.63
R1 66.62 3.75 0.71 10.72 3.82
3 R2 66.74 3.69 0.93 14.15 3.81
R3 66.71 3.70 0.76 11.61 3.78
Soleado
R1 62.80 3.32 1.19 19.72 3.53
6 R2 62.76 3.38 1.22 19.85 3.59
R3 62.77 3.39 1.28 20.69 3.62
114
«continuación»
R1 61.55 3.36 3.93 49.47 5.17
9 R2 60.98 3.33 3.91 49.58 5.14
R3 62.58 3.36 3.89 49.18 5.14
R1 63.05 3.98 6.65 59.10 7.75
Soleado 12 R2 63.10 3.90 6.59 59.38 7.66
R3 63.25 3.99 6.67 59.11 7.77
R1 63.50 3.99 7.86 63.09 8.81
15 R2 63.65 3.92 7.70 63.02 8.64
R3 64.05 3.93 7.89 63.52 8.81
ANEXO 14: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL PARÁMETRO DE COLOR L* EN

SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para L*

Efectos principales
B:Días 64.0643 5 12.812900 2.20 0.0709
Residuos 268.4550 46 5.83598
Pruebas de múltiple rangos para L* por Estrés abiótico

Sombra 18 61.8644 0.569404 XX
Soleado 18 63.5233 0.569404 X
115
Pruebas de múltiple rangos para L* por muestra
Sombra 12 3 56.3400 X
Sombra 15 3 61.0000 XX
Sombra 0 3 63.1033 XX
Soleado 12 3 63.1333 XX
Soleado 15 3 63.7333 X
Sombra 6 3 66.1133 X
Soleado 3 3 66.6900 X
ANEXO 15: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL PARÁMETRO DE COLOR a* EN

SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para a*

Efectos principales
B:Días 13.194700 5 2.638950 6.09 0.0002
Residuos 19.937400 46 0.433423
116
Pruebas de múltiple rangos para a* por Días
6 9 2.74111 0.219449 X
15 9 3.48778 0.219449 XX
9 9 3.56889 0.219449 XX
3 9 3.81333 0.219449 X
0 9 4.10000 0.219449 X
12 9 4.26556 0.219449 X
Pruebas de múltiple rangos para a* por muestra

Sombra 6 3 1.67000 X
Sombra 3 3 3.03667 X
Soleado 6 3 3.36333 X
Soleado 3 3 3.71333 X
Soleado 15 3 3.94667 X
Soleado 12 3 3.95667 X
Sombra 9 3 3.99000 X
Sombra 0 3 4.10000 XX
Sombra 15 3 4.20667 X
Sombra 12 3 5.15333 X
117
ANEXO 16: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL PARÁMETRO DE COLOR b* EN
SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para b*

Efectos principales
B:Días 84.9073 5 16.9815 4.24 0.0030
Residuos 184.0740 46 4.0016
Pruebas de múltiple rangos para b* por Estrés abiótico

Refrigeración 18 -1.26222 0.471499 X
Sombra 18 -1.22722 0.471499 X
Soleado 18 3.06056 0.471499 X
Pruebas de múltiple rangos para b* por Días

0 9 -2.030000 0.6668 X
3 9 -0.581111 0.6668 XX
9 9 0.241111 0.6668 XX
12 9 0.522222 0.6668 XX
6 9 1.052220 0.6668 X
15 9 1.937780 0.6668 X
118
Pruebas de múltiple rangos para b* por muestra
Sombra 12 3 -2.536670 X
Refrigeración 12 3 -2.533330 X
Sombra 9 3 -2.110000 X
Soleado 0 3 -2.030000 X
Sombra 0 3 -2.030000 X
Sombra 15 3 -1.666670 X
Sombra 3 3 -1.200000 X
Soleado 3 3 0.800000 X
Soleado 6 3 1.230000 X
Sombra 6 3 2.180000 X
Soleado 9 3 3.910000 X
Soleado 12 3 6.636670 X
Soleado 15 3 7.816670 X
ANEXO 17: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL PARÁMETRO DE COLOR H°

(ÁNGULO DE TONO) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12
Análisis de varianza multifactorial para H°

Efectos principales
B:Días 12647.5 5 2529.510 5.28 0.0007
Residuos 22055.4 46 479.466
119
Pruebas de múltiple rangos para H° por Estrés abiótico
Sombra 18 348.148 5.1611 X
Soleado 18 389.622 5.1611 X
Pruebas de múltiple rangos para H° por Días

0 9 333.667 7.2989 X
3 9 351.539 7.2989 XX
12 9 359.502 7.2989 XXX
9 9 361.277 7.2989 XXX
15 9 371.158 7.2989 XX
6 9 382.669 7.2989 X
Pruebas de múltiple rangos para H° por Muestra

Sombra 9 3 332.127 X
Sombra 0 3 333.667 X
Soleado 0 3 333.667 X
Sombra 12 3 333.797 X
Sombra 15 3 338.397 X
Sombra 3 3 338.437 X
Soleado 3 3 372.160 X
Soleado 6 3 380.087 X
Soleado 9 3 409.410 X
Sombra 6 3 412.463 X
Soleado 12 3 419.197 X
Soleado 15 3 423.210 X
120
ANEXO 18: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL PARÁMETRO DE COLOR C* EN
SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para C*

Efectos principales
B:Días 42.3283 5 8.46567 6.68 0.0001
Residuos 58.2754 46 1.26686
Pruebas de múltiple rangos para C* por Estrés abiótico

Sombra 18 4.22944 0.265294 X
Soleado 18 5.59833 0.265294 X
Pruebas de múltiple rangos para C* por Días

6 9 3.17778 0.375182 X
3 9 3.98222 0.375182 XX
9 9 4.40000 0.375182 XX
0 9 4.57667 0.375182 XXX
15 9 5.20556 0.375182 XX
12 9 5.98000 0.375182 X
121
Pruebas de múltiple rangos para C* por Muestra
Sombra 6 3 2.75333 X
Sombra 3 3 3.26667 X
Soleado 6 3 3.58000 X
Soleado 3 3 3.80333 X
Sombra 9 3 4.51333 X
Sombra 15 3 4.52333 X
Soleado 0 3 4.57667 X
Sombra 0 3 4.57667 X
Soleado 9 3 5.15000 X
Sombra 12 3 5.74333 X
Soleado 12 3 7.72667 X
Soleado 15 3 8.75333 X
ANEXO 19: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE CALCIO (%) EN

SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para Contenido de calcio (%)

Efectos principales
B:Días 0.0002542780 5 0.0000508556 0.62 0.6854
Residuos 0.0008145560 10 0.0000814556
122
ANEXO 20: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE MAGNESIO (%) EN
SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para Contenido de magnesio (%)

Efectos principales
B:Días 0.000327778 5 0.0000655556 0.78 0.5885
Residuos 0.000844556 10 0.0000844556
ANEXO 21: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE HIERRO (PPM) EN

SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para Contenido de Hierro (ppm)

Efectos principales
B:Días 2057.250 5 411.449 0.86 0.5418
Residuos 4808.180 10 480.818
123
ANEXO 22: CONTENIDO DE FIBRA DIETARIA INSOLUBLE (FDI), SOLUBLE
(FDS) Y TOTAL (FDT) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12
Muestra Fibra
Fibra soluble Fibra total
insoluble
(g/100 g bs) (g/100 g bs)
(g/100 g bs)
Tratamiento Días
R1 9.42 1.80 11.21
Control R2 7.95 2.38 10.33
R3 8.68 2.09 10.77
R1 9.93 3.46 13.40
3 R2 8.08 3.58 11.65
R3 9.01 3.52 12.53
R1 9.24 3.35 12.59
6 R2 8.81 3.77 12.57
R3 9.02 3.56 12.58
R1 10.00 4.00 14.00
Refrigeración 9 R2 10.23 3.80 14.03
R3 10.11 3.90 14.02
R1 9.59 4.12 13.71
12 R2 10.66 3.89 14.55
R3 10.13 4.00 14.13
R1 10.08 3.59 13.67
15 R2 10.01 3.86 13.86
R3 10.04 3.72 13.77
R1 9.94 3.48 13.42
3 R2 10.07 3.35 13.43
R3 10.01 3.42 13.42
R1 9.08 3.74 12.81
6 R2 8.74 3.91 12.65
R3 8.91 3.82 12.73
R1 10.57 3.95 14.52
Sombra 9 R2 11.16 2.02 13.18
R3 10.87 2.98 13.85
R1 10.16 2.57 12.73
12 R2 10.65 2.99 13.64
R3 10.41 2.78 13.19
R1 10.85 3.89 14.74
15 R2 12.14 3.48 15.63
R3 11.50 3.69 15.18
R1 9.37 3.22 12.59
Soleado 3 R2 9.99 2.61 12.60
R3 9.68 2.92 12.60
124
«continuación»
R1 11.77 2.90 14.67
6 R2 11.74 2.77 14.51
R3 11.76 2.83 14.59
R1 12.26 2.88 15.14
9 R2 12.68 2.86 15.54
R3 12.47 2.87 15.34
Soleado R1 12.79 2.55 15.33
12 R2 12.66 3.49 16.15
R3 12.72 3.02 15.74
R1 13.19 3.45 16.64
15 R2 12.87 3.90 16.76
R3 13.03 3.67 16.70

INSOLUBLE (FDI) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y
15 DÍAS, A LOS ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA DE
Análisis de varianza multifactorial para FDI (%)

Efectos principales
B:Días 55.3652 5 11.073000 20.67 0.0000
Residuos 24.6406 46 0.535665
Pruebas de múltiple rangos para FDI (%) por Estrés abiótico

Sombra 18 10.06170 0.172508 X
Soleado 18 11.39060 0.172508 X
125
Pruebas de múltiple rangos para FDI (%) por Días
0 9 8.68333 0.243964 X
3 9 9.56444 0.243964 XX
6 9 9.89667 0.243964 X
12 9 11.08560 0.243964 X
9 9 11.15000 0.243964 X
15 9 11.52330 0.243964 X
Pruebas de múltiple rangos para FDI (%) por Muestra

Soleado 0 3 8.68333 X
Sombra 0 3 8.68333 X
Sombra 6 3 8.91000 XX
Sombra 3 3 10.00670 XXX
Sombra 12 3 10.40670 XX
Sombra 9 3 10.86670 XX
Sombra 15 3 11.49670 XX
Soleado 9 3 12.47000 XX
Soleado 12 3 12.72330 XX
Soleado 15 3 13.03000 X
126
SOLUBLE (FDS) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15
SOMBRA Y SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para FDS (%)

Efectos principales
B:Días 13.73440 5 2.746880 17.53 0.0000
Residuos 7.20690 46 0.156672
Pruebas de múltiple rangos para FDS (%) por Estrés abiótico

Soleado 18 2.90056 0.0932952 X
Sombra 18 3.13000 0.0932952 X
Refrigeración 18 3.46611 0.0932952 X
Pruebas de múltiple rangos para FDS (%) por Días

0 9 2.09000 0.131939 X
9 9 3.25111 0.131939 X
12 9 3.26778 0.131939 X
3 9 3.28444 0.131939 X
6 9 3.40556 0.131939 X
15 9 3.69444 0.131939 X
127
Pruebas de múltiple rangos para FDS por Muestra
Soleado 0 3 2.09000 X
Sombra 0 3 2.09000 X
Sombra 12 3 2.78000 XX

TOTAL (FDT) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15
SOMBRA Y SOLEADO
Análisis de Varianza para FDT (%)

Efectos principales
B:Días 111.6190 5 22.32370 44.51 0.0000
Residuos 23.0727 46 0.50158
Pruebas de múltiple rangos para FDT (%) por Estrés abiótico

Sombra 18 13.1906 0.16693 X
Soleado 18 14.2894 0.16693 X
128
Pruebas de múltiple rangos para FDT (%) por Días
0 9 10.7700 0.236074 X
3 9 12.8489 0.236074 X
6 9 13.3000 0.236074 X
12 9 14.3522 0.236074 X
9 9 14.4022 0.236074 X
15 9 15.2167 0.236074 X
Pruebas de múltiple rangos para FDT (%) por Muestra

Sombra 0 3 10.7700 X
Soleado 0 3 10.7700 X
Soleado 3 3 12.5967 X
Sombra 6 3 12.7300 XX
Sombra 12 3 13.1867 XXX
Sombra 15 3 15.1833 XX
Soleado 9 3 15.3400 X
Soleado 12 3 15.7400 XX
Soleado 15 3 16.7000 X
129
ANEXO 26: CONTENIDO DE ALMIDÓN (%) EN MUESTRAS DE MASHUA
COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO
Tratamientos
% Almidón (bs)
R1 44.13 44.13 44.13
Control
R2 45.36 45.36 45.36
(0)
R3 49.00 49.00 49.00
R1 37.66 33.74 37.17
3 R2 41.39 33.83 35.94
R3 40.33 34.32 36.10
R1 37.53 34.17 32.12
6 R2 38.70 35.26 38.55
R3 38.83 37.18 32.71
R1 36.74 30.03 30.05
9 R2 38.73 28.17 31.08
R3 34.17 27.77 30.99
R1 31.83 30.90 32.49
12 R2 28.47 30.63 28.27
R3 28.64 30.33 27.64
R1 30.58 31.99 20.48
15 R2 25.52 31.96 24.48
R3 19.93 32.34 23.48
ANEXO 27: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE ALMIDÓN (%) EN

SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para Contenido de almidón (%)

Efectos principales
B:Días 2079.1200 5 415.82300 44.23 0.0000
Residuos 432.4620 46 9.40134
130
Pruebas de múltiple rangos para Contenido de almidón (%) por Estrés abiótico
Soleado 18 33.3356 0.722701 X
Sombra 18 34.5061 0.722701 XX
Pruebas de múltiple rangos para Contenido de almidón (%) por Días

15 9 26.7511 1.02205 X
12 9 29.9111 1.02205 XX
9 9 31.9700 1.02205 XX
6 9 36.1167 1.02205 XX
3 9 36.7200 1.02205 X
0 9 46.1633 1.02205 X
Pruebas de múltiple rangos para Contenido de almidón (%) por muestra

Soleado 15 3 22.8133 X
Soleado 9 3 30.7067 XXXXX
Sombra 15 3 32.0967 XXXXXX
Sombra 3 3 33.9633 XXXXXX
Soleado 6 3 34.4600 XXXXXX
Soleado 0 3 46.1633 X
Sombra 0 3 46.1633 X
131
ANEXO 28: CONTENIDO DE AZÚCARES (GLUCOSA, FRUCTOSA Y
SACAROSA) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15
SOMBRA Y SOLEADO
Muestra
Glucosa Fructosa Sacarosa
(g/100 g bs) (g/100 g bs) (g/100 g bs)
Tratamiento Días
R1 8.04 7.27 2.27
Control R2 8.19 6.93 2.20
R3 8.81 7.32 2.22
R1 10.53 9.57 2.04
3 R2 10.21 9.04 2.53
R3 10.18 9.42 2.47
R1 9.04 8.50 2.75
6 R2 9.38 8.18 2.86
R3 9.27 8.16 2.80
R1 10.42 9.80 4.47
Refrigeración 9 R2 10.92 10.25 4.44
R3 12.40 11.07 4.84
R1 10.57 9.90 3.90
12 R2 9.75 8.90 5.28
R3 10.83 9.99 5.94
R1 13.36 13.12 5.66
15 R2 11.06 10.78 4.50
R3 14.35 14.18 5.20
R1 6.69 6.19 2.19
3 R2 11.08 9.84 2.97
R3 11.24 10.00 2.89
R1 10.71 10.09 2.77
6 R2 7.96 6.99 3.50
R3 7.77 7.01 3.32
R1 10.45 10.35 3.23
Sombra 9 R2 11.04 10.97 3.37
R3 11.14 11.10 3.64
R1 9.62 9.33 3.59
12 R2 9.38 8.99 3.69
R3 9.27 8.94 4.14
R1 9.52 9.11 2.63
15 R2 9.90 9.30 2.67
R3 10.02 9.28 3.18
R1 8.67 8.26 5.29
Soleado 3 R2 9.12 8.65 5.40
R3 7.74 7.49 5.42
132
«continuación»
R1 8.91 8.12 5.54
6 R2 10.21 8.98 5.63
R3 9.00 8.08 5.85
R1 11.04 8.94 3.25
9 R2 10.75 8.69 2.95
R3 11.03 9.04 3.16
R1 10.57 8.29 2.72
12 R2 10.70 8.28 2.66
R3 10.60 8.28 2.63
R1 12.58 10.46 3.59
15 R2 12.91 10.74 3.20
R3 12.33 10.33 3.19
ANEXO 29: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE GLUCOSA (%) EN

SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para Glucosa (%)

Efectos principales
B:Días 71.67740 5 14.33550 13.43 0.0000
Residuos 49.09610 46 1.06731
Pruebas de múltiple rangos para Glucosa (%) por Estrés abiótico

Sombra 18 9.49056 0.243505 X
Soleado 18 10.06670 0.243505 XX
Refrigeración 18 10.40610 0.243505 X
133
Pruebas de múltiple rangos para Glucosa (%) por Días
0 9 8.34667 0.344368 X
6 9 9.13889 0.344368 XX
3 9 9.49556 0.344368 XX
12 9 10.14330 0.344368 XX
9 9 11.02110 0.344368 XX
15 9 11.78110 0.344368 X
Pruebas de múltiple rangos para Glucosa (%) por Muestra

Sombra 0 3 8.34667 X
Soleado 0 3 8.34667 X
Sombra 6 3 8.81333 XX
Sombra 12 3 9.42333 XX
Sombra 3 3 9.67000 XX
Sombra 15 3 9.81333 XXX
Soleado 15 3 12.60670 XX
134
ANEXO 30: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE FRUCTOSA (%) EN
SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para Fructosa (%)

Efectos principales
B:Días 74.96510 5 14.993000 15.27 0.0000
Residuos 45.16130 46 0.981768
Pruebas de múltiple rangos para Fructosa (%) por Estrés abiótico

Soleado 18 8.56389 0.233544 X
Sombra 18 8.83389 0.233544 XX
135
Pruebas de múltiple rangos para Fructosa (%) por Días
0 9 7.17333 0.330281 X
6 9 8.23444 0.330281 XX
3 9 8.71778 0.330281 XX
12 9 8.98889 0.330281 XX
9 9 10.02330 0.330281 XX
15 9 10.81110 0.330281 X
Pruebas de múltiple rangos para Fructosa (%) por Muestra

Soleado 0 3 7.17333 X
Sombra 0 3 7.17333 X
Sombra 6 3 8.03000 XX
Sombra 12 3 9.08667 XXX
Sombra 15 3 9.23000 XXX
Sombra 9 3 10.80670 XX
136
ANEXO 31: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE SACAROSA (%) EN
SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para Sacarosa (%)

Efectos principales
B:Días 17.89660 5 3.57932 3.26 0.0134
Residuos 50.55420 46 1.09901
Pruebas de múltiple rangos para Sacarosa (%) por Días

0 9 2.23000 0.349445 X
3 9 3.46667 0.349445 XX
9 9 3.70556 0.349445 X
15 9 3.75778 0.349445 X
12 9 3.83889 0.349445 X
6 9 3.89111 0.349445 X
137
Pruebas de múltiple rangos para Sacarosa (%) por Muestra
Sombra 0 3 2.23000 X
Soleado 0 3 2.23000 X
Soleado 12 3 2.67000 XX
Sombra 3 3 2.68333 XX
Sombra 15 3 2.82667 XXX
Soleado 15 3 3.32667 XX
Sombra 9 3 3.41333 XX
Sombra 12 3 3.80667 XX
Soleado 6 3 5.67333 X
138
ANEXO 32: CONTENIDO DE ÁCIDOS ORGÁNICOS (ÁCIDO OXÁLICO,
MÁLICO, QUÍNICO, SUCCÍNICO Y FÓRMICO) EN MUESTRAS DE MASHUA
COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO
Muestra Ácido Ácido Ácido Ácido Ácido

oxálico málico Quínico succínico fórmico
Tratamiento Días (g/100 g bs) (g/100 g bs) (g/100 g bs) (g/100 g bs) (g/100 g bs)
R1 0.010 0.170 0.714 0.052 0.083
Control R2 0.010 0.199 0.706 0.052 0.083
R3 0.010 0.208 0.726 0.052 0.083
R1 0.010 0.147 0.863 0.030 0.071
3 R2 0.010 0.171 0.845 0.030 0.070
R3 0.010 0.153 0.840 0.030 0.069
R1 0.010 0.137 0.877 0.030 0.079
6 R2 0.010 0.229 0.861 0.031 0.073
R3 0.010 0.233 0.881 0.031 0.072
R1 0.010 0.162 1.111 0.078 0.078
Refrigeración 9 R2 0.009 0.148 1.097 0.095 0.076
R3 0.010 0.145 1.149 0.079 0.089
R1 0.010 0.203 1.055 0.070 0.090
12 R2 0.012 0.310 1.357 0.080 0.009
R3 0.010 0.224 1.130 0.080 0.090
R1 0.010 0.208 1.400 0.099 0.089
15 R2 0.009 0.162 1.176 0.085 0.085
R3 0.010 0.229 1.475 0.096 0.087
R1 0.010 0.207 1.017 0.030 0.131
3 R2 0.009 0.220 1.006 0.028 0.129
R3 0.010 0.232 1.018 0.030 0.141
R1 0.010 0.185 1.030 0.049 0.147
6 R2 0.010 0.211 0.781 0.040 0.148
R3 0.009 0.351 1.041 0.041 0.158
R1 0.019 0.192 1.040 0.048 0.162
Sombra 9 R2 0.020 0.227 1.088 0.049 0.168
R3 0.020 0.207 1.117 0.051 0.173
R1 0.021 0.202 0.921 0.032 0.191
12 R2 0.020 0.220 0.913 0.030 0.183
R3 0.022 0.193 0.947 0.033 0.189
R1 0.020 0.144 0.870 0.020 0.235
15 R2 0.020 0.186 0.912 0.031 0.256
R3 0.021 0.185 0.963 0.032 0.265
R1 0.021 0.198 0.967 0.052 0.114
Soleado 3 R2 0.021 0.226 0.997 0.052 0.114
R3 0.022 0.241 0.909 0.067 0.122
139
«continuación»
R1 0.010 0.190 0.924 0.094 0.136
6 R2 0.011 0.185 0.987 0.095 0.138
R3 0.012 0.236 1.032 0.110 0.134
R1 0.011 0.102 0.969 0.108 0.162
9 R2 0.010 0.089 0.971 0.093 0.155
R3 0.010 0.107 0.951 0.111 0.162
Soleado
R1 0.000 0.123 0.996 0.121 0.211
12 R2 0.000 0.151 0.942 0.123 0.205
R3 0.000 0.140 0.950 0.128 0.203
R1 0.000 0.148 1.197 0.179 0.252
15 R2 0.000 0.141 1.115 0.167 0.240
R3 0.000 0.143 1.128 0.170 0.245
ANEXO 33: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE ÁCIDO OXÁLICO

SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para Ácido oxálico (%)

Efectos principales
B:Días 0.000129500 5 0.0000259000 0.88 0.5007
Residuos 0.001350560 46 0.0000293599
Pruebas de múltiple rangos para Ácido oxálico (%) por Estrés abiótico
Soleado 18 0.00877778 0.00127715 X
Refrigeración 18 0.01000000 0.00127715 X
Sombra 18 0.01505560 0.00127715 X
140
Pruebas de múltiple rangos para Ácido oxálico (%) por Muestra
Soleado 12 3 0.00000000 X
Soleado 15 3 0.00000000 X
Sombra 6 3 0.00966667 X
Sombra 3 3 0.00966667 X
Soleado 0 3 0.01000000 X
Sombra 0 3 0.01000000 X
Soleado 9 3 0.01033330 X
Soleado 6 3 0.01100000 X
Sombra 9 3 0.01966670 X
Sombra 15 3 0.02033330 X
Sombra 12 3 0.02100000 X
Soleado 3 3 0.02133330 X
ANEXO 34: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE ÁCIDO MÁLICO

SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para Ácido málico (%)

Efectos principales
B:Días 0.0230039 5 0.00460079 2.77 0.0289
Residuos 0.0765162 46 0.00166340
Pruebas de múltiple rangos para Ácido málico (%) por Estrés abiótico
Soleado 18 0.166500 0.00961306 X
Refrigeración 18 0.191000 0.00961306 XX
Sombra 18 0.207722 0.00961306 X
141
Pruebas de múltiple rangos para Ácido málico (%) por Días
9 9 0.153222 0.0135949 X
15 9 0.171778 0.0135949 XX
0 9 0.192333 0.0135949 XX
12 9 0.196222 0.0135949 XX
3 9 0.199444 0.0135949 XX
6 9 0.217444 0.0135949 X
Pruebas de múltiple rangos para Ácido málico (%) por Muestra

Soleado 9 3 0.0993333 X
Soleado 12 3 0.1380000 XX
Soleado 15 3 0.1440000 XX
Sombra 15 3 0.1716670 XXX
Sombra 0 3 0.1923330 XXX
Soleado 6 3 0.2036670 XX
Sombra 12 3 0.2050000 XX
Sombra 9 3 0.2086670 XX
Sombra 3 3 0.2196670 XX
Soleado 3 3 0.2216670 XX
Sombra 6 3 0.2490000 X
142
ANEXO 35: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE ÁCIDO QUÍNICO
SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para Ácido quínico (%)

Efectos principales
B:Días 0.9448740 5 0.1889750 14.44 0.0000
Residuos 0.6018870 46 0.0130845
Pruebas de múltiple rangos para Ácido quínico (%) por Días

0 9 0.715333 0.0381292 X
6 9 0.934889 0.0381292 X
3 9 0.940222 0.0381292 X
12 9 1.023440 0.0381292 XX
9 9 1.054780 0.0381292 XX
15 9 1.137330 0.0381292 X
143
Pruebas de múltiple rangos para Ácido quínico (%) por Muestra
Soleado 0 3 0.715333 X
Sombra 0 3 0.715333 X
Sombra 12 3 0.927000 XXX
Soleado 6 3 0.981000 XXXXX
ANEXO 36: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE ÁCIDO

SUCCÍNICO (%) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15
SOMBRA Y SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para Ácido succínico (%)

Efectos principales
B:Días 0.0207053 5 0.004141050 8.21 0.0000
Residuos 0.0232087 46 0.000504538
Pruebas de múltiple rangos para Ácido succínico (%) por Estrés abiótico
Sombra 18 0.0388889 0.00529433 X
Refrigeración 18 0.0611111 0.00529433 X
Soleado 18 0.1014440 0.00529433 X
144
Pruebas de múltiple rangos para Ácido succínico (%) por Días
3 9 0.0387778 0.00748731 X
0 9 0.0520000 0.00748731 XX
6 9 0.0578889 0.00748731 XX
12 9 0.0774444 0.00748731 XX
9 9 0.0791111 0.00748731 XX
15 9 0.0976667 0.00748731 X
Pruebas de múltiple rangos para Ácido succínico (%) por Muestra

Sombra 15 3 0.0276667 X
Sombra 3 3 0.0293333 X
Sombra 12 3 0.0316667 X
Sombra 6 3 0.0433333 XX
Sombra 9 3 0.0493333 X
Soleado 0 3 0.0520000 X
Sombra 0 3 0.0520000 X
Soleado 3 3 0.0570000 X
Soleado 6 3 0.0996667 XX
Soleado 9 3 0.1040000 X
Soleado 12 3 0.1240000 X
Soleado 15 3 0.1720000 X
ANEXO 37: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE ÁCIDO FÓRMICO

SOLEADO
Análisis de varianza multifactorial para Ácido fórmico (%)

Efectos principales
B:Días 0.0679773 5 0.013595500 15.62 0.0000
Residuos 0.0400394 46 0.000870423
145
Pruebas de múltiple rangos para Ácido fórmico (%) por Estrés abiótico
Refrigeración 18 0.0764444 0.00695391 X
Soleado 18 0.1578890 0.00695391 X
Sombra 18 0.1625000 0.00695391 X
Pruebas de múltiple rangos para Ácido fórmico (%) por Días

0 9 0.083000 0.00983431 X
3 9 0.106778 0.00983431 XX
6 9 0.120556 0.00983431 XXX
9 9 0.136111 0.00983431 XX
12 9 0.152333 0.00983431 X
15 9 0.194889 0.00983431 X
Pruebas de múltiple rangos para Ácido fórmico (%) por Muestra

Sombra 0 3 0.0830000 XX
Soleado 0 3 0.0830000 XX
Soleado 3 3 0.1166670 XX
Sombra 3 3 0.1336670 XX
Soleado 6 3 0.1360000 XX
Sombra 6 3 0.1510000 XXX
Soleado 9 3 0.1596670 XX
Sombra 9 3 0.1676670 XX
Sombra 12 3 0.1876670 XX
Soleado 12 3 0.2063330 X
Soleado 15 3 0.2456670 X
Sombra 15 3 0.2520000 X
146
ANEXO 38: CONTENIDO DE ÁCIDO ASCÓRBICO (MG/G) (BS) EN MUESTRAS
DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12 Y 15 DÍAS, A LOS ESTRESES
ABIÓTICOS POST-COSECHA DE REFRIGERACIÓN, SOMBRA Y SOLEADO
Tratamientos
Ac. Ascórbico (mg/g bs)
R1 0.27 0.27 0.27
Control
R2 0.27 0.27 0.27
(0)
R3 0.27 0.27 0.27
R1 0.32 0.28 0.34
3 R2 0.33 0.28 0.34
R3 0.33 0.28 0.34
R1 0.28 0.27 0.17
6 R2 0.27 0.28 0.17
R3 0.24 0.27 0.17
R1 0.27 0.27 0.07
9 R2 0.27 0.27 0.07
R3 0.27 0.27 0.07
R1 0.28 0.25 0.03
12 R2 0.31 0.25 0.03
R3 0.31 0.23 0.03
R1 0.24 0.38 0.02
15 R2 0.27 0.37 0.03
R3 0.27 0.37 0.02
ANEXO 39: ANÁLISIS ESTADÍSTICO DEL CONTENIDO DE ÁCIDO

ASCÓRBICO (MG/G) EN MUESTRAS DE MASHUA SOMETIDAS POR 3, 6, 9, 12
Análisis de varianza multifactorial para Ácido ascórbico (mg/g)

Efectos principales
B:Días 9.95885 5 1.991770 4.42 0.0023
Residuos 20.72140 46 0.450466
Pruebas de múltiple rangos para Ácido ascórbico (mg/g) por Estrés abiótico
147
Soleado 18 1.51667 0.158196 X
Sombra 18 2.84833 0.158196 X
Pruebas de múltiple rangos para Ácido ascórbico (mg/g) por Días

12 9 1.90444 0.223723 X
9 9 2.02889 0.223723 X
15 9 2.20444 0.223723 X
6 9 2.35889 0.223723 XX
0 9 2.72000 0.223723 XX
3 9 3.16222 0.223723 X
Pruebas de múltiple rangos para Ácido ascórbico (mg/g) por Muestra

Soleado 15 3 0.253333 X
Soleado 12 3 0.340000 X
Soleado 9 3 0.683333 X
Soleado 6 3 1.696670 X
Sombra 12 3 2.383330 X
Sombra 9 3 2.686670 X
Soleado 0 3 2.720000 XX
Sombra 0 3 2.720000 XX
Sombra 6 3 2.743330 XX
Sombra 3 3 2.813330 XX
Soleado 3 3 3.406670 X
Sombra 15 3 3.743330 X
148
ANEXO 40: CROMATOGRAMA DE IDENTIFICACIÓN DE AZÚCARES EN
MUESTRAS DE MASHUA
ANEXO 41: CROMATOGRAMA DE IDENTIFICACIÓN DE ÁCIDOS

ORGÁNICOS EN MUESTRAS DE MASHUA
149

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UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA

FACULTAD DE INDUSTRIAS ALIMENTARIAS

“EFECTO DEL ESTRÉS ABIÓTICO POST-COSECHA EN LAS

TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO DE

FACULTAD DE INDUSTRIAS ALIMENTARIAS

“EFECTO DEL ESTRÉS ABIÓTICO POST-COSECHA EN LAS

TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO DE

Sustentada y aprobada ante el siguiente jurado:

A mi mamá (Julia) por ser mi guía y

- A mis hermanos, Karolina y Miguel, por brindarme su apoyo y comprensión en todo

- A mis compañeros del Instituto de Biotecnología; en especial a mis amigas Carmen,

- Al Programa Nacional de Innovación para la Competitividad y Productividad (Innóvate

Cuadro 1: Composición de tubérculos de mashua ................................................................ 7

Figura 1: Algunas variedades de colores de tubérculos de mashua en Perú ......................... 5

ANEXO 1: DETERMINACIÓN DE PROTEÍNA (MÉTODO BRADFORD) .................. 97

Palabras clave: mashua, estrés abiótico, metabolitos primarios

Keywords: mashua, abiotic stress, primary metabolites

- Evaluar los cambios en las características físico-químicas que se originan durante la

- Evaluar los cambios en el contenido de metabolitos primarios que se originan durante

2.1.1. CARACTERÍSTICAS GENERALES

Una característica que se le atribuye a la mashua, debido al rango de bajas temperaturas en

Respecto a su morfología, la planta de mashua es herbácea y glabra en todas sus partes. Es

Figura 1: Algunas variedades de colores de tubérculos de mashua en Perú

La mashua pertenece a la familia Tropaeolaceae, una familia pequeña y bastante homogénea

Cuadro 1: Composición de tubérculos de mashua

Además de lo mencionado, Grau et al. (2003), señalan que la principal contribución

Los carbohidratos presentes en la mashua están conformado principalmente por almidón.

Los análisis de aminoácidos de la proteína de los tubérculos de mashua muestran una

De manera similar a varios componentes anteriormente citados, respecto a las vitaminas,

Finalmente, al igual que otros Tropaeolaceae, la mashua contiene isotiocianatos presentes

Posterior a la selección, los tubérculos de mashua frecuentemente son almacenados. En

2.1.5. USOS Y PROPIEDADES DE LA MASHUA

El uso principal que se le atribuye a la mashua es su uso en la alimentación, pues los

Además de las propiedades nutricionales que se mencionaron en el acápite 2.1.3., varios

Adicionalmente, se cree que las propiedades de los tubérculos andinos en general,

2.1.6. PRODUCCIÓN EN EL PERÚ

2.2. ESTRÉS VEGETAL

2.2.2. AGENTES ESTRESANTES Y TIPOS DE ESTRESES

2.2.3. RESPUESTAS Y FASES INDUCIDAS POR EL ESTRÉS

Adicionalmente, existe el término de tolerancia o resistencia al estrés, que hace referencia a

La primera fase, de respuesta o alarma, implica la disminución o detenimiento de una o

Cosecha Estrés abiótico post-cosecha Fenotipo post-cosecha

Alarma Restitución Resistencia Agotamiento Regeneración

Figura 2: Fases de la etapa de respuesta al estrés abiótico post-cosecha

En la segunda fase, de restitución y resistencia, los organismos reaccionan al factor

2.2.4. ESTRESES ABIÓTICOS POST-COSECHA

En un estudio más reciente, Lauxmann et al. (2014), demostraron que el metabolismo en la

2.3. METABOLITOS PRIMARIOS EN LAS PLANTAS

Este tipo de metabolitos se encuentra ampliamente difundido en la naturaleza, se halla en

Figura 3: Metabolismo primario en las plantas

a. Carbohidratos (azúcares y polisacáridos). Los carbohidratos son la principal fuente de

d. Nucleótidos: La formación de nucleótidos tanto purínicos como pirimídicos es de

3.1. LUGAR DE EJECUCIÓN

La investigación se llevó a cabo en el Laboratorio de Biotecnología Industrial del Instituto

3.2. MATERIA PRIMA E INSUMOS

Se emplearon tubérculos de mashua (Tropaeolum tuberosum Ruíz & Pavón) de la accesión

3.3. MATERIALES, EQUIPOS Y REACTIVOS