INTEGRACIÓN DE INDUCCIÓN DE RESISTENCIA CON BACTERIAS

QUITINOLÍTICAS EN EL CONTROL DE LA SIGATOKA NEGRA

(Mycosphaerella fijiensis Morelet)
Morelet) EN BANANO

Catalina María Zuluaga Amaya1; Luis Fernando Patiño Hoyos2 y

Juan Carlos Collazos Villa3
__________________________________________________________________________

RESUMEN

Se evaluó en condiciones de campo en la zona bananera de Urabá-Colombia, el efecto de

inductores de resistencia y bacterias quitinolíticas sobre el desarrollo de la Sigatoka Negra en
plantas de banano del cultivar Gran Enano. Como inductores de resistencia se utilizaron
acibenzolar-s-metil (ASM) (20 cm3 · ha-1 i.a.) y ácido salicílico (AS) (20 cm3 · ha-1 i.a) cada uno en
rotación y en mezcla con fungicidas utilizados en el control convencional de la enfermedad; se
evaluó también la mezcla de estos inductores con bacterias quitinolíticas aisladas de la filosfera de
banano; así como el efecto del fungicida biológico Biofun® (1,5 L · ha-1 de p.c. en rotación con
fungicidas y en mezcla con ASM. La aplicación de ASM en rotación y en mezcla con fungicidas
convencionales presentó un control de la enfermedad hasta un 50% mayor al obtenido con el
control convencional, evidenciado esto en los valores más bajos del área bajo la curva del índice
de severidad de la enfermedad (IS) y más altos de hojas sanas (HS) al momento de la floración.
Los tratamientos, que incluyeron AS en rotación y mezcla con fungicidas convencionales, al igual
que el producto Biofun® en rotación y en mezcla con ASM, mostraron un control de la
enfermedad estadísticamente igual al obtenido con el control convencional, lo cual reveló una
reducción de 46 - 100% de la cantidad de fungicidas convencionales usados en el control de la
Sigatoka Negra.

claves: Control biológico, ácido salicílico, acibenzolar-s-metil, bacterias líticas, Biofun®

Palabras claves

1
Ingeniera Agrónoma. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. Facultad de Ciencias Agropecuarias.
A.A. 1027, Medellín, Colombia. <[email protected]>
2
Profesor Asociado. Politécnico Colombiano Jaime Isaza Cadavid. Facultad de Ciencias Agrarias A.A. 4932,
Medellín, Colombia. <[email protected]>
3
Auxiliar de Investigación. Augura-Cenibanano. Programa Monitoreo de Resistencia a Fungicidas. Calle 3 sur
No. 41-65. Edificio Banco de Occidente. Medellín, Colombia. <[email protected]>

Recibido: Noviembre 22 de 2006; aceptado: Octubre 10 de 2007.

Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.60,No.2.p.3891-3905.2007
 Zuluaga, C.M.; Patiño, L.F.; Collazos, J.C.

ABSTRACT

INTEGRATION OF INDUCED RESISTANCE WITH CHITINOLYTIC BACTERIA IN BLACK

SIGATOKA CONTROL (Mycosphaerella fijiensis Morelet)
Morelet) IN BANANA

The effect of resistance elicitors and chitinolytic bacteria was evaluated on Black
Sigatoka control in banana plants, in field conditions in Urabá-Colombia. Acibenzolar-
s-metil (ASM) (20 cm3 · ha-1 a.i.) and salicilyc acid (SA) (20 cm3 a.i.ha-1) were used in
rotation and mixture with conventional fungicides, and in mixture with chitinolytic bacteria
isolated from banana phyllosphere. Biological fungicide Biofun® (1,5 L · ha-1) de p.c. was
also tested in rotation and mixture with ASM. When fungicides were in rotation and in
mixture with ASM, an increase of 50% of disease control was obtained, represented by
lower levels of area under curve of variables severity index (IS) and higher of healthy leaves
at flowering. The treatments based on SA in rotation and mixture with conventional
fungicides, as well as Biofun® in rotation and mixture with ASM, resulted statistically
similar to control showed by conventional system control, which disclosed a reduction
from 46 -100% of quantity of conventional fungicides used in black Sigatoka control.

ords: Biological control, salicylic acid, acibenzolar-s-metil; lytic bacteria; Biofun®

Key words:
__________________________________________________________________________

La Sigatoka Negra, causada por el hongo agroquímicos (Chica et al., 2004). El

Mycosphaerella fijiensis Morelet, se control de la enfermedad se basa prin-
constituye en la principal enfermedad cipalmente en la aplicación de fungicidas
foliar en términos económicos de la químicos, los cuales están siendo vulne-
producción de banano y plátano en rados por el hongo, a causa del
Colombia y el mundo (Marín et al., 2003). surgimiento de poblaciones con pérdida
Bajo condiciones de control deficiente, el de sensibilidad al modo de acción de los
principal efecto de la enfermedad es la fungicidas sistémicos (Marín et al., 2003;
prolongación del periodo floración- Patiño, 2003). Debido a esta situación se
cosecha y la reducción de la vida verde de viene presentando un número creciente
la fruta cosechada. En plantaciones de ciclos de fungicidas por año para
comerciales de banano Cavendish, las proteger la fruta a exportar (Chica et al.,
pérdidas de mayor magnitud se rela- 2004), lo cual implica un incremento en
cionan con la eliminación de racimos en el los costos de producción y en efectos
campo, provenientes de plantas con poca negativos de los fungicidas convencio-
cantidad de hojas (menos de 4 hojas nales sobre el ambiente, siendo prioritario
sanas), debido al riesgo que presentan de la búsqueda de alternativas que permitan
maduración prematura de la fruta complementar el manejo integrado de la
ocasionada por la enfermedad (Guzmán enfermedad.
2006). Su control en Colombia representa
un costo que oscila entre US $700-800 La inducción de resistencia a través de
ha/año, representando cerca del 13,8% de la aplicación de sustancias químicas
los costos totales de producción del sintéticas puede ser una alternativa de
cultivo y el 46% de los costos de los manejo, la cual desencadena señales que

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activan respuestas de defensa en la tada (Spletzer y Enyedi 1999). También

planta (Kessmann et al., 1994). Esta es- se ha demostrado la capacidad inductora
trategia ha sido reportada con reduc- de resistencia del AS en otras plantas
ciones significativas de enfermedades en como pepino hacia Colletotrichum
varios cultivos como trigo, repollo, lagenarium y cebada hacia Erysiphe
tomate, banano, tabaco y melón para un graminis. f.sp. tritici (Manandhar et al.,
amplio espectro de patógenos como 1998). Hincapié (2003) encontró en
Erysiphe graminis f.sp. tritici, Tomato condiciones de invernadero, que la
spotted wilt virus (TSWV), Clavibacter combinación de fungicidas convencio-
michiganensis subsp. michiganensis II, nales en el control de la Sigatoka Negra
Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria, con AS, presentó un aumento significa-
Mycosphaerella fijiensis, Peronospora tivo en el control; mientras que bajo
hyoscyami f.sp. tabacina, Didymella condiciones de campo, este mismo trata-
bryoniae y Botrytis cinerea, entre otros miento mostró un 30% más de control
(Görlach et al., 1996; Sticher, Mauch- en una época de baja a moderada
Mani y Métraux, 1997; Madrigal, Ruess y presión de enfermedad. BTH e INA son
Staehle-Csech, 1998; Pappu et al., 2000; los inductores químicos disponibles co-
Griesbach et al., 2000; Romero, Kousik y mercialmente más estudiados, donde de
Ritchie, 2001; Corrales Knight y Madrigal, 37 ejemplos de enfermedades en cultivos
2002; Patiño, 2002; Pérez et al., 2003; examinadas por Vallad y Goodman
Rizzo, Ferreira y Braz, 2003; Małolepsza, (2004), 32 correspondieron a ejemplos
2006). La resistencia inducida en plantas donde se usó BTH cubriendo 12 cultivos
también puede obtenerse a través de mi- diferentes, mientras que los restantes
croorganismos y factores físicos, pero cinco ejemplos usaron INA. El BTH cono-
hasta ahora los inductores químicos han cido también como acibenzolar-s-metil
sido los más efectivos, sobresaliendo las (ASM), simula el modo de acción del AS e
moléculas ácido salicílico (AS) y sus aná- induce el promotor PR-1a, compitiendo
logos funcionales ácido 2,6-dicloroiso- muy exitosamente con el AS para unirse
nicotinico (INA) y Benzo (1,2,3) tiadiazole- a la proteína de enlace con el AS (SABP2),
7-carbotionico ácido-s-metil ester (BTH) lo cual está correlacionado con la
(Kessmann et al. 1994, Sticher, Mauch- habilidad de activar la expresión de los
Mani y Métraux, 1997; Vallad y genes de defensa e incrementar la
Goodman, 2004). La aplicación de AS ha resistencia en las plantas (Du y Klessig,
mostrado disminución de los síntomas 1997). Se reporta además que esta
causados por los virus del Mosaico y molécula puede reducir el grado de
Necrosis del Tabaco TMV y TNV (White, colonización fungal en tejidos radicales,
1979; Maurhofer, et al. 1998). En arroz el así como el grado de penetración a nivel
AS redujo la incidencia de Pyricularia foliar (Benhamou, 1996; Görlach et al.,
oryzae en un 33 – 38% (Manandhar et 1996).
al., 1998), y en plantas de tomate
tratadas con AS e inoculadas con Con relación al control biológico de
Alternaria solani, se encontró un 83% patógenos foliares, se plantea que el
menos de lesiones por hoja y una re- éxito del antagonista depende de su
ducción del 77% en el área foliar afec- capacidad para establecerse como

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miembro de la microbiota epifita; por globulus y Allium sativum con acción

lo cual el uso de antagonistas microbianos sobre la inhibición o reducción de tubo
aislados de dicha microbiota debería germinativo de M. fijiensis y estímulo
preferirse al uso de antagonistas aislados de sustancias de defensa que res-
de otros ambientes, pues los primeros se tringen el avance de la lesión (Green
encuentran adaptados a las condiciones Label, 2006). La inclusión de este
que determinan el hábitat en la superficie producto en rotación con fungicidas
de la hoja (Blakeman y Fokkema, 1982; convencionales ha registrado un con-
Andrews, 1992). Una de las estrategias trol similar al exhibido por el control
utilizadas para el control biológico a nivel convencional (Chica et al., 2004). Con
foliar, consiste en la aplicación de micro- base en lo anterior, el objetivo de esta
organismos antagonistas productores de investigación fue determinar el efecto de
sustancias antibióticas y/o enzimas líticas inductores de resistencia en combinación
que actúen sobre sus esporas o tubos con bacterias quitinolíticas y el producto
germinativos, en su fase epifita de Biofun® en el control de Sigatoka Negra,
crecimiento (Sahai y Manocha, 1993; buscando integrar una protección interna
Mahadevan y Crawford, 1997). El uso de a través de la inducción de resistencia con
microorganismos productores de quitina- una externa como el control biológico,
sas y/o glucanasas en la regulación de con el fin de ofrecer alternativas de ma-
hongos pertenecientes a las clases Basi- nejo que permitan oxigenar el limitado y
diomycetes y Ascomycetes ha demos- costoso control químico de la enfer-
trado ser una estrategia promisoria en medad.
el control de las enfermedades cau-
sadas por éstos, pues su pared celular
está constituida principalmente por MATERIALES Y MÉTODOS
microfibrillas de quitina y β-glucanos,
hecho que los hace sensibles al ataque de La investigación se llevó a cabo en
estas enzimas (Sahai y Manocha, 1993; condiciones de campo en la zona
Mahadevan y Crawford, 1997). Bacterias bananera de Urabá-Colombia, ubicada a
quitinolíticas y glucanolíticas con potencial una altura de 27 msnm, con temperatura
para degradar la pared celular de M. promedia de 28°C, precipitación pro-
fijiensis, han sido evaluadas por su medio anual de 3500 mm y humedad
capacidad de control de la Sigatoka relativa promedio del 88%. El estudio se
Negra (Gonzalez et al., 1996; Ruíz et llevó a cabo durante 23 semanas,
al., 1997), reportando reducción signi- iniciando las aplicaciones de los trata-
ficativa en el uso de fungicidas conven- mientos cuando las plantas tenían aproxi-
cionales (Arango 2002; Osorio et al., madamente 1,0 m de altura, lo cual
2004). En la producción certificada de ocurrió en la semana 39 de 2004,
banano orgánico en la zona bananera del mientras que las evaluaciones de los
Magdalena en Colombia, es utilizado para tratamientos se iniciaron cuatro semanas
el control de Sigatoka Negra el fungicida después de iniciadas las aplicaciones y
biológico Biofun®, el cual está com- hasta que aproximadamente el 80% de las
puesto de metabolitos de extractos plantas había florecido, lo cual ocurrió
vegetales de Urtica ureas, Eucalipto en la semana ocho de 2005. Se utilizó

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el cultivar de banano Gran Enano, T4: Fungicida en rotación con la mezcla

clasificado como altamente susceptible a de AS con bacterias quitinolíticas [F–
la Sigatoka Negra (Marín et al., 2003). (AS+B)].

Los tratamientos evaluados fueron los T5: Fungicida en mezcla con AS y

siguientes: bacterias quitinolíticas (F+AS+B).

T1: Fungicida (F) en rotación con la mezcla T6: Mezcla de AS y bacterias quitini-
de ASM con bacterias quitinolíticas [F– nolíticas (AS+B). Los tratamientos 4, 5
(ASM+B)]: este tratamiento consistía en la y 6 fueron similares a los tratamientos
aplicación de los fungicidas convencio- 1, 2 y 3 respectivamente, variando
nales (F) indicados en la Tabla 1, seguida únicamente el inductor de resistencia
(en rotación) por la aplicación de Aciben- aplicado, siendo en este caso ácido
zolar-s-metil (ASM) Syngenta® (20 cm3 · salicílico (AS), Químicos JM®, a una
ha-1 i.a.) en mezcla con solución de bac- dosis de 20 cm3 · ha-1 i.a.
terias quitinolíticas (cepas C12, C71 y C97)
a una concentración aproximada de 109 T7: Fungicida en rotación con Biofun
UFC·mL, formuladas en sustrato foliar de (F–Biofun): para este tratamiento se
acuerdo a Salazar, Patiño y Bustamante aplicaba el fungicida convencional de
2006; dichas cepas habían sido reportadas acuerdo a la Tabla 1, mientras que el
con alta capacidad quitinolítica y aisladas producto Biofun®, Green Label® (1,5
de la filosfera de banano y plátano en la L · ha-1 de p.c.) se aplicaba cada 10 días
zona de Urabá (Osorio et al., 2004). La en rotación con los fungicidas.
frecuencia de aplicación del inductor fue
cada 20 días, mientras que la solución de T8: ASM en mezcla con Biofun
bacterias fue aplicada cada 7-9 días. (ASM+Biofun): consistía en aplicaciones
de la mezcla de ASM a una dosis de 20
T2: Fungicida (F) en mezcla con ASM y cm3 · ha-1 i.a. con el fungicida biológico a
bacterias quitinolíticas (F+ASM+B): para razón de 1,5 L · ha-1 de p.c. aplicado cada
este caso se realizó una aplicación con- 10 días y el inductor de resistencia cada
tinua de fungicidas convencionales (F) en 20 días.
mezcla con el inductor de resistencia ASM
(20 cm3 · ha-1 i.a.) y la solución de bacterias T9: Testigo convencional: se aplicaba el
(cepas y concentración igual a T1). La fungicida convencional (F), de acuerdo a
frecuencia de aplicación la determinó el la Tabla 1, según el programa comercial
programa de fungicidas convencionales, de aplicaciones de fungicidas determina-
descrito en la Tabla 1. do por la compañía Sanvel S.A., encarga-
da del control en fincas bananeras
T3: Mezcla de ASM y bacterias quitino- aledañas al sitio del experimento.
líticas (ASM+B): aplicación de la solu-
ción de bacterias en forma igual a T1 T10: Testigo sin control químico: en este
con una frecuencia de cada 7-9 días, tratamiento no se realizaba control quí-
mezclando cada 20 días dicha solución mico de la enfermedad, sólo se practicaba
con ASM (20 cm3 · ha-1 i.a.). semanalmente control cultural mediante

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deshoje y despunte, practicando también utilizando una bomba de espalda marca

este mismo control cultural en todos los STIHL SR 420, Andreas Stihl AG y Co;
tratamientos. Las aplicaciones de los trata- calibrada para descargar un volumen de
mientos fueron hechas en forma terrestre 40 L · ha-1.

Tabla 1. Programa de aplicaciones de fungicidas (F) utilizados por el sistema

convencional de control de Sigatoka Negra en Urabá, Colombia para el período
semana 39 de 2004 a semana 08 de 2005.

Semana-año Fungicida (nombre de Ingrediente activo Dosis de producto

producto comercial) comercial (L ó kg · ha-1)
39-2004 Calixin® Tridemorf 86% 0,5 L
41-2004 Sico® Difenoconazole 25% 0,4 L
42-2004 Calixin® Tridemorf 86% 0,5 L
43-2004 Calixin® Tridemorf 86% 0,5 L
45-2004 Baycor® Bitertanol 23% 0,5 L
47-2004 Calixin® Tridemorf 86% 0,5 L
49-2204 Regnum® Phyraclostrobin 25% 0,4 L
51-2204 Calixin® Tridemorf 86% 0,5 L
01-2005 Sico® Difenoconazole 25% 0,4 L
03-2005 Calixin® Tridemorf 86% 0,5 L
05-2005 Siganex® Pirimetanil 60% 0,5 L
06-2005 Manzate® Mancozeb 80% 1,4 kg
08-2005 Bravonil® Clorotalonil 72% 1,25 L

Las variables de respuesta fueron el índice número total de hojas sin síntomas
de severidad (IS) y el número de hojas presentes en cada planta al momento de
sanas (HS) medidas cada dos semanas; la la evaluación. Para la estimación de estas
primera variable fue obtenida a partir de variables se utilizó el área bajo la curva
la severidad de la enfermedad, según los (ABC) de su desarrollo en el tiempo de
grados establecidos en la escala de Stover evaluación. El arreglo experimental adop-
modificada por Gaulh (1989), la cual va tado fue un diseño completamente al azar
desde un grado 0 = hoja sin síntomas, de medidas repetidas en el tiempo, con 10
hasta un grado 6 = > 50% área foliar tratamientos y 3 repeticiones (parcelas
afectada; este índice de severidad consi- lineales). Cada parcela lineal, constaba de
dera además del grado de severidad en la 12 plantas de la variedad Gran Enano,
hoja, la posición que la mancha foliar pero sólo las cuatro centrales eran
ocupa en la planta, siendo mayor la valo- efectivas para la evaluación, esto con el fin
ración del daño en las hojas superiores y de reducir el efecto borde en las parcelas;
menor en las hojas inferiores, de acuerdo además éstas estuvieron separadas por
a Marín y Romero (1992). La variable dos hileras de pasto King-grass (Pennise-
hojas sanas (HS) se registró como el tum purpureum Kunth) a 4,0 m de

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distancia de la línea de plantas de banano, RESULTADOS Y DISCUSIÓN

esto con el fin de evitar el efecto deriva al
momento de las aplicaciones. Las plantas Todos los tratamientos mostraron
fueron sometidas a infección natural de la efecto sobre las variables índice de
enfermedad, ya que el área experimental severidad (IS) y hojas sanas (HS),
se encontraba rodeada de fincas comer- resultando estadísticamente diferentes
ciales de banano todas ellas afectadas por al testigo sin control químico (Figuras 1
Sigatoka Negra. La información obtenida y 2). El índice de severidad mostró
se sometió a un análisis de varianza y se diferencias estadísticamente significa-
usó la prueba de agrupamiento Tukey (P ≤ tivas de los tratamientos con el testigo
0,05) para determinar la significancia en- sin control químico, el cual presentó el
tre las medias de los tratamientos; se usó mayor valor de área bajo la curva para
el programa estadístico SAS (versión 8). esta variable (Figura 1).

6500
a
Área bajo la curva del desarrollo de la

5500

4500 b
enfermedad

b b b
b b b
3500

2500
c c

1500

500
(F–(ASM+B))

(F+ASM+B)

(ASM+B)

(ASM+Biofun)
(F–(AS+B))

(F+AS+B)

(AS+B)

Sin control qco

(F–Biofun)

Test. Conv (F)

Tratamiento

Figura 1.
1. Área bajo la curva del desarrollo de la enfermedad del índice de
severidad (IS) luego de las aplicaciones de inductores de resistencia, bacterias
quitinolíticas y el fungicida biológico Biofun® en rotación y mezcla con fungicidas
convencionales para el control de Sigatoka Negra en banano. Medias seguidas
con letras distintas difieren significativamente entre sí de acuerdo a la prueba de
Tukey a un nivel 5% de probabilidad. CV = 23,50%

Respecto al testigo convencional con mientos un control hasta un 50% mayor

fungicidas, solo mostraron diferencias que el testigo convencional, evidenciado
estadísticamente significativas los trata- en los valores más bajos de índice de
mientos donde se aplicó el ASM en severidad (Figura 1). A pesar de no existir
rotación y en mezcla con fungicidas diferencias significativas entre la rotación y
convencionales, teniendo estos trata- mezcla de fungicidas con ASM, los

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menores valores de IS se obtuvieron para fungicidas (datos no mostrados), mientras

la mezcla (Figura 1). Rizzo, Ferreira y Braz que con los tratamientos que incluían la
(2003), obtuvieron el mejor control del rotación, se aplicaron 7 ciclos de fungici-
Chancro del melón (Didymella bryoniae) das convencionales. Aún mucho más
cuando se aplicó ASM en combinación significativo resultó el comportamiento de
con el fungicida difenoconazole. Resulta- los tratamientos mezcla de los inductores
dos similares también fueron encontrados con las bacterias quitinolíticas, los cuales
por Romero, Kousik y Ritchie (2001), en no incluyeron la aplicación de fungicidas
donde la inducción de resistencia a través convencionales, donde la aplicación con-
de ASM en combinación con cobre en tinua de esta mezcla mostró un control
plantas de pimentón (Capsicum annum L.) estadísticamente igual al control ofrecido
bajo condiciones de campo, mostró un por el sistema convencional, siendo un
control de la mancha bacterial (Xan- resultado no esperado y el cual requiere
thomonas axonopodis pv. vesicatoria) mayor evaluación para confirmar los
similar al tratamiento estándar de resultados encontrados en la presente
cobre más maneb. investigación. Aunque no se tiene
conocimiento de estudios publicados
Los tratamientos (ASM+B), [F–(AS+B)], que expliquen a nivel bioquímico o
(F+AS+B) y (AS+B) mostraron un nivel molecular la expresión de resistencia
de control similar al control conven- inducida por ASM y AS en banano, se
cional, sin hallar diferencias estadística- infiere que los mecanismos de acción
mente significativas, como resultado de deben ser similares a los reportados
su respuesta durante las 23 semanas por estas moléculas en otros patosis-
de evaluación (Figura 1), periodo que temas, donde la expresión de PR`s es
incluyó la época de mayor presión de la uno de los mecanismos principales
enfermedad en la zona (semanas 42 - (Görlach et al., 1996; Sticher, Mauch-
05) (Chica et al., 2004), lo cual da un Mani y Métraux, 1997; Spletzer y
mayor solidez a los resultados obteni- Enyedi, 1999; Vallad y Goodman,
dos. Con la inclusión del ASM y el AS 2004); no obstante también se ha
en el sistema convencional de control observado efecto directo de ASM sobre
de la enfermedad, resulta altamente la capacidad de elongación de tubo
significativo que aquellos tratamientos germinativo de M. fijiensis (Patiño,
que consistían de la rotación de los 2002). Se reporta además para el caso
fungicidas convencionales, con la mez- de M. fijiensis en banano, que la
cla de los inductores y solución de reducción en la severidad de la
bacterias quitinolíticas ofrecieran un enfermedad encontrada al aplicar ASM
control estadísticamente superior para puede asociarse con alteraciones a
ASM e igual para AS, con relación al nivel de la estructura de la hoja,
control convencional, lo cual implica mostrando una mayor densidad en el
que con estos tratamientos se pudo mesófilo esponjoso, reflejada a nivel
lograr una reducción de 46% en la externo como una textura coriácea de
cantidad de los fungicidas convencionales, la hoja tratada, que podría dificultar el
ya que en el sistema convencional se establecimiento y la penetración del
requirió de la aplicación de 13 ciclos de hongo (Patiño, 2002).

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Se destaca además que el nivel de y Colombia, este tipo de productos son

control exhibido por AS haya sido es- la base fungicida para el control de la
tadísticamente igual al control conven- enfermedad.
cional y en un caso igual a ASM, lo cual
proyecta una reducción en el costo de Se resalta al igual que para el caso de los
control ya que el AS es un inductor de inductores de resistencia el tratamiento
menor costo económico que el ASM que comprendía la rotación del fungicida
(Boost®). Resultados similares fueron convencional con el Biofun®, el cual per-
reportados también por Hincapié (2003), mitió reducir en un 46% el uso de
donde la aplicación de AS mostró un fungicidas, ya que en dicho tratamiento
nivel de control de Sigatoka Negra similar se aplicaron 7 ciclos de fungicida en
al mostrado por ASM en una época de comparación con 13 ciclos aplicados en
baja a moderada presión de enfermedad. el tratamiento convencional. A pesar de
tener un comportamiento similar y de no
Los tratamientos Biofun® en rotación mostrar una diferencia estadísticamente
con fungicidas convencionales y ASM+ significativa, la aplicación de Biofun® en
Biofun®, no mostraron diferencias es- rotación con fungicidas, muestra valores
tadísticamente significativas con el tes- de IS menores y un mejor control de la
tigo convencional (Figura 1), lo cual Sigatoka Negra que el tratamiento con-
coincide con lo reportado por Chica et vencional (Figura 1). Al igual que en el
al. (2004), para la zona bananera del caso de la aplicación de la mezcla de
Magdalena donde en condiciones de inductores con las bacterias quitinolíticas,
campo el sistema de rotación de este la mezcla de ASM con Biofun® no inclu-
producto con fungicidas convenciona- yó fungicidas convencionales, proyectan-
les mostró un control similar al sistema do que la combinación de inducción de
convencional. Productos a base de resistencia y el control biológico, podría
extractos vegetales como el Biofun®, llegar a reducir la dependencia por uso
han mostrado reducción en los índices de fungicidas convencionales.
de infección de la Sigatoka Negra,
extractos de Matricaria sp., Annona En los tratamientos que incluyeron la
muricata, Melaleuca alternifolia y de aplicación de ASM, se observó un bron-
semillas de cítricos ha sido usados en ceado en las hojas, siendo más severo
producción de banano orgánico en este en las hojas bajeras o más viejas,
República Dominicana (Jiménez et al., encontrando que dichas hojas no
2006); no obstante no se conocen presentaban grados avanzados de la
resultados sistemáticos publicados que enfermedad y en repetidas ocasiones se
expliquen los modos de acción de este veían totalmente sanas; lo que hace
tipo de productos sobre el control de la que los valores de índice de severidad
enfermedad. Es necesario continuar en estos tratamientos sean menores y
investigando el efecto de extractos que las plantas que recibieron estos
vegetales para el control de Sigatoka tratamientos mostraran los valores más
Negra, ya que en sistemas de pro- altos en la variable hojas sanas, siendo
ducción certificada de banano orgánico estadísticamente diferentes al testigo quí-
en países como República Dominicana mico convencional (Figura 2). Sin em-

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bargo, no se midió el efecto de este mayor número de plan-tas por emitir la

bronceado sobre la producción de banano flor cuando se culminó el experimento,
o en la capacidad fotosintética de la lo que indica que este inductor de
planta; por lo tanto, no se puede afirmar resistencia retrasó la floración, pudien-
con los resultados obtenidos que esto do estar asociado con alteraciones del
constituya un beneficio para la planta en funcionamiento fisiológico de la planta
términos de producción y calidad de la como lo reportan Guedes, Richmond y
fruta. Además, las plantas que recibieron Kuĉ, 1980; Smedegaard-Petersen y
ASM en mezcla y en rotación con Tolstrup, 1985; Cole, 1999; Griesbach
fungicidas, fueron las que tardaron más en et al., 2000; Romero, Kousik y Ritchie,
emitir la flor (bacota) y en donde faltó el 2001; Bustamante y Patiño, 2001.

a a
650
Área bajo la curva para el número

550
b
de hojas sin síntomas

b b b b
450 bc bc
c
350

250

150

50
(F–(ASM+B))

(F+ASM+B)

(ASM+B)

(F–(AS+B))

(F+AS+B)

(AS+B)

(F–Biofun)

(ASM+Biofun)

Test. Conv(F)

Sin control qco

Tratamiento

Figura 2. Área bajo la curva para el número de hojas sin síntomas de la

enfermedad (Hojas Sanas) durante el tiempo de las aplicaciones de inductores de
resistencia, bacterias quitinolíticas y el fungicida biológico Biofun® en rotación y
mezcla con fungicidas convencionales para el control de Sigatoka Negra en
banano. Medias seguidas con letras distintas difieren significativamente entre sí de
acuerdo a la prueba de Tukey a un nivel 5% de probabilidad. CV = 14,47%.

A pesar de que no fue posible con este en el estudio a partir del cual se selec-
estudio evaluar el efecto individual de cionaron las cepas (Osorio et al. 2004), se
las bacterias quitinolíticas, ya que no evaluó también el efecto individual de la
hubo un tratamiento donde estas se aplicación de las mismas en condiciones
aplicaran solas, es probable que estas de campo, sin encontrar diferencia con el
hayan ejercido una acción sinergística tratamiento absoluto sin control quí-
con los inductores de resistencia, pues mico, no obstante su rotación con la

3900 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.60,No.2.p.3891-3905.2007
Integración de inducción de....

aplicación de fungicidas convencionales, si crecimiento y diversidad de bacterias

exhibió un control estadísticamente igual en el interior de la hoja de Arabidopsis
al control convencional. Estas bacterias thaliana, mientras que la inducción vía
fundamentan su potencial de biocontrol ácido jasmónico (JA), no presentó efecto
en la alta capacidad quitinolítica por la sobre las bacterias en el interior de la hoja,
cual fueron seleccionadas y en su origen pero sí un incremento en la diversidad de
en la filosfera de banano y plátano en la bacterias en el exterior de la misma. Esta
zona de estudio, situación que les confiere situación señala la importancia de deter-
el carácter de cepas nativas de la zona de minar los efectos de la interacción in-
estudio con mayor capacidad de adap- ducción de resistencia con acción lítica de
tación para un establecimiento y acción bacterias antagonistas, al proyectar una
exitosos (Andrews, 1992). Se enfatiza en estrategia de control de Sigatoka Negra
el hecho que los tratamientos que inclu- que integre estas dos medidas de manejo
yeron los inductores de resistencia en de enfermedades en la producción de
mezcla con las bacterias quitinolíticas cosechas.
hayan sido estadísticamente iguales al
control convencional (Figura 1), en los
cuales no se incluyó la aplicación de AGRADECIMIENTOS
AGRADECIMIENTOS
fungicidas convencionales, planteando un
posible alivio al problema de la pérdida de Se hace un reconocimiento especial al
sensibilidad a fungicidas, el cual está Doctor Elkin Bustamante Rojas,
incrementando dramáticamente el nú- investigador pionero en los estudios de
mero de ciclos de fungicidas necesa- filosfera e inducción de resistencia para
rios para obtener una fruta con calidad el control de Sigatoka Negra. Así como
de exportación (Marín et al., 2003; a la memoria del estudiante Javier
Patiño, 2003; Chica et al., 2004). No Osvaldo Peña, quién comenzó con este
obstante es necesario confirmar estos experimento. De igual forma, se
resultados con más investigaciones que extiende los agradecimientos a los
incluyan varios ciclos de producción del ingenieros Ignacio Jiménez y Rubén
cultivo y la evaluación de los efectos de Zapata de Sanvel S. A., por su valiosa
los tratamientos sobre variables como colaboración.
el peso del racimo y calidad de la fruta;
de igual forma se requiere profundizar
en la solución de interrogantes como el BIBLIOGRAFÍA
efecto que puede ejercer la inducción
de resistencia sobre las poblaciones y Andrews, J.H. 1992. Biological control
expresión biocontroladora de las bacterias in the phyllosphere. Annu. Rev.
antagonistas que están en la filosfera, Phytopathol. 30:603-635.
teniéndose como referencia el estudio
realizado por Keniskern, Traw y Bergelson Arango, M.E. 2002. Alternativas de
(2006), donde se determinó que la manejo para el control biológico de
inducción de resistencia vía AS como Sigatoka Negra (Mycosphaerella
sucede para el caso de ASM y AS (Van fijiensis Morelet) en el cultivo del
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