Se cree que todos los organismos han evolucionado a partir de un tipo celular que

apareció hace unos 3500 millones de años denominado LUCA (en inglés, Last
universal common ancestor). Esta célula debió ser sencilla, supuestamente semejante
a los procariotas actuales. Sin embargo, la complejidad celular de algunas de estas
primeras células aumentó dando lugar a la aparición de las células eucariotas. Las
células eucariotas actuales tienen compartimentos membranosos internos como el
núcleo y diversos orgánulos como retículo endoplasmático, aparato de Golgi,
endosomas, mitocondrias, cloroplastos, etcétera, además del citoesqueleto. Los
primeros restos fósiles apuntan a que las células eucariotas estaban ya presentes hace
unos 1500 millones de años, pero se cree que aparecieron mucho antes.

Sucesos que supuestamente llevaron a la aparición de las mitocondrias y a los

cloroplastos de las células eucariotas. Ocurrió mediante dos procesos independientes de
endosimbiosis. Las células procariotas que se convirtieron en cloroplastos se cree que
fueron similares a las cianobacterias actuales.
 Hoy en día se acepta que algunos orgánulos celulares de las células eucariotas se
originaron por endosimbiosis. Mereschokovsky (1905, 1910) fue el primero en proponer
que los cloroplastos son los descendientes de una célula procariota incorporada por
una eucariota. A este proceso le llamó simbiogénesis, que derivó en el término
endosimbiosis. Las mitocondrias y los cloroplastos constituyeron en el pasado formas
libres de células primitivas procariotas. Estas células fueron incorporadas por otras
células, llegado hasta a nuestros días transformadas en orgánulos celulares. Algunos
autores han postulado que los peroxisomas, los cilios y los flagelos también se
formaron por procesos de endosimbiosis, aunque hay poco soporte experimental.

La teoría de la endosimbiosis se basa en algunas semejanzas entre las bacterias

actuales con las mitocondrias y los cloroplastos: ambos orgánulos tienen unas
dimensiones parecidas a las bacterias, poseen hebras circulares de DNA en su interior
y sus ribosomas son 70S, similares a los de las bacterias. Además, son capaces de
replicarse de forma independiente en el interior celular. La doble membrana no implica
que una sea del huesped y la otra del hospedador. En el caso de los cloroplastos, lo
que ocurrió en realidad, es que se perdió la cubierta de peptidoglicano, pero las dos
membranas ya las poseía el huesped. Mitocondrias y cloroplastos fueron inicialmente
bacterias libres que se incorporaron o se internaron en otras células mayores (una
arquea y una eucariota, respectivamente) y que llegaron a tal grado de dependencia
que terminaron por perder su autonomía. Los antepasados de las mitocondrias podrían
ser los antepasados de las alfa-proteobacterias actuales y los antepasodos de los
cloroplastos los antepasados de las cianobacterias actuales.

La teoría de la endosimbiosis postula una primera fusión de procariotas. Hoy se

favorece la idea de que fue entre una arquea y una bacteria. Esto se produjo
probablemente tras un periodo de colaboración metabólica entre ambas células, es
decir, hubo una simbiosis (no endosimbiosis todavía) previa a la fusión de las dos
células. Posteriormente a la fusión, la célula desarrolló todo un sistema de orgánulos
membranosos y un citoesqueleto, y la bacteria se convirtió en la mitocondria. Así, ya
tenemos a la céulula eucariota. Finalmente hubo una segunda colonización por parte
de procariotas con clorofila, probablemente similares a las cianobacteras actuales, que
dieron lugar a los cloroplastos, resultando en las células fotosintéticas como las de los
vegetales, que poseen tanto mitocondrias como cloroplastos. Se habrían
 producido endosimbiosis en serie y algunos autores hablan de la célula eucariota
vegetal como una comunidad microbiana bien organizada.

Esquema del proceso de formación de una endosimibiosis primaria y otra secundaria.

Hoy se han descubierto "comunidades celulares" todavía más complejas.

Una endosimbiosis primaria(no confundir con la primera endosimbiosis) resulta de
asociación de una célula libre con otra célula, una de ellas termina dentro de la otra,
que a la larga supone una gran alteración del ADN de la célula asimilada y del
hospedador. Ambas células se han adaptado y evolucionado para mantener la
endosimbiosis. Se conocen tres endosimbiosis primarias. Las más extendidas y que
más impacto produjeron son la que dio lugar a las mitocondrias y la que dio lugar a los
cloroplastos. Hay una tercera de una alfa cianobacteria en un eucariota unicelular
denominado Paulinella chromatophora. Los descendientes de las tres tienen menos
genes que una bacteria común y guardan los imprescindibles para su ciclo dentro del
hospedador. Una endosimbiosis secundaria (no confundir con la segunda
endosimbiosis) ocurrió cuando una célula eucariota con mitocondrias y cloroplastos se
"zampó" a otra eucariota que ya contenía cloroplastos y mitocondrias. Con el tiempo la
célula incorporada pasó a ser endosimbionte. La célula "ingerida" perdió el núcleo, o se
atrofió, y sus cloroplastos pasaron a trabajar para y a depender de la célula eucariota
hospedadora. Se conocen hasta ahora tres sucesos independientes de endosimbiosis
donde ha ocurrido endosombiosis secundaria. La endosimbiosis terciaria ocurrió
cuando una célula eucariota incorporó a otra eucariota que era resultado de una
endosimbiosis secundaria. De todos estos casos hay ejemplos en la naturaleza.
 Los cloroplastos y las mitocondrias son muy diferentes a las cianobacterias y a las
bacterias aerobias actuales. Por ejemplo, las cianobacterias actuales tienen unos 3000
genes, mientras que los cloroplastos actuales sólo poseen unos 100 o 200 genes. La
pérdida de genes hace que los que quedan sólo codifican para un 10 % de sus
proteínas. Esto es porque muchos de los genes cloroplastidiales han pasado al núcleo,
el cuál se encarga de sintetizar muchos de los componentes que el cloroplasto
necesita. Esto es un paso bastante complicado porque tales genes tienen que
expresarse en un ambiente totalmente diferente y además, sus productos, las
proteínas, deben viajar por el citosol, entrar en el cloroplasto y realizar su función en
compartimentos concretas dentro del cloroplasto. La gran ventaja es que el núcleo
celular coordina el funcionamiento y división de los cloroplastos. Un fenómeno similar
ha ocurrido con las mitocondrias

Hoy en día se conocen muchos ejemplos de bacterias, pero ninguno de arqueas,

que se localizan en células eucariotas a modo de simbiontes, incluso de bacterias
dentro de arqueas, aunque no han llegado al grado de integración que observamos en
mitocondrias y cloroplastos. Son diferentes caminos que se han explorado durante la
evolución en la cooperación entre distintos tipos celulares. Cualquiera que sea el tipo,
los simbiontes son capaces de proveer moléculas que el hospedador necesita. Muchos
invertebrados tienen bacterias que son intracelulares, llevan a cabo su ciclo de vida y
pueden pasar a través de los gametos a su descendencia. Son simbiontes obligados
que realizan su ciclo en el interior de las células del hospedador y se transmiten a la
descendencia. Se han adaptado de tal manera que son inocuas para el hospedador, a
veces son beneficiosas y otras necesarias. En realidad son infecciones que no
producen daños importantes a los hospedadores, aunque usen la misma maquinaria
que las bacterias patógenas para su reproducción. También hay endosimbiontes entre
eucariotas. Por ejemplo, el paramecio Bursaria alberga en su interior una serie de
algas del tipo Chlorella. Este protozoo busca siempre lugares bien iluminados gracias a
su gran movilidad. El alga aprovecha esta alta intensidad de luz para realizar
fotosíntesis y de los productos resultantes se aprovecha el paramecio. Existen otros
muchos ejemplos. Algunos simbiontes se denominan secundarios y no son
permanente, producen inasiones horizontales, es decir saltan entre individuos, su ADN
no es tan grande como el de las bacterias libres ni tan pequeño como el otros
simbiontes más integrados.
Las funciones más importantes de las mitocondrias son la producción de ATP, que es el
combustible de la mayoría de los procesos celulares, realizar el metabolismo de los ácidos
grasos por un proceso denominado β-oxidación, actuar como almacén de calcio y otras
funciones. Recientemente se han relacionado a las mitocondrias con la apoptosis, el cáncer, el
envejecimiento, o con enfermedades como el Parkinson o la diabetes. Además, el estudio
comparativo del ADN mitocondrial tiene una gran utilidad en el establecimiento
de genealogías y en la antropología, ya que los genes mitocondriales provienen
directamente por línea materna y no están sometidas a recombinaciones génicas debido a la
reproducción sexual.

La respiración celular es el proceso por el cual se produce la oxidación de las moléculas

combustibles por el oxígeno molecular para obtener energía en forma de ATP. En los
organismos aeróbicos esta energía es fundamental para llevar a cabo todas las actividades
celulares.

La producción de energía en las mitocondrias es un proceso de dos pasos: creación de un

gradiente de protones en el espacio intermembranoso, producido por la cadena de transporte
de electrones, y la síntesis de ATP por la ATP sintasa, que aprovecha dicho gradiente. Los
dos procesos están asociados a la membrana mitocondrial interna, en las crestas
mitocondriales.

Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs (conocido también como ciclo de los ácidos tricarboxílicos o
ciclo del ácido cítrico) es un ciclo metabólico de importancia fundamental en
todas las células que utilizan oxígeno durante el proceso de respiración celular.
En estos organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es el anillo de conjunción de las
rutas metabólicas responsables de la degradación y desasimilación de
los carbohidratos, las grasas y las proteínas en anhídrido carbónico y agua, con la
formación de energía química.

El ciclo de Krebs es una ruta

metabólica anfibólica, ya que participa
tanto en procesos catabólicos como
anabólicos. Este ciclo proporciona muchos
precursores para la producción de
algunos aminoácidos, como por ejemplo
el cetoglutarato y el oxalacetato, así
como otras moléculas fundamentales para
la célula.

El ciclo toma su nombre en honor del

científico anglo-alemán Hans Adolf Krebs,
que propuso en 1937 los elementos clave
Ciclo de Krebs (Click para ampliar)
de la ruta metabólica. Por este descubrimiento recibió en 1953 el Premio Nobel
de Medicina.

3.Durante la respiración celular, una molécula de glucosa se degrada

poco a poco en dióxido de carbono y agua. A lo largo del camino, se
produce directamente un poco de ATP en las reacciones que transforman
a la glucosa. No obstante, más tarde se produce mucho más ATP en un
proceso llamado fosforilación oxidativa. La fosforilación oxidativa es
impulsada por el movimiento de electrones a través de la cadena de
transporte de electrones, una serie de proteínas embebidas en la
membrana interna de la mitocondria.

Estos electrones provienen originalmente de la glucosa y se trasladan a la

cadena de transporte de electrones con ayuda de los acarreadores de
electrones \text{NAD}^+NAD+N, A, D, start superscript, plus, end
superscript y \text{FAD}FADF, A, D, que se convierten
en \text{NADH}NADHN, A, D, H y \text{FADH}_2FADH2F, A, D, H,
start subscript, 2, end subscript cuando adquieren esos electrones. Para
ser claros, esto es lo que sucede en el diagrama anterior donde
dice ++plus \text {NADH}NADHN, A, D,
H o ++plus \text{FADH}_2FADH2F, A, D, H, start subscript, 2, end
subscript. La molécula no aparece de la nada, solo se convierte a la forma
en que transporta electrones:

\text {NAD}^+NAD+N, A, D, start superscript, plus, end

superscript ++plus 2 e^-2e−2, e, start superscript, minus, end
superscript ++plus 2 \text H^+2H+2, H, start superscript, plus, end
superscript \rightarrow→right arrow \text {NADH}NADHN, A, D,
H ++plus \text H^+H+H, start superscript, plus, end superscript
 \text {FAD}FADF, A, D ++plus 2e^-2e−2, e, start superscript, minus,
end superscript ++plus 2 \text H^+2H+2, H, start superscript, plus, end
superscript \rightarrow→right arrow \text {FADH}_2FADH2F, A, D, H,
start subscript, 2, end subscript

Para ver cómo una molécula de glucosa se convierte en dióxido de

carbono y cómo se recolecta su energía en forma de ATP
y \text{NADH}NADHN, A, D, H//slash\text{FADH}_2FADH2F, A, D,
H, start subscript, 2, end subscript en una de las células de tu cuerpo,
vamos a ver paso a paso las cuatro etapas de la respiración celular.

1. Glucólisis. En la glucólisis, la glucosa —un azúcar de seis carbonos— se

somete a una serie de transformaciones químicas. Al final, se convierte
en dos moléculas de piruvato, una molécula orgánica de tres carbonos.
En estas reacciones se genera ATP y \text{NAD}^+NAD+N, A, D, start
superscript, plus, end superscript se convierte en \text{NADH}NADHN,
A, D, H.

2. Oxidación del piruvato. Cada piruvato de la glucólisis viaja a la matriz

mitocondrial, que es el compartimento más interno de la mitocondria.
Ahí, el piruvato se convierte en una molécula de dos carbonos unida a
coenzima A, conocida como acetil-CoA. En este proceso se libera
dióxido de carbono y se obtiene \text{NADH}NADHN, A, D, H.

3. Ciclo del ácido cítrico. El acetil-CoA obtenido en el paso anterior se

combina con una molécula de cuatro carbonos y atraviesa un ciclo de
reacciones para finalmente regenerar la molécula inicial de cuatro
carbonos. En el proceso se genera ATP, \text{NADH}NADHN, A, D,
H y \text{FADH}_2FADH2F, A, D, H, start subscript, 2, end subscript, y
se libera dióxido de carbono.
4. Fosforilación oxidativa. El \text{NADH}NADHN, A, D, H y
el \text{FADH}_2FADH2F, A, D, H, start subscript, 2, end
subscript producidos en pasos anteriores depositan sus electrones en la
cadena de transporte de electrones y regresan a sus formas "vacías"
(\text{NAD}^+NAD+N, A, D, start superscript, plus, end
superscript and \text{FAD}FADF, A, D). El movimiento de los
electrones por la cadena libera energía que se utiliza para bombear
protones fuera de la matriz y formar un gradiente. Los protones fluyen de
regreso hacia la matriz, a través de una enzima llamada ATP sintasa, para
generar ATP. Al final de la cadena de transporte de electrones, el
oxígeno recibe los electrones y recoge protones del medio para formar
agua.

La glucólisis puede ocurrir en ausencia de oxígeno en un proceso

llamado fermentación. Las otras tres etapas de la respiración celular —la
oxidación del piruvato, el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación
oxidativa— necesitan de la presencia de oxígeno para suceder. Solo la
fosforilación oxidativa usa oxígeno directamente, pero las otras dos
etapas no pueden proceder sin la fosforilación oxidativa.

En otros artículos y videos del sitio revisamos con mayor detalle cada
etapa de la respiración celular. Puedes ver el video resumen o ir
directamente al artículo de una etapa particular con los enlaces que están
aquí arriba.
3. FORMACION DE ISOMEROS

El ciclo consiste en una serie de 8 reacciones, donde se oxidan el grupo acetilo, de Acetil-CoA a dos
moléculas de CO2. De las 8 reacciones, 4 son oxidaciones, en las cuales la energía es
eficientemente conservada, en forma de coenzimas reducidas, NADH Y FADH2, para usarla a
posteriori en la producción de ATP. Durante el ciclo hay 8 enzimas involucradas y al final por cada
molécula de Acetil-CoA se generan 3 moléculas de NADH, una de FADH2 y una de GTP. En la Figura
2 se observa un esquema del ciclo de Krebs. Figura 2: Ciclo del Acido Cítrico (también conocido
como ciclo de Krebs)