PROTEIFORMES

Ç
Proteoides o “Cluster radiculares”. Una adaptación radicular diseñada para sobrevivir ante
déficits de Fe y P y excesos de Al. (Salvador González Carcedo).
Un gran cantidad de los llamados elementos esenciales se introducen en la Biosfera gracias

a la actividad de distintos componentes como bacterias, hongos, líquenes… y a acción de las
raíces vegetales. El conocimiento de los mecanismos de atracción, captura y transferencia
es hoy un área de estudio que ha cambiando radicalmente la forma de pensar sobre las
estrategias de nutrición vegetal e impactos ambientales de fisiólogos, expertos en biología
molecular, ecólogos, y como no, de ingenieros agrónomos. En su momento hablamos sobre los
mecanismos de captura y transporte de agua (Ver el post sobre acuaporinas) y que ha
revolucionado en concepto de la captura del agua de una manera drástica. Hoy me voy a
introducir en el campo de los “cluster de raíces” o proteoides, adaptaciones morfológicas
especiales de las raíces, que potencian la captura de nutrientes.
Las primeras descripciones sobre este tema se deben a Adolf Engler, quien en 1889 nos
habla de una “morfología inusual de las raíces de plantas de la familia Proteaceae” que crecían
en el Jardín Botánico de Leipzig. Sus raíces estaban sorprendentemente ramificadas y
recubiertas de un gran número de tricoblastos largos y densamente agrupados. Como en
tantas ocasiones, el descubrimiento quedó “dormido” hasta que en 1960, cuando Purnell acuña
el término de “raices proteoides” para describir este hecho en especies vegetales con
desarrollo radicular limitado y pobreza nutricional, y lo aplica a la estructura radicular de un
género (Persoonia) de la familia Proteaceae.
En un resumen actualizado de la presencia de estos “cluster radiculares”, Dinkelaker et al.

(1995) lo extiende a las familias de Betulaceae, Casuarinaceae, Eleagnaceae, Moraceae,
Leguminosae (Fabaceae) y Myricaceae e indica distintos nombres “raices clusterizadas” para
describir el hecho en una sola raiz y “cluster radiculares”, cuando aparecen asociaciones de
tricoblastos de distintas plantas y/o especies formando una única asociación morfológica.
A efectos de desarrollo, el desarrollo de estos cluster se asocian a situaciones de pobreza
nutricional de los suelos, por lo que Purnell (1960) nos indica que los cluster son desarrollos
adaptativos diseñados para paliar déficit nutricionales de los vegetales en suelos donde no
pueden conformarse otro tipo de asociaciones como la simbiosis micorrizante.
El gran área edáfica ocupada, y el hecho de que estos cluster radiculares tienen una
capacidad para aportar rizodeposición similar al de su raíz principal hace que estos sistemas
clusterizados generen unos extraordinarios sistemas de colonización del suelo y unos polos
de atracción y desarrollo de biodiversidad microbiana únicos (asociados a acúmulos de
rizodepósitos).
Entre los compuestos rizodepuestos, (característicos de cada especie) se encuentran ácidos

orgánicos, fenoles, aminoácidos, mono y oligopolisacáridos, mucílagos, hormonas vegetales y
enzimas (fundamentalmente con capacidad fosfohidrólitica). Ello justifica la capacidad de
movilización edáfica de Al, Fe, Ca y otros nutrientes mediante quelación (abundan de forma
excepcional los ácidos cítrico y málico). Las fosfatasas se dedican a hidrolizar el P orgánico
presente en el suelo. Estas capacidades enzimáticas son enviadas al exterior cuando la planta
“siente” un déficit en P y quedan en el interior radicular cuando las necesidades han sido
satisfechas por aportación antrópica de P.
Un hecho de gran interés en cuanto a la formación de estos sistemas clusterizados es que
su desarrollo ocurre cuando hay déficit de Fe y de P y se inhibe cuando el estress de P
desaparece (Watt and Evans, 1999). Finalmente, la excesiva cantidad de Al fomenta, la
necesidad de P, y actuando, como en el caso de ciertas micorrizas, capta fosfato para que
este reaccione con los excesos de Al en la propia raíz, neutralizando el efecto fitotóxico
del ión Al3+.
(ibañez, 2007)
(CARLOS RAMIREZ, 1990)
Familia Proteaceae, raíces proteoideas (RP) y exudación de ácidos orgánicos
La Familia Proteáceas, constituidas principalmente por arbustos o pequeños árboles de hojas

perennes y coriáceas, constan de unos 75 géneros y más de 1.400 especies, que están
ampliamente distribuidas en regiones tropicales y subtropicales, especialmente en zonas
cálidas del hemisferio Sur (Ricardi, 1992), dicha familia presentan una adaptación a nivel
radicular denominada raíces proteoideas (RP) que le permiten abastecerse del fósforo (P) poco
disponible en el suelo. Las raíces proteoideas son una de las principales adaptaciones que
presentan algunas plantas para aumentar la absorción de nutrientes (Skene, 1998). Estas
raíces, se componen de una serie de agrupaciones de raicillas laterales unidas a un mismo eje
(Purnell, 1960) y se caracterizan por estar presentes en especies que crecen en suelos antiguos
y nutricionalmente pobres, como por ejemplo los de Australia y del Sudáfrica (Lamont, 2003;
Lambers et at., 2007). Sin embargo, recientemente se ha reportado que este mismo tipo de
estructuras están presentes en Proteáceas Chilenas (ejem. Gevuina avellana, Embothrium
coccineum, Lomatia ferruginea), en suelos jóvenes de origen volcánico y con mayor
concentración de nutrientes (Lambers et al., 2012) El desarrollo de estas raíces proteoideas, se
ve influenciado por diversos factores, principalmente aquellos relacionados con la baja
disponibilidad de nutrientes (P y Fe+ ) (Shu, et al., 2007; Shen et al., 2005; Diem et al., 1999).
Además estas raíces, presentan una mayor exudación de ácidos orgánicos, ectoenzimas y
carboxilasas comparado con raíces no proteoideas
Rol ecológico de las raíces proteoideas Las raíces proteoideas (RP)
son una adaptación que se presentan en la mayoría de los miembros pertenecientes a las
familias Proteácea, Fabaceae, Casuarinaceae, entre otras, (Shane y Lambers, 2005; Lambers y
Shane, 2007), pudiendo encontrarlas en el Norte y Sudamérica, también en Europa, Australia,
África, Asia y en Islas del Pacifico (Skene, 1998). Las raíces proteoideas, son frecuentes en
especies de regiones con significativa biodiversidad, tal como sucede en Fynbos, Sudáfrica y
también al sudoeste de Australia.
Las raíces proteoideas son inducidas en condiciones de deficiencia de fósforo Las RP son
inducidas por deficiencia de nutrientes, principalmente de fósforo (P) el cual es un macro
nutriente esencial para las plantas (Raghothama, 1999). Por ejemplo, en condiciones de
deficiencia de P, Lupinus albus desarrolla hasta cinco veces más RP que cuando es mantenido
en concentraciones óptimas de fósforo (Gardner et al., 1981; Johnson et al., 1994; Neumann et
al., 2000). Otras especies en las cuales se ha observado el desarrollo de RP en condiciones de
deficiencia de P son: Hakea prostrata (Roelofs et al., 2001), Grevillea crithmifolia (Skene et al.,
1996), Casuarina glauca y C. cunninghamiana (Diem et al., 2000). Los cambios morfológicos
producidos por la deficiencia de P en Lupinus albus son acompañados por cambios en la
expresión de algunos genes relacionados con el metabolismo como enzimas de la glicólisis,
fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC), malato deshidrogenasa (MDH), entre otras
(SOTO, 2012)
(Asenjo, 2017)
Bibliografía
Asenjo, S. B. (Abril de 2017). Infor. Obtenido de CIENCIA E investigacion forestal:
https://www.infor.cl/cifor/pdf/cifor23_1/CIFOR23_1_2017.pdf#page=44
CARLOS RAMIREZ, J. G. (20 de 11 de 1990). Articulo. Obtenido de Influencia de las raíces

proteiformes en el desarrollo de plantulas de gevuina avellana:
http://mingaonline.uach.cl/pdf/bosque/v11n1/art02.pdf
ibañez, J. j. (3 de DIciembre de 2007). Blog Madrid. Obtenido de

http://www.madrimasd.org/blogs/universo/2007/12/03/80222
SOTO, M. A. (2012). EFECTO DEL FÓSFORO EN EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE RAÍCES
PROTEOIDEAS. Obtenido de ARTICULO:
http://cybertesis.uach.cl/tesis/uach/2012/fcd542e/doc/fcd542e.pdf

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Un gran cantidad de los llamados elementos esenciales se introducen en la Biosfera gracias

En un resumen actualizado de la presencia de estos “cluster radiculares”, Dinkelaker et al.

Entre los compuestos rizodepuestos, (característicos de cada especie) se encuentran ácidos

Familia Proteaceae, raíces proteoideas (RP) y exudación de ácidos orgánicos

La Familia Proteáceas, constituidas principalmente por arbustos o pequeños árboles de hojas

Rol ecológico de las raíces proteoideas Las raíces proteoideas (RP)

CARLOS RAMIREZ, J. G. (20 de 11 de 1990). Articulo. Obtenido de Influencia de las raíces

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