TEORICA DE TAXONOMIA, SISTEMATICAY FILOGENIA DE

PROTISTAS
Nadie sabe ciertamente el numero de las especies de protistas existentes, son
mas de 100.000 las descriptas y se suponen quedan muchas miles por describir. El
número de géneros y especies varía mucho entre la mayoría de los grupos. En algas por
ejemplo se conocen de Euglenoideos 900 sps, dinoflagelados 4000, glaucofitas 13,
criptofitas 200, algas rojas 6000, verdes 17000 (la mayoría desmidiaceas), haptofitas 300,
crisofitas 1200, xantofitas 600, eustigmatofitas 12, diatomeas 12000 (algunos dicen mas
de 10.000.000) y pardas 1500.
Ellos son muy dificultosos de identificar ya que poseen pocos caracteres y además
presentan una gran plasticidad inducida por las condiciones ambientales. También, dado
sus tiempos de generación muy cortos, la marcha de la evolución acelera la aparición de
numerosas especies hermanas. En el pasado había una tendencia a crear taxones sobre
la base de leves o endebles diferencias morfológicas, a veces en base de la observación
de un solo espécimen, sin establecer su estabilidad o su herencia. Esto ha ayudado a
aumentar la estimación del número de especies de algunos géneros, ej. las algas verdes
Scenedesmus.
Para la mayoría de los grupos, las descripciones son incompletas y pobres, lo que
seguirá causando problemas hasta que haya mejores criterios para la determinación de
las especies aun en los grupos más conocidos. Aunque no hay duda de que numerosos
taxones serán pasados a la sinonimia, pocos taxónomos dudan de que el número de
especies cambiará mucho por todas aquellas que están esperando por ser descriptas. Las
tasas de descubrimiento de nuevos taxones de microorganismos indican que sus
números aumentarán mucho con los nuevos conocimientos, y pocos protistólogos son los
que creen que las aproximadamente 100000 especies descriptas reflejan un inventario
completo. La mayoría opina que el numero de especies no descriptas puede exceder su
conocimiento por un factor de 4 a 8. Aun observadores objetivos, por ej. no ficólogos,
predicen una diferencia de tres a 250 veces. Si este aumento es cierto el numero de
diatomeas solamente (actualmente cerca de 11000) podría alcanzar hasta 10 millones.
Si bien está claro en la mayoría de los grupos, el número de taxones descriptos es
sólo una fracción de las que esperan por ser descriptos, esto es más cierto aun en los
protistas. Se especula que la mayor estimación de las diatomeas es 20 veces más grande
que todas las plantas superiores y 35 veces mayor que los escarabajos.
 Ahora bien, aunque esto sea cierto, su descubrimiento y descripción va a
depender del esfuerzo y de la capacidad de los taxónomos para hacerlo, quizás la
especie más amenazada de todas.

Para los océanos, es necesario hacer mucho trabajo de cultivos y transplante en el

mar para limitar la plasticidad fenotípica. Las técnicas tradicionales de aislamiento y
observación de microalgas son lentas y trabajosas, y son poco adecuadas para ser
usadas con algas de suelo. El uso de microscopio electrónico es esencial para muchos
grupos, y los métodos espectroscópicos y cromatográficos han ayudado a identificar
varias especies nuevas clásicas del picoplancton, y otras de comunidades poco
conocidas.

Nombre del grupo Nº de sps. conocidas Nº potencial de sps.

Amoebozoa
Lobose, naked 180 600
Arcellinida 1100 103 a 104
Eumycetozoa 655 10.000
Rhizaria
Cercozoa <500 n × 103
Foraminifera >10.000 15.000
Glaucophyta y Rhodophyceae 4000-6000 20.000
Chloroplastida, excluyendo 8000-10.000 1–2 × 105
Charophyta
Chromalveolata
Cryptophyceae 70 200
Chrysophyceae 1000 2000
Xanthophyceae 600 800
Bacillariophyta 1-2 ×104 2 × 105
Dinozoa 2000 < 3000
Ciliophora 3500 30.000
Euglenozoa 1520 2000

• El Nº de especies se estimó basado sobre un número de secuencias de ADN desconocidas

encontradas en muestras ambientales.

Las técnicas moleculares ayudaron también a avanzar en la taxonomía (Adl et al.

2007), aunque aun no es una herramienta indispensable como lo es la microscopia
electrónica para muchos grupos, su uso ha revolucionado la taxonomía de las algas.
Todos estos métodos toman tiempo, al menos dos meses para aislar y crecer las algas en
cultivo, otro mes para preparar y examinarlas bajo el microscopio electrónico, dos
semanas para amplificar y secuenciar un único gen. Luego se debe describir la especie y
clasificar, por lo menos otro mes ó 2. Aun el más enérgico taxónomo no puede describir
más de 6 a 10 especies por año usando métodos moleculares o ultraestructurales. A
pesar de esto, nuevos taxones se describen todo el tiempo, ya en 1967 se estimó que se
describía una especie de diatomeas por día (fósiles y actuales) y 3 ó 4 géneros por año.

En esta temática nuestro país no es ajeno a lo que pasa en el resto del mundo, si
bien se hicieron numerosas floras de algas continentales y marinas existen extensas
regiones que no fueron estudiadas y también son insuficientes los trabajos que se han
hecho en biodiversidad de protozoos.

En protistas se pueden determinar las especies siguiendo distintos conceptos:

CONCEPTO BIOLOGICO DE ESPECIE
Según este concepto, si dos algas pueden entrecruzarse y tener
descendencia viable, ellos pueden ser la misma especie, si el entrecruzamiento no
ocurre no lo es. Estas demostraciones normalmente requieren cultivos y estos a veces
no son posibles. Además, la producción de gametas en las algas está muy influenciada
por las condiciones ambientales. Las variables son muchas y deben ser testeadas para
cada organismo. Además la reproducción sexual no se encontró en muchos organismos
(euglenoideos) y el sexo parece ser bastante raro en otros (dinoflagelados, diatomeas y
criptofitas). Además en varias algas pueden encontrarse híbridos fértiles entre especies
morfológicas (como también intergenéricos). Como resultado de todos estos problemas
muchas especies fueron definidas sobre la base de características morfológicas.

CONCEPTO MORFOLOGICO DE ESPECIE

Según éste las especies son grupos pequeños que pueden repetidamente
definirse por caracteres estructurales que son relativamente fáciles de distinguir. Los
ecólogos pueden identificar especies de muestras naturales usando este concepto,
frecuentemente usando pigmentación e información estructural y deducir importantes
funciones de los organismos. En muchos casos este proceder se justifica, pero muchas
veces atributos importantes de las algas (metabolismo del nitrógeno, toxicidad, factores
de crecimiento, requerimientos vitamínicos, bioluminiscencia, etc.) pueden variar mucho
entre organismos aislados de una misma especie. La conducta fisiológica considerada
típica de las especies, frecuentemente fueron definidas sólo a partir de especies aisladas
y esto no puede considerarse como válido para todos los miembros de la misma especie
morfológica. Además, algunas especies morfológicas se estudiaron bajo sucesiones
estaciónales en un nivel clonal, ej. la conducta fisiológica puede no ser consistente a lo
largo del año. Sumado a esto, las variaciones fisiológicas intraespecíficas son muy
comunes y ecológicamente significantes.
El concepto morfológico de especie se usa mucho en protistas, primero por
razones históricas, pero también porque la reproducción sexual no es conocida en
muchos taxones. Es importante considerar que este concepto implica aceptar que cada
vez que ocurre un evento de especiación, éste debe incluir un cambio en la
morfología. Para ciertos grupos esto parece ser así, para otros no.
El concepto biológico de especie se ha aplicado en aquellos grupos donde la
reproducción sexual es conocida, principalmente ciertos grupos de algas verdes (ej.
volvocales), ciliados, algas rojas y diatomeas. Sin embargo, el concepto biológico de
especie es realmente sólo una prueba del concepto morfológico de especie. Esto es, este
implica un filtro morfológico, no se puede cruzar una bacteria con un pino, o dos machos.
Si uno puede determinar que 2 organismos son morfológicamente similares (a nivel de
especie) y que ellos son sexualmente compatibles (físicamente capaces de tener sexo,
macho/hembra o +/-) uno puede aplicar el test biológico de especie.

CONCEPTO FILOGENETICO DE ESPECIE

Ficólogos interesados en la evolución algal han propuesto el uso de este concepto,
en el cual una especie es el más pequeño grupo de organismos que muestran al menos
una característica estructural, bioquímica o molecular distintiva y unificada. Idealmente
estas deben ser monofiléticas, todas descendientes de un único ancestro. Estos
grupos son llamados clados. En contraste, las parafiléticas serían aquellas en que no
todas descienden de ancestro común. Las polifiléticas incluyen algunos miembros que
están más relacionados con taxones externos al grupo. Los análisis filogenéticos son
esenciales para identificar estos grupos. Así se supo que el género Chlorella no es
monofilético y que el flagelado verde Carteria es parafilético. La existencia de especies
para y polifiléticas hablan de la necesidad de cambiar las clasificaciones actuales. Estos
análisis filogenéticos también son importantes para identificar factores estructurales que
se correlacionen bien con diferencias genéticas o fisiológicas entre especies y por lo tanto
constituyen el factor más útil para la identificación taxonómica en aplicaciones ecológicas.
Los conceptos morfológicos y biológicos son más o menos congruentes para
macroalgas, y la comparación de secuencias de genes ha probado esa congruencia. Sin
embargo, entre las microalgas, los datos son más ambiguos. Por un lado, las especies
que basan su sistemática en sus escamas, parecen haberlas modificado durante los
procesos de especiación. Las escamas orgánicas de las prasinofitas tienen diferentes
secuencias génicas sugiriendo que el cambio morfológico de ellas fue acompañado por
cambios genómicos. Sin embargo la reproducción sexual está ausente o pobremente
conocida en las prasinofitas, por lo que en ellas no se puede utilizar el concepto de
especie biológico.
Las especies de siluroficeas con escamas silíceas, también se distinguen por la
morfología de las escamas y estas diferencias se basan en secuencias génicas y nichos
ecológicos. Sin embargo, como en prasinofitas, en ellas se sabe muy poco sobre su
reproducción sexual y la información respecto a la compatibilidad sexual en la mayoría de
estas no se conoce.

Monofilétic A
o

Parafilétic B
o

Polifilétic C
o

CONCEPTO MOLECULAR DE ESPECIE

Por último, las formas cocoides del fitoplancton marino han convergido de modo
independiente varias veces para producir la morfología de ¨pequeñas bolas¨. Dado esa
simplificación morfológica, los organismos no pueden distinguirse al nivel específico, y
además frecuentemente resulta imposible clasificar a estas como clases o aun en reinos
usando microscopia óptica. Estos organismos tienen atributos fisiológicos y nichos
ecológicos tan distintivos como las especies definidas morfológicamente, y por ende
representan diferentes especies en todo menos en su morfología. Estas algas requieren
técnicas moleculares para ser distinguidas, ellas son un ej. del concepto molecular de
especie. Un detallado estudio hecho en Nannochloropsis, un eustigmatofito cocoide,
mostró que ejemplares de cada especie tenían idéntica secuencia de la unidad 18s del
rARN, pero que existían diferencias de secuencias entre especies, y que ellas no pueden
ser distinguidas morfológicamente.
A medida que estos estudios avancen, se puede esperar encontrar muchas más
especies crípticas, y el concepto molecular de especie puede ampliarse.

IMPORTANCIA DE LA IDENTIFICACION DE LAS ESPECIES

Una correcta identificación es fundamental para una satisfactoria aplicación
biotecnológica, así como para la comprensión de la ecología de los ecosistemas acuáticos
y la biogeoquímica global. Algunas especies parecen funcionar como taxones “claves” ya
que su presencia en la comunidad afecta mucho a la variedad de las otras especies. Ej.
Chlorella vulgaris es muy importante para los ciliados de agua dulce y para los corales los
es el alga roja Porolithon onkodes, dominante en los arrecifes.
Por otro lado, ciertas algas que sirven como 1) biomonitores, 2) indicadores
fósiles, cambios en la composición especifica de las algas en antiguas comunidades
pueden indicar cambios en las condiciones ambientales pasadas, 3) ciertas especies
algales son más importantes como alimentos que otras muy relacionadas, 4) especies
tóxicas, muchas veces ellas no son fácilmente distinguibles de otras relacionadas y son
consumidas. En muchos estudios ecológicos la identificación de las especies es esencial.
Stoemer dice que la designación sola de géneros no es suficientemente precisa para usar
a los grupos de diatomeas como indicadoras de las condiciones ecológicas y sus
cambios. Por ejemplo hay muchas especies de Cyclotella en la mayoría de las zonas
poluídas de los North American Great Lakes tanto como en las zonas menos afectadas,
por lo que la distinción de especies es necesaria para revelar calidad de agua. Otro
ejemplo, 2 especies de las criptofitas del género Rhodomonas difieren mucho en el nivel
de luz que necesitan para su crecimiento óptimo, lo cual explica su diferente ubicación
espacial y su disponibilidad para varios herbívoros. R. minuta se encuentra en lugares del
lago que recibe el 50% de iluminación de la de superficie, en tanto R. lens está donde sólo
recibe el 10 % y donde los herbívoros en general no están.
El nivel de identificación específico también es importante en muchas aplicaciones
biotecnológicas. Por ejemplo, una variedad de dinoflagelados Amphidinium operculatum
produce compuestos de potencial importancia para tratar el cáncer. Si uno quiere patentar
los resultados debe cuidadosamente definir el taxón, usando tanto información estructural
como molecular.

Problemas en la identificación de las especies de protistas

Muchos biólogos, particularmente ecólogos, son hábiles para las identificaciones
de las plantas superiores o animales, en contraste, relativamente poca gente es capaz de
clasificar microorganismos como algas y protozoos, aun cuando ellos son igual de
importantes y usualmente tienen importante actividad. Hay varias causas para esto:
 los protistas son microscópicos, que requieren el uso de microscopios ópticos y en
muchos casos electrónicos (diatomeas, Trachelomonas).
 Muchas algas delicadas no resisten la colección y la conservación, se alteran y no se
pueden reconocer. Son problemas comunes la pérdida de pigmentación, encogimiento
celular, pérdida del flagelo. En el caso de las macroalgas marinas frecuentemente son
necesarias para la identificación, el análisis microscópico de las estructuras
reproductivas u otras estructuras, para lo cual a veces se deben realizar preparaciones
especiales y dificultosas. Ej., la identificación de los miembros de un importante grupo
de coralinaceas requiere remoción del CO3Ca antes del examen microscópico de las
células reproductivas. En los ciliados es necesario realizar tinciones para ver la
infraciliatura. En dinoflagelados con placas, hay que estudiar sus formas, distribución y
ornamentación; de igual modo para las diatomeas con sus frústulos.
 Otro problema frecuente es la ocurrencia de evolución paralela en tipos de talos muy
similares, tales como el cocoide, o filamentos no ramificados en numerosos grupos de
algas. Ej. las pequeñas bolas pardas aparecen en por lo menos 3 linajes diferentes
(Ochrophyta, Haptophyta, y aun en algas verdes).
 En muchos casos las algas deben ser cultivadas para elucidar la expresión de un
carácter taxonómico particularmente crítico. Un ejemplo clásico consiste en la
necesidad de obtener información sobre la zoospora para poder identificar las
unicelulares verdes cocoides. La zoospora puede ser observada en cultivos de
laboratorios pero normalmente no aparecen en colectas de campo.
 Otra dificultad se da en que normalmente las claves de identificación son regionales y
el grado el cual estas pueden ser aplicadas en otras áreas son siempre inciertas. Las
claves genéricas normalmente ilustran solo una o pocas especies de un género que
pueden poseer un amplio grado de diversidad. Las ilustraciones normalmente son
dibujos sin color ni detalles que pueden ser útiles y frecuentemente esenciales para la
correcta identificación. Aunque las fotos con muy buena calidad de imágenes en color
se incrementan en los web sites o en CD-ROM.
De lo expuesto se deduce que un esfuerzo considerable se requiere para usar
estos recursos en conjunto con las observaciones microscópicas o en el campo.

Aproximaciones alternativas a las identificaciones algales

En vista de estas dificultades, los científicos tienden a medir clorofila u otros
pigmentos o estimar abundancia algal y diversidad. El proceso de usar un marcador de
fácil medición para acceder a la importancia ecológica de un grupo particular se llama
agregación. En algunos casos la agregación es apropiada, pero en otras situaciones su
utilidad o la información esencial es inadvertida. Los pigmentos por ej. pueden variar
mucho según las condiciones ecológicas y dar diferentes grados de destrucción de los
ambientes acuáticos. Más aún, la clorofila puede ser dificultosa de extraer de muchas
algas y de sus diferentes estados de vida. La composición taxonómica basada sobre los
pigmentos no siempre concuerda con las observaciones directas hechas con MO en dos
conjuntos de muestras de mar abierto oligotrófico. Así la biomasa estimada sobre los
pigmentos por sí sola puede ser inadecuada. Dado que la identificación de especies
puede ser tediosa y consumir tiempo, los ecólogos acuáticos necesitan procesos reales
para determinar si la agregación se justifica y si es así, que aproximación es las más
apropiada para un estudio en particular.
Para estudios ecológicos que requieren determinaciones especificas, se necesitan
métodos más rápidos y apropiados. Recientes avances en la sistemática molecular dieron
asistencia en ambas áreas. En los últimos tiempos se produjo un incremento en el
número de estudios incluyendo métodos moleculares para definir especies algales.
Medlin (1991) fue pionero en el uso de información molecular para identificar nuevas
especies de diatomeas. Se marcan los oligonucleótidos y estos se hibridizan a ácidos
nucleicos dentro de la misma célula y luego pueden ser detectados por microscopia de
fluorescencia y/o por citometría de flujo. Esta técnica se uso para distinguir rápida y
apropiadamente células de la diatomea Pseudo-nitzschia productoras de ácido domoico,
de otras especies similares no tóxicas. Además, las floraciones de las especies tóxicas de
haptofitas Chrysochromulina y Prymnesium se identificaron por el uso de pruebas de
ácido nucleico fluorescente. Últimamente, es posible usar estos métodos para identificar
la mayoría de las principales especies presentes en las muestras naturales. Sin embargo,
la identificación de la mayoría de las algas fósiles se basa fundamentalmente en datos
estructurales, taxones modernos que se comparan con fósiles. Se debería, cuando es
posible, correlacionar correctamente especies definidas estructuralmente con las definidas
bioquímicamente, así estas ultimas pueden determinarse a un menor costo.
Arboles filogenéticos
La filogenia de un grupo de especies cualesquiera puede representarse en forma
de árbol ramificado, el cual va a representar un hipotético esquema de relaciones de
ancestros y descendientes que el grupo presenta. Para que una clasificación refleje con
precisión las relaciones existentes, los taxones deben cumplir con una única condición,
ser estrictamente monofiléticos. Esto significa que todos los miembros de un taxón,
independientemente de su categoría, deben descender de un único ancestro. Así un
género debe contener exclusivamente a las especies que han descendido de un ancestro
común más cercano a todas las especies que contienen ese género. Estos taxones
representan unidades históricas con un pasado único, exclusivo e irrepetible. A estos
agrupamientos se los denomina clados. Cuando una clasificación se hace de modo tal
que no respeta la formación de grupos monofiléticos, los taxones pueden ser
parafiléticos, cuando incluyen al ancestro común de todos los organismos que posee el
taxón, pero excluye a uno o más de sus descendientes, o polifiléticos cuando agrupan
especies con diferentes ancestros.

Reconstrucción filogenética
El objetivo de estos estudios es entender los patrones y procesos de evolución
que siguieron los diferentes grupos de organismos. En ausencia de un registro fósil
extenso, la historia evolutiva debe deducirse de caracteres de los organismos modernos.
Las características usadas en estos estudios son típicamente estructurales, celulares,
bioquímicas o de arquitectura genómica (tales como inserciones de instrones o
movimientos de genes de un compartimiento celular a otro) o secuencias moleculares.
Hay varios métodos de inferencia filogenética, incluyendo fenéticos, cladísticos, máxima
parsimonia, máxima verosimilitud (likelihood) y bayesiano. Muchas filogenias fueron
publicadas en forma de dendrogramas o árboles. Algunos están bien sustentados
mientras que otros contienen algunas ramas bien sustentadas y otras no. Unas pocas
filogenias son completamente no reales. Por ej. el uso de la porción 5s ribosomal ha sido
abandonado, dado que tiene pocos sitios informativos y la tasa de sustitución de
nucleótidos es muy alta para estudiar divergencias muy antiguas. Filogenias basadas sólo
sobre estas moléculas no son consideradas como reales o robustas. Es importante para
poder entender las filogenias que aparecen en la literatura estar familiarizado con las
bases de la reconstrucción filogenética. Estas también ayudan a entender como diferentes
trabajos pueden obtener diferentes resultados estudiando taxones similares.

Secuencias moleculares versus datos estructurales en filogenia

Las filogenias de varios grupos de algas se basan principalmente en caracteres
estructurales especialmente del desarrollo. En las ultimas dos décadas cuando
aparecieron las técnicas moleculares, estas se consideraron como muy superiores a las
primeras porque ellas ofrecen muchos más caracteres, los cuales pueden estar menos
sujetos a los efectos de la evolución paralela o convergente. No obstante esto podemos
decir que:
 las secuencias moleculares pueden sufrir evolución paralela o convergente.
 no es posible concluir que los árboles moleculares reflejen la verdadera filogenia.
 si sólo se consideran creíbles los caracteres moleculares excluimos numerosos
caracteres muy útiles para los análisis.
Los trabajos moleculares no han superado en la mayoría de los casos los
resultados previos basados sobre datos estructurales. En filogenia se emplean los
cambios estructurales como diferencias de talo o la ultraestructura celular, modificaciones
de la arquitectura genómica, o las alteraciones en la secuencia de aminoácidos
(típicamente deducidas de las secuencias de ADN) y si ellos no aparecen en patrones
lógicos, se realiza un intento alternativo, tal como usar diferentes secuencias génicas.
Algunos estudios combinan datos moleculares y estructurales en el mismo análisis
filogenético. Una estrategia alternativa es evaluar filogenias basadas sobre conjuntos de
datos separados, tales como genes de diferentes organelas, o genes versus morfología,
por congruencia. Si existe acuerdo, esto es visto como un fuerte soporte para la validez
de la reconstrucción filogenética. La ausencia de congruencia sugiere que debe hacerse
otra aproximación.
Actualmente cada vez más se incrementa el uso de los datos bioquímicos en
filogenia. Datos sobre la composición de las bases del ADN y ARN, pesos moleculares y
secuencias. También datos de secuencias de proteinas, así como la composición de los
aminoacidos de las proteinas. Las desventajas de esta metodología son: el alto costo,
equipamiento especial, experiencia técnica y la necesidad de gran cantidad de material
biológico, lo que implica contar con cultivos axénicos. Sin embargo, para explotar estos
datos para la filogenia, biólogos moleculares necesitan comenzar a familiarizarse con la
biología de los organismos, diversidad, teoría evolutiva y filosofía de la sistemática.
Cuando se comenzó con los estudios basados en datos moleculares, se esperaba
que la aplicación de estos métodos computacionales, permitirían un gran avance en el
conocimiento de las relaciones evolutivas, así como se pensó con la taxonomía numérica
muchos años atrás, pero otra vez quedó claro que lo que estos métodos pueden proveer,
no logran sustituir los avances realizados en base al conocimiento de los organismos en
cuestión. Uno de los problemas mayores consiste en que se ha trabajado con múltiples
métodos computacionales y se han usado diferentes genes, los cuales han dado árboles
totalmente diversos, por ejemplo organismos como los Microsporidios que estaban entre
los basales del árbol de Sogin pasaron a estar entre los de la cima. Dado que la
diversidad genómica en protistas es mucho mayor que en animales y en plantas,
estos efectos son peores que tratar de decidir sin bases morfológicas, si un
murciélago es un pájaro o un invertebrado.
Desafortunadamente los últimos trabajos sobre filogenia, se han basado en
metodologías analíticas o sobre diferentes genes. Cuando en realidad lo que se necesita
es un consenso entre los datos moleculares y los conocimientos morfológicos, ciclos de
vida y en particular datos ultraestructurales para producir árboles filogenéticos robustos.
De todo lo expuesto observamos que los problemas que enfrenta la filogenia de
protistas son considerables:
 un registro fósil incompleto;
 ausencia de formas intermedias evolutivas entre organismos existentes;
 convergencia de numerosos caracteres;
 endosimbiosis.
Los estudios con microscopia electrónica, la biología molecular, el clonamiento
molecular, el uso de diferentes técnicas para realizar los árboles, podrán ayudar a aclarar
el panorama filogenético de los protistas siempre que sean cuidadosamente evaluados
para ser aceptados. Para ello deberán incluir una consideración rigurosa de sucesos
como convergencia, monofilia y distancia evolutiva. Acá cabe recordar que el valor
sistemático o filogéntico depende de lo extendido de un factor, ej. el número de especies,
géneros, familias, etc. que lo poseen. Todas las variaciones de este factor podrían ser
usadas por sistemáticos o filogenéticos o por ambos.
Variaciones de un factor dado sólo tiene valor para sistemáticos si es
particular de un único taxón. Si ocurre en varios taxones que difieren entre si por
un número de otros factores podría indicar, que entre ellos, existe una relación
filogenética o una convergencia. La dificultad radica en discriminar entre estas
posibilidades.