Ecología de Poblaciones
Ecología de Poblaciones
Ecología de Poblaciones
Cuarta Unidad
ECOLOGIA DE POBLACIONES
Alberto Choquecota Riva
Profesor Principal de la Facultad de Ingeniería Agrícola UNA Puno-Perú
M.Sc. Ingeniería Ambiental [email protected]
1. Introducción
En el texto de Fundamentos de ecología (2006) de Odum, indica que Thomas Park fue el ecólogo
pionero en estudios de población. Una población tiene características o atributos biológicos, los cuales
comparten con los individuos que la componen; y a la vez posee características o atributos de grupos
singulares, provenientes de la especie. Uno de los atributos biológicos de la población es su historia de
vida (la población crece, se diferencia y se mantiene a sí misma como lo hace un organismo). Además,
la población tiene una estructura y un funcionamiento definido, que son susceptibles de descripción. En
contraste, los atributos grupales como tasa de natalidad, tasa de mortalidad, proporción de edades,
adecuación o eficacia genética y forma de crecimiento resultan aplicables solamente a la población. De
este modo un individuo nace, crece y muere, pero no tiene tasa de natalidad, tasa de mortalidad o
proporción de edades. Estos últimos atributos sólo adquieren importancia en el nivel de la población.
(Odum, 2006).
Es el número de individuos que ocupa una determinada zona (por ejemplo, en un coto de caza hay 250
liebres).
Es el número de individuos por unidad de superficie (en el mismo coto hay 2.5 liebres/ha). La densidad
nos permite conocer el tamaño (N) si conocemos la superficie (A) del área en cuestión (N=d.A; si el coto
tienen 100 ha, la población será de 2,5 x 100= 250 liebres).
La densidad de la población es el tamaño de dicha población en relación con una unidad espacial
definida. Generalmente se expresa como el número de individuos, biomasa de la población por área o
volumen unitario; por ejemplo, 200 árboles por hectárea o 120 viscachas por hectárea o cinco millones
de diatomeas por metro cúbico de agua, etc.
Densidad poblacional bruta o cruda: Expresa el tamaño de la población (número de individuos, biomasa)
por una unidad de área o volumen arbitraria y específica.
Densidad poblacional específica o ecológica: Expresa el tamaño poblacional con respecto al área
disponible, es decir que puede ser utilizada por los individuos de esa población.
Ejemplo 1:
En la microcuenca de San José de 820 hectáreas, se realizó el inventario de árboles de la especie
eucaliptos, haciendo un registro de 1600 individuos. El hábitat de ésta especie es en la parte media de la
microcuenca y se estima que abarca 250 hectáreas aproximadamente; por lo que se pide calcular la
densidad bruta y la densidad ecológica.
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Datos:
N = 1600 individuos
A1 = 820 Há. (Área total). A2 = 250 Há. (Área ecológica).
Solución:
Densidad bruta:
db = db = db = 1.95 ind./Há
Densidad ecológica:
de = de = de = 6.40 ind./Há.
También conviene conocer dos conceptos útiles en la evaluación de la calidad de nuestro censo:
Los animales suelen distribuirse de forma desigual en el espacio, una percepción que suele depender en
buena parte de nuestra escala de aproximación a las poblaciones censadas. Por ejemplo, la población B
de la Figura 1 puede corresponder a alguno de los grupos representados en la población A. Por eso, el
estudio previo del patrón de distribución de la población objeto de estudio es fundamental a la hora de
diseñar la escala de actuación adecuada. Esta, a su vez, nos va a marcar las pautas para una adecuada
elección del diseño y método de censo.
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Figura 1. Distribución de los animales. A. Población distribuida en agregados, uno de los cuales puede dar
lugar, con un cambio de escala, a la situación B. Esta se corresponde con una población donde todos sus
individuos son susceptibles de ser manipulados por nosotros en la ejecución del censo (por ejemplo,
capturándolos o marcándolos). C. Población distribuida uniformemente en una gran área de estudio.
A continuación se exponen los principales métodos empleados para estimar la población de plantas y
animales.
a) Marco teórico
¿Qué es un transecto?
En ecología un transecto es una técnica de observación y registro de datos. Donde haya una transición
clara – o supuesta – de la flora y la fauna o de parámetros ambientales, es útil hacer un estudio detallado
a lo largo de una línea (real o imaginaria, que denominaremos transecto) que cruce a través de la zona.
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Debe ponerse mucha atención en la elección de esta línea que debe atravesar las zonas que son
diferentes a primera vista o supuestamente. La línea se puede señalar en el suelo con un cordón o, para
que resulte más visible con una cinta de plástico.
Para que un transecto sea útil, los estudios de animales y plantas deben acompañarse de algunos datos
ambientales. La posición del transecto (o cualquier otra observación detallada) se indicará con claridad y
precisión en el mapa de la zona. La brújula no servirá para conocer la orientación de transecto.
Los transectos, se utilizan tanto para generar una lista de especies en un inventario biológico, para medir
tendencias anuales o estacionales, tendencias en la sucesión de hábitats, preferencias de hábitats o
para estimar el tamaño de una población.
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b) Transectos lineales con distancias variables: método más utilizado. Existen diferentes
modelos, que utilizan distinta información, pero pueden ser divididos en dos grandes grupos:
Basados en distancias de localización o escape, por ejemplo el índice de Leopold (1933).
Basados en distancias perpendiculares a la transecto, por ejemplo el índice de Webb (1942).
c) Transectos lineales con distancias prefijadas: las estimaciones de densidad están basadas
sólo en las observaciones realizadas en un “cinturón principal” de distancia prefijada y variable
de acuerdo a la especie al hábitat.
d) Transectos en franjas: se le da a cada transecto un ancho prefijado, y conociendo la longitud
de la franja es posible dividir el total del área obtenida.
Individ.
Puntos sobre el transecto,
distribuidos al azar o en
forma sistemática
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b) Formulaciones
Ejemplo 2:
Se realizó el estudio sobre la población de Chinchilla, para lo cual la longitud de transecto es de 10 Km.
Los datos de observación de las chinchillas es la siguiente:
Distancia de obs
Nº de indiv. al(en
(n)m) (r)
1 150
2 200
3 160
4 200
5 250
6 130
7 150
8 130
9 200
10 100
11 140
12 200
Datos:
n = 12 animales observados
L = 10 Km. (10000 m.)
Solución:
= ⅀
12 1 1 1 1 1 1
= + + + …….
2(10) 12 0.15 0.20 0.16 0.20 0.20
= 3.81 / 2
= 0.038 / á
Ejemplo 3:
Calcular la densidad de individuos por hectárea de vizcachas, para lo cual se ha definido como la
longitud de transecto de 9000 metros. Los datos registrados son los siguientes:
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Distancia de
Nº de indiv.alobs
(n) (en m) (r)
1 25
2 20
3 15
4 12.5
5 25
6 10
7 12
8 15
9 20
10 22.5
11 10
12 7.5
Rpta: Dn = 0.41 ind./Há.
a) Marco teórico
El método de captura-recaptura tiene su base en una técnica muy sencilla y ampliamente conocida en la
literatura como índice (o estimador) de Lincoln o índice de Petersen.
El principio más simple del método, de acuerdo con Poole (1974) consiste en tomar una muestra al azar
de una población, marcar a los individuos y liberarlos. Después de cierto tiempo se toma una segunda
muestra y el número de individuos marcados y no marcados se cuenta.
Los métodos de captura, marcaje y recaptura se han desarrollado para estudiar poblaciones de animales
en que no es posible estimar el tamaño de la población simplemente contando todos los individuos. Este
sistema es muy sencillo de usar, siempre y cuando se disponga de trampas que capturen a los
individuos vivos y de un sistema que permita marcar de modo permanente a los individuos. Además, se
pueden consignar datos básicos sobre los individuos capturados tales como el sexo, el tamaño o la
condición. El procedimiento de cálculo del tamaño poblacional es un poco laborioso y existen numerosas
variantes.
La técnica de marcaje y recaptura, también conocido como captura y recaptura o captura y marcaje,
mediante el índice de Lincoln (1930), o captura con señas o marcas de Petersen (1986); es una técnica
científica utilizada habitualmente en ecología para estimar el tamaño de una población y sus
características (supervivencia, movimientos y crecimiento por ejemplo), así como los desplazamientos de
las especies migratorias, como es en el caso de las aves. Por lo que dicho método es utilizado cuando el
investigador no puede estudiar cada uno de los individuos que conforman la población.
Éste método puede realizarse en dos etapas, con listas de individuos y/o varias recapturas.
Típicamente tras una primera captura, se marca de forma individual una serie de individuos de la
población que posteriormente se liberan y, al pasar un tiempo suficiente, se recapturan una serie de
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individuos de la misma población para estimar el tamaño de la población mediante un análisis la relación
entre los recapturados con respecto al número total de capturados.
La captura, marcación y liberación de organismos móviles en el medio natural tiene como principio su
posterior recaptura con el fin de realizar diferentes estudios ecológicos, tales como desplazamientos, las
migraciones o el tamaño del territorio, el crecimiento corporal y las variaciones morfométricas asociadas
con la edad, el género o las condiciones ambientales, o también, la estimación del tamaño de la
población de una especie, entre otros. Este último es lo que se desarrollará en este método.
La aplicación de este procedimiento tiene como requisito el que las capturas y las marcas mismas, no
afecten características ecológicas o etológicas de los organismos colectados y marcados tales como la
alimentación, depredación, jerarquía, movilidad, entre otros. Asimismo, presume que las marcas no se
pierden y que los organismos tienen tiempo suficiente para dispersarse homogéneamente en su territorio
o población, una vez liberados. Asume también que todo los individuos tienen igual probabilidad de
captura y que la densidad de la población no cambia durante el periodo de tiempo, es decir, no hay
inmigraciones o migraciones sensibles, ni nacimientos o muertes, supuestos que resultan válidos en
muchas situaciones bajo periodos de muestreo cortos.
Las marcas son de diferente naturaleza e incluyen anillos, collares, placas, adhesivos, pinturas,
materiales radioactivos, mutilaciones o dispositivos electrónicos. El uso de una u otra depende
esencialmente de la especie, su talla y el presupuesto disponible.
Las capturas se realizan con múltiples instrumentos que incluyen trampas, redes, nasas, dardos o cebos
tranquilizantes, choques eléctricos y colección manual, y su operación varía acorde con cada especie y
con las condiciones del medio.
La técnica de captura y recaptura es útil en especies poco conspicuas, tímidas, medrosas o de difícil
visualización e identificación en el medio. También en especies gregarias como cebras, focas,
murciélagos o roedores; insectos como hormigas o abejas; aves que forman bandadas como flamingos,
gaviotas o pingüinos; peces de múltiples comportamientos y muchas otras especies.
b) Formulaciones
Las formulas expuestas a continuación corresponden al Método de Petersen en el cual se realizan dos
prácticas (muestreo) consecutivas de captura. Las ecuaciones son las siguientes:
( )( ) ( )( )
= ( )
= ( )
− 1
Donde:
N= Número de individuos de la población
M= Número de individuos capturados y marcados en el primer muestreo.
C= Número de individuos capturados en el segundo muestreo (incluido los marcados del primer
muestreo).
R= Número de individuos recapturados en el segundo muestreo.
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Estas ecuaciones no producen resultados sesgados cuando M+C ≥ N, o cuando R>7, lo cual supone
una captura inicial grande en relación con el tamaño de la población.
∗
= =
Ejemplo 4:
En las inmediaciones de un pequeño lago de 2 hectáreas se capturan y marcan 200 ranas durante una
noche. Una semana después se realiza un segundo muestreo y se colectan 160 individuos de los cuales
50 exhibían la marca. A partir de tales registros se quiere estimar la población de ranas en torno a dicho
lago.
Datos:
M = 200 individuos
C = 160 individuos
R = 50 individuos
N=?
Solución:
( )( ) ( )( )
= = 635 . = − 1 = 634 .
( ) ( )
De acuerdo a los resultados, se estima que la población de ranas en promedio es de 318 ind./Há.
a) Conteos directos
Son aquellos que aprovechan las facilidades dadas por determinadas especies para ser censados. Se
aplican en aquellas especies fácilmente detectables y que presentan una distribución agregada y estable
durante la ejecución del censo (grupos de camelidos, concentraciones invernales de patos, etc.).
También se les denomina censo en dos tiempos puesto que en un primer tiempo se identifica el número
y distribución de los agregados y en un segundo tiempo se cuenta simultáneamente el número de
individuos presentes en cada uno. Su exactitud dependerá del porcentaje de individuos de cada
población implicados en ese comportamiento, así como de la destreza y rapidez de los observadores a la
hora de ejecutar simultáneamente los conteos de cada grupo.
La asunción de que no hay errores en los conteos de los grupos puede venirse abajo en determinadas
condiciones, especialmente si se trabaja con personal no entrenado. Por ejemplo, es frecuente acumular
errores al realizar estimas de grandes grupos de animales. En los censos de grandes concentraciones
de animales suele solventarse este problema recurriendo a personal bien adiestrado (uno puede
educarse en la estima de cantidades) y al uso de la fotografía y posterior recuento de los individuos.
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El método cartográfico es una variante de este tipo de censos que se enfoca, específicamente, a la
enumeración de agregados de individuos en especies escasas y, por lo tanto, de distribución fácilmente
discriminable sobre un mapa. Consiste en cartografiar las observaciones de los individuos, grupos de
individuos o nidos/madrigueras con el objeto de diferenciarlos entre sí. Por este procedimiento, y a través
de la acumulación de información sobre su distribución en el espacio, se sabe a posteriori cuantos hay.
La individualización de cada agregado es uno de los principales problemas de este método. En el caso
de nidos y madrigueras, su ubicación espacial ayuda a discriminarlos sin demasiados problemas; en el
caso de los agregados de individuos, es necesario diferenciarlos por su composición (un individuos
solitario, una hembra con crías, un grupo de n individuos, etc.); y en el caso de los individuos aislados es
importante diferenciarlos por la existencia de contactos simultáneos o por información adicional de las
características del animal (joven o adulto, macho o hembra, coloración, tamaño y características de las
huellas, etc).
b) Capturas acumuladas
Consiste en registrar las capturas periódicas de los animales del área gestionada. Estas van
disminuyendo con el paso del tiempo (ej. la estación de caza) al hacerlo la población de la que se
obtienen. Cuando se tienen ya una serie de controles (en cuantos más mejor), se establece una
regresión lineal entre las capturas periódicas (y) y las acumuladas hasta cada control (x). La ecuación,
del tipo y=a-bx, nos permite calcular el tamaño de la población (N) en el supuesto teórico de que, por
haber sido esquilmada totalmente, nos diera un valor de y=0. Según esta lógica, cuando 0=a-bx
tendremos que x=N (las capturas acumuladas coinciden con el tamaño de la población) por lo que
N=a/b. Esta estrategia, que asume que la población no pierde individuos por otras causas durante el
censo (mortalidad, migraciones...) también se utiliza en el censo de micromamíferos u otros pequeños
vertebrados (anfibios, reptiles) sobre parcelas previamente delimitadas. Estas son sometidas a una serie
de sesiones de captura (por ejemplo, días de trampeo, sesiones de búsqueda de individuos...) en las que
–como siempre- hay que controlar el hecho de que ningún individuos quede “a la sombra” de nuestro
esfuerzo de captura.
a) Itinerarios de censo
Consiste en registrar a los individuos observados a lo largo de la línea de progresión (L) del observador
que, a medida que avanza, anota la distancia a la que los animales son observados. El método
presupone que los animales son detectados en su posición natural (es decir, que no se han alejado o
acercado a la línea de progresión), que el observador no se confunde al calcular las distancias y que los
animales tienen una detectabilidad K=1 sobre la línea de progresión (esto puede no se cierto en el caso
de especies hipogeas o arborícolas). A partir de esta información se calcula la función de detección de
las especies (probabilidad de detección en función de su lejanía al observador) con la que, tras calcular
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Hay, sin embargo, algunas aproximaciones empíricas de esta metodología de uso bastante extendido. El
transecto o taxiado es la forma más sencilla de itinerario de censo. Define a priori una banda de recuento
(w) en la que asume que la detectabilidad es del 100 %. Si la banda de recuento se establece a ambos
lados de la línea de progresión, y en el itinerario se contactan n animales, la densidad (o número de
individuos existentes en esa unidad de muestreo) será d=n/(2.w.L). El método de Emlen es una variante
del transecto que tiene la ventaja de realizar una estima empírica de la detectabilidad de las especies en
las bandas estudiadas (Figura 9). También asume que en la banda más próxima al observador la
detectabilidad es del 100%. Tal asunción debiera verificarse en un estudio previo (por ejemplo, dos
observadores siguen al censador anotando los individuos que este no ha detectado; también pueden
llevar perros con correa para levantar a los individuos encamados).
Los itinerarios de censo son métodos muy populares, económicos y se aplican a todos los animales que
puedan ser detectados visualmente. Para su ejecución pueden utilizarse diferentes sistemas de
locomoción según las características y abundancia de las especies a censar (a pie, a caballo, en
automóvil y, en el caso de grandes mamíferos que han de censarse sobre extensas regiones, ultraligero,
helicóptero o avioneta).
Figura 9. Datos a registrar en un itinerario de censo. A lo largo de un itinerario de censo, el observador registra la
distancia recorrida (L). Si está realizando un transecto, se limitará a registrar aquellos animales registrados dentro de
la banda de recuento (w) y si pretende aplicar el programa DISTANCE deberá anotar la distancia de los individuos
a la línea de progresión (xi) o, en su defecto, la distancia (d) a la que observa al animal y el ángulo al que este se
encuentra con respecto a la línea de progresión (a).
b) Batidas
Un ejemplo que podemos mencionar para el caso de Puno, es el conocido “chaku” que consiste en hacer
una batida para la captura de vicuñas con el fin de trasquilar la lana principalmente.
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Figura 10. Ejemplo de batidas “chaku” en Calacala, San Antonio de Putina, Puno.
c) Restos fecales
Los restos fecales producto del metabolismo animal pueden permitirnos calcular el tamaño de la
población que lo produce. Para ello, se delimitan una elevado número de unidades de muestreo
(cuadrículas o círculos de 1 m de lado o radio normalmente) en el área de estudio. Se las limpia de
restos fecales y se las deja un número (d) de días. Se vuelve luego y se cuentan los restos para obtener
un número medio (n) de restos por cuadrícula. Si conocemos la tasa de defecación (T) de la especie
(número de restos fecales producidos por día), estaremos en condiciones de calcular en número medio
de individuos por unidad de muestreo (u), entonces:
=
∗
Este método, sencillo y económico, se utiliza habitualmente en la estima de las poblaciones de
mamíferos (cérvidos), aunque requiere conocer la tasa de defecación. Esto requiere una investigación
previa pues la tasa depende del tipo de alimento ingerido (algo que varía según especies y, dentro de
especies, según el hábitat y el momento del ciclo anual). Además, es importante conocer la tasa de
descomposición de los restos fecales (si estos duran menos que los (d) días utilizados en el estudio, se
infravalorarán los resultados). La tasa varía según la consistencia y composición de los excrementos
(algo que depende de la dieta); pero también puede verse afectada por la climatología (la lluvia la
favorece), la cobertura vegetal que los proteja o la abundancia de insectos coprófagos.
d) Observación directa
Se aplica a aquellas especies que pueden ser detectadas visual o auditivamente. Consiste en contar a
los animales observados a lo largo de itinerarios en los que controlamos la distancia recorrida; o
censados desde estaciones de censo en las que controlamos el tiempo invertido en detectarlos. Los
índices se dan entonces en número de individuos observados por Km, 10 km, etc. o por 5 minutos, 30
minutos o una hora. Se aplican para el control rutinario de la abundancia interanual de las especies o de
potencial interés conservacionista. El caso más espectacular de aplicación de esta metodología se da en
el North American Breeding Bird Survey. Este programa de seguimiento de aves comunes se inició en
1966 con el censo de 600 itinerarios distribuidos por toda Norte América y de los que se
responsabilizaban otros tantos observadores (la mayoría aficionados a las aves).
e) Capturas
Por un lado, pueden obtenerse índices a partir de los resultados aportados por la aplicación sistemática
de diferentes tipos de trampa. En el caso de anfibios, reptiles y micro mamíferos, los índices se obtienen
mediante la instalación de una serie de trampas durante un período de tiempo controlado. Con el fin de
evitar el problema de la saturación, se colocan trampas de uso múltiple (pueden capturarse varios
individuos secuencialmente) o estaciones de captura provistas de trampas de uso único. Ha de
procurarse el uso de trampas incruentas y extremarse el cuidado de los animales ya que por razones
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legales y éticas ha de evitarse a toda costa la muerte de los animales. En aves, suelen utilizarse las
redes japonesas como sistema de captura. Y el esfuerzo suele medirse en número de aves por red y día,
por metro cuadrado de red y hora, etc.
f) Huellas
Todos los animales dejan huellas variadas de sus actividades (rastros, excrementos, mudas, cadáveres,
nidos, plumas, heces, orina, alteraciones en la vegetación...) cuya abundancia puede ser proporcional a
la de las poblaciones que las producen. En consecuencia, el conteo de tales evidencias indirectas de la
presencia animal nos puede proveer, a menudo, de un índice de abundancia.
Actualmente, existen distintos tipos de software especializado que son herramientas muy útiles para
analizar datos en diversos temas de la ecología de poblaciones. Estos programas permiten, por ejemplo,
diseñar muestreos y estimar densidad (DISTANCE, TRANSECT, MARK, POPAN), analizar la dinámica
de poblaciones en el tiempo usando modelos matemáticos (POPULUS), calcular área de acción (THE
HOME RANGER), ajustar curvas a los datos (CurveExpert), realizar análisis de tablas de vida y
disposición espacial (Lifetables, Distributions), hacer análisis de viabilidad de poblaciones pequeñas
(RAMAS), etc.
Research Unit for Wildlife Population Assessment (RUWPA). Es una unidad de investigación
adscrita al Centre for Research into Ecological and Environmental Modelling (CREEM) en la
Universidad de St. Andrews (Escocia). Ofrece diferente software de interés. Dirección:
http://www.ruwpa.mcs.st-and.ac.uk/
Ecology Software Server. Es un servicio del Illinois Natural History Survey que ofrece programas
sobre una variada gama de temas relacionados con el estudio de campo de los vertebrados (estimas
de densidad, radio-telemetría, etc.). Dirección: http://nsm1.nsm.iup.edu/rgendron/software.shtml
Department of Fishery and Wildlife Biology y Colorado Coop. Fish and Wildlife Unit,
Universidad de Colorado. Este Departamento ofrece acceso a una serie de programas
interesantes como el MARK para Windows (marcaje y recaptura), CAPTURE (marcaje y recaptura
en poblaciones cerradas), DISTANCE, etc. Dirección:
http://www.cnr.colostate.edu/~gwhite/software.html
6. Lecturas obligatorias:
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