DISCRIMINACIÓN ISOTÓPICA DE 13C Y SU RELACIÓN CON EL RENDI-

MIENTO Y LA EFICIENCIA DE TRANSPIRACIÓN DE GENOTIPOS LOCALES

Y MEJORADOS DE CEBADA BAJO DIFERENTES CONDICIONES HÍDRICAS
13
C ISOTOPIC DISCRIMINATION AS RELATED TO YIELD AND TRANSPIRATION EFFICIENCY
OF LANDRACES AND IMPROVED BARLEY GENOTYPES GROWN UNDER VARIOUS
WATERING REGIMES

1
EDMUNDO ACEVEDO H. , CECILIA BAGINSKY G.1 , BORIS SOLAR R.1 y SALVATORE CECCARELLI2

RESUMEN

La discriminación isotópica de 13C (Δ) es un parámetro que permite estimar la eficiencia de transpiración (W).
Relaciona las W con las presiones parciales de CO2 intercelulares y atmosféricas. Los objetivos de este estudio
fueron conocer los valores de Δ en cebada y verificar su posible uso para selección indirecta de W y rendimiento.
Se analizaron aspectos fenológicos, de rendimiento y valores de A en 10 genotipos de cebada, en invernadero y
campo, con diferentes tratamientos hídricos. Existió variabilidad en Δ a nivel de genotipo y régimen de humedad,
La interacción genotipo y estado hídrico no fue significativa para Δ. Los valores obtenidos de Δ en el
experimento de invernaderos se correlaciono significativamente con el obtenido en condiciones de campo
(r=0,63; n=40). La correlación entre Δ y biomasa fue positiva en ambos medioambientes, mientras que entre Δ y
W fue negativa. Se concluye que Δ es un buen estimador del rendimiento de cebada, en particular bajo
condiciones de estrés hídrico. Predice también en forma razonable W. Se discute el posible uso de Δ en
programas de mejoramiento de cebada.

Palabras claves: cebada, encienda del uso del agua, 13C discriminación isotópica, resistencia a la sequía.

ABSTRACT

The 13C discrimination (Δ) allows estimation of transpiration efficiency (W). At the plant level it relates the
transpiration efficiency to the intercellular and atmospheric CO2 partial pressures. In this work we report Δ values
for barley and we verify their possible use in indirect selection for W and yield. We present phenology,
transpiration on Δ values of 10 barley genotypes grown in the greenhouse and in the field under various watering
regimes. We observed variability for Δ across the various water treatments as well as with genotype. The
genotype watering treatment interaction was insignificant for Δ. The Δ values obtained in the greenhouse
experiment were significantly correlated with those obtained under field conditions (r=0.63; n=40). The
correlation between Δ and biomass was positive in both environments while Δ and W were negatively correlated.
It is concluded that Δ is good yield estimator for barley, particularly under water stress. It also predicts W
reasonably well. The possible use of Δ in barley improvement programs is discussed.

Key words: barley, 13C isotopic discrimination, water use efficiency, drought resistance.

INTRODUCCIÓN unidad de agua transpirada) y al índice de

cosecha (Passioura, 1977). El agua transpirada
El rendimiento de los cultivos en medio está definida por el suministro y demanda
ambiente con déficit hídrico está asociado al hídrica y por la longitud del ciclo de desarrollo
agua transpirada, a la eficiencia de de los genotipos.
transpiración (producción de biomasa por

' Laboratorio de Relación Suelo-Agua-Planta. Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales. Universidad de Chile. Casilla 1004,
Santiago, Chile.
2
Intemational Center for Agricultural Research in the Dry Áreas (ICARDA) P.O Box 5466, Aleppo, Syria.

INVESTIGACIÓN AGRÍCOLA (CHILE), VOL. 17, N°1 y 2: 41 - 54, 1997.

42 E. ACEVEDO, C. BAGINSKY, B. SOLAR, y S. CECCARELLI

La dificultad para realizar mediciones directas A (1 − φ c )(Pa − Pi )

de eficiencia de transpiración ha limitado su W = = (1)
uso en los programas de mejoramiento genético T 1,6 (ei − ea )
(Menéndez y Hall, 1996). La discriminación
isotópica del 13C (Δ) puede proporcionar una donde φc es la proporción de carbón fijado que
medida indirecta de la eficiencia de es respirado por las raíces en el día más el car-
transpiración y podría ser utilizada como
criterio de selección en programas de bón respirado por las raíces y brotes durante la
fitomejoramiento (Farquhar et al., 1982b; noche; Pa y Pi son las presiones parciales de
Farquhar y Richards, 1984). CO2 atmosférico e intercelular,
Experimentalmente se ha encontrado una respectivamente; (ei - ea) es la diferencia de
relación lineal y negativa entre Δ y eficiencia presión de vapor de agua entre los espacios
de transpiración. Evidencias experimentales intercelulares y la atmósfera externa. El factor
muestran esta relación en trigo (Farquhar y 1,6 corresponde al cuociente entre de
Richards, 1984; Masle y Farquhar, 1988; difüsividad de vapor de agua y CO2 en el aire.
Condon y Richards, 1992b), cebada (Hubick y El dióxido de carbono (CO2) está
Farquhar,1989), maní (Hubick et al., 1986;
Wright, et al., 1993), tomate (Martín y compuesto naturalmente en la atmósfera por
Thorstenson, 1988), maravilla (Virgona et al., dos isótopos estables, 12C y 13C, en una
1990), algodón (Hubick y Gibson, 1993) y proporción de 98,9% y 1,1%, respectivamente
caupí (Ismail y Hall, 1992). Además, se han (O’Leary, 1981). En la fotosíntesis, debido a la
observado relaciones lineales y positivas entre discriminación isotópica que ocurre en los
Δ y rendimiento para diferentes cultivos como procesos físicos y químicos durante la
trigo (Condon et al.,1987; Masle y Farquhar, incorporación del CO2 a la biomasa vegetal, los
1988; Araus et al., 1993; Sayre et al., 1995), isótopos estables del carbono se distribuyen en
cebada (Austin et al., 1990), poroto (White et cantidades desiguales. Las plantas discriminan
al., 1990), maní (Hubick, 1980; Hubick et al., contra el 13C durante el proceso fotosintético
1986; Wright et al., 1993), caupí (Ismail y
Hall, 1992) y tomate (Martin y Thorstenson, (O'Leary, 1981), lo que se manifiesta en la
1988). composición isotópica de los tejidos.
Este trabajo presenta resultados de Δ La composición isotópica se puede medir
obtenidos en dos grupos de cebada, locales y mediante espectrometría de masa y se expresa
mejoradas. Los objetivos fueron: en relación a un estándar Pee Dee Bdemnite
Conocer Δ de cebada bajo diferentes condi- (PDB), de modo que:
ciones hídricas y observar si existen

( )
diferencias entre los grupos estudiados. R
Conocer la relación existente entre Δ y pro- δ 13 C 0 00 = − 1x1000 (2)
ducción de biomasa. R PDB
Observar si existen diferencias entre genoti-
pos de cebada en Δ y eficiencia de donde δ es la composición isotópica y R la re-
transpiración. lación de abundancia molar l3C/12C de la mues-
Establecer el posible uso en cebada de la tra.
variable Δ como parámetro de selección para La discriminación isotópica se expresa
eficiencia de transpiración y rendimiento. como una diferencia entre el valor δ13C de la
fuente y del producto:
Teoría

La relación instantánea de la tasa de

δ 13 C ( fuente ) − δ 13 C ( producto ) (3)
asimilación de CO2; de una hoja (A), y su tasa Discriminación =
de transpiración (T), determinan la eficiencia 1 + δ 13 C ( fuente ) ÷ 1000
de transpiración (W), la que según Farquhar y
Richards, (1984) puede ser representada
aproximadamente por:
DISCRIMINACIÓN ISOTÓPICA DE 13C Y SU RELACIÓN CON EL... 43

Siendo δ13C de la fuente (atmósfera) general- De la ecuación (6) se desprende que al au-
mente entre 6,5 - 8,0°/oo, según la ubicación mentar la conductancia estomática, aumenta
geográfica y altura del lugar (Francey y Tans, Pi/Pa y por lo tanto Δ.
1987).
Se puede inferir, por lo tanto, que en la me-
Se ha descrito una expresión aproximada
dida que se produzca una mayor abertura esto-
para todos los efectos isotópicos, α, durante la mática se produce un aumento de la presión
fijación de carbono por las hojas en las parcial interna de CO2 (pi) y la discriminación
especies C3 (Farquhar et al., 1982a):
será mayor aumentando el valor de Δ.
Si se incorpora Δ en la ecuación de
Ra P − Pi P
α= = 1,0044 a + 1,027 i (4) eficiencia de transpiración (1), se obtiene:
Rp Pa Pa
Δ
p a (1 - φ c ) * 1,1947 -
Siendo Ra y Rp las relaciones de C/ C del aire
13 12
0,0226
y la planta, respectivamente, Pi/Pa es la relación W = (7)
1,6(ei - ea )
de las presiones parciales de CO2 intercelular y
atmosférico, 1,0044 es la relación de las
El balance total entre fotosíntesis y
conductancias para difusión de 12CO2 y 13CO2,
transpiración es tal que al aumentar p,, debido a
es decir, el efecto isotópico asociado con
una mayor abertura estomática, se produce una
difusión en el aire (Vogel, 1980) y 1,027 es el
valor aproximado del efecto isotópico asociado mayor Δ (ec. 6), lo cual está asociado a una
con carboxilación por RUBISCO (Farquhar et menor eficiencia de transpiración (ec. 7).
al., 1982a). Al agrupar constantes en (ec. 7) y normali-
zar W por (ei – ea), se tiene la siguiente
La discriminación isotópica de 13C se puede ecuación de eficiencia de transpiración
expresar en términos de los efectos isotópicos, normalizada (Wn):
de manera que:
Wn = p a (1 − φ c )(0,7466 − 27 ,65Δ ) (8)
Δ = α −1 (5)
en que Pa representa la presión parcial extema
De ahí que Δ en los tejidos vegetales esté de CO2 y φc las pérdidas de C por respiración
representada por la siguiente ecuación radicular y de brotes. Claramente se muestra la
(Farquhar y Richards, 1984): relación teórica negativa entre Wn y Δ. Hubick
et al. (1986), considerando un valor de φc =0,7,
⎛ P ⎞
Δ = ⎜⎜ 4 ,4 + 22 ,6 i ⎟⎟ x10 −3 (6) un déficit de presión de vapor (dpv) = 2,2 kPa
⎝ Pa ⎠ y φc=0,18 (proporción de agua usada y no trans
pirada a través de los estomas en el día, donde
Así, A es un indicador de Pi/Pa que a su vez es la ecuación (1) es multiplicada por 1/(1 +φw)).
función del balance entre la capacidad fotosin- determinaron la siguiente ecuación de W:
tética (la cantidad y actividad de las enzimas y
otros componentes asociados con el sistema de Wn = (0,00228 − 0 ,063Δ ) (9)
fijación de carbono) y la conductancia
estomática. Se puede observar que habrá
MATERIALES Y MÉTODO
variación entre genotipos en la relación Pi/Pa si
(Condon et al., 1987): Se determinó el comportamiento de genotipos
i) La capacidad fotosintética permanece de cebada y su relación con Δ, en diferentes
constante, pero varía la conductancia condiciones hídricas. Se realizaron experimen-
estomática. tos bajo condiciones controladas en
invernadero y en campo. En el campo se usó
ii) La conductancia estomática permanece una fuente lineal de aspersores, durante la
constante, pero la capacidad fotosintética varía. temporada 1988/1989. El trabajo experimental
44 E. ACEVEDO, C. BAGINSKY, B. SOLAR, y S. CECCARELLI

se realizó en el Centro Internacional para y a capacidad de campo desde

Investigaciones Agrícolas en Zonas Áridas 50% de floración a cosecha (1/2 CC - CC); y
(ICARDA), en los campos experimentales de riego a capacidad de campo desde siembra a
Tel Hadya (36°10'N, 36°56'E) y Breda 50% de floración y hasta 50% de humedad
aprovechable desde 50% de floración a cosecha
(36°56'N, 37°10'E), en el noroeste de Siria. Se (CC - 1/2 CC). Los diferentes tratamientos se
compararon y analizaron diez genotipos que determinaron de acuerdo a la curva
representan cebadas locales y mejoradas característica de retención de humedad de los
(Cuadro 1). suelos.
Durante el experimento se realizaron
Cuadro 1. Genotipos de cebada utilizados en el observaciones en las plantas en relación con
estudio y obtenidos del programa de ceba- fenología, morfología (área foliar),
das de ICARDA. acumulación de biomasa, agua transpirada y Δ.
Se determinó la eficiencia de transpiración, la
que se normalizó dividiendo por el promedio
Grupo Genotipo Origen Hábito
del déficit de presión de vapor durante el
Locales SLB 39-99 Sur de Siria Alternativo
SLB 62-35 Jordania Alternativo
período de crecimiento del cultivo (0,53 kPa),
y se expresó como mate-
SLB 03-77 Este de Siria Alternativo
ria seca producida por agua transpirada (mg g-1
SLB 08-06 ICARDA, Siria Alternativo por kPa de dpv). La discriminación isotópica se
SLB 62-99 S-0 de Siria Alternativo determinó mediante espectrometría de masa
Mejorados SBON96 ICARDA, Siria Primaveral (Farquhar y Richards, 1984), en tejido del tallo
WI2198 Australia Primaveral principal correspondiente al último internudo
ROHO Egipto Primaveral antes de la espiga (pedúnculo, en el cual ocurre
WI2291/WÜ269 Australia Primaveral carboxilación primaria). Para el cálculo de los
HanDal ICARDA, Siria Primaveral efectos isotópicos, se supuso una composición
isotópica del aire (δ) de -7,6°/oo relativo al
valor estándar PDB.
Experimento de Invernadero Para determinar en qué etapa del ciclo de
desarrollo (pre o post 50% de floración) el
En el experimento de invernadero (Tel Hadya), déficit hídrico podría afectar la producción de
se sembraron los diferentes genotipos el día 19 biomasa, se determinó un índice de
de diciembre de 1988, en macetas de 6 kg de susceptibilidad (IS) para cada etapa, al finalizar
sustrato (2:1, arena:suelo, v/v) selladas con una el período experimental, según las siguientes
cubierta de papel de aluminio perforada para ecuaciones (Finlay y Wilkinson, 1963):
permitir la emergencia de dos plantas por
maceta. Cada maceta fue fertilizada con 493
BCC − B( 1 2CC−CC ) 10
mg de superfosfato triple y 1.200 mg de sulfato pre − 50%de _ floración_ IS( 1 2CC−CC ) =
de amonio y luego regada con solución BCC
Hoagland diluida a un décimo de su
concentración.
BCC − B( CC−1 2CC ) 11
Se aplicaron cuatro tratamientos de riego post − 50%de _ floración_ IS( CC−1 2CC ) =
con un diseño experimental de bloques al azar BCC
en parcelas divididas, con tres repeticiones. Los
niveles de riego correspondieron a la parcela
principal y los genotipos a las subparcelas. Los en donde Bcc es el rendimiento en biomasa del
tratamientos fueron: riego a capacidad de tratamiento con riego a capacidad de campo
campo (CC) desde siembra a cosecha, dejando desde siembra a cosecha, B(1/2CC-CC) es el rendi-
B

que el suelo se secara hasta alcanzar un 75% de miento en biomasa del tratamiento con riego
la humedad aprovechable; riego hasta 50% de hasta 50% de humedad aprovechable desde
humedad aprovechable desde siembra a siembra a 50% de floración y a capacidad
cosecha (1/2 CC), en donde se dejó secar el de campo desde 50% de floración a cosecha y
suelo hasta punto de marchitez permanente B(CC-1/2CC) es el rendimiento en biomasa del tra-
B

(PMP); riego hasta 50% de humedad tamiento con riego a capacidad de campo desde
aprovechable desde siembra a 50% de floración siembra a 50% de floración y hasta 50% de
DISCRIMINACIÓN ISOTÓPICA DE 13C Y SU RELACIÓN CON EL... 45
45
humedad aprovechable desde 50% de floración Se realizaron observaciones fenológicas,
a cosecha. morfológicas, acumulación de biomasa y Δ. Se
Para reforzar el uso de Δ en un programa determinó además el índice de resistencia al
de mejoramiento genético, se determinó la he- estrés, en base a la metodología descrita por
redabilidad de ésta en sentido amplio (Condon Bidinger et al. (1987) y se realizó un análisis
y Richards, 1992). de estabilidad a nivel de biomasa producida
según el criterio definido por Finlay y
Experimento de campo Wilkinson (1963) y ampliado por Eberhart y
Russell (1966).
El experimento de campo se realizó en la locali
dad de Breda. Los genotipos se sembraron en
forma perpendicular a una fuente lineal única RESULTADOS
de 11 aspersores separados a 6 m. Cada
aspersor recibió agua a una presión de 3,14 kg Disponibilidad hídrica
cm2, distribuyendo un caudal de 0,54 L seg-1.
El circulo de riego de los aspersores se traslapó La disponibilidad de agua no afectó la
de forma tal que el agua aplicada no varió en el duración del ciclo de crecimiento ni las fases
sentido longitudinal y disminuyó linealmente fenológicas de los genotipos; es así como en
en la dirección perpendicular a la línea de promedio las plantas iniciaron la etapa de 50%
aspersores. La fertilización se realizó en base a de floración a los 81 días desde siembra,
superfosfato triple y urea en dosis de 60 kg de llegando a madurez fisiológica a los 117 días.
P2O5 ha-1 y 80 kg de N ha-1, respectivamente. El período de llenado de granos tuvo una
La mitad del nitrógeno y todo el fósforo se duración de 35 días.
incorporaron antes de la siembra. La segunda Passioura (1977) ha señalado que el rendi-
mitad del nitrógeno se aplicó al final del miento en grano bajo estrés puede expresarse
período de macolla. como el producto de tres términos que son
Se establecieron tres bloques (repeticiones) parte de una identidad: transpiración (T),
de los genotipos mencionados en el Cuadro 1. eficiencia de transpiración (W), e índice de
Así, cada genotipo recibió cantidades continuas cosecha (IC). Si los tres términos son
y variables de agua. Cada vez que se regó se independientes, un aumento de cualquiera de
midió el agua aplicada, determinándose cinco ellos implicara un aumento de rendimiento.
tratamientos de agua, los que correspondieron a En el Cuadro 2, se presentan los resultados
82, 111, 174, 235 y 305 mm por sobre el agua de biomasa aérea, eficiencia de transpiración.
de lluvia, que durante la temporada fue de 180 agua transpirada, índice de cosecha y Δ de los
mm. genotipos para cada uno de los tratamientos de
riego en invernadero.

Cuadro 2. Resultados de biomasa aérea, eficiencia de transpiración, agua transpirada, índice de co-
secha y Δ, para cada tratamientos de riego, bajo condiciones de invernadero.
Tratamiento de Biomasa aérea Eficiencia de Agua Índice de
riego transpiración1 transpirada cosecha Δ2
O
g/planta mg MS/g H2O kg/planta /oo
CC 23,23 a3 3,93 b 3,46 a 0.47 a 19.60 b
1/2 CC 18,65 c 4,64 a 2,51 d 0,48 a 18,82 d
1/2 CC - CC 20,98 bc 4,47 a 2,77 c 0,47 a 19.32 c
CC - 1/2 CC 21,60 ab 4,17 b 3,05 b 0,47 a 1'9,76 a
1
Normanalizada por (ei – ea).
2
Discriminación isotópica de 13C a nivel de pedúnculo.
3
Letras distintas en sentido vertical difieren significativamente (P≤0,05)
La interacción riego x genotipo no fue significativa.
46 E. ACEVEDO, C. BAGINSKY, B. SOLAR, y S. CECCARELLI

La biomasa aérea se vio significativamente foliar por planta (Cuadro 3). Esta observación
afectada por el déficit hídrico. De igual manera junto con el aumento en Δ al disminuir el
las plantas presentaron una menor transpiración
a medida que aumentó el déficit de agua. La déficit hídrico (Cuadro 2), señalan que fue
eficiencia de transpiración fue significativame- predominantemente
te mayor en los tratamientos sometidos a
déficit hídrico en la etapa de pre 50% de
floración, determinándose una alta correlación Cuadro 3. Área foliar promedio de los genoti-
negativa (r=-0,84 n=40), entre este parámetro y pos de cebada en los diferentes tratamien-
el agua transpirada. Por el contrario, no existió tos de riego, bajo invernadero, en tres es-
correlación entre índice de cosecha y eficiencia tados de crecimiento.
de transpiración normalizada, ni entre índice de
cosecha y agua transpirada. Días desde siembra
Se observó un aumento lineal de la biomasa Tratamiento 25dias 57 días 104dias
aérea con el aumento de transpiración (Figura 1
CC 3,40 a 4,25 a 2,55 a
1). Las plantas que crecieron sin restricción
1/2 CC 3,20 a 4,20 a 2,75 a
hídrica (CC) durante todo el período
1/2 CC-CC 3.35 a 3,80 a 2,05 a
presentaron la biomasa aérea más alta. El
CC - 1/2 CC 3,55 a 4,75 a 2,20 a
déficit hídrico durante la etapa de pre 50% de 1
Letras distintas en sentido vertical difieren significati-
floración, tuvo mayor efecto sobre la
producción de biomasa aérea de la cebada que vamente (P≤0,05).
el déficit post 50% de floración. De esta forma,
los índices de susceptibilidad, calculados según la apertura estomática la que afectó la transpira
las ecuaciones 10 y 11, fueron de 0,096 para el ción.
tratamiento (1/2CC - CC) y 0,070 para el En condiciones de invernadero, junto con
tratamiento (CC - 1/2 CC). aumentar el agua transpirada y la biomasa au-
mentó Δ (r=0,71, n=40) (Figura 2). Lo mismo
sucedió en condiciones de campo (Cuadro 4,
r=0,84). En forma similar Craufurd et al.
(1991) informan una ana correlación entre Δ y
rendimiento en grano (r=0,93).

Figura 1. Relación entre biomasa aérea y agua

transpirada para los distintos genotipos y
tratamientos de riego (Δ CC, ■ 1/2 CC, *
1/2CC-CC, □ CC-1/2CC). Condición de in-
vernadero. Figura 2. Relación entre discriminación isotó-
pica de 13C a nivel de pedúnculo y biomasa
La mayor transpiración observada en los trata- aérea. (Δ CC, ■ 1/2 CC, * 1/2CC-CC, □ CC-
mientos sin déficit hídrico no fue 1/2CC).
aparentemente producto de una mayor área
DISCRIMINACIÓN ISOTÓPICA DE 13C Y SU RELACIÓN CON EL.. 47

Cuadro 4. Resultados promedios de los 10 genotipos para biomasa aérea, índice de cosecha y discrimina-
ción isotópica de 13C promedio, en cada uno de los tratamientos de riego en condiciones de campo.

Nivel de riego Biomasa aérea Indice cosecha Δh1 Δp2

mm g/m2 °/oo °/oo
82 352,67 c3 0,38 a 20.70 a 16.51 e
111 312,47 c 0.42 a 20,66 a 17,05 d
174 508,19 b 0.44 a 20.61 a 17.79 c
235 545,31 b 0,45 a 20,77 a 18,46 b
305 801,14 a 0,48 a 20,70 a 19.07 a
1
Discriminación isotópica de 13C en estado de 5° hoja.
2
Discriminación isotópica de 13C en estado de pedúnculo.
3
Letras distintas en sentido vertical difieren significativamente (P≤0,05). La interacción nivel de riego x genotipo no fue
significativa.

Genotipos

Los genotipos mejorados presentaron, en el

experimento bajo invernadero, una menor pro-
ducción de biomasa, mayor eficiencia de trans-
piración y un menor valor promedio de Δ, cuan
do se compararon con los locales (Cuadro 5).
El índice de cosecha, sin embargo, no tuvo
diferencia. Resultados similares para produc-
ción de biomasa y Δ se obtuvieron bajo condi-
ciones de campo (Cuadro 6), pero allí los ge-
notipos locales tuvieron un mayor índice de
cosecha. Los genotipos presentaron diferen-
cias en Δ, biomasa aérea, eficiencia de trans-
piración, transpiración, días a 50% de flora-
ción e índice de cosecha en los experimentos
Figura 3. Relación entre discriminación iso-
de invernadero (Cuadro 7) y de campo (Cua-
tópica de 13C a nivel de pedúnculo y efi-
ciencia de transpiración normalizada dro 8).
(Wn) (dpv=0,53 kPa) a nivel experimen- Bajo condiciones de invernadero, la variable
días a 50% de floración tuvo un rango máximo
tal (Δ CC, ■ 1/2 CC, * 1/2CC-CC, □ CC-
de 20 días entre el genotipo más precoz y el
1/2CC). y teórico (Wn = pa(l-φc) (0,7466 -
más tardío, en tanto que bajo condiciones de
27,65Δ).
campo este rango fue de 4,5 días. Esta misma
tendencia se observó entre los grupos de
En el experimento bajo invernadero se observó genotipos con un rango máximo de 10 días
una relación inversa entre Δ y eficiencia de entre ambos grupos, en condiciones de
invernadero y de 0,5 días para condiciones de
transpiración normalizada con un coeficiente
campo. Las diferencias existentes entre los
de correlación de -0,75. Si se considera φc = grupos, en el experimento de invernadero, se
0,35 y Pa= 32 Pa, se puede obtener la recta explican por la menor ocurrencia de
que representa a Wn calculada en forma teóri- temperaturas vernalizantes requeridas por los
ca a partir de los valores de Δ (Figura 3, ecua- genotipos locales, lo que retardó su inicio de
ción 8). 50% de floración.
48 E. ACEVEDO, C. BAGINSKY. B. SOLAR y S. CECCARELLI

Cuadro 5. Resultados de biomasa aérea, eficiencia de transpiración, agua transpirada, índice de co-
secha, Δ y días a 50% de floración, obtenidos para genotipos locales y mejorados, bajo condicio-
nes de invernadero.

Grupos Biomasa Eficiencia de Agua Indice Días de

aérea transpiración1 transpirada Δ1 cosecha 50% de floración
o
g/pl mg MS/g agua kg/pl /oo
Locales 22,45 a2 4,14 b 3,23 a 19,79 a 0.48 a 86,73 a
Mejorados 20,28 b 4,46 a 2,66 b 18,96 b 0.46 a 76,25 b
1
Discriminación isotópica de 13C a nivel de pedúnculo.
2
Letras distintas en sentido vertical difieren significativamente (P≤0,05)

Cuadro 6. Resaltados de biomasa aérea, Δ, Índice de cosecha, días a 50% de floración y días de lle-
nado de grano, obtenidos en genotipos de cebada locales y mejorados, bajo condiciones de campo.

Grupos Indice 50% de Llenado2

1
Biomasa aérea Δ de cosecha floración2 de granos
g/m2 (o/oo) (días) (días)
Locales 525,11a3 17,96 a 0,46 a 126,7 a 24,5 a
Mejorados 482,80 b 17,59 b 0,41 b 127,2 a 25,4 a
1
Discriminación isotópica de 13C a nivel de pedúnculo.
2
Desde siembra
3
Letras distintas en sentido vertical difieren significativamente (P≤0,05)

Cuadro 7. Resultados de biomasa aérea, eficiencia de transpiración, agua transpirada, índice de cosecha,
Δ y días a 50% de floración, obtenidos para cada uno de los genotipos, bajo condiciones de inverna-
dero.

Genotipos Biomasa Eficiencia de Agua Indice de Días a 50% de

Δ2
aérea transpiración1 transpirada cosecha floración3
o
g/pl mg MS/g agua kg/pl /oo
Locales
SLB 39-99 24,00 a4 4.00 de 3,62 a 19,98 a 0,48 ab 89,17 a
SLB 62-35 22,07 bc 3,90 e 3,30 b 19,97 a 0,49 a 89,25 a
SLB 03-77 23,98 a 4,46 abc 3,13 be 19,62 abe 0,45 bc 86,67 ab
SLB 08-06 20,95 bc 4,28 bcd 2,89 e 19,48 bcd 0,50 a 83.83 bc
SLB 62-99 21,26 bc 4,05 de 3,20 b 19,88 ab 0,49 a 84,75 bc
Mejorados
S BON 96 22,55 ab 4,19 cd 3,21 b 19,05 def 0,44 c 80.00 d
WI2198 20,41 bc 4,59 a 2,61 d 18,99 ef 0,48 ab 74.42 e
ROHO 19,58 c 4,41 abc 2,60 d 19,19 cde 0,48 ab 84,42 cd
WI2291/WI2269 19,66 c 4,49 ab 2,55 d 18.90 ef 0.46 bc 71.83 ef
Harmal 19,21 c 4,64 a 2,36 d 18,69 f 0,45 bc 70,58 f
1
Normalizada por (ei – ea)
2
Discriminación isotópica de 13C a nivel de pedúnculo.
3
Desde siembra
4
Letras distintas en sentido vertical difieren significativamente (P≤0.05)
DISCRIMINACIÓN ISOTÓPICA DE 13C Y SU RELACIÓN CON EL... 49

De acuerdo al análisis de estabilidad (Finlay y agua su producción de biomasa no se vio fuer-

Wilkinson, 1963) realizado para producción de temente afectada. Los genotipos que presenta-
biomasa en el experimento de campo, los geno- ron la menor estabilidad fueron SLB 62-35
tipos con una mayor estabilidad y adaptación a (local) y WI 2198/WI 2291 (mejorado), obser-
índices ambientales desfavorables fueron Har- vándose una adaptación específica a ambientes
mal (mejorado) y SLB 62-99 (local), dado que favorables.
bajo condiciones de menor disponibilidad de

Cuadro 8. Resultados de biomasa aérea, Δh, Δp y días a 50% de floración, obtenidos para cada uno
de los genotipos, bajo condiciones de campo.

Genotipos Biomasa aérea Δh1 Δp2 Días a 50% de

floración3
g/m2 o
/oo
Locales
SLB 39-99 528,94 abc4 20,81 ab 17,76 bcd 127,5 c
SLB 62-35 573,61 a 21,06 a 17,97 b 125,3 de
SLB 03-77 517,22 abcd 20,54 bc 17,41 cd 127,7 be
SLB 08-06 450,50 d 20,42 c 18,24 a 127,7 be
SLB 62-99 555,28 ab 21,02 a 18,36 a 125,3 de
Mejorados
SBON96 490,00 bcd 20,31 c 17,47 de 126,5 cd
WI2198 471,83 cd 20,84 ab 17,67 cde 128,8 ab
ROHO 467,28 cd 20,87 ab 17,77 bc 129,8 a
WI 2291/WE269 516,06 abc 20,58 bc 17,61 cd 125,1 e
Harmal 468,83 cd 20,44 c 17,44 e 125,9 de
1
Discriminación isotópica de 13C a en estado de 5° hoja.
2
Discriminación isotópica de 13C a nivel de pedúnculo.
3
Desde siembra.
4
Letras distintas en sentido vertical difieren significativamente (P≤0,05)

Debe destacarse que el genotipo SLB 62-99 fue riables evaluadas según este análisis, a excep-
el único que presentó resistencia al estrés hídri- ción de los valores de Δ bajo condiciones de
co, según la metodología descrito por Bidinger campo (Cuadro 9). Este aspecto es de relevan-
cia dado que todas las variables mencionadas
et al. (1987). No existió una correlación entre estarían asociadas a la fecha de 50% de flora-
este índice y Δ. ción.
Bajo condiciones de invernadero se observa Los genotipos del grupo de los locales pre-
que aquellos genotipos que presentaron una sentaron una mayor área foliar promedio por
mayor duración de su período vegetativo logra-
ron la más alta producción de biomasa aérea planta a partir de la etapa de 50% de floración
(r=0,51), no obstante, bajo condiciones de cam- (condición de invernadero, Cuadro 10), influ-
po no se presenta esta relación (r=-0,22). Si se yendo esta característica sobre la mayor con-
utiliza un parámetro fenológico como días a ductancia estomática que explicaría la mayor
50% de floración como covariable, las diferen- Δ y producción de biomasa, la cual puede ser
cias presentadas en el Cuadro 8 desaparecen ratificada por el coeficiente de correlación
(Cuadro 9), es decir, en alguna forma éstas
podrían estar relacionadas a longitud del ciclo entre área foliar promedio durante esta etapa y
vegetativo. Esto se observa para todas las va- A (r=0,52; n=40), y con biomasa aérea
(r=0,41; n=40).
50 E. ACEVEDO, C. BAGINSKY. B. SOLAR y S. CECCARELLI

Cuadro 9. Variaciones observadas en los análisis de varianza al covariar los días a 50% de flora-
ción para el total de genotipos, al analizar biomasa aérea, rendimiento de grano, Δ, eficiencia
de transpiración e índice de cosecha, bajo condiciones de invernadero y de campo.
Fuente Biomasa Rendimiento Δ1 Eficiencia de Indice de
aérea de grano transpiración cosecha
Invernadero s/cov Δ.A2 *3 * * * *
Campo Genotipos * * * - *
Invernadero c/cov Δ.A ns4 ns ns ns ns
Campo genotipos ns ns * - ns
1
Discriminación isotópica de C
2
Días a 50% de floración
3
Significativo
4
No significativo.

Cuadro 10. Area foliar promedio de los genoti- mirar en forma independiente los efectos de
pos de cebada, en tres épocas, bajo condi- tratamiento hídrico de aquellos asociados a ge-
ciones de invernadero. notipos.
Los distintos niveles hídricos, a que se so-
Area Foliar a: metieron los genotipos, fueron suficientes
Tratamiento 25 días1 57 días 104 días como para afectar la transpiración de éstos
dm2/planta (Cuadro 2). La relación lineal entre biomasa y
Locales transpiración (Cuadro 2, Figura 1), indica un
SLB 39-99 2,69 cd2 3,70 cd 3.82 a efecto del déficit hídrico sobre la abertura de
SLB 62-35 2,93 c 4,41 abc 3,61 a los estomas, ya que el área foliar no se vio
SLB 03-77 2,29 d 3,76 cd 2,60 bc
significativamente afectada por los
SLB 08-06 2,96 c 4,26 bcd 2,63 bc
tratamientos hídricos (Cuadro 3).
SLB 62-99 3,03 c 4,11 bcd 2,49 cd
El déficit hídrico provocó una disminución
Mejorados de Δ (Cuadro 2) lo que es probablemente el
S BON 96 4,13 a 5,08 a 2,02 cde resultado del efecto de una menor conductan-
WI 2198 4,27 a 4,72 ab 1,47 de cia estomática que disminuyó la presión par-
ROHO 3.99 ab 5,22 a 2,64 bc
cial del CO2 a nivel del mesófílo (pi, ecuación
WI 2291/WI 2269 3,56 b 3.68 cd 1,48
6). Si se considera que la abertura o cierre
Harmal 3,83 ab 3.58 d 1,31 e
estomático varían más que la capacidad foto-
sintética dentro de una misma especie
Prom. Locales 2,78 b 4,05 a 3,03 a
(Farquhar et al., 1982b), es probable que las
Prom. Mejorados 3.96 a 4,46 a 1,78 b
1 diferencias en la discriminación estén relacio-
Días desde emergencia
2
Letras distintas en sentido vertical difieren
nadas principalmente al comportamiento es-
significativamente (P≤0,05).
tomático. El resultado final me una asocia-
ción lineal positiva entre biomasa producida y
Δ (Figura 2), como la encontrada en otros
trabajos (Condon et al., 1987; Austin et al.,
DISCUSIÓN 1990). Para capacidades fotosintéticas simila-
res, una mayor apertura estomática debe resul-
Los diez genotipos de cebada reaccionaron en tar en una mayor producción de biomasa y
forma similar frente a la disponibilidad de mayor Δ.
agua. En ninguno de los ANDEVA realizados
se observó significancia para la interacción
genotipo x tratamiento hídrico. Este resultado
permite
DISCRIMINACIÓN ISOTÓPICA DE "C Y SU RELACIÓN CON EL... 51

El déficit hídrico aumentó la eficiencia de cosecha) bajo condiciones de estrés hídrico.

transpiración, medida en el experimento de in- Por lo tanto, los resultados señalan que, en
vernadero (Cuadro 2). Como la eficiencia de general, la disminución de la transpiración por
transpiración se expresó en biomasa aérea por un cierre parcial de estomas bajo condiciones
agua transpirada, se concluye que el déficit hí- de estrés hídrico ira asociada a una menor
drico afectó más a la transpiración que a la in- producción de biomasa y rendimiento. La
corporación de CO2 a los tejidos. A mayor efi- eficiencia de transpiración tendría que subir
ciencia de transpiración hubo, en general, una substancialmente mas que lo observado en este
menor producción de biomasa (Figura 4). trabajo, por efecto de déficit hídrico, como para
compensar el cierre parcial de estomas. Esto
involucra una mayor tasa de carboxilación.
Los resultados rarifican la relación inversa
entre eficiencia de transpiración normalizada y
Δ (r=-0,75. Figura 3) y la validez de la
ecuación 8, por lo que este parámetro puede
ser utilizado para selección indirecta de
eficiencia de transpiración.
La inclusión, de dos grandes grupos de ge-
notipos, en este trabajo, mejorados y locales.
permitió observar lo que la selección natural v
asistida por el fitomejoramiento han hecho en
relación a parámetros tan importantes como
producción de biomasa, transpiración,
eficiencia de transpiración y Δ. Si se supone
Figura 4. Relación entre biomasa aérea y que el material genético original, previo al
eficiencia de transpiración normalizada (Δ fitomejoramiento, provino de cebadas locales
CC, ■ 1/2 CC, * 1/2CC-CC, □ CC-1/2CC). (landraces) del Oriente Medio (Mesopotamia)
(Harían. 1976), es evidente que una de las
De acuerdo a lo postulado por Passioura primeras bases del fitomejoramiento ha
(1977), la biomasa total podría descomponerse consistido en eliminar parcial o totalmente los
en el producto de dos términos, transpiración requerimientos de vernalización y fotoperíodo
(T) y eficiencia de transpiración (W). Si los al material genético (Cuadro 1), lo que ha
términos son independientes, al mejorar ampliado su adaptación. Junto a ello las
cualquiera de ellos se podría aumentar la cebadas locales presentaron una mayor
producción de biomasa en especies que crecen producción de biomasa aérea, menor eficiencia
bajo condiciones de déficit hídrico. Claramente de transpiración, mayor transpiración, mayor
en este trabajo se observó que ambos términos A y mayor Índice de cosecha que las cebadas
no son independientes y a medida que aumentó mejoradas (Cuadros 5 y 6, Figura 5a y 5b).
la transpiración disminuyó la eficiencia de Claramente las cebadas locales han logra-
transpiración (r=-0,84, n=40). A su vez, do mantener una alta producción de biomasa,
mayores eficiencias de transpiración llevaron la que está asociada a una mayor transpiración
inversamente a una menor producción de y no a una mayor eficiencia de transpiración
biomasa en un tiempo determinado. Este hecho como podría haberse esperado. Los agriculto-
limita, en general, el potencial de la eficiencia res sirios prefieren cultivar los genotipos loca-
de transpiración como parámetro que les adaptados geográficamente por cuanto
mejore la producción de biomasa o el tienen mayor estabilidad de producción que
rendimiento (al multiplicar por el índice de los genotipos mejorados y mayor rendimiento
bajo condiciones de estrés hídrico. Estos ge-
notipos maximizan la fijación de carbono en
 52 E. ACEVEDO, C. BAGINSKY, B. SOLAR y S. CECCARELLI

esas condiciones y no minimizan las pérdidas Los resultados mostraron diferencias genoti-
de agua como podría pensarse. La disminu- picas en Δ (Cuadros 7 y 8), las que estuvieron
ción de pérdida de agua lleva asociado una asociadas a producción de biomasa (Figura 2)
disminución de fijación de carbono y de pro- y a eficiencia de transpiración (Figura 3). Los
ducción. valores de Δ en invernadero y campo se corre-
lacionaron positivamente (r=0,63, n=40), in-
dicando que la interacción genotipo x me-
dioambiente para Δ es baja. Se destaca en
este hecho la no significancia de la interacción
genotipo x régimen de riego para Δ. Así, las
selecciones por Δ para fines específicos
(biomasa y W) podrían realizarse en condi-
ciones controladas de invernadero.
La heredabilidad en sentido amplio esti-
mada, en el presente trabajo, para Δ fue del
orden de 81%. Condon y Richards (1992a)
indican que las estimaciones de heredabilidad
para Δ son más altas y menos variables que
otros caracteres usados por los mejoradores en
selección tales como características morfoló-
gicas o mediciones productivas de rendimien-
to e índice de cosecha. Así, en trigo, maní y
caupí se han determinado valores de hereda-
bilidad para Δ entre 70 a 97%, en tanto que
para los cereales la heredabilidad promedio
para rendimiento de grano es de 45% y de un
54% para índice de cosecha- Por lo tanto Δ,
durante la fijación de carbono, podría ser usa-
da como criterio de selección en cebada.

Agradecimientos

Los autores desean agradecer la colaboración

de los Srs. Issam Nagi, Salem Farrouh, Riad
Sascal y Mofid Adjanri en la conducción y
toma de notas de los experimentos en ICAR-
DA.
Figura 5. Discriminación isotópica de 13C en
distintos tratamientos de riego para
cebadas locales ( ) y mejoradas (■), ba- LITERATURA CITADA
jo condiciones de campo (a) e inverna-
dero (b). ARAUS, J.L, REYNOLDS, M.P. and
ACEVEDO, E. 1993. Leaf posture, grain
Los valores de Δ observados en invernadero en yield, growth, leaf structure, and carbon iso-
condiciones óptimas de humedad fueron tope discrimination in wheat Crop Sci.
superiores en un 3% respecto a la mejor con- 33:1273-1279.
dición de campo. El déficit hídrico redujo los
valores de Δ entre 4 y 13% para condiciones de AUSTIN, R., CRAUFURD, P., HALL. M.,
ACEVEDO, E., SILVEIRA PINHEIRO. B.
invernadero y campo, respectivamente, y la
and NGUGI, E. 1990. Carbon isotope dis-
producción de biomasa se redujo entre un 20 y
55% entre ambos experimentos.
DISCRIMINACIÓN ISOTÓPICA DE 13C Y SU RELACIÓN CON EL... 53

crimination as a mean of evaluating drought in leaves. Aust. J. Plant Physiol. 9: 121-137.

resistance in barley, rice and cowpeas. Bull.
Soc. Bot. Fr. 137:21-30. FARQUHAR, G.D. and RICHARDS R.A.
1984. Isotopic composition of plant carbon
BIDINGER, R.F., MAHALAKSHMI, V. and correlates with water-use efficiency of
RAO,G.D.P. 1987. Assessment of drought wheat genotypes. Aust. J. Plant Physiol. 11:
resistance in pearl millet [Pennisetum ameri 539-552.
canum L. Leeke). II Estimatíon of geno-
type response to stress. Aust. J. Agric. FINLAY, K-W. and WILKINSON, G.N.
Res. 38:49-59. 1963. The analysis of adaptation in a plant-
breeding programme. Aust. J. Agric. Res.
CONDON, A-G., RICHARDS, R-A. and 14: 742-754.
FARQUHAR, G.D. 1987. Carbon isotope
discrimination is positively correlated with FRANCEY. RJ. And TANS. P.P. 1987. Lati-
grain yield and dry matter production in tudinal variation in oxygen-18 in atmosphe-
field-grown wheat. Crop Sci. 27: 996-1001. ric CO2. Nature 327: 495-497.

CONDON, A.G. and RICHARDS, R.A. HARLAN.J.R. 1976. Barley. pp 93-98.

1992a. Broad sense heritability and geno-
In:N.W. Simmonds (Ed.). Evolution of crop
type x environment interaction for carbon
isotope discrimination in field-grown wheat. plants. Longman, London & New York.
Aust. J. Agric. Res. 43: 921-934. 485 p.

CONDON, A.G. and RICHARDS, R.A HUBICK, K.T. 1980. Effects of nitrogen and
1992b. Exploiting genetic variation in water availability on growth, transpiration
transpiration efficiency in wheat: An Agro- efficiency and carbon isotope discrimination
nomic View. pp 435-450. In: Ehleringer, in peanut cultivars. Aust. J. Plant Physiol.
J.R., Hall A.E. and Farquhar G.D. (Eds). 17: 413-430.
Stable Isotopes and Plant Carbon-Water
Relations. Academic Press, San Diego. 555 HUBICK.K.T. and FARQUHAR, G.D. 1989.
p. Carbón isotope discrimination and the rano
of carbón gamed to water lost m bariey culti-
CRAUFURD, P.Q., AUSTIN R.B., vars. Plant, Cell and Environ. 12: 795-
ACEVEDO, H.E. and HALL, M.A. 1991. 804.
Carbon isotope discrimination and grain
yield in barley. Field Crops Res. 27:301- HUBICK, K.T., FARQUHAR, G.D. and
313. SHORTER, R. 1986. Correlation between
water-use efficiency and carbon isotope dis-
EBERHART, S.A. and RUSSEL, W.A 1966. crimination in diverse peanut (Arachis)
Stability parameters for comparing variedes. germoplasm. Aust. J. Plant Physiol. 13: 803-
Crop Sci. 6:36-41. 816.

FARQUHAR, G., BALL, M.S., VON HUBICK, K.T. and GIBSON, A. 1993. Di-
CAEMMERER, S. and ROKSANDIC, Z. versity in the relationship between carbon
1982a. Effect of salinity and humidity on isotope discrimination and transpiration
dl3C value of halophytes-evidence for diffu- efficiency when water is limited. pp 311-
sional isotope fractionation determined by 325. In: Ehleringer, J.R., Hall A.E. and
ratio of intercellular/atmospheric partial Farquhar G.D. (Eds). Stable Isotopes and
pressure of CO2 under different environmen- Plant Carbon-Water Relations. Academic
tal conditions. Oecología 52: 121-124. Press, San Diego. 555 p.

FARQUHAR, G.D., O'LEARY, M.H. and ISMAIL, A.M. and HALL, A.E. 1992. Co-
BERRY, J.A. 1982b. On the relationship rrelation between water-use efficiency and
between carbon isotope discrimination and carbon isotope discrimination in diverse
the intercelular carbon dioxide concentration
54 E. ACEVEDO, C. BAGINSKY, B. SOLAR y S. CECCARELLI

cowpea genotypes and isogenic lines. Crop VIRGONA, J., HUBICK K.T., RAWSON,
Sci. 32: 7-12. H.M. and G.D. FARQUHAR. Í990. Ge-
notypic variation in transpiration efficiency,
MARTIN, B. and THORSTENSON, Y.R. carbon isotope discrimination and dry
1988. Stable carbon isotope composition matter partitioning during early growth in
(d13c), water use efficiency, and biomass sunflower. Aust J. Plant Physiol. 17:207-
productivity of Lycopersicon esculentum, 214.
Lycopersicon pennellii, and the F1 hybrid.
Plant Physiol. 88: 213-217. VOGEL, J.C. 1980. Fractionation of the
carbon isotopes during photosynthesis. pp
MASLE, J. and FARQUHAR, G.D. 1988. 111-134. In: Sitzungsberichte der Heidel-
Effect of soil strength on the relation of wa- berger Akademie der Wissenschaften Ma-
ter use efficiency and growth to carbon iso- thematisch-Naturwissenschafüiche Klasse
tope discrimination m wheat seedling. Jahr-gang 1980, 3.Abhandlung. Springer-
Plant Physiol. 86: 032-038. Verlag: Berlín.

MENÉNDEZ, C. and HALL, A. 1996. Heri- WHITE, J.W., CASTILLO, J.A. and
tability of carbon discrimination and corre- EHLERINGER, J. 1990. Associations
lations with harvest index in cowpea. between productivity, root growth and car-
Crop Sci. 36: 233-238. bon isotope discrimination in Phaseolus
vulgaris under water deficit Aust J. Plant
Physiol. 17: 189-198.
O'LEARY, M. 1981. Carbon isotope fractio-
nation in plants. Phytochemistry 20: 553-
567. WRIGHT,G., K. HUBICK, G. FARQUHAR
and N. RAO. 1993. Genetic and environ-
mental variation in transpiration efficiency
PASSIOURA, J.B. 1977. Grain yield, harvest and its correlation with carbon isotope dis-
index and water use of wheat J. Aust. Inst. crimination and specific leaf area in peanut
Agric. Sci. 43: 117-120. pp 247-267. In: Ehleringer, J.R., Hall A.E.
and Farquhar G.S. (Eds.). Stable Isotopes
SAYRE, K.D., ACEVEDO, H.E. and and Plant Carbon-Water Relations. Acade-
AUSTIN, R.B. 1995. Carbon isotope mic Press, San Diego. 555 p.
discrimination and grain yield for three
bread wheat germplasm groups grown at
different levels of water stress. Field Crop
Res. 41:45-54.