CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO

(CICLO DE LOS ÁCIDOS TRICARBOXÍLICOS O

CICLO DE KREBS)

•  Tanto en procariontes como en eucariontes, es la ruta

metabólica común para la oxidación final de todas las
moléculas combustibles: carbohidratos, grasas y
aminoácidos.

•  La mayoría de estas moléculas entran al ciclo como

acetil-CoA, cuyo grupo acetilo se oxida totalmente hasta
CO2.

•  También provee de intermediarios para biosíntesis, por

lo que se dice que es una ruta metabólica anfibólica, es
decir que opera en el catabolismo y en el anabolismo.
Rosario A. Muñoz Clares
OXIDACIÓN DE MOLÉCULAS COMBUSTIBLES
POR EL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO

Rosario A. Muñoz Clares

 LOCALIZACIÓN INTRACELULAR DEL CICLO
DEL ÁCIDO CÍTRICO
•  En procariontes se localiza en el citoplasma; en eucariontes en la
matriz mitocondrial.
•  Una de sus reacciones se localiza en la membrana interna mitocondrial
en eucariontes o en la membrana citoplasmática en procariontes.

Espacio Matriz
intermembranal
Membrana
mitocondrial
interna
Membrana
MITOCONDRIA mitocondrial
externa

Rosario A. Muñoz Clares

 SUSTRATOS Y PRODUCTOS DEL CICLO DEL
ÁCIDO CÍTRICO
•  Entran dos átomos de carbono como acetil-CoA y salen dos átomos de
carbono como CO2, conservándose los cuatro pares de electrones que se
producen en estas oxidaciones en 3 NADH y 1 FADH2, que se usarán para la
síntesis de ATP, y la energía del compuesto rico en energía formado en el ciclo
en forma de GTP .
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Rosario A. Muñoz Clares

 ESTRATEGIA QUÍMICA DEL CICLO DEL
ÁCIDO CÍTRICO

1. Formar, oxidar y descarboxilar compuestos de 6 y 5

carbonos.

2. Producir un compuesto con un enlace rico en energía

que pueda usarse para la síntesis de ATP por
fosforilación a nivel de sustrato.

3. Regenerar el oxalacetato (OAA), que es la molécula

aceptora del acetil CoA, por medio de una serie de
reacciones que permiten obtener equivalentes de
reducción que posteriormente serán usados para
obtener ATP por medio de la fosforilación oxidativa.

Rosario A. Muñoz Clares

REACCIONES DEL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO

CoA
•  Consta de ocho
S—CoA
reacciones, de las cuales
una es de condensación,
otra de isomerización,
cuatro son de óxido-
reducción, otra produce
una fosforilación a nivel
de sustrato y otra es de
hidratación.

•  El ciclo funciona
catalíticamente debido a
que el oxalacetato se
regenera, de manera que
se pueden oxidar un
sinnúmero de grupos
acetilo usando una sola
molécula de oxalacetato.

Rosario A. Muñoz Clares

 REACCIÓN DE LA CITRATO SINTASA
•  Es una reacción de condensación que forma citrato, que es un ácido
tricarboxílico de seis carbonos, a partir de oxalacetato, que es un ácido
dicarboxílico de cuatro carbonos, y acetil CoA.

•  Consiste en dos pasos: una condensación aldólica seguida por una

hidrólisis para eliminar el CoA.

•  La reacción global es irreversible, y por tanto un punto de regulación

de la velocidad del ciclo.

Rosario A. Muñoz Clares

 REACCIÓN DE LA CITRATO SINTASA
•  La primera parte de la reacción, condensación aldólica, es reversible, pero
la hidrólisis irreversible y altamente exergónica del intermediario citril CoA
desplaza la reacción hacia el citrato. De esta forma se usa la energía del
enlace tioéster del acetil CoA y la reacción global es muy exergónica.

•  La reacción está muy desplazada hacia la síntesis de citrato, lo que hace

que los niveles de oxalacetato sean muy bajos. Esto es importante porque
el OAA se descarboxila con facilidad (es un β-cetoácido) dando piruvato.

•  La enzima hidroliza al citril CoA pero no al acetil CoA. Esto se logra

porque:
–  La enzima sufre un importante cambio conformacional cuando une al
OAA (ajuste inducido) que permite que se una el acetil CoA (que no
puede por tanto unirse si no se ha unido antes el OAA).
–  Una vez que se forma el citril CoA hay otro cambio conformacional que
permite la entrada al sitio activo del agua catalítica y se produce la
hidrólisis.

Rosario A. Muñoz Clares

 REACCIÓN DE LA ACONITASA
•  Esta reacción produce al isómero del citrato, el isocitrato.
•  La isomerización se lleva a cabo por una deshidratación seguida por una
hidratación.
•  La reacción es altamente estereoespecífica. La adición no enzimática de H2O
al doble enlace del cis-aconitato produciría cuatro estereo-isómeros, pero la
enzima produce sólo un estereo-isómero del isocitrato.

•  El citrato debe ser isomerizado para que el hidroxilo en el C3 pase al C2, de

manera que su posterior oxidación a un carbonilo, en la siguiente reacción
del ciclo, permita una descarboxilación por ruptura del enlace C-C en
posición β al carbonilo. Rosario A. Muñoz Clares
REACCIÓN DE LA ISOCITRATO DESHIDROGENASA
•  El isocitrato es convertido en α-cetoglutarato en una reacción de
descarboxilación oxidativa.
•  La oxidación produce un intermediario de la reacción, el
oxalsuccinato, que es un β-cetoácido que contiene un carboxilo en el
carbono β, el cual espontaneamente se pierde como CO2.
•  El paso de descarboxilación es muy exergónico, lo que hace que la
reacción global sea muy exergónica (irreversible), y por tanto un punto
de regulación de la velocidad del ciclo.

Rosario A. Muñoz Clares

 REACCIÓN DEL COMPLEJO MULTIENZIMÁTICO DE
LA α-CETOGLUTARATO DESHIDROGENASA
•  Consiste en la descarboxilación oxidativa del α-cetoglutarato,
generándose un enlace tioéster rico en energía en el succinil CoA.
•  Esta reacción es muy exergónica y por tanto constituye otro punto de
regulación de la velocidad del ciclo.
•  El mecanismo de reacción es muy parecido al del complejo
multienzimático de la piruvato deshidrogenasa.

TPP, FAD

Lipoamida

Rosario A. Muñoz Clares

 REACCIÓN DEL COMPLEJO MULTIENZIMÁTICO DE
LA α-CETOGLUTARATO DESHIDROGENASA
•  Consiste en la descarboxilación oxidativa del α-cetoglutarato, que es
una reacción muy exergónica y por tanto constituye otro punto de
regulación de la velocidad del ciclo.
•  En esta reacción se genera un enlace tioéster rico en energía en el
succinil CoA.
•  El mecanismo de reacción es muy parecido al del complejo
multienzimático de la piruvato deshidrogenasa.

TPP, FAD

Lipoamida

Rosario A. Muñoz Clares

 COMPLEJO DE LA α-CETOGLUTARATO
DESHIDROGENASA

•  El complejo de la α-cetoglutarato deshidrogenasa está

formado por tres tipos de enzimas:
–  El componente α-cetoglutarato deshidrogenasa (E1´).
–  La dihidrolipoil transuccinilasa (E2´).
–  La dihidrolipoil deshidrogenasa (E3´), que es idéntica a la E3 de
la piruvato deshidrogenasa.

•  Los cinco cofactores son:

–  Tiamina pirofosfato (TPP), lipoamida, y FAD, que son grupos
prostéticos.
–  CoA y NAD+, que son coenzimas solubles.

Rosario A. Muñoz Clares

 REACCIÓN DE LA SUCCINIL-CoA SINTETASA

•  Se forma succinato a partir de succinil CoA por una fosforolisis

del enlace tioéster del sustrato.
•  La energía del enlace tioéster se aprovecha así para sintetizar
GTP a partir de GDP y Pi.
•  Se produce por tanto una fosforilación a nivel de sustrato.

Rosario A. Muñoz Clares

 FORMACIÓN DE GTP POR LA SUCCINIL-CoA
SINTETASA

•  ¿Cómo se acopla la energía libre de la ruptura del

succinil CoA en succínico y CoA con la síntesis del
GTP?
–  La energía libre se conserva gracias a la formación sucesiva
en el sitio activo de la enzima de compuestos ricos en energía:
Primero se forma el succinil fosfato porque una molécula de
fosforo inorgánico realiza una fosforolisis del enlace tioéster.
Luego se froma un residuo de fosfohistidina y finalmente GTP.

•  GTP puede:
–  ser usado directamente como donador de un grupo fosforilo
en la síntesis de proteínas o en la síntesis de ATP a partir de
ADP,
–  o participar en los procesos de transducción de señales (por
ejemplo en los que dependen de las proteínas G triméricas).
Rosario A. Muñoz Clares
 REACCIÓN DE LA SUCCINIL-CoA SINTETASA
•  Una molécula de fósforo inorgánico produce una fosforolisis del enlace
tioéster, liberándose CoA y formándose succinilfosfato.
•  El grupo fosfato es transferido a una histidina del sitio activo, liberándose
succinato.
•  Finalmente, el fosfato es transferido al GDP formándose GTP.

Rosario A. Muñoz Clares

PRODUCCIÓN DE CO2 POR EL CICLO DEL
ÁCIDO CÍTRICO
•  Hasta la formación de
succinato, un equivalente
S—CoA de acetilo se ha oxidado
hasta dos moléculas de
CO2 y se han producido
dos moléculas de NADH y
una de GTP.

•  El CO2 producido en este

ciclo constituye la mayor
parte del CO2 respiratorio.

•  Para completar el ciclo

se tiene que regenerar
oxalacetato, lo que se
consigue en tres
reacciones, dos de ellas
de óxido-reducción que
producen una molécula de
FADH2 y una de NADH.
Rosario A. Muñoz Clares
REACCIÓN DE LA SUCCINATO DESHIDROGENASA

•  Cataliza una oxidación que produce fumarato a partir del succinato.

•  Esta enzima tiene como grupo prostético al FAD, que es el

aceptor de electrones en reacciones que eliminan dos átomos
de hidrógeno (y por tanto dos e- en forma de un H- y un H+) de un
sustrato produciendo un doble enlace entre dos carbonos.

Rosario A. Muñoz Clares

REACCIÓN DE LA SUCCINATO DESHIDROGENASA

•  A diferencia del resto de las enzimas del ciclo del ácido

cítrico, ésta es una proteína integral de la membrana
mitocondrial interna.

•  Esto es fundamental para poder regenerar el FAD a partir

del FADH2 por medio de la cadena de transporte de
electrones de la membrana interna mitocondrial, ya que al
ser el FAD un grupo prostético el FADH2 no puede difundir
hacia la membrana como lo hace el NADH.

•  Los dos electrones del FADH2 se transfieren a la cadena de

transporte de electrones mitocondrial que los lleva hasta el
O2, lo que va a permitir la producción de dos moléculas de
ATP por cada molécula de FADH2 oxidada.

Rosario A. Muñoz Clares

REACCIÓN DE LA FUMARASA

•  La fumarasa cataliza la hidratación

del doble enlace del fumarato para
formar L-malato.

•  La fumarasa es una enzima altamente

estereoespecífica de manera que sólo
forma el isómero L del malato.

•  Esta reación se requiere para

introducir un grupo hidroxilo, que al
ser oxidado producirá una molécula de
NADH.

Rosario A. Muñoz Clares

 REACCIÓN DE LA MALATO DESHIDROGENASA

•  La enzima oxida el grupo alcohol secundario del malato a la

cetona correspondiente, con la concomitante reducción del NAD+.

Rosario A. Muñoz Clares

 REACCIÓN DE LA MALATO DESHIDROGENASA
•  La reacción es reversible pero está muy desplazada hacia
malato. Debido a ello las concentraciones de oxalacetato
(OAA) son muy bajas.

•  Esto es importante porque el OAA se descarboxila con

facilidad (es un β-cetoácido) dando piruvato.

•  Ésta es la razón por la que se necesita que la síntesis de

citrato sea una reacción muy exergónica, lo que puede
parecer un desperdicio de energía, para que de esta manera
se lleve a cabo aun cuando las concentraciones de
oxalacetato son tan bajas.

•  La oxidación de malato y la síntesis de citrato son por tanto

un ejemplo de una reacción endergónica acoplada a otra
exergónica por medio de un intermediario común: el
oxalacetato.
Rosario A. Muñoz Clares
 ESTEQUIOMETRÍA DEL CICLO DEL ÁCIDO
CÍTRICO

•  La estequiometría global del ciclo del ácido cítrico es:

Acetil CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O

2 CO2 + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + CoA

•  Mediante la cadena de transporte de electrones y la

fosforilación oxidativa, los tres pares de electrones de las 3
moléculas de NADH producen 9 ATPs y el par de
electrones del FADH2 produce 2 ATPs. Por tanto,
considerando además la molécula de GTP formado, una
vuelta del ciclo produce 12 moléculas de ATP.

Rosario A. Muñoz Clares

PRODUCCIÓN DE ATP EN LA OXIDACIÓN COMPLETA
DEL PIRUVATO
•  La estequiometría de la oxidación total de piruvato a 3 moléculas de
CO2 vía piruvato deshidrogenasa y ciclo del ácido cítrico es:
Piruvato + 4 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O
3 CO2 + 4 NADH + 4 H+ + FADH2 + GTP

A partir de piruvato una vuelta del

ciclo produce 15 moléculas de ATP.

Rosario A. Muñoz Clares

 BALANCE ENERGÉTICO DE LA OXIDACIÓN
COMPLETA DE GLUCOSA
•  En la glucólisis aerobia:
C6H12 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi
2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 4 H+ + 2 H2O

•  En la reacción de la piruvato deshidrogenasa:

2 piruvato + 2 NAD+ + 2 CoA
2 acetil CoA + 2 NADH + 2 CO2

•  En el ciclo de Krebs:
2 acetil CoA + 6 NAD+ + 2 FAD + 2 ADP + 2 Pi + 4 H2O
4 CO2 + 2 CoA + 6 NADH + 6 H+ + 2 FADH2 + 2 ATP

•  En la fosforilación oxidativa:
10 NADH + 2 FADH2 + 34 ADP + 34 Pi
34 ATP + 34 H2O
Rosario A. Muñoz Clares
 DEGRADACIÓN AERÓBICA DE LA GLUCOSA
vs ANAERÓBICA
•  La degradación aeróbica de la glucosa es 19 veces más
eficiente en producir ATP que la glucólisis anaerobia
(fermentación láctica).

•  En glucólisis anaerobia:

C6H12 + 2 ADP + 2 Pi
2 lactato + 2 H+ + 2 H2O + 2 ATP

•  En glucólisis aerobia:

C6H12 + 38 ADP + 38 Pi + 6 O2
6 CO2 + 44 H2O + 38 ATP
Rosario A. Muñoz Clares
 REGULACIÓN DEL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO
•  El ciclo del ácido cítrico sólo opera bajo condiciones aeróbicas porque
en la mitocondria el NAD+ y el FAD sólo pueden ser regenerados por
transferencia de los electrones del NADH y del FADH2 al O2.

•  El consumo de oxígeno, la reoxidación del NADH y FADH2 en la cadena

de transporte de electrones mitocondrial y la producción de ATP por
medio de la fosforilación oxidativa están estrechamente acoplados.

•  La velocidad del ciclo se ajusta en forma precisa a las necesidades de

ATP de la célula, de manera que la entrada de los fragmentos de dos
carbonos (acetil-CoA) y la velocidad del ciclo disminuyen cuando la
célula tiene niveles altos de ATP.

•  Los puntos importantes de control son los pasos limitantes de la

velocidad, que son las reacciones irreversibles catalizadas por:
–  La citrato sintasa
–  La isocitrato deshidrogenasa
–  La α-cetoglutarato deshidrogenasa
Rosario A. Muñoz Clares
 REGULACIÓN DEL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO
•  El ciclo del ácido cítrico se regula en forma relativamente sencilla por:
–  disponibilidad de sustratos: acetil CoA y oxalacetato los sustratos
de la citrato sintasa.
–  inhibición por producto: NADH, citrato y succinil CoA
–  inhibición competitiva por retroinhibición: succinil CoA
–  Inhibición y activación alostérica: el ATP (inhibidor), ADP y Ca2+
(activadores) son reguladores alostéricos de las enzimas clave.
•  Las más importantes moléculas que regulan el flujo en esta ruta son
acetil CoA, oxalacetato y NADH
•  En músculo, el Ca2+ activa la contracción muscular, la degradación de
glucógeno, la formación de acetil CoA a partir de piruvato y el ciclo
del ácido cítrico. Los tres últimos llevan a la producción del ATP
necesario para la contracción a partir de glucosa.
•  En el hígado la función y regulación del ciclo es más compleja que en
músculo porque a partir de los intermediarios del ciclo el hígado
sintetiza muchas sustancias (glucosa, ácidos grasos, colesterol,
aminoácidos, porfirinas).
Rosario A. Muñoz Clares
REGULACIÓN DE LA CITRATO SINTASA

•  Disponibilidad de
sustratos:
•  Oxalacetato
•  Acetil CoA

•  Inhibición por producto:

•  Citrato

•  Inhibición competitiva
(retroinhibición):
•  Succinil CoA

•  Inhibición alostérica:
•  NADH

Rosario A. Muñoz Clares

REGULACIÓN DE LA ISOCITRATO
DESHIDROGENASA

•  Inhibición por producto:

•  NADH

•  Inhibición alostérica:
•  ATP

• Activación alostérica:
•  Ca2+
•  ADP

Rosario A. Muñoz Clares

REGULACIÓN DEL COMPLEJO MULTIENZIMÁTICO
DE LA α-CETOGLUTARATO DESHIDROGENASA

•  Inhibición por producto:

•  Succinil CoA
•  NADH

• Activación alostérica:
•  Ca2+

Rosario A. Muñoz Clares

REGULACIÓN DEL COMPLEJO MULTIENZIMÁTICO
DE LA PIRUVATO DESHIDROGENASA

•  Inhibición por producto:

•  NADH
•  Acetil CoA

• Activación por desfosforilación:

•  Ca2+

Rosario A. Muñoz Clares

REGULACIÓN COORDINADA DEL CICLO
DEL ÁCIDO CÍTRICO

Rosario A. Muñoz Clares

 FUNCIONES ANFIBÓLICAS DEL CICLO DEL
ÁCIDO CITRÍCO

•  El ciclo del ácido cítrico es una importantísima

vía catabólica.

•  Sin embargo, sus intermediarios también son

usados en rutas biosintéticas (anabólicas) por
lo que el ciclo cumple una función anfibólica.

Rosario A. Muñoz Clares

CONEXIÓN DEL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO
CON RUTAS BIOSINTÉTICAS

Glucose

Rosario A. Muñoz Clares

 REACCIONES QUE USAN INTERMEDIARIOS
DEL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO

•  Las reacciones que usan intermediarios del ciclo del ácido

cítrico no sólo contribuyen a formar compuestos
importantes, sino que además evitan la acumulación de
estos intermediarios del ciclo (por ejemplo, cuando hay una
alta degradación de proteínas, ya que las reacciones de
transaminación producen intermediarios del ciclo).

•  Estas reacciones tienen lugar en las siguientes vías

biosintéticas:
–  Biosíntesis de glucosa (gluconeogénesis).
–  Biosíntesis de lípidos (ácidos grasos y esteroles).
–  Biosíntesis de aminoácidos, y a través de éstos en la
biosíntesis de bases púricas y pirimidínicas.
–  Biosíntesis de porfirinas.

Rosario A. Muñoz Clares

 RUTAS DEGRADATIVAS QUE PRODUCEN
INTERMEDIARIOS DEL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO
•  Algunas rutas degradativas producen intermediarios del ciclo
del ácido cítrico:

–  La degradación de azúcares produce piruvato que a su vez

produce oxalacetato.

–  La transaminación y desaminación de aminoácidos produce

α-cetoglutarato y oxalacetato.

–  La degradación de los aminoácidos metionina, isoleucina y valina

produce succinil CoA.

–  La degradación de los aminoácidos aspartato, fenilalanina y

tirosina produce fumarato.

–  La oxidación de ácidos grasos de cadena impar produce succinil

CoA.
Rosario A. Muñoz Clares
 RUTAS DEGRADATIVAS QUE PRODUCEN
INTERMEDIARIOS DEL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO

Rosario A. Muñoz Clares

FUNCIONES ANFIBÓLICAS DEL CICLO DEL
ÁCIDO CITRÍCO

Rosario A. Muñoz Clares

 REACCIONES ANAPLERÓTICAS

–  Son las reacciones que producen intermediarios del

ciclo del ácido cítrico, pero no forman parte de este
ciclo.

–  Estas reacciones:
•  reabastecen al ciclo de sus intermediarios cuando
éstos han sido o están siendo usados en reacciones
biosintéticas.

•  permiten incrementar la velocidad del ciclo cuando es

necesario obtener más energía oxidando el acetil CoA.

Rosario A. Muñoz Clares

 REACCIONES ANAPLERÓTICAS
•  Para mantener la función degradativa del ciclo del ácido cítrico sólo se
requieren concentraciones catalíticas de sus intermediarios.

•  Todas las rutas biosintéticas que usan intermediarios del ciclo del ácido
cítrico como materiales de partida necesitan energía libre.

•  Por ello, la función del ciclo como abastecedor de energía no puede

interrumpirse cuando están ocurriendo biosíntesis a partir de sus
intermediarios, por lo que los intermediarios que son sacados del ciclo
deben reponerse.

•  Las reacciones anapleróticas reabastecen al ciclo de sus intermediarios.

•  En animales, la más importante de éstas es la catalizada por la piruvato

carboxilasa, una enzima que también participa en la gluconeogénesis a
partir de lactato o alanina ya que produce oxalacetato a partir de piruvato.

•  Recordar que el acetil-CoA es el activador esencial de la piruvato

carboxilasa.
Rosario A. Muñoz Clares
 IMPLICACIONES FISIOLÓGICAS DE LA ACTIVACIÓN
DE LA PIRUVATO CARBOXILASA POR ACETIL-COA
•  Un aumento en la [acetil CoA] mitocondrial indica que éste no está siendo
usado a la misma velocidad a la que se está produciendo, ya sea porque:

–  el ciclo de los ácidos tricarboxílicos (TCA) está inhibido por un exceso

de ATP y/o NADH. Entonces, se necesita OAA para formar citrato e
iniciar la síntesis de ácidos grasos.

–  la velocidad del ciclo no es lo suficientemente alta para oxidar al acetil

CoA que se esté produciendo por oxidación de carbohidratos, de
ácidos grasos o de aminoácidos. Se necesita OAA para aumentar los
niveles de sus intermediarios y aumentar así la actividad del TCA.

–  En hígado, la activación de la piruvato carboxilasa por acetil CoA

permite tanto la gluconeogénesis a partir de lactato o alanina como
incrementar la velocidad del TCA, que aportará la energía necesaria a
partir de la oxidación de ácidos grasos o de ciertos aminoácidos para
que ocurra la gluconeogénesis.

Rosario A. Muñoz Clares

 IMPLICACIONES FISIOLÓGICAS DE LA ACTIVACIÓN
DE LA PIRUVATO CARBOXILASA POR ACETIL-COA
•  Cualquiera que sea la causa, un aumento en la [acetil CoA]
mitocondrial indica la necesidad de que se forme más oxaloacetato a
partir de piruvato, ya sea para:

–  incrementar la velocidad de flujo del TCA cuando se necesite

producir mucha energía oxidando el acetil CoA que se esté
formando a partir de piruvato, de ácidos grasos o de aminoácidos.

–  sintetizar glucosa a partir de lactato mediante la gluconeogénesis

en hígado. El oxaloacetato irá a gluconeogénesis y al TCA (que
aporta la energía necesaria para la gluconeogéensis).

–  formar citrato para la síntesis de ácidos grasos.

–  reabastecer al ciclo de intermediarios que se estén usando con

otros fines biosintéticos, de manera que el ciclo no se detenga y
siga aportando energía para estas biosíntesis.
Rosario A. Muñoz Clares
 CICLO DEL GLIOXILATO
Gluconeogénesis
•  Permite a las plantas obtener
glucosa a partir de acetil CoA, ya
que se evitan las dos reacciones de
descarboxilación oxidativa que
producen CO2 : las catalizadas por
la isocitrato deshidrogenasa y la
α-cetoglutarato deshidrogenasa.

•  Posee dos reacciones propias: las

catalizadas por la isocitrato liasa y
la malato sintasa.

•  De esta forma durante la

germinación las semillas pueden
convertir a carbohidratos sus
lípidos de reserva.

Ciclo del ácido cítrico

•  Ocurre en peroxisomas llamados

glioxisomas. Rosario A. Muñoz Clares