Evolución Del Lenguaje
Evolución Del Lenguaje
Evolución Del Lenguaje
1. INTRODUCCIÓN
Se presenta, como hipótesis de trabajo con relación al origen del lenguaje,
la teoría TELES3 1 cuyos fundamentos básicos se han explicitado en un
documento anterior 2. Ya entonces se defendía el origen emergente del
lenguaje a partir de estructuras previas. Se justificaba el origen “saltacio-
nal” del lenguaje por el hecho de que la mayor parte de los expertos están
de acuerdo en que el lenguaje humano es muy diferente de otros sistemas
de comunicación, ya sea por su simbolismo y abstracción (Deacon, 1997, y
Bickerton, 2009), por la sintaxis y la Gramática Universal (Chomsky, 1980a,
y Pinker, 1994), por la recursión (Hauser, et al., 2002), o por el habla
(Lieberman, 2000). Asimismo, esta hipótesis resulta también acorde con los
planteamientos del nuevo paradigma biológico que enfatiza el papel de
las emergencias biológicas como un procedimiento cotidiano de la vida.
En ese sentido se mostraba que hay evidencias de eventos biológicos que
acaecen de forma abrupta: emergencias de punto crítico y emergencias
saltacionales por asociación (Reid, 2007); simbiogénesis (Margullis, 1998);
equilibrio puntuado, exaptación, homología profunda, y alometría y he-
terocronía (Gould, 2002). Los autores citados defienden que los cambios
relevantes acontecen necesariamente de forma súbita, y esto es aplicable
a cualquier unidad (holon) biológica. La visión “gencentrista” y neodarwi-
niana que presentaba la evolución dirigida por la selección natural y sus
consiguientes cambios lentos, ha sido revisada desde una perspectiva
epigenética, en la que el medio (interno y/o externo) que rodea a los genes,
puede provocar drásticos cambios funcionales.
Además, el documento citado realizaba la caracterización de una deter-
minada arquitectura mental acorde con los planteamientos de TELES3. Así,
se recordaba que hace décadas que una amplia corriente de la filosofía y
de la ciencia cognitiva describe una mente conformada mediante módu-
los. Desde la concepción de módulo encapsulado de Fodor (1983) atribuido
sólo al lenguaje y a la percepción, se llegó a una teoría de la multimodula-
ridad masiva (Pinker, 1997). El propio Fodor ha evolucionado hacia una
concepción de la mente con muchos módulos funcionales y explicables
desde el marco de la biología molecular (Fodor & Piatelli-Palmarini, 2010).
Con todo, es probable que la explicación filosófica más acorde con la
información que hoy nos reportan las técnicas de neuroimagen es la teoría
de la multimodularidad masiva débil de Carruthers (2006). Según esta
teoría, la mente está formada por un conjunto de sistemas funcionales
complejos, construidos jerárquicamente a partir de subsistemas previos.
En este contexto, el lenguaje es una facultad exclusiva que unifica otros
procesos cognitivos como el pensamiento aritmético, el pensamiento cien-
tífico, o una teoría de la mente lectora (Carruthers, 2002a y 2002c). Estas
tesis son compatibles con gramáticas generativas no transformacionales,
como la de Culicover & Jackendoff (2005), que abogan por una interfaz
sintáctico-semántica que tuvo que surgir por un proceso de implementa-
ción (“add-on”).
Una vez recordados los fundamentos teóricos de TELES3, el presente
trabajo los dará por supuestos a lo largo del mismo. Cabe ahora sólo matizar
los siguientes aspectos (la mayoría con relación al título de este documen-
to): (1) aquí se enfatiza, aún más, el carácter funcional (y no estructural) de
los cambios acaecidos en la evolución del lenguaje, por lo que está justifi-
cado hablar de saltos funcionales; (2) se caracteriza el protolenguaje inicial
como léxico (y no gestual o musical), enfatizando su origen como conse-
cuencia de la asociación de estructuras previas con otras tareas que coevo-
ESCALONILLA / SALTOS FUNCIONALES / 3
mas previos que, una vez conectados, originaron un todo mayor que la suma
de sus partes.
Bajo este esquema, y como otros estudiosos de la biología molecular del
desarrollo, Benítez Burraco (2009b) defiende que las regiones responsables
del lenguaje surgen como resultado de un proceso complejo de prolifera-
ción (regulado por genes como ASPM, MCPH1, CDK5RAP2, CENPJ, SHH,
ARFGEF2, ATR y SLC25A19), migración (regulado por genes como LISI
(PAFAH1B1), 14-3-3 epsilon (YWHAE), y ARX), especialización anatómica
y funcional de las neuronas que constituyen esas áreas, así como el
establecimiento de las conexiones necesarias entre ellas (factores quimio-
tácticos, hormonas, y genes como MECP2). Hay patrones histológicos
recurrentes y subprogramas genéticos específicos que se solapan, ya que
todo programa genético intrínseco es modulado a través de la comunica-
ción intracelular, y está sujeto al efecto del ambiente. Las mutaciones de
todos los genes implicados en estos procesos conllevan algún tipo de
incidencia sobre el lenguaje, o incluso su detención completa.
Así pues, parece que los “genes tempranos” representan una clara
constricción en el desarrollo de un programa genético interno del lengua-
je. Además, podría decirse que el lenguaje constituye un todo. No está claro
cómo determinadas funciones que interpretamos como un todo (y, en
particular, los componentes funcionales del lenguaje) surgen de la coor-
dinación de los procesos de computación que llevan a cabo redes de
neuronas activas (Benítez-Burraco, 2009b: 340-1). Parece claro que el reclu-
tamiento (exaptación) de ciertos circuitos neuronales encargados de de-
terminadas tareas, e integradas en un orden superior dio lugar a un nuevo
sistema funcional. Benítez-Burraco insiste en que un lenguaje holístico no
implica necesariamente la existencia de un cerebro generalista (Benítez-Burraco,
2009b: 356). Aunque nunca será posible encontrar genes responsables de la
flexión nominal o que regulen el procesamiento de las oraciones con cláusulas
incrustadas (Benítez-Burraco, 2009b: 358), y aunque el genoma no constituye
un diagrama exacto para el ensamblaje de la mente, ni tampoco una imagen de un
producto terminado (Benítez-Burraco, 2009b: 359), hay evidencias de un
cierto módulo lingüístico, que no excluye el papel de la experiencia en el
desarrollo del lenguaje 10: “La propiedades iniciales del módulo no condi-
cionarían su estructura final, pero sí limitarían los posibles itinerarios de
su desarrollo” (Benítez-Burraco, 2009b: 360).
Por otra parte, como Chomsky (2005), y como la interpretación que del
minimalismo hace Benítez-Burraco 11 (2009b), otro de los artífices (aparte de
Chomsky) de aquel enconado debate Hauser, et al. (2002) versus Pinker &
Jackendoff (2005), a saber, Tecumseh Fitch, también matiza sus propios
planteamientos y los de sus colegas en el susodicho debate. En efecto, Fitch
(2010) describe el lenguaje como algo complejo formado por varios arte-
factos, todos igual de importantes: “the very notion of a protolenguage
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Para Deacon los cerebros más grandes tienen una mayor predisposición a
constituirse mediante sistemas distribuidos, y están mejor adaptados al
aprendizaje simbólico. Tal es el caso de los primates, cuyo índice de
encefalización (la relación entre el tamaño absoluto del cerebro y del
cuerpo) es mayor que en otros mamíferos. En el proceso evolutivo que dio
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Las actuales técnicas de neuroimagen (MRI, fMRI, MEG, PET, PELL; ERPs; CT,
movimientos oculares, registros oculares 15...) han revelado la verosimili-
tud de una concepción holística y distribuida del lenguaje y, en consecuen-
cia, del protolenguaje léxico-simbólico, habida cuenta de la descripción
que del mismo hace TELES3. En general, se ha evidenciado que se producen
patrones de actividad diferencial muy similares ante tareas complicadas
usando diferentes modalidades de estímulos (presentación visual o audi-
tiva de palabras); el área prefrontal ventral parece activarse cuando se
requiere el análisis de las palabras; hay gran actividad en áreas del cerebro
medio. Por ejemplo, la repetición de palabras implica al área motora
suplementaria, y el análisis de palabras y tareas que requieren intensa
atención, al córtex cingulado; la actividad motora y el análisis de palabras
independientemente producen una intensa activación del cerebelo (en el
lado opuesto del cerebro, teniendo en cuenta las rutas que unen el córtex
cerebral y el cerebelo). Sin embargo, “language is not processed by some
general learning capacity, but by quite heterogeneous cognitive subs-
ystems, none of which is a language processor by design” (Deacon 1997:
298).
Estas técnicas se complementan con el estudio de pacientes con patolo-
gías adquiridas o innatas y ponen de manifiesto no sólo que las áreas
tradicionales relacionadas con un aspecto específico del lenguaje realizan
varias tareas lingüísticas, sino que además son responsables también de
otras actuaciones (motoras y/o cognitivas). Asimismo, estas técnicas evi-
dencian que son múltiples 16 las regiones del cerebro implicadas en el
comportamiento lingüístico.
En esta línea de investigación la neurolingüista Itziar Laka (2014) con-
cluye que el área de Broca se activa significativamente tanto en tareas
sintácticas, como semánticas, y también en tareas que no implican el
procesamiento gramatical o lingüístico. Dentro de Broca, en el área de
Brodman 44, se produce una mayor activación para violaciones sintácticas
que para las semánticas. Por otro lado, los aspectos sintácticos también
generan una considerable actividad en el “núcleo caudado” (dentro de los
llamados “ganglios basales 17”) y en el cerebelo, así como en la circunvala-
ción frontal inferior (inferior frontal gyrus, IFG).
A pesar de todo, Laka defiende una gramática computacional. No hay
áreas fijas y exclusivas, no hay módulos propiamente, las áreas tradicio-
nales del lenguaje no lo son, porque también se activan ante la ejecución
y percepción de acciones motoras y de varias tareas cognitivas. Aun así,
no parece sostenible un “conexionismo” no discriminatorio. En este senti-
do resultan muy interesantes los estudios de Laka (2012) sobre los “cere-
bros bilingües”. Laka concluye que los bilingües tempranos y competentes
utilizan el mismo sustrato neural para las dos lenguas, aunque no sucede
así para los bilingües tardíos, en los que se activan distintas zonas (eso sí,
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al., 2000). Aunque datos más recientes han revelado su presencia en Homo
neanderthalensis 30, todo apunta a que las modificaciones se debieron
producir en un antepasado común a esta especie y Homo sapiens.
Benítez-Burraco (2009b: 322-339) plantea que las modificaciones produ-
cidas en la secuencia de la proteína FOXP2 a lo largo de la hominización
podrían haber dado lugar a una reconfiguración del área de Broca, que
facilitaría la emergencia de la sintaxis, y optimizaría el procesamiento
fonológico y/o la memoria de trabajo verbal; incrementaría la capacidad
articulatoria, y el lenguaje hablado en general (Corballis, 2004a), así como
una remodelación de la inervación motora del tracto supralaríngeo, desde
el sistema nervioso autónomo al encéfalo (Lieberman, 2002). Esto habría
supuesto la separación de las vocalizaciones dependientes del sistema
límbico emitidas espontáneamente ante determinadas situaciones de
aquellas emitidas bajo el control del sistema nervioso autónomo (Deacon,
2000), así como una remodelación de la inervación motora de los ganglios
basales (Lieberman, 2002), que son el sustrato neural responsable del
aprendizaje de las tareas motoras involucradas en la vocalización.
El gen ortólogo foxp2 (aves) se expresa también más allá de las regiones
subcorticales asociadas al aprendizaje del canto. En general, está involu-
crado con el sustrato neural responsable de los procesos de plasticidad
relacionados con el aprendizaje procedimental. En cualquier caso, la se-
cuencia de la proteína humana no encuentra correlato en las secuencias
de las proteínas ortólogas de ninguna especie de ave, ni de otros mamífe-
ros distintos del ser humano, incluso aunque sean capaces de aprender
sus llamadas vocales, como es el caso de murciélagos, ballenas y delfines.
Por otro lado, está en lo cierto Benítez-Burraco cuando establece que tanto
Deacon como los investigadores de Atapuerca plantean un lenguaje adap-
tativo para la comunicación, aunque en el caso de Deacon el lenguaje surge
primero como un simbionte de los procesos simbólicos. En este sentido, la
teoría TELES3 demuestra la compatibilidad entre un origen emergente,
abrupto, y “casual” del lenguaje (por asociación de estructuras previas) y
su posterior selección para la comunicación. TELES3 se alinea con Gould
(2002) en el sentido de que la función actual no tuvo por qué ser la causa.
TELES3 sostiene con Benítez-Burraco que el final del primer paso (el proto-
lenguaje léxico simbólico que se viene proponiendo) en la evolución del
lenguaje, acaece con el HAM, pero discrepa con él acerca de cómo era el
lenguaje en ambos momentos. Para TELES3 el protolenguaje llevaba incor-
poradas las reglas (sintaxis) mediante las cuales se relacionan jerárquica-
mente esos símbolos, mientras que el lenguaje moderno se caracteriza por
la eficacia y rapidez del habla 34.
En una línea similar, pero con diferencias se manifiesta Johanson (2013),
quien también se plantea si los neandertales tuvieron un lenguaje moder-
no. Johanson coincide con Benítez-Burraco en que el hecho de que los
neandertales tuvieran FOXP2 no implica que hubieran desarrollado un
lenguaje completo, es decir, con sintaxis. Sin embargo, considera que el
sine qua non del lenguaje es que consiste en un sistema de comunicación
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neuronas motoras del tronco del cerebro, especialmente del núcleo ambiguo
implicado en el control de la laringe, son exclusivas de los humanos. Estas
conexiones son lo que en la sección anterior se comentaba como
hipótesis “exaptativas” de Fitch (2011) referidas al habla.
Las últimas, las conexiones directas córtico-ambiguales, son absolutamen-
te relevantes en las habilidades vocales humanas, y los chimpancés no las
presentan. Cabe señalar que las aves canoras, aun si les falta un tejido
comparable al neocórtex de los mamíferos, sí manifiestan estas conexiones
directas desde las áreas motoras del prosencéfalo a las áreas que controlan
su siringe (análoga a nuestra laringe). Para Fitch (2011) no es el tracto vocal
sino las estructuras cerebrales el hecho diferenciador, aunque en realidad
el tracto córtico-espinal 40 es un rasgo homólogo en todos los mamíferos. Las
conexiones directas de este tracto con el núcleo ambigual (conexiones córti-
co-ambiguales, encontradas en humanos adultos, y que juegan un papel
importante en el habla) constituyen una autapomorfía, y su origen debió ser
“exaptativo”. Se trata de la unión de dos áreas del cerebro que dan lugar
a una nueva función (emergencia saltacional por asociación, en palabras de
Reid (2007)).
La otra hipótesis exaptativa de Fitch (2011), referida a las conexiones
intracorticales implicadas en el habla, enfatiza el papel importantísimo del
fascículo arcuato en la interpretación del discurso y en la producción del
habla. El fascículo arcuato (sustancia blanca) que une el área de Broca con el
área de Wernicke, en el lóbulo temporal, presenta diferencias significativas
entre humanos y otros primates, ya que sólo en los primeros está conecta-
da con otras áreas prefrontales, temporales y parietales. Todo apunta a que
las conexiones intra-corticales del fascículo arcuato, inicialmente evolucio-
nado para el propósito de la imitación vocal, fueron “exaptadas”, al gene-
rar conexiones con otras áreas corticales, lo que dio lugar a una nueva
función: la comprensión de la sintaxis y la interpretación semántica, así
como la producción del habla. En el marco de TELES3, estas ideas de Fitch
respaldarían el segundo salto funcional del habla humana.
sólo por el sistema límbico, como ocurre en la mayor parte de las especies.
Enfatiza —como Fitch, aunque no lo nombra— las conexiones directas
córtico-ambiguales de los humanos, y cómo debieron originarse por el
fenómeno que él denomina desplazamiento. El crecimiento alométrico del
cerebro (la hipertrofia del córtex prefrontal) dio lugar a la invasión de ese
tejido neuronal sobre otras áreas que por ese mecanismo competitivo
resultaron aminoradas.
¿Qué es entonces lo que diferencia las vocalizaciones innatas de las
aprendidas? Después de hacer un repaso —como Fitch— de las áreas que
están implicadas en las vocalizaciones, enfatiza que mientras que los
músculos de la lengua y de la cara son más accesibles al control cortical
motor y premotor, los músculos de la laringe y del sistema de la respiración
están indirectamente influenciados por las estructuras del sistema límbico
tales como el hipotálamo, amígdala y córtex cingulado. Y es que los
humanos presentan un proceso dual de vocalización dual híbrido.
Las vocalizaciones innatas suelen incluir también dispositivos gestua-
les. En realidad más que un comportamiento aislado constituyen la expre-
sión de un comportamiento integrador de estados emocionales y de
excitación. Son comportamientos altamente modulares y, por tanto, prác-
ticamente invariables desde el nacimiento. Sin embargo, las vocalizaciones
aprendidas de humanos, cetáceos y pájaros se sustraen del control de los
sistemas motores viscerales. Requieren la asociación de dichos sistemas
con los sistemas musculares del esqueleto, y son más plásticas y flexibles.
Requieren un sistema ampliamente distribuido en el que intervienen los
ganglios basales y el cerebelo. Sólo cuando el sistema de control de los
músculos del esqueleto interviene en el proceso hay capacidad significa-
tiva de flexibilidad, aprendizaje y control intencional de producción de
sonido.
Una prueba de que las llamadas o vocalizaciones innatas no dependen
de áreas motoras corticales es que daños en estas regiones no producen
alteración en dichas vocalizaciones, pues no implican una complejidad de
movimientos de la boca y la lengua. El habla sí implica abundante y rápida
articulación de lengua con labios, lengua, paladar, y cambios simultáneos
en la forma de los labios, y abrir y cerrar las mandíbulas.
Deacon insiste en que la clave es la mayor desproporción entre las áreas
corticales y el tronco del cerebro. Esta alometría pudo propiciar ese despla-
zamiento del que habla, originando que los axones corticales reclutaran
áreas del tronco del cerebro y la espina dorsal durante el desarrollo. Así se
llegó a un mayor (respecto de otras especies de primates) control volunta-
rio de los núcleos motores responsables de los músculos de la cara y de la
lengua. En este proceso tuvo especial relevancia para el habla el control
motor de la laringe (núcleo ambiguo) y de la respiración (tronco del
cerebro y pare superior de la espina dorsal).
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The premise of this book is that language is not an instinct, based on genetically
transmitted knowledge coded in a discrete cortical “language organ”. Instead
it is a learned skill, based on a functional language system (FLS) that is
distributed over many parts of the human brain. The FLS regulates the com-
prehension and production of spoken language, which alone exists in no other
living species. Moreover, the FLS is overlaid on sensoriomotor systems that
originally evolved to do other things and continue to do them now. Although
the neural bases of language include the neocortex, some of the key structures
of the FLS are subcortical basal ganglia—our reptilian brain. It too has evolved
from its primeval reptilian form and, in concert with other structures of the
brain, may be the key to human language and cognition (Lieberman, 2000: 1).
está regulada por homónimos de FOXP2 (foxp2), entonces cabe inferir que
fue otra variante fox la que estuvo implicada en aquella primera etapa del
origen del lenguaje, en una especie anterior a la nuestra, y también fue un
origen emergente (asociación de sistemas funcionales previos; co-opta-
ción).
Con relación a los últimos estudios de los paleontólogos de Atapuerca,
éstos no hacen sino corroborar los datos de Lieberman (1984, 1992, y 2007).
Todas las pruebas apuntan a que los parámetros adecuados para diferen-
ciar el habla actual de la de neanderthal, son la laringe y la lengua descen-
didas a la vez hacia la faringe, y una relación 1:1 TVSv/TVSh. Al parecer
neanderthal tenía la laringe descendida pero no podría pronunciar las
vocales cuánticas /a/, /u/, /i/ debido a la mayor longitud del segmento
horizontal y al reposo de la lengua sobre dicho segmento.
Ignacio Martínez y sus colaboradores (Martínez, et al., 2012) han am-
pliado —al incrementar el tamaño de la muestra— otros trabajos anterio-
res de investigadores ajenos y de ellos mismos (Martínez et al., 2004). Sus
conclusiones revelan que los fósiles de la Sima de los Huesos (SH) de
Atapuerca muestran un patrón auditivo similar al de los humanos moder-
nos, y muy diferente del de los chimpancés. La comparación de oído
externo y medio en humanos modernos y en fósiles de la Sima de los
Huesos, muestra una banda de ancho mucho mayor (3.8 khz, principal-
mente) que en chimpancés (2.8 khz). En cuanto a las proporciones del
tracto vocal, se concluye que el segmento vertical es muy similar al de los
humanos modernos, y se corrobora que el segmento horizontal era signi-
ficativamente más largo, con, lo que la relación TVSv : TVSh queda por
debajo (0.80) de la humana. Esta relación es similar a la que caracteriza a
un niño de 10 años. Así pues, el cráneo 5 de la SH tendría amplias capaci-
dades para el habla . Sin embargo, una proporción TVSv : TVSh menor que
1.0 no permite todas las vocales. En definitiva, las proporciones del TVS del
H. heidelbergensis/H. neandertalensis eran claramente mejor adaptadas que
las del chimpancé, pero debían ser algo menos especializadas que las de
los humanos modernos (Martínez, et al., 2012: 6).
Una importante consideración con relación a las capacidades vocales es
el hueso hioides, que indica la falta de sacos de aire laríngeos. Esta ausencia
es importante para la producción de sonidos distintos y sutiles como los
del habla humana, y se han encontrado en el H. heidelbergensis (Martínez,
et al., 2008).
Si tenemos en cuenta las evidencias, podemos concluir que la anatomía
del TVS y del oído externo y medio de los homínidos del Pleistoceno Medio
de la SH era muy similar a la de los humanos modernos, y muy distinta de
la de los chimpancés:
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The slight differences founded from modern humans in SVT proportions and
occupied bandwidths are compatible with a two-step model for the evolution
of communicative capacities in the human lineage. The first step, already
present in H. heidelbergensis, represents a clear improvement beyond the com-
municative capacities of a chimpanzee. In turn, modern humans may repre-
sent a further specialization in the efficiency of oral communication. Further
research may help to clarify and refine the suggestions outlined in the present
study (Martínez, et al., 2012: 7).
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NOTAS
REFERENCIAS
Arbid, M. A. (2002), “The mirror system, imitation, and the evolution of langua-
ge”, in Imitation in Animals and Artifacts, ed. C. Nehaniv and K. Dautenhahn.
Cambridge, Mass.: MIT Press, pp. 229-280
Arbid, M. A. (2005), “From monkey-like action recognition to human language:
an evolutionary framework for neurolinguistics”, Behavioral and Brain Sciences
28: 105-167.
Arsuaga, J. L., et al. (2000), Claves de la evolución humana, on line
http://www.pntic.mec.es/mem/claves_evolution/guia/guia.html
Benítez-Burraco, A. (2009a), “La evolución del lenguaje: algunos parámetros
relevantes y un escenario lingüístico molecularmente plausible (y viceversa)”,
Verba 36: 155-194.
Benítez-Burraco, A. (2009b), Genes y lenguaje. Aspectos ontogenéticos, filogenéticos y
cognitivos. Barcelona: Reverte.
Benítez-Burraco, A. (2012), “¿Es el lenguaje (complejo) el resultado de una
transferencia genética entre neandertales y humanos modernos?” Trabajos de
Prehistoria 69 (2): 212-231.
Bickerton, D. (1990), Language and Species. Chicago: University of Chicago Press.
Bickerton, D. (2009), Adams Tongue. How Humans Made Language, How Language
Made Humans. New York: Hill & Wang.
Calvin, W. y D. Bickerton (2000), Lingua ex machina. La conciliación de las teorías de
Darwin y Chomsky sobre el cerebro humano. Barcelona: Gedisa.
Carruthers, P. (2002a), The Cognitive Basis of Science. New York: Cambridge
University Press.
Carruthers, P. (2002c), “The cognitive functions of language”, Behavioral and Brain
Sciences 25: 657-726.
Carruthers, P. (2006), The Architecture of the Mind. New York: Oxford University
Press.
Culicover, P.W. & Jackendoff, R. (2005), Simpler Syntax. New York: Oxford Univ.
Press.
Chomsky, N. (2005), “Three factors in language design”, Linguistic Inquiry 36:
1-22.
Damasio, H., et al. (1996), “A neural basis for lexical retrieval,” Nature 380: 409-505.
Darwin, Ch, (1966 (1871)), El origen del hombre y la selección en relación al sexo,
Madrid: Ediciones Ibéricas.
Deacon, T.W. (1997), The Symbolic Species: The Co-evolution of Language and the
Brain. New York: W.W. Norton.
Deacon, T.W. (2000), “Evolutionay perspectives on language and brain plasti-
city”, J.Commun. Disrd. 33: 273-291.
Eldredge, N. & Gould, S.J. (1972), “Punctuated equilibria”, in T.J.M. Schopf, ed.,
Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman, pp. 82-115.
Escalonilla, A. (2014), “Un módulo lingüístico emergido por simbiogénesis y
adaptado para una gramática generativa no transformacional”, Ludus Vitalis
XXII (42): 17-39.
Fitch, W. T. (1997), Vocal Tract Length Perception and the Evolution of Language. Ann
Arbor, Michigan: UMI Dissertation Services.
Fitch, W. T. (2000a), “Skull dimensions in relation to body size in nonhuman
mammals: The causal bases for acoustic allometry,” Zoology 103: 40-58.
40 / LUDUS VITALIS / vol. XXIII / num. 44 / 2015
Fitch, W.T. (2002), “Comparative vocal production and the evolution of speech:
reinterpreting the descent of the larynx”, in The Transition to Language, ed. A.
Wray. Oxford: Oxford University Press, pp. 21-45.
Fitch, W. T. (2004a), “Kin selection and ‘mother tongues’: A neglected compo-
nent in language evolution”, in Evolution of Communications Systems: A compa-
rative approach, ed. D.K. Oller and U. Griebel. Cambridge, Mass.: MIT Press,
pp. 275-296.
Fitch, W. T. (2007), “Evolving meaning: The roles of kin selection, allomothering
and paternal care in language evolution,” in Emergence of Communication and
Language, ed. C. Lyon, C. Nehaniv, and A. Cangelosi. NY: Springer, pp. 29-51.
Fitch, W. T. (2009), “The biology & evolution of language: ‘deep homology’ and
the evolution of innovation”, in The Cognitive Neurosciences IV, ed. M.S.
Ganzzaniga. Cambridge, MA: MIT Press, pp. 873-833.
Fitch, W. T. (2010), The Evolution of Language. Cambridge: Cambridge University
Press.
Fitch, W. T. (2011), “The evolution of syntax: an exaptationist perspective”,
Frontiers in Evolutionary Neurosciences 3. Art. 9 (: 10.3389/fnevo.2011.00009)
Fodor J. (1975), The Language of Thought. Nueva York: Crowell.
Fodor J. (1983), The Modularity of Mind: An Essay on Faculty Psychology. Cambrid-
ge, Mass.: MIT Press.
Fodor, J. & Piatelli-Palmarini, M. (2010), What Darwin got Wrong. New York:
Farrar, Strauss and Giroux.
Gould, S. J. (2009 (1991)), Brontosaurus y la nalga del ministro. Barcelona: Crítica.
Gould, S. J. (2002), The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, Mass.: The
Belknap Press of Harvard University Press.
Gould, S.J. & Vrba, E. (1982), “Exaptatin—a missing term in the science of form”,
Paleobiology 8 (1): 4–15.
Hauser, M., Chomsky, N. & Fitch, T. (2002), “The faculty of language: what is it,
who has it, and how did it evolve?” Science 298: 1569-1579.
Jablonka, E. and Lamb, M.J. (2005), Evolution in Four Dimensions. Genetic, Epige-
netic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. Cambridge: MIT
Press.
Jackendoff, R. (1994), Patterns in the Mind: Language and Human Nature. New
York: Basic Books.
Jackendoff, R. (1999), “Possible stages in the evolution of the language capacity,”
Trends in Cognitive Science 3: 272-279.
Jackendoff, R. (2002), Foundations of Language. Brain, Meaning, Grammar, Evolu-
tion. Oxford: Oxford U. Press
Jackendoff, R. (2011), “Alternative minimalist visions of language”, in Non-Trans-
formational Syntax: Formal and Explicit Models of Grammar, Robert D. Borsley
and Kersti Börjars (eds.), pp. 268-29.
Johanson, S. (2013), “The talking Neanderthals: what do fossils, genetics, and
archeology say? Biolinguistics 7: 35-074.
Laka, I., et al. (2012), “Hacia una neurosintáxis”, in Pello Salaburu & Xabier
Alberdi (eds.), The Challenge of a Bilingual Society in the Basque Country. Current
Research Series 9. Reno: University of Nevada, pp. 157-172.
Laka, I. (2014), “Hacia la neurosintaxis”, en Gallego Ángel (ed.), Perspectivas de
sintaxis. Madrid: Akal.
Liberman, A. M., et al. (1967), “Perception of the speech code”, Psychological
Review 74: 431-461.
ESCALONILLA / SALTOS FUNCIONALES / 41