UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA

CENTRO UNIVERSITARIO DE LA COSTA SUR

DIVISIÓN DE DESARROLLO REGIONAL

DIETA DE LA ZORRA GRIS: ¿ES LEGITIMO DISPERSOR DE LAS

SEMILLAS QUE CONSUME EN SIERRA DE QUILA JALISCO?

TESIS

MARÍA DE LOURDES AGUILAR SÁNCHEZ

COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TÍTULO DE

INGENIERO EN RECURSOS NATURALES Y AGROPECUARIOS

AUTLÁN DE NAVARRO, JALISCO, JULIO 2011

0
 RECONOCIMIENTOS

Este trabajo fue realizado gracias al apoyo y financiamiento del proyecto

“Aproximación al inventario de mamíferos medianos en el Área de Protección de

Flora y Fauna de Sierra de Quila” coordinado por el Departamento de Ecología y

Recursos Naturales (DERN) de la Universidad de Guadalajara y a la Dirección del

ANPFF Sierra de Quila, a cargo de la Dra. María Magdalena Ramírez.

Un agradecimiento especial al DERN-IMECBIO del CUCSUR, por permitirme hacer

uso de las instalaciones del Laboratorio de Usos múltiples y Posgrado, a los

profesores de la colección botánica ZEA por apoyarme en la identificación de las

especies de plantas y al M. en C. Luis Eugenio Rivera por apoyarme con la

identificación de los insectos.

Gracias al apoyo de la Dra. María Magdalena Ramírez Martínez, directora de esta

tesis, quien me apoyo en cada paso de mi trabajo de investigación direccionando mi

estudio con sus grandes aportes. A la Dra. Susana Zuloaga Aguilar por su

dedicación al revisar y al apoyo en los análisis estadísticos de esta investigación. A

Dr. Luis Ignacio Iñiguez Dávalos por sus comentarios y asesorías.

A mis amigos por ayudarme en la colecta de excretas en campo y en laboratorio: a

Belinda Ibarra, Roberto Becerra, Pilar Ibarra, Elizabeth Arreola entre otros.

A mi familia por apoyarme en cada momento y darme alientos para seguir

superándome. A mis padres Guillermo Aguilar y Lidia Sánchez por su apoyo

sentimental, a mi esposo e hija a quien dedico todo mi trabajo y dedicación.

1
RESUMEN

La zorra gris es uno de los carnívoros más numerosos y ampliamente distribuidos en México, lo
que muestra su capacidad de adaptación a diferentes ambientes. La determinación de la dieta para
especies silvestres es una herramienta importante para conocer sus hábitos en los ecosistemas en
los que se desenvuelven y su posible papel como dispersor. Para determinar la dieta de la zorra se
separaron los contenidos de forma manual de 31 excretas colectadas en áreas boscosas de pino
en Sierra de Quila, siendo el componente principal el material vegetal 100%, seguido de insectos
58% y mamíferos 41.9%. Para evaluar la legitimidad de la zorra como dispersor, se llevo a cabo un
experimento de germinación con las semillas de las especies más abundantes encontradas en las
excretas. El diseño experimental de germinación consistió en: semillas de la planta madre (control),
frutos enteros y semillas de excretas. Para evaluar la viabilidad se realizaron pruebas de flotación y
con cloruro de tetrazolio para corroborar los datos. La dieta de la zorra gris está compuesta
principalmente de frutos seguidos de insectos y en menor proporción mamíferos. Encontramos 5
familias de plantas, siendo las especies más abundantes Phytolacca icosandra y Vaccinium
sthenophyllum. En la identificación de insectos encontramos 6 órdenes: Orthoptera, Coleóptera del
cual se logro identificar la especie Plusiotis crassimargo, Hemíptera, Aranaeae, Diplopoda y
Chilopoda. En cuanto a los restos de mamíferos no fue posible identificarlos más allá de clase. La
prueba con tetrazolio mostró que las semillas control presentaron una mayor viabilidad con
respecto a semillas de excretas. Sin embargo, no existieron diferencias significativas en los
porcentajes de germinación de P. icosandra entre tratamientos. Para V. sthenophyllum tanto la
prueba de flotación como la prueba de tetrazolio comprobaron que las semillas control presentan
una mayor viabilidad respecto a las semillas de excretas. En los porcentajes de germinación
encontramos la misma tendencia obteniendo mayores porcentajes en las semillas control. Donde
hubo diferencias significativas fue en el tiempo medio de germinación al germinar en más rápido
las semillas de excretas que las control. La zorra gris es un dispersor legítimo de P. icosandra, ya
que sus semillas pasan por el tracto digestivo sin alterar su viabilidad, aunque no existe una
ventaja en la capacidad de germinación de esta especie. Sin embargo para V. sthenophyllum la
zorra gris es un dispersor ilegítimo, ya que depreda una gran proporción de las semillas que
consume. Sin embargo en comparación con las semillas control las semillas excretadas germinan
en un menor tiempo; lo que puede resultar ventajoso en la germinación y establecimiento de esta
especie. Estos datos son resultado de experimentos que se desarrollaron en condiciones
controladas, y es posible que en condiciones naturales los resultados de la germinación sea
diferente, por lo que es necesario realizar estudios in situ para valorar el verdadero impacto de la
dispersión de semillas por la zorra en Sierra de Quila.

2
ABSTRACT

The gray fox is one of the most numerous carnivores and widely distributed in
Mexico, which shows its adaptability to different environments. The determination
of the diet for wild species is an important tool to learn about their habits in the
ecosystems in which they operate and their possible role as a disperser.
To determine the diet of the fox contents from 31 faeces collected in pine forest
areas in Sierra de Quila was manually separated, the major component being the
plant material 100%, followed by insects 58% and mammals 41.9%. Assessing the
legitimacy of the fox as a seed disperser, took out a germination experiment with
the seeds of the most abundant species found in the excretas. The germination
experiment design consisted on seeds from the parent plant (control), whole fruit
and seeds of excreta. To assess the viability tests of flotation were performed with
tetrazolium chloride to corroborate the data. The gray fox's diet consists mainly of
insects and fruit followed by in smaller proportion mammals. We found 5 families of
plants, being the most abundant species Phytolacca icosandra and Vaccinium
sthenophyllum. In the identification of insects found 6 orders: Orthoptera,
Coleoptera which the species was identified Plusiotis crassimargo, Hemiptera,
Aranaeae, Diplopoda and Chilopoda. As for the rest of mammals could not be
identified beyond class. The tetrazolium test showed that the seeds control had a
higher viability with respect to the seed from excreta. However, no significant
differences in the percentages of germination of P. icosandra between treatments.
For V. sthenophyllum both the flotation and tetrazolium test found that the seeds
control have greater viability over the seed of excreta. In the germination
percentages obtained the same tendency found higher percentages in control
seeds. Significant differences were in the mean time to germination, seeds
germinated faster than control excreta. The gray fox is a legitimate disperser of P.
icosandra as seeds pass through the digestive tract without affecting their viability,
although there is no advantage in germination capacity of this species. However,
for V. sthenophyllum the gray fox is a disperser illegitimate, and that predates a
large proportion of the seeds they consume. However, in comparison with control
seeds germinate seeds excreted in a shorter time, which can be advantageous in
the germination and establishment of this species. These data are results of
experiments were developed in laboratory conditions, and it is possible that under
natural conditions of germination results are different, so studies are needed on
site to assess the true impact of seed dispersal by the fox in Sierra de Quila.

3
 CONTENIDO
RESUMEN ...................................................................................................................... 2

ABSTRACT..................................................................................................................... 3

ÍNDICE DE FIGURAS Y CUADROS ............................................................................... 6

I. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 7

II. OBJETIVO GENERAL .............................................................................................. 10

II.I OBJETIVO ESPECÍFICO......................................................................................... 10

III. HIPÓTESIS .............................................................................................................. 11

IV. ANTECEDENTES .................................................................................................... 12

Generalidades del Orden Carnívora ......................................................................................... 12

Descripción de Urocyon cinereoargenteus................................................................................ 12

Estudios sobre hábitos alimenticios .......................................................................................... 13

Estudios de hábitos alimenticios en México .............................................................................. 15

Dispersión de semillas por mamíferos ...................................................................................... 19

V. MATERIAL Y MÉTODOS ......................................................................................... 23

Área de estudio......................................................................................................................... 23

Colecta de muestras en campo ................................................................................................ 24

Procesamiento de excretas y separación de contenidos ........................................................... 25

Prueba de viabilidad de semillas ............................................................................................... 26

4
Colecta de frutos en campo ...................................................................................................... 27

Experimento de germinación .................................................................................................... 27

VI.ANALISIS DE DATOS .............................................................................................. 28

Frecuencia de aparición (FA) .................................................................................................... 28

Frecuencia relativa (FR) ........................................................................................................... 28

Germinación en laboratorio ....................................................................................................... 29

Velocidad de germinación (M) .................................................................................................. 29

Tiempo promedio de germinación (T) ....................................................................................... 30

VII. RESULTADOS ....................................................................................................... 31

Contenido de las excretas ........................................................................................................ 31

Descripción de las especies utilizadas en el experimento de germinación ................................ 34

Viabilidad de semillas ............................................................................................................... 34

Germinación ............................................................................................................................. 36

Velocidad de germinación ......................................................................................................... 37

Tiempo promedio de germinación ............................................................................................. 37

VIII. DISCUSIÓN ........................................................................................................... 39

IX. CONCLUSIONES .................................................................................................... 43

LITERATURA CITADA ................................................................................................. 44

5
ANEXOI. PROTOCOLO DE CLORURO DE TETRAZOLIO ........................................ 54

ANEXOII. DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES DE PLANTAS .................................... 55

Índice de figuras

Figura 1. Ubicación del Área Natural Protegida de Flora y Fauna, Sierra de Quila, Jalisco ...................... 24

Figura 2. Referencia geográfica de las excretas colectadas en el área de estudio ....................................... 31

Figura 3. Porcentajes de viabilidad semillas de P. icosandra y V. sthenophyllum ..................................... 35

Figura 4. Porcentajes de germinación de semillas de P. icosandra y V. sthenophyllum............................. 36

Figura 5.Germinación acumulada de semillas de P. icosandra y V. sthenophyllum .................................. 38

Índice de cuadros
Cuadro 1. Elementos registrados y valores de frecuencia relativa y frecuencia absoluta. ............ 33
Cuadro 2. Identificación taxonómica de los principales grupos alimenticios .............................. 33

6
I. INTRODUCCIÓN

El análisis de la dieta ha sido uno de los aspectos más abordados en estudios

sobre carnívoros, dando mayor énfasis al coyote, zorra, mapache y algunos felinos

(Andelt, 1985; Andelt et al., 1987; Delibes e Hiraldo, 1987; Kodany, 1995). Estos

estudios son una herramienta importante para encontrar criterios apropiados en el

manejo de la especie en cuestión; nos ayudan a entender las relaciones tróficas

del ecosistema dando aproximaciones de los impactos que se pueden estar

produciendo en las poblaciones de las especies vegetales o animales que

consumen (Korschgen, 1980).

En cuanto a los estudios de dispersión de semillas y la interacción animal-planta

podemos encontrar mayor información (Traveset y Verdú, 2004); sin embargo, la

cuantificación del papel del dispersor ha sido abordada hace apenas unas cuantas

décadas, (Reid, 1989; Bustamante et al., 1992) y el papel que desempeñan los

carnívoros como dispersores de semillas ha sido menos explorado (Motta-Junior y

Martins, 2002). A pesar de esto se reconoce que los carnívoros consumen

grandes cantidades de frutos, retienen las semillas en el tracto digestivo por largos

periodos y recorren áreas extensas (Herrera, 1989; Cypher, 1999). La mayor parte

de estudios sobre endozoocoria y efectos sobre la germinación de semillas se han

desarrollado en artiodáctilos, murciélagos y aves (Montaldo, 1993; Ramírez, 1994;

Galindo, 1998; Olea-Wangner et al., 2007; Estrada-Villegas et al., 2007; Amico y

Aizen, 2005).

7
La dieta de los carnívoros en Norteamérica ha sido ampliamente estudiada en

comparación con los estudios realizados en Centroamérica; algunos resultados en

Sudamérica indican que los carnívoros pueden ser considerados entre los

principales grupos dispersores de semillas (Cornejo y Jiménez, 2001; Motta-Junior

y Martins, 2002). Sin embargo, el papel de los carnívoros como agentes

dispersores de semillas en los ecosistemas mexicanos ha recibido poca atención.

Dentro de las interacciones mutualistas entre las plantas y sus dispersores

pueden desarrollarse algunas interacciones más especializadas, como conocer si

el dispersor es legítimo, eficiente o efectivo para las especies de frutos que

consume (Fleming y Sosa, 1994).

Es conocido que muchos mamíferos carnívoros ingieren grandes cantidades y

variedad de frutas (Wilson y Reeder, 1993, You-Bing et. al, 2008), con mayores

rangos de forrajeo, tiempos más largos del paso de las semillas por el tracto

digestivo y la selección de micrositios para la defecación (White, 2000, You-Bing

et. al, 2008). Conocer el papel que desempeñan como dispersores de semillas es

muy importante, ya que interactúan con el establecimiento y mantenimiento de la

diversidad florística y la composición de especies de hábitats forestales. Para

tener una idea clara de las relaciones entre un dispersor y las plantas que

consume no basta con saber si las semillas son llevadas lejos de la planta madre;

ya que existe una gran mortalidad de plántulas cuando germinan bajo el dosel de

la planta madre. Es importante conocer el efecto de la capacidad de dispersión

sobre la germinación (legitimidad del dispersor), el efecto de la condiciones post-

dispersión (efectividad del dispersor) y el reclutamiento de nuevos individuos a la

8
población (eficiencia del dispersor) (Fleming y Sosa, 1994). Así que, para evaluar

el papel del consumidor de frutos y su posible impacto en el éxito reproductivo de

las plantas, es importante conocer sus hábitos alimenticios y su efecto sobre las

semillas que consume.

9
II.OBJETIVO GENERAL

 Determinar la dieta de la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) y su

legitimidad como dispersor de las semillas en la Sierra de Quila, Jalisco.

II.I ESPECIFÍCOS
 Identificar y determinar los porcentajes de los contenidos encontrados en

las excretas de la zorra gris.

 Establecer si existe variación estacional en los contenidos de las excretas

de la zorra gris.

 Determinar el efecto del paso por el tracto digestivo de la zorra gris sobre la

viabilidad y germinación de las semillas de las especies principales que

conforman su dieta.

10
III.HIPÓTESIS

Hipótesis 1. La dieta de la zorra gris es principalmente omnívora en Sierra de

Quila.

Hipótesis 2. La zorra gris es un dispersor legítimo de las semillas de las especies

que conforman su dieta en Sierra de Quila.

Hipótesis 3. Las semillas que han pasado por el tracto digestivo de la zorra gris

presentarán mayor velocidad de germinación que aquellas semillas provenientes

directamente de las plantas.

11
IV. ANTECEDENTES

Generalidades del Orden Carnívora

Este Orden está representado por 271 especies, que tienen una distribución

cosmopolita. Los caracteres que distinguen a los carnívoros de los demás

mamíferos son su dentadura, con estructuras especializadas para su alimentación

basada en carne, como caninos muy desarrollados, premolares, molares

adaptados para cortar y triturar, y poderosos maxilares. Casi todos se alimentan

exclusivamente o en gran parte de carne; sin embargo, algunos son generalistas y

pueden tener una dieta variada (Ceballos y Galindo, 1984; Villa y Cervantes,

2002). En México este orden está representado por cinco familias, Ursidae,

Procyonidae, Mustelidae, Felidae y Canidae (Aranda, 1981; Wilson y Reeder,

1993; Jiménez et al., 1999).

Descripción de la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus).

La zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) es el carnívoro más numeroso y

ampliamente distribuido en México; es un cánido de tamaño mediano, con la

garganta color blanco y la cara gris; las partes laterales del cuello, el abdomen y la

base de la cola son rojizos y el lomo es de tono grisáceo. Los colores de las partes

superiores e inferiores están delimitados por una banda de color café opaco que

corre a lo largo de cada costado del cuerpo (Jiménez-Guzmán et al., 1999; Villa y

Cervantes, 2002).

12
Habita en áreas boscosas y de matorral, especialmente en vegetación perturbada;

para la construcción de sus refugios utiliza troncos huecos, raíces de árboles

caídos, rocas o suelos descubiertos y a veces la base de arboles vivos (Jiménez-

Guzmán et al., 1999; Villa y Cervantes, 2002; Servín y Chacón, 2005). Tiene una

alta capacidad reproductiva, por lo que sus poblaciones tienen una recuperación

rápida; la proporción de sexos es de 1:1, el periodo de apareamiento ocurre a

finales de febrero y principios de marzo y la gestación es de 45 días (Carey, 1982).

La hembra se ocupa de la crianza de los cachorros y estos abandonan el refugio

cuando tienen 10 a 13 semanas de edad, volviéndose independientes; las

hembras muestran una tendencia a permanecer en su lugar de origen (Servín y

Chacón, 2005). Son monógamas, pero es difícil que los miembros de una pareja

sobrevivan varias épocas de reproducción debido a las altas tasas de mortalidad

causadas especialmente por la rabia (Servín y Chacón, 2005). Son de hábitos

nocturnos y su alimentación es omnívora de tipo oportunista, consumiendo

roedores, lagomorfos, reptiles aves e insectos; además es común que incluyan

frutos en su dieta de acuerdo a la abundancia de estos (Carey, 1982; Jiménez-

Guzmán et al., 1999).

Estudios sobre hábitos alimenticios

Se desconoce el inicio de los estudios de los hábitos alimenticios de la fauna

silvestre, pero es probable que el hombre prehistórico empleara sus conocimientos

sobre los hábitos de la fauna para facilitar su captura (Korschgen, 1980).

13
Para el estudio de los hábitos alimenticios hay diferentes materiales que se

pueden utilizar. Los especímenes son obtenidos de tres fuentes: animales

sacrificados durante la caza, animales muertos accidentalmente, y muestras

colectadas especialmente para su estudio. Los materiales utilizados son buches,

intestinos, estómagos, mollejas y excrementos (Korschgen, 1980). La información

que se puede obtener de un análisis de excretas es la: identificación y presencia

de una especie, así como la composición de dietas mixtas, y cambios en su

alimentación a lo largo del tiempo de las especies consumidas; este método es

muy utilizado porque no se necesita capturar o sacrificar a las especies en estudio

(Halfpenny, 1986).

Carrillo y Rodríguez (2001) describieron la alimentación de Procyon lotor mediante

el análisis de excretas, encontrando que el alimento principal son cangrejos,

seguido de frutos y componentes menores, mostrando un comportamiento

omnívoro oportunista. Además obtuvieron un nuevo registro en el consumo de dos

especies de cangrejos: Gecarcinus quadratus y Cardisoma crassum.

Bustamante-Ho et, al. (2009) analizaron mediante cámaras trampas un evento de

depredación del Puma concolor a un pizote Nasua narica, el cual conforma el

39.5% y 38.6% de biomasa relativa consumida. Concluyen que una misma

especie puede variar su comportamiento en latitudes diferentes, dependiendo la

disponibilidad y abundancia de la presas.

14
Cornejo y Jiménez (2001) determinaron el comportamiento alimentario de

Pseudalopex culpaeus en una zona desértica de Perú. Analizaron 253 excretas

donde encontraron como el componente más abundante por frecuencia de

ocurrencia a las plantas (44.63%), seguido por roedores (25.5%) y finalmente

artrópodos (17.5%). Además, es un importante depredador del ratón Phyllotis

limatus, convirtiéndolo en un controlador de esta población. El zorro opta por

tomar los recursos disponibles y que requieran el menor gasto de energía; de este

modo optimiza su eficacia depredatoria en ecosistemas desérticos, mostrando un

comportamiento oportunista.

Estudios de hábitos alimenticios en México

En México, algunos de los estudios relacionados a la determinación de la dieta

están enfocados a las especies de Anoura geoffroyi, Lynx rufus, Lontra longicaudis

y Canis latrans (Gallo-Reynoso 1989; Macias-Sánchez y Aranda 1999; Aranda et

al., 2002; Casariego et al., 2008; Caballero et al., 2009).

En el centro del país, Aranda et al. (2002) desarrollaron una investigación

enfocada en comparar los hábitos alimentarios del gato montés Lynx rufus en dos

comunidades vegetales: matorral desértico micrófito y matorral micrófilo

sarcocaule. Analizaron 197 excretas para la primer comunidad vegetal e

identificaron 18 tipos de presas, los porcentajes de biomasa estimada consumida

fue de 97.4% para mamíferos, 2.0% para reptiles y 0.6% para aves. Mientras que

en la segunda comunidad vegetal se analizaron 922 excretas en las cuales se

encontraron 28 tipos de presas, constituyendo el 99.0% los mamíferos, las aves

15
0.9% y los reptiles 0.1%. Concluyeron que el gato montés es una especie que

puede ser oportunista, dependiendo de la disponibilidad de las presas en cada

localidad y ambiente.

En la determinación de la dieta de la nutria Lontra longicaudis se han realizado

varios estudios en diferentes zonas, como en la Sierra Madre del Sur, Veracruz,

Oaxaca y Jalisco, en los cuales se reporta el consumo de peces, crustáceos,

insectos, reptiles y aves, teniendo diferencias en los sitios. Gallo Reynoso (1989)

reporta que los crustáceos son de mayor importancia, seguido de peces, anfibios,

reptiles y aves. Macías-Sánchez y Aranda (1999) reportan que el componente más

importante son los peces, seguido de crustáceos, insectos, reptiles y aves.

Casariego et al. (2008) coincide con los resultados de Gallo y Reynoso (1989),

reportando a los crustáceos como el grupo más importante, seguido de peces,

insectos y anfibios. Díaz et al. (2007) también reportan el importante consumo de

peces y crustáceos como el alimento principal; aunque cambia la proporción del

consumo en estaciones del año, y en menor proporción el consumo de anfibios,

insectos, aves, pequeños mamíferos y semillas. Todos concluyen que la nutria

utiliza los recursos disponibles y abundantes en cada zona.

Aranda et al. (1995) determinaron la dieta del coyote (Canis latrans) mediante el

análisis de 238 excretas colectadas en la Sierra del Ajusco. Los resultados de la

frecuencia absoluta mostraron que el grupo más importante fueron los mamíferos

79.0%, seguido de aves 7.8%, invertebrados 2.2% y frutos 1.5%. Los lagomorfos,

roedores y mamíferos domésticos fueron los grupos más importantes en la

alimentación del coyote en la Sierra del Ajusco, debido a que estas presas se
16
reproducen todo el año y se encuentran disponibles en toda el área. Además de

que las actividades humanas favorecen el desarrollo del coyote permitiéndole

mantener una población mayor a la que habría si no existieran dichas actividades.

En Jalisco las investigaciones enfocadas hacia la determinación de la dieta en

zorra gris (Urocyon cineroargenteus) son escasas, ya que se encuentra

información conjunta con otras especies de las cuales se genera solo información

general.

Guerrero y Badii (2002) determinaron la dieta de Herpailurus yagouaroundi,

Procyon lotor, Canis latrans y Urocyon cineroargenteus para conocer el nicho de

alimentación de cada especie en la costa norte de Jalisco. Reportan al coyote

(Canis latrans) como una especie generalista, que utiliza los recursos disponibles

en abundancia y disponibilidad independientemente de las estaciones del año.

Analizaron 118 excretas de coyote colectadas durante un año en los cuatro sitios

con condiciones diferentes, obteniendo en frecuencia relativa de ocurrencia el

material vegetal 44.20% y los mamíferos 36.05%, aves e insectos con valores

menores, teniendo cambios significativos en las estaciones del año, lo que hace al

coyote una especie oportunista a nivel local.

Graf (1988), en su estudio sobre la dieta de la zorra gris en el Bosque La

Primavera, Jalisco, menciona que de 323 excretas, el grupo más frecuente de

aparición fueron artrópodos (74.4%), seguido por vegetales (53.8%) y en menor

frecuencia los vertebrados (50.8%).

17
Esparza (1991), en su estudio realizado en la Estación Científica Las Joyas,

dentro de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, determinó la dieta de la

zorra gris y su variación estacional en 198 excretas colectadas durante un año.

Encontró restos de mamíferos, frutos, reptiles e invertebrados; los taxa

encontrados con mayor frecuencia fueron Ortóptera (41.4%), seguido de

Coleóptera (39.4%), el ratón Reithrodontomys spp. (31.3%), las zarzamoras

Rubus spp. (22.7%) y el conejo Silvilagus floridanus (21.2%). Concluye que la

zorra gris en la Estación Científica es una especie omnívora y su alimentación

tiene un comportamiento estacional, la cual utiliza los recursos disponibles en

cada temporada.

Guerrero y Badii (2002) determinaron la dieta de la zorra gris en el bosque tropical

caducifolio, analizaron 78 excretas colectadas en un año. La frecuencia de

ocurrencia de las categorías fueron: vegetales (38.16%), insectos (26.97%) y

mamíferos (24.34%). En la estación de lluvias los insectos fueron los más

frecuentes con 39.13%, seguido de vegetales (39.96%) y mamíferos (19.56%); en

estación seca los mamíferos obtuvieron 26.41%, después los vegetales (38.68%)

y los insectos (21.70%). Estas variaciones son un indicador de la adaptabilidad de

la zorra gris, la cual es considerada altamente adaptable a diferentes ambientes y

cambios.

18
Dispersión de semillas por mamíferos

Los mamíferos pueden desempeñar un papel importante en la dispersión de

semillas. En algunos casos estos pueden elevar la probabilidad de sobrevivencia

de las semillas al hacerlas escapar de depredadores y llegar a sitios seguros para

incorporarse a las poblaciones (Harper, 1977; Howe y Smallwood, 1982; Clark y

Clark, 1984; Dirzo y Domínguez, 1986). Sin embargo, el proceso de masticación y

la exposición de las semillas ingeridas a los ácidos digestivos pueden resultar en

una disminución o incremento en la viabilidad, germinación o reclutamiento de

nuevos individuos a las poblaciones. Ecológicamente, el consumo de frutos

constituye una interacción mutualista entre las plantas y los animales, ya que los

frutos son removidos de la planta progenitora y sus semillas son transportadas en

las excretas a sitios alejados de la planta madre (dispersión por endozoocoria), al

mismo tiempo que los frutos aportan al frugívoro una cantidad de biomasa rica en

carbohidratos y proteínas que pueden cubrir sus demandas energéticas (Harper,

1977; Howe y Smallwood, 1982; Clark y Clark, 1984; Johnson et al., 1985; Dirzo y

Domínguez, 1986; Herrera, 1989).

Para determinar el efecto que los mamíferos dispersores de semillas tienen sobre

el éxito reproductivo de las plantas, es necesario definir tres términos

fundamentales, donde un dispersor se considera:

1) LEGITIMO: Cuando no daña las semillas y la viabilidad de las mismas no

se ve afectada por el paso a través del sistema digestivo (Herrera, 1989).

2) EFICIENTE: Se refiere a que las semillas ingeridas sean depositadas en

sitios adecuados para su germinación y el establecimiento de las plántulas

(Reid, 1989).
19
 3) EFECTIVO: Las semillas excretadas por ese dispersor tiene más éxito en

la incorporación de nuevos individuos en la población que las semillas

dispersadas por otras especies (Reid, 1989; Fleming y Sosa, 1994).

Así, un dispersor puede ser legítimo, pero no necesariamente eficiente o efectivo.

Los vertebrados frugívoros, en particular las aves, murciélagos y otros mamíferos,

han sido el foco de atención de los estudios de frugivoría que se han realizado en

bosques tropicales (Restrepo, 2002); sin embargo en otro tipo de ecosistemas y

en México no se les ha dado la misma importancia, ya que no se cuenta con

información publicada relacionada a la dispersión por carnívoros.

En Argentina se han realizado algunos estudios sobre la diversidad de dispersores

de semillas del fruto Prosopis flexuosa. Campos y Ojeda (1997) mostraron que si

bien, la ingestión de frutos de P. flexuosa por mamíferos autóctonos, como

Pseudalopex griseus, no influye sobre la viabilidad de estas semillas; sin embargo

el ganado aumenta la germinación pero disminuye la viabilidad, mientras que los

caballos mantienen la viabilidad pero no refleja importacto en la germinación de P.

flexuosa.

Velera y Bucher (2006), evaluaron el efecto del tiempo que tardan las semillas en

pasar por el tracto digestivo de los zorros sobre la viabilidad de las semillas.

Utilizando una hembra y un macho de zorros pampa Pseudolopex gymnocercus y

un macho y una hembra de zorro cangrejero Cerdocyon thous en cautiverio. Las

especies de frutos que les ofrecieron fueron: Acacia aroma, Ziziphus mistol, Celtis

20
tala y Syagrus romanzoffiana. Para comparar la viabilidad de las semillas

realizaron pruebas de tetrazolio; y para la germinación utilizaron dos parámetros:

germinabilidad y la tasa de germinación. Seleccionaron dos especies: Acacia

aroma y Ziziphus mistol, consideraron tres tratamientos a) semillas control, b)

semillas ingeridas por el zorro pampa y c) semillas ingeridas por el zorro

cangrejero. Se recuperaron más del 50% de las semillas administradas a los

zorros dentro de 14 hrs después de la ingestión; no encontraron diferencias

relacionadas al tamaño de la semilla con el tiempo en que tardan al pasar por el

tracto digestivo, registraron daños físicos por la masticación en las semillas de A.

aroma. La capacidad de las semillas para sobrevivir al proceso digestivo se le

atribuye al espesor del endocarpio y cubiertas de las semillas, por lo que A. aroma

aumentó los porcentajes de germinación, demostrando que ambos zorros son

dispersores legítimos de las plantas estudiadas.

El zorro Ducisyon culpaeus es considerado un importante dispersor de semillas

porque consume grandes cantidades de frutos y viaja largas distancias.

Bustamante et al. (1992) analizaron el papel de D. culpaeus como dispersor

legítimo y eficiente de semillas de Cryptocarya alba. Realizaron experimentos en

campo y laboratorio, compararon semillas ingeridas por los zorros y semillas

control. Encontraron que los zorros defecan las semillas viables, las cuales

germinan antes y en mayor proporción que las semillas control. Sin embargo, las

pruebas en campo revelaron que los zorros son dispersores ineficientes de C.

alba, ya que las semillas son defecadas en lugares inseguros para la germinación.

En estos hábitats la germinación y la supervivencia se ve limitada por la

21
desecación y los depredadores de semillas. Por lo tanto, los zorros son

dispersores legítimos porque dispersan las semillas viables; sin embargo son

ineficientes e ineficaces.

Castro et al. (1994) documentaron el comportamiento de una población de zorros

culpeos (Pseudalopex culpaeus) y determinaron su papel como agentes

dispersores de semillas de Schinus molle en un área semiárida de Chile Central.

Realizaron un estudio comparativo de viabilidad y germinación de S. molle

obtenidas de los árboles y de las excretas de los zorros. De un total de 899

excretas colectadas, 270 contenían frutos; el 82% de estas contenían semillas de

S. molle sin afectar su viabilidad y un aumento en la germinación del 10% respecto

a las semillas control. En el experimento de campo encontraron el 50% de

germinación de 10 excretas ubicadas en una quebrada donde se concentraban las

condiciones para la germinación. Lo que revela que los zorros P. culpaeus son

eficientes y eficaces dispersores de S. molle en esta área.

Koike et al. (2008) evaluaron el número de semillas por excreta y los daños físicos

causados a las semillas que son consumidas por diferentes especies de

carnívoros: el oso negro (Ursus thibetanus), marta japonesa (Martes melampus),

tejón (Meles meles) y perro mapache (Nyctereutes procyonoides) en Okutama al

Oeste de Tokio. De un total de 377 muestras identificaron 62 sp. de plantas. El oso

consumió 18 sp. de frutos, la marta 12 sp., el tejón 9 sp., el zorro 10 sp. y el perro

10 sp. Ellos encontraron que las cinco especies son potenciales dispersores de

semillas de frutos carnosos, ya que el 95% de las semillas aparecieron intactas, lo

22
que nos permite suponer que son dispersores legítimos de las semillas que

consumen.

En la Reserva Natural Dornogobi en Mongolia, describieron los patrones de uso de

frutos por dos especies de zorros, para determinar la importancia de los frutos

como alimento y el papel de los zorros como dispersores de semillas. Un total de

408 excretas de zorro corsac (Vulpes corsac) encontraron que el 35.5% de las

excretas contenían semillas, y de 533 excretas de zorro rojo (Vulpes vulpes) el

31.1% contenían semillas. Con los resultados obtenidos determinaron que son

eficientes dispersores de semillas, ya que las semillas de los frutos que consumen

son defecadas sin daños aparentes, lejos de las copas de los árboles parentales

(Murdoch et al., 2009).

V. MATERIAL Y MÉTODO

Área de estudio

El Área de Protección de Flora y Fauna Sierra de Quila fue decretada el 4 de

Agosto de 1982; se ubica en la región central del Estado de Jalisco, limitando en el

norte con la Sierra Madre Occidental, al Noroeste con la Meza del centro, al Oeste

y al Sur con la Sierra Madre del Sur. Se ubica a 100 Km al suroeste de la ciudad

de Guadalajara y está situada entre las coordenadas 20° 14’ 10” y 20° 22’ 23” de

Latitud Norte 103° 57’ 25” y 104° 07’ 35” de Longitud Oeste, tiene una extensión

15, 192 hectáreas; su área de influencia abarca a los municipios de Tecolotlán,

23
Tenamaxtlán, San Martín de Hidalgo y Cocula en el Estado de Jalisco (Guerrero y

López, 1997).

Figura 1. Ubicación del Área de Protegida de Flora y Fauna, Sierra de Quila, Jalisco.

Se reconocen seis tipos de vegetación bosque espinoso, bosque tropical

caducifolio, bosque de Quercus, bosque de pino y Quercus, bosque mesófilo de

montaña y bosque de galería. Los climas dominantes son templado semicálido,

con temperatura media anual 18°C y la menor es de -3°C y templado subhúmedo

con temperatura media anual entre 12 a 18°C y la menor de -3°C ubicándose en el

centro norte de la sierra. La precipitación pluvial varía por zonas, obteniendo un

promedio entre 700 y 1000 mm. (Guerrero y López, 1997).

Colecta de muestras en campo. Para la colecta de excretas se establecieron

diferentes transectos de manera aleatoria tratando de abarcar los diferentes tipos

24
de vegetación del área protegida, recorriendo uno por mes durante un año; cada

transecto tiene una longitud aproximada de 2 a 3 Km. Se establecieron sobre

caminos secundarios, senderos y dentro de la vegetación.

Para cada excreta colectada se trato de identificar la especie por la presencia de

huellas asociadas, tamaño, forma, el sustrato donde fue encontrada y con la

ayuda de guías de rastros (Aranda, 2000). Una vez identificada la excreta se

fotografiaron tanto excretas como huellas presentes; posteriormente se colectaron

en bolsas de papel y se registraron los datos de colecta: fecha, medida, color,

consistencia de la excreta, localización geográfica, tipo de vegetación y tipo de

sustrato. Después fueron llevadas al Laboratorio de Usos Múltiples y Posgrado del

Departamento de Ecología y Recursos Naturales del CUCSUR, donde se pusieron

a secar en un horno de convección Felisa modelo Novatech a temperatura de 60 a

70°C durante tres días para su conservación (Shun-An y Ling-Ling, 1997).

Posteriormente se retiraron del horno y almacenaron para ser procesadas.

Procesamiento de excretas y separación de contenidos. Una vez secas las

excretas se registraron su peso, y se colocaron en una charola de metal para

separar manualmente los contenidos. Los contenidos fueron separados por

categorías en cajas petri, registrando la información de cada uno en una base de

datos. Posteriormente se pesaron y se almacenaron en bolsas enceradas

rotuladas con los datos correspondientes de la excreta a la cual pertenecían. Para

la identificación de los contenidos se utilizaron guías y colecciones de referencia

de las Colecciones de Botánica y Zoología del IMECBIO en el CUCSUR, además

25
del apoyo de investigadores expertos en el área: semillas, invertebrados y

vertebrados.

Las semillas encontradas en las excretas fueron almacenadas en condiciones de

laboratorio para su posterior identificación y uso en los experimentos de

germinación.

Prueba de viabilidad de semillas: Se emplearon dos métodos para corroborar el

porcentaje de semillas viables de las especies de plantas más abundantes

encontradas en las excretas y de semillas provenientes directamente de los frutos

maduros. La prueba de viabilidad con cloruro de tetrazolio nos ayudó a identificar

la proporción de semillas viables en base a su actividad respiratoria (Boneer et. al,

1994 y Moreno, 1996) (ver protocolo anexo 1). Antes de exponer las semillas al

tetrazolio es necesario que éstas se hidraten. Las semillas se cortan

trasversalmente y se colocaron en cajas petri sobre papel filtro húmedo con agua

destilada por 24 hrs. Una vez hidratadas, estas se sumergieron en una solución de

cloruro de tetrazolio y se taparon con papel estaño para evitar el paso de la luz.

Las cajas de petri cubiertas se colocaron en una estufa Novatech a una

temperatura de 30°C por un periodo de 6 horas, el proceso de tinción se observó a

intervalos de 2 horas (Moreno, 1996). Se hicieron 3 repeticiones por especie con

30 semillas de cada tratamiento; sin embargo, el número de semillas por repetición

varío en función de la disponibilidad de las semillas de cada especie.

Por su parte, la prueba de flotación detecta una gran proporción de semillas vanas

(sin embrión). Este método consistió en introducir las semillas a un recipiente con

agua destilada retirando las semillas que tienden a flotar. Es importante señalar

que éste método no se recomienda en caso de tener semillas demasiado

26
pequeñas, ya que son afectadas por la tensión superficial. La proporción de

semillas viables por el método de flotación, se obtuvo de 5 repeticiones de 50

semillas para cada una de las especies. Los resultados de viabilidad con los dos

métodos (tetrazolio y flotación) se reportan como porcentajes.

Colecta de frutos en campo. Para llevar a cabo los experimentos de

germinación, se colectaron semillas directamente del fruto maduro de las especies

de semillas que resultaron más abundantes en las excretas. Los frutos y las

semillas fueron almacenados aproximadamente un mes en condiciones de

laboratorio, hasta su posterior utilización en los experimentos de germinación.

Experimentos de germinación. El diseño experimental consistió de tres

tratamientos germinativos: 1) semillas obtenidas de las excretas, 2) semillas

obtenidas directamente del fruto (control) y 3) frutos enteros (ver Traveset y Verdú,

2004). Para cada uno de los tratamientos se llevaron a cabo seis repeticiones de

50 semillas, en total 300 semillas por especie fueron usadas en cada uno de los

dos primeros tratamientos. Se retiraron las semillas vanas de las cohortes con el

método de flotación. En el caso de los frutos enteros, se colocaron 5 cajas petri

con agar con 10 frutos cada una.

Cada una de las semillas y de los frutos utilizados en los experimentos fue medido

a lo ancho y largo con un vernier (Mitutoyo), y pesados en una balanza analítica

(marca Precisa, 0.001g). Las semillas y los frutos enteros se pusieron a germinar a

temperatura ambiente y periodos de luz/obscuridad controlada (12/12 hrs.) a una

temperatura promedio de 22 (±1.675) ° C en la noche y 28 (±0.739) °C en el día.

La germinación se registró diariamente por un periodo de 60 días, el cual es el

27
tiempo recomendado para detectar semillas latentes (Zuloaga com. pers.). Con

estos datos evaluará el porcentaje de germinación, la velocidad de germinación y

tiempo medio de germinación de cada tratamiento. Una semilla se consideró

germinada cuando la radícula emergió.

VI. ANALISIS DE DATOS

La dieta de la zorra gris se analizó con base en el porcentaje y las frecuencias de

los contenidos alimenticios. Para obtener las frecuencias de aparición (FA) y

frecuencia relativa (FR), se consideró el total de las excretas colectadas y se

cuantificaron los contenidos como presencia o ausencia en las excretas.

Frecuencia de aparición (FA).

FA = No. excretas que contienen una categoría determinada

N

Donde:

FA= Frecuencia de aparición de cada categoría

N = Número total de excretas analizadas (Nuñez y Bozzolo, 2006)

Frecuencia relativa (FR).

∑ No. de veces que se presentó cada alimento

FR =
No. total de veces que se presentaron los diferentes tipos de alimentos

Donde:

FR= Frecuencia relativa de las categorías

28
Germinación en el laboratorio.

Para determinar las diferencias en los porcentajes de germinación, velocidad de

germinación y el tiempo medio de germinación se analizaron con una prueba no

paramétrica de Wilcoxon para datos no normales, o en su defecto una prueba

paramétrica t de Student para datos normales entre los tratamientos (semillas

excretadas, semillas de frutos y frutos enteros). Debido a que en los frutos enteros

no hubo germinación se excluyeron del análisis, realizando las comparaciones

únicamente entre semillas excretadas y las semillas control, con el programa

estadístico R (R Development Core Team, 2005). El porcentaje de germinación

fue medido como la proporción de semillas germinadas al final del experimento en

cada uno de los tratamientos (Crawley, 2002).

Velocidad de germinación (M).

Es la relación del número de semillas germinadas con el tiempo de germinación

(González- Zertuche y Orozco-Segovia, 1996).

M = ∑ ( ni )
t

Donde:

M: velocidad de germinación

ni : número de semillas germinadas el día i

t: tiempo de germinación desde la siembra hasta la germinación de la última

semilla.

29
Tiempo promedio de germinación (T)

Es una medida del tiempo promedio de germinación que necesitan las semillas

para germinar (González- Zertuche y Orozco- Segovia, 1996).

T = ∑ (ni t i)
∑ni

Donde:

T: tiempo promedio de germinación

ti : número de días después de la siembra

ni : número de semillas germinadas el día i

Para determinar las diferencias entre las medidas de porcentajes de germinación,

velocidad de germinación tiempo medio de germinación. Estos parámetros se

utilizaron entre los tratamientos con pruebas de Wilcoxon para datos no normales,

y la prueba t de Student para datos normales, con las semillas de excretas y

semillas de frutos como factores. Para determinar qué prueba usar se realizaron

pruebas de normalidad a los datos. Todos los datos de realizaron con el paquete

estadístico R (R Development Core Team, 2005).

30
VII. RESULTADOS

Se colectaron en total 31 excretas de zorra gris (Urocyon cinereoargenteus); en

los meses de octubre y noviembre del 2008 y, enero, marzo, mayo, octubre y

noviembre del 2009. La mayoría de las excretas se colectaron en bosque de pino-

encino sobre caminos y piedras (Figura 2).

Figura 2. Referencia geográfica de las excretas colectadas en el área de estudio. En cada punto
se colecto más de una excreta

Contenido de las excretas

Los componentes principales de las excretas fueron semillas, insectos y

mamíferos (Cuadro 1), algunos de los cuales fueron identificados hasta el nivel de

especie (Cuadro 2). Sin embargo, en el caso de los restos de mamíferos no fue

31
posible hacer la identificación más allá del nivel de clase. Los resultados para la

frecuencia de aparición (FA) fueron 100% de material vegetal, seguido de 58% de

insectos y 41.9% de mamíferos. La frecuencia relativa (FR) fue 32% de semillas,

posteriormente insectos con 20% y 13% para los mamíferos.

En cuanto a la estacionalidad de la dieta no fue posible realizar un análisis

estadístico, debido a que no se colectaron excretas durante la temporada de

lluvias. Principalmente porque la lluvia lava las excretas o las arrastra, lo que hace

muy difícil encontrarlas en campo. Por lo tanto los análisis se realizaron con el

total de excretas colectadas sin separarlas por temporada.

Los frutos son el alimento principal en la dieta de la zorra gris, como muestran los

datos de la FA y FR. Se tomaron las dos especies de semillas más abundantes

que fueron: Phytolacca icosandra y Vaccinium sthenophyllum, para realizar los

experimentos de germinación y evaluar el efecto del paso de las semillas por el

tracto digestivo de la zorra gris.

32
Cuadro 1.Elementos registrados y sus valores de frecuencia relativa y frecuencia

absoluta (valores en paréntesis).

Global
MATERIAL VEGETAL
(n = 31)
Vaccinium sthenophyllum 12.39 (21)
Phytolacca icosandra 4.41 (7)
Styracaceae 3.22 (4)
Malvaceae 4.58 (7)
Amarantaceae 1 (1)
INSECTOS 3.00 (18)
MAMÍFEROS 1.83 (11)

Cuadro 2. Identificación de los contenidos hasta el nivel taxonómico posible.

PLANTAS INSECTOS
FAMILIA ESPECIES ORDEN FAMILIA ESPECIE
Phytolaccaceae Phytolacca icosandra Orthoptera Acrididae

Ericaceae Vaccinium sthenophyllum Orthoptera Gryllidae

Amarantaceae Coleóptera Melolonthidae Plusiotis crassimargo

Malvaceae Coleóptera Cerambycidae

Styracaceae Coleóptera Tenebrionidae

Coleóptera Buprestidae

Hemíptera Coreidae

Aranaea

Diplopoda

Chilopoda

33
Descripción de las especies utilizadas en el experimento de germinación

La familia Phytolaccaceae comprende más de 18 géneros y 125 especies

ampliamente distribuidos en las regiones tropicales y subtropicales, principalmente

en América, dentro de la cual encontramos a la especie Phytolacca icosandra.

La familia Ericaceae comprende 110 géneros con 4000 especies y es cosmopolita,

con excepción en la Antártida, en la cual se encuentra la especie Vaccinium

sthenophyllu. Ambas especies se encuentran en el área de estudio, son especies

pioneras, las encontramos asociadas en ambientes degradados, como en lugares

deforestados, sin cobertura vegetal y el suelo se encuentra en condiciones

erosionadas.

Viabilidad de semillas

Se colectaron frutos maduros de diferentes plantas de Phytolacca icosandra y

Vaccinium sthenophyllum en diferentes sitios dentro del área de estudio; estos se

pesaron y midieron. De estos frutos se obtuvieron las semillas para el tratamiento

control (semillas de frutos) en la prueba de viabilidad y los experimentos de

germinación.

En P. icosandra la viabilidad promedio de las semillas en la prueba de flotación

para el tratamiento de frutos y excretas fue de 94.4% (± 7.0) y 94.8% (± 2.28)

respectivamente (Figura 3). La prueba con cloruro de tetrazolio mostró que la

viabilidad promedio de las semillas de frutos fue de 100% y 55% (± 30.58) para las

semillas de excretas. Para V. sthenophyllum la viabilidad promedio con la prueba

de flotación fue de 74.4% (± 8.6) para semillas de frutos y 24.8% (± 4.14) de

34
excretas. La viabilidad promedio con base en la prueba de cloruro de tetrazolio se

realizó con una repetición de 10 semillas, debido a que contábamos con pocas

semillas para realizar más repeticiones. Obtuvimos 30% para semillas de frutos y

10% en semillas de excretas.

Phytolacca icosandra Control

100
Excretas

80

60

40
PORCENTAJES (%)

20

0
100 Vaccinium sthenophyllum

80

60

40

20

0
Flotación Tetrazolio
VIABILIDAD

Figura 3. Resultados de las pruebas de viabilidad de flotación y con cloruro de tetrazolio en

semillas P. icosandra y V. sthenophyllum.

35
Germinación

Para Phytolacca icosandra, aunque hubo un ligero incremento en el porcentaje de

germinación de las semillas de excretas, las diferencias no fueron

estadísticamente significativas en los porcentajes de germinación (W = 4, P =0.81,

n = 300) entre los tratamientos de semillas de excretas 6.33 (± 2.22) y semillas

control 4.33 (± 1.32) (Figura 3). Mientras que en Vaccinium stenophylum si

encontramos diferencias significativas (t = 7.6654, gl = 9.357, P = 2.497e-05),

donde el porcentaje de germinación fue mayor en las semillas control (37.33 ±

5.046) que en las semillas de excretas (6.33 ± 2.041) (Figura 4).

Porcentajes de germinación (%)

100
Control
Excretas
80
DST

60

40

20

0
Phytolacca icosandra Vaccinium sthenophyllum

Figura 4. Porcentajes de germinación de semillas de P. icosandra y V. sthenophyllum.

36
Velocidad de germinación.

En la velocidad de germinación no encontramos diferencias significativas para P.

icosandra entre tratamientos (W = 13.5, P = 0.911) (Figura 4). En promedio

obtuvimos 0.285 (± 0.1749) semillas control germinadas por día; mientras que las

semillas de excretas germinaron en promedio 0.36 (± 0.2909). Para V.

sthenophylum encontramos diferencias significativas entre tratamientos (t=5.0191,

gl =5.21, P =0.0036), donde el número promedio de semillas germinadas por día

en semillas control fue de 0.34 (± 0.1749) y las semillas de excretas 0.058 (±

0.2909).

Tiempo medio de germinación.

En P. icosandra no encontramos diferencias significativas entre tratamientos (W

=11.5 P =0.911); el tiempo promedio del pico en la germinación en semillas control

ocurre en 7.22 (± 0.4036) días y en semillas de excretas se da en 6.01 (± 2.9525)

días. Para V. sthenophyllum si encontramos diferencias significativas entre

tratamientos (t = 6.1816, gl = 6.087 P = 0.0007), donde el pico de germinación

para semillas control es 34.43 (± 1.6910) días y en semillas de excretas fue de

20.88 (± 5.0988) días (Figura 5).

37
 Phytolacca icosandra Vaccinium stenophyllum
50 120
45 Control Control

Número de semillas germinadas

Número de semillas germinadas

Excretas 100 Excretas

40
35 80
30
25 60
20
40
15
10 20
5
0 0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 0 10 20 30 40 50 60 70
Días Días

a) b)
Figura 5. Germinación acumulada de semillas de P. icosandra a) y V. sthenophyllum b).

38
VIII. DISCUSIÓN

DISCUSIÓN

En el Área de Protección de Flora y Fauna Sierra de Quila, la dieta de la zorra gris

está compuesta por diferentes recursos alimenticios, principalmente frutos,

seguidos de insectos y en menor proporción mamíferos, ubicándola como una

especie omnívora. Este patrón es consistente con lo que se ha reportado en la

literatura. En Maryland, E.U se reporta que la zorra gris es un verdadero omnívoro

y que tiene preferencia en el consumo de material vegetal durante las dos

estaciones del año (Gregory y Joseph 1983). En el Bosque La Primavera, Graf

(1988) reporta que la zorra consume artrópodos como alimento principal, seguido

de material vegetal y en menores proporciones vertebrados. Encontró que la

especie Phytolacca icosandra fue la especie más frecuente en temporada de

lluvias y concluye que, aunque la zorra es un carnívoro, el material vegetal es un

recurso importante en su dieta. En la Estación Científica Las Joyas la zorra gris es

reconocida como una especie omnívora que durante la época seca consume

material vegetal en mayores proporciones que otros componentes alimenticios,

resaltando el consumo de zarzamora Rubus sp. y P. icosandra en menor

proporción (Esparza, 1991). Otro estudio realizado en el bosque tropical

caducifolio reporta que la zorra gris consume principalmente frutos de guamúchil

(Pithecellobium dulce) y guázima (Guazuma ulmifolia), aunque el consumo de

material vegetal fue el segundo grupo más importantes presente en la dieta

(Guerrero y Badii, 2002).

39
En la mayoría de los estudios sobre la dieta de la zorra gris únicamente se hace

mención de los contenidos y las proporciones en que fueron encontrados, sin dar

importancia a la interacción de la zorra gris como dispersor y su efecto sobre la

germinación. Existen investigaciones que han evaluado la dispersión de semillas

por carnívoros y su papel como dispersores. Algunas especies de zorros en

Europa y Asia son legítimos dispersores de las semillas que consumen, además

de brindar ventajas en el tiempo de germinación y porcentaje de semillas

germinadas (Castro et al., 1994; Bustamante et al., 1992; Velera y Bucher, 2006;

Murdoch et al., 2009).

Los carnívoros pueden ser importantes agentes dispersores de los frutos

que consumen, teniendo implicaciones significativas en la dinámica poblacional de

las especies de las cuales se alimentan, por lo cual es importante reevaluar su

papel en futuras investigaciones. Ya que los resultados obtenidos en los

experimentos de germinación en condiciones controladas abordan solo un aspecto

de la dispersión por endozoocoria, realizar estos experimentos en condiciones

naturales podría darnos un panorama completo sobre las implicaciones ecológicas

para las especies dispersadas.

En este estudio encontramos que la zorra gris es un dispersor legítimo para

la especie de P. icosandra, porque no daña las semillas al pasar por el tracto

digestivo, manteniendo los porcentajes de viabilidad sin cambio. Consideramos

que es necesario realizar estudios más detallados para evaluar el efecto de la

40
dispersión en campo en cuanto al movimiento de las semillas lejos de la planta

madre, lo que asegura una mayor probabilidad de establecimiento.

Para la especie Vaccinium sthenophyllum, la zorra gris no es un dispersor

legítimo, ya que depreda un gran porcentaje de semillas y disminuye su viabilidad.

Sin embargo, los resultados del tiempo medio de germinación mostraron que las

semillas de excretas necesitan menos días en promedio para germinar que las

semillas control. Se ha observado que en algunas especies de herbáceas anuales,

las plántulas que germinan primero en la temporada de lluvias, tienen mayores

probabilidades de establecimiento que aquellas que emergen al final de la

temporada. Esto tiene implicaciones importantes y significativas en el éxito

reproductivo final, donde las primeras plántulas que emergen tiene mayor

adecuación que las que emergen al final (González-Astorga y Nuñez-Farfán,

2000).

Los experimentos de germinación descritos en este trabajo se realizaron en

condiciones de laboratorio, sin tomar en cuenta otras variables ambientales que

pudieran estar afectando el proceso de dispersión y sus efectos. Consideramos

que es muy importante evaluar estos tratamientos en condiciones naturales para

saber que implicaciones puede tener el ambiente. Así podríamos determinar con

mayor certeza el papel que desempeña la zorra gris como dispersor de estas

semillas en el área de estudio.

Implicaciones para el manejo

41
La zorra gris es una especie de gran adaptabilidad a las condiciones locales, lo

cual le permite ser exitosa y sobrevivir en una gran variedad de ambientes. En el

caso de la Sierra de Quila, documentamos que durante la época seca sobrevive

gracias a los frutos de diversas especies. Sin embargo, debido a los problemas

encontrados para obtener muestras de otras temporadas, desconocemos las

fuentes de su subsistencia el resto de año. Es importante, para el manejo de esta

especie dominante, continuar las investigaciones acerca de su alimentación en

otras temporadas.

Las plantas que constituyen el principal alimento de la zorra gris, y de las cuales

es un dispersor en mayor o menor medida, son especies que viven en ambientes

que muestran un alto deterioro ambiental, que en algunos sitios puede llegar a

considerarse suelo desnudo altamente erosionable si no fuera por ellas. Por lo

tanto, el proceso de dispersión facilitado por la zorra (y posiblemente otras

especies) pudiera tener relevancia en la recolonización de estas áreas degradadas

que, bajo un esquema de manejo adecuado, podría dirigirse hacia la recuperación

del suelo en algunos sitios. Para ello es necesario continuar con investigaciones

tanto en el tema de la interacción de dispersión, como en lo que respecta al

establecimiento y aporte de estas especies pioneras a la recuperación de zonas

degradadas.

42
IX. CONCLUSIONES

 En el Área Natural Protegida de la Sierra de Quila la zorra gris es una

especie omnívora, predominando en su dieta las especies de plantas P.
icosandra y V. sthenophyllum.

 La zorra es un dispersor legitimo de semillas de Phytolacca icosandra

mientras que para Vaccinium sthenophyllum es un dispersor ilegitimo, la
zorra gris aparentemente no tiene un efecto positivo sobre la germinación
de semillas de P. icosandra bajo condiciones controladas. Sin embargo
para V. sthenophyllum se encontró un efecto negativo sobre la germinación.

43
LITERATURA CITADA

Amico,C. G y Aizen, A. M. 2005. Dispersión de semillas por aves en un Bosque

templado de Sudamérica austral: ¿Quien dispersa a quien? Ecología

Austral 15:89-100.

Andelt, W. F. 1985. Behavioral ecology of coyotes in South Texas. Wildl. Monogr.

No. 94, Pp. 45.

Andelt, W. F., Kie, F. J., Knowlton, F. F y Carwell, K. 1987. Variation in coyote

diets associated with season and concessional change in vegetation. J.

Wildl. Manage. 51(2):237-277.

Aranda, S. J. 1981. Rastros de los Mamíferos silvestres en México. INIREB.

Xalapa. Ver. Pp.197.

Aranda, M., López Rivera, N y López-De Buen, L. 1995. Hábitos alimentarios del

Coyote (Canis latrans) en la Sierra del Ajusco, México. Acta Zool. Mex.

(n.s.) 65:89-99.

Aranda, M. 2000. Huellas y otros rastros de los mamíferos grandes y medianos de

México. Comisión Nacional del Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.

Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, Veracruz, México. Pp. 65.

Aranda, M., Rosas, O., Ríos, J. J., y García, N. 2002. Análisis comparativo de la

alimentación del gato montés (Lynx rufus) en dos diferentes ambientes de

México. Acta Zool. Mex (n.s.) 87:99109.

44
Bonner FT, Vozzo JA, Elam WW, Land SB. 1994. Tree seed technology training

course. Instructor´s Manual. United States Department of Agriculture. Forest

Service. New Orleans, Lousiana. 160 p.

Bustamante–Ho, A., Moreno, R., y Sáenz, J. 2009. Depredación de un Pizote

(Nasua narica) por una Puma (Puma concolor) en el Sureste de la

Península de Osa, Costa Rica. Acta Biológica Panamensis. Vol 1. 1, 39-45.

Bustamante, R., Simonetti, J y Mella, J. 1992. Are foxes legitimate and efficient

dispersers? A field test. Acta Oecológica, 13(2):203-208.

Caballero, M. L. A., Rivas M. I. V y Aguilera, G. L. I. 2009. Hábitos alimentarios de

Anoura geoffroyi (Chiroptera: Phyllostomidae) en Ixtapan del Oro, estado de

México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 25(1):161-175.

Campos, M. C y Ojeda, R. A. 1997. Dispersal and germination of Prosopis

flexuosa (Fabaceae) seeds by desert mammals in Argentina. Journal of Arid

Environments 35: 707-714.

Carey, A. B. 1982. The ecology if red foxes, gray foxes and rabies in the Eastern

United States. Wildlife Society Bulletin, 10:18-26.

Carrillo, E., Wong, G y Rodriguez, M. A. 2001. Hábitos alimentarios del Mapachín

(Procyon lotor) (Carnívora: procyonidae) en un bosque muy húmedo tropical

de Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 49(3-4):1193.1197.

45
Casariego, M. Ma. A., List, R y Ceballos, G. 2008. Tamaño poblacional y

alimentación de la Nutria del Río (Lontra longicaudis) en la Costa de

Oaxaca, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 24(2):179-200.

Castro, A. S., Silva. I. S., Meserve, L. P., Gutiérrez, R. J., Contreras, C. L y Jaksic,

M. F. 1994. Frugivoría y dispersión de Pimiento (Schinus molle) por el zorro

(Pseudalopex culpaeus) en el Parque Nacional Fray Jorge (IV Región,

Chile). Revista Chilena de Historia Natural 67: 169-176.

Ceballos, G y Galindo, C. L. 1984. Mamíferos silvestres de la Cuenca de México.

Ed. Limusa. Pp. 224-252.

Clark, D. A y Clark, D. B. 1984. Spacing dynamic of a tropical rain forest tree:

evolution of the Janzen- Connell model. Am. Nat., 124, 769-788.

Cornejo, A y Jiménez, M. P. 2001. Dieta del zorro andino Pseudalopex culpaeus

(Canidae) en el Matorral Desértico del sur de Perú. Rev. Ecol. Lat. Am.

8(1):1-9.

Crawley, M. J. 2002. Statistical Computing: An Introduction to Data Analysis using

S Plus. John Wiley y Sons, Chichester, England.

Cypher, B. I. 1999. Germination rates of tree seeds ingested by coyotes and

raccoons. American midland naturalist, 142(1):71-76.

Damelys. S. V., Silva-Acuña, Oliveros. M. A y Barrios. R. 2001. Escarificación

Química y Térmica de Semillas Subterraneas de Centrosema rotundifolium.

Bioagro 13 (3): 117-124.

46
Delibes, M e Hiraldo, F. 1987. Food habits of the bobcat in two habitats of the

Southern Chihuahua Desert. The Southwester Naturalist. 32(4):457-461.

Díaz, G. N., Iñiguez, D. L.I y Santana, E. Ecología y conservación de la nutria

(lontra longicaudis) en la cuenca baja del Río Ayuquila, Jalisco. En: Tópicos

en sistemática, biogeografía, ecología y conservación de mamíferos

(Gerardo Sánchez Rojas y Alberto Rojas Martínez, eds.). Universidad

Autónoma del Estado de Hidalgo, Pachuca, Hidalgo. Pp. 160-182.

Dirzo, R y Domínguez, C. A. 1986. Seed shadows, seed predation and the

advantages of dispersal. In: Estrada, A y Fleming, T. H., Eds. Frugivores

and seed dispersal. Junk Publishers, Dordrecht, 237-249.

Esparza, G. A. 1991. Variaciones estacionales en la dieta de mamíferos

carnívoros en la Estación Científica las Joyas. Tesis profesional de facultad

de Biología en Universidad de Guadalajara.

Estrada-Villegas, S., Pérez-Torres, S y Stevenson, P. 2007. Dispersión de semillas

por murciélagos en un Borde de Bosque montañoso. Ecotropicos 20(1):1-

14.

Fleming, T y Sosa, V. 1994. Effects of nectarivorous and frugivorous mammals on

reproductive success of plants. Journal of Mammalogy, 75(4): 845-8.

Galindo, G. J. 1998. Dispersión de semillas por murciélagos: su importancia en la

conservación y regeneración del bosque tropical. Acta Zoológica Mexicana

(n.s.)73:57-74.

47
Gallo- Reynoso, J. P. 1989. Distribución y estado actual de la Nutria o perro de

agua (Lontra longicaudis) en la Sierra Madre del Sur, México. Tesis de

Maestría en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de

México.

González- Zertuche, L y Orozco- Segovia, A. 1996. Métodos de análisis de datos

en la de semillas, un ejemplo: Manfreda brachystachya. Biol. Soc. bot.

México 59:15-30.

Graf, S. H. 1988. Fauna Silvestre en el Bosque la Primavera; Hábitos alimentarios

del coyote (Canis latrans) y zorra gris (Urocyon cinereoargenteus). Tesis de

Licenciatura en Biología. Facultad de ciencias Biológicas, Universidad de

Guadalajara. Pp. 48.

Gregory. J. H y Joseph. A. C. 1983. Comparative Feeding Habits of Red Foxes

(Vulpes vulpes) and Gray Foxes (Urocyon cinereoargenteus) in Maryland.

The american Midland Naturalist 110(2).

Guerrero, N. J y López, C. G.1997. La Vegetación y Flora de la Sierra de Quila

Jalisco, México. Primera edición. Pp. 22-28.

Guerrero, S. y Badii, M.H. 2002. Dieta y nicho de alimentación del Coyote, zorra

gris, mapache y jaguarundi en un Bosque tropical caducifolio de la Costa

Sur de Jalisco, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 86:119-137.

Halfpenny, J. 1986. A field guide to mammal tracking in western America. Johnson

Publishing Co. Bolder, Colorado. Pp. 135-148.

48
Harper, J. L. 1977. Population biology. Academic Press, London. Pp. 892.

Herrera, C. M. 1989. Frugivory and seed dispersal by carnivorous mammals

associated fruit characteristics in undisturbed Mediterranean habitats. Oikos,

55:250-262.

Howe, H. F y Smallwood, J. 1982. Ecology of seed dispersal. Ann. Rev. Ecol. Syst.

13, 201-218.

James,L. W y Pedraza-Peñalosa, P. Ericaceae-Neotropical Blueberries. The plant

Family Ericaceae (En línea). The Nue York Botanical Garden. Julio 2007.

(Sitio visitado 12 Abril 2011. Disponible en:

http://www.nybg.org/bsci/res/lut2/familydescription.html.

Jiménez- Guzmán, A., Zúñiga-Ramos, M.A y Niño-Ramírez, J. A. 1999. Mamíferos

de Nuevo León, México. Universidad Autónoma de Nuevo León. Pp. 178.

Johnson, R. A., Wilson, M. F., Thompson, R. I y Belting. 1985. Nutritional valves of

wild fruit and consumption by migrant frugivorous birds. Ecology 66: 819-

827.

Kodany, C.H. 1995. Home range and diet of California gray fox (Urocyon

cinereoargenteus) in the Cleveland National Forest, Orange County,

California, Thesis of Master of Arts in Biology. California State University,

Fulerton. Pp.49.

49
Koike, S., Morimoto, H., Goto, Y., Kosa. K. C y Yamazaki, K. 2008. Frugivory of

carnivores and seed dispersal of fleshy fruits in cool-temperate deciduous

forests. J. For. Res. 13: 215-222.

Korschgen, L.J. 1980. Procedure for food – habits analyses. En: Wildlife

managemen techniques. The wildlife Investigational Tenechniques. Pp. 233-

250.

Macías-Sánchez S. y Aranda, M. 1999. Análisis de la alimentación de la Nutria

Lontra longicaudis (Mammalia: carnívora) en un sector del río Los

Pescados, Veracruz, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 76:49-57.

Martinez,G,J. 1984. Flora de Veracruz Phytolaccaceae. Instituto Nacional de

Investigación sobre Recursos Bióticos Xalapa, Veracruz, México. Fascículo

36.

Montaldo, H.N. 1993. Dispersión por aves y éxito reproductivo de dos especies de

Ligustrum (Oleaceae) en un relicto de selva subtropical en Argentina.

Revista Chilena de Historia Natural 66:75-85.

Moreno - Martínez E. 1996. Análisis físico y biológico de semillas agrícolas.

Universidad Nacional Autónoma de México. México D.F. 393 p.

Motta – Junior, J. C y Martins, K. 2002. The frugivorous diet of the maded wolf,

Chrysocyon brachyurus, in Brazil: Ecology and conservation. En:

International 2002.

50
Murdoch, J. D., Buyandelger, S y Cypher, B. L. 2009. Patterns of seed occurrence

in corsac and red fox diets in Mongolia. Journal of Arid Environments. 73,

381-384.

Núñez, M. B y Bozzolo, L. 2006. Descripción de la dieta del zorro gris,

Pseudalopex griseus (Canidae) (Gray, 1869), en el parque Nacional Sierra

de las Quijadas, San Luis, Argentina. Guayana 70(2): 163-167.

Olea-Wagner, A., Lorenzo, C., Naranjo, E., Ortiz, D y León-Panigua, L.

2007.Diversidad de frutos que consumen tres especies de murciélagos

(Chiroptera: Phyllostomidea) en la selva lacandona, Chiapas, México.

Revista Mexicana de Biodoversidad 78:191-200.

R Development Core Team. 2005. R: A language and environment for statistical

computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria.

Ramírez, M. M. M. 1994. Germinación de semillas y sobrevivencia de plántulas de

dos especies de Solanaceas dispersadas por Sturnira lodovici

(phyllostomidae) en tres tipos de vegetación Subtropical de montaña. Tesis

de licenciatura en Biología, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla,

Escuela de Biología. Pp. 7-11.

Reid, N. 1989. Dispersal of mistletoes by honeyeaters and flowerpeckers:

components of seed dispersal quality. Ecology, 70:137-145.

51
Restrepo, C. 2002. Frugivoría. 531-556 pp. En: Ecología y conservación de

Bosques neotropicales (Guariguata, M. y Gustavo, H. K., editores). Libro

Universitario Regional. 691 pp.

Servín, J y Chacón, E. 2005. En: Ceballos, G y Oliva, G. 2005. Los Mamíferos

Silvestres de México. Primera edición. Comisión Nacional para el

Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. (CONABIO). Comisión Nacional de

Áreas Naturales Protegidas de la SEMARNAT. EcoCiencias S.C.

Universidad Autónoma de México. Pp. 348-357.

Shun-An, C y Ling-Ling L. 1997. Food habits of three carnivore species (Viverricula

indica, Herpestes urva, y Melogale moschata) in Fushan Forest, northern

Taiwan. J. Zool., 243, 71-79.

Traveset, A. y Verdú, M. 2004. Bridging meta-analysis and the comparative

method: a test of seed size effect on germination after frugivores’ gut

passage. Oecología, 138: 414-418.

Krochmal. A. 1970. Germinating pokeberry seed (Phytolacca Americana L.). Usda

Forest Service Research Note Ne-114.

Velera, O. y Bucher, E. H. 2006. Passage time, viability, and germination of seeds

ingested by foxes. Journal of Arid Environments 67, 566- 578.

Villa, R. B y Cervantes, A. F. 2002. Los Mamíferos de México. Gpo. Editorial

Iberoamericana S.A. de C. V. Instituto de Biología.

52
Wilson, D. E y Reeder, D. M. (eds.). 1993. Mammals Species of the World: a

Taxonomic and Geographic Reference. Segunda edición. Smithsonian

Institution Press, Washington, D. C.

Willan, R.L. 2000. Pretratamientos de semillas. En: Técnicas para la germinación

de semillas forestales. Serie Técnica. Manual Técnico No 39. CATIE

PROFESOR–DFSC. Turrialba, Costa Rica.

You-Bing, Z., Liang, Z., Yayoi, K., Chris, N y Xiao-Ming, W. 2008. Frugivory and

seed dispersal by a small carnivore, the Chinese ferret- badger, Melagole

moschata, in a fragmented subtropical forest of central China. Forest

Ecology and Management 255, 1595-1603.

53
ANEXOS

ANEXO I.

EVALUACIÓN DE LA VIABILIDAD DE LAS SEMILLAS CON TETRAZOLIO

1.- Remojar las semillas de al menos dos repeticiones de 50 semillas en agua por
24 horas. Si se cuenta con pocas semillas, como regla general es preferible
aumentar el número de repeticiones reduciendo el número de semillas por
repetición.

2.- Preparar una solución al 1% de cloruro de tetrazolio disolviendo 10g de sal de

tetrazolio en 1000 ml de agua destilada con un pH de entre 6.5 – 7.0. Si el rango
del agua se sale del rango prepare una solución buffer.

Solución buffer-

a) Disolver 9.078g de KH2PO4 en 1000 ml de agua destilada

b) Disolver 11.876 g de Na2HPO4 en 1000 ml de agua.
Mezclar dos parte de la solución a) con tres partes de la solución.

c) Disolver 10 gr del tetrazolio en 10000ml de la solución buffer para hacer

una solución al 1%.

3.- Cortar cuidadosamente la semilla embebida exponiendo todo el embrión.

4.- La semilla disectadas se colocan en una caja petri y se sumergen totalmente

en cloruro de tetrazolio cuidando que el embrión quede totalmente sumergido.

5.- Una vez que el embrión quede totalmente inmerso en la sal estos deben ser
incubado en la obscuridad a 30º C por al menos de tres hrs. El tiempo de tinción
variara dependiendo de la especie y del tipo de latencia (3-24 hrs).

6.- Para proseguir con la evaluación, eliminar la solución de tetrazolio vertido a las
semillas, colocar las semillas en agua destilada y examinar el embrión en una
superficie húmedo con la ayuda de un estereoscopio.

7.- Generalmente una tinción de rojo moderado indica tejido vivo, las tinciones rojo
fuerte indican tejido dañado y la ausencia de tinción indica tejido muerto.

54
ANEXO II.

Medidas de las semillas control y excretadas de las especies utilizadas en el

experimento de germinación.

Especies Peso (gr) Largo (mm) Ancho (mm)

Phytolacca icosandra

Frutos enteros 0.226 ± 0.0582 6.54 ± 0.5391 5.31 ± 0.7693

Semillas de frutos 0.0067 ± 0.0004 3.14 ± 0.3043 2.99 ± 0.2884
Semillas de excretas 0.0052 ± 0.0049 3.03 ± 0.0856 2.88 ± 0.1020
Vaccinium sthenophyllum
Frutos enteros 0.428 ± 0.0582 7.88 ± 1.5184 9.82 ± 0.6203
Semillas de frutos 0.0019 ± 0.0005 2.98 ± 0.4149 2.08 ± 0.6006
Semillas de excretas 0.0016 ± 0.0005 2.84 ± 0.2049 1.82 ± 0.4412

55