T2 Protistas Protofitos y Protozoos
T2 Protistas Protofitos y Protozoos
T2 Protistas Protofitos y Protozoos
APUNTE TEÓRICO Nº 2
El reino Protista reúne a organismos eucariotas, de nutrición fotoautrótofa (en los que la
fotosíntesis se lleva a cabo en plástidos), o quimioheterótrofa, ya sea fagótrofa u osmótrofa, con
reproducción asexual (por división binaria o simple ó fisión múltiple) y sexual ó gamética con
presencia de meiosis y cariogamia y con ciclos haplo, diplo y haplodiplobiónticos.
Son organismos unicelulares solitarios o coloniales o multicelulares en los que es notoria
la presencia de “órganos” (organelas y orgánulos) bien definidos, en ocasiones de extraordinaria
complejidad. Entre ellos tienen importancia los cilios y los flagelos compuestos por una proteína
globular, la tubulina, capaz de agregarse en microtúbulos que se disponen en un modelo 9+2.
Está integrado por tres ramas, a saber:
Protophyta: organismos de filiación vegetal.
Protomycota: organismos de filiación fungal.
Protozoa: organismos de filiación animal.
Para estos grupos se conocen más de 30.000 especies diferentes y el número de sus
individuos es superior al de todos los demás animales.
Muchos viven y se desplazan libremente, mientras que otros son sedentarios e incluso
coloniales.
Pueden servir de alimento a otros animales pequeños, también pueden utilizarse en la
purificación de lechos de filtraje o del alcantarillado, pero otras especies producen enfermedades
como la disentería amebiana, la malaria y la enfermedad del sueño que se han transformado en
un azote para la humanidad.
En ambas ramas se reúnen organismos unicelulares que frecuentan hábitats variados. Así las
formas de vida libre pueden encontrarse tanto en agua dulce, salada o salobre, incluso en aguas
corrompidas, en el suelo o en sustancia orgánica en descomposición; mientras que los de vida
parásita pueden ser tanto ectoparásitos como endoparásitos. Pueden vivir encima o en el interior
de algunas plantas y de toda clase de animales, incluso desde otros protozoos y hasta el hombre.
Muchos de ellos viven en asociaciones particulares:
- Comensales: una especie aprovecha el alimento natural de la otra sin causarle ningún
perjuicio. Por ejemplo: una especie de Protozoo Ciliado que vive en las branquias de un
Molusco Bivalvo.
- Mutualísticos: los integrantes se necesitan obligadamente, sin poder subsistir sin el otro
en condiciones naturales. Por ejemplo: Flagelados que digieren la celulosa en el intestino
de las termites que se alimentan de madera.
- Foresis: un individuo se fija al otro para trasladarse . Por ejemplo: un flagelado Euglénido
Colacium sp.) en el cangrejo del género Aegla (de agua dulce).
- Parasitismo: es una íntima asociación entre el hospedador y el parásito que vive a
expensas del primero, que es agresivo e injuriante y produce en él reacciones de muy
diverso orden. Puede haber ectoparásitos y endoparásitos.
Hablamos de infección cuando los trastornos son producidos por Protistas y de infestación
cuando lo son de animales Metazoos (Tenias por ejemplo).
Si nos referimos a su alimentación esta puede ser:
- Fotoautrótofa u holofítica: por fotosíntesis en todos los Protofitos. Son capaces de
elaborar su propia materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas, siendo el dióxido
de carbono la más importante fuente de carbono.
- Quimioheterótrofa: los individuos son incapaces de sintetizar materia orgánica, por lo
que incorporan compuestos orgánicos (fuente carbonada por excelencia) y lo desintegran
en distintas sustancias más simples. A su vez estos pueden ser:
Fagótrofos u holozoicos: Estos son heterótrofos que ingieren partículas sólidas que
luego se hacen solubles por mecanismos de ingestión interna; por ejemplo en Amebas que
engloban partículas alimenticias como Bacterias, Algas, otros Protozoos, etc.
Osmótrofos o Saprozoicos: caracterizados por que absorben sus nutrientes orgánicos
en forma disuelta o en disolución como ocurre en gran parte de los parásitos.
La respiración en estos Protistas puede ser aerobia o anaerobia. En la primera se dispone
del oxígeno extracelular o de la oxidación y degradación de carbohidratos, proteínas y grasas.
La anaerobia en cambio se da generalmente en los parásitos.
Los productos de desecho o excreción comprenden agua, anhídrido carbónico y
compuestos nitrogenados, los que son expulsados por difusión a través de las membranas.
Las partículas insolubles, como cristales diversos, son acumuladas alrededor de las vacuolas
contráctiles y al parecer eliminadas por estas.
Los productos de excreción nitrogenados son amoníaco, urea, ácido úrico, aminoácidos,
purinas y bases pirimídicas, aunque los primeros son cuantitativamente más importantes. Los
excesos de aminoácidos nitrogenados se excretan como amonio.
Los Protistas muestran una variada gama de procesos reproductivos, los que implican
básicamente la división nuclear seguida de la división citoplasmática.
- Reproducción asexual o agamética:
La fisión o división binaria o simple es un proceso en el cual pueden resultar células hijas de
diferente tamaño (fisión binaria igual) o bien de células hijas de diferentes tamaños (fisión
binaria desigual). Cuando la diferencia de tamaño es muy marcada el proceso es conocido como
brotación (en Peritricos y Suctores). En el caso de las amebas es imposible definir un plano de
división, en Flagelados y Ciliados en cambio, los planos son bien determinados: es longitudinal
(división simetrogénica) en el primer caso y transversal (división homotelogénica) en el segundo.
En los Flagelados el plano divisorio se determina por el flagelo anterior, en caso de que los
Protistas posean membranas ondulantes la división es más complicada. La división de los
núcleos va acompañada de la división de las organelas: el blefaroplasto de los Flagelados da
origen a blefaroplastos hijos y los cinetosomas de los Ciliados producirán cinetosomas hijos. En
los Ciliados donde la división es transversal el plano de constricción se produce en la parte media
de tal modo que los individuos hijos tienen la mitad del tamaño de la célula madre.
La fisión múltiple es aquella en la que el individuo se divide en varios individuos hijos. El núcleo
se divide varias veces antes de que se divida el citoplasma celular (Foraminíferos y Esporozoos).
- Reproducción sexual o gamética:
Está caracterizada por la unión (fecundación o singamia) de los gametos que dan una célula
huevo o cigota. El fenómeno esencial de la fecundación es la cariogamia o sea la fusión de
núcleos gaméticos haploides (pronúcleo) en un núcleo cigótico diploide o sincarión. Si a partir
de la célula huevo continúa una línea de individuos 2n cromosomas o diplontes, el conjunto
forma la diplofase. Si en un momento dado aparece una reducción cromática o meiosis, que
implica el pasado del estado diploide al haploide y se obtiene un conjunto de individuos n
cromosomas o haplontes, se está ante la haplofase. En ciertos Protistas se alternan bases sexuales
y asexuales.
El ciclo haplobióntico con reducción cromática después de la fecundación es aquel en el que la
cigota es el único organismos diploide (Fitomonadinos y Apicomplexos).
El ciclo diplobióntico es aquel en el que la meiosis precede a la fecundación, es decir que los
gametos son las únicas células con n cromosomas del ciclo (Heliozoos y Ciliados).
El ciclo haplodiplobióntico es aquel en que la diplofase y la haplofase están ampliamente
representados (Foraminíferos).
Aquellos gametos que son idénticos a las células vegetativas constituyen el caso de fecundación
mas simple, la gametogamia (todas las células son potencialmente gametos) o apareamiento de
gametos (Fitomonadinos y Mastigozoos).
En la gametogamia los gametos que se unen son iguales o diferentes:
Isogamia: gametos = por su morfología y fisiología pero que en el momento de la cópula
ostentan tipos sexuales diferentes.
Anisogamia: gametos diferentes morfológicamente y fisiológicamente con buena diferenciación
de los sexos (Coccidios).
La conjugación que no tiene lugar en aquellos individuos bien alimentados o extremadamente
hambrientos, pero sí dentro de un cierto rango de Tº, es un proceso sexual exclusivo de los
Ciliados.
Dos Paramecios se unen por sus peristomas, estableciéndose más tarde un puente citoplasmático
entre ambos. Al comenzar las transformaciones los macronúcleos degeneran y desaparecen
progresivamente. Las sustancias de desecho se acumulan en el macronúcleo durante las
actividades de éste y son eliminadas al parecer durante la división. El macronúcleo se transforma
en una estructura enrollada en espiral que luego experimentará una segmentación y luego es
absorbido por el citoplasma. Los micronúcleos de cada conjugante se dividen sucesivamente dos
veces, división que es acompañada por la reducción del número de cromosomas. De los 4
micronúcleos formados tres degeneran y desaparecen en tanto que el restante se sitúa en la
vecindad del puente citoplasmático. Una tercera división produce dos pronúcleos haploides: el
núcleo estacionario es el femenino mientras que el núcleo viajero, el masculino, pasa a través del
puente de los pronúcleos. Así resulta la fecundación o sincarión (diploide) que iniciará una serie
de divisiones. A esta altura los Paramecios se separan llevándose cada uno un núcleo de
fecundación y el macronúcleo fragmentado. Los fenómenos que se suceden de aquí en más
comprenden la reorganización del macronúcleo y de los micronúcleos, así como también una
serie de mitosis para dar un número variable de individuos.
La autogamia también puede darse en el Paramecio; aquí un solo individuo produce dos
pronúcleos haploides que se fusionan entre si en un sincarión.
Los Protistas también presentan el fenómeno de la regeneración. El regenerar partes
perdidas en condiciones favorables, es característica de los mismos. La porción nucleada es la
que se regenera en tanto que la anucleada degenera.
Enquistamiento: Bajo condiciones desfavorables ciertos Protistas se enquistan. Se secreta
una pared quística resistente mediante la formación de sustancias que se solidifican alrededor del
cuerpo. El estado prequístico implica que los individuos cesan la ingestión de alimentos,
expulsan los restos de partículas, reducen su talla, pierden sus cilios, flagelos y axostilos. Este
proceso comienza con la evaporación de los ambientes, bajas temperaturas, cambios de PH,
variantes en el tenor de oxígeno, acumulación de productos metabólicos y sobrepoblación. En
otros casos el enquistamiento se produce con fines reproductivos incluyendo la transmisión de un
hospedador a otro tal como ocurre con los Apicomplejos y las Amebas parásitas. Algunos duran
años y a su vez resultan ampliamente distribuidos. La vuelta al estado trófico requiere de ciertas
condiciones las que se han podido comprobar experimentalmente adicionando al medio de
cultivo soluciones hipertónicas, agua destilada, infusión bacterial, o provocando cambios de PH,
aumento del contenido de oxígeno, etc.
Colonias: la colonia es un agregado de un número determinado de individuos que tienen
conexiones citoplasmáticas entre ellos o bien están inmersos en una masa gelatinosa en la que se
mantienen o no separados. Los componentes son morfológicamente semejantes pero
fisiológicamente diferentes. Ciertos individuos agregados constituyen colonias en sentido
estricto.
Estructura General:
Citoplasma: tiene características de un estado coloidal donde se hallan suspendidos
orgánulos y el núcleo posee las propiedades contractilidad, elasticidad y transparencia. Cuando
es espeso tiene aspecto lechoso y a veces es pigmentado. No solo consiste en una solución de
sustancias orgánicas e inorgánicas en fase acuosa sino que posee una estructura dada por una red
tridimensional de moléculas proteicas a modo de fibrillas microscópicas ligadas por cohesión y
en cuyos intersticios se alojan los restantes elementos intervinientes, en particular el agua.
En el citoplasma se distingue una zona externa contráctil de menos espesor llamada ectoplasma
que bajo cualquier estímulo se contrae y vuelve a su posición natural. Es homogénea, menos
fluida y contiene pocos orgánulos. La zona interna o endoplasma es más fluida y heterogénea y
en su seno están suspendidos la mayoría de los organoides, además de las sustancias ergásticas o
de reserva que pueden ser utilizadas como fuente de energía y entre las cuales se cuentan
glúcidos, prótidos y lípidos, y los productos finales del metabolismo celular.
Membrana celular o plasmática: es el limitante activo de la célula, que solo tiene función
protectora, sino que a la vez, permite un intercambio de sustancias con el medio externo y la
percepción de todo tipo de estímulos, participando en fenómenos locomotores y reproductivos y
en la puesta en contacto con otras células.
La microscopia electrónica ha revelado que consiste en una hilera e macromoléculas
lipoproteicas que se orientan perpendicularmente a la superficie, apretadas las unas con las otras.
En ocasiones también intervienen glucolípidos en su composición, así como también enzimas
(permeasas) que ayudan al paso de las distintas moléculas a través de ellas.
Cuando la membrana plasmática responde a este plan se dice que se trata de una membrana
simple o plasmalema. Es el caso de numerosos Rizópodos (amebas) y Heliozoos donde la
superficie del Protista está desnuda y no protegida por estructura alguna capaz de proporcionar
sostén y forma permanente.
En los Flagelados y Ciliados, la complejidad de la membrana plasmática aumenta en diverso
grado hasta integrar una envoltura viva definida y con capacidad de división: la película. Dicha
complejidad proviene de la adición de estructuras subpeliculares representadas principalmente
por formaciones plasmáticas tubulares y reforzadas, microtúbulos, dotados de diferente
capacidad de contracción.
Membrana aloplasmática o metaplasmática: es aquel limitante celular sin capacidad de
división, representado por una cubierta de sustancia inerte. Su ubicación es siempre externa a la
membrana plasmática y está dotada de una relativa rigidez, permitiendo algunas deformaciones.
Puede ser de naturaleza gelatinosa o mucoide, celulósica, tectinosa (ameba testácea), silícea,
arenosa o calcárea (Foraminíferos, Amebas testáceas). En ocasiones es aún más compleja puesto
que sobre la capa de tectina es frecuente el depósito de calcio, estroncio, sílice, silicatos, que
llevan a la formación de lorigas, conchuelas, esqueletos y cubiertas similares.
Los quistes, ya sean de reproducción o protección, también son considerados como membranas
aloplasmática o metaplasmática. En general la pared del quiste consta de dos membranas
(ectocisto y endocisto) por lo común de naturaleza tectinosa y a la que pueden adicionarse
cubiertas de sílice y otros elementos.
Núcleo: por lo general es evidente, macizo, limitado por una membrana definida con una
gran cantidad de nucleoplasma cromático o vesicular y microplasma acromático; puede ser
difuso, en cuyo caso sigue siendo perfectamente coloreable. Su número y forma tiene gran
importancia sistemática y filogenética, al igual que la distribución cromática. Es común que
contenga endosomas o gránulos no cromáticos, nucleolos y algunos otros orgánulos o
perisomas. Cuando existe dimorfismo, el macronúcleo es portador de trofocromatina vegetativa
y el micronúcleo de iodocromatina hereditaria. El micronúcleo tiene gran cantidad de ADN,
numerosos nucleolos y participa en la producción de ARN destinado al metabolismo celular; el
micronúcleo por su parte, contiene poco ADN, alta proporción de histonas e interviene
activamente en la reproducción sexual. En los macronúcleos que rigen las funciones vegetativas,
es de suma importancia la gran cantidad de ADN que posean y la superficie de contacto que
mantengan con el citoplasma, por esa razón generalmente no son redondeados, sino alargados, en
herradura, en rosario, ramificados, etc., o bien aumentan el número. Estos núcleos somáticos
aparecen en la mayoría de los Ciliados, los Radiolarios y en los Foraminíferos.
En el núcleo hay enzimas (polimerasas) que intervienen en la formación de ADN y ARN.
La membrana nuclear o carioteca, es una bolsa aplanada, cuya pared externa muestra gránulos
ricos en ARN, los ribosomas; la membrana interna, que se halla en contacto con el nucleoplasma,
no tiene ribosomas pero si gran concentración de cromatina. Su superficie está interrumpida por
poros que facilitan el intercambio nucleocitoplasmático.
Centrosoma: es la organela cinética y morfogénica por excelencia, estando muy
relacionada la formación con los gránulos basales o blefaroplastos, flagelos y cilios, además de
intervenir en la formación del uso acromático.
Condrioma: conjunto de mitocondrias, organelos con aspecto de bastoncitos o gránulos,
provistos de pliegues o crestas internas que tienen la misma función que en los Metazoos. Son
autorreproducibles y están localizados en la película de Euglena, mientras que en las Amebas se
observan dispersas en el endoplasma y en los Ciliados tienen aspecto de gránulos ubicados en las
cercanías de los gránulos basales de las cilias. El condrioma es bastante rico en lípidos
(dispuestos entre dos capas proteicos), además contiene coenzimas y vitaminas. Es el centro de
energía celular, proveniente de la degradación del ácido pirúvico que tiene lugar durante la
respiración, la cual es almacenada en forma de ATP. El condrioma interviene en todas las
actividades relacionadas con el crecimiento, la secreción y la neoformación de otros elementos
celulares.
Biocromos o Pigmentos: Están presentes en grandes cantidades en los Protofitos debido a
las necesidades fotosintéticas del grupo y en menor escala entre los Ciliados.
En los Euglénidos existen clorofila y carotenos (de color rojo). En los Dinoflagelados aparecen
carotenos, peridina y xantofilas algunas llevan ficosianina, biocromo de color azul verde. Se
llama plástido al típico granulo de pigmento. Son cloroplastos los que llevan clorofila y
cromoplastos los que tienen carotenos.
El estigma es una masa de biocromo en forma de copa que actúa como una lente (Euglena,
Volvox).
Retículo endoplasmático: se halla en continuidad con la complicada membrana nuclear y
el espacio perinuclear se presenta como un sistema continuo de canales y cavidades aplanadas
que se extiende hasta el perímetro celular. En él se lleva a cabo la síntesis de proteínas
citoplasmáticas.
Aparato de Golgi: son vacuolas aplanadas de extremos curvos y apilados entre sí, llenos
de líquido. De ellos se desprenden vesículas más pequeñas que son utilizadas como vía de
transporte. Este aparato se comporta como un orgánulo secretor de proteínas y polisacáridos,
participa en la síntesis de glucoproteinas y a veces hasta se relaciona con las vacuolas
contráctiles.
Vacuolas: son organelas de muy variado aspecto y contenido que pueden reducirse a
simples gránulos celulares.
Hay:1) digestivas o alimentarias (las partículas quedan englobadas en el propio líquido
plasmática junto a los fermentos digestivos); 2) de secreción (cargadas de mucílagos, toxinas,
etc.); 3) de reserva (engloban productos metabólicos); 4) de desasimilación (llevan productos no
asimilables) y 5) contráctiles, pulsátiles o de regulación hídrica con funciones secundariamente
excretoras, que poseen movimientos rítmicos de sístole y diástole o bien turgencia y expulsión.
Organelas fibrilares: las hay de distinta naturaleza: a) fibrillas contráctiles o microfibrillas
(Vorticelas, Gregarinas y en Ciliados parásitos) provocan contracción y enrollamiento rápido; b)
organelas esqueléticas de sostén (Opalínidos, Ciliados y Gregarinas) y c) fibrillas de naturaleza
sensomotora (Ciliados) de coordinación ciliar.
Derivados centrosomianos: además de los flagelos, cilios, cirros, membranelas y un tipo
particular de pseudópodo (axopodio) se consideran de origen centrosomiano una serie de
organelas vinculadas con tales estructuras.
Cinetonúcleos o cinetoplastos: son estructuras que han sido homologadas a los
blefaroplastos, para otros autores son estructuras que poseen ADN satélite pero tienen
membranas típicas de las mitocondrias y se dividen cuando se reproducen las células.
Rizoplasto: se designa así a toda fibrilla que parte del centrosoma o sus derivados en
dirección a otras organelas también de origen centrosomiano. La costa de los Tricomonadinos es
una producción fibrosa que sigue un trayecto meridional de gran elasticidad y cierta rigidez,
tiene su punto de origen en el blefaroplasto y se extiende a lo largo de la membrana ondulante,
su función no es del todo conocida aunque puede ser que de firmeza al citoplasma por debajo de
dicha membrana
La pelta es una membrana que descansa anteriormente al blefaroplasto y parece estar
relacionada al axostilo.
El axostilo presente en algunos Mastigozoos está constituido por numerosos
microtúbulos que se disponen en series paralelas cuyo número varía según la especie, a veces es
único, en cuyo caso puede atravesar todo el organismo y aún puede proyectarse fuera de él- o
bien aparece en grandes cantidades como ocurre en algunos flagelados (Hipermatigideos).
Presenta una cabezuela o capítulo en conexión con el núcleo, relacionándose en ocasiones con
otras estructuras como la pelta y hasta con crestas longitudinales.
El axoplasto es un filamento axial que se hace presente en el citoplasma de Flagelados
como Leptomonas y Cripthidia.
El cordón siderófilo o fucsinófilo es un elemento en forma de ocho conectado al
cinetonúcleo, característico de Bodónidos.
El acículum es una estructura con aspecto de aguja que descansa opuesta al gránulo
parabasal en Cryptobia.
El anfosoma es una compleja organela de ciertas amebas marinas (Paramoebidae) de
posible origen centromiano. También ha sido denominado paranúcleo, es de rol desconocido y se
divide por escisión simple.
Los microtúbulos son fibrillas cilíndricas aparentemente huecas que no están limitadas
por membranas sino formadas por un conjunto periférico de doce subunidades de disposici´ñon
helicoidal.
Forman parte de los pseudópodos, los axopodios de los Heliozoos, el axostilo, la canastilla
citofaringeal de los Ciliados, los tentáculos de los Suctorios y la película de los Dinoflagelados,
Ciliados y Tripanosomátidos
Parecen tener una estrecha relación con los centríolos y/o cuerpos parabasales por lo que se ha
pensado en su origen como centrosomiano. Se los considera como orientadores y guía del
movimiento citoplasmático, pudiendo comportarse también como reguladores de la forma celular
a la que proporcionan soporte estructural o bien como transporte de sustancias, ya que son
considerados como parte del sistema de movimientos de los biocromos durante los cambios e
color.
Extrusomas: bajo esta denominación se reúnen una serie de complejas estructuras
formadas en el citoplasma de muchos Protofitos y Ciliados, siempre ubicados debajo de la
membrana celular y que pueden ser parcial o totalmente expulsadas por el organismo en
respuesta a determinados estímulos ya sean mecánicos, químicos o eléctricos.
Los tricocistos de los Ciliados que se distribuyen regularmente debajo de toda la superficie
celular, tienen forma de lanza, con el extremo distal en punta mediana, la cual se sujeta a la
membrana, y un cuerpo o eje principal sacciforme y alargado que después de su descarga aparece
provisto de estrías transversales (la descarga se puede lograr utilizando ácido acético diluido).
Su función es muy discutida desde considerárselos defensivos, como posibles cuerpos de
adhesión o de función osmoreguladora (ya que pueden secretar sales de N y K) y hasta
formadores de membranas quísticas. Son derivados de vesículas citoplasmáticas.
Las triquitas se han definido clásicamente como tricocistos tubulares cuya membrana es una
capa gruesa que lleva un filamento en espiral y al proyectarse alcanzan el doble de su tamaño
original. Está en Ciliados y Monostomátidos a veces formando parte de la canastilla faringeal
que da soporte a la citofaringe celular. La microscopía electrónica ha demostrado que en realidad
debe ser considerado como un verdadero tricocisto o una membrana (orgánulo de locomoción).
Toxicistos: en Ciliados Gimnosomátidos. Consiste en una cápsula tubular curva en la que se
aloja un filamento expulsable. Se encuentra en las proximidades del citostoma y su descarga se
produce solo después del contacto con la presa la que paralizan merced a la toxina que
contienen. En Didinium el ataque a Ciliados se complementa con los pexicistos, extrusomas que
se encuentran por debajo de la superficie del cono oral, propio del grupo, cuya misión es la de
sujetar a la presa para permitir el posterior accionar de los toxicistos.
Los nematocistos o cnidoscitos de ciertos Dinoflagelados recuerdan en gran medida a los de los
Celenterados. Se trata de una cápsula que contiene una ampolla en cuyo interior se dispone un
bastoncillo axial opercular y un filamento espiral originado en un gránulo situado en la base de
dicho percutor, que ocupa gran parte de la región posterior de la cápsula. El estímulo ejercido
sobre el balón apical del opérculo, porción convexa que cubre el extremo anterior de la cápsula,
provoca de desvaginización del filamento. No se sabe si sirven para la defensa o para la captura
de presas.
Los eyectisomas son cuerpos altamente refringentes que se sitúan debajo de la película que rodea
al vestibulum o evaginación faringeal de los Criptomonadidos. Cada uno de estos extrusomas
está formado por dos cilindros cuya sección transversal da una imagen de capas concéntricas y
que al descargarse se transforma en un filamento largo y aguzado. Los eyectisomas, al igual que
los tricocistos de los Dinoflagelados se forman en el interior de la vesícula proveniente del
Aparato de Golgi.
Ciertos Ciliados poseen expansiones sacciformes sujetas por debajo de la película, que se
originan en el endoplasma.
Estos son los mucocistos u organitos mucíferos debido a su contenido mucoide el cual es
expulsado por algún estímulo externo para formar una capa protectora alrededor del organismo.
Los haptocistos se localizan en la membrana de las protuberancias tentaculares de los Suctores.
Su estructura es muy complicada pudiendo reconocerse un tubo de paredes estriadas que se
inserta en la presa.
Los cinetocitos, presentes en algunos Heliozoos, son estructuras relacionadas con los haptocistos.
Orgánulos de locomoción: incluyen a los flagelos, cilios, cirros, membranelas, pseudópodos
(lobopodios, filopodios, reticulopodios y axopodios) y tentáculos de los suctores.
Los cilios y flagelos a pesar de su diferencia en diámetro y longitud responden a un mismo plan
estructural. Nacen de un gránulo o cuerpo basal; blefaroplasto, nombre por lo general utilizado
en los Flagelados o cinetosoma en los Ciliados, que es una estructura pequeña y compacta
embebida en el citoplasma. Tanto los cilios como los flagelos están interiormente constituidos
por fibrillas longitudinales o microtúbulos dispuestos de la siguiente manera: un par de fibrillas
centrales o axiales y nueve pares de fibrillas periféricas, de las cuales las consideradas internas
tienen dos proyecciones laterales o “brazos” donde se concentra el ATP y entre unos y otro
pueden existir nueve fibrillas secundarias delgadas.
El gránulo basal está formado por la placa basal, el cilindro y la porción profunda abierta hacia el
citoplasma. Los microtúbulos axiales del flagelo o cilio se pierden en la placa basal y las fibrillas
periféricas no portan brazos. La placa basal es la que separa el axonema o filamento axial o
flagelo propiamente dicho del cinetosoma.
Desde la placa basal y hacia el citoplasma, otras nueve fibrillas se incorporan a los nueve pares
periféricos constituyendo tríadas ligeramente dispuestas en diagonal. En el segmento profundo,
fibras radiales parten desde las periféricas al centro formando los llamados radios afzelius.
Los gránulos basales persisten aunque se pierdan los flagelos o cilios, induciendo a la formación
de nuevos gránulos.
En general cilios y flagelos están compuestos de proteínas y en menor proporción, de grasas. Así
como también de una cierta cantidad de carbohidratos y posiblemente hasta nucleótidos.
Un flagelo puede presentar filamentos laterales finos llamados mastigonemas, asignándose
diferentes nombres a si están dispuestos de uno u otro lado, en ambos lados o solo terminal o
incluso estar ausentes; esta variación se da en diferentes grupos de Protistas. El flagelo produce
una serie de movimientos planares sinusoidales que provocan presión en el agua circundante, la
que se puede descomponer en dos fuerzas: una paralela y otra perpendicular al eje del cuerpo del
Protista. La primera mueve al flagelo hacia delante y la segunda lo hace girar sobre su propio eje.
Todo movimiento flagelar que ondula hacia atrás hace avanzar al Flagelado; cuando solamente
ondula la parte distal de la organela, ello se traduce en movimiento lateral rápido que ha sido
comparado con el movimiento de una hélice. Clásicamente se ha considerado que el par de
fibrillas centrales son las que producen la motilidad del flagelo pero esto no ha podido
certificarse aún.
Existen flagelos para capturar alimentos y para lograr la adhesión al sustrato, mientras que hay
flagelos cortos que cumplen un rol sensitivo.
Del lado derecho de los gránulos basales de los cilios se desprenden las llamadas fibrillas
cinetodérmicas. Tales fibrillas, que al disponerse conjuntamente dan la imagen de una fibra
longitudinal continua (cinetodesma) se relacionan con los cinetosomas de los cilios de la misma
hilera. Ello dota al meridiano ciliar (cinetia) de una simetría y una polaridad anteroposterior que
por lo común se hace extensiva a todo el organismo.
El conjunto de cinetosomas y cinetodesmas origina una cinetia. Los componentes fibrilares entre
hileras de cinetias conforman una malla o red infraciliar conocida como infraciliatura o Sistema
de Kleim
Otras fibras en conexión con los cuerpos basales de las cinetias son los nemadermas o hileras de
microtúbulos sujeta a las terminaciones de dichos gránulos.
El movimiento ciliar en una cinetia es metacrónico, es decir un cilio se mueve después del otro,
pero es sincrónico con respecto a la cinetia paralela. En algún momento los cilios se encuentran
en la fase de golpe activo o latido, mientras que otros están en proceso de recuperación, es decir
retornando a la posición inicial. Cuando un Ciliado recorre con movimiento espiral el campo,
ello se debe al golpe oblicuo de los cilios en conjunto en la misma dirección. Si un Ciliado nada
en espiral y a la izquierda, los cilios se mueven oblicuamente hacia atrás y a la derecha para
dirigirse hacia delante, cuando los cilios ondulan hacia delante y a la derecha, el movimiento del
Ciliado es hacia atrás.
Cirrros: resultan de la unión de varios cilios en una matriz viscosa, por lo que se funden en una
sola organela gruesa.
La membranela es una adherencia de cilios que origina una lamela o lamina ciliar doble. Sirve
para provocar corrientes de agua que no solo acarrean partículas alimenticias sino que también
colaboran en la locomoción.
Los pseudopodios son proyecciones temporales de parte del citoplasma de los Protistas y se
distinguen varios tipos de acuerdo a su forma y estructura:
Lobopodio: similar a un dedo o lengua con su extremo distal típicamente romo.
Filopodio: proyección más o menos filamentosa compuesta casi exclusivamente por
ectoplasma (amebas testáceas).
Reticulopodio: expansión reticulada del citoplasma resultante de la ramificación y
anastomosamiento de proyecciones filamentosas (Foraminíferos).
Axopodio: es una organela de origen centrosomiano compuesto por un eje y una cubierta
citoplasmática.
El movimiento ameboide resulta de alteraciones del estado coloidal. El estado de sol es el
causante de la extensión del pseudópodo y el estado de gel es el que origina el retiro del
pseudópodo por contracción activa.
La locomoción es variada y de acuerdo a los orgánulos locomotores o como esta se
realiza se distinguen los siguientes Phyla o Tipos: Euglenophyta y Mastigozoa (Fitoflagelados y
Zooflagelados), con uno o más flagelos en forma de látigo; Rhizopoda (Sarcodinos) con
pseudópodos; Apicomplexa (Esporozoos) se estudió más recientemente gracias a la microscopía
electrónica, sin orgánulos locomotores; Ciliophora (ciliados), en general con cilios durante toda
su vida excepto la Subclase de los Suctoria (Suctores) que poseen cilios sólo en la fase juvenil
mientras que en la etapa adulta poseen tentáculos.
Phylum EUGLENOPHYTA:
Los Protozoos, cuyo significado es el de los primeros animales, poseen tal variedad de
organelas que abarcan desde formas simples hasta extremadamente complejas. Son en esencia
polifiléticos.
Protistas de filiación animal, preferentemente solitarios o coloniales de vida libre, simbiontes y
con adaptaciones parasitarias muy acendradas. De nutrición heterótrofa (osmótrofa o fagótrofa).
Poseen diferentes tipos de organelas locomotoras: pseudópodos, flagelos, cilios y sus derivados y
orgánulos de penetración variados. Reproducción sexual, asexual y a veces con formación de
esporos de variado tipo unicelulares o multicelulares. De forma irregular o asimétrica. Algunos
tienen una curiosa disposición radial de su protoplasma y/o esqueletos y muy pocos con
asombrosa disposición perfectamente bilateral. Comprende los Phyla Mastigozoa, Rhizopoda,
Actinopoda, Apiclomplexa, Ciliophora, Micoospora y Mixozoa.
Phylum MASTIGOZOA
Otros Zooflagelados poseen de cuatro a muchos (a veces miles) flagelos. Grupos de flagelos
están asociados con diversos orgánulos fibrilares y microtubulares, cuyo conjunto forman el
complejo denominado sistema mastigonte. Hay unas pocas especies de vida libre; la mayoría
viven en forma anaeróbica en los tubos digestivos de Vertebrados e Insectos, especialmente de
las termites. Giardia lamblia se comporta como parásita en el intestino del hombre y sus
infecciones fuertes pueden causar diarreas; se comporta como cosmopolita y se transmite a
través de la contaminación fecal, generalmente de las aguas. Trichomonas vaginalis es un
pequeño parásito con cuatro flagelos anteriores que habita el tracto urogenital del humano y
produce una enfermedad venérea (se transmite por contacto sexual).Los tejidos pueden ser
invadidos y la vagina de las mujeres seriamente infectadas (vaginitis) produce una secreción
amarillo verdosa.
Phylum ACTINOPODA
Phylum APICOMPLEXA
Phylum CILIOPHORA:
Los ciliados (cilium = párpado) poseen cilios cortos, dispuestos en hileras longitudinales
o diagonales, que les sirven para la locomoción y para la captura de alimento. Los cilios pueden
cubrir toda la superficie del cuerpo o estar restringidos a la región oral o aciertas bandas. En
algunas formas los cilios están fusionados en hojas o láminas llamadas membranelas ondulantes,
o en membranelas de menor tamaño, ambas utilizadas para introducir el alimento en la
citofaringe. En otras formas, pueden existir cilios fusionados formando penachos erectos
llamados cirros que se emplean para la locomoción en el caso de los Protozoos reptantes.
Un sistema de fibras, aparentemente estructural, además de los cinetosomas, constituye la
infraciliación, inmediatamente bajo la película. Cada cilio finaliza bajo la película en su
cinetosomas, de cada uno de los cuales surge una fibrilla que pasa a lo largo y por debajo de las
filas de cilios, reuniéndose con otras fibrillas de la misma fila. Los cilios, cinetosomas y otras
fibrillas de cada fila constituyen una cinetia. Parece que todos los Ciliados tienen un sistema de
cinetias, incluso aquellos que carecen de cilios en alguna fase de su ciclo vital. Aparentemente
parece que la infraciliatura no sirve para coordinar el batido ciliar sino que este probablemente se
produce por ondas de despolarización de la membrana celular, que se desplazan hacia atrás, de
forma similar a como lo hace un impulso nervioso.
La mayoría de los Ciliados son holozoicos; casi todos poseen una boca (citostoma) que en
algunas formas es una simple abertura, y en otras está conectada a una “garganta” o surco
ciliado. En algunos la boca está reforzada por salientes rígidas en forma de bastón, los triquitos,
que sirven para ingerir presas muy grandes; en otros como los paramecios, las corrientes de agua
provocada por los cilios llevan partículas de alimento de tipo microscópico hacia la boca.
Didinium tiene una prolongación a modo de trompa para atrapar a los paramecios de los que se
alimenta. Los Suctores paralizan a sus presas y digieren sus contenidos a través de tentáculos
tubulares, mediante un mecanismo de alimentación complejo que parece combinar la fagocitosis
con la acción de microtúbulos deslizantes en los tentáculos. Algunos ciliados tienen cuerpos
diminutos en su ectoplasma, entre las bases de los cilios, estos corpúsculos lanzan una estructura
larga y filamentosa. Estos son los llamados tricocistos y toxicistos. La función de los tricocistos
es defensiva; los toxicistos, expulsan un veneno que paraliza las presas de los Ciliados
“carnívoros”.
Poseen un gran macronúcleo (o más de uno) que rige las funciones vegetativas (metabólicas y
de desarrollo del organismo) y uno o varios pequeños micronúcleos importantes para la
reproducción. La forma del macronúcleo varía entre las distintas especies. El micronúcleo
participa en la reproducción sexual y da lugar a un macronúcleo tras el intercambio de material
micronuclear entre individuos. Los micronúcleos se dividen mitóticamente, mientras que los
macronúcleos lo hacen amitóticamente.
La película de los Ciliados puede consistir solamente en la membrana celular o, en algunas
especies constituir una armadura gruesa.
Los ciliados son protozoos más especializados y poseen varios órganos celulares para realizar
las distintas funciones vitales. Esto tiene como consecuencia una división del trabajo entre las
distintas partes del organismo, análoga a la que existe entre los sistemas de un animal
pluricelular.
Abundan en aguas dulces y saladas. Muchos son de vida libre, algunos comensales o parásitos de
otros animales y unos pocos son coloniales.
Paramecium caudatun: El cuerpo es alargado, romo en su extremo anterior, más ancho por detrás
del centro y cónico en el extremo posterior. Exteriormente posee una película elástica
diferenciada, la membrana, cubierta por finos cilios dispuestos en series longitudinales que
tienen todas las mismas longitudes, excepto un mechón caudal posterior de cilios más largos. Por
dentro de la membrana se distingue una delgada capa externa de denso ectoplasma que rodea a la
masa mayor y más granulosa de endoplasma líquido. El ectoplasma contiene numerosos
tricocistos en forma de huso, que alternan entre la base de cilios y que pueden descargar largos
filamentos útiles para la fijación o para la defensa. Desde el extremo anterior diagonalmente
hacia atrás se extiende un surco poco profundo, el surco oral, que llega hasta la mitad de la
superficie oral o inferior; en su extremo posterior está la boca o citostoma, esta se abre a un corto
conducto o citofaringe que termina en el endoplasma. En la citofaringe los cilios se hallan
fusionados para formar dos densas bandas longitudinales. En un lado, inmediatamente detrás de
la citofaringe, se halla el ano de la célula o citopigio visible cuando salen las partículas por él. En
el endoplasma se hallan las vacuolas digestivas, de tamaños diversos, que contiene materiales en
digestión, y hacia cada extremo del cuerpo celular hay una gran vacuola contráctil clara. El
pequeño micronúcleo redondeado está rodeado parcialmente por un gran macronúcleo. Existe un
sistema neuromotor o fibrilar, probablemente de función sensitiva, que coordina la acción de los
cilios.
Se alimenta de bacterias, otros pequeños protozoos, algas y levaduras.
Las vacuolas contráctiles regulan el contenido de agua del cuerpo y también puede servir para la
excresión de sustancias nitrogenadas como urea y amoníaco.
La reproducción puede ser por bipartición, conjugación, autogamia y endomixis. En la
conjugación se unen temporalmente dos individuos que intercambian materiales del micronúcleo
que se divide por mitosis. En la autogamia se produce una reorganización celular dentro del
mismo individuo que luego se divide en dos. En la endomixis el macronúcleo se reemplaza y el
núcleo se reorganiza.
Otros Ciliados de vida libre, comunes y muy llamativos, son Stentor, con aspecto de trompeta y
solitario, con un macronúcleo largo y arrosariado; Vorticella, con aspecto de campana y unido al
sustrato por un pedúnculo contráctil; Euplotes y Stylonychia, con cuerpo aplastado y grupos de
cilios fusionados (cirros) que funcionan como patas.
La especie Balantidium coli es un ciliado parásito, común en el intestino del cerdo y el único que
afecta al hombre (produce la balantidiosis porcina en el cerdo y la disentería balantidiana en el
hombre). Es el más grande de los protozoarios ciliados y de forma semejante al Paramecio. En el
hombre se haya no por comer intestino de cerdo sino que la infección se verifica,
probablemente, por quistes maduros llevados a la boca por la mano o con el alimento o el agua
contaminada. Esta enfermedad ocurre en 1% de la población humana, pero la tasa puede ser tan
alta como el 100% en cerdos. Puede ser encontrado también en monos y perros. A veces invade
la pared intestinal y produce úlceras. Una vez llegados al intestino los quistes se disuelven y
dejan en libertad al parásito (trofozoíto) que se dirige al ciego (apéndice) e intestino grueso
donde se nutren de partículas alimentarias (fragmentos celulares, granos de almidón, materia
fecal y otra materia orgánica) y bacterias causando varias lesiones ulcerativas que a veces
ocupan todo el intestino. La invasión es ayudada por la enzima hialuronidasa la cual al ser
secretada produce úlceras redondas al igual que en la amibiasis. Los síntomas de la infección
incluyen: diarrea, dolor abdominal, disentería, nausea, vómitos, debilidad y pérdida de peso. El
diagnostico es confirmado encontrando los quistes en las heces mucoides y blandas. Medidas
higiénicas de todos lo que crían cerdos en establecimientos adecuados son importantes para
evitar la difusión del parásito.
Los Ciliados Suctores, presentan cilios durante la fase juvenil y de adultos desarrollan un
pedúnculo de fijación, se hacen sésiles y pierden sus cilios. No tienen citostoma, pero se
alimentan mediante tentáculos largos, finos y tubulares. Capturan sus presas vivas, generalmente
otros ciliados, mediante el extremo de uno de sus tentáculos y las paralizan. El citoplasma de la
presa fluye por el tentáculo captor, formándose vacuolas digestivas en el suctor. Su presencia es
común en las algas que crecen sobre el caparazón de las tortugas de las Galápagos (Anarma sp.,
sin pedúnculo ni teca). Otros representantes dulceacuícolas son Podophrya y Dendrosoma. En
agua salada se citan a Acinetopsis y Ephelota. Entre los parásitos se encuentra Trichophrya spp.
en diversos invertebrados y peces de agua dulce; Allantosoma se halla en el intestino de ciertos
Mamíferos, y Sphaerophrya vive sobre Stentor.)