SECUENCIA DIDCTICA

CLULAS Y HERENCIA
Gabriel Gellon
Nadia Goldweic

La Teora de Evolucin por descendencia con modificacin propuesta por Darwin puso
en evidencia en la ltima mitad del siglo XIX que aun se saba muy poco acerca de los
mecanismos que gobiernan la herencia. Tanto Darwin como otros pensadores invirtie-
ron enormes esfuerzos en tratar de dilucidarlos, con poco xito. Los mayores avances
se dieron en el terreno del estudio de las clulas, motorizado en gran parte por una im-
portante escuela del pensamiento en embriologa experimental en Alemania (un movi-
miento llamado Entwicklungmechanik y capitaneado por Wilhelm Roux). Este movi-
miento sent las bases de una nueva biologa experimental a nivel celular, una biologa
que trascenda las observaciones y la reflexin naturalista para sumergirse en el labo-
ratorio. Los primeros grandes xitos de estos esfuerzos se dieron en la comprensin
del ncleo celular y los cromosomas y deben mucho a los adelantos tcnicos en mi-
croscopa desarrollados en Alemania. La dilucidacin de la mitosis y la meiosis no slo
inauguraron el estudio de los componentes de la clula (a diferencia del estudio de los
grupos de clulas o tejidos), sino que abrieron las puertas a la comprensin de los me-
canismos de la herencia. Cuando en 1900 la comunidad cientfica reconoci el poder
de los trabajos de cruzamiento de Gregor Mendel, el comportamiento de los cromoso-
mas cobr nuevo significado. As naci la Teora Cromosmica de la Herencia de ma-
nos de Edmund B. Wilson, Walter Sutton y Theodor Boveri.
Esta secuencia didctica desarrolla los conceptos bsicos para comprender la mitosis
y la meiosis y el rol de los cromosomas en la herencia. Prepara el terreno as para estu-
diar ms tarde en mayor detalle el interior de la clula o las leyes de Mendel y los prin-
cipios bsicos de la gentica. Est pensada para explorar estas ideas antes de estudiar
contenidos acerca de la estructura interna de la clula (por eso no hay referencias a
mitocondrias, microtbulos u otras estructuras celulares) o los conceptos de gentica
(por lo que no se alude a genes, alelos, etc.). Los temas centrales de la secuencia son
la localizacin de la informacin hereditaria dentro del ncleo, el rol de los cromoso-
mas y la divisin mittica. Se introducen las ideas de cromosomas homlogos y ploida.
No estn cubierta la meiosis, que sera naturalmente el prximo tema a desarrollar, ni
su relacin con las leyes de Mendel.
Version modificada en septiembre de 2011
Clulas y Herencia Gellon Goldweic

La presente secuencia didctica fue desarrollada por los autores dentro del equipo de
Expedicin Ciencia, y es propiedad intelectual de los autores y de la Asociacin Civil Ex-
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Expedicin Ciencia autoriza la reproduccin, total o parcial, de esta secuencia en me-
dios digitales o impresos, como su uso con fines docentes. En todos los casos deber
aclararse el origen del material aclarando los nombres de los autores y mencionando
explcitamente el nombre de Expedicin Ciencia.
Los nombres Expedicin Ciencia, ExpC y los logos correspondientes son marcas re-
gistradas de la Asociacin Civil Expedicin Ciencia.

Bibliografa consultada

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ii
 Clulas y Herencia Gellon Goldweic

CLASE 1 EN QU PARTE DE LA CLULA EST LA INFORMACION HEREDITARIA?

L os mediados del siglo XIX fueron una poca de enorme ebullicin para la biologa.
En 1859 Charles Darwin public El Origen de las Especies en Inglaterra y en
1855 Rudolph Virchow y Robert Remak consolidaban la Teora Celular en Alemania.
Las ideas de Darwin descansaban sobre la nocin de la herencia de variantes ms
adaptadas y los pensadores de la poca reconocan la enorme importancia de encon-
trar las leyes que gobernaran la herencia. Darwin y muchos otros pensadores de talla
intentaron en vano formular teoras de la transmisin de informacin hereditaria. Mu-
chos sospechaban que pistas importantes, si no la solucin al misterio completo, pro-
vendran del estudio de las clulas. Entre ellos se encontraba el brillante investigador
Theodor Boveri.

Actividad. La gnesis de un experimento brillante.

Esta clase consiste simplemente en una serie de textos y varias preguntas. Todo lo
que tienen que hacer es leer cuidadosamente los textos provistos y contestar las pre-
guntas en sus carpetas. Debern trabajar en grupos de 3 o 4.

TEXTO 1 formas de teir y tratar tejidos para su observa-

cin con las poderosas lentes. Pero todava no
LAS PREGUNTAS DE THEODOR se saba mucho de gentica como la conocemos

T heodor Boveri, como otros cientficos,

tena cosas que le intrigaban y que quera
resolver. Su anhelo era, tal como lo dijo en su
hoy. Mendel ya haba realizado sus experimen-
tos pero haban de permanecer desconocidos
por la comu-
madurez, analizar los procesos por los cuales nidad cient-
un nuevo individuo con caractersticas particu- fica hasta el
lares es creado a partir de los progenitores. ao 1900, los
Boveri termin sus estudios universitarios en cromosomas
1885 En esa poca, estaba en el lugar adecuado recin se
para atacar las cuestiones que lo cautivaban: comenzaban
Alemania era el centro de grandes adelantos en a observar y
materia de embriologa. El gran embrilogo no se tena la
Haeckel haba llevado las ideas de Darwin re- menor idea
cientemente publicadas al terreno del desarrollo de qu hac-
temprano de animales y tena muchos seguido- an en la
res. Las universidades alemanas eran centros de clula; me-
nos aun se Theodor Boveri
investigacin del primer nivel. Robert Remak y
Rudolf Virchow, tambin en Alemania, acaba- tena idea de
ban de convencer al mundo de que todos los algo llamado ADN; a la palabra gen le faltaba
organismos nos desarrollamos por proliferacin todava ms de 20 aos para ser inventada.
de clulas que se dividen y que comienzan su Boveri comenz trabajando con Richard Hert-
existencia como una nica clula la cual es for- wig cuyo hermano Oscar Hertwig acababa de
mada por la fusin de un vulo y un espermato- determinar que, en la fecundacin, el ncleo del
zoide. Se acababan de inventar nuevos micros-
copios de mejor resolucin y se inauguraban (Contina en la pgina 2)

1
Clulas y Herencia Gellon Goldweic

(Viene de la pgina 1) de primer calibre porque su respuesta nos per-

mite enfocarnos en uno u otro lugar para estu-
espermatozoide se une con el ncleo del vulo diar las cuestiones de herencia, si eso es, como a
para formar un nuevo y nico ncleo hijo. Theodor Boveri, lo que nos interesa.
Esto planteaba un interrogante de enorme in-
ters para todos los bilogos de la poca. Sabe- Muchos de los pensadores ms prestigiosos de
mos que cuando se unen un vulo y un esper- la poca estaban convencidos de que la infor-
matozoide, la nueva clula resultante contiene macin hereditaria tena que encontrarse en el
informacin hereditaria de ambos progenitores. ncleo de las clulas. Pero la cuestin, argumen-
taba el joven Boveri, estaba lejos de estar proba-
Esto quiere decir que la informacin hereditaria
debe estar contenida en esas clulas. Adnde da.
se encuentra esa informacin: en el ncleo, en
el citoplasma o en ambos? Esta es una pregunta

1. Cmo haras para poner a prueba la hiptesis de que la informacin hereditaria est alo-
jada en el ncleo de la clula y no en su citoplasma?

2. La labor de los cientficos est gobernada en gran parte por las preguntas que formulan y
los problemas que desean resolver. Un buen cientfico se hace primero preguntas gran-
des, de gran relevancia o alto calibre. Generalmente este tipo de cuestiones es demasia-
do general como para ser directamente investigable. Parte del arte de la investigacin
cientfica consiste justamente en formular preguntas ms acotadas dentro del marco de
las cuestiones ms amplias a resolver. Con frecuencia este primer desglose no es sufi-
ciente para llevar adelante experimentos concretos y los cientficos formulan sus objeti-
vos o preguntas de manera muy especfica para que sean resolubles por experimenta-
cin u observacin. Busquen en los textos las preguntas que se formul Theodor Boveri.
Cul o cules son las preguntas ms generales y ambiciosas? Cules las ms especfi-
cas? Cul o cules las preguntas que Boveri finalmente trata de responder con su expe-
rimento de merogonios enucleados?

TEXTO 2 pero no lo podan probar. Ahora bien, qu era

lo que s saban que los llevaba a pensar lo que
LO QUE PENSAMOS, LO QUE SABEMOS, pensaban?
LO QUE PODEMOS DEMOSTRAR
Saban, a partir de experimentos de cruzamiento

L a pelcula Y la banda sigui tocando des-

cribe el descubrimiento de la epidemiologa
bsica del SIDA y el descubrimiento del virus
de plantas y animales desde los 1700s, que el
macho y la hembra de las especies hacen apor-
tes iguales al material hereditario de la progenie.
HIV por varios equipos de bilogos en la dca- Esto no era claro siglos antes, cuando se crea,
da de los 80. El equipo del Center for Disease por ejemplo que el individuo exista de manera
Control en Estados Unidos, en varias reuniones, primordial y empequeecida adentro del es-
repasa qu pensamos, qu sabemos, qu es lo permatozoide y la hembra se limitaba a alimen-
que podemos probar. Saben que tienen mu- tarlo (entre otras ideas que hoy nos parecen
chas ideas y varias es altamente probable que extraas). El suizo Hermann Fol haba observa-
sean ciertas, pero deben tener cuidado con res- do que la fecundacin consiste en la unin de
pecto a que est demostrado y qu no cuando uno y solo un espermatozoide con el vulo. El
se trata de la salud de miles de personas. Cien alemn Oscar Hertwig haba observado que el
aos antes en Alemania, muchos pensaban que ncleo del espermatozoide se une con el ncleo
la informacin hereditaria estaba en el ncleo, (Contina en la pgina 3)

2
Clulas y Herencia Gellon Goldweic

(Viene de la pgina 2) aportan ms informacin a la progenie. Como

esto no ocurre, no es absurdo suponer que la
del vulo. A partir de esto que se saba perfec- informacin hereditaria est en el ncleo.
tamenteHertwig razon de la siguiente mane-
ra. Las ideas de Hertwig no fueron aceptadas de
buenas a primeras. Entre sus atacantes se en-
El vulo es una clula generalmente inmensa. contraba el botnico Eduard Strasburger
En humanos, es la clula ms grande que tene- (tambin alemn). Pero curiosamente Strasbur-
mos. Los espermatozoides, por el contrario, son ger se convenci con el tiempo de que su colega
generalmente diminutos. En humanos, es la tena razn y aport su granito de arena al tema
clula ms pequea que podemos producir. Al- del rol del ncleo. Strasburger estudi la fecun-
gunos vulos son miles o cientos de miles de dacin en plantas con flor. En estas plantas el
veces grano de polen toca la
m s parte femenina de la
grandes flor y crece un largu-
que su simo tubo que penetra
contra- en la flor y encuentra
parte el vulo vegetal. El
nadado- tubo entonces
ra. En inyecta un ncleo
qu son en el vulo. Strasbur-
diferen- ger no encontr evi-
tes? Pues ocurre que los ncleos de vulos y dencia de que el tubo
espermatozoides son bsicamente del mismo inyectara citoplasma y Granos de polen
tamao; la diferencia est en el tamao del cito- eso lo convenci de con sus tubos polni-
plasma. Si la informacin hereditaria estuviera que la informacin cos
esparcida en el citoplasma, deberamos asumir hereditaria vena en el
que las hembras la tienen ms diluida o que ncleo.

3. Por qu decimos que las observaciones de Hertwig y Strasburger sugieren que la infor-
macin hereditaria est en el ncleo pero no lo demuestra?

TEXTO 3 adems de las playas de Npoles y del clima

mediterrneo, en un ambiente distendido, infor-
CIENCIA EN CHANCLETAS mal y de enorme intercambio intelectual. Pode-

T heodor Boveri realiz un experimento mo-

numental (por lo importante, no por lo
grande) en 1889 en su segunda visita a la Esta-
mos imaginarnos la excitacin y entusiasmo que
les provocaban estos viajes a pensadores como
Boveri, sintiendo que eran parte de una revolu-
cin de Zoologa Experimental en Npoles. cin del pensamiento mientras miraban el atar-
Sobre la costa del Mediterr- decer sobre el mar.
neo, esta Estacin era un pa- En 1888, viendo la importan-
so obligado para los embri- cia de una estacin como es-
logos de la poca. En ella se ta, se estableci en Estados
estaba desarrollando un ambi- Unidos una Marine Biology
cioso programa de embrio- Station en Woodshole, Mas-
loga experimental opuesta a sachussetts. Woodshole es
la embriologa meramente aun hoy una meca de la bio-
descriptiva que buscaba solamente establecer loga experimental, en donde se dan cursos y
relaciones evolutivas entre diferentes organis- encuentros del ms alto nivel en un clima vera-
mos. Los cientficos convergan all y se queda- niego, distendido y rodeado de naturaleza.
ban por algunos meses realizando experimentos
y discutiendo hasta reventar. Disfrutaban

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Clulas y Herencia Gellon Goldweic

4. La Estacin de Zoologa Experimental de Npoles reuna peridicamente a los embrilo-

gos ms destacados del mundo. Adems de para pasarla bien y encontrarse con amigos y
colegas, por qu querra alguien como Boveri realizar sus experimentos en Npoles en
vez de en Alemania adonde trabajaba corrientemente? Qu puede encontrar un embri-
logo en una estacin marina que no puede encontrar en otros lados?

TEXTO 4 huevos . Estos huevos no tienen cscara y son

por lo general grandes (120 m) y transparen-
ERIZOS tes. Todo esto los hace relativamente fciles de

L os erizos de mar son animales pertenecien-

tes al phylum de los equinoder-
mos, que incluye tambin a estre-
manipular, fecundar y observar. Cuando un
huevo de erizo es fecundado comienza un pro-
ceso de divisin celular que culmina
llas y pepinos de mar. Por lo gene- en el desarrollo de una larvita nada-
ral tienen en su forma adulta una dora, generalmente transparente y
simetra radial pentmera y se muy pequea. Este tipo de larva (las
arrastran por el fondo o viven en- estrellas de mar y otros equinoder-
tre las rocas en donde se alimentan mos tienen larvas muy parecidas)
de algas y otras sustancias orgni- recibe el nombre de pluteus. Tienen
cas. Los erizos, como casi todos unas espculas duras en su interior
los animales marinos se reproducen por fecun- que les ayudan a mantener la forma
dacin externa. Tanto la hembra como el ma- y anclar los msculos; estas espculas reciben el
cho liberan sus gametas en el agua y stas se nombre de esqueleto larval y vara de forma
encuentran y fusionan casi por azar. Las hem- entre especie y especie de erizo.
bras pueden liberar ms de varios millones de

5. Por qu penss que Hertwig realiz sus primeros experimentos con huevos de erizo de
mar en vez de trabajar con ratas o pollos?

TEXTO 5 Qu pinta va a tener este bicho hbrido? Si es

como el animal que don el ncleo, la informa-
LA IDEA DEL EXPERIMENTO cin hereditaria est en el ncleo; si luce como

E l maestro de Boveri, Richard Hertwig, le

mostr a Theodor un interesante resultado
que haban tenido haca poco trabajando con
el animal que don el citoplasma, entonces la
informacin hereditaria est en el citoplasma; si
tiene caractersticas intermedias entonces la in-
huevos de erizo de mar. Descubri que si se formacin hereditaria debe estar tanto en el
sacuden con cierta violencia, estos huevos se ncleo como en el citoplasma. Lo nico que
parten en pedazos y forman fragmentos, algu- tena que hacer Boveri era encontrar dos erizos
nos de los cuales no tienen ncleo. Boveri ad- de mar diferentes, tomar los huevos de uno de
virti que esta era una increble oportunidad ellos, sacudirlos para que se rompan, tomar los
para poner a prueba si es el ncleo o el citoplas- fragmentos sin ncleo y fertilizarlos con esper-
ma el que contiene la informacin hereditaria. ma de la otra especie de erizo.

Cmo se le ocurri no est claro, pero Boveri La idea es simple, pero ah termina la simplici-
razon de la siguiente manera. Supongamos que dad. La ejecucin de este experimento iba a
tenemos dos animales bien diferentes. Y ahora darle dolores de cabeza a Boveri por el resto de
hacemos un huevo que tenga el citoplasma ma- su vida.
terno de un animal y el ncleo paterno de otro.

4
Clulas y Herencia Gellon Goldweic

6. Realiz un dibujo esquemtico que describa el experimento ideado por Boveri. Hac un
esquema de cmo se hace el experimento.

7. Realiz un esquema adicional al de la pregunta anterior que muestre qu resultados es-

peraras vos (o Boveri) obtener si la informacin hereditaria estuviera alojada en el
ncleo, los resultados que esperaras si la informacin hereditaria estuviera alojada en el
citoplasma y los resultados esperados si la informacin hereditaria estuviera alojada tan-
to en el ncleo como en el citoplasma.

TEXTO 6 te unidos con espermatozoides y una vasta

(vasta!) mayora de fragmentos sin fertilizar. De
HACER EL EXPERIMENTO toda esta mezcla surgan unas pocas larvas de

B overi puso manos a la obra en 1889, en su

segunda visita a Npoles. Eligi las espe-
cies de erizo Echinus (actualmente rebautizado
erizo. Qu tipo de larvas esperaba encontrar
Boveri y qu le iban a decir acerca del ncleo y
del citoplasma?
Psammechinus) microtuberculatus y Sphaerechinus gra- El resultado que obtuvo fue un conjunto de
nularis Lo primero que mir es si un esperma- larvas con aspecto indistinguible de las larvas
tozoide de una especie puede fertilizar un vulo hbridas comunes que
de la otra. El resul- obtena al cruzar las
tado fue positivo: dos especies de erizo,
obtuvo larvas con con unas pocas larvas
morfologa inter- tambin hbridas pero
media. Pero con un de menor tamao, y
problema: sola- unas cuantas larvas de
mente uno de cada menor tamao cuya
mil huevos era exi- morfologa era indis-
tosamente fertiliza- tinguible de las larvas
do. de la especie de erizo de las que se haba extra-
Esto era un gran problema. Boveri tena huevos do los espermatozoides. Estas ltimas larvas,
de erizo a patadas, pero no poda romperlos en adems, estaban compuestas por clulas con
pedazos por agitacin y luego separar los frag- ncleos ms chiquitos que lo normal, de lo que
mentos y juntar miles y miles de fragmentos sin Boveri conjetur que se trataba de ncleos de
ncleo. Por esta razn tena que limitarse a pri- espermatozoide, con la mitad normal de conte-
mero sacudir los huevos de una especie y luego nido nuclear (suponiendo que cada progenitor
juntarlos con semen de la otra especie. En la aporta una mitad de la cantidad normal de ma-
mezcla habra fragmentos con ncleo original y terial nuclear).
fragmentos sin ncleo, fragmentos exitosamen-

TEXTO 7 con muchas y variadas morfologas que no pod-

an ser identificadas como de una especie o la
LAS CRTICAS otra o una versin hbrida, sino toda clase de

E l experimento de Boveri tuvo una gran

prensa. En un par de aos figuraba en los
libros ms importantes de citologa. Sin embar-
mezcolanzas. Otros cuestionaron que fuera po-
sible obtener fragmentos de huevo totalmente
carentes de material nuclear; aducan que en los
go, muchos investigadores cuestionaron sus fragmentos permaneca siempre algo del ncleo
resultados. Varios cientficos intentaron repetir original, lo cual haca que uno no pudiera con-
el experimento sin xito. Encontraron que ob- fiar en los resultados obtenidos.
tenan como resultado un conjunto de larvas

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Clulas y Herencia Gellon Goldweic

TEXTO 8 dos y llevados adelante por l y otros investiga-

dores, dejaron poco lugar a dudas de que el ma-
EL DESTINO DEL EXPERIMENTO DE BOVERI terial hereditario se encuentra adentro del

E ste experimento pas a la historia con el

nombre de inseminacin interespecfica
de merogonios enucleados. Merogonio es un
ncleo.
Este experimento tuvo trascendencia, sin em-
bargo, por varios motivos. Primero, la brillante
fragmento de vulo y enucleado quiere decir sin idea de cruzar dos especies diferentes para ana-
ncleo. Boveri reconoci que muchas de las lizar el aporte de cada una. Segunda, la idea de
crticas formuladas eran suficientemente serias realizar un transplante experimental de ncleo.
como para poner en duda la confiabilidad de Los experimentos de transplante de ncleo fue-
sus resultados. Lamentablemente otras obliga- ron perfeccionados por otros. Entre los aos
ciones le impidieron volver, como planeaba, a 60 y 70 lograron transplantar ncleos de clu-
Npoles por una temporada larga para hacer los las de sapo dentro de vulos de la misma espe-
experimentos con mayor cuidado. Hacia el final cie. Actualmente la transferencia de ncleos es
de su vida cerca de 1920 ya no confiaba en los una de las formas ms comunes de clonar ani-
resultados, aunque otros experimentos disea-
males.

8. Busc en libros o en Internet cmo se hizo para obtener a Dolly, el clon de oveja. Qu
similitudes y qu diferencias encontrs con el experimento de Boveri? La clonacin de
Dolly, muestra que la informacin gentica se encuentra en el ncleo o en el citoplas-
ma?

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 Clulas y Herencia Gellon Goldweic

CLASE 2. CMO SE MULTIPLICAN LAS CLULAS?

E n los aos anteriores a 1850 un grupo de bilogos y mdicos en Alemania co-

menz a convencer a la comunidad cientfica toda de que todos los organismos
estn (estamos) hechos de unidades diminutas llamadas clulas, las cuales estn tan
vivas como nosotros. Desde el inicio de esta idea, la llamada Teora Celular, el proble-
ma del origen de las clulas fue un misterio difcil de resolver. Ni siquiera los promoto-
res principales de la idea se ponan de acuerdo. Uno de ellos, Matthias Schleiden, pro-
pona que las clulas se arman adentro de otras clulas. Otro de los iniciadores, Theo-
dor Schwann, pensaba en cambio que las clulas aparecen de a poco en el espacio
que existe entre una clula y otra, como cristales que van creciendo por acumulacin
de sustancias del entorno. Por qu era tan difcil dirimir esta cuestin? Cmo logr
finalmente sortearse y qu se descubri al estudiar las clulas en multiplicacin?

Actividad 1. Ciencia y tecnologa del estudio de clulas

Qu ideas estn disponibles para ser exploradas por los cientficos dependen de mu-
chas cosas. A veces los pensadores simplemente no estn preparados para considerar
una idea que aos despus puede parecer obvia. Por ejemplo, por mucho tiempo la
idea de que la Tierra pudiera moverse era simplemente inconcebible. Pero en otras
ocasiones existen limitantes de tipo tcnico y muchas observaciones, preguntas e ideas
se vuelven accesibles cuando la tecnologa lo permite. En el estudio de la multiplicacin
celular exista una larga serie de problemas que impedan investigar numerosas cues-
tiones; algunos adelantos tcnicos permitieron resolver estos problemas.
Lean el texto a continuacin y respondan, usando Internet, las preguntas referidas a las
soluciones tcnicas a los problemas mencionados.

TEXTO 1 pulidas no podan solucionar.

PROBLEMAS CON LAS CLULAS Por otro lado, las clulas son muy blandas y
delicadas. Un problema con el microscopio es
L os problemas con el estudio de las clulas y
sus funciones a principios de los 1800s se
derivaban fundamentalmente del hecho de que
que requiere iluminar de alguna manera el mate-
rial que se quiere observar. La mejor manera de
mirar un espcimen es haciendo pasar luz a
las clulas son muy difciles de ver. travs del material. Es decir, se requiere que lo
En primer lugar son muy pequeas, en general que uno mira sea transparente. No muchos teji-
totalmente invisibles a simple vista o aun con dos son suficientemente transparentes y una
una lupa. Hace falta tener un microscopio que solucin consiste en cortar lonjas muy finitas,
aumente las cosas al menos unas 100 veces. Los de manera que la luz pase a travs. Hay otra
primeros microscopios no eran muy adecuados. ventaja muy importante en cortar un tejido de
Hacia 1840 el mximo poder de magnificacin esta manera. Si uno mira un tejido entero, va a
era de unas 300 veces y adems estas lentes ten- tener miles de clulas encimadas una con la
an lo que se conoce como aberraciones, dis- otra, confundiendo lo que ve. Con muestras
torsiones de la imagen que aun las lentes mejor super-finas, uno tiene ms chances de ver me-
(Contina en la pgina 8)

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Clulas y Herencia Gellon Goldweic

(Viene de la pgina 7) llosas o un poco menos, pero no mucho ms.

Una excepcin a esto son las clulas de hoja de
jor. Pero al hacer estos cortes, generalmente las planta que tienen un pigmento verde en su in-
clulas se despedazan y deforman porque son terior acumulado en unos glbulos llamados
muy frgiles. Adems, mientras las manipula- cloroplastos.
mos el tejido puede secarse, lo cual daa y de-
forma las estructuras aun ms. Era importante Links interesantes:
entonces encontrar una manera de endurecer y http://www.daviddarling.info/encyclopedia/
preservar las clulas para poder observarlas. M/microscope.html
Otro problema adicional es que los contenidos http://learn.genetics.utah.edu/content/begin/
de las clulas son raramente coloreados. Por lo cells/scale/
general todas las cosas adentro de la clula tie-
nen el mismo color y son por lo tanto prctica-
mente invisibles. Se ven cosas un poco ms bri-

Preguntas
1. En qu ao se invent el microscopio?

2. En qu poca se inventaron las lentes apocromticas y dnde? Qu problema soluciona-

ron?

3. Cundo se descubri la tincin de carmn para ver partes celulares?

4. La foto muestra un conjunto de clulas observadas al microscopio ptico sin ningn tipo de
tincin. Busc en Internet una foto de una clula o clulas teidas con eosina-
hemotoxilina. Qu ves que antes no se vea?

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Clulas y Herencia Gellon Goldweic

Actividad 2. Reconstruccin del proceso de divisin celular.

Tu docente te proveer de una foto de un preparado microscpico del tejido de la punta de raz
de cebolla.
Consigna 1. Lee atentamente el siguiente texto y contest: por qu usamos la punta de la raz
de cebolla para ver clulas en divisin?

TEXTO 2 muerte del tejido y sus clulas. Todo lo que uno

ve tras estos procesos se encuentra paralizado.
CONGELADOS EN EL TIEMPO Un proceso dinmico como es la multiplicacin

G racias a la fijacin y la tincin, varios in-

vestigadores (entre ellos el judo-polaco
Robert Remak) determinaron que las clulas se
celular aparece como algo detenido en el tiempo
y por lo tanto no se pude ver de manera directa.
Es necesario reconstruirlo a partir de imgenes
multiplican por divisin de una clula preexis- congeladas.
tente. Todas las clulas de nuestro cuerpo deri- Para eso hay que tener fotos de muchas clulas,
van de una clula original. Pero comenzaron a as uno tiene probabilidades de tener diferentes
observar que durante el proceso de divisin fotogramas de la pelcula. El problema es que
algo extrao ocurra con el ncleo celular. Pero las clulas de la mayora de los tejidos por lo
no fue tarea fcil; observar clulas en divisin general no se dividen. En animales hay ciertos
tiene sus problemas. tejidos en donde hay mucha divisin celular,
Los procesos de fijacin, inclusin y tincin se como los epitelios, la mdula sea, los tumores
valen de poderosas sustancias qumicas que re- y los tejidos embrionarios. En las plantas exis-
accionan con las sustancias en el interior de la ten rganos dedicados al crecimiento en las
clula y las modifican. La fijacin implica la puntas de las races y tallos, llamados meriste-
mas.

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Clulas y Herencia Gellon Goldweic

Consigna 2. Recort todas las clulas, agrupalas por parecido y luego ordenalas en el tiempo,
armando una posible secuencia de eventos. Pegalas en orden en el espacio brindado abajo.

Consigna 3. Describ con tus palabras el proceso de divisin celular.

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Clulas y Herencia Gellon Goldweic

TEXTO 3 dos cromosomas; cada una de esas mitades migra

hacia uno de los polos de la clula.
CROMATINA, CROMOSOMA, CROMTIDA:
TERMINOLOGA NUEVA PARA NUEVOS Todas estas observaciones fueron corroboradas y
CONCEPTOS. refinadas en infinidad de especies por otros inves-
tigadores. El desarrollo de mejores tcnicas de

L o que acabs de reconstruir es una forma

de divisin celular descripta cabalmente
por primera vez por Walther Flemming, quien
la bautiz con el nombre de mitosis. Es la divi-
sin que produce prcticamente todas las clu-
las de los animales, plantas, hongos e infinidad
de organismos unicelulares como las amebas
(las bacterias, que no tienen ncleo, se dividen
de otra manera).
Flemming trabaj con clulas de larvas de sala-
Arriba, los dibujos originales de Flemming. Abajo,
mandra. Prob con varios fijadores y tinciones. una foto ms moderna (tomada de clulas vegeta-
Encontr buenos resultados usando cido smico les teidas y bajo microscopio ptico). En ambos
y anilinas. De esta manera pudo observar varios pueden verse las cromtidas.
detalles. Primero, que el ncleo contiene una sus-
tancia que se colorea con facilidad a la que llam
cromatina (quiere decir sustancia coloreada).
Segundo, en
algn mo-
mento los
contornos
del ncleo
comienzan a
desaparecer
y al mismo microscopa y el advenimiento del microscopio
tiempo la electrnico permiti advertir que en las primeras
cromatina etapas de la mitosis todos los cromosomas tienen
parece con- dos partes unidas en un punto. Estas dos mitades
densarse en reciben el nombre de cromtidas y el punto de
Conjunto de cromosomas visto bajo barras o unin se llama centrmero. La mitosis puede
microscopio electrnico. Las crom- bastones. entonces concebirse como un mecanismo para
tidas son claramente visibles. Ms tarde separar las dos cromtidas de un mismo cromo-
bautizadas con el nombre de cromosomas. Ter- soma.
cero, y quiz lo ms importante, cada cromosoma
parece partirse longitudinalmente para producir

5. Habas incluido las observaciones de Flemming en tu descripcin de la divisin celular? Si

te falt alguna, cont por qu penss que pas.

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Clulas y Herencia Gellon Goldweic

Actividad 3. El significado de la mitosis.

TEXTO 4 Cuando uno divide en dos algo simplemente par-

tindolo por la mitad es porque o no le importa
LA LOCA IDEA DE ROUX. que una seccin tenga ms de algo que otra o por-

E l ao siguiente a que Flemming presentara

sus resultados, el eminente embrilogo
alemn Wilhelm Roux public un trabajo en el
que los contenidos estn mezclados muy
homogneamente (lo cual garantiza que cada mi-
tad tendr todo lo importante). Pero los cromoso-
que se haca la pregunta del milln. Todo este mas son pocos y la clula se toma un trabajo in-
proceso parece realmente muy complicado, como menso para alinearlos en el centro de la clula,
una gran coreografa. Por qu no se dividen los donde se parten por la mitad longitudinalmente.
ncleos simplemente cortando por la mitad sus Roux imagin entonces que si la informacin
contenidos como hace la clula en su totalidad? hereditaria estuviera dispuesta a lo largo de los
Por qu condensar la cromatina en forma de cromosomas, entonces el cortar a cada cromoso-
cromosomas? Por qu alinearlos en el centro de ma longitudinalmente lo que haca en efecto era
la clula? Por qu cortarlos longitudinalmente y crear dos copias exactas de cada cromosoma, dos
luego llevar una mitad exacta a cada futuro nuevo copias exactas de cada porcin de informacin
ncleo? Por qu, por qu, por qu? hereditaria. Este era el sentido, para Roux, del
trabajo que se tomaba la clula al llevar adelante la
Roux se estaba animando a hacer preguntas muy mitosis.
difciles. Y si bien no tena respuestas certeras,
procedi a conjeturar valindose de su pensa- Una idea alucinante. Pero haba que demostrar-
miento analtico. la.

6. Si lo que Roux imaginaba era cierto, cada vez que una clula se divide debe partir la infor-
macin hereditaria por la mitad. Esto querra decir que, por muchas copias de la informa-
cin hereditaria que tuviera, en algn momento debera acabrsele. Cmo te parece que
puede una clula evitar este problema?

CODA
NUEVAS VISIONES DE LA MITOSIS

E l desarrollo de nuevas tecnologas ha permi-

tido conseguir diferentes formas de visuali-
zar la clula y sus contenidos. En una de ellas, por
ejemplo, se usan sustancias que emiten luz de
diferentes colores y que reconocen y se pegan a
diferentes partes de la clula. La foto muestra una
clula en mitosis en la cual la cromatina se ve en
azul. La parte verde corresponde a microtbulos
que son los responsables de arrastrar a los crom- http://raven.zoology.washington.edu/
tidas desde el centro de la clula a los futuros po- celldynamics/gallery/movieWindows/timelapse/
los de las clulas hijas. Tambin se han generado dendraster.html
pelculas de clulas en divisin. Pueden ver algu-
nas en http://www.youtube.com/watch?
v=0oJZDKdperU&feature=related

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 Clulas y Herencia Gellon Goldweic

CLASE 3. QU FUNCIN CUMPLEN LOS CROMOSOMAS?

A l observar la mitosis, Wilhelm Roux propuso que los cromosomas son largos con-
juntos lineales de unidades de informacin hereditaria, es decir, que son los por-
tadores de la informacin hereditaria. Esta es una idea de enorme potencia. Es cierta,
estaba Roux en lo cierto? Cmo es posible demostrar si esto es as o no? Entre 1880
y 1910 numerosas observaciones y experimentos comenzaron a hacer esta hiptesis
ms y ms creble. Cada paso aport su grano de arena, pero tambin contribuy su
aporte de preguntas, problemas y nuevos misterios.

Actividad 1. Son todos los cromosomas iguales?

Los cromosomas desaparecen al final de la mitosis; se disuelven en una masa indistinta llama-
da cromatina. Esto haca pensar a muchos investigadores que la estructura del cromosoma se
desintegra entre una divisin celular y la otra y que cada cromosoma es construido desde cero
cada vez que la clula debe dividirse. Para otros, si bien los cromosomas no son visibles entre
divisiones, estn presentes en esencia de alguna manera imperceptible. Cul de los modelos
es cierto? Son los cromosomas meros paquetes de cromatina condensada ms o menos al
azar a los efectos de dividir este material? O se trata de entidades individuales que persisten
entre divisiones?

TEXTO 1 hecha, claro est, del otro miembro del par).

LA INDIVIDUALIDAD DE LOS CROMOSO- Con el tiempo se desarrollaron tcnicas que per-
MAS mitieron refinar el tipo de identificacin que hizo
Sutton para este saltamontes a otras especies, in-

E n 1902 el nortea-
mericano Walter
Sutton public un
cluida la nuestra. En 1904 el alemn Gustav
Giemsa invent una poderosa mezcla de tinturas
con el objeto de distinguir claramente los glbu-
interesante estudio de los rojos de las clulas del parsito de la malaria
las clulas de un salta- en muestras de sangre. Pero resulta que esta tin-
montes tambin norteamericano (Brachystola mag- cin tiene efectos muy interesantes en los cromo-
na). Sutton encontr en las clulas en mitosis 22 somas: tie preferentemente ciertas partes crean-
cromosomas que poda distinguir consistente- do bandas alternadas oscuras (teidas) y claras
mente en todas las clulas basndose en su largo y (no teidas). Esto permite darle ms
forma. Encontr, adems, algo muy intrigante: personalidad a los diferentes cromosomas y
siempre haba dos cromosomas de cada tipo para ayuda enormemente en su identificacin. La
todos los tipos. En otras palabras, los cromoso- tcnica recibe el nombre de bandeo G (por Giem-
mas parecan venir de a pares. Pero la diferencia sa) y se usa frecuentemente hoy en da para hacer
marcada --y reproducible!entre los diferentes anlisis cromosmicos en humanos de manera
cromosomas le dio la pauta a Sutton de que cada habitual.
cromosoma es nico e irrepetible (excepcin

1. La observacin de Sutton es ms consistente con la visin de los cromosomas como enti-

dades individuales y persistentes o la de que son aglomeraciones al azar de material nucle-
ar? Por qu?

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Clulas y Herencia Gellon Goldweic

2. Tu docente te entregar una foto de aplastado de mitosis humana. En estos cromosomas

se ven las bandas G. (Para hacer esta foto se toman clulas en proceso de divisin celular,
se las tie con giemsa y se las aplasta en un portaobjetos. Una vez en el microscopio se
toma una fotografa que se ampla. Se busca tener clulas en una etapa de la mitosis lla-
mada metafase que es cuando los cromosomas son ms visibles). Recort los cromoso-
mas y encontr las parejas. Luego pegalos en el espacio provisto abajo ordenados de ma-
yor a menor.

3. Cuntos cromosomas tiene un ser humano?

4. Cuntos tipos de cromosomas distintos tiene un ser humano?

Estas observaciones plantearon nuevos problemas. Cada especie tiene un nmero caracters-
tico de cromosomas? Existen individuos con ms o con menos cromosomas que lo habitual?
Por qu ciertas partes de un cromosoma se tien ms con giemsa que otras; qu son estas
bandas, tendrn relacin con la posible funcin de los cromosomas en la clula? Por qu exis-
ten cromosomas diferentes? Por qu vendrn de a pares?

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Clulas y Herencia Gellon Goldweic

Actividad 2. Por qu siempre de a pares?

TEXTO 2 y el ncleo del vulo otros dos. Cuando se fusio-

nan los dos ncleos, los cromosomas no se mez-
LA UNIN MS NTIMA clan ni fusionan sino que permanecen indepen-

E l investigador belga Edouard van Beneden dientes. El nuevo ncleo tiene ahora cuatro cro-
estaba investigando all por los 1880s el pro- mosomas, dos provenientes de la madre y dos
ceso de fecundacin de los vulos por los esper- provenientes del padre (ver figura).
matozoides. El problema era que en esa poca se Con el tiempo se confirm esta observacin ini-
usaba mucho los vulos de erizo de mar pero los cial de van Beneden: las gametas siempre tienen la
espermatozoides de equinodermos son general- mitad de cromosomas que el cigoto. Las clulas
mente muy pequeos y esto no permite observar somticas tienen el mismo nmero de cromoso-
claramente la fertilizacin. Van Beneden encontr mas que el cigoto; en efecto, la mitosis produce
una solucin en un parsito de caballos llamado clulas con el mismo nmero de cromosomas.
Ascaris megalocephala. Este espantoso gusano tiene
varias hermosas virtudes: adems de espermato- Para describir estas situaciones se acuaron algu-
zoides relativamente grandes, posee una prodigio- nos necesarios trminos nuevos. Dos cromoso-
sa

produccin de vulos bastante transparentes y

mas que forman un par se denominan
oh sorpresasus clulas tienen pocos cromoso-
cromosomas homlogos. Una clula que con-
mas.
tiene slo un juego de cromosomas se dice que es
Van Beneden puso su atencin sobre el ncleo haploide y una con dos juegos, que es
del espermatozoide y el ncleo del vulo momen- diploide. De hecho, existen clulas que son
tos antes de su unin para formar el ncleo del triploides, tetraploides o con ms juegos. En mu-
cigoto. Repar entonces en que el ncleo deriva- chos casos sigue siendo un misterio las razones, si
do del espermatozoide contiene dos cromosomas las hay, de estos fenmenos.

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Clulas y Herencia Gellon Goldweic

5. Por qu el fenmeno de fecundacin explica el hecho de que todos los animales y much-
simas plantas tengan siempre cromosomas que viene de a pares?

6. Si la divisin celular produce clulas con el mismo nmero de cromosomas y cada vez que
un vulo y un espermatozoide se unen la clula resultante tiene el doble cromosomas, esto
querra indicar que en cada acto de fertilizacin el nmero de cromosomas debera subir
continuamente en un proceso de acumulacin de cromosomas sin fin. Esto parece absur-
do, pero hay que ponerlo a prueba. Una posibilidad sera observar el nmero de cromoso-
mas en individuos de la misma especie de edades muy diferentes. Qu esperaramos en-
contrar?

7. En la clase 2 razonamos que si los cromosomas se dividen en dos en cada mitosis, debera
existir un mecanismo para duplicarlos porque de lo contrario en algn momento se acabar-
a la sustancia del cromosoma de tanto dividir. Este caso parece el inverso. Escriban un
razonamiento anlogo para mostrar que tiene que existir un mecanismo que reduzca el
nmero de cromosomas. De qu lugar del cuerpo tomaran muestras para estudiar este
proceso?

8. Las clulas que tienen pares de cromosomas se denominan tcnicamente diploides. Las
clulas con un solo juego de cromosomas se denominan haploides. Qu clulas del ser
humano son haploides?

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Clulas y Herencia Gellon Goldweic

Actividad 3. Por qu pares de cromosomas?

Las observaciones hechas hasta este punto plantean numerosos interrogantes. Entre ellos, la
razn de tener pares de cromosomas. Son los miembros de un mismo par de cromosomas
absolutamente idnticos o son diferentes e interactan de alguna manera determinada? Este
problema puede atacarse tratando de determinar otra cuestin, a saber: Pueden existir orga-
nismos enteramente haploides?

TEXTO 3 que esto nos muestra es que un organismo puede

vivir perfectamente sin la totalidad de sus cromo-
SERES HAPLOIDES somas sino simplemente con un juego del par.

E xisten entre los helechos, musgos y muchas

otras especies del reino vegetal, plantas que
en vez de poseer pares de cromosomas, tienen
cromosomas desapareados. Es decir, cada cro-
mosoma es diferente morfolgicamente de todos
los dems, y hasta pueden tener un nmero impar
de cromosomas. Pero estas plantas pueden dar
lugar a otras con el doble de cromosomas simple-
mente fusionando dos clulas (tal como hacemos
nosotros cuando se fusionan un vulo y un esper-
matozoide). En animales esto puede provocarse
artificialmente. En muchos casos los animales
resultantes no son del todo saludables, pero tie- El protalo es una pequea planta que produ-
nen, en trminos generales, todas las partes que cen los helechos normalmente de menos de
medio centmetro de largo. Las plantas alter-
les corresponden: son en gran medida normales.
nan generaciones de individuos diploides y
En muchos insectos como las abejas y hormigas, organismos haploides. Una de las tantas fas-
todos los machos de la especie son haploides. Lo cinantes caractersticas de este reino.

9. Basado en el texto, penss que un cromosoma contiene la misma informacin gentica

que su homlogo (el otro miembro del par)?

10. Si un juego de cromosomas basta para formar un organismo, cul penss que es la razn
por la cual tantos organismos tienden a tener dos copias de cada tipo de cromosoma?

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Clulas y Herencia Gellon Goldweic

Actividad 4. Hacen todos los cromosomas lo mismo?

La historia se repite. Theodor Boveri haba diseado un experimento ingenioso para demostrar
que la informacin hereditaria se halla en el ncleo de la clula (no en su citoplasma). Unos 15
aos despus al mismo Boveri se le ocurri otro experimento, de nuevo con erizos de mar, de
nuevo ingenioso, para mostrar esta vez que la informacin hereditaria se encuentra, dentro del
ncleo, en cada uno de los cromosomas. Le atentamente el texto adjunto y contest las pre-
guntas.

TEXTO 4 mente improbable que reciban un cromosoma de

cada tipo; con escassimas excepciones estas clu-
MONSTRUITOS EN TUBOS DE ENSAYO las carecen siempre de alguno u otro cromosoma.

E xista a fines del 1800s en Alemania una Segn not Boveri a algunas clulas les falta un
banda de embrilogos muy especiales, que a cromosoma y a otras otro y a las vecinas otro di-
diferencia del resto, en vez de simplemente obser- ferente.
var y describir el desarrollo embrionario haba Theodor Boveri tuvo la astuta idea de combinar
decidido hacer experimentos con los embriones. ambos resultados para su experimento, porque de
Este grupo informal, liderado por Wilhelm Roux, esta manera poda producir embriones con dife-
se dedicaba a pinchar, sacudir o despedazar em- rentes combinaciones de cromosomas y analizar
briones de todo tipo con el fin de contestar pre- su efecto en el desarrollo anatmico de las larvas.
guntas. Entre sus mltiples manipulaciones, haba Si, como muchos pensaban, los cromosomas eran
descubierto algunas cosas bastante llamativas. unos equivalentes a otros o meros conglomerados
Una, por ejemplo, era que si uno tiene un em- de sustancia nuclear, entonces tener diferentes
brin temprano (de cuatro, ocho o diecisis clu- combinaciones de cromosomas no debera tener
las, digamos) y lo pone en agua de mar sin calcio, ningn efecto en el desarrollo. Si en cambio los
las clulas se separan las unas de las otras y flotan cromosomas contienen la informacin hereditaria
solitarias. Es ms, si uno reestablece el calcio aho- y son individuales y diferentes los unos de los
ra estas clulas aisladas se comportan como cigo- otros, slo la combinacin total y exacta de cro-
tos, se dividen y forman larvas normales, aunque mosomas culminar con un desarrollo completo y
ms chiquititas. Esto es un resultado muy impor- armonioso.
tante porque muestra que las clulas del cuerpo
pueden tener el potencial de formar todo un indi- Para poner a prueba estas ideas, Boveri primero
viduo. En realidad es el primer experimento exi- junt vulos de erizo con grandes cantidades de
toso de clonacin a nivel celular. esperma y busc aquellos vulos que haban sido
fecundados por ms de un espermatozoide y esta-
Por otro lado (mientras tanto en Ciudad Gtica) ban realizando divisiones extraas y desparejas.
otros investigadores haban descubierto que si Luego tom estos embriones y los coloc en un
bien la fertilizacin normal implica siempre la medio sin calcio, por lo que stos se separaron en
unin de un espermatozoide y un vulo, a veces clulas individuales. Lo normal habra sido que
ocurren cosas raras (puede fallar, dira Tusam). A cada una de estas clulas se comportara como un
veces entran en el vulo dos espermatozoides y el cigoto y se desarrollara en una pequea larva. Pe-
resultado es fatal: larvas monstruosas que nunca ro el problema es que estos cigotos tenan ahora
llegan a vivir (reciben el nombre de cigotos dis- extraas combinaciones de cromosomas, general-
prmicos, o sea, con dos espermas). Lo que suce- mente les faltaba alguno. Y lo que Boveri en-
de, es que cuando este cigoto aberrante se prepara contr es que estos cigotos se desarrollaron poco
para hacer mitosis, se generan no dos polos sino o nada: eran pequeos monstruos en un tubo de
tres o cuatro. La clula trata de dividirse simult- ensayo. Pero no slo eso: cada uno pareca tener
neamente en tres o cuatro en vez de dos. El resul- desperfectos diferentes. Algunos no tenan apara-
tado de esta situacin es que los cromosomas no to digestivo pero estructuras del esqueleto norma-
son repartidos equitativamente. Si bien algunas les, otros por ejemplo, tenan la mitad izquierda
clulas terminan con nmeros de cromosomas perfecta pero carecan de la derecha, otros parec-
mayores o menores al nmero normal, es alta- an normales pero sin clulas pigmentadas.

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Clulas y Herencia Gellon Goldweic

11. Cuando un embrin normal de cuatro clulas se desagrega de manera que queden cuatro
clulas individuales flotando, qu pasa con cada una de las clulas? Hac un dibujo o es-
quema que represente este proceso. Contienen esas clulas la misma o diferente informa-
cin hereditaria?

12. Cul es la pregunta que Boveri busca contestar con su experimento?

13. Qu hiptesis tiene al respecto?

14. Qu resultados eran posibles en el experimento de Boveri?

15. Los embriones que produjo Boveri tenan dos tipos de anormalidades: por un lado, carecan
de ciertos cromosomas (cada uno careca de algn cromosoma diferente); por otro lado, tenan
defectos morfolgicos especficos. Qu podemos concluir de este tipo de resultado?

16. Pregunta desafiante (slo para los ms osados).

Se saba que si un huevo est daado de alguna manera aumenta la probabilidad de que
sea fecundado por ms de un espermatozoide. Esto quiere decir que los defectos observa-
dos por Boveri podan deberse no a la polispermia (la fecundacin con mltiples esperma-
tozoides) sino a un dao preexistente. En otras palabras, como los vulos estaban daados
eran ms susceptibles de ser fecundados mltiples veces y adems de desarrollarse mal.
Tanto la polispermia como el desarrollo defectuoso podran ser efectos de un dao previo
en el huevo. Para descartar esta posibilidad Boveri tom un conjunto de vulos del mismo
origen y los dividi en dos subgrupos. A un subgrupo lo expuso a muy pocos espermatozoi-
des de modo de que las fecundaciones mltiples sean escasas o nulas. Al otro subgrupo le

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Clulas y Herencia Gellon Goldweic

puso una altsima concentracin de espermatozoides de modo que hubiera muchos casos
de polispermia. Luego observ y compar cuntas larvas defectuosas aparecan en cada
subgrupo.

a) Hac un dibujo o esquema que represente este experimento.

b) Cmo espers que se compare el nmero de larvas defectuosas en uno y otro subgrupo
si los defectos de las larvas no se deben a la polispermia sino a un dao previo del vulo?

c) Cmo espers que se compare el nmero de larvas defectuosas en uno y otro subgrupo
si los defectos de las larvas no se deben a un dao previo sino a la polispermia?

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Anexo II

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Anexo I

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