1): 8 incisivos, 4 caninos, 8 premolares y 12

muelas. Los incisivos tienen la capacidad de

Movimientos del cortar trozos de alimento; los caninos (que
aparato digestivo 1: están poco desarrollados en el ser humano)
sirven para desgarrar, y los premolares y
Masticación y deglución molares para triturar el bocado y reducirlo a
fragmentos que pueden ser deglutidos. Durante
la masticación, el procesamiento mecánico es
Dr. Fernando D. Saraví complementado por la acción disolvente y
lubricante de la saliva.
La alimentación normal comienza con la La masticación es un proceso cíclico
ingestión de alimentos. Los alimentos sólidos que puede dividirse en tres fases: Preparatoria,
requieren su trituración por medio de la reductiva y pre-deglutoria. En la fase
masticación. Los alimentos sólidos procesados y preparatoria el bocado es fraccionado y
los alimentos líquidos son deglutidos y desplazado hacia los premolares y molares. En
transportados por el esófago hacia el estómago, la fase reductiva, el bocado es triturado,
que cumple a la vez funciones de reservorio y fragmentado y lubricado. En la fase pre-
de órgano digestivo. El vaciamiento del deglutoria, el bocado es desplazado a la región
estómago es gradual. El proceso digestivo posterior de la lengua (Fig. 2). La duración de
continúa en el duodeno y el yeyuno, donde se la fase reductiva depende de la consistencia del
produce la mayor parte de la absorción. El bocado y de la cantidad de saliva disponible.
transporte del contenido del intestino delgado se Además hay importantes variaciones
realiza mediante un tipo de propulsión llamado individuales en la eficiencia masticatoria. Un
movimientos peristálticos. En el colon también ciclo típico con un bocado de dureza media dura
hay movimientos de tipo peristáltico. Allí se ~ 0.6 s (Fig. 3).
realiza la desecación de las heces, que se Además de su función obvia en el
almacenan hasta su eliminación por defecación. procesamiento del alimento, la masticación tiene
La presencia de sustancias irritantes en el tracto efectos metabólicos favorables. En sujetos
gastrointestinal (TGI) puede desencadenar el normales, la masticación exhaustiva causa una
reflejo del vómito, en el cual el contenido del mayor secreción posprandial de insulina y una
TGI superior se expulsa por la boca. disminución más rápida de la hiperglucemia
posprandial. En sujetos obesos no diabéticos, la
secreción de la incretina GLP1 fue 73 % mayor
Masticación cuando la masticación se realizaba en 30 ciclos
que cuando se realizaba en 5 ciclos. Por otra
El procesamiento digestivo de los alimentos parte, el uso habitual de goma de mascar tiene
sólidos comienza con la masticación, que es el un efecto favorable sobre ciertas funciones
conjunto de movimientos de la mandíbula, la cognitivas como la atención y reduce la
lengua y las mejillas que trituran y mezclan con ansiedad y la fatiga mental.
saliva los alimentos. La masticación aumenta la La masticación es un acto motor
superficie y la hidratación del bocado y facilita aprendido. El recién nacido puede succionar y
su digestión. deglutir, pero carece de movimientos
El aparato masticatorio comprende los masticatorios. La masticación se aprende a
dientes, las
mandíbulas, un
conjunto de músculos
(incluyendo los que
abren y cierran las
mandíbulas, los de
los labios, las mejillas
y la lengua) y los
nervios y vasos de
todas estas
estructuras.
El humano
adulto posee 32
piezas dentarias (Fig.
 2 Masticación y deglución
Dr. Fernando D. Saraví
necesaria además la acción
coordinada de los músculos
intrínsecos y extrínsecos
(genio-, estilo- e hioglosos)
de la lengua, inervados por el
XII par (hipogástrico), y
músculos de los labios y
mejillas, como el bucinador
y orbicular de los labios,
inervados por el VII par. La
actividad combinada de los
músculos de la lengua, la
boca y las mejillas permite un
efecto sinérgico para colocar
y mantener el bocado en
posición para ser triturado
durante la fase reductiva y
para transportarlo en la fase
partir de la primera dentición y se torna bien pre-deglutoria.
coordinada a partir de los 4 ó 5 años de edad. La fuerza que deben desarrollar los
músculos durante la fase reductiva con la dieta
occidental estándar no supera 80 N. No
MÚSCULOS DE LA MASTICACIÓN
obstante, la fuerzas que los oclusores de la
Durante la masticación, en particular en su fase
mandíbula pueden desarrollar son mucho
reductiva, la mandíbula se abre y se cierra
mayores. Estas fuerzas varían con la edad y con
rítmicamente. Los músculos involucrados se
el estado de la dentadura. También varían con la
dividen en los que abren la mandíbula
forma del rostro por razones biomecánicas. Los
(depresores) y los que la cierran (elevadores).
individuos con rostros cuadrados pueden
Los músculos que abren la mandíbula
desarrollar fuerzas 50 % mayores que los que
son los digástricos y milohiodeos. Los músculos
poseen otros contornos faciales. La fuerza
pterigoideos laterales estabilizan los cóndilos o
máxima varía con el sitio de medición y son
contribuyen a desplazar la mandíbula hacia
más grandes en varones que en mujeres (Fig. 5).
delante (cuando se contraen ambos con igual
En adultos jóvenes, diferentes estudios informan
fuerza) o lateralmente (cuando se contrae uno de
fuerzas máximas entre 400 y 900 N medidas en
ellos).
los molares.
Los músculos que cierran la mandíbula
son los maseteros, temporales y pterigoideos
mediales (Fig. 4). Los músculos que abren la CONTROL DE LA MASTICACIÓN
mandíbula y los que la cierran son inervados por Las motoneuronas de los músculos de la
el V par (trigémino), con excepción del vientre masticación son activadas o inhibidas por la
posterior del digástrico, que es inervado por el corteza cerebral, el tallo cerebral y las aferencias
VII par (facial). propioceptivas.
Para una masticación normal es
 3 Masticación y deglución
Dr. Fernando D. Saraví
controlan las motoneuronas de
los músculos masticatorios de
manera rítmica. El ritmo es
generado en neuronas del
núcleo gigantocelular y
transmitido a grupos de
neuronas parvicelulares.
Durante la fase de
apertura, el generador inhibe las
motoneuronas de los músculos
elevadores y excita las
motoneuronas de los músculos
depresores, mientras que en la
fase de cierre tiene efectos
opuestos. No obstante, la
influencia recíproca excitatoria
e inhibitoria del generador
puede ser insuficiente para la
masticación normal, en ausencia
de aferencias periféricas que
proporcionen retroalimentación
(Fig. 7).
Control cortical
La iniciación y detención conscientes de la
Retroalimentación periférica
masticación son controladas por la corteza
La actividad masticatoria estimula numerosos
motora. Las áreas cerebrales activas durante la
mecanorreceptores en el ligamento periodontal,
masticación incluyen las cortezas
la dentina, la pulpa, el hueso alveolar, el
sensoriomotoras primarias, las áreas motoras
periostio y la encía, además de receptores de los
suplementarias y el lóbulo de la ínsula, además
husos musculares y la articulación
del tálamo y el cerebelo (Fig. 6).
temporomandibular (Fig. 8).
Aproximadamente un tercio de las
Entre los receptores de la cavidad oral,
motoneuronas de los oclusores de la mandíbula
los de mayor importancia en la masticación son
son controlados por neuronas córtico-bulbares.
Además de ser capaz de
iniciar o concluir
movimientos
masticatorios a voluntad,
la vía córticobulbar puede
regular la sensibilidad de
las motoneuronas a otras
influencias, reflejas o
automáticas. El empleo
de la mordida para
funciones no
masticatorias, como
llevar un objeto o
manipular un instrumento
con la boca también están
bajo control cortical.

Generador central de
ritmo masticatorio
En la formación reticular
del bulbo, entre la oliva
inferior y la raíz motora
del trigémino hay grupos
de neuronas que
 4 Masticación y deglución
Dr. Fernando D. Saraví

los mecanorreceptores periodontales (MRP) resistencia a la deformación del bocado es

que pueden ser de umbral bajo o elevado. Los mayor que la esperada. La latencia es la de un
MRP de bajo umbral son una de las fuentes reflejo monosináptico y, dado que puede
principales de excitación a las motoneuronas de producirse en ausencia de cambio en la longitud
los músculos elevadores de la mandíbula. Al de los músculos elevadores, su vía eferente al
parecer, en la masticación los MRP reemplazan parecer involucra una coactivación de
la función reguladora de la fuerza que en otros motoneuronas alfa y gamma.
músculos cumplen los órganos tendinosos de El otro reflejo se denomina de descarga
Golgi, ya que estos últimos faltan o son muy y el estímulo apropiado es la súbita disminución
escasos en los músculos masticatorios. de la resistencia a la mordida, como ocurre
Además de la contribución de los MRP, cuando se quiebra entre las muelas un objeto
la otra aferencia
importante es la
procedente de los
receptores anulospirales
de los husos
musculares de los
músculos elevadores
de la mandíbula
(llamativamente, los
músculos depresores
carecen de husos
musculares). La
descarga máxima de los
elevadores se reduce 35
% en ausencia de las
aferencias de los husos
musculares.
Los aferentes
periféricos median dos
reflejos importantes
que regulan la fuerza de
la masticación. El
primero es un reflejo de
carga, que
probablemente es duro, como una nuez. En este caso, el súbito
mediado por los MRP. Se produce cuando la
 5 Masticación y deglución
Dr. Fernando D. Saraví
acortamiento de los husos musculares inhibe la humano, es además parte del aparato de la
descarga de las motoneuronas y se produce una fonación.
inmediata disminución de la fuerza elevadora. La faringe se divide en tres segmentos,
Este reflejo es fundamental para evitar fuerzas que son continuos entre sí: la nasofaringe
excesivas de un molar contra otro, que de lo (epifaringe), la orofaringe y la laringofaringe
contrario podrían dañar las piezas dentarias. (hipofaringe). Aparte de la fonación, la
nasofaringe solamente cumple funciones
Deglución respiratorias, mientras que los otros dos
segmentos cumplen funciones tanto en la
ventilación como en la deglución.
La deglución es la propulsión del contenido oral
La deglución y la ventilación son
hacia la faringe y el esófago. Cumple funciones
funciones mutuamente excluyentes. El inicio
alimentarias y protectoras de la vía aérea
de un acto deglutorio interrumpe
superior.
inmediatamente la ventilación en cualquier fase
del ciclo respiratorio. En los sujetos normales, la
MECÁNICA DE LA DEGLUCIÓN deglución normalmente se inicia durante la
La deglución es un acto motor estereotipado
espiración, que se interrumpe en forma refleja y
pero complejo en el que participan 25 pares de
se reanuda una vez concluido el acto deglutorio.
músculos, los cuales deben contraerse y
Por el contrario, los pacientes con disfagia
relajarse en una secuencia precisa. Por esta
tienden a deglutir durante la inspiración, lo cual
razón, las dificultades en la deglución, llamadas
aumenta el riesgo de aspiración (es decir, el
colectivamente disfagia, son un problema
paso de parte del bolo a la vía aérea).
médico frecuente.
La región anatómica involucrada en la
Fases de la deglución
deglución comprende la cavidad oral, la faringe,
Durante la masticación, o cuando ingresa
la laringe y el esófago. La faringe es un órgano
líquido a la boca pero no se deglute, la faringe y
hueco que cumple funciones tanto en la
la laringe están relajadas, la vía aérea está
ventilación como en la deglución; en el ser
abierta y la ventilación se produce normalmente.
 6 Masticación y deglución
Dr. Fernando D. Saraví
músculos orbiculares de los labios y
bucinadores para impedir el escape de
líquido o sólido por la boca. La duración de
esta fase oral es más prolongada para bolos
mayores o más viscosos. Por el contrario,
cuando se degluten pequeños volúmenes de
líquido (como al tragar saliva), no es
necesaria la preparación y la fase oral y
faríngea ocurren en rápida sucesión.
2. Fase faríngea. Es refleja, y se inicia cuando
el bolo llega al nivel donde la mandíbula
cruza la base de la lengua. El paladar
blando se eleva y ocluye el acceso a las
fosas nasales. El hueso hioides y la laringe
se desplazan hacia arriba y adelante,
traccionando el piso de la boca. Este
movimiento contribuye al cierre de la vía
aérea y la apertura del esfínter esofágico
superior. La laringe se ocluye totalmente
por la aproximación de las cuerdas vocales
verdaderas y falsas y el descenso de la
epiglotis. El esfínter cricofaríngeo se abre
para permitir el paso del bolo de la faringe
al esófago. La base de la lengua se inclina
para permitir el deslizamiento del bolo.
Posteriormente la base de la lengua se retrae
hacia la pared faríngea posterior
(motoneuronas del XII par). Finalmente, los
constrictores medio y superior de la faringe
–controlados por los nervios vagos) se
contraen secuencialmente desde arriba hacia
abajo, generando presiones de 100 a 200
mmHg en una onda que se desplaza con
una velocidad de 10 a 20 cm/s. En esta fase
participan además los músculos
suprahioideos y de la lengua. Las fases
orofaríngea y faríngea duran en conjunto
entre 0.5 y 1.5 s. Se relaja el músculo
cricofaríngeo y se abre el esfínter esofágico
superior.
3. Fase esofágica. Una vez que el bolo ha
atravesado el esfínter esofágico superior,
éste se cierra. Las estructuras
faringolaríngeas desplazadas vuelven a su
posición de reposo y puede reanudarse la
respiración mientras el bolo desciende por
el esófago, demorando hasta 10 s en llegar
Se distinguen tres fases de la deglución: oral, al estómago.
faríngea y esofágica (Fig. 9).
1. Fase oral. Es generalmente voluntaria. Se CONTROL DE LA DEGLUCIÓN
inicia cuando el bolo es propulsado hacia En el control neurofisiológico de la deglución
atrás por la lengua. Es iniciada por la participan aferencias sensoriales e influencias
contracción del milohioideo, seguido por superiores, un generador central con neuronas
otros músculos de la lengua (como el que comandan la secuencia de activación de los
suprahioideo) y las fauces. Es importante músculos deglutorios e inhiben la ventilación, y
qu simultáneamente se contraigan los las motoneuronas de los pares craneales que
 7 Masticación y deglución
Dr. Fernando D. Saraví
controlan los músculos de la deglución (Fig. iniciada voluntariamente y modular un
10). movimiento deglutorio en ejecución. Estas
fibras terminan en el núcleo del tracto solitario.
Los mecanorreceptores de la cavidad oral (pero
no los de la faringe) permiten distinguir ciertas
propiedades del bolo – como volumen y
consistencia – que requieren modificación del
programa motor coordinado por el generador
central.

Generador central de la deglución

Se encarga de originar la secuencia de
contracciones necesarias para la deglución e
inhibir los movimientos respiratorios. El
generador central está formado por el núcleo del
tracto solitario, que forma el grupo deglutorio
dorsal, y regiones adyacentes de la formación
reticular en la región ventrolateral del bulbo,
que forman el grupo deglutorio ventral.
El núcleo del tracto solitario contiene
las neuronas que inician, moldean y sincronizan
la deglución mediante sus proyecciones al grupo
deglutorio ventral. En este último están la
neuronas llamadas interruptoras, que
Aferencias sensoriales distribuyen los estímulos excitatorios e
Las fibras aferentes relacionadas con la inhibtorios a las motoneuronas de los pares
deglución llevan información de craneales y espinales involucrados en el control
mecanorreceptores y quimiorreceptores de los músculos que participan en la deglución
proveniente del dorso de la lengua, los pilares (Fig. 11).
de las fauces y las paredes de la faringe. La
información es llevada por la rama maxilar del Control superior
trigémino, el nervio glosofaríngeo y la rana Aunque puede ser iniciada en forma refleja, la
laríngea superior del vago. Estos aferentes no deglución es habitualmente una función
solamente pueden iniciar la deglución en forma voluntaria y, como tal, es controlada por la
refleja, sino también facilitar la deglución corteza cerebral. Diversos investigadores han
 8 Masticación y deglución
Dr. Fernando D. Saraví

estudiado las áreas cerebrales involucradas en el musculares (miocitos) están unidas entre sí por
control de la deglución, con resultados no uniones intercelulares que permiten la
siempre consistentes. En la Fig. 12 se muestran transmisión de fuerzas.
las áreas cerebrales más intensamente activadas En el músculo liso unitario, las células
según lo indica un meta-análisis de los musculares (miocitos) están acopladas por
diferentes estudios mencionados. Un hallazgo uniones eléctricas de baja resistencia (uniones
notable es que algunas de las áreas cerebrales comunicantes o nexos) que establecen
relacionadas con la deglución están continuidad entre los citoplasmas y por tanto
lateralizadas. Por ejemplo, durante la deglución permiten que la excitación iniciada en una
hay mayor activación en la región anterior de la célula se propague a otras. Por esta razón se
circunvolución del cíngulo del lado izquierdo y comporta como un sincitio funcional. El
mayor activación de la región anterior del músculo liso unitario del TGI se caracteriza por
lóbulo de la ínsula derecho. Cuando el generar espontáneamente ondas de
movimiento deglutorio se realiza con un despolarización lenta mediante células
volumen menor (por ej., al tragar saliva en lugar marcapasos llamadas células intersticiales de
de un trago de agua) hay mayor activación del Cajal. Estas células comparten el origen
área motora suplementaria; la menor mesenquimal del músculo liso, pero tienen
estimulación aferente en el caso de la saliva propiedades funcionales diferentes, como se
exigiría mayor control voluntario. explicará luego.

El músculo liso
del aparato digestivo
Antes de analizar los movimientos del esófago,
estómago e intestino, conviene reseñar las
propiedades del músculo liso del TGI.

Tipos de músculo liso

El músculo liso puede clasificarse en unitario y
multiunitario. En ambos tipos, las células
 9 Masticación y deglución
Dr. Fernando D. Saraví
del músculo
circular, más
desarrollado. Si el
volumen es
constante, la
contracción
muscular, en
particular del
músculo circular,
aumenta la
presión luminal.

Células
intersticiales de
Cajal
Al igual que las
Los músculos del estómago y del células de músculo
intestino son unitarios y en ellos existe liso, estas células descritas inicialmente por
actividad contráctil espontánea que no Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) son de
requiere la presencia de neurotransmisores ni origen mesenquimal, pero se caracterizan por
hormonas. No obstante, el estado contráctil expresar kit, un receptor tipo tirosina kinasa,
puede ser regulado por diversos agentes cuyo ligando es el factor de células troncales
neurohumorales. El músculo liso unitario (SCF). Las células intersticiales de Cajal (ICC)
también se contrae en respuesta a la distensión. se disponen de manera distintiva en la pared del
Por su parte, en el músculo liso tubo digestivo en diferentes niveles (Fig. 13).
multiunitario los miocitos no están acoplados Existen dos tipos principales de ICC, unas
eléctricamente y carecen de actividad multipolares, asociadas al plexo de Auerbach y
espontánea. Normalmente están relajados y otras fusiformes, que se encuentran
solamente se contraen por efecto de un principalmente en las capas musculares (ICC-
neurotransmisor o una hormona. El músculo liso
del esófago y de la vesícula biliar tiene
comportamiento multiunitario.

Músculo liso circular y longitudinal

La pared del TGI posee dos capas de músculo
liso, llamadas circular y longitudinal. Las
células del músculo liso circular se disponen
con su eje mayor aproximadamente
perpendicular al eje del intestino, mientras que
en el músculo longitudinal son paralelas a dicho
eje.
El músculo longitudinal está menos
desarrollado que el circular. La capa de músculo
longitudinal es de menor espesor que la circular,
y en el colon es discontinua, ya que no envuelve
toda la pared.
Los efectos de la contracción del
músculo circular y longitudinal son diferentes.
La contracción del músculo circular reduce la
luz intestinal y tiende a alongar el segmento en
el que se produce, mientras que la contracción
del músculo longitudinal acorta el segmento en
el que se produce y tiende a aumentar el
diámetro de su luz. Si ambos músculos se
contraen simultáneamente, predomina el efecto
 10 Masticación y deglución
Dr. Fernando D. Saraví
músculo liso coexiste con fibras musculares
esqueléticas tanto en la capa longitudinal como
en la circular. Otra característica singular del
esófago es que, donde hay fibras de músculo
estriado, el espesor de la capa longitudinal es
dos a cuatro veces mayor que el de la capa
circular.
Ambas clases de fibras (lisas y
estriadas) siguen en cada capa la misma
disposición general. En el ser humano, el
músculo esquelético constituye 50 a 60 % del
total de músculo presente en la primera mitad
del esófago. La mitad distal del esófago posee
solamente músculo liso.
IM). Las ICC no cumplen función contráctil En ausencia de actividad deglutoria, los
pero están eléctricamente acopladas a las células esfínteres están tónicamente contraídos
musculares lisas. (cerrados) y el cuerpo esofágico está relajado.
Las ICC-IM están densamente inervadas Debido a que el músculo liso del cuerpo del
y parecen funcionar como intermediarias entre esófago está normalmente relajado, la presión
la acción estimulante o inhibitoria de los nervios en su luz sigue las variaciones de la presión
y la respuesta del músculo liso. La respuesta del intratorácica (pleural).
músculo liso a diferentes neurotransmisores – A diferencia de lo que ocurre en el
como la acetilcolina – es mucho menos intensa estómago y el intestino, donde la relajación del
en ausencia de ICC. músculo liso es un fenómeno activo (ver más
Las ICC también poseen la capacidad de adelante), el estado de relajación normal del
despolarizarse espontáneamente de manera músculo del cuerpo esofágico se debe a que
cíclica y son responsables de la generación de carece de actividad espontánea y por tanto no
cambios de la excitabilidad del músculo liso que requiere ningún agente neurohumoral para
establecen sus patrones de actividad cíclica en relajarse; no obstante, existen motoneuronas
los diferentes niveles del tracto digestivo a partir inhibitorias, como se verá a continuación.
del estómago. Por otra parte, el músculo liso de la
parte distal del esófago, que forma parte del
esfínter esofágico inferior, se encuentra
Motilidad del esófago tónicamente contraído y es responsable de la
existencia de una zona de alta presión que
El esófago es un conducto de ~ 25 cm de largo impide el reflujo de contenido gástrico hacia la
que carece de funciones digestivas propiamente luz esofágica.
dichas (Fig. 14). Es la zona más estrecha de
todo el tubo digestivo. Su interior está INERVACIÓN DEL ESÓFAGO
recubierto por un epitelio escamoso no El esófago posee inervación intrínseca, motora
queratinizado, con glándulas submucosas de somática, parasimpática y simpática e
presunta función lubricante. inervación eferente.

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN Inervación intrínseca

La principal función del esófago es la permitir el El plexo mientérico del esófago
paso de los alimentos ingeridos de la faringe al contiene los somas de motoneuronas
estómago. También impide el ingreso de aire al excitatorias e inhibitorias, que son inervadas por
tubo digestivo y el reflujo de contenido gástrico. fibras vagales preganglionares, por fibras
Durante el vómito, el esófago se relaja para simpáticas posganglionares y por aferentes
permitir la salida del contenido gástrico. intrínsecos. Los somas de los aferentes
Desde el punto de vista funcional, el intrínsecos se localizan en los plexos submucoso
esófago se divide en el esfínter esofágico y mientérico. Estas neuronas sensitivas son
superior, el cuerpo y el esfínter esofágico principalmente mecano y quimiorreceptores.
inferior. Establecen sinapsis con interneuronas. Las
El esófago difiere del resto del tubo interneuronas que envían sus axones en sentido
digestivo en que en su mitad superior el oral (proximal) estimulan las motoneuronas
intrínsecas excitatorias, mientras que las
 11 Masticación y deglución
Dr. Fernando D. Saraví
que actúan sobre receptores nicotínicos de las
motoneuronas del plexo mientérico (Fig. 16).
Las neuronas vagales que inervan las
motoneuronas excitatorias provienen de la
región rostral del nucleo motor dorsal del vago,
mientras que las que inervan motoneuronas
inhibitorias provienen de la región caudal del
mismo núcleo. Las motoneuronas excitatorias
emplean acetilcolina (receptores muscarínicos)
y sustancia P como neurotransmisores, mientras
que las inhibitorias liberan NO, VIP y ATP.

Inervación simpática
Los eferentes simpáticos preganglionares
provienen de los segmentos torácicos 1 a 10,
que hacen sinapsis principalmente en los
ganglios cervicales y, torácicos. De allí salen las
fibras posganglionares adrenérgicos. Estas
fibras inervan los vasos y también las neuronas
de los plexos intrínsecos. No obstante, la
activación simpática tiene escaso efecto sobre

interneuronas que se proyectan en sentido aboral

(distal) estimulan las motoneuronas intrínsecas
inhibitorias.

Inervación somática
La fibras musculares esqueléticas de la mitad
superior del esófago son inervadas por
motoneuronas colinérgicas del núcleo ambiguo
que viajan por el vago y llegan al esófago por el
nervio recurrente laríngeo. Las sinapsis son
placas motoras generalmente pequeñas, con
receptores nicotínicos en la membrana muscular
(postsináptica). Cerca de 20 % de las fibras
musculares esqueléticas del esófago también
reciben inervación de neuronas intrínsecas (co-
inervación) que utilizan óxido nítrico como
neurotransmisor y hacen contacto con la
terminal nerviosa (presináptica) y muscular
(postsináptica). Estas neuronas nitrérgicas son
inhibitorias y pueden modular la respuesta a las
motoneuronas. Se sabe que son activadas por
aferentes que liberan sustancia P (Fig. 15). Su
función normal aún se desconoce, aunque es
posible que tengan un papel en ciertos trastornos
de la motilidad esofágica.

Inervación parasimpática
El esófago recibe inervación de eferentes
vagales (fibras preganglionares) colinérgicas,
 12 Masticación y deglución
Dr. Fernando D. Saraví
que el músculo
comienza a contraerse
desde el extremo
proximal por un
mecanismo central,
dependiente del
generador central de la
deglución.
En el músculo
liso circular y
longitudinal, se
produce una onda
peristáltica que avanza
a 2 a 4 cm/s y por tanto
recorre todo el esófago
en 6 a 12 s (Fig. 17).
También es iniciada
por la descarga vagal
pero mediada por
motoneuronas
excitatorias e
inhibitorias
intrínsecas, de modo
las neuronas intrínsecas y su importancia que una onda de inhibición del músculo liso es
fisiológica se desconoce. seguida de una onda de contracción que genera
en su fase excitatoria presiones de 35 a 70
Inervación aferente mmHg. Dado que el músculo liso del esófago
Además de las neuronas intrínsecas aferentes está normalmente relajado, la onda de inhibición
primarias, el esófago posee inervación sensitiva no causa cambios en la presión intraesofágica (y
que llega al sistema nervioso central por medio por tanto no se registra manométricamente)
de los nervios vagos y por los nervios espinales hasta que llega al esfínter esofágico inferior.
torácicos. Las fibras aferentes vagales participan Cuando la onda llega al esfínter
en arcos reflejos vago-vagales, mientras que las esofágico inferior, que está tónicamente
fibras aferentes espinales median sensaciones contraído, inicialmente lo relaja, permitiendo el
conscientes frente a estímulos mecánicos, paso del bolo hacia el estómago (Fig. 18). Esta
químicos y térmicos, incluyendo en particular relajación se evidencia por una reducción de la
dolor (sensaciones nociceptivas). presión de la ZAP. Luego del paso del bolo, el
esfínter se contrae la presión de la ZAP aumenta
MOVIMIENTOS DEL ESÓFAGO transitoriamente por encima de su nivel basal.
El esfínter esofágico superior está formado por A diferencia de la onda contráctil en el
fibras musculares esqueléticas horizontales de músculo estriado, la secuencia ordenada de
los músculos cricofaríngeos y fibras oblicuas del inhibición y contracción del músculo liso
constrictor inferior de la faringe, de modo que esofágico depende de las propiedades de los
estructuralmente es la parte distal de la faringe. circuitos locales formados por las neuronas
Por estas razones se ha propuesto llamarlo intrínsecas, y probablemente también en las
esfínter faríngeo inferior, aunque es dudoso propiedades funcionales diferentes del músculo
que la nomenclatura clásica se modifique. liso a lo largo del esófago. La duración de
ambas fases de la onda peristáltica (inhibitoria y
Ondas peristálticas primarias excitatoria) tiende a prolongarse en las regiones
Como se indicó antes, durante la deglución el distales.
esfínter esofágico superior se relaja, dejando
pasar el bolo, y luego se contrae generando Ondas peristálticas secundarias
transitoriamente una presión mayor que la de Una vez que se ha producido un movimiento
reposo. deglutorio, con la consiguiente onda peristáltica
Las motoneuronas que inervan el primaria, en caso de no haberse evacuado por
músculo estriado de la mitad superior del completo el esófago, puede iniciarse – sin un
esófago se activan secuencialmente, de modo nuevo movimiento deglutorio – una onda
 13 Masticación y deglución
Dr. Fernando D. Saraví
3. El ángulo de His

Esfínter esofágico inferior

El esfínter esofágico inferior
está formado por el músculo
liso circular del extremo
distal del esófago, con una
contribución, del lado
izquierdo, de fibras oblicuas
del músculo liso gástrico. Su
existencia es demostrada por
la existencia de una región de
2.4 a 4.5 cm de extensión
donde la presión
intraesofágica es
normalmente de 20 a 30
mmHg (zona de alta presión
= ZAP).
peristáltica llamada secundaria, que tiene por La parte proximal (superior) del esfínter
objeto impulsar cualquier material remanente en esofágico inferior se encuentra en el hiato
la luz esofágica. La onda secundaria es iniciada esofágico, mientras que la parte distal es
por la activación de mecanorreceptores de la intraabdominal. Este esfínter es una estructura
pared esofágica. Cuando los mecanorreceptores funcional que no puede reconocerse
activados se encuentran en la parte proximal anatómicamente como tal en el cadáver, donde
(alta) del esófago, la onda secundaria se debe a obviamente no existe tono muscular. Sin
un reflejo vago-vagal. Por el contrario, la embargo, el músculo liso del esfínter presenta
activación de mecanorreceptores de la parte baja algunas características microscópicas,
del esófago genera una onda secundaria electrofisiológicas y ultraestructurales que lo
mediada por un reflejo intrínseco. distinguen del músculo circular del cuerpo
esofágico.
Contracciones terciarias En primer lugar, en su región más distal
Este término está en desuso. Se aplicaba a las fibras del esfínter no forman una capa
contracciones que no se observan normalmente. circular continua (en “O”), sino que se disponen
Son contracciones segmentarias no peristálticas en dos “C”del lado derecho e izquierdo, que se
debidas a estimulación local, que no causan interdigitan. En segundo lugar, los miocitos son
progresión del contenido esofágico. de mayor tamaño y poseen invaginaciones. En
tercer lugar, su potencial transmembrana es
menos negativo que en el cuerpo del esófago
UNIÓN ESÓFAGO-GÁSTRICA (por mayor conductancia al Cl-). Además de
En el esófago relajado la presión es oscilaciones periódicas en el potencial de
subatmosférica y por tanto inferior a la presión membrana, el tono es mantenido por potenciales
intragástrica. En consecuencia, de no existir de acción que aparecen durante la
algún mecanismo que lo impidiera, sería despolarización cíclica. Finalmente, estos
inevitable el reflujo gastroesofágico. Sin miocitos poseen más mitocondrias y retículo
embargo, normalmente no hay reflujo ni endoplásmico que los miocitos del músculo liso
siquiera cuando un sujeto con el estómago lleno circular del cuerpo del esófago.
se coloca cabeza abajo. Además del músculo liso circular, del
La anatomía de la unión esófago- lado izquierdo la zona es reforzada por fibras
gástrica se diagrama en la Fig. 19. Existen tres musculares oblicuas del estómago (llamadas “en
estructuras que impiden la continuidad entre la cabestrillo”) que aportan poco al tono basal pero
luz esofágica y el contenido gástrico excepto son excitadas por acetilcolina.
por breves períodos durante la deglución y al La contracción tónica del músculo liso
eructar (y excepcionalmente durante el vómito). del esfínter en el ser humano es en parte de
Esas estructuras son: origen miogénico y en parte de origen nervioso,
ya que el bloqueo de los receptores colinérgicos
1. El esfínter esofágico inferior muscarínicos con atropina reduce la presión de
2. El esfínter diafragmático la ZAP.
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principal músculo respiratorio,
pero además cumple funciones de
esfínter extrinseco del esófago. El
diafragma se inserta en las
costillas y el esternón (porción
costal o costoesternal) pero
consta también de dos gruesos
haces llamados pilares (derecho e
izquierdo) que se insertan en las
primeras vértebras lumbares,
formando la porción crural (Fig.
20).
El hiato esofágico está
formado principalmente por el
pilar derecho. Cuando el pilar se
contrae, comprime el esófago y
tiende a traccionarlo hacia atrás y
hacia abajo. El movimiento
descendente es limitado por el
ligamento frenoesofágico. La
debilidad del músculo
diafragmático en torno al hiato
Por otra parte, otros neurotransmisores y
puede causar una hernia de hiato (por
hormonas también son capaces de aumentar o
deslizamiento o paraesofágica), en la cual parte
disminuir el tono del músculo liso del esfínter,
del estómago pasa al tórax.
aunque su importancia no es clara en todos los
El diafragma está inervado por los
casos. El mecanismo de acción de la
nervios frénicos, cuyas ramas motoras
somatostatina y del GIP se desconoce, pero las
provienen de los segmentos cervicales C5 a C7.
demás sustancias actúan directamente sobre el
El nervio frénico también lleva fibras aferentes
músculo liso. Algunas de ellas, como la
de los propioceptores musculares del diafragma.
bombesina, la motilina, el polipéptido
El estado contráctil del diafragma varía
pancreático y la sustancia P (estimulantes)
cíclicamente con la ventilación: se relaja durante
también actúan sobre neuronas intrínsecas
la espiración y se contrae durante la inspiración.
excitatorias y otras, como
el péptido relacionado con
el gen de calcitonina
(CGRP) y la
colecistokinina, activan
neuronas intrínsecas
inhibitorias.
Algunos
compuestos tienen
acciones mixtas. Por
ejemplo, la dopamina
aumenta el tono actuando
sobre receptores D1 pero
lo reduce actuando sobre
receptores D2. La
colecistokinina tiene una
acción bifásica: Aumenta
el tono cuando es
inicialmente bajo, pero lo
reduce si es inicialmente
alto.

Esfínter diafragmático
El diafragma es el
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también causa, por un reflejo vago-vagal, un
aumento del tono del esfínter esofágico.
En resumen, el esfínter diafragmático
contribuye tónicamente a la ZAP y también, en
forma eficaz y rápida (por tratarse de músculo
esquelético) frente a cambios fásicos de las
presiones esofágica y abdominal.

Angulo de His
Es el ángulo formado por las fibras oblicuas de
músculo liso del estómago a nivel del cardias y
el extremo distal del esófago en la unión
esófago-gástrica (Fig. 22). Forma una solapa o
abrazadera que sirve como mecanismo
antirreflujo.
Este ángulo es normalmente de ~ 75º y
contribuye a evitar el reflujo gastroesofágico.
En pacientes con reflujo, el ángulo es a menudo
mayor (~ 95º a 110º). La función de ángulo de
His se pierde en la hernia de hiato.

Relajación de los esfínteres durante la

deglución
Ambos esfínteres, esofágico y diafragmático,
deben relajarse para permitir el paso del
contenido esofágico hacia el estómago. La
relajación es desencadenada en forma refleja por
No obstante, las fibras que forman el hiato la deglución y también por la distensión del
esofágico conservan una contracción tónica que esófago incluso en ausencia de movimiento
explica 20 a 30 % (6 mmHg) de la presión de la deglutorio.
ZAP durante la espiración. El inicio de un movimiento deglutorio
No obstante, la contribución del esfínter causa la relajación refleja del esfínter esofágico
diafragmático es mucho mayor durante la inferior y del esfínter diafragmático. Como se
inspiración, como lo demuestra un registro indicó antes, normalmente la deglución se inicia
simultáneo de las presiones esofágicas y durante la espiración, y como consecuencia se
gástricas y del electromiograma del diafragma reduce la descarga tónica del nervio frénico (si
(Fig. 21 A). Esto es importante porque durante se inicia una inspiración antes que el bolo llegue
la inspiración, la presión del cuerpo del esófago al esfínter inferior, se cancela la inhibición y el
desciende con la presión pleural y la presión esfínter demora más en relajarse).
intraabdominal tiende a aumentar por el El esfínter diafragmático es relajado por
descenso del diafragma. Esto aumenta la la ausencia de descarga de las motoneuronas
diferencia de presión entre el estómago y el frénicas, mientras que el esfínter esofágico es
esófago y por tanto facilitaría el reflujo relajado activamente por la estimulación de
gastroesofágico. No obstante, al mismo tiempo motoneuronas inhibidoras.
las fibras del hiato se contraen y comprimen el El principal neurotransmisor inhibidor
extremo distal del esófago. es aquí el óxido nítrico, aunque el VIP y otros
Las fibras del pilar derecho no neurotransmisores pueden contribuir. El óxido
solamente aumentan la continencia del esfínter nítrico activa la guanilato ciclasa soluble, con lo
durante la inspiración, sino también ante cual aumenta la síntesis de cGMP, el cual activa
cualquier acontecimiento que aumente la la proteína kinasa G. Desde el punto de vista
presión intraabdominal, como compresión electrofisiológico, la inhibición se acompaña de
externa, esfuerzo defecatorio, maniobra de una reducción en la conductancia al Cl- y un
Valsalva o elevación del miembro inferior (Fig. aumento de la conductancia al K+, que causan
21 B). Nótese que en este caso, el aumento de hiperpolarización del músculo liso. Se reduce la
la presión en la ZAP no se acompaña de una liberación de Ca2+ hacia el citosol y el músculo
disminución de la presión del cuerpo del se relaja. El VIP actúa de manera similar, pero
esófago. El aumento de la presión intragástrica por aumento del cAMP (Fig. 23).
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La relajación muscular lisa y estriada presión impulsora activa del movimiento

reduce la presión luminal, lo cual es una peristáltico del cuerpo del esófago.
condición necesaria pero no suficiente para la
apertura del esfínter. La apertura, necesaria para Inhibición deglutoria
permitir el paso del bolo, es posible por el efecto El transporte de un bolo sólido a lo largo del
mecánico de éste sobre la zona relajada y esófago requiere ondas peristálticas. Por el
depende de las propiedades viscoelásticas contrario, los líquidos ingeridos pueden llegar al
pasivas del esófago y tejido circundante. En un estómago por la mera fuerza de gravedad.
sujeto en posición erecta, la presión Cuando se ingieren líquidos mediante
hidrostática ejercida sobre el esfínter relajado movimientos deglutorios repetidos – por ej., al
es suficiente para abrirlo en el caso de un bolo beber rápidamente un vaso de agua – cada trago
líquido. Para un bolo sólido (y para un bolo exige un movimiento deglutorio de la faringe y
líquido ingerido en decúbito) es necesaria la el esfínter esofágico inferior, pero en el esófago
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muscular liso circular y estriado vuelve a
aumentar, incluso por encima del valor
inicial.
Los estímulos periféricos
gástricos o faríngeos alcanzan el sistema
nervioso por vía vagal, se integran en el
bulbo y sus vías eferentes son el vago y
el nervio frénico .
La relajación no deglutoria es un
fenómeno fisiológico que se produce en
personas normales y permite eructar, es
decir eliminar gas proveniente de la
cámara gástrica. También se produce
relajación no deglutoria durante el
vómito.
A pesar de que es un fenómeno
normal, la exacerbación de la relajación
no deglutoria es importante en el
trastorno por reflujo gastroesofágico.

MOTILIDAD ESOFÁGICA ALTERADA

Existen diversos trastornos de la
motilidad esofágica, que pueden ser
secundarios a otra enfermedad (por ej.,
escleroderma o mal de Chagas) o
no se genera una onda peristáltica por cada
trago. Por el contrario, el cuerpo del esófago y
el esfínter esofágico inferior permanecen
relajados hasta el último trago. Este fenómeno
se denomina inhibición deglutoria y evidencia
la puesta en marcha de un programa motor
especial. Una vez concluida la secuencia de
degluciones repetidas, se produce una onda
peristáltica que recorre el esófago y cierra el
esfínter esofágico inferior (Fig. 24).

Relajación no deglutoria
Los esfínteres esofágico y diafragmático pueden
relajarse en forma refleja en ausencia de un
movimiento deglutorio. El estímulo más eficaz
es la distensión gástrica, y en menor medida
los estímulos mecánicos en la faringe de
intensidad insuficiente para desencadenar la
deglución. Como puede verse en la Fig. 25, la
relajación de ambos esfínteres ocurre sin
cambios en la presión de la faringe, el cuerpo
del esófago o el estómago. Otra diferencia entre
la relajación deglutoria y no deglutoria es que en
esta última el músculo longitudinal del esfínter
comienza a contraerse incluso antes que el
músculo circular comience a relajarse, y se
mantiene contraído durante toda la duración del
fenómeno.
La apertura del extremo distal del
esófago se evidencia por la disminución del pH
esofágico causada por el jugo gástrico. Luego de
la relajación, que dura 10 a 30 s, el tono
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primarios. esofágico difuso la contracción prolongada e

Los trastornos primarios pueden incoordinada se produce en el cuerpo esofágico,
clasificarse en aquellos caracterizados por mientras que el esfínter se relaja normalmente.
escasa contracción (motilidad
ineficaz) o por contracción excesiva,
como el esófago “en cascanueces”
(contracciones peristálticas
excesivamente intensas, a veces
dolorosas) y el espasmo esofágico
difuso.
La falta de relajación del
esfínter esofágico inferior causada por
degeneración de las neuronas
inhibitorias intrínsecas se denomina
acalasia (del griego a, prefijo
negativo, y jalasis, relajación); Fig.
26. En la acalasia el esfínter
esofágico no se relaja adecuadamente
con la deglución ni muestra relajación
no deglutoria.
En la Fig. 27 se muestran
ejemplos de las variaciones de presión
en la acalasia y el espasmo esofágico
difuso comparadas con la condición
normal. Nótese en la acalasia la
elevada presión de reposo y la falta de
relajación en el esfínter esofágico
inferior. En cambio, en el espasmo