Guandal

CONSIDERACIONES ESTRUCTURALES DE LOS BOSQUES
DE guandal
DEL PACIFICO SUR COLOMBIANO
1
Jorge Ignacio Del Valle Arango
RESUMEN
Se caracterizan e interpretan las estructuras diamétricas de los árboles de las asociaciones guandal
mixto y sajal correspondientes a los humedales forestales llamados bosques de guandal en el
Pacífico sur colombiano. Se caracteriza la riqueza y diversidad de los árboles de los guandales
mixtos, cuangariales y sajales mediante modelos de abundancia, curva especies-área e índices de
Shannon, inverso de Simpson, equidad y exponencial de Shannon; se calcula el índice de valor de
importancia (IVI) de todas las especies de los árboles de estas asociaciones y se establecen
relaciones mediante alometría simple entre diversas dimensiones de los árboles de todas las
especies así como de Otoba gracilipes y Campnosperma panamensis.
Palabras claves: Estructura, humedales forestales, bosques lluviosos tropicales, Colombia,

Pacífico, riqueza, diversidad, Campnosperma panamensis, Otoba gracilipes.
ABSTRACT
Diametric tree structures of sajal, cuangarial and mixed guandal forest associations from the
lowland forested wetlands of the Pacific littoral of Colombia, locally named guandal forests, are
characterized and interpreted. Also diversity and richness of trees of the same associations are
characterized by the following index: Shannon, exponential of Shannon, evenness of Shannon
and inverse of Simpson. The importance value index (IVI) is also calculated for each tree species.
For all the trees and for the species Otoba gracilipes and Campnosperma panamensis, simple
alometric relationship are calculated between pairs of some of their dimensions.
1
Profesor Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. Facultad de Ciencias
Agropecuarias. A.A. 1779. e-mail: [email protected]
Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No.2. p.1011-1042. 2000. 1011

Del Valle Arango, Jorge I.
Key words: structure, forested wetlands, tropical rain forests, Colombia, Pacific, diversity,
Campnosperma panamensis, Otoba gracilipes.
INTRODUCCIÓN mencionar que guandal es una palabra

local que significa pantano; por tanto,
La estructura, en su acepción amplia, bosque de guandal alude a un bosque
es uno de los temas más densos de la pantanoso pero que, a diferencia de su
ecología como se desprende de la colindante el natal (nato: Mora
siguiente definición "...entendemos por megistosperma), no está influenciado por
estructura: cualquier situación estable o aguas salobres. Bosque de guandal es un
evolutiva, no anárquica, de una población nombre genérico en el delta del río Patía
o comunidad en la cual, aunque mínima, donde se realizó este estudio.
pueda detectarse algún tipo de Dependiendo de su composición florística
organización, representable por un modelo cabe distinguir, entre otros, los siguientes
matemático, una ley estadística de bosques de guandal o asociaciones
distribución, una clasificación o un cuyos nombres provienen del nombre
parámetro característico." (Rollet, 1978 vernáculo de la especie de árbol que la
Pág. 125). Por ello no resulta fácil caracteriza dada su mayor abundancia:
estudiar la estructura de un bosque sajal (sajo: Campnosperma panamensis),
tropical sin caer en el reduccionismo. En cuangarial (cuángare: Otoba gracilipes),
este artículo se trata del estudio de naidizal (naidí: Euterpe oleracea) y el
algunos elementos estructurales de apenas guandal mixto cuya sinusia arbórea es
una sinusia, los árboles, de la comunidad más diversa.
de plantas del complejo biótico existente El análisis estructural permite:
en los humedales forestales de aguas caracterizar las comunidades,
dulces del Pacífico sur colombiano, diferenciarlas y clasificarlas de acuerdo
localmente conocidos como guandales o con sus estimadores paramétricos;
bosques de guandal. discernir acerca de su condición etárea;
En un artículo previo se había hecho coetaneidad o disetaneidad; es un nexo
una descripción de las características más importante con la dinámica de los
relevantes de estos bosques (del Valle, bosques; ayuda en la determinación más
1996). En este documento basta con rápida del volumen y la fitomasa arbórea.
1012 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No. 2.p.1011-1042. 2000.

Consideraciones estructurales de los...
En este artículo se pretende: 1. Determinar e interpretar relaciones entre

Caracterizar e interpretar la estructura las dimensiones de los árboles de estos
diamétrica total y de las especies más bosques. 4. Determinar la importancia
abundantes de las siguientes asociaciones relativa de las especies arbóreas que los
de los bosques de guandal: guandal habitan.
mixto, cuangarial y sajal. 2.
Estructura diamétrica de los bosques de
Caracterizar la riqueza y diversidad
guandal
florística de los árboles de las
asociaciones citadas previamente. 3.
Cuangariales y guandales mixtos. su estructura diamétrica específica tiende
Como lo pone de presente la Figura 1, los a ser unimodal o multimodal con un
cuangariales y guandales mixtos tienen marcado déficit de árboles en las clases
estructura diamétrica en forma de J diamétricas más pequeñas que, a largo
invertida, típica de comunidades plazo, no garantizarían un flujo
irregulares o disetáneas (Rollet, 1978). permanente de árboles hacia las
En ellas hay disminución constante del superiores. Estudios ecofisiológicos
número de árboles desde las clases (Moreno, 1996) y observaciones de campo
diamétricas menores hasta las mayores. (del Valle y Galeano, 1995) demuestran
El cuángare (Otoba gracilipes (A.L. que esta es una especie heliófita, incapaz
Smith) Gentry) sigue una evolución de germinar y crecer bajo el cerrado dosel
anamórfica (Figura 1). En las estructuras de los bosques de guandal. Por ello, su
diamétricas específicas de este tipo existencia debe estar asociada tanto con la
generalmente se acepta que los árboles formación de claros producto de eventos
más pequeños tienden a ser más jóvenes, naturales episódicos con largos períodos
y los de mayor tamaño, más añosos. O de retorno y, especialmente, con las
sea que, en el mismo espacio, repetidas intervenciones antrópicas a que
íntimamente mezclados, existen cuángares han estado sometidos estos bosques en los
de muy diferentes dimensiones y edades, últimos 40 a 50 años (del Valle, 1993) las
por cuanto, al menos en su fase juvenil, cuales han generado claros
esta especie es esciófita (Moreno, 1996) lo suficientemente grandes como para que se
que le permite germinar y crecer en el establezca esta especie.
umbroso ambiente del sotobosque, pero
Llama la atención la escasez de
alcanza y aun supera el dosel
cuángares con diámetros superiores de 40
constituyéndose en una de las especies
cm y la virtual inexistencia de grandes
emergentes de estos bosques.
árboles de esta especie con diámetros
La figura citada muestra la existencia mayores de 60 cm. Ello se explica,
de sajos (Campnosperma panamensis nuevamente, por el aprovechamiento
Stand) como un componente adicional de selectivo a que ha estado sometida la
los cuangariales y guandales mixtos; pero especie, por cuanto hay abundante

información documental que registra 1967; Posada et al., 1970). Aunque

árboles con diámetros en torno de 100 cm también es cierto que los bosques
y aun mayores en estos mismos bosques tropicales turbosos presentan pocos
(Lamb, 1959; Cañadas, 1965; Alonso, árboles corpulentos (Rollet, 1978).
Basado en siete hectáreas de parcelas graficados en la Figura 1
permanentes establecidas en cuangariales
Sajales. Muchos de los sajales del
y guandales mixtos para los árboles con
municipio Olaya Herrera tienden a
diámetros a 1,3 m sobre el suelo (D)
desarrollar estructuras diamétricas
mayores o iguales a 10 cm y en
unimodales tales como las que se
submuestras de 1,85 ha para los árboles
presentan en la Figura 2. Ellas son
con 5 cm D < 10 cm y de 0,4 ha para los típicas de rodales regulares o coetáneos
árboles con D < 5 cm, se han estimado los (Bell, 1984, Oliver y Larson, 1990; Evans,
parámetros del modelo conocido como 1992). Ello se explica por cuanto siendo
de De Licourt y Meyer (Prodan, 1968) el sajo una especie heliófita, la
para determinar la estructura diamétrica explotación casi integral de sajales con
del cuángare, pero modificándolo para abundantes árboles de dimensiones
hacerlo más versátil haciendo variable el comerciales, crea condiciones adecuadas
exponente del diámetro; luego para que se regenere y crezca esta especie
¸
D 0,4025 en masas muy numerosas, casi
N = 1727e-1,2559 monoespecíficas y coetáneas. Con el
2
(R Aj. = 0,9996 ; F 1,10 = 28442; tiempo, se reduce el número de árboles
por unidad de superficie y aumentan el
P << 0,0001; Sxy = 1,5509) diámetro modal y promedio de los
rodales. Esta característica de cohortes
donde:
coetáneas espacialmente dispersas ha sido
N = número de árboles/ha en clases denominada por Oliver y Larson (1990) de
diamétricas con amplitud de 5 cm, rodales multicohortes.
D = diámetro normal (a 1,3 m sobre el La Figura 3 pone de presente el
suelo), cm. fenómeno del autorraleo en parcelas
La estructura diamétrica total (para los totalmente ocupadas establecidas en
árboles de todas las especies) resultante sajales tanto jóvenes como relativamente
añosos, al tiempo que aumenta el
para D  10 cm es
diámetro promedio cuadrático empleando
la relación propuesta originalmente por
¡Error! Reineke (Daniels et al., 1982; Shepherd,
1986; Oliver y Larson, 1990) la cual
evidencia que en las poblaciones

2
coetáneas de árboles la competencia (R Aj. = 0,9318; F = 1807;
induce altas tasas de mortalidad, conforme
los árboles fenotípicamente superiores P << 0,0001; 132 grados de libertad; Sxy =
aumentan su tamaño. La regresión 0,2443)
correspondiente a la citada figura expresa donde:
que
N = número de árboles/ha,
¡Error!
q= diámetro promedio cuadrático, cm.
Para esta regresión se midieron 133 estos bosques soportan durante gran parte
parcelas en los sajales del delta del río de su vida áreas basales muy altas que no
Patía así: para árboles con D  1 cm, sólo reducen el crecimiento diamétrico,
22 parcelas circulares de 374 m en
2 sino que limitan la regeneración del sajo y
bosques en las primeras etapas serales de otras especies en el sotobosque (del
cuyo q < 13 cm; parcelas cuyo q se Valle, 1997).
encontraba entre 17 y 23 cm, 45 parcelas Desde que Reineke descubrió que en
2
circulares de 314,16 m cada una; se rodales totalmente ocupados la pendiente
levantaron además 44 parcelas puntuales b de la recta ln N = a + b ln q se
(point sampling) empleando prismas con encontraba al rededor de -1,6 en diversos
diferentes factores de área basal (Burkhart bosques coetáneos tanto de coníferas
et al. 1984; Lema, 1995) en sajales cuyo como de latifoliadas, numerosas
q varió entre 8 y 28 cm; se levantaron investigaciones han confirmado este hecho
2
también siete parcelas de 5000 m (100 m (Daniels et al., 1982, Clutter et al., 1983;
x 50 m) en las que se midieron todos los Shepherd, 1986). Oliver y
árboles con D  5 cm.
La línea de regresión (Figura 3) indica
que en estos sajales existen en promedio
5009 árboles por hectárea cuando el
diámetro promedio cuadrático es de 10
cm, y 887 si el q es de 25 cm. Una
reducción del 82%. La regresión
también permite determinar la evolución
del área basal multiplicando la frecuencia
de árboles por el área basal
correspondiente a cada diámetro promedio
cuadrático. Para estos mismos diámetros
(10 y 25 cm) se obtienen 39,3 y 43,5
2
m /ha, respectivamente. Ello implica que
cuando hay poca intervención humana

Larson (1990) aportan citas que sustentan Modelos de distribución de la

que dicha pendiente varía entre -1,2 abundancia de especies. La relación
y -1,8. La cifra obtenida para los sajales entre las especies y sus abundancias o
supera este rango (-1,92) quizá porque en frecuencias ha dado lugar a diversos
las parcelas de mayor edad se habían modelos de distribución. Entre los más
cortado algunos árboles de grandes conocidos se encuentran: series
dimensiones, aunque al momen-to de geométricas, series logarítmicas,
establecerlas ello no se evidenciaba. log - normal y broken stick (Magurran,
Resulta notoria la diferencia entre las 1988; Krebs, 1989). Para una parcela de
estructuras poblacionales de los la vereda Naidizales correspondiente a un
cuanga-riales y guandales mixtos versus guandal mixto: N = 495 árboles; S = 25
2
los sajales, por cuanto los últimos se especies; 10.000 m , se encontró la serie
asemejan a plantaciones coetáneas de gran geométrica para las especies de árboles
densidad, en tanto que los primeros siguen con D  10 cm
la clásica estructura característica de la i-1
mayor parte de los bosques tropicales
ni = NCk (1 - k)
naturales. Tales diferencias tienen
profundas implicaciones en el diseño de
planes de manejo para estos dos tipos de
bosques.

Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No.2. p.1011-1042. 2000.

Figura 1. Estructuras diamétricas características del cuángare y del sajo en los cuangariales y guandales mixtos, así como
de todas las especies de árboles de estas asociaciones. Nótese la estructura en J invertida del cuángare y del total de
árboles, poniendo de presente su disetaneidad, así como la tendencia unimodal del sajo insinuando su coetaneidad.
Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No.2. p.1011-1042. 2000.

Figura 2. Estructura diamétrica de tres parcelas establecidas en sajales armonizadas

c-1
mediante la función de Weibull f(x) = (c/b)((x-a)/b) exp[-((x-a)/b)], donde f(x) es el
número de árboles por clase diamétrica y x la clase diamétrica; a, parámetro de partida;
b, parámetro de escala; c, parámetro de forma; se indica el coeficiente de determinación
(R²) y el porcentaje de sajo. Uvata: 7 años; a = 0; b = 7,7; c = 2,7; San Isidro: 10
años aprox.; a = 0; b = 10,4; c = 2,2; Pambul: 26 años aprox.; a = 6; b = 21,3; c =
3,9.
donde:
ni = número de individuos en la iava El valor k se estima iterativamente de

especie, acuerdo con el procedimiento sugerido por
Magurran (1988).
k = proporción del espacio del nicho 2
ocupada por cada especie(0,1687), La prueba de χ c = 21,5 indicó que no
s -1
Ck = [ 1 - (1 - k) ] = 1,0099. había diferencias (P > 0,5; 24 grados de

libertad) entre las frecuencias observadas

y las calculadas y, por tanto, que la
abundancia de las especies se ajusta al
modelo (Figura 4).

Figura 3. Regresión lineal entre el logaritmo del número de árboles por hectárea (N) y el
logaritmo del diámetro promedio cuadrático (q) en 133 parcelas levantadas en sajales
(sajo 84,2 % con base en 121 parcelas). Se presentan las bandas de confianza del 95%.
En un cuangarial de la vereda El procedimiento iterativo sugerido por

Esterón: N = 306; S = 17 especies; 5000 Magurran (1988). Por
2
cuanto χ =1,5
2 c
m , la frecuencia de las especies de 2
resultó menor que el χ tabulado para
árboles con D  10 cm se ajustó a la serie P > 0,5 con 3 grados de libertad, no hay
diferencias entre el modelo y los datos.
x2 xn Los sajales no ajustaron a ninguno de los
αx,α 2 ...,α n , modelos de abundancia mencionados por
su alta homogeneidad específica.
logarítmica
con α = 4,79090 y x = 0,98105. Estos
valores se calcularon siguiendo el

De acuerdo con Magurran (1988) las nidos en los bosques de guandal parecen
comunidades pioneras o con pocas confirmar ésta tendencia tanto en el
especies tienden a ajustarse al modelo de guandal mixto (San Isidro) como en el
distribución de series geométricas; a cuangarial (El Esterón) por cuanto son
medida que la sucesión avanza, o que las comunidades con baja riqueza de especies
comunidades tienen un mayor número de de árboles, las cuales se ajustaron a una
especies, los modelos que mejor explican serie geométrica y a una serie logarítmica,
la abundancia de individuos por especie respectivamente.
por lo regular son la distribución en serie
logarítmica y la log-normal. Las
comunidades climácicas, o con muchas
especies, tienden a ajustarse a las
distribuciones log-normal y broken stick
por cuanto albergan un mayor número de
especies distribuídas más equitativamente.
Los resultados obte-
Figura 4. Gráfico de la abundancia de las especies de árboles con D  10 cm

observada y estimada mediante una serie geométrica en un guandal mixto(k = 0,1687;
Ck = 1,0099; N = 495; S = 25 especies).
Riqueza y diversidad de especies de

árboles En la Tabla 1 se han calculado varios

índices de riqueza y diversidad de Donde:

especies de árboles en las comunidades
denominadas guandal mixto, cuangarial y 1/D' = número de especies igualmente
sajal del delta del río Patía. Como medida comunes requeridas para generar la
de la dominancia se ha empleado el heterogeneidad observada en la muestra,
recíproco de Simpson (Krebs, 1989)
N(N-1)
1D = n (n -1)
 i i 
ni = número de individuos de la iava N = número total de individuos en la

muestra.
H La equidad (E) o desorden relativo se

E = ha calculado con base en el índice de
Hmax equidad de Shannon-Wiener (Krebs,
1988).
especie, donde:
N = total de individuos en la muestra. H´max =ln S, nits/individuo,

S = número de especies en la muestra.
H = -pi ln pi ,
La cantidad media de información por

individuo se ha determinado con el índice
de Shannon-Wiener, el cual evalúa
básicamente la riqueza florística
(Magurran, 1988).
donde:
H’ = nits/individuo,
pi  ni/N: proporción de individuos de
la iava especie en la muestra,
ni = número de individuos en la iava
especie,

En las Figuras 5 a 7 se presenta la

evolución de tres índices de
diversidad:número de especies, recíproco
de Simpson (1/D') y exponencial de
H’
Shannon e siguiendo la idea del modelo
de Hill (1973) quien las denomina N0, N1
y N2, respectivamente.
Esta forma de expresar los índices

tiene la virtud de que todos ellos se
expresan en las mismas unidades,
especies, comparables y representables en
una sóla gráfica. En la Figura 5 se ha
representado la evolución de éstos índices
para el guandal mixto, el más diverso de
los representados en la Tabla 1; la Figura
6 representa las parcelas 9 y 10
correspondientes al tipo de bosque
cuangarial (Tabla 1). La Figura 7 el
conjunto de las parcelas 11 y 12 (Tabla 1)
correspondientes al bosque o asociación
sajal. Las figuras siguen la idea de los
cuadrantes acumulados de Pielou
(Magurran, 1988). Lo primero que revelan
las tres figuras es la gran sensibilidad del
número de especies al área, siendo, por
supuesto, una tendencia más quebrada
cuando se emplea una sola aleatorización
que cuando se promedian las diez
aleatorizaciones.
Rollet (1978) comenta que en los

bosques tropicales turbosos el número de
especies crece muy rápidamente al
principio para luego crecer con gran
lentitud. Esto parece confirmarse en las
curvas especie-área de los bosques de
guandal.

Tabla 1. Caracterización de la riqueza y diversidad de especies de árboles con diámetro normal D >10 cm en parcelas de los
bosques de guandal características de las asociaciones o comunidades forestales guandal mixto, cuangarial y sajal.
Parcela Tamaño Especie más No. de No. de No. de Simpson (1/D’) Shannon (H’) Equidad
ha abundante % árboles árboles especies (Especies) (Nits/indiv.) (E)
(árb/ha) (árb./par.) (esp./par.)
GUANDAL MIXTO
1. San Isidro 1 Mazamorro (15) 650 650 37 13,164 2,881 0,798
2. Naidizales 1 Cuángare (22) 642 643 32 9,367 2,572 0,742
3. Cepangué 3 0,5 Balsamacho (20) 592 296 28 10,175 2,693 0,808
4. Cepangué 4 0,5 Balsamacho (31) 602 301 26 7,355 2,486 0,763
5. Güinul 0,5 Naidí (25) 724 362 35 7,965 2,542 0,715
E. bootstrapa 265 30 10,810 2,700 0,792
Des. estándar ± 40 4 2,375 0,167 0,029
Li-Lsb 263-268 30-31 10,663-10,957 2,690-2,711 0,791-0,794
CUANGARIAL
6. Esterón 1 y 2 1,47 Cuángare (36) 907 1333 42 4,708 2,119 0,567
7. Brazo Largo y Zanca Seca 1,35 Cuángare (26) 907 1224 47 6,082 2,449 0,636
8. Guabillales 0,5 Cuángare (34) 1016 508 37 6,498 2,495 0,691
9. Esterón 3 0,5 Cuángare (28) 642 321 23 6,587 2,449 0,781
10. Esterón 5 0,5 Cuángare (34) 470 235 21 5,716 2,160 0,710
E. bootstrap 366 29 5,542 2,276 0,677
Des. estándar ± 117 6 1,066 0,227 0,048
Li-Ls 359-373 29-30 5,476-5,608 2,262-2,290 0,674-0,680
SAJAL
11. Cepangué 1 0,5 Sajo /76) 1132 566 9 1,692 0,977 0,361
12. Cepangué 2 0,5 Sajo (80) 1218 609 9 1,559 0,891 0,297
13. Esterón 4 0,5 Sajo (76) 344 172 8 1,718 0,963 0,463
14. Esterón 6 0,208 Sajo (66) 1856 386 15 2,183 1,253 0,463
E. bootstrap 392 11 2,039 0,999 0,408
Des. estándar ± 78 3 0,754 0,423 0.,145
Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No. 2.p.1011-1042. 2000.

Li-Ls 387-396 11-11 1,993-2,086 0,973-1,025 0,399-0,417
a Estimado bootstrap: todas las parcelas de cada comunidad fueron agrupadas y subdivididas en bloques de 100 m 2 y numeradas de 1 a n, desde un bloque escogido al azar se contaban
40 bloques completando 4000 m2 y se calculaban los índices. El estimado bootstrap es el promedio de 1000 datos.
b
Li-Ls: Límite inferior menos límite superior del intervalo de confianza calculado con P = 0,05.
Tanto una sola aleatorización como el los guandales mixtos y los cuangariales
2
promedio de las diez aleatorizaciones el área mínima muestreada fue de 5000 m
2
acumuladas muestra en las tres figuras y en los sajales de 2080 m . Se considera
que, a partir de un determinado número de también (Magurran, 1988) que al
cuadrantes, todos los índices se comparar varias comunidades se debe
estabilizan. Magurran (1988) opina que emplear el área mínima de la comunidad
el área mínima para muestrear una más diversa. Esto también se cumple,
comunidad podría ser el área en que sus con excepción de la parcela 14 en los
índices de diversidad se estabilicen. Con sajales (Tabla 1). Se empleó el
base en la curva producto de las diez estimador bootstrap (Caswell, 1989;
aleatorizaciones esto sucede en los Krebs, 1989) de acuerdo con el
guandales mixtos y cuangariales procedimiento explicado en las notas de
2
aproximadamente a partir de los 4000 m pie de página a y b de la Tabla 1, para
2 2
y en los sajales a partir de los 2000 m . comparar estadísticamente en 4000 m el
Este resultado permite comparar, dentro número de árboles, el número de especies
de cada tipo de bosque, índices de así como los índices de Simpson, Shannon
parcelas de tamaños diferentes, siempre y de equidad. El criterio de comparación
que superen el área mínima requerida para fue la t de Student (Tabla 2).
que se estabilicen dichos índices. Ello se
cumple, por cuanto en
Figura 5. Curva de diversidad de árboles con D  10 cm en una parcela de 1 ha (100 m x 100 m)

de la vereda San Isidro correspondiente a un guandal mixto. Para cada uno de los tres índices se
superpone una tendencia producto de promediar diez aleatorizaciones de cuadrantes de 100 m² (10
m x 10 m) a los que se les calculan los índices de manera acumulativa (curvas con tendencia menos
divagante), así como una de las diez aleatorizaciones acumuladas empleadas para el promedio.
La Tabla 2 revela un gradiente de reducción de todos los índices de

diversidad de árboles con D  10 cm Baram, en Sarawak, los cuales tienen

desde el tipo de bosque o comunidad alguna similitud en cuanto a su estructura,
guandal mixto, pasando por el cuangarial, fisonomía, diversidad, suelos y existencia
hasta el sajal donde se revelan condiciones de aguas negras, con los bosques de
de homogeneidad con pocos precedentes guandal del delta del río Patía. Estos
en los bosques tropicales influidos por bosques se desarrollan en zonas
aguas dulces. En los guandales mixtos la concéntricas entre dos ríos y los ha
especie más abundante representa en clasificado desde Tipo 1 hasta 6, siendo
promedio 23% de la abundancia. Entre los de Tipo 1 los más cercanos a los ríos y
las cinco parcelas en sólo dos la misma los de Tipo 6 los más alejados y que
especie fue la más abundante. El ocupan la parte central de la llanura. En
número de especies en las 3,5 ha fue de esta misma dirección sus catenas muestran
67. En los cuangariales la especie más desde los bosques más diversos y con los
abundante siempre fue el cuángare con árboles más corpulentos (Tipos 1 a 3),
32% en promedio. Aunque el número de denominados bosques mixtos pantanosos
especies acumuladas en las 4,32 ha resultó con doseles entre 42 y 54m, para luego
ser 58, inferior al guandal mixto, el aparecer una asociación de Shorea
número de especies en los 4000 m fue
2 albida-Litsea crassifolia - Parastemon
muy parecido: 30 ± 4 (± la desviación spicatum (Tipo 4) cuyo dosel frisa los
estándar) en el guandal mixto y 29± 6 en 37 m de altura y que, a su
el cuangarial. No obstante la Tabla 2 vez, da lugar a otra asociación (Tipo
revela diferencias estadísticas en este 5) de Tristania- Parastemon - Pallaquium
criterio. cuyo dosel de 12 a 23m de altura es
continuo. Finalmente, se presenta el
Ambas comunidades resultaron muy Tipo 6 que es una asociación abierta de
superiores a las 11±3 especies encontradas Combreto-carpus dactylocladus cuyo dosel
2
en lo 4000 m de los sajales y que las 19 se encuentra entre 12 y 18 m de altura.
registradas en los 1,708 ha muestreadas. En este mismo sentido tiende a disminuir
En las parcelas de los sajales 74% de los la riqueza de árboles en la catena en
2
árboles fueron sajos. La comparación de parcelas de 232 m : Tipo 1, 34 especies;
las medias entre el cuangarial y el sajal Tipo 2, 28 especies; Tipo 3, 10 especies;
arroja un valor enorme de t = 85 con Tipo 4, 9 especies; Tipo 5, 6 especies,
1998 grados de libertad, lo que asegura Tipo 6; 6 especies. Siguiendo los tipos
que el número de especies es diferente de bosque el nivel del suelo asciende
para P<<0,001 (Tabla 2). En las demás desde el río hasta unos 6 m; igual
comparaciones t fue aún mayor. tendencia se observa en la profundidad de
la turba siendo casi nula cerca de los ríos
Whitmore (1975) describe los bosques y de varios metros de
sobre pantanos de turba del estuario de

profundidad en las zonas concéntricas dicho patrón de zonación es común en

centrales formando una especie de lente este tipo de bosques en el sudeste asiático.
biconvexo. Según Whitmore (1975)
Figura 6. Curva de diversidad de árboles con D  10 cm en una parcela de 1 ha

(Resultante de unir dos parcelas de 100 m x 50 m cada una) de la vereda El Esterón
correspondiente a un cuangarial. Para cada uno de los tres índices se superpone una
tendencia producto de promediar diez aleatorizaciones de cuadrantes de 100 m² (10 m x
10 m) a los que se les calculan los índices de manera acumulativa (curvas con tendencia
menos divagante), así como una de las diez aleatorizaciones acumuladas empleadas para
el promedio .
Un patrón similar pareciera existir en equivalente en los bosques de guandal.

los guandales aquí descritos, equivaliendo No obstante, no se ha demostrado en los
los guandales mixtos a los Tipos 1 a 2; los bosques de guandal la existencia del
cuangariales al Tipo 3 y los sajales a los microrrelieve en forma de domo o lente
Tipos 4 y 5. El tipo 6 quizá no tiene biconvexo que caracteriza los humedales

forestales turbosos del sudeste asiático del suelo mejore el drenaje. Es decir,
(Whitmore, 1975, 1980; Richards, 1952), que la misma secuencia o hidrosera
quizá por ser de evolución más reciente (Richards, 1952) hoy existente desde los
(comunicación personal del Prof. Doctor manglares, tierra adentro, hasta los
Heino von Christen). La turba más guandales mixtos (manglar, natal,
profunda hasta ahora datada en los naidizal, sajal, cuangarial, guandal mixto),
bosques de guandal (cerca de 7 m ) arrojó debe registrarse en los sedimentos y turbas
14
4370±70 años AP según análisis de C desde el fondo, cuando la gran depresión
82335 de Beta Analytic (del Valle, 1996); de la geosinclinal Bolívar se colmató con
las del sudeste asiático son más profundas, sedimentos, hasta la situación actual. A
hasta de 20 m según Whitmore(1975) y, grandes rasgos, esta podría ser la
probablemente, más antiguas. secuencia de la sucesión primaria allí
ocurrida. Van der Hammen (1992)
Estudios palinológicos llevados a cabo describe un proceso algo similar en las
en los bosques pantanosos del delta del río costas de Guyana y Surinam.
Baram han mostrado que la secuencia
catenaria de tipos de bosques representa Se estima que la disminución de la
una sucesión temporal. En el fondo, a 13 diversidad de árboles desde los guandales
m de profundidad, se alcanzó una arcilla mixtos hasta los sajales se debe al
compacta y sobre ella polen de mangles, aumento de factores limitantes producidos
luego una asociación de Campnosperma tanto por el anegamiento permanente
coriaceum - Cystostachys lakka - Salacca como por la pobreza y acidez de los
conferta seguidas luego por las seis suelos más turbosos que caracterizan los
comunidades citadas (Whitmore, 1975). sajales (del Valle, 1996). Tales patrones
Los estudios palinológicos podrían revelar de disminución de la diversidad se han
una sucesión similar en los bosques de descrito desde Richards (1952), y luego
guandal. Hipotéticamente podría por Whitmore (1980,1975), quien
esperarse encontrar comunidades de menciona rodales puros de naturaleza
árboles en el siguiente orden: polen de tanto secundaria como primaria en
mangle (Rizophora entre otros) en las bosques pantanosos de aguas dulces de
turbas y sedimentos más profundos, luego Campnosperma brevipetiolatum y de la
nato (Mora megistosperma) y naidí palma sagú (Metroxylon sagu) en Nueva
(Euterpe oleraceae), poniendo de presente Guinea, así como de Campnosperma
una progresiva disminución de la coriaceum en Malasia, de la especie
salinidad, hasta que aparezca el sajo, gregaria Shorea albida que domina varios
especie típica de humedales bosques de turba en Borneo (Whitmore,
dulciacuícolas, luego el cuángare para 1980), y de Campnosperma macrophyllum
finalizar con especies del guandal mixto que, según Richards (1952), forma rodales
en la medida que el levantamiento relativo casi puros en los bosques pantanosos de

turba en el delta del río Moesi en Sumatra. permanente-mente encharcados (Pires y

Igualmente, en la Amazonia existen Prance, 1985; Urrego, 1997).
comunidades prácticamente puras de la
palma Mauritia flexuosa en suelos
El rango de la riqueza de especies de guandales se pueden comparar con
árboles con D  10 cm en una hectárea de bosques donde el suelo mal
diversos bosques tropicales del mundo se drenado limita la diversidad de los árboles
sitúa entre 40 y 300 especies (Richards, tales como los bosques de Mora exelsa de
1952, Whitmore, 1975; Bernhard-Reversat la Guayana Británica, donde esta especie
et al., 1980; Proctor, 1983; Gentry, 1988, representa 23,4% de todos los árboles con
1990; Londoño, 1993; Boontawee et al., D  10 cm y en 1,5 ha de bosque se
1995). En este contexto aun los registraron 60 especies de árboles
guandales mixtos se pueden considerar (Richards, 1952). Igualmente, algunos
como de baja riqueza de árboles por bosques de vársea de la Amazonia
cuanto en una hectárea sólo se también reflejan tal reducción de la
encontraron 28 y 37 especies de árboles y diversidad por efecto del anegamiento
en las 3,5 ha 67 especies. Las otras dos temporal. Campbell et al. (1986)
comunidades o tipos de bosque son aun reportaron en 0,5 ha 40 especies de
más pobres en especies de árboles como árboles, cifra muy cercana a las 35
lo revela la Tabla 1. Los halladas en la parcela Güinul (Tabla 1).
Figura 7. Curva de diversidad de árboles con D  10 cm en una parcela de 1 ha

(Resultante de unir dos parcelas de 100 m x 50 m cada una) de la vereda Cepangué

correspondiente a un sajal. Para cada uno de los tres índices se superpone una
tendencia producto de promediar diez aleatorizaciones de cuadrantes de 100 m² (10 m x
10 m) a los que se les calculan los índices de manera acumulativa (curvas con tendencia
menos divagante), así como una de las diez aleatorizaciones acumuladas empleadas para
el promedio.
Duivenvoorden y Lips (1993) señalan vársea, esporádicamente inundado, sólo

que en los bosques cercanos al río registró 147 especies para igual área y
Caquetá el número de especies de árboles clases de tamaño. Londoño (1993)
disminuía en la medida que el drenaje era encontró en once estudios donde se evaluó
más limitante: mayor en los paisajes sin el número de especies de árboles con D 
ésta limitación, intermedio en los paisajes 10 cm en parcelas de 1 ha (100 m x 100
con suelos moderadamente bien drenados m) en los bosques de tierra firme de la
y bajo cuando los suelos eran mal Amazonia, que la cifra varió desde 94
drenados. Urrego (1997) obtuvo hasta 300 especies; para tamaños y áreas
resultados similares en la Amazonia. iguales en seis estudios llevados a cabo en
Londoño (1993) encontró 190 especies bosques de vársea se obtuvieron entre 36
con D  10 cm en una hectárea de un y 165 especies.
bosque de tierra firme en la cuenca del río
Caquetá, en tanto que en un bosque de
Aunque se ha publicado muy poca exactamente iguales. Bongers (1988)
información acerca de los índices de encontró en dos parcelas de 1 ha y 0,5
Simpson (1/D'), Shannon (H') y de ha en los bosques húmedos tropicales de
equidad (E) para áreas, dimensiones, los Tuxlas, México, los siguientes índices
forma de calcular a Simpson, base de para los árboles, escandentes y arbustos
logaritmos (Shannon) y tamaños similares con D  10 cm: (1/D') 18,5 y 17,2;
a los aquí reportados (Tabla 1) se puede Shannon (H’) 3,68 y 3,44; equilibrio (E)
anticipar la conclusión de que aún en los 0,82 y 0,85, respectivamente. Connell et
guandales mixtos estos índices están entre al.,(1984) calcularon H’ y E para árboles
los más bajos conocidos para bosques
con D  10 cm en dos sitios de bosques
tropicales húmedos. Los
tropicales de Australia. En el sitio 1 en
correspondientes a los cuangariales y, en
16 ha, H’= 4,070 y E = 0,850; en el sitio 2
especial, a los sajales no tienen parangón
en 19 ha H' = 3,321 y E = 0,770. En los
por lo bajos entre la literatura disponible
bosques amazónicos de Araracuara
para compararlos. Por cuanto los citados
Londoño (1993) encontró en los bosques
índices son mucho menos sensibles al área
de tierra firme para 0,5 ha lo siguiente: H’
que el número de especies, como ya se
= 4,419; 1/D' = 62,5, E = 0,905, en todos
había mencionado, es posible hacer
comparaciones aunque las áreas no sean los casos para D  10 cm. En el mismo

sitio para 1,0 ha e igual tamaño, los P<< 0,001. En todos se detectó esta
índices fueron: H’ = 4,620, 1/D' = 66,66, secuencia guandal mixto > cuangarial
E = 0,880. En un bosque de vársea >sajal. Con esto se demuestra
Londoño (1993) reportó los siguientes estadísticamente que los bosques mixtos,
resultados para la misma clase de tamaño: los cuangariales y los sajales muestreados
en 0,5 ha, H’ = 4,091, 1/D' = 32,258, E = presentan diferente diversidad y riqueza
0,874 y en 1,0 ha H’ = 4,200, 1/D' = de árboles.
28,571, E = 0,842. Boontawee et al.
(1995) clasifican los bosques de Tailandia Relaciones entre las dimensiones de los
en ocho ecosistemas siendo los más árboles
diversos los Bosques Tropicales Húmedos
con índices de Shannon entre 5 y 6,2 para Altura (h) en función del diámetro normal
diámetros mayores de 4,5 cm (no (D). La relación entre las dimensiones de
especifica el área), y los menos diversos los árboles son elementos estructurales
los Bosques Secos de Dipterocarpáceas importantes, tanto para caracterizar la
con índices de Shannon entre 1,9 y 3,0. vegetación como para estimar unas
Como se aprecia en la Tabla 1 en los variables en función de otras, lo que es de
guandales mixtos 1/D' fluctuó entre 7,3 y gran ayuda en la dasonomía.
13,2, H’ entre 2,5 y 2,9 y E entre 0,71 y
0,81; en los cuangariales 1/D' varió entre
4,7 y 6,6; H’ entre 2,2 y 2,5; E entre 0,57
y 0,78; en los sajales 1/D' varió entre 1,2
y 2,7; H’ entre 0,4 y 1,4 y E entre 0,19 y
0,57.
Para los índices de Simpson, Shannon,

equidad y número de especies, se calculó
2
el estimador bootstrap para 4000 m
(Tabla 1), y usando pruebas de t de
Student (Tabla 2) se encontró que todos
diferían estadísticamente con
Tabla 2. Comparación mediante la prueba de t de Student de las medias de diversos
criterios estructurales. Las medias y la desviación estándar se calcularon mediante el
2
procedimiento boostrap en parcelas de 4000 m (Tabla 1). Por cuanto todos los
valores de t calculados (tc) superan ampliamente la t tubular (3,29) para P<<0,001, en
todas se rechaza la hipótesis de igualdad entre las medias. (1998 grados de libertad).
Variable

Guandal mixto Cuangarial Sajal

(G.M.) (C.)
(S.)
a
N G.M. vs C. tc = 577 C. vs S. tc = 106
b
S G.M. vs C. tc = 98 C. vs S. tc = 85
1/D’ G.M. vs C. tc = 1430 C. vs S. tc = 1896
d
H’ G.M. vs C. tc = 47 C. vs S. tc = 1713
e
1474 C. vs S. tc = 106
E G.M. vs C. tc =
a d
N = número de árboles. H' = índice de Shannon.
b e
S = número de especies. E = índice de Shannon
c
I/D’ = índice de Simpson
La Figura 8 muestra las nubes de "ojiva" revelan que la varianza no es

puntos correspondientes a la relación entre homogénea. Ello se caracteriza como
la altura total y el diámetro normal o a la heterocedacticidad y viola uno de los
altura del pecho para sajo, cuángare y el principios de la regresión por mínimos
resto de las especies, así como para el cuadrados. Diversos autores (Bell, 1984;
conjunto de todas las especies arbóreas. Neter et al., 1983) recomiendan lineanizar
La nube de puntos correspondiente a sajo la función mediante transformación
tiene forma de ojiva, en tanto que la de logarítmica; ello tiene la virtud de
cuángare tiene forma de "cola de cometa". homogeneizar la varianza. Tal
De acuerdo con Pires (1980) estas son recomendación se siguió en este
las formas típicas para las especies documento para remediar este efecto de
exigentes en luz y tolerantes a la sombra, los residuales. Igual procedimiento se
respectiva-mente, como en efecto es el siguió para relacionar el diámetro de copa
caso aquí mencionado. (Ø) en función del diámetro normal (D)
Para relacionar funcionalmente la así como la altura (h) en función del
altura (h) con el diámetro normal (D) para diámetro de copa (Ø). Los estimadores
el sajo, el cuángare y el resto de las de los parámetros de estas regresiones se
especies, se ajustó, mediante una presentan en la Tabla 3 correspondientes
regresión anidada, el modelo alométrico al modelo
simple con base en los pares de valores ln(Y) = (α1 + α2I1 + α3I2 ) + (β1 + β2I1 +
registrados en la Figura 8. Tanto las β3I2) ln (X)
dispersiones en "cola de cometa" como en
donde:

Y = h ó Ø en m, diferencias que se hacen más notables en

X = D en cm, ó h en m, los árboles con diámetros menores y se
α1αaα3, β1 β2 β3 = son parámetros que se atenúan en los mayores, hasta 70 cm,
estimaron por mínimos cuadrados, diámetro máximo registrado para la
I1 = 1 para sajo; I1 = 0 paras otras especies, especie. A partir de allí el cuángare,
I2 = 1 para cuángare; I2 = 0 para otras especie que puede alcanzar y aun superar
especies. los 100 cm de diámetro normal (Lamb,
1959), desarrolla las mayores alturas entre
Las líneas de regresión indican que,
todas las especies presentes en este
dentro del rango de las observaciones, el
bosque.
sajo siempre tiene una mayor altura para
cualquier diámetro normal que el Diámetro de copa (Ø) en función del
cuángare y que el resto de las especies; diámetro normal (D)
La función Ø = f (D) en el cuángare es para diámetros normales de 20, 40 y 70
una curva cóncava hacia abajo la cual se cm, respectivamente; para iguales
mantiene por encima de la del sajo, cuya diámetros normales la relación Ø/D para
tendencia es básicamente lineal hasta D < las demás especies de los bosques de
60 cm y, por tanto, con mayores diámetros guandal fue: 25, 22 y 18. Comparando
de copas (Figura 9). Para los sajos más estos resultados con la información
grandes (D = 70 cm), el sajo muestra una revisada por Rollet (1978) quien informa
copa estrecha (Ø=10,5 m) casi igual a la que en los bosques tropicales de América
del cuángare para igual diámetro de fuste; (Amazonia) y Asia (Filipinas) los árboles
a partir de este punto el cuángare continúa dominantes presentan un cociente
aumentando el diámetro normal y de copa promedio Ø/D entre 30 y 33, se concluye
desarrollando copas mayores que las del que las especies arbóreas de los bosques
sajo. Indudablemente, las altas de guandal presentan bajos cocientes Ø/D,
densidades en términos de área basal y en especial el sajo y el cuángare. La
número de árboles por hectárea arquitectura monopódica-escurrente de
encontradas en los sajales tienen relación estas dos especies y su buen control
con su tendencia a desarrollar menores epinástico, probablemente expliquen en
diámetros de copa. Las demás especies parte este resultado; pero la historia de la
del guandal, en conjunto, desarrollan explotación recurrente de estos bosques
diámetros de copas mayores que el sajo o también influye por cuanto ha conducido a
el cuángare. Al sajo lo superan en 2,5 m la eliminación de muchos árboles
para D  20 cm. emergentes que debieron desarrollar
grandes copas.
En el sajo la relación Ø/D es casi
constante, en torno de 15. Para cuángare Con frecuencia se emplea la regresión
la relación Ø/D es variable: 23, 17 y 14 opuesta (D = f (Ø) con el fin de estimar el

diámetro normal de los árboles

emergentes y del dosel, visibles en
fotografías aéreas. Ello permite llegar a
estimaciones preliminares del volumen o
de la biomasa de los bosques, dada la
ajustada relación existente entre estas
variables y el cuadrado del diámetro
normal (Rollet, 1978).
Altura total (h) en función del diámetro
de copas (Ø)
Entre la regresiones (Tabla 3) ésta fue
la que alcanzó los ajustes más deficientes
de acuerdo con el coeficiente de
2
determinación (R =50,33%) y los valores
más bajos de t, en especial para α2 (t =
0,8) el cual es válido sólo para sajo (I1=1)
y con nivel bajo de significación
estadística (P=0,43). Al dibujar las tres
últimas líneas de regresión se pone de
presente que en esta característica el sajo
es diferente de las demás especies de los
bosques de guandal (Figura 10). El
cuángare y el resto de las especies de
árboles de los bosques de guandal tienen
compor-tamientos similares. El sajo es
diferente por cuanto hasta los 20 m de
altura total su diámetro de copa aumenta
muy lentamente, para luego crecer con
gran rapidez entre los 20 y los 27 m de
altura. Esta función es también útil en
inventarios forestales con fotografías
aéreas, por cuanto permite estimar la
altura de los árboles cuyas copas se
registran en las fotos.

Tabla 3. Estimadores de los parámetros de la regresión anidada calculada para la altura total (h) en función del diámetro
normal (D), el diámetro de copa (Ø) en función del diámetro normal y la altura en función del diámetro de copa para árboles de
los bosques de guandal. h y Ø en m y D en cm. Para cada estimador se presenta el valor de t Student y su probabilidad (P).
Estimadores Pares de datos (n)
No. Regresiona α1 α2 α3 β1 β2 β3 R2 Sajo Cuángare Resto Total
1 h = f (D) 0,6328 0,8385 -0,0478 0,77043 -0,1734 0,0224 0,852 1940 964 2619 5523
t 47,9 22,5 -1,3 129,7 -13,2 1,7
P>|t| 0,0000 0,0001 0,2003 0,0000 0,0001 0,0964
2 Ø = f (D) 1,1451 1,2407 0,3060 1,0219 -0,4976 -0,0862 0,7022 1132 492 1304 2928
t 51,0 34,0 5,6 68,5 -17,9 -2,4
P>|t| 0,0000 0,0001 0,0001 0,0000 0,0001 0,0190
3 h = f (Ø) -0,7124 0,1632 0,3797 0,8397 -0,2903 -0,1839 0,5033 1113 508 1340 2961
t -16,9 0,8 3,8 49,5 -4,4 -4,8
P>|t| 0,0001 0,42 0,0002 0,0000 0,0001 0,0001
A
Modelos de regresión ln (Y) = (α1 + α2 I1 + α3 I2) + (β1 + β2 I1 + β3 I2) ln (X),
Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No. 2.p.1011-1042. 2000.

I1 = 1 para sajo; I1 = 0 para otras especies,
I2 = 1 para cuángare; I2 = 0 para otras especies
Figura 8. Líneas de regresión y nubes de puntos para la regresión alométrica simple h

= f (D) en los bosques de guandal.

Figura 9. Líneas de regresión y nubes de puntos para la regresión alométrica simple Ø

= f (D) en los bosques de guandal.

Figura 10. Líneas de regresión y nubes de puntos para la regresión alométrica simple h
= f (Ø) en los bosques de guandal.

Índice de valor de importancia (IVI) Cinco especies comparten índices

relativamente similares (24 a 35) sumando
Por ser el resultado de la suma de la
entre ellas el 49% del IVI total. La
abundancia, la frecuencia y la dominancia,
especie de mayor importancia es el
expresadas todas en forma relativa, el IVI
cuángare seguida, muy de cerca, por el
detecta las especies que mayor peso tienen
mazamorro (Psychotria santaritensis),
en la comunidad. Las especies más
árbol pequeño a mediano del sotobosque y
abundantes, más uniformemente
el subdosel. Además de las especies
distribuidas y de mayor tamaño, tenderán
mencionadas las otras tres son la palma
a alcanzar los mayores índices. En las
cecilia (Euterpe precatoria), la palma
Tablas 4 a 6 se presentan sendos cálculos
zancona (Socratea exorrhiza) y
del IVI para parcelas de una hectárea
balsamacho (Alchornea leptogyna). Esta
representativas de las asociaciones o
tabla permite concluir que no hay una
comunidades guandal mixto, cuangarial y
especie que acapare por sí sola una gran
sajal. La primera, San Isidro, había sido
proporción del IVI, de allí su nombre de
intervenida hacía 20 años; la segunda
parcela, El Esterón, aparentemente no
guandales mixtos. El área basal,
2
relativamente baja (17,9 m /ha), se explica
había sido previamente explotada, y la
por la explotación selectiva a que estuvo
tercera, Cepangué, venía recuperándose
sometido el bosque, existiendo aun
después de una intervención ocurrida
especies pioneras de gran porte como el
hacía unos 26 años.
balsamacho cuya baja frecuencia y alta
Como parcela representativa del abundancia y dominancia, indica que sus
guandal mixto se presenta la parcela San individuos son relativamente grandes (q=
Isidro (Tabla 4), localizada cerca de un 19 cm) y con patrón gregario, quizá por
dique natural del río Sanquianga donde el haber tenido su origen en los claros
grado de anegamiento en los bosques de producidos en la última intervención del
guandal es menor. De hecho, lugares bosque. También se encuentra el sajo, su
como éste se suelen habilitar para cultivar condición de especie heliófita y su gran
el plátano cavando zanjas que mejoran el dimensión promedia (q= 30 cm) sugieren
avenamiento. La parcela tiene una baja que su ingreso data de la época del
riqueza de sólo 37 especies de árboles con disturbio. Igual explicación cabría para
D10 cm, comparada con lo que es usual otras especies heliófitas tales como el
en los bosques tropicales en los que camarón.
corrientemente se citan cifras de 40 a 300
La parcela El Esterón, cercana a la
especies diferentes de árboles con D10 quebrada del mismo nombre, municipio
cm en una hectárea (Londoño, 1993) Francisco Pizarro, se ha empleado para
debido, seguramente, a las condiciones de caracterizar un cuangarial. Obtenida de
anegamiento del suelo. sumar las áreas de dos parcelas cercanas
2
de 5000 m cada una (Tabla 5).


Tabla 4. Cálculo del índice de valor de importancia (IVI) para una parcela
representativa de la asociación guandal mixto localizada en la vereda San Isidro, Olaya
Herrera: Área 1 ha (100 m x 100 m); se incluyeron todos los árboles con D10 cm.
a b c
No. Especie Abundancia Frecuencia Dominancia IVI
Abs. Rel. Abs. Rel. Abs. Rel.
2
(No.) (%) (No.) (%) (m /ha) (%)
1 Otoba gracilipes (cuángare) 51 7,846 0,31 6,78 3,622 20,254 34,879

2 Psychotria santaritensis (mazamorro) 100 15,385 0,46 10,169 1,332 7,447 33,001
3 Euterpe precatoria (cecilia) 58 8,923 0,69 15,254 0,774 4,33 28,507
4 Socratea exorrhiza (mulata) 55 8,462 0,62 13,559 0,772 4,319 26,339
5 Alchornea leptogyna (balsa macho) 72 11,077 0,08 1,695 2,027 11,333 24,105
6 Oenocarpus mapora (chapililla) 48 7,385 0,38 8,475 0,474 2,65 18,509
7 Matisia cf. idroboi (vainillo) 36 5,538 0,31 6,78 0,878 4,909 17,227
8 Campnosperma panamensis (sajo) 24 3,692 0,15 3,39 1,665 9,314 16,396
9 Alchorneopsis floribunda (camarón) 35 5,385 0,08 1,695 1,336 7,472 14,552
10 Cespedezia macrophylla (pacora) 39 6,000 0,08 1,695 1,024 5,724 13,419
11 Hyeronima sp. (mascarey) 26 4,000 0,08 1,695 0,934 5,226 10,921
12 Eugenia sp. (guayabillo) 10 1,538 0,23 5,085 0,187 1,044 7,667
13 Hernandia didymantha (aguacatillo) 5 0,769 0,15 3,39 0,271 1,517 5,676
14 Terminalia amazonia (roble) 12 1,846 0 0 0,322 1,802 3,648
15 Isertia pittierii (mapán) 10 1,538 0 0 0,352 1,967 3,505
16 Ocotea oblonga (chimbusa) 3 0,462 0,08 1,695 0,215 1,204 3,36
17 Ficus hartwegii var. tumacana 1 0,154 0,08 1,695 0,252 1,407 3,256
18 Tovomita weddelliana (manglillo) 6 0,923 0,08 1,695 0,084 0,472 3,09
19 Rheedia edulis (madroño) 4 0,615 0,08 1,695 0,137 0,766 3,076
20 Inga sp. (guabo) 5 0,769 0,08 1,695 0,089 0,499 2,963
21 Clusia sp. 5 0,769 0,08 1,695 0,078 0,434 2,898
22 Lacmellea panamensis (tachuelo) 4 0,615 0,08 1,695 0,055 0,31 2,621
23 Lauraceae (laurel) 3 0,462 0,08 1,695 0,058 0,323 2,479
24 Virola sebifera (sebo) 3 0,462 0,08 1,695 0,05 0,281 2,438
25 Andira inermis (purga) 2 0,308 0,08 1,695 0,063 0,354 2,356
26 Cecropia obtusifolia subsp. burriada 3 0,462 0,08 1,695 0,034 0,192 2,349
27 Hasseltia floribunda (tostao) 2 0,308 0,08 1,695 0,049 0,273 2,275
28 Guarea chalde (chalde) 5 0,769 0 0 0,152 0,851 1,62
29 Symphonia globulifera (machare) 2 0,308 0 0 0,227 1,269 1,577
30 Vismia baccifera (sangregallina) 5 0,769 0 0 0,093 0,519 1,288
31 Guatteria amplifolia (cargadero) 4 0,615 0 0 0,076 0,422 1,038
32 Ocotea ira (pava) 3 0,462 0 0 0,046 0,258 0,72
33 Ocotea cernua (jigua baboso) 1 0,154 0 0 0,067 0,375 0,528
34 “Sabaleto” 2 0,308 0 0 0,027 0,15 0,458
35 Banara guianensis (piedrita) 2 0,308 0 0 0,023 0,129 0,437
36 Bactris setulosa (piganá) 2 0,308 0 0 0,019 0,108 0,416
37 Swartzia amplifolia var. rigida (cuña) 2 0,308 0 0 0,018 0,098 0,406
Total 650 100 4,54 100 17,881 100 300
a
Con base en la frecuencia de la especie en cuadrantes de 10 mx10 m .
b
Calculada con el área basal.

c
IVI = Abundancia relativa + Frecuencia relativa + Dominancia relativa.
representativa de la asociación cuangarial localizada cerca de la quebrada El Esterón,
municipio Francisco Pizarro, la cual, aparentemente, había sido poco o nada intervenida
para la extracción de madera en el pasado. Área: 1 ha (Dos parcelas de 50 m x 100 m
cada una), se incluyeron todos los árboles con D  10 cm.
a b c
2
(No.) (%) (No.) (%) (m /ha) (%)
1 Otoba gracilipes (cuángare) 221 39,748 0,98 20,000 15,860 49,517 109,266
3 Euterpe oleracea (naidí) 68 12,230 0,60 12,245 0,973 3,038 27,513
4 Pterocarpus officinalis (jullero) 32 5,755 0,40 8,163 1,873 5,846 19,765
5 Swartzia amplifolia (cuña) 17 3,058 0,32 6,531 0,352 1,099 10,687
6 Symphonia globulifera (machare) 15 2,698 0,28 5,714 0,553 1,726 10,138
7 Mauritiella macroclada (quitasol) 21 3,777 0,16 3,265 0,388 1,056 8,098
8 “Purgachonta” 10 1,799 0,20 4,082 0,384 1,198 7,078
9 Tabebuia rosea (garza) 7 1,259 0,14 2,857 0,620 1,937 6,053
10 Hirtella carbonaria (carboncillo) 11 1,978 0,16 3,265 0,229 0,715 5,959
11 Socratea exorrhiza (mulata) 9 1,619 0,14 2,857 0,108 0,337 4,813
(cogedera)
13 Alchorneopsis floribunda (camarón) 5 0,899 0,10 2,041 0,254 0,792 3,732
14 Oenocarpus mapora (chapililla) 5 0,899 0,10 2,041 0,048 0,150 3,090
15 Bactris setulosa (piganá) 7 1,259 0,06 1,224 0,061 0,190 2,674
16 Cespedezia macrophylla (pacora) 3 0,540 0,06 1,234 0,047 0,146 1,910
17 Calophyllum longifolium (maría) 2 0,360 0,04 0,816 0,117 0,366 1,542
18 Inga sp. (guabo) 2 0,360 0,04 0,816 0,055 0,171 1,347
19 Isertia pittierii (mapán) 2 0,360 0,04 0,816 0,022 0,070 1,246
20 Ficus hartwegii var. tumacana (matapalo) 1 0,180 0,02 0,408 0,031 0,098 0,686
21 Tovomita weddelliana (manglillo) 1 0,180 0,02 0,408 0,014 0,045 0,633
22 NN1 1 0,180 0,02 0,408 0,012 0,038 0,626
23 Pithecellobium latifolium (pinde) 1 0,180 0,02 0,408 0,011 0,033 0,621
Total 556 100 4,9 100 32,029 100 300

a
Con base en la frecuencia de la especies en cuadrantes de 10 m x 10 m.
b
c
IVI = Abundancia relativa + Frecuencia relativa + Dominancia relativa
El área donde se establecieron no madereras tales como "cunetas" cercanas

presentaba evidencias de explotaciones (canales de extracción ). Quien detenta su

posesión asegura que en los últimos 40 obtusifolia subsp. burriada). Naidí,

años no se le ha extraído madera al aunque también heliófita, puede
bosque. Al compararla con la parcela perpetuarse mediante rebrotes de cepa
anterior (Tabla 4) el área basal es 77% dependiendo en menor grado de la
superior y el número de árboles por formación de claros; ello explica su
hectárea 14% menor; por tanto, los permanencia e importancia en estos
árboles son de mayor tamaño (q= 27 cm bosques. El cuangarial ocupa suelos más
vs. q = 19 cm). El número de especies anegados que el guandal mixto.
es también significativamente inferior (23
especies de árboles con D  10 cm). El La comunidad o asociación
cuángare representa 36% del IVI total, denominada sajal se ha tipificado con una
cuando se le suma el sajo, ambas parcela de una hectárea producto de la
responden por 59% del IVI y al agregarle adición de dos parcelas cercanas de 5000
2
la palma naidí (Euterpe oleracea) las tres m (Tabla 6) levantadas en cercanías del
representan 68% del IVI y 71% del estero Cepangué, vereda Pambul,
número de individuos. Los cuangariales perteneciente al municipio Olaya Herrera.
son entonces comunidades de baja Corresponde esta parcela a una
diversidad de especies de árboles en las comunidad seral establecida después de
cuales el cuángare tiene una amplia una explotación casi integral ocurrida dos
superioridad en frecuencia, abundancia y a tres décadas antes del establecimiento de
dominancia. El omnipresente sajo es la parcela, de acuerdo con la información
siempre una especie importante en los suministrada por la comunidad local.
cuangariales, aun si no han estado
sometidos a intervenciones antrópicas El cambio con respecto a las parcelas
como parece ser el caso de ésta parcela, anteriores (Tabla 4 y Tabla 5) es notable.
quizá porque tiende a invadir claros La riqueza de especies de árboles con D 
naturales producto de los procesos 10 cm está representada por sólo nueve
endógenos que caracterizan la dinámica especies; de ellas el sajo participa con más
de las selvas tropicales y que algunos han del 85% de los individuos, en tanto que
dado en llamar la sucesión cíclica tres de las nueve especies sólo tienen de a
(Whitmore, 1975). De hecho, el sajo es un individuo y, en conjunto, apenas
la especie con mayor diámetro promedio representan cerca de 0,26% de la
en la parcela (q= 34 cm), por cuanto los población. El sajo acapara más del 74%
árboles pequeños son muy escasos. Igual del IVI (222,5/300) y entre el sajo y la
razón explicaría la existencia de otras palma quitasol (Mauritiella macroclada),
especies heliófitas en esta porción de cerca del 92%. Con toda propiedad a
bosque primario como son garza estas comunidades se les denomina
(Tabebuia rosea), jullero (Pterocarpus sajales. El alto número de individuos y
officinalis), camarón y cogedera (Cecropia su área basal, relativamente alta, tienen

explicación en lo reciente del estado seral,

en plena fase de "construcción", a la
arquitectura del sajo con relaciones bajas
entre el diámetro de la copa y el del fuste,
discutido antes, y a que los árboles aun no
alcanzan diámetros comercializables, no
siendo aun atractiva el área para los
tuqueros. Por lo regular los sajales
habitan los suelos más anegados.

representativa de la asociación sajal localizada en la vereda Pambul, cerca del estero
Cepangué, municipio de Olaya Herrera. Área: 1 ha (Dos parcelas de 50 m x 100 m
cada una); se incluyen todos los árboles con D  10 cm.
a b c
(No.) (%) (No.) (%) (m2/ha) (%)
2 Mauritiella macroclada (quitasol) 140 12,206 0,74 33, 636 2,476 7,318 53,160
3 Psychotria santaritensis (mazamorro) 8 0,697 0,14 6,364 0,091 0,267 7,329
4 Ficus hastwegii var. tumacana (matapalo) 7 0,610 0,12 5,455 0,166 0,492 6,557
(cogedera)
6 Phyllanthus acuminatus (barbasquillo) 3 0,262 0,06 2,727 0,029 0,086 3,074
7 Euterpe precatoria (cecilia) 1 0,087 0,02 0,909 0,015 0,044 1,040
8 Euterpe oleracea (naidi) 1 0,087 0,02 0,909 0,011 0,031 1,028
9 Hasseltia floribunda (tostao) 1 0,087 0,02 0,909 0,008 0,023 1,019
Total 1147 100 2,2 100 33,837 100 300

a
Con base en la frecuencia de la especies en cuadrantes de 10 m x 10 m.
b
c
IVI = Abundancia relativa + Frecuencia relativa + Dominancia relativa
Agradecimientos guandal, Convenio PNUD -
Deseo expresar mis agradecimientos a

numerosos exalumnos, colegas y
compañeros de labor cuya enumeración
sería prolija y se prestaría para
imperdonables olvidos u omisiones,
quienes entre 1984 y 1996 colaboraron
en la toma de la información requerida
para este documento. Igualmente, a
numerosos miembros de la comunidad
local del delta del río Patía quienes me
enseñaron mucho acerca de los bosques de
guandal y me asistieron en el trabajo de
campo. Entre 1992 y 1995 la toma de
información la financió el Programa de
Investigación del Proyecto Bosques de

Corponariño - Universidad Nacional, fuera figuras y digitación del texto, y al Ing.

de este lapso Corponariño ha suministrado Oscar Galeano por el programa para el
un invaluable apoyo logístico; la cálculo con el procedimiento bootstrap.
Universidad me proporcionó tiempo para Finalmente, hago extensivos mis
su redacción. Agradezco a todas estas agradecimientos a un arbitro anónimo por
instituciones. Agradezco también a mi hacerme notar algunas inconsistencias
asistente el Ing. Javier Martínez y a mi existentes en el documento enviado a la
secretaria la señora Beatriz Ospina por Revista.
todo su empeño y colaboración en el
procesamiento de datos, elaboración de
BIBLIOGRAFÍA KAO-SA-ARD, A. Monitorig and measuring
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ALONSO, C. Estudio de la regeneración T.J.B. y BOONTAWEE, ed. Measuring and
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CONSIDERACIONES ESTRUCTURALES DE LOS BOSQUES

Palabras claves: Estructura, humedales forestales, bosques lluviosos tropicales, Colombia,

Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No.2. p.1011-1042. 2000. 1011

INTRODUCCIÓN mencionar que guandal es una palabra

1012 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No. 2.p.1011-1042. 2000.

En este artículo se pretende: 1. Determinar e interpretar relaciones entre

Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No.2. p.1011-1042. 2000. 1013

información documental que registra 1967; Posada et al., 1970). Aunque

1014 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No. 2.p.1011-1042. 2000.

Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No.2. p.1011-1042. 2000. 1015

Larson (1990) aportan citas que sustentan Modelos de distribución de la

1016 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No. 2.p.1011-1042. 2000.

Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No.2. p.1011-1042. 2000.

Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No.2. p.1011-1042. 2000.

Figura 2. Estructura diamétrica de tres parcelas establecidas en sajales armonizadas

ni = número de individuos en la iava El valor k se estima iterativamente de

1020 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No. 2.p.1011-1042. 2000.

libertad) entre las frecuencias observadas

Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No.2. p.1011-1042. 2000. 1021

En un cuangarial de la vereda El procedimiento iterativo sugerido por

1022 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No. 2.p.1011-1042. 2000.

Figura 4. Gráfico de la abundancia de las especies de árboles con D  10 cm

Riqueza y diversidad de especies de

Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No.2. p.1011-1042. 2000. 1023

índices de riqueza y diversidad de Donde:

ni = número de individuos de la iava N = número total de individuos en la

H La equidad (E) o desorden relativo se

N = total de individuos en la muestra. H´max =ln S, nits/individuo,

La cantidad media de información por

1024 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No. 2.p.1011-1042. 2000.

En las Figuras 5 a 7 se presenta la

Esta forma de expresar los índices

Rollet (1978) comenta que en los

Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No.2. p.1011-1042. 2000. 1025

Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No. 2.p.1011-1042. 2000.

Figura 5. Curva de diversidad de árboles con D  10 cm en una parcela de 1 ha (100 m x 100 m)

1028 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No. 2.p.1011-1042. 2000.

diversidad de árboles con D  10 cm Baram, en Sarawak, los cuales tienen

Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No.2. p.1011-1042. 2000. 1029

profundidad en las zonas concéntricas dicho patrón de zonación es común en

Figura 6. Curva de diversidad de árboles con D  10 cm en una parcela de 1 ha

Un patrón similar pareciera existir en equivalente en los bosques de guandal.

1030 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No. 2.p.1011-1042. 2000.

Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín. Vol.53, No.2. p.1011-1042. 2000. 1031

turba en el delta del río Moesi en Sumatra. permanente-mente encharcados (Pires y

Figura 7. Curva de diversidad de árboles con D  10 cm en una parcela de 1 ha

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Duivenvoorden y Lips (1993) señalan vársea, esporádicamente inundado, sólo

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Para los índices de Simpson, Shannon,

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Guandal mixto Cuangarial Sajal

La Figura 8 muestra las nubes de "ojiva" revelan que la varianza no es

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Y = h ó Ø en m, diferencias que se hacen más notables en

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diámetro normal de los árboles

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y GALEANO, R.E.. Metodología Speciation in tropical forest. In: