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La meso y megafauna terrestre extinta del Pleistoceno de Chile
Article · July 2015
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Rafael Labarca
Universidad Austral de Chile
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fósiles de Chile central" View project
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401
Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 63: 401-465 (2015)
LA MESO Y MEGAFAUNA TERRESTRE EXTINTA

DEL PLEISTOCENO DE CHILE
RAFAEL LABARCA ENCINA
LabPaleo, Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas, Universidad Austral de Chile, Casilla 567,
Valdivia, Chile; [email protected]
RESUMEN
El presente trabajo sintetiza, a partir de la literatura publicada entre 1847 y 2013, el estado del
conocimiento de los mamíferos extintos del Pleistoceno de Chile de más de 10 kg de masa. Las
asignaciones taxonómicas fueron actualizadas considerando las más recientes revisiones de cada
grupo, verificándose la presencia de al menos 19 formas distribuidas de manera irregular entre Surire
(Región de Arica y Parinacota) y Tierra el Fuego (Región de Magallanes). Gran parte de la información
disponible, no obstante, se centra en los momentos finales del Pleistoceno (post Último Máximo
Glacial). Para cada taxa se documentan sinonimias, antecedentes taxonómicos e históricos, breves
descripciones y comentarios paleoecológicos, cronológicos y geográficos.
Palabras clave: Pleistoceno, mesofauna, megafauna, actualización taxonómica, antecedentes paleoecológicos.
ABSTRACT
This paper synthesizes, from the literature published between 1847 and 2013, the state of knowledge
of the extinct Pleistocene mammals of Chile over 10 kg mass. Taxonomic assignments were updated
considering the latest revisions of each group. The presence of at least 19 forms distributed irregularly
among Surire (Región Arica y Parinacota) and Tierra del Fuego (Región de Magallanes) is confirmed.
Much of the information available, however, focuses on the final moments of the Pleistocene (post Last
Glacial Maximum). For each taxa synonymies, taxonomic and historical background, descriptions and
palaeoecological, chronological and geographical comments are presented.
key words: Pleistocene, mesofauna, megafauna, taxonomical update, paleoecological background.
INTRODUCCIÓN
El Pleistoceno corresponde a la sexta época de la era Cenozoica, la que se extiende entre los 2,58 millones de
años (ma.) y los 11,7 miles de años (ka.) (IUGS 2009). A nivel planetario se caracteriza por una sucesión de
extensos períodos fríos (glaciaciones), dominados por condiciones frías y secas, intercalados por períodos
cálidos comparativamente más cortos, denominados interglaciales, con condiciones relativamente similares
a las actuales. El mecanismo que controla estas oscilaciones climáticas se ha relacionado tradicionalmente
con cambios en la configuración astronómica de la órbita de la tierra (Berger y Loutre 1991). Estudios
de la variación de δ18O en sedimentos marinos de distintos puntos del planeta, han documentado cerca
de 100 momentos de cambios en la temperatura de los óceanos (Marine Isotope Stages, MIS) durante el
Pleistoceno, siendo las glaciaciones del Pleistoceno final (MIS 2, 6, 8, 10, 12, 14 y 16, ca. 1 ma – 11,7
ka.), las más severeas y extensas (Huybers 2007, Lisiecky y Raymo 2005). La información paleoclimática
disponible en Chile al menos para momentos previos al Último Máximo Glacial (LGM, ca. 20.000 -
17.000 A.P.), sugiere que habría ocurrido un patrón cíclico similar al descrito a nivel planetario (Harrison y
Glasser 2011). Los archivos paleoclimáticos posteriores al LGM son más variados y señalan, en términos
generales, un aumento en las temperaturas en torno a los 15.000-14.000 años AP, marcando la transición
hacia condiciones similares a las actuales (Latorre et al. 2007, Harrison y Glasser 2011). Sin embargo, no
se trató de un proceso unilineal, ya que por ejemplo McCulloch et al. (2000), indican para el distrito de
lagos del sur de Chile, al menos dos pulsos de calentamiento previos a la transición Pleistoceno - Holoceno
(14.600-14.300 y 13.000-12.700 años A.P.). Para momentos inmediatamente posteriores (ca. 11.000-9.000
años A.P.) en el norte grande, norte semiárido y centro del país se ha señalado un momento de mayor
402 PUBLICACIÓN OCASIONAL DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL
humedad que en el presente, seguido por un abrupto cambio hacia condiciones más secas que las actuales
(p.e. Grosjean et al. 2001, Maldonado et al. 2010, Valero Garcés et al. 2005).
La mastofauna terrestre del Pleistoceno de Chile se encuentra conformada por dos grandes
linajes. Por un lado se registran aquellos mamíferos endémicos de Sudamérica, los que evolucionaron
en el subcontinente en un aislamiento relativo tras su separación de África en el Cretácico superior hace
130 ma. y de la Antártica en el Oligoceno superior, hace 30 ma. (Pascual y Ortíz-Jaureguízar 2007). Este
grupo se encuentra representado en nuestro país para el período en estudio por los Xenarthra, la infraclase
Marsupialia, el orden Litopterna y parte del orden Rodentia (Cione y Tonni 1995, Woodborne et al. 2006).
A este conjunto se le suman taxones foráneos de origen holártico, los que comienzan a colonizar de manera
intermitente el subcontinente hace unos 9 ma., y de manera más intensiva tras el levantamiento del istmo de
Panamá, hace unos 2,7 ma., en el límite Plioceno-Pleistoceno (Webb 1991). Este último evento, conocido
como Gran Intercambio Biótico Americano (GABI), significó el arribo del parvorden Proboscidea, los
ordenes Cetartiodactyla y Perissodactyla, así como la mayoría de los representantes de las familias Canidae
y Felidae y de la subfamilia Sigmodontinae (Cione y Tonni 1995, Marshall et al. 1984, Webb 1991,
Woodburne et al. 2006).
En 1847 Claudio Gay publicó su obra “Historia Física y Política de Chile”, donde incorporó una
descripción de materiales fósiles que asignó a Mastodon andium y Equus americanus (Gay 1847 a y b),
transformándose en el primer antecedente científico de mamíferos extintos. Tras estas primeras referencias,
se registró un sostenido avance en el conocimiento de la paleomastofauna Pleistocena chilena hasta las
primeras décadas del siglo XX, lo que se vio reflejado en la descripción de nuevos taxones, la ampliación
del registro en Chile de formas conocidas en los países vecinos (Bolivia y Argentina) y en las primeras
discusiones taxonómicas y biogeográficas (p.e. Latcham 1929, Lyddeker 1886, Phillipi 1893, Oliver 1926,
1927, 1935, Wyman 1855). Hasta 1935, la información disponible daba cuenta de 10 taxones terrestres
extintos en 30 localidades distribuidas entre Pisagua y Magallanes (Oliver 1926, 1935). No obstante,
casi la totalidad de los materiales que sustentaron estos avances fueron extraídos de manera acientífica
(para excepciones, ver Nordenskjöld 1996[1900]), lo que resultó en un vacío respecto de temáticas como
asociaciones contextuales, estratigrafía y cronología de los depósitos, entre otros. Con la introducción de
la arqueología científica -de manera inicial en la década de los 30 y más intensivamente en los 70 y 80-
esta falencia comenzó a subsanarse parcialmente debido a la excavación de yacimientos enmarcados en
la transición Pleistoceno-Holoceno (ca. 13.500 – 9.000 A.P.) con mamíferos fósiles asociados en muchos
casos a artefactos culturales (Bird y Bird 1937, Borrero et al. 1997, Casamiquela et al. 1967, Dillehay
1997, Jackson et al. 2007, Nami y Menegaz 1991, Núñez et al. 1983, 1994 a y b, Massone 1987, Prieto
1991, San Román et al. 2000, entre otros). Entre 1935 y 2013 se dieron a conocer 79 nuevas localidades
con mastofauna continental Pleistocena, lo que elevó a 109 los yacimientos documentados en el país. El
rango geográfico y el número de formas conocidas igualmente aumentó, existiendo registros de por lo
menos 19 taxones distribuidos entre Surire y Tierra del Fuego (ver lista parcial en Casamiquela 1999,
Moreno et al. 1991). Sin embargo, sólo 27 yacimientos fueron intervenidos con un control contextual y
cronoestratigráfico adecuado. De este universo, casi la totalidad posee una antigüedad post Último Máximo
Glacial (ca. 20.000 – 9.900 años A.P.). De esta manera, sólo para el rango temporal mencionado se dispone
en la actualidad de información paleofaunística construida a partir de estudios taxonómicos (p.e. Alberdi y
Frassinetti 2000, Labarca y López 2006, Latorre 1998, Prevosti et al. 2003, Prieto et al. 2010), filogenéticos
(p.e. Barnett et al. 2005), isotópicos (p.e. Sánchez et al. 2004, 2006, Prevosti y Martin 2013) y tafonómicos
(p.e. Labarca 2009, López 2007, Martin 2008, Martin 2013), apoyados por una abundante cantidad de
fechados radiocarbónicos.
Este capítulo resume, a partir de información exclusivamente bibliográfica, el estado actual del
conocimiento de una parte importante de estos dos macrogrupos: la meso y megamastofauna terrestre
extinta (mamíferos por sobre 10 kg de masa) del Pleistoceno de Chile. Se explicita esta división ya que no
serán tratados roedores y otros animales menores, mamíferos marinos y todas las formas vivientes que se
encuentran representadas en el registro fósil (p.e. otáridos, cérvidos, camélidos, algunas especies de zorros
CUADRO 1. Resumen taxonómico de las formas descritas en este trabajo.
Orden Familia Subfamilia Género Subgénero Especie Subespecie

Xenarthra Pilosa Megatheriidae Magatheriinae Megatherium Pseudomegatherium medinae
Mylodontidae Mylodontinae Mylodon darwini
Glossotherium robustum
Scelidotheriinae Scelidodon chiliense
Megalonychidae Diabolotherium cf. D. nordenskioldi
Litopterna Macraucheniidae Macraucheniinae Macrauchenia patachonica
Afrotheria Uranotheria Gomphotheriidae Cuvieroniinae Notiomastodon platensis
Laurasiatheria Perissodactyla Equidae Equinae Equus Amerhippus andium
indet.
Hippidion principale
saldiasi
Cetartiodactyla Camelidae Camelinae Palaeolama cf. P. weddelli
LABARCA et al. / Meso y Megafauna Terrestre Extinta del Pleistoceno de Chile
cf. Hemiau-
chenia paradoxa
Vicugna provicugna
Cervidae Capreolinae Antifer ultra
Carnívora Canidae Caninae Dusicyon avus
Ursidae Tremarctinae Arctotherium tarijense
Felidae Felinae Panthera onca mesembrina
Machairodontinae Smilodon populator
403
y félidos) (Fuenzalida 1936b, Latorre 1998, Norsdenkjöld 1996[1900], González et al. 2014, Weinstock et
al. 2009). De esta manera, la lista de taxa se compone de 11 familias, 16 géneros y por lo menos 19 formas
(Cuadro 1).
MATERIALES Y MÉTODOS
Se realizó una recopilación de la bibliografía publicada en el país y en el extranjero referente
a mamíferos terrestres Pleistocenos de Chile desde 1847 hasta 2013. Adicionalmente, se incluyeron
aquellas referencias de mastofauna extinta del Holoceno temprano (11.500 – 9.000 A.P.). La paleontología
sistemática de las distintas formas descritas para el territorio nacional fue actualizada siguiendo a McKenna
y Bell (1997), complementada con recientes revisiones morfológicas y/o filogenéticas (Alberdi y Prado
2004, Delsuc et al. 2001, Esteban 1996, Gaudin 2004, Liu et al. 2001, Madsen et al. 2001, Murphy et al.
2001, Pujós 2006, Scherer 2009, Prevosti 2010, entre otros), lo que implicó la modificación del arreglo
taxonómico y/o la reasignación de varias de los taxa mencionadas en el texto. Al respecto, en este trabajo,
se sigue la propuesta de Madsen et al. (2001) y Murphy et al. (2001) quienes dividen a los placentarios
en cuatro grandes clados: Xenarthra, Afrotheria, Laurasiatheria y Euarchontoglires. En este esquema, sin
embargo, aún no existe claridad respecto a la ubicación de los Litopternos, por lo que no son incluídos en
ninguno de los grupos mencionados. Algunas formas previamente descritas sólo a nivel genérico, fueron
asignadas en este trabajo, con reserva, a nivel específico. Esto se realizó sólo cuando existían descripciones
detalladas e imágenes ilustrativas del material fósil. Para aquellos materiales poco diagnósticos o descritos
someramente, se utilizaron categorías taxonómicas generales (p.e. familia o subfamilia). Para cada una
de las formas revisadas se entregan discusiones taxonómicas y filogénicas, así como breves descripciones y
comentarios paleoecológicos, cronológicos y geográficos. Producto de la asistematicidad con que han sido exhumados
una parte importante de los restos que componen esta revisión, no se hizo mención a la estratigrafía de los depósitos
portadores de los fósiles, más allá de algunos aspectos generales. Una situación similar ocurre con la información
tafonómica, temática que ha sido abordada casi exclusivamente en el área patagónica (p.e. Borrero et al. 1997, Martin
2008, 2013; ver Labarca 2009, López 2007 para trabajos tafonómicos fuera del área austral), generando un
desbalance en la información disponible.
La cronología de los taxones y localidades se presenta tanto en términos de épocas (p.e. Pleistoceno)
como de edades o SALMAS (South American Land Mammals Ages). Estos últimos corresponden a
bloques cronoestratigráficos superpuestos a los que se asocian ensambles de mamíferos particulares (Cione
y Tonni 1999, Cione et al. 2007, Pascual et al. 1965), conformando unidades bioestratigráficas con límites
relativamente acotados. Aún cuando fueron delimitados originalmente para el área pampeana de Argentina
por Pascual et al. (1965) sobre la base de los pisos continentales de Ameghino (1889), las edades definidas
para el Pleistoceno son utilizadas en la actualidad en toda América del Sur (Figura 1). Todos los fechados
radiocarbónicos absolutos presentados a lo largo del texto se encuentran sin calibrar. Para efectos de análisis
y síntesis biogeográfica, el territorio Chileno fue dividido en cuatro grandes macrozonas: Norte Grande
(18°S-26°S), Norte Semiárido (26ºS-32ºS), Centro sur (32°S-41°50’S) y Patagonia (41°50’S-55°S). La
ubicación de algunas de las localidades mencionadas durante este capítulo se encuentra en la Figura 2,
mientras que el resumen de la composición faunística de éstas se reseña en el Cuadro 2.
Abreviaciones: MNHN: Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, Chile; MAS: Museo
Arqueológico de La Serena, Chile; IPUM: Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes, Chile.
A.P.: Antes del presente. SALMA: South American Land Mammal Age. RGA: Relative grinding area of the
lower molars; OSA: Occlusal surface area; IG: Índice de Gracilidad de los huesos largos (largo máximo/
ancho máximo); I/i: Incisivo; C/c: canino; P/p: premolar; M/m: molar. La letra mayúscula hace referencia
a las piezas superiores y las minúsculas a las inferiores.
LABARCA et al. / Meso y Megafauna Terrestre Extinta del Pleistoceno de Chile 405
FIGURA 1. Cuadro cronológico de América del Sur (modificado de Cione et al. 2007).
CUADRO 2. Resumen de la composición faunística de las distintas localidades mencionadas en el texto. Números como en Figura 1.
406
Xenarthra
Megatheriidae Megalonichidae Mylodontidae Litopterna Gomphotheriidae Equidae Camelidae Cervidae Canidae Felidae Ursidae
Indet.
1. Salar de Surire X
2. Pampa del
X X X X?
Tamarugal
3. Río Salado - Chiu-
X X X
Chiu
4. Tuina 5 X
5. Kamac-Mayu -
X X X
Betecsa 1
6. Ojo de Opache-
X X X X
Jalquincha 1
7. Valle de Elqui X
8. Tongoy X X X
9. Ovalle X
10. Quereo-Los Vilos-
X X X X X X
Santa Julia
11. Tierras Blancas X X
12. La Calera X
13. Chacabuco X X X X X
14. Batuco X
15. Conchalí X X
16. Peñalolén X
17. Santa Rosa de
X
Chena
18. Taguatagua X X X X
19. Marchigue X X
20. Cauquenes X
PUBLICACIÓN OCASIONAL DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL
Continuación CUADRO 2
Xenarthra
Megatheriidae Megalonichidae Mylodontidae Litopterna Gomphotheriidae Equidae Camelidae Cervidae Canidae Felidae Ursidae
Indet.
21. Parral X
22. Concepcion X X
23. Los Sauces X X
24. Lonquimay X
25. Carahue X X
26. Pilauco X X X
27. Mulpulmo X
28. Nochaco X
29. Monte Verde X X
30. Natri X
31. Baño Nuevo X X X X X X
32. Las Guanacas X X X X X
33. Cueva del Milodón X X X X X X X
34. Cueva Lago
X X X
Sófía 1
35. Cueva Lago
X X X X
Sofía 4
36. Cueva del Medio X X X X X

37. Cueva Fell X X X X
38. Cueva Pali Aike X X X X
39. Cueva del Puma X X ? X X
40. Cueva de Los

Chingues X X ? X X
41. Tres Arroyos 1 X X X X X

407
FIGURA 2. Ubicación relativa de algunos los yacimientos paleontológicos y arqueológicos mencionados en el

texto. Región de Arica y Parinacota: 1. Salar de Surire; Región de Tarapacá: 2. Pampa del Tamarugal; Región de
Antofagasta: 3. Río Salado – Chiu-Chiu ; 4. Tuina 5; 5. Kamac Mayu – Betecsa 1; 6. Ojo de Opache – Jalquincha
1; Región de Coquimbo: 7. Valle del Elqui; 8. Tongoy; 9. Ovalle; 10. Los Vilos (incluye los sitios arqueológicos
de Quereo y Santa Julia); Región de Valparaíso: 11. Tierras Blancas; 12. La Calera; Región Metropolitana: 13.
Chacabuco; 14. Batuco; 15. Conchalí; 16. Peñalolén; 17. Santa Rosa de Chena; Región de O’Higgins: 18. Taguatagua
1 y 2; 19. Marchigüe; Región del Maule: 20. Cauquenes; 21. Parral; Región del Biobio: 22. Concepción; Región de
La Araucanía: 23. Los Sauces; 24. Lonquimay; 25. Carahue; Región de Los Lagos: 26. Pilauco; 27. Mulpulmo; 28.
Nochaco; 29. Monte Verde; 30. Natri; Región de Aysén: 31. Baño Nuevo 1; 32. Cueva de Las Guanacas; Región de
Magallanes: 33. Cueva del Milodón; 34. Cueva Lago Sofía 1; 35. Cueva Lago Sofía 4; 36. Cueva del Medio– Cueva
Chica; 37. Cueva Fell; 38. Cueva Pali Aike; 39. Cueva del Puma; 40. Cueva de Los Chingues; 41. Tres Arroyos 1.
SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA
Clase Mammalia Linnaeus, 1758
Xenarthra Cope, 1889
Orden Pilosa Flower, 1883
Suborden Folivora Delsuc et al.,2001
Superfamilia Megatherioidea Gray, 1821
Familia Megatheriidae Gray, 1821
Subfamilia Megatheriinae Gray, 1821
Género Megatherium Cuvier, 1796
Subgénero Megatherium (Pseudomegatherium) Kraglievich 1931
Megatherium (Pseudomegatherium) medinae Philippi 1893

(Figura 3a)
Megatherium meginae Philippi 1893 lapsus

Megatherium medinae Philippi 1893, Oliver 1923, Casamiquela y Sepúlveda 1974, Frassinetti y Azcárate
1974, Tamayo y Frassinetti 1980, Salinas et al. 1991
Pseudomegatherium medinae Kraglievich 1931, Oliver 1935
Megatherium medinae? Casamiquela 1969-70
Holotipo—Fragmento mandibular (SGO-PV.252) depositado en el MNHN procedente de Pampa
del Tamarugal, Región de Tarapacá, Chile (Pleistoceno superior) (De Iuliis 2006).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—En 1796 Cuvier fundó el género
Megatherium a partir de materiales exhumados en la región Pampeana del entonces Virreynato de La
Plata, transformándose en la primera descripción científica de un grupo taxonómico de mamíferos fósiles
(De Iuliis 1996). De acuerdo a De Iuliis (1996) y Pujós (2006, 2008) en este género se reconocerían por lo
menos ocho especies, separadas en dos subgéneros: M. (Megatherium) y M. (Pseudomegatherium).
Philippi, en 1893 describió la especie Megatherium medinae, a partir de restos procedentes de
Pampa del Tamarugal (Región de Tarapacá) (Figura 2). Esta especie aparece mencionada en el texto original
de Philippi (1893) como “M. meginae” lo que aparentemente fue un error de impresión. M. medinae es,
sin embargo, un nombre válido ya que una figura que precede al texto erróneo se encuentra correctamente
escrita (De Iuliis 1996). Todos los hallazgos posteriores de megaterios en Chile han sido asignados a esta
misma forma (Casamiquela y Sepúlveda 1974, Frassinetti y Azcárate 1974, Salinas et al. 1991) (Figura 3a).
Descripción, aspectos paleoecologicas y paleoambientales—Pujós (2008) indica que el subgénero
M. (Pseudomegatherium) se caracteriza por presentar un cráneo con cóndilos occipitales prominentes y
extendidos posteriormente, un rostro corto, una fuerte reducción de la cresta deltopectoral del húmero, un
fémur moderadamente torcido y una hipsodoncia moderada comparada con M. (M.) americanum Cuvier
1796. M. (P.) medinae posee un tamaño medio, similar a M. (P.) sundti Philippi 1893 y M (P.) tarijense
Gervais y Ameghino 1880, más pequeño que M. (M.) americanum y más grande que M. (M.) altiplanicum
Saint-André y De Iuliis, 2001. Para esta última especie se ha estimado una masa corporal de entre 1.000 y
1.800 kg, (cfr. Fariña et al. 1998, Saint-André y De Iuliis 2001), lo que sugiere valores levemente superiores
para M. (P.) medinae.
Se ha postulado que M. (P.) medinae presentaría una mayor tendencia hacia el cuadrupedismo
que M. (M.) americanum (Pujós 2008) debido al paisaje comparativamente menos regular que este y otros
Megatheriinae andinos habrían habitado.Saint-André y De Iuliis (2001) sugieren que esta especie habría
habitado climas templados.
Distribución geográfica y estratigráfica—La subfamilia presenta una amplia distribución en
Sudamérica (Pujós 2006, 2008), abarcando desde Mioceno medio hasta el Holoceno temprano (Carlini et
al. 2002, De Iullis 2006, Politis et al. 2003, Pujós 2006). En Chile, los hallazgos de M. (P.) medinae son
escasos y se concentran en el extremo norte del país: Chiu-Chiu y Jalquincha 1 (Región de Antofagasta)
FIGURA 3. Restos fósiles de distintos mamíferos Pleistocenos recuperados en territorio chileno. a. fragmento
mandibular derecho de Megatherium (Pseudomegatherium) mediane proveniente de Colchagua, vista lateral (SGO-
PV.1081); b. cráneo de Glossotherium robustum proveniente de Lonquimay, vista lateral (SGO-PV.2); c. cráneo
de Macrauchenia patachonica proveniente de Kamac Mayu, vista lateral (CA4-B4/C3/RP12); d. cráneo de Equus
(Amerhippus) sp. proveniente de Quereo, vista dorsal (87-33/S0-W0 19/IV); e. Cráneo de Hippidion saldiasi
proveniente de Betecsa 1, vista lateral (s.n. Rec. Sup.); f. fragmento craneal de Vicugna provicugna proveniente
de Kamac Mayu, vista lateral (CB4/C3/RP3-1); g. fragmento craneal de Notiomastodon platensis proveniente de
Taguatagua 2, vista dorsal (SGO-PV.269). La barra mide 10 centímetros. Fotografías a., b. y g. David Rubilar; d. y e.,
Patricio López.
(Moreno et al. 1991, López et al. 2010), Pampa del Tamarugal, en aparentemente tres locaciones distintas
(Oliver 1926, Casamiquela 1969): Cumiñalla, Salar de Pintados y Pica. Se documenta igualmente en
Chacabuco, Peñalolén (Región Metropolitana) y Colchagua (Región de O´Higgins) (Frassinetti y Azcárate
1974, Fuenzalida 1936b, 1963, Oliver 1926) (Figura 2). Muy poco se sabe acerca de la posición estratigráfica
de los materiales, aunque probablemente deban ser atribuidos al Pleistoceno final (SALMA Lujanense)
(Casamiquela 1999).
Megatherium sp.
(No figurado)
Comentarios taxonómicos, distribución geográfica y estratigráfica—Rojas et al. (2012), señalan la presencia
de una mandíbula en regular estado de conservación procedente del curso inferior del río Salado (Región de
Antofagasta), la que asignan a Megatherium sp. El punto específico de procedencia es desconocido ya que
el material no se encontró in situ. Tentativamente ha sido asignado al Pleistoceno superior.
Familia Megalonychidae Gervais 1855

Género Diabolotherium Pujos et al. 2007
Diabolotherium cf. nordenskioldi Kraglievich 1926

(No figurado)
Nothropus nordenskioldi Kraglievich 1926, 1931

cf. Nothropus Marshall et al. 1984
Holotipo—Húmero izquierdo (NRM-PZ M4287) depositado en el Museo Nacional de Historia
Natural de Suecia, proveniente de la cueva Casa del Diablo, Departamento de Puno, Perú (Pleistoceno
superior) (Pujos et al. 2007).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—Esta forma, descrita por Kraglievich en 1926,
fue originalmente incluída dentro del género Nothropus Burmeister 1882. El descubrimiento de nuevos y
más completos materiales en el Perú, justificó su incorporación dentro de un nuevo género, Diabolotherium
(Pujos et al. 2007). Recientemente (Bostelmann et al. 2011) indicó la presencia de esta forma en Patagonia
central de Chile y en Pampa de Tamarugal. Los materiales de esta última localidad, habían sido previamente
asignados por Casamiquela (1969-70) a Nothroteriinae indet.
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—D. nordenskioldi es un edentado de
tamaño pequeño, con una fórmula dental 5/4. El M1 es levemente triangular, pero no caniniforme, con una
incisión longitudinal; los M2-M4 son rectangulares, comprimidos anteroposteriormente con dos incisiones
longitudinales laterales y mediales, mientras que el M5 es comparativamente más pequeño y sin incisión
alguna. La escápula exhibe una morfología rectangular con presencia de fosa postescapular. Los huesos de
las extremidades son en general más largos y delgados que otros representantes del grupo. El húmero posee
una cresta deltopectoral larga pero reducida; la ulna presenta un olécranon corto, la escotadura troclear
abierta, la escotadura radial orientada anteriormente y un proceso estiloídeo espatulado y largo en sentido
distomedial. El escafoides es extendido en sentido proximo - distal. Los metacarpos son cortos y robustos,
mientras que el ilion se ubica subparalelo a las vértebras sacras. En vista distal, el ángulo entre el proceso
odontoídeo del astrágalo y las facetas discoídeas es de 160º; la faceta ectal presenta forma de “L” y la faceta
sustentacular esta conformada por dos segmentos dispuestas en ángulo recto (Pujos et al. 2007).
Las características reseñadas para las extremidades anteriores permiten incrementar las habilidades
de pronación y supinación, lo que sumado al buen desarrollo de los músculos pronadores y flexores inferidos
para la epecie, articulaciones del codo, pelvis y rodillas altamente móviles y un amplio rango de flexión de
los dígitos, permiten sugerir que Diabolotherium habría tenido habilidades trepadores, similares a las de los
xenartos vivientes de hábitos arbóreos (Pujos et al. 2007). Los recientes halazgos en Patagonia no obstante,
deafiarían esta interpretación.
Distribución geográfica y estratigráfica—Los Megalonychidae se registran desde el Oligoceno

temprano hasta la actualidad (Pujós et al. 2007). Presentan una amplia distribución geográfica, con
registros desde Alaska (McDonald et al. 2000) hasta Patagonia (Bostelmann et al. 2011, López 2009).
Corresponden a unos de los primeros grupos de xenartros que habrían poblado Norteamérica, antes incluso
del establecimiento del itsmo de Panamá (Woodburne et al. 2006). Hasta el momento D. nordesnkioldi
ha sido documentado en Perú y Bolivia, en el desierto de Atacama y en la Patagonia Argentina y Chilena
(Casamiquela 1969-70, Bostelmann et al. 2011, Pardiñas et al. 2008). Las dataciones radiocarbónicas del
sitio de Baño Nuevo 1, indican una antigüedad Pleistocena final para este depósito (Mena y Stafford 2006)
(Cuadro 3).
Superfamilia Mylodontoidea Gill 1872
Familia Mylodontidae Gill 1872
Subfamilia Mylodontinae Gill 1872
Género Glossotherium Owen 1839
Glossotherium robustum Owen 1842
(Figura 3b)
Mylodon robustum Owen, 1842, Burmeister 1866, Gervais y Ameghino 1880, Lydekker 1887, Ameghino
1889, Lydekker 1894
Lestodon myloides Gervais, 1855
Myldon gracils Bumeister, 1865
Mylodon sauvagei Gervais y Ameghino, 1880
Pseudolestdon reinhardtii Gervais y Ameghino, 1880
Pseudolestodon morenoii Gervais y Ameghino, 1880
Pseudolestodon debilis Gervais y Ameghino, 1880
Pseudolestodon bisulcatus Gervais y Ameghino, 1880
Pseudolestodon trisulcatus Gervais y Ameghino, 1880
Pseudolestodon leptsomi Gervais y Ameghino, 1880
Pseudolestodon aequalis Ameghino, 1886
Pseudolestodon injuctus Ameghino,1886
Mylodon robustus Lydekker, 1887
Mylodon lettsomi Lydekker, 1887
Pseudolestodon tarijensis Ameghino, 1902
Eumylodon robustum Ameghino, 1904
Pseudolestodon hexaspondilus Rautenberg, 1906
Pseudolestodon myloides gallenii Kraglievich, 1921
Eumylodon incertus Kraglievich, 1922
Glossotherium robustum Kraglievich, 1928
Glossotherium uruguayense Kraglievich, 1928
Eumylodon incertus sanluisense Rusconi, 1935
Glossotherium robustum flexum Rusconi, 1944
Pseudolestodon puelchensis Rusconi, 1944
Glossotherium lettsomi Cabrera, 1936, Casamiquela 1968a, Tamayo y Frassinetti 1980, Moreno et al. 1991
Glossotherium (Pseudolestodon) guerrai Roselli, 1976
Glossotherium emmersoni Esteban, 1988
Holotipo—Esqueleto completo (MNH M2500) depositado en el Natural History Museum,

Londres, Inglaterra, procedente de Buenos Aires, Provincia de Buenos Aires, Argentina (Pleistoceno
superior) (Esteban 1996).
CUADRO 3. Fechados14C taxón de fauna pleistocena extinta en Chile. Todas las dataciones son sobre hueso, a excepción de *: fechado de estiércol; **: fechado
de cuero. SD: Sin datos.
Sector Sitio Sigla 14C años AP Taxón Referencia

Norte grande Betecsa 1 GrA-29389 21.070 ± 100 Hippidion saldiasi Alberdi et al. 2007
Betecsa 1 GrA-29388 21.380 ± 100 Hippidion saldiasi Alberdi et al. 2007
Norte
semiárido El Membrillo NSRL-11081 13.500 ± 65 Xenarthra indet. Jackson et al. 2003
Quereo GAK-2984 9.100 ± 300 Notiomastodon platensis Paskoff 1971
Centro-sur Nochaco SD 16.150 ± 750 Notiomastodon platensis Veischet 1958, 1964 en Casamiquela 1969
Mulpulmo SD 18.700 ± 900 Notiomastodon platensis Veischet 1958, 1964 en Casamiquela 1969
Pilauco POZ-2731 12.540 ± 90 Notiomastodon platensis Recabarren 2007
Monte Verde TX-3760 11.990 ± 200 Notiomastodon platensis Dillehay 2000
Monte Verde OxA-105 12.000 ± 250 Notiomastodon platensis Dillehay 2000
Pilauco AA81810 11.457 ± 140 Equus sp. Pino 2008
Patagonia Lago Sofía 1 GX-31641 9700 ± 100 Mylodon darwini Martin 2013
Cueva del Milodón SA-49 10.200 ± 400 Mylodon darwini* ref. en Martinic 1996
Cueva Fell Ua-34249 10.295 ± 65 Mylodon darwini Martin 2008
Cueva del Milodón LP-49 10.377 ± 481 Mylodon darwini ref. en Martinic 1996
Cueva del Milodón A-1391 10.400 ± 330 Mylodon darwini** ref. en Martinic 1996
Cueva del Milodón GX-6248 10.575 ± 400 Mylodon darwini* Markgraff 1985
Cueva Chica Beta-288287 10.780 ± 50 Mylodon darwini Martin et al. 2012

Cueva del Milodón C-484 10.832 ± 400 Mylodon darwini* ref. en Martinic 1996
Baño Nuevo 1 UCIAMS-10105 11.255 ± 30 Mylodon darwini Mena & Stafford 2006
Cueva del Milodón LP-255 11.330 ± 140 Mylodon darwini* ref. en Martinic 1996
Dos Herraduras LP-421 11.380 ± 50 Mylodon darwini ref. en Martinic 1996
Baño Nuevo 1 CAMS-32685 11.480 ± 50 Mylodon darwini Mena & Stafford 2006
Lago Sofía 4 PITT-0940 11.590 ± 100 Mylodon darwini Borrero et al. 1997
Cueva del Milodón BM-1210 11.810 ± 229 Mylodon darwini* Markgraff 1985
413
414
Pozo consuelo SD 12.125 ± 85 Mylodon darwini Stern et al. 2011
Cueva de Los
Chingues Ua-32861 12.165 ± 80 Mylodon darwini Martin 2008
Cueva del Milodón A-2447 12.240 ± 50 Mylodon darwini* Markgraff 1985
Cueva del Milodón BM-1210B 12.308 ± 288 Mylodon darwini* ref. en Martinic 1996
Cueva del Milodón BM-1209 12.496 ± 148 Mylodon darwini* ref. en Martinic 1996
Cueva del Milodón BM-1375 12.552 ± 128 Mylodon darwini* ref. en Martinic 1996
Cueva del Milodón LP-257 12.570 ± 160 Mylodon darwini* ref. en Martinic 1996
Cueva del Medio NUTA-2341 12.720 ± 300 Mylodon darwini Nami & Nakamura 1995
Dos Herraduras AA-12574 12.825 ± 110 Mylodon darwini Borrero & Massone 1994 en Martin 2008
Cueva del Milodón A-2448 12.870 ± 100 Mylodon darwini Markgraff 1985
Cueva del Milodón BM-728 12.984 ± 76 Mylodon darwini ref. en Martinic 1996
Lago Sofía 1 PITT-0939 12.999 ± 490 Mylodon darwini Prieto 1991
Cueva del Milodón W-2998 13.040 ± 300 Mylodon darwini ref. en Martinic 1996
Cueva del Milodón BM-1208 13.183 ± 202 Mylodon darwini ref. en Martinic 1996
Cueva del Milodón LU-794 13.260 ± 115 Mylodon darwini ref. en Martinic 1996
Lago Sofía 4 AA-11498 13.400 ± 90 Mylodon darwini Borrero et al. 1997
Cueva del Milodón Beta-164896 13.480 ± 40 Mylodon darwini Borrero & Martin 2012
Cueva del Milodón A-4299 13.500 ± 410 Mylodon darwini** ref. en Martinic 1996
Cueva del Milodón NZ-1680 13.500 ± 470 Mylodon darwini** ref. en Martinic 1996
Cueva del Milodón A-1390 13.560 ± 180 Mylodon darwini ref. en Martinic 1996
Cueva del Milodón Beta-164895 13.630 ± 50 Mylodon darwini Borrero com pers en Martin 2013
Baño Nuevo 1 UCIAMS-19491 11.665 ± 50 Macrauchenia patachonica Mena com. pers. 2008
Cueva del Medio GrN-14912 10.310 ± 70 Hippidion saldiasi Nami 1987
Cueva del Medio Beta-58105 10.350 ± 130 Hippidion saldiasi Nami & Nakamura 1995
Tres Arroyos Oxa-9247 10.685 ± 70 Hippidion saldiasi Massone 2004
Cueva del Medio NUTA-1811 10.710 ± 100 Hippidion saldiasi Nami & Nakamura 1995
Lago Sofía 1 OxA-9319 10.780 ± 60 Hippidion saldiasi Prieto 1991
Cueva del Medio NUTA-2331 10.810 ± 160 Hippidion saldiasi Nami & Nakamura 1995
Cueva de Los
Chingues Beta-147744 11.210 ± 50 Hippidion saldiasi San Román et al. 2000
Cueva del Medio A-7241 11.570´± 100 Hippidion saldiasi Martinic 1996
Cueva del Medio A-7240 11.990 ± 100 Hippidion saldiasi Martinic 1996
Cueva de Los
Chingues Ua-24685 11.990 ± 90 Hippidion saldiasi Martin 2008
Tres Arroyos Beta-123152 12.540 ± 70 Hippidion saldiasi Massone 2004
Cueva de Los
Chingues GX-32665 11360 ± 70 Arctotherium tarijense Prevosti & Martin 2013
Cueva del Puma Ua-211033 10.345 ± 75 Arctotherium tarijense Martin et al. 2004
Cueva del medio Ua-37622 11.100 ± 80 Smilodon populator Prieto et al. 2010.
Cueva del Milodón IB-249 11.420 ± 50 Smilodon populator Cooper en prep. en Sagredo 2007
Cueva del Milodón IB-247 11.265 ± 45 Smilodon populator Cooper en prep. en Sagredo 2007
Cueva Lago Sofía 4 GX-31643 10.840 ± 60 Panthera onca Moreno com pers. en Martin 2008
Tres Arroyos OxA-9248 11.085 ± 70 Panthera onca Massone 2004
Cueva del Milodón RB3 11.405 ± 55 Panthera onca Cooper en prep. en Sagredo 2007
Cueva del Medio Ua-24687 11.410 ± 80 Panthera onca Martin 2008
Cueva Chica Beta-319537 11.470 ± 50 Panthera onca Martin et al. 2013
Cueva Chica Beta-288828 11.520 ± 50 Panthera onca Martin et al. 2013
Cueva del Milodón Beta-284439 12.890 ± 60 Panthera onca Martin et al. 2013
Baño Nuevo UCIAMS-19490 7.070 ± 25 Dusicyon avus Mena com. pers. 2008
Tres Arroyos OxA-9245 10.575 ± 75 Dusicyon avus Massone 2004
Cueva de Los
Chingues GX-32663 10.490 ± 80 Dusicyon avus Pevosti & Martin 2013
c
415
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—Originalmente descrito por Owen (1839), el

género Glossotherium fue posteriormente considerado por este mismo autor como una sinonimia de Mylodon
Owen, 1842 (Esteban 1996). Kraglievich (1928) revalidó su carácter genérico incluyendo en éste a la
especie G. robustum, creada por Owen y que había sido incluida en Mylodon (Kraglievich 1928). Hoffstetter
(1958, en Esteban 1996) incluyó diversos géneros afines a Glossotherium fundados posteriormente (p.e.
Paramylodon, Oreomylon) como subgéneros de éste, propuesta que no fue mayormente aceptada (Cabrera
1936). Esteban (1996) simplificó el esquema taxonómico del género, reconociendo en la actualidad sólo
dos especies: G. robustum y G. chapadmalense Kraglievich 1925, ambas con rangos temporales acotados.
Carlini y Scillato-Yané (1999), sin embargo, sugieren mantener el nombre genérico de Glossotheridium
para esta última especie, como fuera postulado originalmente por Cattoi en 1966 (Carlini y Scillato-Yané
1999). Recientes análisis morfológicos indican que el género Glossotherium se encuentra estrechamente
emparentado con Paramylodon dentro de los Mylodontinae (McAfee 2009).
En Chile existe sólo un registro de Glossotherium proveniente de Lonquimay que Casamiquela
asigna a G. lettsomi (Casamiquela 1968a). Teniendo en cuenta la antigüedad indicada por Casamiquela para
los restos (Pleistoceno superior) y considerando las propuestas taxonómicas de Esteban (1996) y Carlini y
Scillato-Yané (1999), los restos chilenos son asignados en este trabajo a G. robustum (Figura 3b).
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—G. robustum posee un cráneo
relativamente largo, cilíndrico, pero más corto que Mylodon y sin arco óseo prenasal (Esteban 1996). La
sutura nasofrontal del cráneo forma dos convexidades que se unen en la línea media, donde el frontal
penetra en los nasales. Paladar largo, con la escotadura postpalatina por detrás del eje que une los procesos
postorbitales. Fórmula dental 5/5 con el C1 siempre presente. Fíbula con articulaciones tibial y astragalar
muy separadas. Fémur con surco intercondilar muy prolongado hacia delante, de manera que se observa
en vista anterior (Esteban 1996, McAfee 2009). Se ha estimado una masa corporal de 1.200 Kg. para esta
forma (Prevosti y Vizcaíno 2006).
Bargo et al. (2000) indican que Glossotherium posee un fémur lo suficientemente fuerte como
soportar el resto del cuerpo en una posición bípeda. Estos autores apuntan que G. robustum presenta un gran
proceso olecraneano, lo que sugiere que la extremidad delantera estaba mejor preparada para ejercer fuerza
que desarrollar velocidad (Bargo et al. 2000). Un olécranon largo mejora, además, el desempeño del tríceps,
que corresponde al músculo extensor de la extremidad delantera. Ambas características han sido observadas
en animales excavadores (p.e. armadillos), por lo que Bargo et al. (2000) postulan que Glossotherium
podría haber presentado algún hábito fosorial. Las falanges ungueales de G. robustum presentan también
una morfología acorde para esta actividad (largas, rectas, planas y anchas). De acuerdo a Bargo et al.
(2000, 2006) y Vizcaíno et al. (2001), esta habilidad habría sido utilizada para excavar madrigueras y
buscar alimento en el subsuelo. Esto último, indica que Glossotherium habría tenido una dieta selectiva
(pero ver Bargo y Vizcaíno 2008) y al mismo tiempo abrasiva. Vizcaíno et al. (2006) postulan, a partir
de la relación entre la masa corporal y el OSA, que este taxón habría tenido una baja eficiencia durante el
procesamiento oral del alimento, situación que podría haberse compensado con una alta fermentación en el
tracto digestivo, con requerimientos metabólicos menores, o una mezcla de ambos (Vizcaíno et al. 2006).
G. robustum es un taxón cosmopolita lo que permite postular una alta tolerancia ecológica para el
género (Scillato-Yané et al. 1995).
Distribución geográfica y estratigráfica—En Sudamérica se ha documentado la presencia de G.
robustum en Ecuador, Perú, Bolivia, Colombia, Venezuela, Argentina, Brasil, Paraguay y Uruguay (Esteban
1996; Paula Couto 1979, Pujós y Salas 2004, Scillato-Yané et al. 1995, Ubilla et al. 2004), aparentemente
desde el Plioceno tardío hasta el Pleistoceno tardío (Esteban 1996). En Chile sólo existe un registro en
Lonquimay (Región de La Araucanía) (Casamiquela 1968a) (Figura 2 y 3b). La presencia de este taxón en
la precordillera del sur de Chile ha servido de sustento para postular una colonización de faunas pampeanas
al territorio nacional (Casamiquela 1968a, Moreno et al. 1994). Casamiquela (1999) asigna una edad
Lujanense (Pleistoceno superior) a este hallazgo.
Género Mylodon Owen, 1839
Mylodon darwini Owen 1839
(Figura 4)
Mylodon darwini Owen 1842, Burmeister 1866, H. Gervais y Ameghino 1880, Kraglievich 1928, 1934;
Casamiquela 1969, Tamayo y Frassinetti 1980, Esteban 1996, Labarca et al. 2008
Grypotherium darwini Reinhardt 1879, Lydekker 1887
Mylodon zeballosi H. Gervais y Ameghino 1880
Glossotherium darwini Ameghino 1889, Nordenskjold 1996[1900]
Glossotherium zeballosi Ameghino 1889
Neomylodon listai Ameghino 1898
Grypotherium domesticum Roth 1899
Grypotherium (Neomylodon) darwini Smith Woodward 1900
Glossotherium domesticum Oliver 1926
Mylodon insigne Kraglievich 1928
FIGURA 4. Detalle de fragmento de piel de Mylodon darwini recolectada de la Cueva del Milodón (Región de
Magallanes y la Antártica Chilena) depositada en el Museo de La Plata (Argentina). La barra mide 10 cm.
Mylodon darwini listai Kraglievich 1934, Oliver 1935

Mylodon (?) listai Scillato-Yané 1976, Nami y Menegaz 1991, Cione et al. 2009
Holotipo—Mandíbula casi completa (NMH M16563) depositada en el Natural History Museum,
Londres, Inglaterra, procedente de Bahía Blanca, Provincia de Buenos Aires, Argentina (Pleistoceno
superior) (Esteban 1996).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—La sistemática del género Mylodon aún no ha
sido resuelta satisfactoriamente (Brandoni et al. 2010). Tradicionalmente, se ha mencionado la presencia de
por lo menos cuatro especies: M. darwini, M. zeballozi Gervais y Ameghino 1880, M. listai Ameghino 1898
y M. insigne Kraglievich 1928. Sin embargo, de acuerdo a la revisión de los Mylodontinae Pleistocenos de
Esteban (1996), estos cuatro taxones serían conespecíficos, siendo válida sólo la especie M. darwini. Las
variaciones de tamaño utilizadas como argumento para separar algunas formas (p.e. M. listai), caen, a juicio
de Esteban (1996), dentro de la variación intraespecífica del grupo. Aun cuando posteriores trabajos han
mantenido la validez de M. insigne y M. listai (p.e. Carlini y Scillato-Yané 1999), en esta revisión se acepta
a M. darwini como la única especie del género (Brandoni et al. 2010, Esteban 1996).
En Chile, la nomenclatura utilizada para denominar esta forma durante la primera mitad del
siglo XX varió considerablemente, proponiéndose una diversidad de nombres genéricos (Neomylodon,
Grypotherium, Glossotherium), subgenéricos (Grypotherium (Neomylodon)), específicos (N. listai, Gr.
domesticum) y subespecíficos (M. d. listai), los que se combinaron de diversas maneras (Ameghino 1898,
Kraglievich 1934, Nordenskjöld 1996[1900], Oliver 1926, 1935, Roth 1899, Smith Woodward 1900,
entre otros). Quizás el más singular fue Grypotherium domesticum (Roth 1899), ya que hacía alusión a su
coexistencia con el hombre y una eventual domesticación por parte de éste. Hallazgos recientes de restos de
milodón, asociados en algunos casos a instrumentos de factura humana (Figura 2), fueron designados como
Mylodon, Mylodon sp., Mylodon darwini, Mylodontinae cf. Mylodon o Mammalia cf. Mylodontinae (Bird
1993, Borrero 1997, Latorre 1998, Martin et al. 2004, Martin 2008, Prieto 1991, San Román et al. 2000,
Martin 2012, Martin et al. 2012). Sólo Nami y Menegaz (1991) siguiendo a Scillato-Yané (1976), asignaron
los restos del sitio arqueológico de Cueva del Medio a Mylodon listai.
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—M. darwini presenta un cráneo
relativamente largo y ancho al nivel de la región mastoidal y del proceso postorbital. Este último se
encuentra mas desarrollado que en otros milodontinos. El borde dorsal de la fosa temporal es cóncavo
anterior y posteriormente, y subparalela en su porción media. El rostro es largo y los márgenes laterales
son relativamente paralelos. El techo del cráneo es casi plano entre el borde dorsal del occipital hasta la
región postorbital, desde donde se eleva gradualmente, formando una pequeña convexidad. El premaxilar
presenta un proceso ascendente que se fusiona con los nasales, formando un arco óseo (Brandoni et al.
2010). La rama horizontal de la mandíbula es relativamente larga con su mayor profundidad a la altura
del m3. El margen dorsal de la sínfisis mandibular se encuentra sobre el plano oclusal (Brandoni et al.
2010). Los m1 y m2 poseen sección subelíptica con presencia de lóbulos y el m3 posee sección alargada
con una lobulación variable. Genéricamente, Esteban (1996) indica que las extremidades superiores son
comparativamente más largas que las inferiores. Kraglievich (1928) apunta que en el astrágalo, la apófisis
odontoides y la polea tibial externa forman un ángulo obtuso. Al igual que otros xenartros posee osículos
dérmicos dispuestos de manera subcutánea (Figura 4). Se ha estimado una masa de 1.600 kg para M.
darwini de la región pampeana (Vizcaíno et al. 2006).
De acuerdo a Fariña y Vizcaíno (1999), Mylodon darwini se habría movilizado principalmente
sobre sus cuatro extremidades, como lo sugiere su gran olécranon. Sus extremidades posteriores serían
lo suficientemente fuertes como para erguirse sobre ellas ayudado por su cola (Fariña y Vizcaíno 1999).
De acuerdo a Bargo (2001, en Bargo et al. 2006), M. darwini habría tenido una dieta selectiva. El análisis
de la gran cantidad de fecas recuperadas en Cueva del Milodón ha permitido reconstruir las preferencias
dietarias de este herbívoro. Salmi (1955) indica que las fecas de milodón poseen una importante cantidad
de gramíneas, umbelíferas, compuestas y cariofiláceas. Moore (1978), reporta que hacia los 12.300 A.P. la
dieta de M. darwini estaba compuesta por gramíneas y ciperáceas. Posterior a ese período se registra un
aumento de Nothofagus en las fecas analizadas. Heusser et al. (1992) encuentra preferentemente gramíneas
y Empetrum, estas últimas aumentando hacia el 11.000 A.P. Cárdenas (2008) sugiere que este reemplazo
en la cubierta vegetacional registrado en Patagonia durante la transición Pleistoceno-Holoceno explicaría,
en parte, la desaparición de M. darwini en el área. Vizcaíno et al. (2006), a partir de la relación entre la
masa corporal y el OSA, estiman que este Mylodontinae habría presentando una baja eficiencia en el
procesamiento oral del alimento, lo que podría haberse compensado con una alta fermentación en el tracto
digestivo y/o con requerimientos metabólicos menores (Vizcaíno et al. 2006).
Distribución geográfica y estratigráfica—M. darwini se registra desde el Ensenadense al Lujanense
en Argentina, Paraguay, Uruguay, sur de Brasil y sur de Chile (Brandoni et al. 2010, Esteban 1996, Scillato-
Yané et al. 1995). En Chile, se documenta desde la Región de Aysén hasta Magallanes, casi exclusivamente
en reparos rocosos o cuevas asignadas al finipleistoceno (Baño Nuevo 1, Cueva Las Guanacas, Fell, Pali
Aike, Cerro Sota, Dos Herraduras, Cueva de los Chingues, Cueva del Milodón, Cueva Chica, Cueva del
Puma, Cueva Lago Sofía 1 y 4 y Tres Arroyos 1) (Figura 2) (Bird 1993, Borrero et al. 1988, Borrero et al.
1997, Labarca et al. 2008, Latorre 1998, López 2009, Martin et al. 2004, Martinic 1996, Nami 1987, Prieto
1991, San Román et al. 2000, Martin et al. 2013). Existen una gran cantidad de fechados radiocarbónicos
realizados sobre huesos, fecas o cueros de M. darwini, provenientes de Baño Nuevo 1, Dos Herraduras,
Cueva Lago Sofía 1, Cueva Chica y fundamentalmente Cueva del Milodón (Martinic 1996, Mena y Stafford
2006, Mena com. pers. 2008, Martin et al. 2012, Martin 2013). Éstos entregan un rango temporal que va
desde el 14.240 ± 60 A.P. hasta 9.700 ± 100 A.P. (Cuadro 3).
Subfamilia Scelidotheriinae Ameghino 1904
Género Scelidodon Ameghino 1881
Scelidodon chiliense Lydekker 1886
(No figurado)
Scelidotherium chiliense Lydekker, 1886
Scelidodon chiliense Ameghino, 1889, Tamayo y Frassinetti 1980, Moreno et al. 1991
Scelidotherium? bolivianum Philippi, 1893
Scelidotherium bolivianum Sevfe, 1915
Scelidodon chiliensis Oliver, 1926
Scelidodon chilense Oliver, 1935, Casamiquela 1969
Mylodon sp. Spillman, 1942
Mylodon gigante Spillman, 1942
Mylodon enano Spillman, 1942
Scelidotherium (? Scelidodon) reyesi Hoffstetter, 1952
Scelidodon S. cf. chiliense Casamiquela, 1967, 1969-70
Scelidodon. cf. tarijense Casamiquela, 1968c
Catonyx (Exscelidodon)chiliense McDonald, 1987
Lectotipo—Cráneo incompleto (MNH M2819) depositado en el Natural History Museum,
Londres, Inglaterra, procedente de Pampa del Tamarugal, Región de Tarapacá, Chile (Pleistoceno superior)
(Pujós 2000).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—Respecto de la taxonomía de los
Scelidotheriinae existen dos posturas. Una primera interpretación sugiere la presencia de siete géneros,
tres de los cuales se encontrarían presentes en el Pleistoceno de Sudamérica: Scelidodon, Scelidotherium
Owen 1839 y Catonyx Ameghino 1891 (Carlini et al. 2005, Guérin y Faure 2004a, Pujós 2000). Un
segundo arreglo plantea la existencia de sólo seis géneros, ya que considera sinónimos a Scelidodon y
Scelidotherium, siendo válido este último. En este esquema todas las especies de Scelidodon deberían
incluirse dentro de Catonyx (McDonald 1987, McDonald y Perea 2002). En este trabajo se utiliza el primer
esquema taxonómico a la espera de nuevas revisiones comparativas (Miño-Boillini y Carlini 2009).

En Chile, Lydekker (1886) fundó la especie Scelidotherium chiliense a partir de tres cráneos
incompletos, una porción de mandíbula y huesos de las extremidades procedentes de Pampa del Tamarugal
(Oliver 1926). Posteriormente Ameghino (1889) incluye esta forma en el género Scelidodon.
Descripción de la especie, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—Lydekker (1886: 100,
en Casamiquela 1967: 132) describe a S. chiliense de la siguiente manera: “Esta especie está caracterizada
por el ancho y cortedad extrema de los nasales y maxilares, y la falta de desarrollo de la parte anterior de la
mandíbula. El largo de los nasales, excedía por un tercio el largo total del cráneo, el lagrimal es prominente,
la porción interdental del paladar muy angosta (…). El largo de la porción de la mandíbula por delante de
los dientes, escasamente excede aquel de la serie dentaria completa, y el borde superior de la sínfisis es
sólo apenas curvado hacia arriba”. Pujós (2000) agrega que M2, M3 y M4 se encuentran desprovistos de
depresiones mediales y la morfología es más triangular que lobulada. Este mismo autor estima un tamaño
aproximadamente 30% menos que S. tarijense (Pujós 2000).
Distribución geográfica y estratigráfica—La subfamilia Scelidotheriinae es endémica de
Sudamérica no participando del Gran Intercambio Biótico Americano (Miño-Boillini y Carlini 2009). Los
registros más antiguos provendrían del Mioceno medio de Argentina, aún cuando la inclusión de la especie
Chubutherium ferelloi Cattoi 1962 dentro de la subfamilia ampliaría el biocrón al Oligoceno tardío (Miño-
Boillini y Carlini 2009, Scillato-Yané 1977). Durante el Pleistoceno, esta subfamilia se registra en Brasil,
Uruguay, Perú, Bolivia, Argentina, Ecuador y Chile (Carlini et al. 2005, McDonald y Perea 2002, Miño-
Boillini y Carlini 2009, Pujós y Salas 2004). Scelidodon chiliense es la especie con más amplia distribución
dentro del género ya que se documenta en toda el área andina: Ecuador, Perú, Bolivia, Chile y Argentina
(Guérin y Faure 2004a, Miño-Boillini et al. 2007, Pujós 2000). En Chile existen sólo registros en Pampa
del Tamarugal (por lo menos cuatro cráneos, Casamiquela 1967, Oliver 1935), los que son asignados al
Pleistoceno superior (SALMA Lujanense) por Casamiquela (1999).
Scelidotheriinae indet.
(No figurado)
Comentarios taxonómicos, distribución geográfica y estratigráfica—Casamiquela (1967) incluye
en S. cf. chiliense restos fósiles de scelidoterios provenientes de Conchalí, pero posteriormente (1968c)
los determina como S. cf. tarijense. La ausencia de elementos craneales entre los restos mencionados
por Casamiquela no permite una asignación específica, situación que también es válida para los restos de
scelidoterios exhumados en otros yacimientos ubicados en el centro de Chile (Moreno et al. 1991, Tamayo
y Frassinetti 1980).
Restos postcraneales de Scelidotheriinae han sido recuperados en Conchalí (Región Metropolitana,
Casamiquela 1967), las cercanías de Quereo (Región de Coquimbo) y posiblemente en San Bernardo
(Región Metropolitana) (Moreno et al. 1991, Tamayo y Frassinetti 1980) (Figura 2). Con seguridad
los fósiles de Conchalí provienen de sedimentos asignados al Pleistoceno tardío (20.000 – 30.000 AP)
(Casamiquela 1967); los restos de Quereo podrían corresponder al Pleistoceno final, debido a que contextos
cercanos han sido datados en ca. 13.500 A.P. (Jackson et al. 2003).
Xenarthra indet.
(No figurado)
Comentarios taxonómicos, distribución geográfica y estratigráfica—Núñez et al. (1983, 1994 a y
b), López (2005, 2007) y Jackson et al. (2007) reportan la presencia de restos óseos poco diagnósticos de
xenartros en los yacimientos arqueológicos de Taguatagua 1 y 2 (Región de O’Higgins), Santa Julia (Región
de Coquimbo), Quereo y en diversas locaciones cercanas a este último (Figura 2). Éstos han sido asignados
a Mylodon y/o Glossotherium (Núñez et al. 1983, 1994 a y b), cf. Mylodon sp. (López 2005), Mylodontidae
indet. (López 2007) y Mylodon sp. (Jackson et al. 2007). La gran mayoría de los elementos recuperados
corresponden a osteodermos (López 2005, Núñez et al.1994 a y b), los que se encuentran presentes en
distintos grupos del clado, como Megatheriidae, Mylodontidae y Glyptodontidae (Cartele y Bohórquez
1986, Esteban 1996, Rinderknecht 2000). Producto de lo anterior, los materiales son asignados en este
trabajo a Xenarthra indet. Cartajena et al. (2012) y Pino et al. (2013), publicaron restos óseos de xenartros
indeterminados en el sumergido sitio de GNLQ 1, ubicado en la bahía de Quintero y en Pilauco (Región de
Los Lagos) respectivamente. Estratigráficamente, todos estos hallazgos son de edad Lujanense. Existe un
fechado radiocarbónico absoluto en un sacro de xenartro proveniente de uno de los sitios superficiales del
sector de Los Vilos, denominado El Membrillo (Jackson et al. 2003) (Cuadro 3).
Otros restos de edentados han sido exhumados de los yacimientos paleontológicos de Ojo de
Opache y Kamac Mayu (Región de Antofagasta) (López y Labarca 2005, López et al. 2005b), ubicados en
el extremo norte del territorio. La antigüedad de los depósitos no ha sido definida con claridad, pero han
sido asginados al Pleistoceno final.
Mirorden Meridiungulata McKenna 1975
Orden Litopterna Ameghino 1889
Superfamilia Macrauchenioidea Gervais 1855
Familia Macraucheniidae Gill 1872
Subfamilia Macraucheniinae Gervais 1855
Género Macrauchenia Owen 1838
Macrauchenia patachonica Owen 1838
(Figura 3c)
Macrauchenia patachonica Owen 1838, Gelfo et al. 2008, Labarca et al. 2008
Macrauchenia sp. Nordenskjöld 1996[1900], Oliver 1935, Hoffstetter y Paskoff 1965, Casamiquela 1969-
70, Tamayo y Frassinetti 1980
Holotipo—Fragmentos vertebrales (NMH M43402) depositados en el Natural History Museum,
Londres, Inglaterra, recuperados en Puerto San Julián, Provincia de Santa Cruz, Argentina (Pleistoceno
superior) (Fernicola et al. 2009).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—Durante el Pleistoceno se reconocen tres
géneros de Macraucheniidae: Windhausenia Kraglievich 1930, Macraucheniopsis Paula Couto 1945
y Macrauchenia. Windhausenia se registra entre el Plioceno superior y el Pleistoceno medio (SALMA
Marplatense – Ensenadense), mientras que Macraucheniopsis es propia del Pleistoceno medio-inferior
(SALMAS Ensenadense – Bonaerense) (Bond et al. 1995, Guérin y Faure 2004b, Paula Couto 1979),
mientras que Macrauchenia es característica de SALMA Lujanense (aun cuando existen probables citas
atribuidas al SALMA Ensenadense, Bond et al. 1995). Tres especies se incluirían dentro de este género:
M. (Pseudomacrauchenia) yepesi Kraglievich 1930, M. ullomensis Sefve 1913 y M. patachonica (Guérin
y Faure 2004b, Paula Couto 1979). Se ha postulado que M. (Pseudomacrauchenia) sería sinónimo de
Promacrauchenia lo que implicaría una antigüedad Pliocena para este taxón (Guérin y Faure 2004b).
Respecto de M. ullomensis, su validez ha sido cuestionada debido a sus escasos caracteres diagnósticos
(Guérin y Faure 2004b), por lo que podría corresponder a un sinónimo de M. patachonica. Mientras no se
verifique el verdadero status de esta última forma, resulta prudente sostener una sola especie para el género
Macrauchenia durante las edades Bonaerense y Lujanense: M. patachonica.
En Chile, Nordenskjöld (1996[1900]) incluye una falange de Cueva del Milodón en Macrauchenia
sp. Esta asignación es utilizada en hallazgos posteriores ocurridos en otras localidades chilenas (Hoffstetter
y Paskoff 1966, López 2009, López y Labarca 2005, Oliver 1936). Gelfo et al. (2008) y Labarca et al.
(2008), indicaron la presencia de Macrauchenia patachonica en yacimientos ubicados en el norte de Chile
y en Patagonia central (Figura 3c), respectivamente. En este trabajo, todos los restos de Macrauchenia
recuperados en territorio chileno son asignados a M. patachonica.
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—M. patachonica posee en términos
generales un cráneo alargado, estrecho, bajo, con una cresta sagital baja o poco representada; región
supraparietal plana, corta y estrecha. Región nasal muy modificada, con los huesos respectivos reducidos
al mínimo. Aberturas nasales externas situadas prácticamente sobre las órbitas, orientadas hacia arriba.
Frontal profundamente deprimido. Fórmula dental completa con un total de 44 dientes (Figura 3c). La
mandíbula posee las ramas horizontales bajas y subparalelas. En las vértebras cervicales, el canal arterial
no perfora los procesos transversos, pasando por el lado interno del arco neural superior. El húmero es corto
en relación a la radioulna y el fémur es más largo que la tibia (Guérin y Faure 2004b, Paula Couto 1979).
Fariña et al. (1998) estima una masa de 1.100 kg.
La particular disposición de la abertura nasal en M. patachonica permite suponer que esta
especie habría estado provista de una pequeña probóscide semejante a los tapires actuales (Tapirus spp.).
Alternativamente, se ha sugerido que la abertura nasal habría estado provista de de músculos destinados
a abrir y cerrar las narinas, similar a lo observado en la ballena azul (Balaenoptera musculus Linnaeus
1758) (Paula Couto 1979). Fariña et al. (2005) estiman que el aparato locomotor de M. patachonica estaba
preparado para alcanzar velocidades relativamente altas (ca. 50 Km./h). Debido a que los huesos largos
de las extremidades de M. patachonica son más fuertes en el sentido transverso que en el anteroposterior,
Fariña et al. (2005) postulan que este litopterno habría evitado la depredación a través del esquive, es decir,
generando un arco durante la carrera menor que el de su depredador. Análisis de isótopos estables indican
una dieta mixta (pastadora-ramoneadora: plantas C3 y C4) (McFadden y Shockey 1997).
Distribución geográfica y estratigráfica—La familia Macraucheniidae es endémica de Sudamérica.
Posee una larga historia evolutiva, desde el Paleoceno superior hasta el límite Pleistoceno-Holoceno
(Guérin y Faure 2004b, Paula Couto 1979). Macrauchenia patachonica presenta una amplia distribución
por América del sur, existiendo registros en Perú, Bolivia, Chile, Brasil, Argentina, Uruguay y posiblemente
Venezuela (Bond et al. 1995, Casamiquela 1999, Guérin y Faure 2004b, Paula Couto 1979, Pujós y Salas
2004, Ubilla et al. 2004). Se registraría desde el Pleistoceno medio (edad Bonaerense) hasta el Pleistoceno
final (edad Lujanense). En Chile, M. patachonica se ha documentado desde la Región de Antofagasta hasta
la Región Magallanes, en las localidades de Kamac Mayu, Tongoy, Chacabuco, Baño Nuevo 1, Cueva
Las Guanacas y Cueva del Milodón (Gelfo et al. 2008, Labarca 2009, Labarca et al. 2008, López 2009,
Nordenskjöld (1996[1900]) (Figura 2). Existe sólo un fechado taxón para M.patachonica proveniente de
Baño Nuevo 1 (Cuadro 3), el que indica una antigüedad Lujanense. En Cueva del Milodón y Cueva de
Las Guanacas, fechados radiocarbónicos sobre carbón y hueso de otras taxa, arrojan un rango temporal
entre 13.500 A.P. y 10.200 A.P. (Martinic 1996) (Cuadro 3). Otros contextos (p.e. Chacabuco) han sido
igualmente asignados al Pleistoceno superior (Casamiquela 1999).
Superorden Afrotheria Stanhope et al. 1998
Orden Uranotheria McKenna y Bell 1987
Suborden Tethytheria McKenna 1975
Parvorden Proboscidea Illiger 1811
Superfamilia Elephantoidea Osborn 1912
Familia Gomphotheriidae Cabrera 1929
Subfamilia Cuvieroniinae Cabrera 1929
Género Notiomastodon Cabrera 1929
Notiomastodon platensis Ameghino 1888.
(Figura 3g)
Elephas humboldtii Blainville, 1845, Nec Cuvier 1824
Mastodon platensis Ameghino, 1888
Mastodon argentinus Ameghino, 1888
Mastodon superbus Ameghino, 1888, Casamiquela et al. 1996
Mastodon bonaerensis Moreno, 1888, nomen nudum.
Mastodon rectus Ameghino, 1889

Mastodon maderianus Ameghino, 1891
Msstodon chilensis Phillipi, 19893
Mastodon waringi Holland, 1920, nomen dubium
Masthodon chimborazi Proaño, 1922
Tetrabelodon ayora Spillmann, 1928
Notiomastodon ornatus Cabrera, 1929
Mastodon humboldti Latcham, 1929
Bunolophodon ayorae Spillmann, 1931
Bunolophodon postremus Spillmann, 1931
Cuvieronius ayora Osborn, 1936
Cuvieronius postremus Osborn, 1936
Haplomastodon (Haplomastodon) chimborazi Hoffstetter, 1952
Stegomastodon brasilensis Hoffstetter, 1952
Haplomastodon waringi Simpson y Paula-Couto, 1957
Cuvieronius humboldtii Casamiquela, 1972, 1976, 1999, Frassinetti 1985, Frassinetti y Salinas 1986
Mastotherium humboldtii Moreno et al., 1991
Haplomastodon chimborazi Ficcarelli et al., 1993
Stegomastodon humboldtii Casamiquela et al., 1994a
Stegomastodon platensis Alberdi y Prado, 1995
Stegmastodon waringi Alberdi y Prado, 1995, Alberdi et al. 2004, Prado y Alberdi 2005
“S.” platensis Ferretti, 2008.
Stegomastodon sp. Frassinetti y Alberdi, 2005
Notiomastodon platensis Lucas y Alvarado, 2010, Mothé et al. 2011, 2012
Holotipo—Defensa superior (MLP 8-63) depositada en el Museo de La Plata (Argentina),
proveniente de San Nicolás de los Arroyos, Provincia de Buenos Aires (Cabrera 1929).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—La subfamilia Cuvieroniinae presenta una
intrincada historia taxonómica en Sudamérica, la que aún permanece en discusión (Alberdi y Prado 1995a,
Ferreti 2008, 2010, Lucas et al. 2010, Mothé et al. 2011, Prado et al. 2003, 2005). Alberdi y colaboradores
(Alberdi y Prado 1995a, Prado et al. 2003, 2005, 2008) indican la presencia de dos géneros en América
del sur: Cuvieronius Osborn 1923 y Stegomastodon Pohlig 1912, ambos descendientes de un stock
norteamericano. En el primero incluyen sólo C. hyodon Fischer 1814, mientras que para Stegomastodon
reconocen las especies S. waringi Holland, 1920 y S. platensis. Ferreti (2008, 2010) y Lucas y Alvarado
(2010) sobre la base de análisis morfológicos y filogénicos, postulan la existencia de tres géneros en
Sudamérica: Cuvieronius, Haplomastodon Hoffstetter 1950, en donde se incluiría H. waringi (= H.
chimborazi Proaño 1922 sensu Ferreti 2010) y Notiomastodon Cabrera 1929, con la especie N. platensis.
Particularmente Ferreti (2010) apunta a que la subfamilia Cuvieroniinae conformaría un clado monofilético,
en el que no se incluiría el género Stegomastodon. En esta línea, Lucas y Alvarado (2010) postulan que
unicamente Cuvieronius habría ingresado a Sudamérica, diversificándose en los géneros Haplomastodon y
Notiomastodon. Recientemente, Mothé et al. (2011, 2012) a partir de una revisión morfológica comparativa,
proponen sinonimizar H. waringi (= S. waringi) y N. platensis (= S. platensis) debido a la poca consistencia
en los caracteres propuestos para su diferenciación específica, correspondiéndole por precedencia
el nombre de Notiomastodon platensis. Este panorma se complejiza aun más con la descripción de la
especie Amahuactherium peruvium Romero-Pittman 1996, proveniente de estratos asignados al Mioceno
superior de la Amazonía del Perú, ya que que obligaría a revisar completamente la historia evolutiva de los
gonfoterios en sudamérica. En el presente trabajo se acepta la presencia en el subcontinente de Cuvieronius
hyodon y Notiomastodon platensis, mantendiendo la validez taxonómica de A. peruvium en reserva a la
espera de nuevos trabajos sistemáticos y de campo.
La taxonomía de los gonfoterios en Chile ha girado en torno a dos posturas: la existencia de

una sola forma, la que ha sido incluida indistintamente en los géneros Cuvieronius y Stegomastodon
(Oliver 1926, Cabrera 1929, Frassinetti y Alberdi 2000, 2005) y la presencia de más de un taxa (Latcham
1929, Casamiquela 1972). Cuvier (1806, en Cabrera 1929), describió originalmente el “Mastodonte des
Cordillieres” con molares procedentes de Ecuador y Bolivia, y la especie “Mastodonte Humboldien”, sobre
la base de un premolar, obtenido en “La Concepción du Chilí, par les 37° de latitude sud” (Cabrera 1929:
64). Gay (1847), Wyman (1855), Oliver (1926, 1930) y Cabrera (1929) sinonimizaron ambas formas,
postulando solo la presencia de Cuvieronius hyodon en Chile, taxón que recibió diversas nomenclaturas
(p.e. Mastodon andium, Dibelodon andium, Cordilleron hyodon). Contrario a esto, Phillipi (1893) detectó
diferencias entre los mastodontes de Bolivia (hoy asignados a Cuvieronius hyodon) y los recuperados en
Chile central, creando la especie Mastodon chilensis. Latcham (1929), siguiendo a Ameghino (1889),
distinguió Mastodon andium (= C. hyodon), restringido al extremo norte, Mastodon superbus (= S.platensis)
y Mastodon humboldti, éstas últimas circunscritas a Chile central (Latcham 1929).
Casamiquela (1972), retomó los postulados de Latcham (1929). Siguiendo en parte las propuestas
taxonómicas de Osborn (1923, 1926) y Fischer (1814) diferenció a Cordillerion hyodon (= Cuvieronius
hyodon) en el extremo norte de Chile y Cuvieronius humboldtii (refiriéndose a Stegomastodon) en el área
centro sur del país. Esta clasificación empleó Frassinetti al describir nuevos hallazgos de mastodontes
(Frassinetti 1985, Frassinetti y Salinas 1986). Moreno et al. (1991), de acuerdo a Fischer (1814), reconocieron
la presencia de Cuvieronius hyodon en el extremo norte y Mastotherium humboldtii en Chile centro-sur.
Casamiquela cambió en diversas oportunidades la asignación genérica de los gonfoterios Chilenos. En
1976, determinó los restos del sitio arqueológico de Taguatagua 1 como Cuvieronius humboldtii; en 1994,
incluye los materiales de Taguatagua 2 en Stegomastodon humboldti (Núñez et al. 1994a), y ese mismo año
describe los restos del sitio arqueológico de Quereo como Cuvieronius sp. (Núñez et al. 1994b). En 1996
(Casamiquela et al. 1996) indicó la presencia en todo el territorio de Cuvieronius, pero en 1999 mencionó
la existencia de Cordillerion hyodon y Cuvieronius humboldti. Frassinetti y Alberdi (2000) revisaron
los materiales depositados en el MNHN de Santiago asignando todos los restos a C.hyodon. Una nueva
revisión, sumado a la reconstrucción parcial de un cráneo exhumado en el sitio Taguatagua 2 (Figura 3g),
llevó a estos autores a reconocer la presencia de Stegomastodon en algunas localidades de Chile centro
sur (Frassinetti y Alberdi 2005) (Figura 2). Aquellos materiales poco diagnósticos fueron asignados a
Gomphotheriidae indet. Recabarren (2007) llegó a similares conclusiones a partir del estudio de porciones
de defensas provenientes de la Región de Los Lagos. Este mismo autor, realizó análisis multivariados con
los molares de Chile, C. hyodon y S. platensis, sugiriendo que la forma chilena podría ser compatible con
esta última especie. Labarca y Alberdi (2011) revisaron nuevamente los materiales chilenos, reconociendo
sólo el género Stegomastodon en el centro-sur de Chile. De acuerdo a la revisión de Mothé et al. (2011,
2012), los gonfoterios del centro-sur chileno son asignados en este trabajo a N. platensis.
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—Notiomastodon posee un cráneo
elefantoídeo, más alto y menos deprimido que Cuvieronius. Alvéolos de las defensas y la parte anterior
de la sínfisis prácticamente rectas y paralelas con una escasa divergencia en la parte anterior (Figura
3g); defensas rectas o levemente curvadas, con ausencia o leve torsión en espiral en algunos casos, y
sin banda de esmalte, únicamente presente en algunos juveniles. Posee mandíbula brevirostrina y dientes
bunodontos. Los dientes intermedios (P4-M1-M2) trilofodontos con tres cúspides completas. Los M3/m3
generalmente tienen cuatro cúspides y media y un talón más o menos desarrollado en los dientes superiores,
y cinco cúspides y un talón también robusto en los inferiores (Alberdi et al. 2002, Alberdi y Prado 1995a,
Frassinetti y Alberdi 2005). Fariña estima una masa cercana a las cuatro toneladas para N. platensis (Fariña
et al. 1998).
Análisis de isótopos estables realizados con muestras de gonfoterios chilenos (Sánchez et al. 2004)
indican una marcada tendencia hacia el consumo de plantas C3 (mayormente árboles y/o arbustos) (Sánchez
et al. 2004). García et al. (2001), sugieren que estos proboscídeos en el Pleistoeno de Chile central habrían
generado circuitos de movilidad probablemente estacionales en torno a lugares críticos de concentración
de recursos vegetales y acuíferos, los que paulatinamente fueron volviéndose más escasos hacia finales
del Pleistoceno (cfr. Núñez et al. 1987). Esta situación habría sido aprovechada por los grupos humanos
que habitaron Chile centro sur, como lo demuestra la explotación de gonfoterios en por lo menos cinco
yacimientos arqueológicos: Quereo, Taguatagua 1 y 2, Pilauco y Monte Verde (Casamiquela et al. 1967,
Dillehay 1997, Labarca 2003, Labarca et al. 2005, Núñez et al. 1994a y b, Pino et al. 2013) (Figura 2).
García (2005) analizó los materiales de Taguatagua 2, indicando que la composición etárea y el
dimorfismo sexual observado en los restos óseos, permitiría plantear la existencia de una unidad familiar
compuesta por hembras y sus crías en el sitio. Este rasgo etológico es propio de los proboscideos actuales
(Haynes 1991).
Distribución geográfica y estratigráfica—Notiomastodon se registraría en Sudamérica desde el
Pleistoceno medio hasta comienzos del Holoceno, desde Venezuela hasta Chile y en ambas vertientes de
Los Andes (Frassinetti y Alberdi 2005, Mothé et al. 2011, Prado et al. 2002, 2003, 2005, Salas et al. 2004).
Notiomastodon es una de las formas fósiles más comunes en Chile, con cerca de 55 hallazgos distribuidos
desde La Serena (Región de Coquimbo) hasta Chiloé (Región de Los Lagos) (Casamiquela 1969, 1972,
1999, Moreno et al. 1991, Navarro 2000, Oliver 1925, 1936) (Figura 2). Los yacimientos se concentran en
la depresión intermedia y sectores costeros, no detectándose evidencias por sobre los 1.500 msnm. Todos
los registros remitirían al Pleistoceno final (SALMA Lujanense) (Frassinetti y Alberdi 2000). Existen seis
fechados radiocarbónicos taxón para este gonfoterio (Cuadro 3). Otras dataciones contextuales provenientes
de los sitios arqueológicos de Monte Verde, Pilauco y Taguatagua 1 y 2, indican antigüedades en el límite
Pleistoceno-Holoceno (ca. 13.000 – 9.700 AP) (Dillehay 1997, Montané 1968, Núñez et al.1994 a y b, Pino
et al. 2013).
Gomphotheriidae indet.
(No figurado)
Comentarios taxonómicos, distribución geográfica y estratigráfica—Algunos autores (p.e.
Casamiquela 1972, Latcham 1929) sugieren sobre la base de antiguos registros, la presencia de gonfoterios
en la Región de Antofagasta, en al menos tres localidades distintas. No existen registros fósiles para
contrastar esta posición. Recientemente López et al. (2010) señalan la presencia de un fragmento dorsal de
costilla proveniente del río Salado (Región de Antofagasta) que asignan a esta familia. Este sitio tendría
una antigüedad Pleistocena final. La confirmación definitva de gonfoterios en el norte grande el país y su
correspondeiente asignación taxonómica dependerá de nuevos trabajos de campo.
Laurasiatheria Waddel et al. 1999
Mirorden Altungulata Protero y Schoch 1989
Orden Perissodactyla Owen 1848
Familia Equidae Gray 1821
Subfamilia Equinae Gray 1821
Género Equus Linnaeus 1758
Equus (Amerhippus) Hoffstetter 1950
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—Hoffstetter en 1950 funda el subgénero E. (Amerhippus)
teniendo en consideración sólo la falta del infundíbulo en la superficie de los incisivos superiores. Alberdi
(1974, en Alberdi y Prado 2004) sugiere que este carácter es muy variable y se encontraría ligado a los
cambios en la superficie oclusal del diente por el desgaste. Pese a esto, Prado y Alberdi (1994) mantienen la
validez de este subgénero debido a ciertas características morfológicas (Alberdi y Prado 2004). Recientes
estudios de ADNm han arrojado estrechas similitudes entre Equus (A.) y Equus caballus Linnaeus 1758, lo
que cuestiona la validez del subgénero Amerhippus al tiempo que simplificaría la taxonomía de los “caballos
verdaderos”, ya que la elevada variabilidad morfológica del género Equus no indicaría necesariamente
diferencias específicas (Orlando et al. 2008). Estos resultados contrastan con la propuesta taxonómica de
Alberdi y Prado (Alberdi y Prado 1995b, 2004, Prado y Alberdi 1994), quienes sobre la base de atributos
principalmente métricos, distinguen cinco especies dentro del subgénero: E. (A.) andium Branco 1883, E
(A.) santaeelenae Spillmann 1938, E. (A.) insulatus Ameghino 1904, E. (A.) neogeus Lund 1849 y E. (A.)
lasallei Daniel 1948. En este trabajo se utilizara la propuesta taxonómica de Alberdi y Prado (2004) a la
espera de nuevas revisiones taxonómicas.
Equus (Amerhippus) andium Branco 1883
(No figurado)
Equus fossilis andium Wagner 1860 nomen nudum
Equus quitensis Wolf 1875 nomen nudum
Equus andium Branco 1883
Hippidium jijoni Spillmann 1931
Neohippus rivadeneira Spillmann 1938
Neohippus postremus Spillmann 1938
Equus (Amerhippus) andium Hoffstetter 1952
Equus andium Branco 1883, nec Wagner-Branco, Azarolli 1992
Lectotipo—Fragmento craneal derecho que conserva P4-M3 (V-78) depositado en el Museo de
La Escuela Politécnica de Nacional de Quito, procedentes de la Formación Cancagua, Provincia de Santa
Elena, Ecuador (Pleistoceno superior) (Prado y Alberdi 1994).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—Alberdi y Frassinetti (2000) describen por
primera vez esta especie en Chile central a partir de molares depositados en el MNHN de Santiago.
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—De acuerdo a Alberdi y Prado (2004)
E. (A.) andium presenta características propias del subgénero: un cráneo grande con una afilada y marcada
cresta supraoccipital; región preorbital y nasal estrecha y ligeramente excavada; dientes superiores con
protoconos triangulares, en donde la parte distal es más larga que la mesial. En los bordes de las prefosetas y
postfosetas de los dientes superiores se observan pocos pliegues desarrollados. Las mandíbulas son robustas
y en la superficie oclusal de los dientes inferiores muestran que el doble nudo (lazo metacónido-metastílido),
es redondeado y angular respectivamente. Posee extremidades cortas y robustas, particularmente en radio y
metapodios, lo que origina proporciones poco comunes entre los caballos sudamericanos. Corresponde a la
especie de menor talla del subgénero. Prado y Alberdi (1994) estiman una masa de 220 Kg.
Equus (A.) andium se caracteriza igualmente por presentar los metapodios laterales segundo y
cuartos más desarrollados, que sobrepasan ampliamente la diáfisis del metapodio tercero y se ubican de
forma más lateral. Se ha sugerido que los representantes del subgénero E. (Amerhippus) son en general
especies pastadoras, no obstante análisis de isótopos estables sugieren que éste subgénero y particularmente
E. (A.) andium presentaría una dieta pastadora/ramoneadora (McFadden et al. 1999, Sánchez et al. 2006).
Distribución geográfica y estratigráfica—En Sudamérica, E. (A.) andium se registra exclusivamente
en Ecuador y Chile, en sedimentos atribuidos al Pleistoceno superior (Alberdi y Frassinetti 2000, Alberdi
y Prado 2004, Recabarren et al. 2010). En Chile existen registros en el Valle del Elqui, La Calera y
Pilauco (Figura 2). Alberdi y Prado (2004) sugieren que este équido habría utilizado el corredor andino para
desplazarse hasta el centro del país, no obstante en Perú, sólo se ha descrito E. (A.) santaeelenae (Salas et
al. 2004), mientras que en Bolivia se ha identificado E. (A.) insulatus (McFadden y Shockey 1997).
Equus (Amerhippus) sp.
(Figura 3d)
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—Gay (1847b) asignó los restos de molares
de équidos de la localidad de Taguatagua a la especie Equus americanum. Oliver (1919) incluyó los restos
de caballos fósiles de Chile central en Equus curvidens (= E. (A.) neogeus), nomenclatura que utilizó
en posteriores publicaciones (Oliver 1934, 1935). Alberdi y Frassinetti (2000) revisaron los restos de
Equus (A.) depositados en el MNHN, concluyendo que algunos restos de molares de gran talla podrían
corresponder a E. (A.) santaeelenae o E. (A.) insulatus. Labarca y López (2006) analizaron los restos de
équidos del sitio arqueológico de Quereo depositados en el MAS, llegando a similares conclusiones. Restos
óseos provenientes de distintos puntos del norte grande del país han sido asignados subgenéricamente por
falta de materiales diagnósticos (López et al. 2010, Orellana 1965) La asignación específica de esta(s)
forma(s) quedará a la espera de nuevas revisiones del clado, más aún considerando los recientes estudios
de ADN fósil (Orlando et al. 2008).
Distribución geográfica y estratigráfica—Los restos asignados a Equus (A.) sp. se concentran en
dos bloques geográficos. En el norte grande del país existen hallazgos en los yacimientos de La Vega
(López et al. 2010) Ojo de Opache (Moreno et al. 1991), Río Salado (Región de Antofagasta) (Orellana
1965) y posiblemente en Pampa del Tamarugal (Casamiquela 1969-70) (Figura 2)1. Probablemente los
restos de Ojo de Opache correspondan a Hippidion (López et al. 2005b). En Chile centro sur, los registros
se distribuyen entre la Regiones de Coquimbo (La Serena) y Bio-Bio (Concepción), contabilizándose
cerca de 16 localidades (Casamiquela 1999, Moreno et al. 1991) (Figura 2). Aunque no existe información
estratigráfica precisa, todos los hallazgos son referidos al Pleistoceno final (SALMA Lujanense)
(Casamiquela 1999). Casamiquela (1969-70) infiere una edad Pleistocena inferior (SALMA Ensenadense)
para los hallazgos de Río Salado, pero a la luz del biocrón de Equus (A.) sp., la edad de este hallazgo
podría ser posterior. Al respecto López et al. (2010) sugiere un SALMA Lujanense para este yacimiento.
Una situación similar ocurre con los restos de équidos recobrados en Tongoy (Región de Coquimbo)
(Casamiquela 1999), asignados a ?Equus sp. (sic). Dataciones radiocarbónicas contextuales de los sitios
arqueológicos de Taguatagua 1 (Montané 1968), Taguatagua 2 (Núñez et al. 1994a), Quereo (Núñez et al.
1994b) y Santa Julia (Jackson et al. 2007) confirman, en parte, una antigüedad Pleistocena final para este
taxón.
Género Hippidion Owen 1869
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—Alberdi (1987) analizó los distintos
caracteres taxonómicos de los hippidiformes sudamericanos reconociendo sólo el género Hippidion. De
acuerdo a Alberdi (1987) y Alberdi y Prado (1992, 1993, 2004) este género incluiría tres especies: H.
devillei Lund 1846, H. principale Gervais 1855 e H. saldiasi Roth 1899. Alternativamente, McFadden
(1997) sugiere que en América del sur se encontrarían tanto el género Hippidion como Onohippidium
(también presente en Norteamérica). McFadden (1997) sostiene que el mayor o menor desarrollo la fosa
preorbital dorsal (FPOD) del cráneo justificaría una separación genérica entre H. principale – H. saldiasi
y O. devillei (= H. devillei). Alberdi y Prado criticaron la validez genérica de la FPOD ya que presenta
una gran variedad intraespecífica, la que incluso podría estar relacionada con dimorfismo sexual (Alberdi
y Prado 1993, 2004). En este trabajo se utiliza la propuesta de Alberdi y Prado (2004), aceptando sólo
la presencia de Hippidion en Sudamérica, cuestión que ha sido recientemente confirmada con estudios
de ADN fósil (Orlando et al. 2009). Estos trabajos han revelado una estrecha relación entre Hippidion y
el grupo caballino (Equus o “caballos verdaderos”) (Orlando et al. 2008, 2009, Weinstock et al. 2005),
indicando que su separación de un tronco común habría ocurrido tardíamente.
Hippidion principale Lund 1846
(No figurado)
Equus principalis Lund, 1846
Equus arcidens Owen, 1869
Equus neogaeus Lund, 1846, en Boas 1881 Lam. II
Onohippidium compressidens F. Ameghino, 1888, en F. Ameghino 1889
1 Para el yacimiento arqueológico de Tuina-5 (Región de Antofagasta), se ha señalado la presencia de Equidaae indet.
(Cartajena 2003)
Hippidium angulatum F. Ameghino, 1889

Honohippidion munizi Moreno, 1891
Hippidium bonaerense C. Ameghino, 1907
Hippidion principalis (Lund 1846) Souza Cunha, 1960
Holotipo—P3-4 derecho (3019) depositado en el Zoological Museum de Copenhague, Dinamarca,
procedente de Lapa Come Nâo bebe, Región de Lago Santa, Estado de Minas Gerais, Brasil (Pleistoceno
superior) (Alberdi y Prado 2004).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos.–Alberdi y Frassinetti (2000) identifican por
primera vez esta especie en territorio chileno en la localidad de Taguatagua. Anteriormente Fuenzalida
(1936a) había sugerido la afinidad entre esta forma y los restos recuperados de la localidad de Tierras
Blancas (Región de Valparaíso) (Figura 2).
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—El género Hippidion se caracteriza
por la retracción del nasal a nivel del M2 o posterior a M3, siendo este largo y angosto en forma de
estilete. La dentición es primitiva, similar a Pliohippus de Norteamérica, con el protocono oval redondeado.
En general el diseño de los pliegues de esmalte son simples y los dientes conservan un cierto grado de
braquiodoncia, que denota una dieta de vegetales con poco biosílice. H. principale corresponde a la especie
de mayor talla del género. Alberdi y Prado (1993) estiman una masa de 460,35 kg, mientras que Fariña et
al. (1998) calculan 483 kg. Algunos individuos pueden tener una FPOD muy desarrollada (Alberdi y Prado
2004).
Distribución geográfica y estratigráfica—Hippidion principale es descrito en Brasil, Argentina,
Uruguay, Bolivia y Chile (Alberdi y Frassinetti 2000, Alberdi y Prado 1995b, 2004, Alberdi et al. 2001),
desde el Pleistoceno medio (SALMAS Ensenadense-Bonaerense) al superior (SALMA Lujanense) (Alberdi
y Prado 1995b). En Chile se registra exclusivamente en Taguatagua, en el límite Pleistoceno-Holoceno
(Figura 2) (Alberdi y Frassinetti 2000).
Hippidion saldiasi Roth, 1899
(Figura 3e)
Onohippidium saldiasi Roth 1899, Tamayo y Frassinetti 1980, Latorre et al. 1991
Parahipparion saldiasi Oliver 1926, 1934, 1935
Hippidium chilensis Fuenzalida 1936a
Onohippidium (Parahipparion) saldiasi Casamiquela 1969
Onohippidion sp. Casamiquela 1969-70
Hippidion saldiasi Alberdi 1987, Alberdi y Prieto 2000, Alberdi et al. 2007, Labarca et al. 2008
Holotipo—M1-2 superior izquierdo (MLP 81-VI-28.8) depositado en el Museo de La Plata,
Argentina, procedente de Cueva del Milodón, Región de Magallanes y la Antártica Chilena, Chile
(Pleistoceno superior) (Roth 1899).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—Roth (1899), a partir de restos exhumados de
la Cueva del Milodón, definió la especie Onohippidium saldiasi, denominación que continuó en uso durante
los primeros años del siglo siguiente (p.e. Nordenskjöld 1996[1900]). En 1926 Oliver empleó el nombre
genérico de Parahipparion para referirse a estos restos, en concordancia con la propuesta de Sevfe (1912).
Hallazgos más recientes de hippidiformes ocurridos en Patagonia son asignados a Onohippidium saldiasi
o Hippidion sp. (p.e. Mengoni-Goñalons 1987; Nami y Menegaz 1991, Prieto 1991, Saxon 1976). Fuera
del sector Austral, Fuenzalida (1936a) crea la especie Hippidium chilensis con materiales de la localidad
de Chacabuco, forma que en la actualidad es sinónimo de H. saldiasi (Alberdi y Frassinetti 2000). Alberdi
(Alberdi y Frassinetti 2000, Alberdi y Prieto 2000) revisó los restos de caballos depositados en el MNHN
y en el IPUM, confirmando la presencia de Hippidion saldiasi en Patagonia y en algunos yacimientos de la
Región Metropolitana. Recientemente, Alberdi et al. (2007) y López et al. (2010) señalan la presencia de
esta forma para el norte grande de Chile (Figura 3e).
FIGURA 5. Restos fósiles de distintos mamíferos Pleistocenos recuperados en territorio Chileno. a. fémur izquierdo
de Palaeolama cf. P. weddelli proveniente de Quereo, vista anterior (S0-E09-IV); b. fémur derecho de Arctotherium
tarijense proveniente de Cueva del Puma, vista anterior (s/n); c. mandíbula derecha de Dusicyon avus proveniente de
Baño Nuevo 1, vista lateral (N0369); d. porción oral de mandíbula izquierda de Panthera onca mesembrina proveniente
de Cueva del Medio, vista lateral (s/n); e. porción proximal de canino superior izquierdo de Smilodon populator,
proveniente de Cueva Lago Sofía 4, vista lingual (86661(i-08)); f. cornamenta de Antifer ultra proveniente de Quereo
(S3-E0-17). La barra mide 10 cm. a excepción de la figura e. en donde tiene una longitud de 5 cm. Fotografías a. y f.
Patricio López; b., d. y e. Víctor Sierpe; c. Valentina Trejo.
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—Corresponde a la especie de Hippidion

de talla más pequeña. Alberdi y Prado (1993) estiman una masa de 265,60 kg. Posee falanges y metapodios
muchos más cortos y anchos que las otras especies de Hippidion, con superficies articulares ensanchadas.
Presenta fuertes inserciones musculares en la cara posterior de las primeras, segundas y terceras falanges,
siendo particularmente fuertes aquellas de la primera falange.
Las marcadas inserciones musculares de la primera falange, particularmente en el borde postero-

proximal indican que este animal se desplazaba relativamente despacio pero que estaba adaptado para
recorrer largas distancias (Alberdi y Prado 2004). Los análisis de isótopos estables practicados al H. saldiasi
de Betecsa 1 (Figura 2) indican una predominancia de plantas C3 en su dieta (Alberdi et al. 2007).
Distribución geográfica y estratigráfica—Casi la totalidad de los hallazgos de H. saldiasi se
ubican en el extremo sur del subcontinente (Alberdi y Prado 2004). Provienen fundamentalmente de
yacimientos arqueológicos y paleontológicos tempranos de Patagonia austral, asociados en algunos casos
a instrumentos de piedra y hueso (p.e. Cueva Lago Sofía 1, Cueva del Medio, Cueva Fell y Pali Aike,
Tres Arroyos 1, Cueva del Milodón, Cueva de los Chingues y Cueva Lago Sofía 4 y en las capas basales
de Cueva Las Guanacas y Baño Nuevo 1, Bird 1993, Borrero et al. 1997, Labarca et al. 2008, López
2009, Martin 2008, Massone 1987, Nordenskjöld 1996[1900], Prieto 1991, Roth 1899, San Román et al.
2000) (Figura 2). Se han obtenido varios fechados taxón para H. saldiasi (Cuadro 3), los que apuntan a
una antigüedad Lujanense. Fechados contextuales indican un rango entre 13.500 A.P. y ca.10.200 A.P. en
Patagonia (Martinic 1996). Fuera del extremo austral, se documenta H. saldiasi en Chacabuco y Santa
Rosa de Chena (Región Metropolitana) (Alberdi y Frassinetti 2000). Estos registros muy probablemente
tengan una antigüedad Pleistocena final. Los hallazgos más norteños corresponden a los documentados en
los yacimientos de Ojo de Opache, Betecsa 1 y Kamac Mayu, con fechas absolutas de 21.070 ± 100 A.P. y
21.380 ± 100 A.P. para el segundo (Alberdi et al. 2007, López et al. 2005b, López et al. 2010).
Hippidion sp.
(No figurado)
Comentarios taxonómicos y distribución geográfica y estratigráfica—Alberdi y Frassinetti
(2000) asignan los restos de hippidiformes provenientes de Tierras Blancas y Chacabuco a Hippidion sp.
Anteriormente, estos materiales habían sido incluidos en Hippidium nanum por Oliver (1934). En esta
última localidad Fuenzalida (1936a), indicó la presencia de una forma afín a H. bonaerense (= H. principale).
Hoffstetter y Paskoff (1966) determinaron como Hippidion sp., restos provenientes del Pleistoceno inferior
de Ovalle (Región de Coquimbo). De ser cierta la determinación estratigráfica, los especímenes deberían
corresponder a H. devillei debido al biocrón de este taxón (Alberdi y Prado 2004). Una situación similar se
aplicaría a las pisadas de équidos de la localidad de La Chimba (Región de Antofagasta) que en un principio
fueron asignadas a Ichnhippus cotaposi (Casamiquela y Chong 1974) y posteriormente a Hippidion
(Casamiquela 1999), las que tendrían una edad Plio-Pleistocena (Casamiquela y Chong 1974). Por último,
restos asignados tentativamente a Hippidion han sido recuperados en el Salar de Surire, correspondiendo al
hallazgo más norteño de mamíferos Pleistocenos del país (Santoro 2009 com. pers.).
Mirorden Eparctocyona McKenna 1975
Orden Cetartiodactyla Montgelard et al. 1997
Suborden Tylopoda Illgner 1811
Familia Camelidae Gray 1821
Subfamilia Camelinae Zittel 1893
Tribu Lamini Webb, 1965
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—La taxonomía de la tribu Lamini presenta
una compleja historia debido principalmente a la utilización de rasgos morfológicos altamente variables en
la diagnosis de las formas (Cabrera 1932, Menegaz 2000, Scherer 2009). Scherer (2009) revisó un total de
28 caracteres descritos en la literatura, concluyendo que sólo 11 de éstos permiten asignaciones genéricas
y/o específicas. A partir de éstos reconoció cinco géneros válidos para Sudamérica: Hemiauchenia Gervais
y Ameghino 1880, Palaeolama Gervais 1867, Eulamaops Ameghino 1889, Vicugna Miller 1924 y Lama
Frisch 1775, sumando por lo menos 12 especies (Scherer 2009).
En Chile, los hallazgos de camélidos extintos son exiguos y muy fragmentarios (López et al.
2005a). Los restos, en términos generales, pueden dividirse en dos grandes grupos: camélidos con un
tamaño general más grande que el guanaco (Lama guanicoe Müller 1776), los que han sido adscritos a
formas como Palaeolama y Lama owenii (Núñez et al. 1983, 1994b, Nami y Menegaz 1991) y camélidos
de tamaño pequeño, afines al género Vicugna (Latorre 1998, López y Labarca 2005, López et al. 2005b,
López et al. 2007, Nami y Menegaz 1991, Prieto y Canto 1997).
Género Palaeolama Gervais 1867
Palaeolama cf. P. weddelli Gervais, 1855
(Figura 5a)
Auchenia weddelli Gervais 1855, Ameghino 1889 en parte
Palaeolama weddelli Gervais 1867 en parte, Gervais y Ameghino 1880 en parte, Ameghino 1902, Boule
y Thevenin 1920, Cabrera 1931 en parte, López-Aranguren 1930, Cabrera 1935 en parte, Hoffstetter 1952,
Webb 1974, Menegaz y Ortiz-Jaureguízar 1995
Protoauchenia reissi Branco 1883, Spillmann 1931, Spilmann 1938, Cabrera 1931, Marshall et al. 1984
Hemiauchenia paradoxa Boule y Thevenin 1920
Lama angustimaxila Cabrera 1931en parte, Webb 1974 en parte, McFadden y Shockey 1997
Palaeolama reissi Hoffstetter 1952
Palaeolama crassa Hoffstetter 1952, Marshall et al. 1984
Palaeolama (Protoauchenia) reissi Churcher 1965
Paleolama sp. Núñez et al. 1983
Palaeolama sp. López et al. 2005, López y Labarca 2006, López 2007
Lectotipo—Fragmento proximal de metacarpo izquierdo depositado en el Muséum National
d`Histoire Naturelle, Paris, Francia, procedente de Tarija, Provincia de Cercado, Bolivia (Pleistoceno
superior) (Cabrera 1935). El material, sin embargo, no se encontraría en las colecciones de ese Museo de
acuerdo a Scherer (2009).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—El género Palaeolama fue originalmente
descrito por Gervais (1867) para incluir restos de camélidos provenientes de Bolivia y Argentina, los que
presentaban un gran tamaño y presencia de p3. Desde ese momento las propuestas taxonómicas han variado
enormemente. Utilizando una perspectiva integrativa, Cabrera (1932) propuso sinonimizar Palaeolama
con Hemiauchenia e incluir sólo la especie P. weddelli. Hoffstetter (1952), en cambio, distinguió seis
especies de Palaeolama, insertando en este género las formas definidas para Hemiauchenia. Guérin y Faure
(1999), por su parte, validaron únicamente el género Palaeolama con dos subgéneros: P. (Palaeolama) y
P. (Hemiauchenia) y cuatro especies. De acuerdo a la revisión de los Lamini sudamericanos realizada por
Scherer (2009) dentro de Palaeolama se incluyen las especies P. weddelli, P. major Liais 1872 y con cierta
reserva P. hoffstetteri Guérin y Faure 1999. Para esta última forma, Scherer (2009) no entrega una diagnosis
formal debido al escaso material con que fue definida, sólo indicando que se trataría del taxón de mayor
tamaño dentro del género. Atendiendo a la elevada variabilidad intraespecífica de los Camelidae (Cabrera
1932), probablemente la especie P. hoffstetteri corresponda a un individuo de gran porte de P. weddelli.
Uno de los registros más abundantes y significativos de camélidos fósiles en Chile proviene de
la localidad de Los Vilos, y particularmente del sitio arqueológico de Quereo. Casamiquela (Núñez et
al. 1983) adscribe los restos de Camelidae a Paleolama (sic) tendiendo como criterio exclusivamente el
tamaño de éstos (Figura 5a). López et al. (2005a) y Labarca y López (2006) confirmaron esta asignación,
aun cuando utilizaron criterios morfológicos no diagnósticos de acuerdo a Scherer (2009). Los molares de
las mandíbulas (S3-E3-2 y S3-E3-10) y maxilares (S3-E0-8) de Quereo figuradas por López (2005 Figura
8 y 9 y Labarca y López 2006 Figura 3) presentan tres de los cuatro caracteres diagnósticos del género de
acuerdo a Scherer (2009) (n° 1, 2 y 3 en apartado de descripción de la especie). El índice de gracilidad
(largo máximo/ancho máximo) obtenido para el metatarso SE-E3-9 (López 2005, Cuadro 9) (IG: 0,18) es
igualmente compatible con Palaeolama (Menegaz 2000, Scherer 2009).
Específicamente, Scherer (2009) listó once rasgos para diferenciar P. weddelli de P. major, tres de
ellos relacionados con la morfología de los molares y nueve con variables métricas. Ocho de estos fueron
aplicados a los materiales de Quereo (Mandíbulas: S3-E3-2 y S3-E3-10, Maxilar: S3-E0-8, Metatarso:
S3-E3-9, Fémur: S0-E0-9/IV, Tibias: S3-E8 y S3-E0-24, López 2005 Figura 8 y 9, Cuadros 4, 7, 9 y 13
y Labarca y López 2006 Figura 3) y del sitio LV-089, cercano a este último (Radioulna LV-089-1, López
2005 Cuadro 11). Dos variables morfológicas (n° 1 y 2 en apartado de descripción de la especie) resultaron
compatibles con P. weddelli, mientras que una tercera (n° 3) arrojó resultados ambiguos. En relación a las
variables métricas, dos de éstas son compatibles con P. weddelli (n° 6 y 11), dos con P. major (n° 9 y 10) y
una entregó resultados ambiguos (n° 4). Lo anterior permite asignar los restos de Los Vilos provisoriamente
a Palaeolama cf P.weddelli a la espera de nuevos estudios morfológicos y métricos.
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—De acuerdo a Scherer (2009) el género
Palaeolama se caracteriza por su gran tamaño y rostro dolicognato; (1) dientes con los lofos linguales y
lófidos bucales en forma de “V”; (2) fosas de los dientes superiores con forma triangular; (3) proto y
parastílido poco desarrollado; (4) surco que separa los lofos más estrecho y profundo que Hemiauchenia;
(5) presencia de pequeños pliegues de esmalte en la cara distal o mesial de los lofos y lófidos; y por (6)
huesos de los miembros cortos y robustos, con un índice de gracilidad en los metapodios por sobre 0,15.
Específicamente P. weddelli presenta (1) un surco mesial del mesostílo y surco distal del metastílido de los
molares más largo y superficial que en P. major; (2) surco que separa a los lofos más largo que en P. major;
(3) estilos bucales y estílidos linguales menos pronunciados que en P. major; (4) m1 y m2 con anchos que
oscilan entre los 15 y 16,5 y 16,5 y 17 mm; (5) metacarpo con largo entre 266 y 285 mm, (6) con índice
de gracilidad entre 0,17 y 0,20; (7) metacarpo más corto que el húmero; (8) metacarpo mas corto que el
metatarso; (9) fémur con largo similar a la tibia; (10) radioulna con largo entre 385 y 415 mm y (11) con
ancho distal entre 60 y 75 mm (Scherer 2009).
McFadden y Shockey (1997) indican que P. weddelli poseería una dieta ramoneadora. La
conformación más robusta de las extremidades podría ser una adaptación a ambientes montañosos (Salas et
al. 2003), en contraposición a las extremidades más gráciles y largas de Hemiauchenia asociada a ambientes
abiertos, como la pampa bonaerense (Menegaz 2000). López et al. (2005a) homologa su comportamiento
con Lama guanicoe, sugiriendo una dieta ramoneadota-pastadora y oportunista, lo que explicaría la
variabilidad de ambientes en donde se documenta.
Distribución geográfica y estratigráfica—En Sudamérica, el género Palaeolama se registra
en Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Paraguay, Argentina y Brasil, desde el Plio-Pleistoceno hasta el
Holoceno temprano (Marshall et al. 1984, Salas et al. 2003, Scherer 2009, Scherer et al. 2007). P. weddelli
ha sido registrada en el Pleistoceno de Bolivia y Ecuador. En Chile, sólo se documentaría en la localidad de
Los Vilos, en yacimientos arqueológicos y paleontológicos adscritos al Pleistoceno final (Labarca y López
2006, López 2005).
cf. Palaeolama sp.
(No figurado)
Comentarios taxonómicos y distribución geográfica y estratigráfica—En el sitio GNLQ1 ubicado
en Quintero (Región de Valparaíso), Cartajena et al. (2013) señalan la presencia de materiales postcraneles
fragmentarios compatibles con el género Palaeolama. El yacimiento posee una antigüedad Lujanense.
Género Hemiauchenia Gervais y Ameghino, 1880
cf. Hemiauchenia paradoxa Gervais y Ameghino, 1880
(No figurado)
Palaeolama weddelli Gervais 1867 en parte, Gervais y Ameghino 1880 en parte, Ameghino 1881, 1882,
1884, 1902, López-Aranguren 1930 en parte, Cabrera 1931en parte
Palaeolama owenii Gervais y Ameghino 1880, Ameghino, 1881, 1882
Palaeolama major Gervais y Ameghino 1880, Ameghino 1881, 1882 1889, 1898
Hemiauchenia paradoxa Gervais y Ameghino 1880, Ameghino 1881, 1882, 1889, 1898, Boule y Thevenin
1920 en parte, Webb 1974, Tonni et al., 1985, Menegaz y Ortiz Jaureguízar 1995, Cione y Tonni 1999,
Menegaz 2000; Scherer et al. 2007
Auchenia weddelli Ameghino 1889 en parte, 1898
Protoauchenia reissi Ameghino 1889
Palaeolama leptognatha Ameghino, 1889, 1898, Castellanos 1944
Stilauchenia oweni Ameghino 1889, 1898
Lama major López-Aranguren 1930
Lama gigantea López-Aranguren1930
Lama angustimaxila López-Aranguren 1930 en parte, Cabrera 1931 en parte, Webb 1974, Menegaz et al.,
1989 en parte
Hemiauchenia major López-Aranguren 1930 en parte
Lama oweni Cabrera 1931, Webb 1974, Menegaz et al., 1989 en parte, Menegaz 2000
Palaeolama gigantea; Rusconi 1931
Palaeolama paradoxa Hosffstetter 1952, Ubilla 1985, Buchmann, 1994
Palaeolama major Cartelle 1992 en parte, Scherer et al. 2006
Palaeolama (Hemiauchenia) paradoxa Guérin y Faure 1999
Holotipo—Fragmento de cráneo, con maxilares incompletos, con P3-M3 izquierdos y P2-M3
derechos depositados en el Muséum National d`Histoire Naturelle. De acuerdo a Scherer (2009) este
espécimen no se encontraría en las colecciones de esa institución.
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—Gervais y Ameghino (1880, en Scherer 2009)
fundan el género y la especie Hemiauchenia paradoxa para incluir un fragmento craneal que presentaba la
particularidad de retener el P2. Este carácter fue discutido por autores posteriores (p.e. López-Aranguren
1930), sugiriéndose que podría corresponder a un individuo anómalo. Por este motivo, López-Aranguren
(1930) reunió H. paradoxa con Auchenia major Liais 1872 -descrita para Brasil-, bajo el nombre de
Hemiauchenia major. Cabrera (1932) sinonimizó esta última especie con Palaeolama weddelli, en donde
incluyó a todos los representantes de gran tamaño de la región Pampeana de Argentina. Posteriormente,
Hoffstetter (1952), revalidó el carácter específico de la forma, pero la incluyó en el género Palaeolama,
en conjunto con P. major y P. weddelli. Webb (1974) encontró elementos suficientes como para aceptar el
género Hemiauchenia, mencionándolo por primera vez para Norteamérica. En su estudio de los camélidos
argentinos, Menegaz (2000) mantuvo la separación entre Palaeolama y Hemiauchenia, impresión que no es
compartida por Guérin y Faure (1999), quienes rebajaron a Hemiauchenia a un subgénero de Palaeolama.
La revisión de los Lamini sudamericanos de Scherer (2009) confirmó a validez de Hemiauchenia paradoxa
como entidad independiente, siendo la única especie del género reconocida en Sudamérica. En Chile, esta
forma es mencionada por Labarca et al. (2013) para el sitio de Pilauco. Los autores indican, sin embargo,
que se trata de una asignación tentativa debido a que se realizó teniendo en consideración exclusivamente
variables métricas.
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—Se trata de una forma de gran
porte, con extremidades más largas y gráciles que Palaeolama. El fémur es más corto que la tibia. Rostro
dolicognato, con molares de gran tamaño, con lofos linguales y lófidos vestibulares en forma de U; surco
mesial del mesostilo y surco distal del metastílido superficiales y largos; surcos entre los lofos y lofidos
superficiales y largos; fosa de los dientes superiores alargada y con forma trapezoidal; proto y parastílido
bien desarrollado (Scherer 2009).
Webb y Stehli (1995) indican que los caracteres morfológicos observados en la dentadura de
Hemiauchenia permiten sustentar una adaptación ambientes abiertos, con predominio de pastizales, debido
a la presencia de incisivos fuertes, molares con un mayor grado de hipsodoncia que en Palaeolama y
con una capa de esmalte comparativamente más gruesa. Estudios de isótopos estables con muestras de
Hemiauchenia de Estados Unidos (Feranec 2003) indican una dieta mixta C3-C4, con una tendencia
hacia el ramoneo. La información paleoambiental de la única localidad Chilena en donde esta especie se
documentaría (Pilauco), apunta hacia un pasaje abierto, con predominancia de gramíneas (Pino 2008).
Distribución geográfica y estratigráfica—El género Hemiauchenia posee registros desde el Mioceno
medio de Norteamérica hasta el Pleistoceno final de America del norte y sur (Menegaz 2000, Scherer 2009,
Webb y Stehli 1995). H. paradoxa se documenta desde el Plio-Pleistoceno de la región Pampeana, hasta el
Pleistoceno final del sur de Bolivia, Argentina, sur de Uruguay, sur de Brasil y probablemente sur de Chile
(Marshall y Sempere 1991, Menegaz 2000, Ubilla et al. 2004, Scherer 2009). En Chile existiría sólo un
registro proveniente del yacimiento de Pilauco (Región de Los Lagos) (Labarca et al. 2013), el que presenta
fechados absolutos de entre 12.500 y 11.000 años A.P. (Pino 2008) (Cuadro 2).
Género Vicugna Miller 1924
V. provicugna Gervais y Ameghino, 1880
(Figura 3f)
Palaeolama crequii var. provicugna Boule y Thevenin 1920
Vicugna vicugna Cabrera 1931 en parte
Vicugna provicugna Hoffstetter 1963, MacFadden y Shockey 1997, Guérin y Faure 1999
Lama mesolithica Takai et al. 1984 en parte
Lama provicugna Marshall y Sempere 1991, Werdelin 1991
Sintipos—Radioulna derecho (MNHN TAR 206), fragmento de maxilar derecho con M3 (MNHN
TAR 270), fragmento de mandíbula con p3-m3 derechos y p3-m3 izquierdos (MNHN TAR 259), fragmento
de metacarpo (MNHN TAR 157) y fragmento de metatarso (MNHN TAR 176), depositados en el Muséum
National d`Histoire Naturelle, París, Francia, procedente de Tarija, Provincia de Cercado, Bolivia
(Pleistoceno superior) (Scherer 2009).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—Molina (1782) describió tempranamente la
especie Camelus vicugna, la que fue posteriormente incluida por distintos autores en los géneros Auchenia
y Lama (Wheeler 1995). Formas pequeñas de camélidos fósiles afines a la actual vicuña fueron descritas en
Argentina por Ameghino, bajo los nombres de Auchenia gracilis, Auchenia frontosa, Auchenia lujanensis
y Hemiauchenia pristina (Scherer 2009). En Bolivia, Boule y Thevenin (1920) describieron la forma
Palaeolama crequii var. provicugna, indicando que se trataba de un taxón muy afín a la actual vicuña
(Scherer 2009). En 1924 Miller ubicó a la vicuña actual en un género aparte (Vicugna), nomenclatura
que utilizó Cabrera (1932) al sinonimizar todas los taxones fósiles de pequeño tamaño de la Argentina
en V. vicugna, incluyendo P. crequii var. provicugna. Hoffstetter (1952), revalidó esta última forma,
denominándola Vicugna provicugna, debido a las similitudes morfológicas de los incisivos con este género.
Menegaz (Menegaz et al. 1989, Menegaz 2000), ratificó la validez de L. gracilis y creó el subgénero
Lama (Vicugna) en donde ubicó a esta especie y a la actual vicuña. Guérin y Faure (1999), consideraron
válida la forma V. provicugna y sugirieron que L. (V.) gracilis probablemente corresponda a una subespecie
V. vicugna. Estudios de ADN confirmaron la separación genérica entre Lama y Vicugna (Kadwell et al.
2001, Marin et al. 2007), situación que coincide con las revisiones osteológicas de las formas actuales y
fósiles (Scherer 2009). De acuerdo a lo anterior y siguiendo la propuesta sistemática de Scherer (2009), se
reconocen dentro del género Vicugna las especies V. provicugna y V. vicugna, siendo L. (V.) gracilis una
sinonimia de ésta última.
Hallazgos de camélidos fósiles con morfología compatible con el género Vicugna se han registrado
en Patagonia austral y en el norte del país (Cartajena et al. 2010, López y Labarca 2004, López et al. 2005b,
Prieto y Canto 1997). En el primero de los sectores, Prieto y Canto (1997) indicaron la presencia de Vicugna
sp. en yacimientos finipleistocenos de Patagonia meridional, lo que amplió de manera considerable el
registro geográfico del género. Análisis de ADN fósil (Weinstock et al. 2009) indicaron que se trataría de
Vicugna vicugna. Estudios osteométricos realizados a partir de falanges y huesos cortos arrojaron similares
resultados (Labarca y Prieto 2009). No obstante estos resultados, la nomenclatura “Lama gracilis” ha
seguido siendo utilizada por algunos investigadores (p.e. Martin et al. 2012). Por su parte, en la localidad de
Kamac Mayu se ha mencionado la presencia Lama gracilis (Cartajena et al. 2010, López y Labarca 2004),
debido a la presencia de huesos largos que presentan una morfología “grácil” (largo total/ancho proximal)
y un tamaño intermedio entre Vicugna vicugna y Lama guanicoe (Cartajena et al. 2010). En este lugar
también fue recobrada una mandíbula, la que a pesar de encontrarse fracturada en su porción oral, mantiene
in situ fragmentos distales de los incisivos con sus raíces abiertas. Las medidas entregadas por López y
Labarca (2004 Cuadros II.1 y II.4) y Cartajena et al. (2010, Cuadros 8 y 10) para el metatarso y fémur
de este sitio son compatibles con las publicadas por Scherer (2009, Cuadros 72 y 76) para V. provicugna,
siendo más grandes que V. vicugna (actual y fósil) y más pequeñas que Lama guanicoe. De acuerdo a lo
anterior, los especimenes de Kamac Mayu son reasignados en este trabajo a Vicugna provicugna.
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—El género Vicugna se caracteriza por
un tamaño menor que Lama, con un rostro mesognato y con incisivos inferiores con corona cilíndrica de
sección trapezoidal, con capa de esmalte gruesa en la porción labial y delgada o ausente en la cara lingual,
poco imbricados entre sí, con facetas de desgaste en bisel (Scherer 2009). V. provicugna es un camélido
que posee un tamaño menor que L. guanicoe y mayor que V. vicugna, con metapodios más gráciles que
estas dos especies; M1 y M2 mayores que en V. vicugna, y M3 menor que ésta; molares inferiores un poco
mayores que en V. vicugna; metacarpo con índice de gracilidad entre 0,13 y 0,14, y metatarso con índice de
gracilidad entre 0,12 y 0,13 (Scherer 2009).
McFadden y Shockey (1997), infieren una estrategia pastadora para este herbívoro en función del
índice de hipsodoncia y una dieta compuesta por plantas C4. Esta impresión se encuentra acorde con el
crecimiento continuo de los incisivos, el que es interpretado como una respuesta a la ingesta sistemática de
vegetación con alto contenido silíceo y por tanto más abrasiva (Menegaz et al. 1989). Esta adaptación se
refleja también en el desarrollo de facetas de desgaste en bisel en los incisivos (generados por la presencia
diferencial de esmalte) y el contacto mesiodistal entre éstos, ya que constituye una herramienta útil para la
aprehensión por corte de gramíneas duras (Menegaz et al. 1989).
Distribución geográfica y estratigráfica—El género Vicugna se registra desde la SALMA
Ensenadense (Pleistoceno temprano) hasta la actualidad. Durante el Pleistoceno, su distribución geográfica
abarcó desde Bolivia hasta Tierra del Fuego (desde los ca. 3.000 a 20 msnm), incluyendo el Sur de Bolivia
y Argentina (Menegaz 2000, Prieto y Canto 1997, Scherer 2009, Tauber 1999). V. provicugna se registra
en Bolivia (McFadden y Shockey 1997) y en la localidad de Kamac Mayu, norte de Chile (Cartajena et al.
2010) y Ojo de Opache (López et al. 2010).
Lamini gen. et sp. indet.
(No figurado)
Comentarios taxonómicos, distribución geográfica y estratigráfica—En yacimientos arqueológicos
y paleontológicos de Patagonia (Baño Nuevo 1, Cueva del Medio, Tres Arroyos 1, Figura 2), existe el
registro de grandes camélidos con una morfología similar a la del guanaco actual (Labarca et al. 2008,
Latorre 1998, López 2009, Mengoni-Goñalons 1987, Nami y Menegaz 1991). Particularmente, Nami
y Menegaz (1991) indican que esta forma sería compatible con Lama owenii, descrita para la región
pampeana de Argentina (Menegaz 2000), especie que sin embargo fue incluida dentro de Palaeolama
major por Scherer (2009). González et al. (2006) indican que la subespecie de Lama guanicoe que habita
en la actualidad surpatagonia posee un tamaño corporal comparativamente mayor que el resto de las
poblaciones de guanacos sudamericanos, situación que también ha sido demostrada a nivel osteológico
(Mengoni-Goñalons y Yacobaccio 2006). Por otra parte, estudios osteométricos realizados por L’Heureux
(2008) han documentado una progresiva disminución del tamaño de las poblaciones de Lama guanicoe
patagónicas desde el Pleistoceno final en adelante, lo que en conjunto permite sugerir que las formas de
gran tamaño registradas en Patagonia austral podrían corresponder a individuos de L. guanicoe.

En Chile centro sur, Fuenzalida (1936b), describió restos de un camélido de grandes proporciones,
el que incluye dentro de Lama major (= Palaeolama major) sobre la base de su tamaño. López (2005) publica
medidas de un metapodio de esta localidad que podrían ser compatibles con Palaeolama. Casamiquela
(1969), mencionó un metapodio de grandes dimensiones en la localidad de Los Sauces (Región de la
Araucanía), mientras que en el yacimiento arqueológico de Monte Verde se exhumó una escápula de
un “paleocamélido” (Casamiquela y Dillehay 1989). De acuerdo a Casamiquela (1999), estos hallazgos
podrían corresponder a Palaeolama. López y Cartajena (2006) describen escasos restos de un camélido de
mayores dimensiones que el guanaco actual, procedente de Marchigüe (Figura 2). Para esta localidad se ha
estimado una antigüedad pleistocena media (López y Cartajena 2006).
Suborden Ruminantia Scopoli 1777
Infraorden Pecora Flower 1883
Familia Cervidae Gray 1821
Subfamilia Capreolinae Brookes 1828
Tribu Odocoileini Pocock 1923
Género Antifer Ameghino 1889
Antifer ultra Ameghino, 1889
(Figura 5f)
Cervus ultra Ameghino 1888
Antifer ultra Ameghino 1889, Carette 1922, Castellanos 1924 Kraglievich 1932
Cariacus ultra Lydekker 1893 en parte
Mazama ultra Lydekker 1898
Antifer niemeyeri Casamiquela 1984, Núñez et al. 1994a: Moreno et al. 1991
Antifer sp. Labarca y López 2006
Holotipo—Porción proximal de asta (MLP-20) depositada en el Museo Nacional de La Plata,
Argentina, proveniente de Laguna La Adela, Provincia de Buenos Aires, Argentina (Pleistoceno Medio)
(Menegaz 2000).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—La subfamilia Capreolinae presenta en
Sudamérica por lo menos nueve géneros, seis de los cuales aún habitan el subcontinente (Menegaz 2000,
Menegaz y Ortiz-Jaureguízar 1995). Las formas fósiles en su gran mayoría han sido clasificadas sobre la
base de las cornamentas, cuyo valor taxonómico ha sido puesto en duda (Menegaz 2000). Dentro del género
Antifer se incluirían dos especies: A. ensenadensis Ameghino 1888 y A. ultra, cada una con un biocrón
acotado (Alcaraz et al. 2005, Labarca y Alcaraz 2011, Menegaz 2000).
Domeyko (1868) entregó el primer dato de cérvidos extintos en Chile, al mencionar restos de
una gran cornamenta en la localidad de Taguatagua. Casamiquela (1968b) documentó por primera vez
la presencia del género Antifer en el registro fósil del Pleistoceno final de Chile central. Más tarde, este
mismo autor (Casamiquela 1984) definió la especie Antifer niemeyeri, empleando materiales exhumados
en los yacimientos de Taguatagua y Quereo (Figura 5d). Labarca y Alcaraz (2011) realizaron una revisión
morfométrica comparativa de las astas de Antifer de Chile y Argentina no encontrando diferencias
significativas para sustentar a A. niemeyeri como una entidad independiente, por lo que asignan los
materiales de esas localidades a A. ultra.
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—El género Antifer se caracteriza
por su gran tamaño corporal, muy similar al género Blastocerus Gray 1872, correspondiendo al extremo
superior de la variabilidad conocida para los ciervos sudamericanos (Menegaz 2000). A. ultra posee astas
de gran tamaño, robustas y anchas de ramificación dicotómica irregular y vara convexa. El pedúnculo de
la vara es subcilíndrico junto a la roseta, la que se ve reforzada con tubérculos continuos o aislados. Posee
una garceta que forma ángulo de 90°, bifurcada, recta y comprimida. Ambas caras del asta están recorridas
por surcos, estrías profundas y rugosidades que forman tuberosidades. Presenta ramificaciones secundarias
poco divergentes, guardando un ángulo agudo con el sector superior de la vara y muy divergentes respecto
de la garceta (Alcaraz et al. 2005, Casamiquela 1968b, Menegaz 2000, Menegaz y Ortiz-Jaureguízar 1995).
Los registros de Antifer en Argentina se asocian a ambientes cálidos y húmedos en la Región de
Mesopotamia y a condiciones frías y áridas en la región Pampeana (Ortiz-Jaureguízar y Cladera, 2006).
Ambos sectores tienen por denominador común la ausencia de comunidades boscosas densas.
Distribución geográfica y estratigráfica—Antifer ultra se registra desde la edad Bonaerense hasta
el Lujanense en Uruguay, Argentina, sur de Brasil y Chile (Menegaz 2000). Los registros en territorio
Chileno se remiten a Taguatagua, Quereo (Figura 5d) y Pudahuel (Región Metropolitana) (Domeyko
1868, Casamiquela 1984, Labarca y Alcaraz 2011, Tavera 1978) (Figura 2). Casamiquela (1968) asigna
tentativamente una edad de 35.000 años para el asta de Taguatagua, mientras que los materiales de Quereo
poseen fechas contextuales de entre 11.100 A.P. y 9.300 A.P. (Núñez et al. 1994b). Los fósiles de Pudahuel
tendrían una data cercana a los 150.000 años A.P. (Labarca y Alcaraz 2011).
Grandorden Ferae Linnaeus 1758
Orden Carnivora Bowdich 1821
Suborden Caniformia Kretozoi 1943
Familia Canidae Fischer De Waldheim 1817
Subfamilia Caninae Fischer De Waldheim 1817
Género Dusicyon Hamilton Smith 1839
Dusicyon avus Burmeister 1866
(Figura 5c)
Canis protojubatus Gervais y Ameghino 1880
Dusicyon avus Burmeister 1866, Oliver 1926, 1935, Tamayo y Frassinetti 1980, Trejo y Jackson 1998,
Casamiquela 1999, Soibelzon y Prevosti 2007
Canis avus Burmeister 1866, Nordenskjöld 1900, Smith Woodward 1900, Roth 1902
Canis platensis Mercerat 1891
Canis palaeoplatensis Ameghino 1891
Canis (Dusicyon) avus Kraglievich 1930, Tonni y Politis 1981, Berman y Tonni 1987
Cerdocyon (Dusicyon) avus Rusconi 1936
Pseudalopex (Dusicyon) avus Caviglia 1985-86
Canis familiaris en parte Clutton-Brock 1988
Holotipo—Fragmento de cráneo con I1-3, alveolo del C, P1-3 fracturados, y P4-M3 (MACN
53), depositado en el Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (Argentina), proveniente de la
Formación Pampeana, Provincia de Buenos Aires (Pleistoceno superior).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—Se reconocen entre seis y ocho géneros
de cánidos sudamericanos (Berta 1987a, Soibelzon y Prevosti 2007, Zrzavý y Řičánková 2004, Zunino
et al. 1995), dentro de los cuales es posible separar un subclado de zorros sudamericanos, conformado
por los géneros Cerdocyon Allen 1916, Atelocynus Sclater 1883, Dusicyon, Pseudalopex Burmeister 1856
y Lycalopex Burmeister 1854 (Zrzavý y Řičánková 2004). A partir de análisis filogenéticos (p.e. Berta
1987a, Zrzavý y Řičánková 2004), se ha sugerido sinonimizar estos dos últimos bajo Lycalopex. Estudios
de ADN mitocondrial y nuclear (Bardeleben et al. 2005, Wayne et al. 1997) coinciden en agrupar a los
géneros Cerdocyon, Atelocynus y Lycalopex en un solo clado. En relación a Dusicyon, Zrzavý y Řičánková
(2004) encuentran estrechas relaciones filéticas entre D. australis Kerr 1792 (zorro de las Malvinas) y
Lycalopex culpaeus Molina 1782, sugiriendo que probablemente las especies de estos géneros deberían ser
incluidas dentro de Dusicyon. Prevosti (2010), arriba a similares conclusiones indicando que las formas
del género Dusycion conforman un clado con las del género Lycalcopex. Contrario a esto, Slater et al.
(2009) documentan afinidades moleculares entre D. australis y Chrysocyon brachyurus Illgner 1815, los
que formarían un grupo independiente fuera del clado de zorros sudamericanos.
Dentro del género Dusicyon se reconocen cuatro formas, todas extintas (Cione et al. 1999, Nabel
et al. 2000, Soibelzon y Prevosti 2007, Zrzavý y Řičánková 2004): D. avus, D. australis, D. ensenadensis
Ameghino 1885 y D. cultridens Ameghino 1885.
En Chile, se mencionó tempranamente la presencia de D. avus entre los restos fósiles hallados
en las cavernas Pleistocenas de Patagonia (Roth 1899, Smith Woodward 1900), situación que se confirmó
con estudios métricos y morfológicos posteriores (p.e. Caviglia 1985-86, Trejo y Jackson 1988). A nivel
genérico y aún subgenérico, es posible apreciar una mayor variabilidad nomenclatural, ya que a través
del tiempo se utilizaron distintas combinaciones de los géneros Canis Linnaeus 1758, Pseudalopex y
Dusicyon para designar a este taxón (Borrero 1997, Caviglia 1985-86, Latorre 1998, Oliver 1926, 1935,
Trejo y Jackson 1998). Clutton-Brock identificó erróneamente algunos restos de cánidos de gran tamaño de
Patagonia austral como Canis familiaris Linnaeus 1758 (Bird 1993).
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—Se ha postulado que D. avus es un
zorro de mayor tamaño y más robusto que Lycalopex culpaeus Molina 1782 (Berman y Tonni 1987, Berta
1987a), sin embargo Soibelzon y Prevosti (2007) indican tamaños similares para estas dos formas. Berman
y Tonni (1987) mencionan que D. avus, presenta un molar carnicero más grande que en Lycalopex y un
hipoconúlido en el talónido del m1. Mazzanti y Quintana (1997) apuntan que esta especie posee un p4 con
cúspides secundarias detrás de la principal. Prevosti y Vizcaíno (2006) estimaron una masa de 14,65 kg.
para este taxón en el área pampeana, mientras que Prevosti y Martin (2013) calcularon una masa en torno
a los 16 kg para la forma patagónica.
Berman y Tonni (1987) indican que las características craneodentales de D. avus sugieren que
habría tenido una dieta con mayor componente cárneo que los zorros actuales. Prevosti y Martin (2013)
indican que D. avus podría haber predado sobre animales de hasta 63 kg, pero su presa típica se ubicaría
cercana a los 4 kg. Comparativamente L. culpaeus tiene un tamaño máximo de presa de 27 kg, y un valor
típico de 2 kg (Sillero Zubiri et al. 2004, en Prevosti y Vizcaíno 2006). El índice de área de molienda
de los molares (RGA), indica para D. avus valores intermedios entre los taxones omnívoros y aquellos
hipercarnívoros (Prevosti y Martin 2013); no obstante, el análisis isotópico (δ13C) arroja valores que
sugieren una dieta hipercarnívora, cuestión que es interpretada como producto de una práctica sistemática
de carroñeo (Prevosti y Martin 2013). En algunos yacimientos de Patagonia austral y central, se han
recuperado huesos de D. avus con marcas de instrumentos de piedra, indicando que habrían sido consumidos
por los tempranos habitantes de estas localidades (Massone 2004, Trejo y Jackson 1998).
Dusicyon avus se ha relacionado con ambientes fríos y áridos (Berman y Tonni 1987), lo que
es compatible con el ambiente de estepa sugerido para Patagonia austral hacia finales del Pleistoceno
(Cárdenas 2006). No obstante, el hecho de que existan registros posteriores al establecimiento del bosque
de Nothofagus en Patagonia, sugiere que este cánido habría estado adaptado a una mayor diversidad de
ambientes, quizás de manera similar a L. culpaeus.
Distribución estratigráfica y geográfica—El género Dusicyon se registra desde el Ensenadense
en la región pampeana. Por su parte, los registros de D. avus en la región patagónica aparecen durante
la SALMA Lujanense (Cione et al. 1999, Soibelzon y Prevosti 2007), llegando hasta por lo menos el
Holoceno medio (Miotti y Salemne 1999). En Chile, existen dos fechados taxón para este zorro (Cuadro 3).
Otros fechados contextuales de Cueva del Milodón y Cueva Lago Sofía 1 indican una edad Pleistocénica
final (Martinic 1996, Prieto 1991). Geográficamente en Chile, D. avus sólo se documenta en Patagonia
meridional y austral, principalmente en yacimientos arqueológicos y paleontológicos como Baño Nuevo
1, Fell, Pali Aike, Cueva del Milodón, Cueva Lago Sofía 1, Tres Arroyos 1 y Cueva del Medio (Bird 1993,
Borrero 1997, Massone 1987, 2004, Oliver 1925, Prieto 1991, Trejo y Jackson 1998) (Figura 2).
Familia Ursidae Gray, 1825

Subfamilia Tremarctinae Merriam y Stock 1925
Género Arctotherium Burmeister 1879
Arctotherium tarijense Ameghino 1902
(Figura 5b)
Arctotherium tarijense F. Ameghino 1902, Boule 1920, Kraglievich 1926, Paula Couto 1943, 1960,
Hoffstetter 1963, Mones 1986
Pararctotherium enectum F. Ameghino 1904a, Kraglievich 1926, Rusconi 1932, 1938, Paula Couto 1960,
Berman 1994
Pararctotherium pamparum F. Ameghino 1904b, Kraglievich 1926, 1934, Oliver 1935, Rusconi 1938,
Paula Couto 1943, 1960, Berman 1994
Arctotherium tarijensis Rusconi 1932
Pararctotherium tarijensis Rusconi 1932
Pararctotherium enectum Kraglievich 1934
Proarctotherium tarijense Kraglievich y C. Ameghino 1940
Arctodus (Arctotherium) pamparus Kurten 1967, Berta y Marshall 1978
Arctodus pamparus Kurtén 1967
Arctodus (Pararctotherium) enectum Berman 1994
Arctodus (Pararctotherium) pamparum Berman 1994
Arctodus (Arctotherium) bonaerensis Berman 1994
Arctodus enectum Trajano y Ferrarezi 1994
Arctotherium enectum Trajano y Ferrarezi 1994
Arctotherium (Pararctotherium) enectum Trajano y Ferrarezi 1994
Arctotherium (Pararctotherium) pamparum Trajano y Ferrarezi 1994
Arctodus bonaerense Fariña et al. 1998
Holotipo—Fragmento de hemimandíbula izquierda con m1-2 (MACN 1458), depositada en
el Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Buenos Aires, Argentina, procedente de Tarija,
Provincia de Cercado, Bolivia (Pleistoceno superior).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—De acuerdo a la propuesta de Soibelzon
(2004, Soibelzon et al. 2005), los Tremarctinae presentan dos géneros en Sudamérica: uno extinto,
Arctotherium y uno viviente, Tremarctos Cuvier 1825. En lo que respecta al género Arctotherium, Soibelzon
(2004) distingue cinco especies, A. vetustum Ameghino 1885, A. wingei Ameghino 1902; A. angustidens
Gervais y Ameghino 1880; A. bonariense Gervais 1852 y A. tarijense Ameghino 1902.
En Chile, Smith Woodward (1900) identificó una porción de fémur distal de arctoterino entre los
restos que Roth (1899) asignara a Iemisch listai (actualmente Panthera onca mesembrina), provenientes de
Cueva del Milodón. Oliver (1935), designó esta pieza como Pararctotherium pamparum (= A. vetustum).
Prevosti (Martin et al. 2004, Prevosti et al. 2003) confirma la presencia de este género en Patagonia al
asignar un I2 y un fémur completo a Paractotherium sp. Debido a que la revisión de Soibelzon (2004)
indica sólo la existencia del género Arctotherium en Sudamérica y particularmente A. tarijense en Patagonia,
todos los registros son asignados a esta especie.
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—Todos los caracteres diagnósticos de
A. tarijense se concentran en el cráneo: presencia de dos forámenes anteorbitarios; borde dorsal continuo del
foramen magno continuo; cresta masetérica rectilínea y perpendicular al eje mesiodistal de la mandíbula;
lóbulo de I1 bien desarrollado; lóbulo distal del I2 pequeño; lóbulo mesial del I3 bien desarrollado;
parastilo vestigial en M1; cúspides del borde lingual de M1 de tamaño mediano con relación a las del borde
labial; parastilo de tamaño pequeño en relación al paracono en M2; cúspides del borde lingual de M2 bien
diferenciadas y separadas por valles muy profundos (Soibelzon 2004).
Soibelzon (2004) estima una masa corporal de 139,42 kg para A. tarijense. Por su parte, Prevosti y
Martin (2013), señalan una masa cercana a los 360 kg. Soibelzon (Figueirido y Soibelzon 2009, Soibelzon
2004) a partir de la morfología mandibular y dental, deduce una dieta omnívora para el género, la que fue
variando hacia un mayor contenido vegetal desde la forma registrada en el Ensenadense (A. angustidens)
hasta aquellas registradas en el Bonaerense y Lujanense (p.e. A. vetustum y A. bonariense) (Figueirido y
Soibelzon 2009). Pese a lo anterior, Figueirido y Soibelzon (2009) indican que algunas formas de Arctotherium
pudieron haber carroñeado carcasas dejadas por los hipercarnívoros del Pleistoceno sudamericano (p.e.
Smilodon). El RGA calculado para Arctotherium en Patagonia señala una dieta mesocarnívora, aun cuando
el análisis isotópico lo emparejó con los grandes depredadores del área (Prevosti y Martin 2013). Lo
anterior se explicaría por una conducta carroñera. Prevosti y Vizcaíno (2006) infieren que A. tarijense
habría depredado sobre animales de ca. 300 Kg., con una masa típica promedio de 100 Kg.
Berman (1994, en Prevosti et al. 2003) indican que algunos arctoterinos se habrían adaptado a
ambientes abiertos con climas áridos y/o fríos. Los registros de A. tarijense concordarían con esta impresión,
ya que la información paleoambiental de Patagonia indica un ambiente frío compuesto principalmente por
especies de estepa y taxones arbustivos (Heusser et al. 1992, Markgraf 1985).
Distribución geográfica y estratigráfica—Arctotherium posee una distribución que alcanza
Venezuela por el norte hasta el extremo austral de Chile por el sur (Soibelzon et al. 2005). Posee un
biocrón que comprende desde la SALMA Ensenadense (Plioceno – Pleistoceno) hasta el Lujanense
(Holoceno Temprano). Los registros de A. tarijense incluyen Bolivia, Chile, Argentina y Uruguay. En Chile
se documenta exclusivamente en Patagonia continental, particularmente en Cueva del Milodón (Oliver
1936), Cueva de los Chingues (Prevosti et al. 2003) y en Cueva del Puma (Martin et al. 2004) (Figura
2 y 5b). Todos los hallazgos remiten al Lujanense, existiendo una fecha taxón procedente de Cueva del
Puma (Martin et al. 2004). Fechados de otras especies provenientes de cueva de los Chingues y Cueva del
Milodón, indican rangos que oscilan entre 13.500 y 10.200 A.P. (Martinic 1996) (Cuadro 3).
Suborden Feliformia Kretzoi, 1945
Familia Felidae Fischer De Waldheim, 1817
Subfamilia Felinae Fischer De Waldheim, 1817
Género Panthera Oken 1816
Especie Panthera onca Linnaeus, 1758
Panthera onca mesembrina Cabrera, 1934
(Figura 5d)
Iemish listai Roth 1899 nomen nudum
Smilodon neogaeus Mercerat 1899, Trouessart 1904
Felis onca Nordenskjöld 1900
Felis cf. onca Smith Woodward 1900
Felis listai Roth 1902
Panthera onca mesembrina Cabrera 1934, Oliver 1935, Casamiquela 1969, Tamayo y Frassinetti 1980,
Nami y Menegaz 1991, Latorre et al. 1991, Latorre 1998, Casamiquela 1999, Martin 2008
Holotipo—Fragmento craneal incompleto (MLP 10-90) con ambos arcos zigomáticos ausentes,
depositado en el Museo de La Plata, La Plata (Argentina), procedente de Cueva del Milodón, Región de
Magallanes y la Antártica Chilena, Chile (Pleistoceno superior) (Cabrera 1934).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—En América, el género Panthera se
encuentra en la actualidad representado por una sola especie P. onca, la que posee una amplia dispersión por
el continente (Nowak y Paradiso 1999). A partir de la distribución geográfica y características fenotípicas,
se reconocerían ocho subespecies vivas (Nowak y Paradiso 1999), aun cuando la evidencia genética sugiere
la presencia de cuatro poblaciones espacialmente diferenciadas (Eizirik et al. 2001). En el registro fósil ha
sido descrita la subespecie P. o. mesembrina restringida a Patagonia austral (Cabrera 1934).
Roth (1899) publicó por primera vez restos fósiles de un félido extinto proveniente de Cueva del
Milodón como Iemish listai. Smith Woodward (1900) y Nordenskjöld (1996[1900]) indicaron afinidades
con el jaguar, determinándolos como Felis cf. onca y Felis onca, respectivamente. Erróneamente Mercerat
(1899), un año antes, había sugerido denominar este taxón como Smilodon neogaeus. Cabrera creó con
estos materiales una subespecie extinta de jaguar, Panthera onca mesembrina (Cabrera 1934), ya que el
nombre listai había sido utilizado para designar al milodontino austral. En esta subespecie se incluyeron
posteriores hallazgos de este félido realizados en Patagonia chilena (Latorre 1998, Martin 2008, 2013,
Nami y Menegaz 1991).
En Chile central, Casamiquela (Núñez et al. 1983) determinó un metatarso procedente del sitio
de Quereo como Puma concolor, indicando que se trata de una especie de gran talla. Labarca y López
(2006), postulan que podría tratarse de una subespecie fósil de Panthera onca, debido a que las medidas
de esta pieza caen dentro del rango del jaguar. De manera indirecta, esta impresión ha sido confirmada por
López (2005, 2007) quien describió huellas de grandes carnívoros en algunos huesos de fauna extinta de
sitios cercanos a Quereo. La asignación taxonómica de esta forma quedará a la espera de nuevos materiales
diagnósticos.
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—P. onca es un felino robusto, de
extremidades cortas y macizas, y cabeza comparativamente grande. Posee una gran variabilidad en la masa
corporal, la que tiende a aumentar en función de la latitud, registrándose individuos de hasta 151 kg,
con una media de 56-96 kg (Novell y Jackson 1996). Prevosti y Vizcaíno (2006), infieren para P. onca
del Pleistoceno de la región pampeana una masa cercana a los 119 kg, mientras que para la subespecie
patagónica Prevosti y Martin (2013) calculan una masa en torno a los 190 kg.
Prevosti y Martin (2013) estiman que P. onca mesembrina podría predar sobre animales de hasta
ca. 913 kg, aun cuando la masa de su presa típica rondaría los 404 kg. El RGA y los resultados isotópicos
(δ13C y δ15N) obtenidos por Prevosti y Martin (2013) confirman una dieta hipercarnívora, con una tendencia
hacia un mayor consumo de Hippidion y Vicugna (Lama gracilis sensu Prevosti y Martin 2013) por sobre
otros herbívoros. A manera comparativa, estudios actuales de la dieta de este félido indican que se alimenta
principalmente de animales de entre 3 y 63 kg, aunque esporádicamente puede atacar al ganado bovino
(Hoogesteijn y Mondolfi 1993, en Prevosti y Vizcaíno 2006). Martin (2008) ha documentado huesos de
H. saldiasi y Mylodontinae cf. Mylodon con mordeduras compatibles con P. onca mesembrina en diversos
aleros y cuevas de surpatagonia Chilena. Algunos de estos han sido interpretados como cubiles (p.e. Lago
Sofía 4), mientras que otros habrían sido utilizados como lugares de caza (p.e. Cueva del Milodón).
Distribución estratigráfica y geográfica—En la actualidad, P. onca se registra desde el sur de
Estados Unidos hasta el norte de Argentina (Perovic y Herran 1998). Su distribución durante el Pleistoceno
era aún mayor, abarcando hasta Patagonia austral (Latorre 1998). Berman (1994, en Pomi y Prevosti 2005)
postula que los primeros registros de P. onca en América del Sur remiten al Ensenadense (Pleistoceno
inferior), mientras que Arroyo-Cabrales (1992, en Pomi y Prevosti 2005) indica que la entrada de este
félido es mucho más tardía (Pleistoceno superior). La subespecie P. onca mesembrina se documenta
exclusivamente en el Lujanense de la región patagónica (Cabrera 1934). En Chile existen registros en
Cueva del Milodón, Tres Arroyos 1, Cueva del Medio, Cueva Chica, Cueva Lago Sofía 4 y Cueva del Puma
(Latorre 1998, Martin 2008, Martin et al. 2004, Martin et al. 2012, Nami y Menegaz 1991, Roth 1902),
todos datados contextualmente hacia finales del Pleistoceno (Figura 2). Fechados taxón confirman esta
apreciación (Cuadro 3).
Subfamilia Machairodontinae Gill 1872

Tribu Smilodontini Kurtén 1963
Género Smilodon Lund 1842
Smilodon populator Lund 1842
(Figura 5e)
Hyaena neogaea Lund 1839a, Burmeister 1864, Paula Couto 1940
Felis protopanther Lund 1839b, Burmeister 1879, Gervais y Ameghino 1880
Smilodon populator Lund 1842, Berta 1987, Kurtén y Werdelin 1990, Mol et al. 2003, Barnet et al. 2005,
Prieto et al. 2010
Munifelis bonaerensis Muñiz 1845
Machaerodus neogaeus (Lund) Pictet 1853, Burmesiter 1864, Lydekker 1885, Winge 1895, Spillman 1931
Felis smilodon Desmarest 1853, Paula Couto 1940
Smilodon blainvillii Desmarest 1860
Machaerouds necator Gervais 1878 nomen nudum
Machaerodus cf. M. neogaeus Branca 1883
Smilodon ensenadensis Ameghino1888, Paula Couto 1945
Machaerodus ensenadensis Ameghino 1889
Smilodon crucians Ameghino 1904, Kraglievich 1947
Smilodon bonaerensis Ameghino 1907, Rusconi 1931, Méndez-Alzola 1941
Smilodon neogaeus ensenadensis Boule y Thévenin 1920
Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis Rusconi 1929
Smilodon neogaeus Paula Couto 1940, Churcher 1967
Smilodon necator Paula Couto 1940
Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis ferox Kraglievich 1947
Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis minor Kraglievich 1948, Rusconi 1929
Smilodontion riggii Kraglievich 1948, Pascual et al. 1966
Smilodon populator populator Paula Couto 1955
Smilodon sp. Canto 1991
Sintipos—I2, I3 derechos, fragmento de C1 derecho, metacarpos II y IV izquierdos, metacarpo
V derecho, depositados en la colección Peter W. Lund, Zoological Museum de Copenhague, Dinamarca,
provenientes de las cuevas de Lagoa Santa, Región de Lagoa Santa, Estado de Minas Gerais, Brasil
(Pleistoceno superior).
Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—En relación a la taxonomía de este género,
existen dos propuestas. Berta (1987b) sobre una base principalmente métrica, sugiere la existencia de dos
especies durante el Pleistoceno en América: S. gracilis Cope 1880 y S. populator, registrándose sólo ésta
última en sudamérica. Kurtén y Werdelin (1990), revisan la información morfométrica de Berta (1987b)
encontrando diferencias suficientes para separar S. populator de S. fatalis Leidy 1868 (especie incluida por
Berta en S. populator). En este trabajo se utiliza este último esquema taxonómico.
Canto (1991) menciona una porción de premaxilar con una configuración compatible con el
género Smilodon en Cueva Lago Sofía 4. Barnett et al. (2005) y Mol et al. (2003) indicaron la presencia
de S. populator para Cueva del Milodón sin entregar descripciones que sustentaran esta afirmación. Martin
(2008) mencionó que tal vez los restos puedan provenir de Cueva del Medio. Prieto et al. (2010) documentan
una porción proximal de canino superior con una morfometría compatible con S. populator (Figura 5e) y un
incisivo de Cueva del Medio que podría corresponder a esta misma especie.
Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—Smilodon se caracteriza por su
particular morfología y configuración dental, la que presenta una gran reducción numérica 3/3-2 I, 1/1C,
2/2-1P, 1/1M= 12-14 dientes. Los incisivos son relativamente pequeños, los premolares anteriores son
de tamaño reducido, de una sola cúspide; P4 bien desarrollado generalmente con tres cúspides externas,
siendo la mesial la de mayor tamaño. Los caninos superiores presentan un gran tamaño, curvos hacia atrás,
comprimidos lateralmente (con forma de “sable”) y finamente estriados, principalmente en la parte posterior.
Estos se encuentran separados del P4 por un corto diastema. En contraposición, el diastema que separa los
premolares de los caninos en la mandíbula es más extenso, incluso presentando una pequeña depresión en
su cara externa para encajar el canino superior (Paula Couto 1979). Los caninos inferiores son pequeños. El
molar carnicero inferior (m1) esta desprovisto de metacónido y de talónido. Los miembros anteriores son
más robustos que los posteriores (Kurtén y Werdelin 1990, Paula Couto 1979). Se ha estimado una masa de
entre 220 y 360 Kg. para S. populator (Christiansen y Harris 2005), valores compatibles con los resultados
de Prevosti y Martin (2013) (≈ 322 Kg).
Se trata de una forma con una dieta hipercarnívora, como lo ha demostrado el RGA (Prevosti y
Vizcaíno 2006, Prevosti y Martin 2013). El promedio del tamaño máximo de presa calculado para Smilodon
de Patagonia es de 1543 kg, con un promedio de presa típica de 879 kg, pudiendo por tanto predar sobre
cualquiera de los herbívoros reconocidos para el área, incluyendo Mylodon. Los análisis isotópicos, no
obstante, confirman un cosumo generalizado de presas (Prevosti y Martin 2013).
La morfología de los miembros locomotores, sugiere que este félido no estaba capacitado para
carreras prolongadas, por lo que su estrategia de caza se centraría en la emboscada por sobre la persecución
(Gonyea 1976). La forma en que habría ultimado a sus presas difiere de la que emplean los grandes
félidos actuales (p.e. asfixia), ya que Smilodon habría utilizado sus caninos, en conjunto con los músculos
aductores de la mandíbula y cuello y los depresores del cráneo, en una mordida denominada “canine shear
bite”, la que habría cercenado la garganta (Akersten 1985, Christiansen 2007). Esta habría sido utilizada
cuando la presa ya se encontraba inmovilizada, y se habría aplicado fundamentalmente sobre animales
de gran tamaño, debido a que así se evitaba el contacto de los caninos con huesos densos, los que podían
generar fracturas (Akersten 1985, Anyonge 1996, Therrien 2005). El bajo dimorfismo sexual observado en
Smilodon fatalis sumado al escaso desarrollo cerebral, han llevado a postular a McCall et al. (2003) hábitos
solitarios. Por el contrario, Carbone et al. (2009) compararon observaciones actualísticas de abundancia
de carnívoros africanos con la información paleontológica del yacimiento de Rancho La Brea (EE.UU.),
concluyendo que Smilodon pudo haber tenido un comportamiento social.
Distribución estratigráfica y geográfica—El género Smilodon se distribuye por prácticamente toda
Sudamérica, desde Venezuela hasta Patagonia austral, en ambas vertientes de los Andes (Berta 1987b,
Canto 1991, Kurtén y Werdelin 1990, Paula Couto 1979, Rincón 2006). Es una forma típica del Pleistoceno
americano (Paula Couto 1979), documentándose a partir de la SALMA Ensenadense. En Chile existen
registros exclusivamente en Patagonia Austral, en Cueva Lago Sofía 4 (Canto 1991, Prieto et al. 2010),
Cueva del Milodón (Barnett et al.2005), Cueva del Medio y Tres Arroyos 1 (Prieto et al. 2010, Prevosti et
al. 2013) (Figura 2). Fechados taxón para restos de Smilodon populator indican una antigüedad Pleistocena
final (Barnett et al. 2005; Prieto et al. 2010) (Cuadro 3).
COMENTARIOS FINALES Y PERSPECTIVAS

Biogeografía
Un estudio biogeográfico de las faunas Pleistocenas de Chile requiere necesariamente de un

registro fósil numéricamente significativo y bien documentado estratigráfica y cronológicamente, cuestión
que sólo se cumple en sectores puntuales del país (p.e. Patagonia austral) y para los momentos más tardíos
del período (p.e. SALMA Lujanense). Producto de lo anterior, este apartado debe ser considerado como una
aproximación sobre la base de un registro que es en general muy fragmentario y escaso, quedando sujeto a
evaluaciones futuras. Los xenartros, con por lo menos cinco formas, se encuentran representados en todo el
territorio nacional, aunque con ciertas variaciones latitudinales. Diabolotherium cf. nordenskioldi se registra
en la depresión intermedia del norte grande y en Patagonia central. Megatherium (P.) mediane y Scelidodon
chiliense se documentan fundamentalmente en el extremo norte del país, siendo su registro escaso en Chile
central y nulo en el sector sur y en Patagonia. Esta distribución se encuentra acorde con las evidencias
fuera del territorio nacional, las que en el caso de S. chiliense remiten exclusivamente al área andina (cfr.
Miño-Boillini y Carlini 2009). De manera opuesta, Mylodon darwini sólo se observa en Patagonia, no
existiendo evidencias al norte de los 41° 50’S. Glossotherium, por su parte, presenta sólo un registro en el
sector cordillerano de la Región de La Araucanía, aún cuando la presencia de huesecillos dérmicos en Chile
central (Taguatagua) y en el norte semiárido (Quereo) podría ampliar su distribución. Esta evidencia sirvió
de base a Casamiquela (1968a) para sustentar una colonización de faunas “pampeanas” a nuestro país,
cuestión que a la luz del abundante registro de este género en toda Sudamérica no parece plausible. Dentro
de los litopternos, M. patachonica es un taxón cosmopolita (Cione et al. 2007), documentándose desde
Venezuela hasta el extremo austral de Chile, situación acorde con la presencia de esta forma en distintos
puntos geográficos del país (norte grande, norte semiárido, Chile central y Patagonia).
Los taxa alóctonos provenientes del hemisferio norte se documentan igualmente por todo el
actual territorio chileno. Los gonfoterios, representados hasta el momento por una sola forma propia de las
tierras bajas (Notiomastodon) (Alberdi y Prado 1995a, Mothé et al. 2011), presentan una distribución que
abarca desde el semiárido hasta el sector centro sur, siendo los registros mas extremos, La Serena y Chiloé,
respectivamente. Moreno et al. (1994), sugirieron que este taxón podría haber atravesado la cordillera de
Los Andes desde la región pampeana a través de pasos de baja altitud; sin embargo, registros en la costa
de Perú (Alberdi et al. 2007) podrían sugerir más de una vía de acceso al territorio nacional (Labarca y
Alberdi 2011). Los “caballos verdaderos”, exhiben una distribución muy similar a los gonfoterios, ya que
están ausentes en Patagonia, son escasos en el extremo norte, pero abundantes en Chile centro sur, tanto en
el valle central como en sectores costeros. No deja de ser llamativo el registro de E. (A.) andium, ya que esta
forma se documenta solamente en Ecuador, no existiendo evidencias en Bolivia y Perú. Como se mencionó
anteriormente, es probable que exista una sobredimensión en el número de especies que conforman este
subgénero. Para el caso de Hippidion saldiasi, su presencia intermitente en todo el territorio, apuntaría a
dos eventuales rutas de desplazamiento (“andina” y “patagónica”), hipótesis que, sin embargo, requiere
de mayores evidencias empíricas fuera del área austral. Los Lamini extintos se encuentran mayormente
representados en el extremo norte y norte semiárido, siendo menos abundantes en Chile central y sur. Dos
de las tres formas identificadas (Palaeolama cf. P. weddelli y cf. Hemiauchenia paradoxa) presentan una
amplia distribución en América (Scherer 2009), por lo que su baja frecuencia en sectores meridionales
posiblemente se relacione con desbalances en la investigación paleontológica.
Los Ferae presentan un registro muy abundante en el extremo austral de Patagonia, con por lo menos
cinco géneros e igual número de especies. Fuera de este sector existen escasísimas referencias (Labarca y
López 2006). Este aparente desbalance se debe muy probablemente a un sesgo en la investigación, ya que
en el área Patagónica se han estudiado preferentemente aleros rocosos y cuevas, los que fueron utilizados de
manera sistemática por felinos y posiblemente úrsidos como madrigueras (p.e. Borrero et al. 1997, Martin
2008, 2013). En Chile central, en cambio, se ha privilegiado el estudio de sitios a cielo abierto, asociados
a cuerpos de agua, en donde es separable la presencia de herbívoros por sobre carnívoros. Los estudios
tafonómicos en sitios a cielo abierto (p.e. López 2007, Cartajena et al. 2013) han probado ser una buena vía
para documentar indiretamente grandes carnívoros.
Cronología
Prácticamente todos aquellos yacimientos con mamíferos Pleistocenos que no poseen un control
cronoestratigráfico adecuado han sido adscritos a su tramo final (sensu lato), dentro de la edad Lujanense
(Casamiquela 1999). Sin embargo, no todas las especies descritas son exclusivas de este momento
cronológico (Cione et al. 2007), por lo que no se puede descartar que algunos yacimientos tengan una
antigüedad mayor (p.e. SALMA Bonaerense). En este sentido, sólo Hippidion saldiasi, Equus (A.)
andium, Panthera onca mesembrina, Diabolotherium cf. nordenskioldi y posiblemente Megatherium (P.)
mediane tendrían un real valor como indicadores temporales, al encontrarse remitidos exclusivamente al
Pleistoceno superior (Alberdi y Prado 2004, Cabrera 1934). Una futura asignación específica de algunas
formas (p.e. Hippidion sp. y Equus (A.) sp.) podrá entregar mayor precisión cronoestratigráfica al registro
paleontológico chileno. De esta manera, teniendo en consideración el biocrón genérico de ciertas formas
de Chile norte y centro sur (p.e. Notiomastodon, Macrauchenia y Equus (Amerhippus)), sólo es posible
estimar la antigüedad máxima (Pleistoceno medio) para la gran mayoría de los depósitos no datados de
estos sectores. En surpatagonia, en cambio, la gran cantidad de fechados absolutos realizados sobre huesos
de mamíferos extintos, permite acotar con claridad el rango cronológico para las faunas de este sector, las
que remiten exclusivamente a la transición Pleistoceno-Holoceno (p.e. Borrero 1997).
Un pequeño grupo de yacimientos paleontológicos, fundamentalmente ubicados en el norte de
Chile, han sido asignados tentativamente al Pleistoceno inferior (Casamiquela 1999). Estos sitios, no
obstante, poseen asignaciones taxonómicas poco precisas como para discutir su antigüedad (Casamiquela
1999).
Extinción
Hacia el Holoceno temprano, se produce la desaparición de casi la totalidad de las especies
reseñadas en este capítulo. Aún cuando se trata de un fenómeno global, no existe una explicación
satisfactoria única (Barnosky et al. 2004). Las distintas hipótesis propuestas pueden dividirse en dos
grandes posturas: causas antrópicas (p.e. Diamond 1989, Martin 1967, 1984) y factores ecológicos (p.e.
Ficcarelli et al. 1997, Graham y Lundelius 1984, Guthrie 1984, Markgraf 1985, Sánchez et al. 2004, 2006).
En Sudamérica, la información disponible indica que la extinción de los taxones Pleistocenos habría sido
producto fundamentalmente de los cambios climáticos y vegetacionales generados durante el fin de la
glaciación, con un aporte antrópico final en ciertas especies y lugares particulares (p.e. Borrero 2009,
Politis et al. 1995). Por ejemplo, Sánchez et al. (2004, 2006) postularon, a partir de análisis de isótopos
estables, un progresivo aumento en la especialización en la dieta de los gonfoterios y équidos, lo que habría
desembocado en su colapso tras el fin del Pleistoceno. Markgraf (1985) y Cárdenas (2008), a partir de los
estudios de las fecas de Mylodon darwini, demostraron que el cambio de la tundra magallánica en Patagonia
hacia el finipleistoceno, habría sido una de las causas de la desaparición de este perezoso. Ficcarelli et al.
(1997) indicaron que el aumento del frío y las condiciones áridas en Ecuador habrían desembocado en la
extinción de los proboscídeos en ese país.
En el norte grande de Chile, estudios paleoambientales llevados a cabo en la puna de la Región de
Tarapacá señalan momentos de mayor humedad que en la actualidad hacia el final del Pleistoceno, seguido
por eventos comparativamente más cálidos (Grosjean et al. 2009, Núñez et al. 2005). Núñez et al. (2005)
han sugerido que la fauna Pleistocena se encontraba prácticamente ausente a la llegada de los grupos
humanos a la zona, por lo que el rol de éstos dentro del proceso de extinción habría sido mínimo. En Chile
central, la evidencia polínica apunta hacia un abrupto cambio climático hacia los 10.000 A.P., pasando de
condiciones más frías y lluviosas que en la actualidad hacia más cálidas y secas (Núñez et al. 1994 a y b).
Esta situación habría repercutido negativamente en los megahervíboros, los que se habrían visto obligados
a concentrarse en los cuerpos de agua remanentes, lo que fue explotado por los cazadores-recolectores
que habitaban el valle central y sectores costeros (Núñez et al. 1994a). Labarca et al. (2005), indican, no
obstante, que de todo el espectro paleofaunístico, sólo los gonfoterios habrían sido un recurso alimenticio
numéricamente importante, detectándose sólo en Taguatagua 1 y 2 evidencias claras de caza. En Quereo y
Monte Verde, en cambio, el carroñeo parece haber sido la forma de acceder a estos proboscídeos (Labarca
et al. 2005). En Patagonia, se ha demostrado la caza de Hippidion saldiasi y en menor medida Dusicyon
avus, mientras que para Mylodon darwini se ha sugerido una apropiación a través del carroñeo (Bird 1993,
446
FIGURA 6. Reconstrucción de un ambiente lagunar del Pleistoceno final de la región central de Chile. De izquierda a derecha:
Glossotherium robustum, Megatherium (Pseudomegatherium) medinae, Notiomastodon platensis, Hippidion saldiasi, Palaeolama cf.
P. weddelli, Panthera onca y Macrauchenia patachonica.
Borrero et al. 1988, Nami y Menegaz 1991, Massone 1987). En todos los sitios arqueológicos tempranos se
recuperan restos de guanaco, siendo más abundantes que aquellos de fauna extinta (Borrero 2009).
Las fechas taxón sobre huesos de fauna Pleistocena han permitido afinar su cronología de
extinción (Borrero 1997), demostrándose que no fue un proceso simultáneo, sino que habrían existido
distintos pulsos de desaparición. De esta manera, algunas especies se habrían extinguido antes de la
llegada de los grupos humanos a Chile (p.e. Macrauchenia patachonica, la que sólo ha sido detectada en
yacimientos paleontológicos), otras desaparecen durante la SALMA Lujanense (p.e. familias Equidae y
Gomphotheriidae), mientras que unas terceras coexisten por varios milenios con el hombre (p.e. Dusicyon
avus). De igual manera, no es posible sostener que las extinciones habrían ocurrido simultáneamente en
todo el continente, ya que se han detectado lugares con condiciones favorables en donde ensambles de
megafauna Pleistocena (p.e. Megatherium (M.) americanum, Mylodon sp.) habrían subsistido hasta cerca
del 7.000 A.P. (p.e. La Moderna y Campo Laborde en la región Pampeana Argentina, Messineo y Politis
2006, Politis et al. 2003).
Perspectivas futuras
Respecto de la taxonomía, se deben definir y precisar ciertas asignaciones, así como establecer
relaciones de las distintas formas Chilenas con aquellas sudamericanas. Es importante terminar con la
problemática Cuvieronius/Notiomastodon. Una situación similar ocurre con los camélidos y caballos
fósiles, al no existir claridad respecto del número de especies que efectivamente habitaron territorio chileno.
Revisiones comparativas, estudios filogénicos y de ADN fósil podrán ayudar a esclarecer este tipo de
interrogantes. Existe igualmente muy poca información respecto de los carnívoros fuera del área Patagónica.
Su ausencia el registro probablemente se deba a falencias en la investigación más que a una cadena trófica
desbalanceada y/o sesgos en el proceso de génesis de los yacimientos. En relación a la biogeografía, grandes
sectores de Chile poseen registros paleofaunísticos escasos, muy antiguos, mal documentados o inexistentes.
Se necesita enriquecer el panorama paleontológico del norte grande y semiárido, ya que es un sector clave
para discutir la colonización y dispersión de las faunas Pleistocenas. Exceptuando el área patagónica, muy
poco se sabe respecto de la dieta de los mamíferos fósiles en Chile, por lo que análisis de isótopos estables
y fitolitos son igualmente indispensables. En términos estratigráficos, es necesario documentar el registro
faunístico de todo el Pleistoceno y no restringirse a la información entregada por los sitios arqueológicos.
Por último, la obtención de nuevos fechados taxón permitirán afinar los distintos pulsos de extinción de la
fauna en la transición Pleistoceno-Holoceno en las distintas áreas del territorio. En síntesis, la realización
de programas de investigación multidisciplinarios con una orientación paleontológica es la vía para avanzar
hacia un conocimiento sólido de las faunas Pleistocenas en Chile (Figura 6).
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a los distintos investigadores, colegas y amigos que ayudaron a la realización de este trabajo
facilitando bibliografía, discutiendo taxonomías y revisando versiones previas: Alfredo Zurita, Ángel Miño
y Alejandra Alcaraz (CECOAL-CONICET); María Teresa Alberdi (Departamento de Paleobiología, Museo
Nacional de Ciencias Naturales, CSIC); Francisco Prevosti, Leopoldo Soibelzon y Gustavo Scillato-Yané
(Departamento Científico Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata-CONICET); François Pujós
(Institut Français d’Etudes Andines); Per Christiansen (Zoological Museum, Copenhagen); Robert McAfee
(Doane Collage Crete); Carolina Scherer (Seção Paleontología, Museu de Ciências Naturais, FZB/RS);
Alfredo Prieto (CEHA-UMAG); Francisco Mena (CIEP); Donald Jackson (Universidad de Chile), Lucas
Spencer (NMMNH, New Mexico) y Alan Cooper (ACAD-University of Adelaida). Agradezco igualmente
a David Rubilar-Rogers (Área de Paleontología, Museo Nacional de Historia Natural de Chile) por su
invitación a participar en este libro. J. Enrique Bostelmann revisó detalladamente dos versiones previas de
este capítulo, aportando comentarios que ayudaron a enriquecer de manera sustancial el mismo. Agradezco
igualmente a todos los autores de las fotografías utilizadas en el presente trabajo. Patricio López, Víctor
Sierpe, Valentina Trejo y David Rubilar-Rogers. Jorge González confeccionó la Figura 6.
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La meso y megafauna terrestre extinta del Pleistoceno de Chile

Article · July 2015

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LA MESO Y MEGAFAUNA TERRESTRE EXTINTA

Orden Familia Subfamilia Género Subgénero Especie Subespecie

36. Cueva del Medio X X X X X

38. Cueva Pali Aike X X X X

39. Cueva del Puma X X ? X X

40. Cueva de Los

41. Tres Arroyos 1 X X X X X

FIGURA 2. Ubicación relativa de algunos los yacimientos paleontológicos y arqueológicos mencionados en el

Megatherium (Pseudomegatherium) medinae Philippi 1893

Megatherium meginae Philippi 1893 lapsus

Familia Megalonychidae Gervais 1855

Diabolotherium cf. nordenskioldi Kraglievich 1926

Nothropus nordenskioldi Kraglievich 1926, 1931

Distribución geográfica y estratigráfica—Los Megalonychidae se registran desde el Oligoceno

Holotipo—Esqueleto completo (MNH M2500) depositado en el Natural History Museum,

Sector Sitio Sigla 14C años AP Taxón Referencia

Cueva Chica Beta-288287 10.780 ± 50 Mylodon darwini Martin et al. 2012

Comentarios taxonómicos y antecedentes históricos—Originalmente descrito por Owen (1839), el

Mylodon darwini listai Kraglievich 1934, Oliver 1935

esquema taxonómico a la espera de nuevas revisiones comparativas (Miño-Boillini y Carlini 2009).

Mastodon rectus Ameghino, 1889

La taxonomía de los gonfoterios en Chile ha girado en torno a dos posturas: la existencia de

Hippidium angulatum F. Ameghino, 1889

Descripción, aspectos paleoecológicos y paleoambientales—Corresponde a la especie de Hippidion

Las marcadas inserciones musculares de la primera falange, particularmente en el borde postero-

gran tamaño registradas en Patagonia austral podrían corresponder a individuos de L. guanicoe.

Familia Ursidae Gray, 1825

Subfamilia Machairodontinae Gill 1872

COMENTARIOS FINALES Y PERSPECTIVAS

Un estudio biogeográfico de las faunas Pleistocenas de Chile requiere necesariamente de un

BARDELEBEN, C., R.L. MOORE y R.K. WAYNE

BRANDONI, D., B.S. FERRERO y E. BRUNETTO

CIONE, A.L., E.P. TONNI, M. BOND, A. CARLINI, U. PARDIÑAS, G. SCILLATO-YANÉ, D. VERZI y

FARIÑA, R.A, R.E. BLANCO y P. CHRISTIANSEN

LABARCA, R.,F. FUENTES y F. MENA

MAZZANTI, D.L. y C.A. QUINTANA

MENGONI-GOÑALONS, G.L.y H.D. YACOBACCIO

NAMI, H.G. y A. MENEGAZ

ORTÍZ-JAUREGUIZAR, E. y G.A. CLADERA

PRADO, J.L., M.T. ALBERDI, B. SÁNCHEZ y B. AZANZA

SCILLATO-YANÉ, G, A. CARLINI, S. VIZCAÍNO y E. ORTÍZ JAUREGUÍZAR

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