Multequina

ISSN: 0327-9375
[email protected]
Instituto Argentino de Investigaciones de las
Zonas Áridas
Argentina

VITTO, LUIS A. DEL; PETENATTI, E. M.

ASTERÁCEAS DE IMPORTANCIA ECONÓMICA Y AMBIENTAL. PRIMERA PARTE. SINOPSIS
MORFOLÓGICA Y TAXONÓMICA, IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y PLANTAS DE INTERÉS
INDUSTRIAL
Multequina, núm. 18, 2009, pp. 87-115
Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas
Mendoza, Argentina

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 ISSN 0327-9375

ASTERÁCEAS DE IMPORTANCIA ECONÓMICA Y

AMBIENTAL. PRIMERA PARTE. SINOPSIS
MORFOLÓGICA Y TAXONÓMICA, IMPORTANCIA
ECOLÓGICA Y PLANTAS DE INTERÉS
INDUSTRIAL

ASTERACEAE OF ECONOMIC AND ENVIRONMENTAL

IMPORTANCE. FIRST PART. MORPHOLOGICAL AND TAXONOMIC
SYNOPSIS, ENVIRONMENTAL IMPORTANCE AND PLANTS OF
INDUSTRIAL VALUE

LUIS A. DEL VITTO Y E. M. PETENATTI

Herbario y Jardín Botánico UNSL, Cátedras Farmacobotánica y Famacognosia, Facultad de Química,
Bioquímica y Farmacia, Universidad Nacional de San Luis, Ej. de los Andes 950, D5700HHW San Luis,
Argentina. [email protected].

RESUMEN
Las Asteráceas incluyen gran cantidad de especies útiles (medicinales,
agrícolas, industriales, etc.). Algunas han sido domesticadas y cultivadas
desde la Antigüedad y otras conforman vastas extensiones de vegetación
natural, determinando la fisonomía de numerosos paisajes. Su uso
etnobotánico ha ayudado a sustentar numerosos pueblos. Hoy, unos 40
géneros de Asteráceas son relevantes en alimentación humana y animal,
fuentes de aceites fijos, aceites esenciales, forraje, miel y polen,
edulcorantes, especias, colorantes, insecticidas, caucho, madera, leña o
celulosa. Otras son importantes malezas y/o plantas tóxicas para el
hombre y el ganado, algunas causan alergia y otras resultan ornamenta-
les. En terapéutica son usados gran número de metabolitos secundarios
sintetizados por Asteráceas. Se ofrece una síntesis de las Asteráceas útiles
y dañinas, taxonómicamente actualizadas, considerando usos
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etnobotánicos y propiedades fitoquímicas y farmacológicas, con énfasis
en las entidades silvestres, cultivadas o adventicias que viven en Argen-
tina. En esta primera parte se discuten los caracteres generales de la
familia, hábitat y dispersión, fitoquímica, y los géneros y especies de
valor industrial y de mayor importancia ecológica y ambiental, así como
el estado de conservación de sus miembros, considerados a nivel global,
todo ello a la luz de la actual sistematización de la Familia.

Palabras clave: botánica económica, etnobotánica, plantas útiles,

plantas nocivas

Summary

Asteraceae include many useful species (medical, agricultural, industrial,

etc.). Some have been domesticated and cultivated since ancient times
and other up vast tracts of natural vegetation, determining the
physiognomy of many landscapes. Their ethnobotanical use has sustained
a lot of peoples all over the world. Today, some 40 genera are relevant
for human and animal feeding, sources of eating oils, essential oils, fodder,
honey and pollen, sweeteners, spices, dyes, insecticides, rubber, wood,
firewood or cellulose. Others are major weeds and/or plants toxic to
humans and livestock, some cause allergies and others are valuable
ornamentals. A great number of therapeutic secondary metabolites are
synthesized by Asteraceae, while others acts as insectifuge. It provides a
synthesis of the Asteraceae useful and harmful Asteraceae, taxonomically
updated, considering ethnobotanical uses and phytochemical and
pharmacological properties, with emphasis on wild, cultivated or weed
entities lived in Argentina. In this first part discusses the general
characteristics of the family, habitat and dispersal, phytochemistry, genera
and species of industrial, ecological and environmental importance, and
conservation status of its members, taken globally, all this in the light of
the current systematization of the Family.

Key Words: economic botany, ethnobotany, noxious plants, useful

plants

88 Luis A. Del Vitto y E. M. Petenatti

INTRODUCCIÓN
La Familia de plantas Asteraceae Bercht. & J. Presl (1820) corresponde
al Orden Asterales, Suborden Asteridae, y está caracterizada por sus
inflorescencias racimosas en capítulos, con flores individuales epíginas
rodeadas de 1-varias hileras de brácteas involucrales, sobre el receptácu-
lo común en que remata el escapo o rama florífera (Weberling, 1989). Por
dicho carácter es considerada un grupo natural y uniforme, altamente
evolucionado, y recibe el nombre alternativo Compositae Giseke (1792).
Comparada con otras grandes familias de plantas (como Poáceas y
Fabáceas) tiene menor valor económico para el Hombre, aunque incluye
una cantidad de especies útiles desde diversos puntos de vista. El uso
etnobotánico de muchas de ellas ha ayudado al progreso y sustento de
gran número de pueblos en todo el mundo (Parodi, 1934; Guillaumin,
1948; Dawson, 1960), safisfaciendo sus necesidades de alimento, forraje,
leña, medicinas, etc.
Como otras plantas, algunas Asteráceas han sido sometidas desde la
Antigüedad al complejo proceso de domesticación (Parodi, 1938;
Dempewolf et al., 2008,) luego del establecimiento de las prácticas
agrícolas básicas (Parodi, 1935, 1966; Harris, 1967, 1969; Darlington,
1969). Hoy son cultivos de importancia (Elzebroeck & Wind, 2008)
cuyos ancestros y parientes silvestres pueden ser empleados en el
mejoramiento genético (Vavilov, 1926/1951; Hawkes, 1969; Darlington,
1973).
Desde el punto de vista estrictamente económico, unas 40 especies
tienen importancia directa en alimentación humana (hortalizas y “semi-
llas” oleaginosas) e indirectamente por productos obtenidos por la
industria. Otras especies silvestres tienen potencial nutricional (Wilkes,
1977), muchas son de interés tecnológico u ornamental, y centenares
rinden metabolitos secundarios de uso farmacéutico o industrial (Wagner,
1977; Evans, 2002) o aportan néctar y polen para la producción apícola
(Howes, 1953; Pellett, 1976), forraje para la producción ganadera (Boelcke,
1964), etc. Muchas Asteráceas son pioneras u oportunistas, y gran
número resultan malezas de cultivos y/o tóxicas para el ganado (Marzocca
et al., 1979; Ragonese & Milano, 1984). Además, numerosas especies
tienen un rol destacado en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas
(Heywood et al., 1977; Hind et al., 1996).

MULTEQUINA 18: 87-115, 2009

89
 El objeto de este trabajo es presentar una sinopsis de los grupos
utilitarios y nocivos de Asteráceas, refiriendo la sistemática del grupo al
más moderno sistema de clasificación y estableciendo la importancia de
esta Familia en las diversas actividades humanas.

Importancia de las Asteráceas a nivel global y en la Argentina

Es la familia de Fanerógamas con mayor diversidad a nivel mundial.
Representa 8-10% de la flora global y abarca 22.750 taxones específicos
e infraespecíficos, con 1.620 géneros (Stevens, 2007) incluyendo algu-
nos de los más numerosos como Senecio (c. 1.250 especies), Hieracium
(c. 1.000) y Helichrysum (c. 600; Mabberley, 1998).
Es de distribución subcosmopolita, pues está representada en todos los
continentes excepto la Antártida y el hinterland de Groenlandia (Stevens,
2007). Ocupa hábitats diversos, desde el nivel del mar hasta el límite
altitudinal de la vegetación. La mayor diversidad se halla en zonas
tropicales, subtropicales y templadas; abundan en biomas de montaña y
en regiones áridas y semiáridas. La distribución continental está
correlacionada con algunos representantes de ciertas tribus (Bohm &
Stuessy, 2001).
En Argentina es la más numerosa de las familias de plantas superiores
con 1.500 especies y unos 200 géneros, es decir 16% del total de plantas
vasculares del país, con 26% de endemismos (Cabrera, 1961; Zuloaga &
Morrone, 1999, Zuloaga et al., 1999; Katinas et al., 2007). En sectores
andinos y patagónicos constituyen hasta 20% de la flora (Cabrera, 1957,
1971, 1974). Interesan tanto por su amplia distribución y abundancia
como por la hipótesis que considera la Patagonia como probable lugar de
origen de la familia (Stuessy et al., 1996). Contribuciones de autores
locales han permitido conocer la diversidad de la familia en el país
(Cabrera, 1961, 1965, 1971, 1974, 1978; Ariza, 1994-2005; Hunziker,
1994; Zuloaga & Morrone, 1999, etc.) y en Chile (Moreira-Muñoz &
Muñoz-Schick, 2007).

Caracteres diacríticos de la Familia

La constancia de caracteres morfoanatómicos, químicos, moleculares y
adaptativos tiene gran valor sistemático (Carlquist, 1961; Hummel &
Stäsche, 1962; Hegnauer, 1964; Metcalfe & Chalk, 1983; Bohm &
Stuessy, 2001; Panero & Funk, 2002; Funk et al., 2005), aún en híbridos
(Rollins, 1944). Destacan la presencia/ausencia de canales secretores,
90 Luis A. Del Vitto y E. M. Petenatti
tejido laticífero, engrosamiento secundario, principios químicos “marca-
dores”, tipología de capítulos, verticilos de protección y sexuales, granos
de polen, indumento, etc., secuencias de nucleótidos, biótipos y tipos
funcionales y adaptaciones morfofisiológicas.
Predominan las hierbas anuales (terófitos), bienales
(protohemicriptófitos) o perenes (hemicriptófitos, geófitos), y en alta
montaña abundan sufrútices enanos (caméfitos pulvinados) y subarbustos
erguidos o rastreros (caméfitos sufrutescentes y caméfitos reptantes,
respectivamente); en ambientes xéricos predominan subarbustos
(caméfitos) y arbustos (nanofanerófitos), muchos de ellos rizomatosos o
radicantes; algunos géneros tropicales y subtropicales están representa-
dos por arbolitos (microfanerófitos), incluyendo “árboles en roseta”,
“candelabriformes” o “palmeriformes”, y más raramente árboles eleva-
dos (megafanerófitos hasta 30 m alto y 1 m diámetro), e incluso trepado-
ras o apoyantes herbáceas (fanerófitos herbáceos) o leñosas (lianas).
En algunos géneros (Achyrocline, Gamochaeta, p.p. Helichrysum,
Hypochaeris, Podolepis, Senecio, Vittadinia) existe simbiosis micorrícica,
tanto vesículo-arbuscular (VAM) como ectomicorrícica (Newman &
Reddell, 1987; Smith & Read, 1997), con hongos de los géneros Glomus
(VAM) y Laccaria (ectomicorrizante).
Los tallos son erguidos, postrados o escandentes, raro áfilos; cuando
herbáceos con un anillo de haces vasculares concéntricos, cada uno
protegido por un casquete de fibras. Las hojas son alternas (raro opues-
tas), con frecuencia en roseta basal, generalmente pecioladas, a veces
sésiles o atenuadas en pseudopecíolo, decurrentes sobre los tallos; las
láminas son simples o 1-, 2- ó más veces pinnati- o palmatilobas, -fidas
o -sectas, raro compuestas; los estomas son generalmente anomocíticos.
Los tricomas son glandulosos y/o eglandulosos y las estructuras secretoras
son externas e internas; su rica tipología resulta útil en taxonomía y sobre
todo en el control de calidad de hierbas y otras plantas útiles (Uphof &
Hummel, 1962); en algunos grupos los canales laticíferos se distribuyen
por toda la planta (Fahn, 1979; Metcalfe & Chalk, 1983; Esau, 1987).
Las flores son epíginas, perfectas, diclinas (pistiladas o estaminadas)
o neutras; los sépalos están ausentes o modificados en cerdas, escamas,
aristas o pelos simples o ramificados, constituyendo un papus o vilano
(Cabrera, 1978) que ayuda a la diseminación de los frutos y tiene
funciones defensivas (Stuessy & Garver, 1996); los pétalos son connatos,
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91
formando corolas (3) 5-meras, actinomorfas (tubulosas, pentadentadas)
o zigomorfas (liguladas, bilabiadas, filiformes); el androceo es sinantéreo,
con (4) 5 estambres alternando con los lóbulos de la corola, los filamentos
se insertan en el tubo corolino y las anteras son introrsas, connatas,
formando un tubo alrededor del estilo; el polen es variable y la exina
presenta notable esculturación (Erdtman, 1952-1971, 1969; Skvarla et
al., 1977) que fija las micrósporas al cuerpo de los polinizadores (Markgraf
et al., 1981; Lane, 1996), aunque en pocos casos están adaptados a la
polinización anemófila (Bolick, 1990). El ovario es ínfero, 2-carpelar, 1-
locular y 1-ovulado, con óvulo anátropo de placentación basal; el estilo
es filiforme, apicalmente dividido en 2 ramas estigmáticas papilosas o
provistas de pelos colectores subapicales; en la antesis el crecimiento
progresivo del estilo a través del “tubo anteral” empuja el polen hacia
arriba (por ello la flor perfecta actúa inicialmente como masculina, luego
se despliegan las ramas estigmáticas resultando funcionalmente femeni-
na, y finalmente esas ramas se repliegan hacia abajo, tocando a veces el
polen remanente y permitiendo una autofecundación tardía; Ladd, 1994);
los frutos son secos, en cipsela (Roth, 1977), generalmente fusiformes u
obcónicos, a veces rostrados, a menudo provistos de papus (los adaptados
a la dispersión anemócora), a veces sin él o provistos de cerdas espinosas
(los adaptados a la dispersión zoócora; Fahn & Werker, 1972); las semillas
se presentan en número de 1 por fruto, son exalbuminadas y a veces su testa
es oscura a causa de la “fitomelanina” (Pandey & Dhakal, 2001), con
embrión recto y germinación epígea (Corner, 1976; Johri, 1984).
Las inflorescencias elementales son del tipo indefinido (racimosas),
pauci- a multifloras (raramente unifloras), en capítulos formados por un
receptáculo (común a todas las flores) plano a convexo, a veces cónico y
hasta columnar, paleáceo o no, a veces cerdoso, otras foveolado, rodeado
por un involucro de 1-5 (15 a más) series de brácteas o filarias, a veces
con calículo; con (1) 5-300 ó más flores individuales isomorfas o
heteromorfas en un mismo capítulo, que puede ser radiado (flores
periféricas liguladas, pistiladas o neutras y flores del disco tubulosas,
perfectas o estaminadas), capitado (con todas las flores liguladas,
perfectas) o eradiados, en cuyo caso pueden ser discoides (todas las flores
son actinomorfas, tubulosas, perfectas), disciformes (con 1-varias series
de flores filiformes, pistiladas y flores centrales tubulosas, perfectas, a
veces estaminadas) o radiantes (con todas las flores actinomorfas, las
periféricas con corolas más grandes, lobadas y expandidas, perfectas,
92 Luis A. Del Vitto y E. M. Petenatti
pistiladas o neutras, y las centrales con corolas menores, perfectas). A
menudo los capítulos están agrupados a su vez en inflorescencias mixtas,
cimiformes, corimbiformes, racemiformes o espiciformes (Harris, 1995).
Aunque muchas Asteráceas sólo se reproducen por semillas, buena
parte presentan también multiplicación vegetativa. La diversificación
sexual y el mecanismo de presentación del polen inducen tipos de
reproducción muy variados, con flores monoclinas, diclinas o neutras
que determinan capítulos homógamos o heterógamos, dioecia estricta o
facultativa, ginomonoecia, ginodioecia, hasta poligamia, etc. y permiten
expresar una cantidad casi ilimitada de combinaciones adaptables a muy
diversas condiciones ambientales. Por ello pueden ser tanto autógamas
como alógamas, presentándose con frecuencia autoincompatibilidad del
tipo esporofítico homomórfico (Hiscock & Tabah, 2003; Allen &
Hiscock, 2008).
La multiplicación vegetativa es importante en especies, líneas o clones
productivos que presentan baja tasa de producción de semillas viables, o
en híbridos naturales o artificiales de baja fertilidad; tiene lugar mediante
rizomas, raíces gemíferas o tuberosidades radicales acompañadas de la
porción basal de tallo; por vía artificial se suma la división de matas en
plantas vivaces, las estacas en leñosas o semileñosas, los esquejes, etc.
Numerosas especies presentan apomixis obligada (Davis, 1967).
El número cromosómico básico sería x = 8, que es el de la Subfamilia
más primitiva, Barnadesioideae (Stuessy et al., 1996); los números
hallados son x = 2 - (5-20) - 120, y hasta más de 400 en Olearia albida
Hook. f. de Nueva Zelanda (Smith-White, 1968; Watanabe & Smith-
White, 1987); los más frecuentes son x = 8, 9 y 12 (Solbrig, 1977;
Watanabe, 2008); las semejanzas o variaciones numéricas intra- e
interespecíficas favorecen o impiden, respectivamente, la hibridación
(Sundberg & Stuessy, 1990). Las condiciones citogenéticas influyen en
la especiación, presentándose alo- o autopoliploidía, y variantes
metabólicas que llevan a la síntesis de metabolitos secundarios bioactivos,
a menudo útiles como “marcadores” quimiotaxonómicos (Bohm &
Stuessy, 2001).
Muestra la mayor plasticidad adaptativa entre las familias de
Magnoliopsida y se considera la más evolucionada de ese grupo; la
escasez de registros fósiles indica una relativa juventud filética, presen-
tando a la vez caracteres “primitivos” y “avanzados”; por ello es difícil

MULTEQUINA 18: 87-115, 2009

93
establecer interrelaciones basadas sólo en caracteres morfológicos; re-
cientes estudios moleculares han permitido formular un sistema
filogenético tentativo que mejora la concepción taxonómica de la familia
(Panero & Funk, 2002; Funk et al., 2005).

Hábitat y Adaptaciones
La amplia distribución y gran plasticidad adaptativa han generado
diversidad de bioformas y tipos funcionales. Las variaciones
morfoanatómicas son resultado de adaptaciones correlacionadas con
hábitos normales de crecimiento y con la especialización ecológica
inducida mayormente por el ambiente, hallándose ejemplos emblemáticos
(Metcalfe & Chalk, 1983; Bell, 1993). Los géneros Eupatorium, Vernonia,
Senecio y Sonchus muestran un casi completo espectro de formas
biológicas, desde hierbas anuales (incluso efímeras) hasta fanerófitos,
con grupos hidrofíticos, helofíticos, mesofíticos y xerofíticos (Raunkiaer,
1934; Stebbins, 1977).
Las estrategias adaptativas de Asteráceas a condiciones ambientales
extremas son diversas (Solbrig, 1961, 1993; Böcher & Lyshede, 1972;
Laetsch, 1974; Seddon, 1974, Smith & Turner, 1975, Ruthsatz, 1978,
Ancibor, 1980; van der Pihl, 1982; Orshan, 1986; Vogel, 1990 a,b; Fahn
& Cutler, 1992; Petenatti & Del Vitto, 2000): adaptaciones al frío y la
sequía (formas vegetativas, época de floración, indumento, posición de
estomas, formas de crecimiento, modalidades de germinación, caducidad
foliar, microfilia y hasta afilia); sindrome de polinización predominante-
mente entomófilo; diseminación prevalentemente anemócora (raro
zoócora); espinescencia, acaulia o paquicaulia; crecimiento en cojín y
adaptación a intensa irradiación solar, a bajas temperaturas y a vientos
intensos; suculencia; producción de látex, aceites esenciales o resinas,
como respuesta defensiva ante predatores o adaptativa a condiciones
extremas; ciclo biosintético “C4” en algunos géneros o especies,
correlacionado con anatomía “Kranz”; heliofilia o esciofilia; etc.

La composición química y su importancia en el

aprovechamiento y la taxonomía
El conocimiento bioquímico del grupo ha aportado datos relevantes a la
taxonomía y ha explicado o facilitado el empleo de las mismas en las
actividades económicas. Ya Hegnauer (1964) estableció los caracteres
94 Luis A. Del Vitto y E. M. Petenatti
fitoquímicos generales, sustentados y ampliados por Harborne (1977),
Mabry & Bohlmann (1977), Seaman (1982), Bohm & Stuessy (2001) y
Aniszewski (2007). En general, el grupo está caracterizado por la
presencia de ácidos iso- y clorogénico, isoflavonoides, lactonas
sesquiterpénicas, alcoholes triterpénicos pentacíclicos, aceites esencia-
les (con predominio de terpenoides), alcaloides (especialmente
pirrolizidínicos) y diversos derivados acetilénicos, mientras que carece
de taninos verdaderos y de iridoides (Bohlmann, 1977). La acumulación
de ciertos metabolitos primarios y secundarios determina la utilidad o
aplicación de las plantas. La síntesis de glúcidos en último término
conduce a la formación de fructanos del tipo inulina (Hegnauer, 1964)
acumulados en órganos subterráneos (Bruneton, 1995) y semillas; son la
principal reserva hidrocarbonada, de gran digestibilidad y reemplazan el
almidón. La síntesis de ciclitoles también caracteriza a las Asteráceas,
especialmente L-inositol y su isómero esciloinositol (Plouvier, 1963;
Hegnauer, 1977).
Las semillas de Asteráceas almacenan glúcidos (particularmente
como inulina), prótidos (como proteína amorfa) y lípidos. Los aceites
seminales son ricos en ácidos grasos de cadenas cortas, sobre todo
linoleico y esteárico y en menor cantidad oleico, linolénico y palmítico
(Smith, 1985); algunas son fuente industrial de aceites comestibles.
Los metabolitos secundarios aislados de Asteráceas son muy varia-
dos. Algunos flavonoides y aceites volátiles (con di- y triterpenos) son
comunes a casi todas las especies (Harborne, 1977; Mabry & Bohlmann,
1977; Seaman et al., 1990; Bohm & Stuessy, 2001) y 2 grupos de
sustancias son “marcadores quimiotaxonómicos” de la Familia: las
lactonas sesquiterpénicas y los compuestos poliacetilénicos (Bohlmann
et al., 1973; Herz, 1977; Mabry & Bohlmann, 1977; Sörensen, 1977;
Reaman, 1982). En general estas plantas carecen de alcaloides, salvo los
de núcleo pirrolizidínico (Aniszewski, 2007). Finalmente, es llamativa la
ausencia de iridoides, aminoácidos no proteicos y taninos verdaderos.

Sistematización de las Asteráceas

Inicialmente fue dividida en 2 subfamilias: Asteroideae Lindl. y
Cichorioideae Kitam. Según el sistema de Bentham, que data de 1873,
corresponden 12 tribus a la primera y una sola a la segunda. Pero desde
los trabajos de Bremer (1987) y Jansen & Palmer (1987), evidencias
moleculares han servido de base para una nueva sistematización de la
MULTEQUINA 18: 87-115, 2009
95
familia, determinando la existencia de varios clados supragenéricos.
Bremer & Jansen (1992) establecieron la mayor antigüedad filética del
taxón basal de la familia, un grupo finalmente designado Barnadesioideae
con rango de Subfamilia; su notoria presencia en la flora argentina (en los
Andes y el sur del país) ha sustentado la hipótesis del origen patagónico
de la familia Asteráceas (Stuessy et al., 1996). Cuando Bremer (1994,
1996) reinterpretó los caracteres macromorfológicos de los grupos,
resultó un sistema de 3 subfamilias: Barnadesioideae, Asteroideae y
Cichorioideae, con 17 tribus. Estudios filogenéticos moleculares (sobre
todo la secuenciación del ADN cloroplastidial por Baldwin et al., 2002;
Eldenäs et al., 1999; Jansen et al., 1991, 1992; Kim et al., 1992; Kim &
Jansen, 1995) llevaron a escindir la Subfamilia Cichorioideae y revalidar
antiguos conceptos genéricos o crear nuevos géneros. Todo ello condujo
a la proposición de clasificaciones cada vez más detalladas (APG II,
2003), como la sugerida por Panero & Funk (2002), dividiendo la Familia
en 10 Subfamilias y 35 Tribus. Thorne & Reveal (2007) validaron el
nombre Carduoideae en lugar de Cichorioideae, que ha mostrado ser un
taxón parafilético, y expandieron el número de tribus a 25, con 3 nuevas
tribus identificadas por análisis molecular (Baldwin et al., 2002), aunque
mantuvieron Heliantheae, que se considera un grupo polifilético. Am-
pliando la base de datos moleculares, Panero & Funk (2002) y Funk et al.
(2005) produjeron un nuevo esquema tentativo, aceptado parcialmente
por Jeffrey (2007), con 24 tribus dispuestas en 5 subfamilias. Reciente-
mente se elevó el número de subfamilias y tribus, confirmando el carácter
monofilético de las subfamilias Barnadesioideae y Asteroideae, mien-
tras que los clados ubicados entre las Cichorioideae de Bremer (1994) y
las Carduoideae de Thorne & Reveal (2007) pasaron a integrar alguna de
estas tres subfamilias: Mutisioideae, Carduoideae y Cichorioideae;
además, han sido establecidas otras subfamilias monotípicas, represen-
tadas por géneros como Corymbium, Gymnarrhena, y Hecastocleis, cada
una de linajes monofiléticos. Así, en las recientes clasificaciones sugeri-
das por Panero & Funk (2007, 2008) se reconocen 12 subfamilias
estrictamente monofiléticas, que comprenden 40 tribus, según muestra la
Tabla 1.

96 Luis A. Del Vitto y E. M. Petenatti

Tabla 1. Sistematización de la Familia Asteraceae según Panero & Funk (2008) y otros
Table 1. Systematization of the Family Asteraceae according to Panero & Funk (2008) and others

Subfamilia Tribu Género típico N° de N° de

Géneros Especies

1. Barnadesioideae (D. Don) 1. Barnadesieae (Benth.) Barnadesia Mutis ex L.f. 9 94

Bremer & R.K. Jansen K. Bremer & R. K. Jansen
2. Mutisioideae (Cass.) Lindley 2. Onoserideae (Bentham)
Panero & V.A. Funk Onoseris Willd.
3. Nassauvieae Cass. Nassauvia Comm. ex Juss. 44 630
4. Mutisieae Cass. Mutisia L. f.
3. Stifftioideae Panero 5. Stifftieae D. Don Stifftia J.C. Mikan 10 40
4. Wunderlichioideae Panero & 6. Wunderlichieae Panero Wunderlichia Riedel 8 24
V.A. Funk & V.A. Funk ex Benth. & Hook.
7. Hyalideae Panero Hyalis D. Don ex Hook. & Arn.
5. Gochnatioideae (Benth. & 8. Gochnatieae Gochnatieae
Hook. f.) Panero & (Benth. & Hook. f.) Gochnatia Kunth 4-5 90
V.A. Funk Panero & V.A. Funk
6. Hecastocleioideae Panero & 9. Hecastocleieae Panero Hecastocleis A. Gray 1 1
V.A. Funk & V.A. Funk
7. Carduoideae Cass. ex Sweet 10. Cardueae Cass. ex Sweet Carduus L.
11. Dicomeae Panero & V.A. Funk Dicoma Cass. 83 2.780
12. Tarchonantheae Kostel. Tarchonanthus L.
8. Pertyoideae Panero & V.A. 13. Pertyeae Panero & V.A. Funk Pertya Sch.-Bip. 5-6 70
Funk
9. Gymnarrhenoideae Panero 14. Gymnarrheneae Panero Gymnarrhena Desf. 1 1
& V.A. Funk & V.A. Funk
10. Cichorioideae Chevall. 15. Gundelieae DC. ex Lecoq & Juill. Gundelia L. 224 3.600
16. Cichorieae Lam. & DC. Cichorium L.
17. Arctotideae Cass. Arctotis L.
18. Liabeae (Cass.) Rydb. Liabum Adans.
19. Vernonieae Cass. Vernonia Schreb.
11. Corymbioideae Panero & V.A. Funk 20. Corymbieae Panero & V.A. Funk Corymbium L. 1 7
12. Asteroideae (Cass.) Lindley 21. Anthemideae Cass. Anthemis L.
22. Astereae Cass. Aster L.
23. Athroismeae Panero Athroisma DC.
24. Bahieae B.G. Baldwin Bahia Lag.
25. Calenduleae Cass. Calendula L.
26. Chaenactideae B.G. Baldwin Chaenactis DC.
27. Coreopsideae (Less.) B. L.
Turner & A. M. Powell Coreopsis L.
28. Eupatorieae Cass. Eupatorium L.
29. Feddeeae Pruski, P. Herrera,
Anderb. & Franc.-Ort. Feddea Urb.
30. Gnaphalieae Cass. ex Lecoq Gnaphalium L. 1.135 Más de
& Juillet 16.000
31. Helenieae Benth. & Hook. Helenium L.
32. Heliantheae Cass. Helianthus L.
33. Inuleae Cass. Inula L.
34. Madieae Jeps. Madia Mol.
35. Millerieae Lindl. Milleria L.
36. Neurolaeneae Rydb. Neurolaena R. Br.
37. Perityleae B.G. Baldwin Perityle Benth.
38. Polymnieae (H. Rob.) Panero Polymnia L.
39. Senecioneae Cass. Senecio L.
40. Tageteae Cass. Tagetes L.

MULTEQUINA 18: 87-115, 2009

97
Asteráceas útiles y perjudiciales
A los fines prácticos, las Asteráceas utilitarias o perniciosas para las
actividades humanas han sido agrupadas aquí en 13 conjuntos, mencio-
nando los géneros (y en algunos casos las especies) de mayor importan-
cia, en base a la experiencia transmitida desde las más tempranas o
clásicas menciones bibliográficas (D. Parodi, 1886; Correa, 1926; Bois,
1927; Parodi, 1934, 1939; Cabrera, 1939; Guillaumin, 1948) hasta las
más actualizadas, ya sea de carácter general (Bailey, 1949, 1954; Hill,
1952; Uphof, 1968; Usher, 1974; Allaby, 1992; Wickens, 2004) como
regional (Pittier, 1908, 1971; Pérez Arbeláez, 1947/1978; Baranov,
1967; Cárdenas, 1969; Rizzini & Mors, 1976; Huang & Ling, 1996; Boer
& Ella, 2000; Cabrera et al., 2000; Van Wyk, 2000), e incluso los
alimentos o forrajes de emergencia que han servido para paliar las épocas
de hambruna (De Castro, 1952; Purdue University, 2008), y las que
regionalmente son reconocidas por nuestra experiencia personal, e inclu-
so algunas evaluaciones económico-ambientales (Godoy et al., 1993).
Algunos taxones son empleados con múltiples propósitos y son mencio-
nados en diversos grupos.
1. Plantas de Valor Industrial
Entre las Asteráceas de las que se obtienen productos industriales,
destacan las oleaginosas (que además tienen grandes perspectivas para la
elaboración de combustibles como el biodiesel), unas pocas plantas
cauchíferas, otras muchas con metabolitos intensamente amargos y una
con una importante sustancia edulcorante.
1.1. Oleaginosas: La reserva de los frutos (“semillas”) de muchas
especies de Asteráceas es fuente de aceite de considerable importancia en
alimentación humana y animal (Vaughan, 1970; Weiss, 1999; Van der
Vossen & Mkamilo, 2007). Entre ellas destaca el “girasol” (Helianthus
annuus L.), planta anual originaria de Norteamérica, cultivada en casi todo
el mundo templado y que ha sufrido un fuerte proceso de selección (Seiler
& Rieseberg, 1997; Burke et al., 2005); benefician sus frutos (“pipas”), que
se consumen crudos o tostados, salados o no; son ricos en aceite comestible,
que se emplea puro o en mezcla; mientras las semillas de formas salvajes
y ramificadas contienen 22-36% de aceite en peso, las de los híbridos

98 Luis A. Del Vitto y E. M. Petenatti

comerciales cultivados hoy llegan a 40-50% (Bruneton, 1995; Burke et al.,
2005; Paniego et al., 2006); la “torta” remanente de la extracción, rica en
prótidos, integra parte fundamental de dietas animales.
Los frutos del “cártamo”, “alazar” o “falso azafrán” (Carthamus
tinctorius L.) rinden aceite comestible (“aceite de cártamo”) con alto
contenido en ácido linoleico, que también ha sido usado en medicina. De
los frutos de “madí” (Madia sativa Mol.), nativa del sur de Argentina y
Chile, también se beneficia el aceite; su cultivo y aprovechamiento como
oleaginosa por los indígenas data de época precolombina (Parodi, 1940;
Dawson, 1960). Por su parte, en Oriente se desarrolló el cultivo de
“ramtil” o “Niger seed” (Guizotia abyssinica (L. f.) Cass.), una hierba
anual, norafricana, cuyo aceite seminal es comestible e industrial, los
frutos son usados en mezclas para alimentar pájaros y el follaje se emplea
como verdura.
Los aceites de alta calidad de “girasol” y “cártamo” tienen bajo tenor de
ácidos grasos saturados y alta concentración de insaturados; algunos
cultivares mutagénicos de ambas especies rinden otros tipos de aceites.
Muchos ácidos grasos interesantes y nuevos para la industria se hallan en
los aceites de otras Asteráceas, tales como los dienólicos conjugados de
Dimorphoteca, los acetilénicos (predominantemente vernólico y
crepenínico) de Crepis, los epoxi obtenidos de Vernonia y de Stokesia
(Wagner, 1977; IENICA, 2007) y los que están formados mayormente por
ácidos grasos trans, obtenidos de algunas especies de Asterothamnus,
Artemisia, Heteropappus, Saussurea y Youngia (Tsevegsüren et al., 2000).
Los llamados “aceites” de “caléndula” (Calendula officinalis L.) y de
“diente de león” (Taraxacum officinale Web. in Wigg.) tienen aplicación
en cosmética y en realidad son maceraciones de inflorescencias de esas
plantas en aceite de oliva virgen y otros (Worwood, 1991). Por otra parte,
las oleaginosas en general han abierto un amplio campo de aplicación
industrial en la elaboración de combustibles (“biodiesel”), sobre todo las
especies de grandes rendimientos agrícolas.
En la Tabla 2 se da una lista de los géneros más conocidos de
Asteráceas con “semillas” oleíferas.

MULTEQUINA 18: 87-115, 2009

99
Tabla 2. Géneros con semillas oleíferas
Table 2. Genera witho oil-bearing seeds

Achillea Carthamus Helianthus Sigesbeckia

Anaphalis Centaurea Heteropappus Silybum
Arctium Cirsium Iva Stokesia
Arnoglossum Crepis Lactuca Tanacetum
Artemisia Dimporphotheca Madia Vernonia
Asterothamnus Erigeron Matricaria Xanthium
Iva Eupatorium Osteospermum Youngia
Calendula Guizotia Saussurea
Compilado de/Compiled from: Database of Oil Yielding Plants, 2004; IENICA, 2007

1.2. Edulcorantes: Stevia rebaudiana (Bertoni) Bertoni es una planta

originaria de Paraguay y actualmente cultivada en cierta escala para la
obtención de un glicósido diterpénico, el esteviósido, una sustancia 300
veces más dulce que la sacarosa y sólo 20% menos dulce que la sacarina.
El rendimiento es de 65 g de esteviósido/1.000 g de materia seca
(Wagner, 1977) y su empleo se ha ido incrementando, sobre todo por la
toxicidad de algunos edulcorantes artificiales, integrándoselo a alimen-
tos funcionales (Madrigal & Sangronis, 2007).
1.3. Con Principios Amargos: Las sustancias amargas son productos
del metabolismo secundario muy frecuentes en las Asteráceas. Pese a ello
sólo pocas especies, como Artemisia absinthium L. y Centaurea benedicta
L., han alcanzado importancia por este motivo en farmacia e industria
alimentaria. El “ajenjo”, debe su sabor a lactonas sesquiterpénicas como
el guaianólido dimérico absintina, por lo cual es empleado para elaborar
bases de licores aperitivos como “vermouth”; en cuanto a Centaurea
benedicta, una lactona de tipo germacreno, esterificada, llamada cnicina,
le confiere un sabor amargo menos intenso; ambas son usadas en la
industria farmacéutica como estimulantes del apetito (aperitivos) y
digestivos (Wagner, 1977; Evans, 2002). En Sudamérica austral la
industria licorera se basa en unas pocas especies para elaborar los
aperitivos denominados “amargos” (tanto alcohólicos como
analcohólicos), especialmente a partir de las Asteráceas Pluchea sagittalis
(Lam.) Cabrera, “lucera”, y las “marcelas” (Achyrocline spp., Gnaphalium
spp.) y “vira-viras” (Gnaphalium spp., Senecio spp.), que a su vez tienen
usos en medicina popular por su acción eupéptica.

100 Luis A. Del Vitto y E. M. Petenatti

 1.4. Sacaríferas: Otras Asteráceas se emplean para la obtención
industrial de polisacáridos. Como ha quedado dicho, estas plantas se
caracterizan por acumular inulina, un polisacárido compuesto por 20-30
unidades de fructosa, mucho más digestible que otros carbohidratos, y
mejor tolerado incluso por los diabéticos, para quienes se prepara un pan
especial con estos productos. Además, la inulina se usa para la elabora-
ción técnica de fructosa. En menor escala, raíces y rizomas de Inula y de
Helianthus tuberosus L., tuberosidades radicales de Dahlia spp., raíces de
Taraxacum officinale Web. ex Wigg. y de Arctium lappa L., además de
las de Cichorium intybus L., son usadas con cierta frecuencia como
fuentes alternativas de carbohidratos.
1.5. Cauchíferas: Algunas Asteráceas rinden una cantidad apreciable
de látex, que es empleado limitadamente en la industria del caucho (Báez
et al., 1948; Sívori & Caso, 1952; Marzocca, 1964.a; Lewinsohn, 1991;
Boer & Ella, 2000). Para obtener caucho industrialmente se emplean
sobre todo dos especies: “kok-saghyz” (Taraxacum bicorne Dahlst.), una
planta nativa del centro de Rusia con 8-10% de látex en la raíz, y que fuera
intensamente estudiada durante la segunda guerra mundial como fuente
alternativa ante la escasez del caucho producido por Hevea brasiliensis
(Willd. ex A. Juss.) Muell. Arg. (Whaley, 1947), incluso con posibilida-
des ciertas de una mecanización de la extracción (Marzocca & Fanti,
1952); y “guayule” (Parthenium argentatum A. Gray), un arbusto de las
regiones áridas de México, que se hibrida naturalmente con otras especies
silvestres (Rollins, 1944; Ray, 1993; National Academy of Sciences,
2002). Los cauchos obtenidos de ambas especies se usan para mezclar
con caucho sintético, al que confieren mayor elasticidad, necesaria en
ciertas aplicaciones industriales de este producto. También son cauchíferas,
aunque con menor productividad, “krym-saghyz” (Taraxacum
megalorhizon Hand-Mazz.), y “tau-saghyz” (Scorzonera tau-saghyz
Lipschitz & Bossé). En EE.UU. se ha estudiado también la obtención de
caucho a partir de especies de Solidago (los “goldenrods”), pero con muy
bajo rendimiento. Por último, debe indicarse que Chrysothamnus
nauseosus (Pallas) Britt. es otra potencial fuente de caucho, llamado
“chrysil” (Hall & Goodspeed, 1919).
1.6. Tintóreas y Taníferas: Las plantas constituyen las principales
fuentes de sustancias colorantes y tintóreas, y entre ellas las Asteráceas
juegan un importante papel (Cannon & Cannon, 2003; Cardon, 2007),

MULTEQUINA 18: 87-115, 2009

101
acrecentado porque la industria pone cada día más interés en los pigmentos
de origen natural, tanto sea por razones ambientales como sanitarias y
bromatológicas. Por su parte, la industria del curtido siempre ha requerido de
las sustancias tánicas y los taninos derivados de algunas Asteráceas leñosas
comienzan a ser relevantes (Torres Romero, 1983). Además, es importante
el uso etnobotánico que siempre se ha hecho de las Asteráceas como plantas
tintóreas y taníferas (Marzocca, 1959, 1993; Torres Romero 1983).
Algunas Asteráceas contienen tintes empleados industrialmente o en
arte culinario, como el ya mencionado “cártamo” (Carthamus tinctorius
L.), el “aciano” (Centaurea cyanus L., también ornamental) y la “vara de
oro” (Solidago virgaurea L.). El alto contenido en flavonoides de nume-
rosas Asteráceas nativas y exóticas las ha convertido en plantas útiles
desde este punto de vista, desde la antigüedad (Hill, 1952; Bailey, 1954).
En la Tabla 3 se da una lista de los géneros con representantes
tintóreos, colorantes y taníferos mencionados para la Argentina.
Tabla 3. Géneros con especies tintóreas y taníferas, silvestres y cultivadas en Argentina
Table 3. Genera with dyeing and tanner species, wild and cultivated in Argentina

Achillea Chuquiraga Grindelia Pluchea

Achyrocline Cichorium Gymnosperma Schkuhria
Antennaria Cnicus Helianthus Scorzonera
Anthemis Conyza Heterospermum Senecio
Arnica Coreopsis Heterothalamus Serratula
Artemisia Cosmos Heterotheca Solidago
Aster Cyclolepis Hieracium Solidago
Baccharis Cynara Hyalis Sonchus
Bidens Dahlia Inula Stevia
Brickellia Eclipta Lepidophyllum Tagetes
Calea Elephantopus Leucanthemum Tussilago
Calendula Erigeron Matricaria Vernonia
Carthamus Eupatorium Parastrephia Werneria
Centaurea Flaveria Parthenium Xanthium
Cephalophora Flourensia Perezia Xenophyllum
Chrysactinia Gaillardia Piptocarpha Zinnia
Chrysanthellum Gochnatia Piqueria
Nota: incluye nativas y exóticas cultivadas o adventicias, de uso etnobotánico y/o industrial
Note: includes both native and exotic cultivated or weeds, with ethnobotanical and/or industrial use
Compilado de/Compiled from: Marzocca, 1959, 1964.b, 1993; Boelcke, 1992

102 Luis A. Del Vitto y E. M. Petenatti

Importancia ecológica y status de conservación
Numerosas Asteráceas tienen un papel destacado en la estructura y
funcionamiento de los ecosistemas; en efecto, vastas extensiones de
vegetación natural y seminatural están dominadas por Asteráceas, o en su
caso acompañan las especies principales en las asociaciones dominantes,
configurando con frecuencia la fisonomía de los ambientes naturales, lo
que les confiere un valor ecológico y ambiental inapreciable. En muchos
casos alcanzan importantes valores de cobertura, y cumplen funciones
fundamentales en la retención y estabilización del suelo, en el incremento
de su contenido de materia orgánica, en la producción de oxígeno, la
depuración de la atmósfera, etc.
Actualmente un gran número de Asteráceas son ruderales o se com-
portan como malezas, y por ello abundan en áreas disturbadas o en
cultivos agrícolas en todo el mundo, pero a su vez existe un significativo
número de especies (particularmente en regiones montañosas, tanto
tropicales como subtropicales y hasta templadas) que son endemismos
restringidos, y que a causa de dramáticas modificaciones en el hábitat
(particularmente debidas a la acción antrópica) se ven amenazadas o en
peligro de extinción. Así, en la Lista Roja de plantas compilada por la
Unión Internacional de Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2009) se
hallan representados 147 géneros de Asteráceas, que abarcan 475 espe-
cies con diversas calificaciones de amenaza de extinción. Pese a que se
puede considerar aún muy incompleto el conocimiento de la flora y el
estado de conservación de las plantas de vastas regiones del globo, las
cifras mencionadas son llamativas, puesto que prácticamente el 2% de las
especies y poco más del 9% de los géneros de la Familia Asteráceas
conocidas en todo el mundo se encuentran incluidas en estos registros. De
ellas, 4 especies se consideran completamente extintas (EX; las abrevia-
turas son las establecidas como normativa por la IUCN); 2 ya se han
extinguido en la naturaleza (EW), aunque se conservan ejemplares en
cultivo; 65 se encuentran críticamente amenazadas de extinción (CR); 91
están amenazadas (EN); 174 se hallan en condición de vulnerabilidad
(VU); 42 han sido calificadas como casi amenazadas (NT); 49 en estado
que provoca preocupación (LC); y las 22 restantes presentan bajo riesgo,
repartiéndose en este caso entre bajo riesgo/prácticamente amenazadas
(16) y bajo riesgo/preocupación (6); finalmente, de 26 de ellas se presume
que están amenazadas de una u otra forma (DD), pero por el momento se
carece de datos fidedignos para establecer indubitablemente su status
(Mace & Lande, 1991; Mace et al., 1992; IUCN, 2009).
MULTEQUINA 18: 87-115, 2009
103
 En la Tabla 4 se da una lista de los géneros de Asteráceas que incluyen
taxones infragenéricos amenazados de extinción, y que constan en las
Listas Rojas de la IUCN.
Tabla 4. Géneros de Asteráceas con número de taxones amenazados de extinción de cada uno, registrados
a nivel mundial
Table 4. Genera of Asteraceae with number of threatened taxa of each, registered worldwide

Achyrocline - 3 Crassocephalum - 1 Haplopappus - 1 Nouelia - 1

Acmella - 1 Crepis - 1 Hebeclinium - 2 Oblivia - 1
Adenostemma - 2 Critonia - 1 Helichrysum - 17 Oldenburgia - 1
Aequatorium - 6 Critoniopsis - 9 Hesperomannia - 3 Olearia - 6
Aetheolaena - 1 Cronquistianthus - 5 Hieracium - 7 Oligactis - 4
Ageratina - 5 Crossothamnus - 1 Hypochaeris - 2 Oparanthus - 2
Ageratum - 1 Cuatrecasanthus - 1 Ichthyothere - 1 Ophryosporus - 1
Anisopappus - 1 Cyathomone - 1 Idiopappus - 1 Oritrophium - 3
Anthemis - 1 Cylindrocline - 1 Jalcophila - 1 Othonna - 1
Aphanactis - 4 Darwiniothamnus- 3 Joseanthus - 3 Pappobolus - 7
Arctotis - 1 Dasyphyllum - 2 Jungia - 5 Paragynoxys - 1
Argyroxiphium - 4 Dendrophorbium-13 Kaunia - 1 Pentacalia - 22
Aristeguietia - 5 Dendroseris - 1 Kingianthus - 2 Pentatrichia - 1
Aster - 1 Dicoma - 2 Kleinia - 1 Pentzia - 1
Ayapana - 1 Diplostephium - 10 Koanophyllon - 1 Petrobium - 1
Ayapanopsis - 1 Distephanus - 1 Lachanodes - 1 Phalacraea - 1
Baccharis - 8 Dubautia - 3 Lamyropsis - 1 Pladaroxylon - 1
Badilloa - 1 Egletes - 1 Lasiopogon - 1 Plagiocheilus - 1
Bafutia - 1 Elephandra - 3 Launaea - 4 Pluchea - 2
Barnadesia - 2 Erato - 1 Lecocarpus - 2 Prenanthes - 1
Bartlettina - 1 Eremothamnus - 1 Lepidaploa - 1 Pseudogynoxys - 3
Bidens - 9 Ericentrodea - 1 Leucheria - 1 Psiadia - 2
Blepharispermum- 1 Erigeron - 3 Leucomeris - 1 Pteronia - 1
Brachyglottis - 4 Eriocephalus - 1 Liabum - 2 Pulicaria - 7
Brachylaena - 1 Euryops - 2 Llerasia - 2 Scalesia - 15
Cacosmia - 2 Faujasiopsis - 1 Loricaria - 4 Sciadocephala - 1
Calea - 3 Felicia - 2 Lycoseris - 1 Senecio - 8
Calendula - 1 Femeniasia - 1 Melanodendron - 1 Stenopadus - 1
Centaurea - 2 Fitchia - 5 Mikania - 12 Stevia - 5
Centaurodendron- 2 Fleischmannia - 4 Mikaniopsis - 2 Talamancalia - 2
Cheirolophus - 1 Floscaldasia - 1 Monactis - 5 Verbesina - 15
Chevreulia - 1 Gamochaeta - 1 Monarrhenus - 1 Vernonia - 5
Chuquiraga - 1 Gazania - 1 Monticalia - 6 Viguiera - 2
Cineraria - 1 Gnaphalium - 6 Munnozia - 5 Wedelia - 1
Clibadium - 1 Grosvenoria - 3 Mutisia - 8 Werneria - 2
Commidendrum - 4 Guevaria - 2 Nassauvia - 2 Xenophyllum - 2
Cotula - 1 Gynoxys - 22 Nidorella - 1
Fuente/From: IUCN, 2009

104 Luis A. Del Vitto y E. M. Petenatti

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Recibido: 5/2009
Aceptado: 11/2009

MULTEQUINA 18: 87-115, 2009

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