Ensamblaje y Regulación Flagelar

Ensamblaje y regulacin flagelar
El inicio del ensamblaje de los flagelos depende de la correcta formacin de la base, si la

formacin de la base falla o la bacteria muta e tal forma que no se forme la base, no se iniciara el
ensamblaje del flagelo. Adems existe un punto de control cuando el gancho alcanza los 55nm de
longitud lo cual induce la formacin de la flagelina.
En Salmonella la regulacin es mediada por tres clases de operon el temprano, el medio y el

tardo. El regulador maestro del regulon que induce la transcripcin de operon medio en FlgDC. El
operon medio contiene genes para la creacin de la base y el gancho, adems de contener al
factor sigma 28 (anti sigma completar).
La regulacin de flagelos polares es ms compleja, estudios en vibrio han encontrado que su

regulon est compuesto por RpoN (54) y FlrA/FlaK como reguladores maestros (homologos a
FlgDC). A diferencia de la cascada en salmonella el operon medio est dividido en dos clases la
clase 2 y la clase 3. posee 2 factores sigma el 54 y el 28, el primero controla los operones clase 2 y
3 que sintetiza la parte basal y el gancho del flagelo, mientras que el segundo controla el operon
clase 4 que codifica los filamento, la quimiotaxis y el motor del flagelo. Vibrio cholerae posee 2
cromosomas de los cuales el mas grande posee los genes necesario para el sitema de flagelo polar
y el ms chico el sistema para la sntesis flagelos laterales.
V. alginolyticus posee un solo flagelo polar debido a las protenas FlgF y FlgG que tiene una funcin
reguladora en la formacin de flagelos. El FlgG se une a FlgF para permitir que solo el nmero
adecuado de estas protenas se una a la zona polar para la formacin de un solo flagelo. Se
sospecha que puede estar regulado por la funcin de la GTP asa.
Tipos de flagelo
Vibrio parahaemolyticus posee 2 tipos diferentes de flagelo que son regulado de forma distinta.
Los genes de clase 1 forman el operon maestro flhDC que codifica la protenina FldD2C2 la cual es
la activadora de los genes de la clase 2. Los genes de clase 2 se encargan de la codificacin del
sistema de exportacin flagelar y el cuerpo basal.
El gen fliA que se encuentra en el nivel 2 codifica el factor sigma 28, los operones de la clase 3 son
regulados positivamente por el factor sigma 28 y negativamente por el factor antisigma FlgM.
El factor FlgM es mantenido en la clula hasta que se completa el cuerpo basal y el del flagelo
gancho del flagelo. Finalizado este proceso la exportacin FlgM permite que sigma 28 active la
transcripcin de los genes de clase 3, los cuales codifican los componentes filamentosos del
flagelo, los asociados al gancho, motor y las protenas quimiotaxicas.
Son 50 genes organizados en 15 operones para E. coli y 17 para S. typhimurium.
Caulobacter crescentus: es un organimos con flagelos polares, la cascada de regulacin incluye 4

tipos de genes, el nico de la clase 1 CTrA, est controlado por seales del ciclo celular y depende
de las divisiones asimtricas.
CTrA regula la trascripcin de los genes dependientes de sigma 70 que son parte de la clase 2, que
codifican las subunidades del complejo de anillo de membrana o supramembrana y el sistema de
exportacin.
El gen que codifica el regulador FibD de la familia NtrC por transcripcin asociada a sigma 54
pertenece a esta clase. El sigma 54 es esencial para la expresin de los genes de clase 3 que
codifican el cuerpo basal y el gancho y los de clase 4 que codifican la flagelina.
- El grupo 1 incluye los genes que codifican las protenas estructurales del flagelo. Los genes
del motor flagelar motA y motB.
- FlhC es capaz de unirse a al DNA sin embargo su afinidad con este es 10 menor que si
estuviera acoplado el factor Flhc
- Se sospecha de un motivo H-T-H que permite la unin de las proteinas
Figure 3
Flagellation cascades. Lateral (Enterobacteriaceae family) and polar (Pseudomonadaceae,

Vibrionaceae families) flagellar cascades are compared and the factors controlling master
regulator expression and the connections with other cellular processes are shown. A: The lateral
flagellation cascade discovered in Enterobacteriaceae with the flhDC master operon at the top
(class I) encoding the FlhD2C2 transcriptional activator of class II genes including flagellar-specific
28 factor fliA gene. FliA (28) is necessary for the transcription of class III genes including the fliC
flagellin gene. B: The polar flagellation cascade identified in Pseudomonadaceae and Vibrionaceae
with fleQ and flrA genes at the top. These genes encode 54-associated NtrC-type transcriptional
activators, FleQ and FlrA, respectively (see Table 1), which activate the transcription of class II
genes, such as fleSR and flrBC. Both are two-component regulatory systems for class III genes that
include flagellar filament genes fliC and flaA, in Pseudomonadaceae and Vibrionaceae,
respectively. Another class II gene, fliA, encodes the 28 flagellar-specific factor participating in
the transcription of class IV genes, such as non-essential flagellin genes flaB, C, D, E in
Vibrionaceae. Other factors such as regulatory proteins, environmental signals and growth phase-
controlling master regulatory gene expression are shown in ovals at the top. Other cellular
processes controlled by flagellar regulators are indicated in boxes at the left and the right sides.
Sequences termed TTATTCC and GCAATAA elements have been identified in all class 2 promoters
in the region where FlhDC binds and, when deleted in the flgB promoter, are defective for
transcription (Fig. (Fig.3)3) (44). Operons transcribed from class 2 promoters include genes whose
products are required for the morphogenesis of the hook and basal body (49). Included in the
genes transcribed from class 2 promoters is the fliA gene, which encodes an alternative sigma
subunit of RNA polymerase, 28
A consensus sequence of 35 (TAAAGTTTT) N11 10 (GCCGATAA) was determined for the 28-
specific class 3 promote
Another possibility is that FliZ plays a positive role in FlhD2C2 complex formation. Either possibility
provides a mechanism by which to amplify the activity of the FlhD2C2 complex on class 2
promoter expression. It also provides the possibility for another checkpoint in the flagellar
regulatory cascade. The FlhD2C2 complex activates transcription of the fliAZY operon, and the 28
(FliA) and FliZ protein products act to increase flagellar gene expression: 28 will transcribe early,
middle, and late genes, and FliZ enhances the function of the FlhD2C2 complex on class 2
promoter transcription.

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