Servicios ecosistmicos generados por poblaciones de peces

En este artculo, revisamos el papel de las poblaciones de peces en la generacin de servicios

ecosistmicos basados en funciones ecolgicas documentadas y demandas humanas de peces.
La sobreexplotacin en curso de los recursos pesqueros mundiales se refiere a nuestras
sociedades, no slo en trminos de disminucin de las poblaciones de peces importantes para
el consumo y las actividades recreativas. Ms bien, una serie de servicios ecosistmicos
generados por las poblaciones de peces tambin estn en riesgo, con consecuencias para la
biodiversidad, el funcionamiento del ecosistema y, en ltima instancia, el bienestar humano. Los
ejemplos provienen de los ecosistemas marinos y de agua dulce, en diversas partes del mundo,
e incluyen todas las etapas vitales de los peces. Los servicios ecosistmicos se definen aqu como
servicios fundamentales para mantener el funcionamiento y la resiliencia de los ecosistemas o
servicios derivados de la demanda basados en valores humanos. Para asegurar la generacin de
servicios ecosistmicos de las poblaciones de peces, los enfoques de manejo deben abordar el
hecho de que los peces estn embebidos en los ecosistemas y que las sustituciones para
disminuir las poblaciones y las prdidas de hbitat, como la reserva de peces y las reservas
naturales, rara vez reemplazan las prdidas de todos los servicios. 1999 Elsevier Science B.V.
Todos los derechos reservados.

1. Introduccin

Los peces constituyen una de las principales fuentes de protenas para los seres humanos en
todo el mundo. Hasta la fecha, existen 25 000 especies diferentes de peces conocidos, de los
cuales 15 000 son marinos y casi 10 000 son de agua dulce (Nelson, 1994). Pesqueras de captura
mundiales cosechadas 101 millones de toneladas de pescado, incluyendo 27 millones de
toneladas de captura incidental en 1995, y 11 millones de toneladas fueron producidas en
acuicultura el mismo ao (FAO, 1997). A pesar de la abundancia y variacin de peces, la mayora
de las pesqueras occidentales se centran en algunas especies objetivo. Aproximadamente el
75% de los desembarques de peces marinos en el mundo se componen de 200 - %) especies de
peces marinos existentes (FAO, 1997). Adems, la pesca recreativa en los lagos y las costas es
una actividad turstica importante (FAO, 1996, Postel y Carpenter, 1997). Las estimaciones del
valor de las poblaciones de peces para las sociedades humanas se han centrado principalmente
en estos bienes. El hecho de que tales valores se deriven de ecosistemas con interacciones
complejas y que tanto las poblaciones de peces econmicamente como no econmicamente
valiosas desempean un papel activo en el mantenimiento de estos ecosistemas y en la
prestacin de una serie de servicios ecosistmicos, rara vez se tiene en cuenta. Los servicios
ecosistmicos se han definido como "condiciones y procesos a travs de los cuales los
ecosistemas naturales y las especies que los constituyen sostienen y cumplir con la vida humana
"(Daily, 1997, p.3). Esto incluye las funciones de apoyo a la vida (Odum, 1989) de los ecosistemas
y la capacidad de la naturaleza para proporcionar calidad esttica y cultural a la vida humana
(Daily, 1997). En 1995, casi el 70% de los principales los recursos pesqueros marinos fueron
totalmente sobrecargados o agotados (World Resources Institute, 1996). Las pesqueras de
captura no slo reducen la abundancia de poblaciones objetivo con respuestas en cascada en la
red alimenticia y con consecuencias en otros sistemas ecolgicos y dependientes de la pesca,
sino que tambin afectan a una serie de otras especies, incluidos los mamferos, como capturas
incidentales (Dayton et al., 1995; Steneck, 1998). Adems, muchos ecosistemas costeros se
alteran sustancialmente a travs de la destruccin de hbitats bentnicos por mtodos de pesca
perjudiciales (Malakoff, 1997). Los efectos indirectos de la pesca pueden tener impactos ms
importantes sobre la estructura y funcin de los ecosistemas acuticos que la remocin del pez
(Hammer et al., 1993; Hughes, 1994; Botsford et al., 1997, Estes et al., 1998). En este artculo
revisamos algunos de los conocimientos actuales sobre cmo las poblaciones de peces
proporcionan servicios ecosistmicos a las sociedades humanas y las relaciones entre estos
servicios y ecosistemas en funcionamiento en diferentes regiones del mundo. La literatura
disponible relativa a los sistemas marinos a gran escala es limitada debido a la dificultad obvia
de realizar aqu experimentos de ecosistemas. Los ecosistemas de agua dulce de pequea
escala, por otra parte, se comprenden mejor en trminos de influencias de los peces sobre la
estructura y funcin del ecosistema (Carpenter et al., 1995). Tambin discutimos algunas de las
consecuencias de los impactos humanos en las poblaciones de peces, como la sobrepesca en
relacin con la resiliencia de los ecosistemas. Definimos la resiliencia aqu como la cantidad de
cambio o interrupcin que se requiere para transformar un sistema de ser mantenido por un
conjunto de procesos de refuerzo mutuo a un conjunto diferente de procesos (Holling, 1973).
La identificacin de los servicios ecosistmicos que las diversas poblaciones de peces son parte
de, o generan para las sociedades humanas, es un paso hacia una gestin holstica de los
recursos basada en los ecosistemas, con una mayor comprensin de los efectos sobre los
ecosistemas dinmicos, a menudo impredecibles por las pesqueras.

2. Servicios ecosistmicos

En este trabajo, distinguimos entre dos categoras principales de servicios ecosistmicos:

servicios ecosistmicos fundamentales y derivados de la demanda (Cuadro 1). Por "servicios
ecosistmicos fundamentales" nos referimos a aquellos que son esenciales para la funcin del
ecosistema y la resiliencia, como el ciclo de nutrientes. Estos son, en ltima instancia, un
requisito previo para la existencia humana, independientemente de si los seres humanos son
conscientes de ello o no. Estos servicios a menudo no estn vinculados a ningn valor econmico
especfico de mercado. Los "servicios de los ecosistemas demandados por la demanda", como
los valores recreativos, estn formados por valores y demandas humanos y no necesariamente
fundamentales para la supervivencia de las sociedades humanas. Sin embargo, todos los
servicios de los ecosistemas derivados de la demanda dependen en ltima instancia de los
sistemas naturales y de los servicios ecosistmicos fundamentales proporcionados por el
pescado y no son reemplazables por innovaciones tecnolgicas.

3. Los servicios ecosistmicos fundamentales generados por

Poblaciones de peces

3.1. El consumo de organismos por los peces es un rasgo destacado que puede regular la
estructura trfica y, por lo tanto, influir en la estabilidad, la resiliencia y los alimentos dinmica
de la web de los ecosistemas acuticos; Por otra parte, estas influencias reguladoras cambian a
medida que los peces pasan de una etapa de vida a otra (Carpenter et al., 1992, Post et al.,
1997). Una larva de peces, que se alimenta de zooplancton, es tan ecolgica adulto como lo es
de su presa planctnica. Los piscivores (peces que comen pescado), que se alimentan de
zooplanctonores (peces que comen zooplancton), pueden ejercer un fuerte control de arriba
hacia abajo que da como resultado una cascada de efectos en la cadena alimentaria (Figura 1).
El mecanismo general se explica como una disminucin de la presin de depredacin sobre el
resultado del zooplancton.
Tabla 1

Principales servicios ecosistmicos fundamentales y derivados de la demanda generados por las

poblaciones de peces marinos y de agua dulce

Servicios fundamentales de los ecosistemas

Servicios de regulacin Servicios de vinculacin

En un aumento del zooplancton, lo que a su vez aumenta la depredacin del fitoplancton

(Carpenter et al., 1985). Aunque la mayora de los estudios de cascada trfica se han realizado
en ambientes de agua dulce tranquilos como lagos, algunos estudios se han realizado en las
corrientes de agua dulce, el mar Bltico salobre y los arrecifes de coral (Hughes, 1994; Rudstam
et al., 1994; Deegan et al., 1997). El grado de influencia de la regulacin en las relaciones de
cadena de alimento por los peces vara con las condiciones previas fsicas y climatolgicas,
incluyendo el flujo de la corriente, la temperatura, los frentes de afloramiento, las tormentas, la
variabilidad estacional y tambin con el contenido de nutrientes y la profundidad del agua
(MacKenzie et al. 1996, Deegan et al., 1997, Jeppesen et al., 1998a). Adems, Carpenter y
Kitchell (1993) sugieren que los efectos reguladores sobre la composicin de las especies pueden
ser fuertes sin afectar la funcin general del ecosistema. Ilustramos estos conceptos generales
con varios ejemplos que siguen.

3.1.1. Regulacin de la dinmica de la red alimentaria y de los equilibrios de nutrientes

La remocin de peces con caractersticas y funciones claves del ecosistema puede resultar en
prdida de resiliencia y en el cambio del ecosistema de un estado de equilibrio a otro (Holling,
1986, Grime, 1997, Tilman et al., 1997 ) (Vase mltiples estados estables, por ejemplo
Sutherland, 1974, Sheffer, 1990, Levin, 1992, Walker, 1993). Los ecosistemas de arrecifes de
coral en aguas costeras poco profundas estn expuestos a huracanes, tifones o ciclones que son
eventos de irregularidad. Por lo tanto, la regeneracin de un sistema de arrecifes sanos depende
de la rpida colonizacin de reclutas larvales. Hughes (1994) mostr cmo este mecanismo de
recuperacin ha sido obstaculizado en los arrecifes de coral de Jamaica por las actividades
humanas. Desde 1950/1960 los arrecifes de coral jamaicanos han sido crnicamente
sobreexplotados, de manera que los tiburones, pargos, un nmero de otras especies objetivo
han disminuido notablemente (Hughes, 1994). La prdida de especies de peces herbvoros y
depredadores ha reducido la biomasa total de peces y alterado la composicin taxonmica de
la comunidad de peces. Sin embargo, los efectos ecolgicos de esta disminucin en la diversidad
biolgica no se realizaron durante varias dcadas, ya que los arrecifes parecan estar sanos con
una gran cobertura coralina y una alta diversidad bntica (Hughes, 1994). Esto se debi en gran
parte a la alta abundancia de un equinoccio de pastoreo Diadema antillarum, que mantuvo en
jaque el crecimiento de algas en el arrecife. Despus de la disminucin de los depredadores de
peces y competidores, Diadema aument (Hughes, 1994).
Figura 1. Ilustracin de los servicios ecosistmicos generados por las poblaciones de peces:
Servicios fundamentales de los ecosistemas: Los servicios reguladores incluyen (a) efectos
descendentes que regulan la dinmica poblacional y la disponibilidad de nutrientes, (b)
bioturbacin en sedimentos o cerca de ellos y (c) intercambio de carbono. Los servicios de
vinculacin incluyen el transporte activo de nutrientes, carbono y energa entre los fondos
pelgicos y (d) duros y blandos, y (e) el litoral. Los servicios de vinculacin incluyen tambin el
transporte pasivo de nutrientes entre ecosistemas cuando los huevos de peces, alevines,
juveniles, adultos y canales son aprovechados por f) las aves y g) los mamferos. Servicios
derivados de la demanda: Los servicios de informacin incluyen el pescado como indicadores de
h) la salud del ecosistema, la recuperacin y la resiliencia, y i) los registradores ambientales. Los
servicios culturales incluyen el pescado como (j) bienes, (k) para la purificacin del agua, (l) para
la recreacin, (m) para mitigar la propagacin de enfermedades, y (n) para la acuicultura.

Sin embargo, despus de un huracn intenso a comienzos de los aos ochenta, la cobertura
coralina disminuy entre 1980 y 1993 del 52 al 3%, mientras que la cobertura de macroalgas
bentnicas aument del 4 al 92%, desplazando el sistema de coral dominado a algas dominadas
Ecosistema (Hughes, 1994). Hughes (1994) sostiene que este cambio se explica en parte por el
hecho de que en 1983, Diadema sufri una mortalidad en masa debido a un patgeno especfico
de especie que redujo la poblacin en un 99% y en parte a la prdida de capacidad de
amortiguacin Sobrepesca de peces de pastoreo. En el Mar Bltico, el bacalao del Atlntico
(Gadus morhua) se encuentra entre las especies comercialmente ms importantes. El bacalao,
aunque omnvoro, tambin es probablemente el piscivore ms dominante en el Mar Bltico
(Rudstam et al., 1994). Aproximadamente el 70% de la dieta del bacalao adulto es peces, de los
cuales el 55% son arenque atlntico (Clupea harengus) y espadn (Sprattus sprattus) (Sparholt,
1994). Entre 1980 y 1992, la biomasa de bacalao en el Mar Bltico disminuy de un mximo de
800 000 a menos de 80 000 t debido a la sobrepesca en combinacin con la eutrofizacin
humana y las variaciones climticas naturales (MacKenzie et al., 1996). La disminucin se refleja
en la cosecha sueca de bacalao en el Mar Bltico, que alcanz un mximo de 59 000 t en 1984 y
cay a 16 000 t en 1993.

La disminucin general del bacalao provoc un cambio en la composicin de las principales

comunidades de peces en muchas partes del Mar Bltico hacia una abundancia relativamente
alta de espadn y arenque (Bagge et al., 1994; Sparholt, 1994). Esto ha dado lugar a un cambio
en la pesca comercial del Bltico desde el bacalao hasta un aumento de la pesca industrial para
el arenque y el espadn principalmente zooplanctnicos, que se utilizan para la produccin de
harina de pescado. En los sistemas de agua dulce, el comportamiento alimentario de muchos
peces adultos y jvenes tiene efectos en cascada sobre la dinmica de la poblacin a lo largo de
la red alimentaria (Carpenter et al., 1985). El patrn de alimentacin de los peces tambin puede
influir en la disponibilidad temporal de nutrientes y en el potencial de floracin de algas en los
lagos ricos en nutrientes, ya que los peces mineralizan el nitrgeno y el fsforo a travs de la
excrecin y la defecacin. Adems, se ha sugerido que en los lagos con piscivores adultos, el
zooplancton grande es ms abundante que el zooplancton pequeo, mientras que en los lagos
dominados por zooplanctores adultos, el zooplancton de tamao pequeo es ms abundante
que los taxones de cuerpo grande (Brooks y Dodson, 1965; Vanni Et al., 1990). El zooplancton
grande recicla nutrientes ms lentamente y son ms eficientes en el fitoplancton que los
pequeos zooplancton. Por lo tanto, en un lago nutritivo con piscivor y gran zooplancton, la
produccin primaria puede ser suprimida (Shapiro y Wright, 1984; Vanni y Layne, 1997). Esto es
ilustrado por los acontecimientos en el lago Mendota, WI, los EEUU. En este caso, la mortalidad
repentina y masiva del cisco (Coregonus artedii) durante un verano inusualmente caluroso
result en una reduccin de la presin de depredacin en el zooplancton y una mayor
abundancia de zooplancton, y disminuy la disponibilidad de nutrientes en la columna de agua.
Biomasa de algas y claridad del agua mejorada (Vanni et al., 1990). Los peces juveniles tambin
tienen el potencial de influir en la abundancia de algas. En el lago Paajarvi en Finlandia, la
cucaracha juvenil (Rutilus rutilus) se alimenta y

Suprimir los insectos bentnicos y el zooplancton en la zona litoral, estimulando as el

crecimiento de algas en el lago (Kairesalo y Seppa la, 1987). Adems, se ha demostrado que la
capacidad de control descendente de los peces de agua dulce de pastoreo influye en la dinmica
de los lagos ricos en nutrientes. Los cambios en la comunidad de peces en pastoreo, como la
carpa herbvora (Ctenopharyngodon idella), pueden desencadenar un cambio entre dos estados
estables alternativos de un lago nutrientrich, uno turbio y otro claro (Jeppesen et al., 1998)

3.1.2. Regulacin de procesos sedimentarios

Se ha realizado un nmero limitado de estudios sobre la relacin entre peces, bioturbacin (la
perturbacin fsica del sedimento asociada con el forraje o las actividades de excavacin por
parte de los consumidores) y la estructuracin de las condiciones del fondo en ros y lagos (Fuller
y Cowell, 1985, Flecker, 1992, DeVries, 1997, Gelwick et al., 1997). Los salmnidos causan la
bioturbacin en los arroyos mientras desovan y por lo tanto crean y mantienen sus propios
hbitats (Montgomery et al., 1996). El salmn femenino depsitos sus huevos en redds, despus
de que los huevos son fertilizados, y cubierto con una capa de grava. Las actividades de desove
eliminan las macrofitas acuticas, las partculas de sedimento fino, incluyendo la materia
orgnica (Field-Dodgson, 1987), y pueden desplazar a los invertebrados de la parte inferior a la
columna de agua, hacindolos ms accesibles a los peces del ro, como sugieren Bilby et al.
(1998). El salmn repetido que desova sobre muchos
Aos en el mismo lugar puede modificar el contorno inferior y puede conducir a la formacin de
formas de la cama persistentes con alturas de dunas de ms de un metro (DeVries, 1997). La
alteracin del lecho de la corriente puede proporcionar hbitats adecuados para los salmnidos
juveniles

(Field-Dodgson, 1987), y mejora la supervivencia de embriones de salmn, ya que la

acumulacin de grava gruesa protege a los embriones de la corriente de corriente rpida
(Montgomery et al., 1996). Gelwick et al. (1997) describen cmo los peces algvoros bentnicos
en el ro Illinois en OK, EE.UU., principalmente Campostoma anomalum, Campostoma oligolepus
y Ozark minnow (Notropis nubilus), resuspenden silt, detritus y otras partculas orgnicas del
fondo en la corriente mientras se alimentan , Y as mantener una comunidad de algas que crece
rpidamente y mejorar la disponibilidad de alimentos para los colectores-filtros. Flecker (1992)
encontr que las actividades de alimentacin de algas o detritus asociados con sedimentos por
una diversa fauna de peces de pastoreo, en el arroyo Rio Las Marias en

3.1.2. Regulacin de procesos sedimentarios

Se ha realizado un nmero limitado de estudios sobre la relacin entre peces, bioturbacin (la
perturbacin fsica del sedimento asociada con el forraje o las actividades de excavacin por
parte de los consumidores) y la estructuracin de las condiciones del fondo en ros y lagos (Fuller
y Cowell, 1985, Flecker, 1992, DeVries, 1997, Gelwick et al., 1997). Los salmnidos causan la
bioturbacin en los arroyos mientras desovan y por lo tanto crean y mantienen sus propios
hbitats (Montgomery et al., 1996). El salmn femenino depsitos sus huevos en redds, despus
de que los huevos son fertilizados, y cubierto con una capa de grava. Las actividades de desove
eliminan las macrofitas acuticas, las partculas de sedimento fino incluyendo la materia
orgnica (Field-Dodgson, 1987), y pueden desplazar a los invertebrados de la parte inferior a la
columna de agua, hacindolos ms disponibles

A los peces del ro, como sugieren Bilby et al. (1998). El desove repetido del salmn durante
muchos aos en el mismo lugar puede modificar el contorno del fondo y puede conducir a la
formacin de formas de cama persistentes con alturas de dunas de ms de un metro (DeVries,
1997). La alteracin del lecho de la corriente puede proporcionar hbitats adecuados para los
salmnidos juveniles

(Field-Dodgson, 1987), y mejora la supervivencia de embriones de salmn, ya que la

acumulacin de grava gruesa protege a los embriones de la corriente de corriente rpida
(Montgomery et al., 1996). Gelwick et al. (1997) describen cmo los peces algvoros bentnicos
en el ro Illinois en OK, EE.UU., principalmente Campostoma anomalum, Campostoma,
oligolepus y Ozark minnow (Notropis nubilus), resuspenden silt, detritus y otras partculas de
materia orgnica desde el fondo a la corriente mientras Alimentando y manteniendo as una
comunidad de algas en rpido crecimiento y mejorando la disponibilidad de alimentos para los
colectores-filtros. Flecker (1992) encontr que las actividades de alimentacin de algas o
detritus asociadas con sedimentos por una diversa fauna de peces de pastoreo, en el arroyo Rio
Las Marias en Venezuela, modificaron la distribucin y abundancia de recursos importantes para
los insectos que viven en el arroyo. En el subtropical Lago Thonotosassa, FL, EE.UU., los lechos
de desove de los peces cclidos (Sarotherodon aurea) alteraron el 11,5% de la zona litoral y la
organizacin de la comunidad bentnica modificada (Fuller y Cowell, 1985). Estos estudios
sugieren que los peces de ro y de agua dulce pueden desempear un papel activo en la
influencia de factores abiticos y biticos durante la alimentacin o el desove.
Aunque no se encontr literatura sobre el papel de los peces marinos como bioturbadores, los
autores especulan que los peces marinos tambin participan en influir en las capas organizadas
de las comunidades microbianas en los sedimentos (Service, 1997) y en otras condiciones de
vida de los organismos bentnicos, Sedimentos (Woodin, 1978; Brenchley, 1981), cuando se
reproducen, se esconden, descansan o se alimentan o se cierran los fondos. Adems, la
bioturbacin debe ser de especial importancia en ambientes pobres en nutrientes, ya que los
nutrientes derivados del fondo liberados al agua pueden ser incorporados a la produccin
primaria en lugar de almacenarse en los sedimentos.

3.1.3. Regulacin del flujo de carbono

Los ocanos y los lagos pueden funcionar como sumideros o fuentes de carbono (Kling et al.,
1992, Cooper et al., 1996). La fijacin de carbono aumenta con alta entrada de nutrientes y alta
produccin primaria. Recientes experimentos en todo el lago que comparan dos lagos
nutritivamente enriquecidos en WI, EE.UU., han vinculado la composicin de las comunidades
de peces con la fijacin de carbono en el ecosistema (Schindler et al., 1997). El primer lago rico
en nutrientes (Peter Lake) con peces zooplanctnicos se convirti en un sumidero de carbono
porque el zooplancton fue suprimido, y los productores primarios (fijadores de carbono) fueron
liberados de la presin de pastoreo. Se demostr que el segundo lago (Lago Longo Occidental)
con piscivores era una fuente de carbono porque los peces piscvoros supriman la abundancia
de zooplanctores. Esto permiti a la comunidad del zooplancton ejercer una alta presin de
pastoreo sobre el fitoplancton. La fijacin de carbono disminuy, la concentracin de carbono
disuelto

Dixido en el agua aument debido a la respiracin de la comunidad, y una difusin neta del
carbn de la superficie del agua a la atmsfera sigui. El estudio de Schindler et al. (1997) ilustra
que la estructura de las comunidades de peces puede regular la capacidad de fijacin de carbono
de los lagos ricos en nutrientes, mediar indirectamente el flujo de carbono entre el lago y la
atmsfera.

3.2. Servicios de enlace

Los peces generan un gran nmero de servicios relacionados con sus patrones de movimiento,
incluyendo los patrones de migracin diaria, estacional y anual en lagos, ros, estuarios y
ocanos (Polis et al., 1997). Los peces que se consumen tambin transportan nutrientes a travs
de los lmites espaciales y, por lo tanto, enlazan diferentes ecosistemas. La funcin de los peces
como transportistas activos y pasivos y distribuidores de energa y materiales puede mejorar la
produccin primaria en entornos pobres en nutrientes (Bilby et al., 1996; Larkin y Slaney, 1997).

3.2.1. El pescado como vnculos activos entre los ecosistemas

Varias especies de peces salmnidos andromos emigran de los ambientes marinos donde
pasan la mayor parte de sus vidas, a los ros natales para desovar y luego morir, y as transferir
nutrientes y carbono (Bilby et al., 1996; Larkin y Slaney,

1997). En ros norteamericanos, se ha demostrado que el carbono y los nutrientes derivados del
mar son suministrados al ro a travs de la excrecin de peces, la produccin de gametos y la
descomposicin de la canal de pescado y contribuyen a la produccin de algas, larvas de
insectos, descomponedores microbianos, , Y otros peces en los ros (Kline et al., 1990, Bilby et
al., 1996, Larkin y Slaney, 1997). Por ejemplo, en el ro Snoqualmie en WA, EE. UU., El 20-40%
del nitrgeno y el carbono en el salmn coho juvenil (Oncorhynchus kistutch) se originaron del
desove de salmn coho (Bilby et al., 1996). En los lagos Dalnee y Blizhnee, en la cuenca del ro
Paratunka, en Kamchatka, en el norte de Rusia, entre el 20 y el 40% del aporte anual total de
fsforo provena de las canales anadromas de salmn rojo (Oncorhynchus nerka) (Krokhin,
1975). Adems, se ha descubierto que los nutrientes derivados del mar y la materia orgnica
procedentes de los huevos y las canales de salmn estimulan la produccin de biomasa hasta
50 km aguas abajo (Larkin y Slaney, 1997).

La sincronizacin de este servicio de vinculacin es importante. Como se muestra por Cederholm

(1989), y Bilby et al. (1998) las canales y los huevos de los salmones migratorios agregan
nutrientes derivados del mar a los sistemas fluviales desde finales del otoo hasta principios de
la primavera, un perodo del ao en el que otros insumos nutritivos, como la hojarasca, son
escasos en estos arroyos. As, el salmn migratorio proporciona los nutrientes necesarios para
la floracin de algas en primavera, lo que a su vez impulsa la produccin de ecosistemas a otros
niveles trficos. Un ejemplo de la vasta escala espacial sobre la cual los peces pueden enlazar
ecosistemas de agua dulce y marinos es proporcionado por la anguila europea (Anguilla anguilla)
en el Mar Bltico. Los juveniles y adultos de la anguila pasan la mayor parte de su vida en aguas
frescas o salobres donde se alimentan y crecen antes de regresar a sus criaderos en el mar de
los Sargazos, a ms de 8000 km de distancia, donde se reproducen y luego mueren. No se
presume que las anguilas se alimenten durante su migracin a los Sargazos, ya que sus tractos
alimentarios prcticamente desaparecen con el inicio de la madurez sexual (Anon., 1994). Por
consiguiente, las anguilas del Mar Bltico son un ejemplo de especies de peces migratorias de
larga distancia que transportan nutrientes, carbono y otras sustancias de una parte de los mares
del mundo a otro. Existen pruebas considerables de la importancia de los peces como vnculos
mviles entre los ecosistemas a corta distancia, relacionados con su migracin diaria entre las
zonas de alimentacin y de descanso. En lagos, peces

Transportar y redistribuir el fsforo y otros nutrientes esenciales entre las zonas costeras,
pelgicas y de fondo ms profundo (Carpenter et al., 1992). En arrecifes coralinos o rocosos,
gruones juveniles (Haemulon spp.), Herrero (Chromis punctipinnis) y otros

Los peces transportan cantidades sustanciales de nutrientes de sus reas de alimentacin

(pastos marinos o aguas abiertas) a sus reas de reposo en el arrecife en forma de productos
fecales (Meyer et al., 1983). Bray et al. (1981) calcul que las heces del herrero aportan un
promedio de 23 mg y un mximo de 60 mg de carbono por metro cuadrado por noche a grietas
ms pequeas en el arrecife. Geesey et al. (1984) demostraron que el herrero migratorio
contribuye a una entrada de fsforo y minerales traza a grietas de coral.

3.2.2. El pescado acta como memoria ecolgica

Al actuar como reservorios de energa y nutrientes, y como almacenamiento de agrupaciones

genticas entre aos y ecosistemas, los peces migradores relacionan las escalas espaciales y
temporales (Kairesalo y Seppa , 1987). Estas cualidades de enlace activo de los peces (Seccin

3.2.1) funcionan como "memoria" en el ecosistema.

Considere el comportamiento migratorio de los peces en relacin con una ruptura natural o
cambio de sistema ecolgico, por ejemplo una glaciacin a lo largo de miles de aos. Durante el
perodo de hielo, los peces migratorios pueden moverse hacia los ecosistemas adyacentes
Que permanecen libres de hielo y estables y, por lo tanto, escapan al periodo de hielo
"destructivo". A medida que la glaciacin disminuye, los peces pueden regresar al ecosistema
alterado, aportar nutrientes, energa y su material gentico durante el desove, y tambin
contribuir a la estructura y funcin del nuevo ecosistema mientras se alimenta y se mueve. Los
peces migratorios pueden ser vistos como una parte importante de la memoria ecolgica que
es necesaria para la fase de renovacin (acumulacin) de los ecosistemas (Holling y Sandersson,

1996).

3.2.3. Los peces como enlaces pasivos entre los ecosistemas

Cuando se alimentan de otros organismos, los peces, incluidos los huevos, las alevines y las
canales, sirven de enlace pasivo entre los ecosistemas acuticos, areos y terrestres,
contribuyendo a otras redes alimenticias (figura 1). Los carroeros son importantes como
vectores de este enlace. Por ejemplo, en tres arroyos de la Pennsula Olmpica de WA, Estados
Unidos, El salmn coho (O. kisutch) constituye una fuente de alimento para 22 especies de
mamferos y aves que viven cerca del ro (Cederholm, 1989). En el Mar Bltico,
aproximadamente 20 000-25 000 t de peces son comidos por las aves marinas cada ao
(Sparholt, 1994). Las aves producen heces ricas en fosfato que suelen depositarse en las aves
marinas, colonias en islas o en zonas costeras y se ha demostrado que estimulan la produccin
de mmacroalgas en pozos de roca en la regin del Mar Bltico (Ganning y Wulff, 1969). En la
baha oriental de Florida, muchas de las reas de pastos marinos estn limitadas por nutrientes
(Powell et al., 1991). Sin embargo, los nutrientes de los peces consumidos por las aves marinas
se depositan a lo largo de las costas como heces y estimulan el crecimiento de praderas de
praderas marinas en la Baha de Florida hasta 200 m de los sitios de colonias de aves. El aumento
de la biomasa de los pastos marinos es de importancia econmica y ecolgica, ya que el pasto
marino es el hbitat primario del camarn rosado larval (Penaeus duorarum), un importante
elemento de presa para peces, aves y humanos (Powell et al., 1991). En el entorno ms extremo
de la isla Marion, entre Sudfrica y la Antrtida, los productos excretores de los pinginos
alimentadores de pescado representan un subsidio neto de nitrgeno, crucial para el
crecimiento de las plantas y la formacin de turba (Lindeboom, 1984).

La prdida de peces de las dietas de animales aviares y terrestres puede tener consecuencias
socioeconmicas directas. En el ecosistema Flathead River-Lake, ubicado en el Parque Nacional
Glacier, en MT, EE.UU., la poblacin de salmn kokanee (O. nerka) se derrumb despus de la
invasin del camarn (Mysis relicta) en 1981 (Spencer et al., 1991) . El camarn zambullidor fue
introducido deliberadamente para mejorar la produccin de pescado. Sin embargo, tanto el
camarn de zarigeya como el salmn kokanee que viven en agua dulce son zooplanctores, y
Spencer et al. (1991) sugieren que el camarn de zarigeya, un depredador voraz, super al
salmn kokanee en slo unos pocos aos. Las cosechas de los pescadores, que hasta 1985 eran
alrededor de 100 000 kokanee por temporada, cayeron a cero en slo unos pocos aos.
Resultaron tambin efectos negativos espaciales a largo plazo en la fauna terrestre y aviar, que
haban dependido de huevos de salmn, juveniles, adultos o canales. La poblacin de guilas
calvas en el rea de Flathead River-Lake disminuy en un 96% entre 1981 y 1989, lo que llev a
una disminucin de visitantes de 46 500 a 1000 personas entre 1983 y 1989. Otras poblaciones
de vida silvestre tambin fueron afectadas negativamente por la Prdida de kokanee: coyotes
(Canis latrans), visones (Mustela 6ison), nutrias de ro (Lutra canadensis), cola blanca

Ciervos (Odocoileus 6irginianus) y osos pardos (Ursus arctos) (Spencer et al., 1991). Por lo tanto,
el nmero de actividades recreativas en Glacier National
Parque disminuy dramticamente como resultado de la alteracin de la funcin del ecosistema
y la prdida de servicios de los ecosistemas debido a la prdida de una poblacin de peces. Un
ejemplo ms reciente de la importancia de los pescados como enlaces pasivos es la produccin
de guano econmicamente valiosa producida por aves marinas en Per (Gootenberg, 1989). En
1998, debido a El Nino, muchas escuelas de peces ocurrieron a profundidades fuera del alcance
de las aves marinas, resultando en la muerte de aves de guano y otros animales,

Y la prdida de ingresos de la produccin de guano (Line, 1998).

4. Servicios derivados de los ecosistemas derivados de la demanda generados

Por poblaciones de peces

4.1. Servicios de informacin

Las caractersticas y funciones de las poblaciones de peces proporcionan informacin a los

cientficos y gerentes. Debido al tamao y la abundancia de peces, son objetos de investigacin
fcilmente muestreados. Los estudios sobre la composicin gentica de los peces, los huesos
(otolitos) y otras caractersticas informan sobre la historia biolgica de los peces, incluida la tasa
de crecimiento, la edad, los estudios taxonmicos, la identificacin de lugares de desove, los
patrones de migracin y colonizacin, as como la historia ambiental. Campana y Neilson, 1985,
Ryman y Utter, 1986). Dicha informacin es crucial para la gestin y nuestra comprensin de la
importancia relativa de los peces para los ecosistemas resistentes, los servicios de los
ecosistemas que influyen, la forma en que deben tratarse las poblaciones sobreexplotadas o
que fluctan naturalmente. Adems, el material gentico de las poblaciones de peces sirve de
fuente De informacin para la produccin acucola y para programas de conservacin biolgica.

4.1.1. Evaluacin del estrs en el ecosistema

Los peces son sensibles a muchas tensiones de parsitos o enfermedades a la acidificacin.

Adems, debido a

Factores tales como tasas de crecimiento rpido, tamaos corporales grandes, eleccin de
hbitat y nivel trfico, muchos peces tienen la capacidad de bioacumular sustancias txicas.
Tambin se ha sugerido que la respuesta de los peces al estrs a nivel de la poblacin puede ser

Identificados antes de los cambios a nivel del ecosistema (Schindler, 1990). Estas caractersticas
hacen que muchos peces sean adecuados como seales de alerta temprana de estrs
antropognico sobre la dinmica de los ecosistemas naturales o, a la inversa, como indicadores
de la recuperacin de los ecosistemas

(Harris, 1995; Moyle y Moyle, 1995; Balk et al., 1996) y de resiliencia (Carpenter y Cottingham,
1997). Adems de la condicin fsica de los peces, la riqueza y composicin de las especies de
peces, la composicin trfica y la abundancia pueden usarse para monitorear la influencia
humana sobre la calidad del agua (ver ndice de Integridad Bitica, por ejemplo, Fore y Karr,
1994). Por ejemplo, se ha sugerido que el patrn de distribucin de mariposas (Chaetodontidae)
en los arrecifes de Hawai y Sri Lanka funciona como indicador de la perturbacin causada por
las actividades humanas, ya que la abundancia de mariposas parece estar positivamente
correlacionada con la distribucin de arrecifes de coral vivos (Reese, 1995, O8hman et al., 1998).

4.1.2. Registradores ambientales a largo plazo

La fauna actual de peces es testigo vivo de los cambios climticos en el pasado, un hecho que
nos da informacin sobre el clima pasado. Por ejemplo, la distribucin del carbn rtico
(Sal6elinus alpinus) en los lagos escandinavos revela un patrn climtico de una temperatura
mxima del agua de 16 C desde el perodo de glaciacin ms reciente hace 10.000 aos hasta

Hoy (National Environmental Protection Board, 1989, pgina 106). Adems, la distribucin de
huesos de 7 000 a 9 000 aos de edad de la abeja viva de aguas calientes (Abramis brama)
encontrada en el norte de Suecia muestra evidencia de un mximo de temperatura climtica en
el pasado (National Environmental Protection Board, 1989, Pgina 106).

4.2. Servicios culturales

Los pescados se valoran generalmente por sus cualidades como mercancas, seleccionadas por
las preferencias humanas, en la forma de protena de alimento, harina de pescado, aceite de
pescado, caza del pez, y

Para la produccin acucola. Adems, en la industria farmacutica, ciertas sustancias de pescado

se utilizan en la investigacin y pueden llegar a ser importantes en la produccin de
medicamentos. Por ejemplo, se ha encontrado una nueva clase de antibiticos de amplio
espectro soluble en agua en extractos de estmago del tiburn (Squalus acanthias) (Carte',
1996). Otro ejemplo de produccin farmacutica que involucra pescado se refiere a la extraccin
de la sustancia tetrodotoxina -una potente neurotoxina- de la bomba

(Tetraodontidae), que es una herramienta valiosa en el estudio de la clula nerviosa humana

(Higa, 1997). Sin embargo, como los peces son parte de los ecosistemas, los peces como bienes
dependen de los servicios de los ecosistemas,

Organismos. Los servicios culturales generados por las poblaciones de peces se basan en
nuestras preferencias y se refieren a cundo se utiliza el conocimiento sobre la ecologa de los
peces para producir bienes renovables para las sociedades humanas, para proporcionar valores
estticos y recreativos y para mejorar la salud humana.

4.2.1. La produccin de alimentos

En 1995, 139 millones de toneladas de pescado fueron cosechadas por pesqueras de captura y
producidas en acuicultura, y el suministro mundial promedio de pescado alimentario alcanz un
nivel rcord de 14 kg per cpita (FAO, 1997). La produccin de peces en sistemas naturales est
fuertemente influenciada por las intrincadas y alternas relaciones predador-depredador entre

Las especies objetivo y otras especies. As, la explotacin de una especie de pez en particular
afecta en ltima instancia a la existencia de otros organismos, incluyendo otros peces. Por el
contrario, la sobreexplotacin de peces puede socavar los sistemas de soporte de vida de otros
organismos en los mismos ecosistemas o adyacentes. Un ejemplo ilustrativo es proporcionado
por el rpido desarrollo de la cra intensiva de camarn localizada en o adyacente a los bosques
de manglares. En 1990, aproximadamente el 25% de la produccin mundial de camarn
provena de la cra de camarn (Rosenberry, 1996). La deforestacin de los manglares para la
cra de camarn degrada los hbitats esenciales tanto para el camarn salvaje como para varios
peces estacionarios y migratorios

Poblaciones en la zona costera adyacente, lo que resulta en la disminucin de las capturas de

peces y camarones en las pesqueras de captura (por ejemplo, Martosubroto y Naamin, 1977;
Sasekumar y Chong, 1987). Adems, las comunidades pesqueras costeras estn privadas de sus
(Primavera, 1991, Flaherty y Karnjanakesorn, 1995, Ro'nnback, en este nmero), y la principal
fuente de sustento basada en los servicios de los ecosistemas provistos por el ecosistema del
manglar. Por el contrario, existen culturas de peces integradas en varios pases con largas
tradiciones de uso de recursos costeros (Mitsch y Jrgensen, 1989, Folke y Kautsky, 1992).
Basndose en los principios de la ingeniera ecolgica, la capacidad de auto-organizacin de los
ecosistemas se estimula aprovechando las funciones naturales de los peces y otras especies para
una produccin eficiente y ambientalmente sana de pescado y otros bienes. Los materiales y la
energa del sistema se gestionan de manera que poco o nada se conviertan en residuos, y los
bienes pueden ser recolectados sin degradar la base de recursos o servicios de los que dependen
las mercancas (Folke y Kautsky, 1992). Uno de los sistemas ms desarrollados de ingeniera
ecolgica es la cultura de estanque de peces integrada en China que ha existido por ms de 3000
aos (Jingsong y Honglu, 1989). Estas redes alimentarias administradas consisten en
productores primarios (plantas y fitoplancton), varios niveles de consumidores

Incluyendo las especies de carpas cosechadas, y descomponedores, que reciclan los nutrientes.

Los peces tambin se utilizan como una herramienta de gestin para mejorar la produccin de
arroz en arrozales. Por ejemplo, en Filipinas se cultivan varias especies de peces en arrozales
(Halwart et al., 1996). Sin embargo, el papel funcional exacto de los peces en los arrozales an
no se entiende completamente. Halwart et al. (1996) sugieren que la tilapia juvenil del Nilo
(Oreochromis niloticus) y la carpa comn (Cyprinus carpio) actan como agentes de control
biolgico al depredar las plagas del arroz, como daar artrpodos y caracoles.

4.2.2. Suministro de 6alidades recreativas

Durante este siglo, la pesca deportiva de peces de caza silvestres y almacenados en lagos, ros
ya lo largo de las costas se ha convertido en uno de los

Actividades internacionales (FAO, 1996). El contacto ntimo con la naturaleza durante la pesca
se afirma que es uno de los principales incentivos para la pesca deportiva (Schramm y Mudrak,
1994). La creciente demanda de peces de caza y zonas de pesca y natacin adecuadas est en
conflicto con la disminucin de la calidad del agua debido a otras actividades humanas. La
biomanipulacin (Shapiro y Wright, 1984) es un instrumento de gestin utilizado para mejorar
la calidad del agua en los lagos nutrientes, basado en la idea de control de la red alimenticia de
arriba hacia abajo (Seccin 3.1), eliminando peces o almacenando peces piscvoros Para suprimir
las proliferaciones de algas (Benndorf et al., 1988), o almacenar peces herbvoros como la carpa
herbvora para suprimir la vegetacin (Lodge et al., 1998). Sin embargo, el papel real de los peces
en la biomanipulacin, as como los efectos a largo plazo del ecosistema de la introduccin de
especies de peces exticos, ha sido muy discutido y an no est claro (DeMelo et al., 1992).

4.2.3. Proporcionando 6alidades estticas

Los peces en acuarios pblicos, las especies silvestres en los arrecifes tropicales, en los arroyos
atestados durante el desove o en los lagos y costas, generan servicios estticos altamente
valorados (Moyle y Moyle, 1995). En trminos econmicos, se calcula que la industria mundial
del acuario genera siete mil millones de dlares USA por ao (Moyle y Moyle, 1995). En
Estocolmo, Suecia, el salmn anual y las medias de trucha en los arroyos de la ciudad mejoran
las cualidades estticas de la ciudad, con el incentivo de incrementar el turismo, ya que los
salmnidos salpican y son relativamente fciles de atrapar (Holmlund, 1996). A corto plazo,
todos estos servicios estticos pueden no depender de los ecosistemas en funcionamiento. Sin
embargo, a largo plazo, muchos de estos servicios, como el almacenamiento de peces de
criadero, dependen de la evolucin de las poblaciones de peces contribuyendo con su diversidad
gentica.

4.2.4. Mejorar la salud humana

Adems de la obvia mejora de la salud humana en trminos de protenas de los alimentos, y el

suministro de medicamentos, los peces se utilizan en la gestin para mitigar las enfermedades
transmitidas por vectores como la esquistosomiasis y la malaria. Mosquitofish (Gambusiaspp.),
Por ejemplo,

Alimentar y controlar las enfermedades acuticas que producen invertebrados y plantas en

climas tropicales (Marchal y Maes, 1994; Moyle y Moyle, 1995).

5. Discusin

Las sociedades humanas se benefician de numerosas maneras de los servicios de los ecosistemas
generados por las poblaciones de peces. Los peces son parte de la dinmica de la cadena
alimentaria, el ciclo de los nutrientes y la resiliencia de los ecosistemas. Su movilidad dentro del
conjunto anidado de temporal y espacial

Ciclos de sistemas ecolgicos aumenta la importancia funcional del pescado como memoria
ecolgica en forma de energa, nutrientes, reservas genticas e informacin. Los peces tambin
generan empleo, funcionan como una biblioteca gentica para su posible uso futuro en medicina
y acuicultura, estimulan el inters humano por la naturaleza y proporcionan valores estticos y
recreativos. Algunos servicios de los ecosistemas generados por las poblaciones de peces
tambin se utilizan como herramientas de gestin, por ejemplo, en el mejoramiento de la
produccin de arroz (Tilapia, carpa), mitigacin de enfermedades en zonas tropicales (peces
mosquitos), mitigacin de algas

Floracin (lucio Esox lucius, lucioperca Lucioperca sandra), mitigando el crecimiento de la

vegetacin del lago (carpa herbvora) e indicando el estrs del ecosistema (butterflyfishes). Sin
embargo, el aumento de la presin pesquera, la contaminacin, la destruccin del hbitat, la
introduccin de especies exticas y otros factores de estrs continan ejerciendo una fuerte
presin sobre las poblaciones de peces de todo el mundo (Malakoff, 1997). Las pesqueras de
captura capturan una parte sustancial (8%) de la produccin primaria mundial en el mar, y
requieren del 24% al 35% de la afloracin y de la produccin de la plataforma continental
(Vitousek et al., 1986) y Pauly y Christensen, 1995. Adems, el enfoque en los altos rendimientos
de algunas especies en la parte superior de la red alimentaria por el manejo actual de las
pesqueras ha llevado a las comunidades de peces hacia una composicin dominada por niveles
trficos ms bajos y pesqueras forzadas para pescar ms abajo en la red alimentaria, Las
pesqueras del Mar Bltico (Hammer et al., 1993, Pauly y Christensen, 1995). La degradacin
directa e indirecta inducida por los seres humanos de los recursos pesqueros comunes podra
causar impactos en el ecosistema

, Que pone en peligro los servicios ecosistmicos fundamentales y demandados generados por
los peces con consecuencias para la diversidad biolgica y la resiliencia de los ecosistemas
(Naeem et al., 1994; Perrings et al., 1995). La prdida de servicios de los ecosistemas generados
por las poblaciones de peces puede

Consecuencias para las sociedades humanas, como en el caso del salmn kokanee en el Parque
Nacional Glacier (Spencer et al., 1991). La prdida gradual de resiliencia debida a las actividades
humanas puede manifestarse dramticamente
Como un cambio rpido a un estado estable alterno, como se ejemplifica en el sistema de
arrecifes de coral jamaicanos, documentado por Hughes (1994).

La bsqueda de sustitutos para disminuir las poblaciones de peces comercialmente importantes

probablemente aumentar en el prximo siglo. Una prctica comn durante el siglo XX ha sido
almacenar especies indigenas o exticas producidas por incubacin en lagos y sistemas de aguas
abiertas (Welcomme, 1988). Sin embargo, la densidad de peces como compensacin por la
disminucin de los recursos pesqueros a menudo crea sistemas artificiales que dependen de
insumos continuos de peces criados. Adems, las prcticas de almacenamiento regular pueden
enmascarar discontinuidades naturales e irregularidades, diluyendo las seales de
retroalimentacin entre sistemas ecolgicos y sociales. Debido a la dinmica natural y al desfase
entre la carga y los efectos ecolgicos, es difcil prever efectos a largo plazo en cascada de las
prcticas de almacenamiento en el ecosistema (Mooney et al., 1995; Holling et al., 1998). En
muchos casos,

Las prcticas de almacenamiento que parecen tener xito a corto plazo, han causado cambios
dramticos a largo plazo, como el agotamiento de otras especies econmicamente valiosas,
cambios en los equilibrios de nutrientes o el declive de la biodiversidad (Krueger y May, 1991,
Waples, 1991, McKaye et al., 1995). Por lo tanto, las prcticas de carga a menudo pasan por alto
los roles funcionales de los peces como incrustados en los ecosistemas naturales durante su ciclo
de vida. Los individuos abastecidos rara vez compensan la prdida de todos los servicios de los
ecosistemas. Un ejemplo es el caso del salmn bltico (Salmo salar). Larga escala de
almacenamiento anual de salmn bltico criado desde la dcada de 1950 para compensar la
prdida de desove natural debido a la construccin de energa hidroelctrica en

Los ros blticos han dado lugar a una dominacin abrumadora (90%) de los peces criados en el
criadero en la poblacin del salmn del Bltico, erosionando seriamente la diversidad gentica.
Tambin se ha demostrado que los salmones de salmn criados tienen una mayor mortalidad

En comparacin con los peces silvestres (Lindroth, 1984). Los ecosistemas, los servicios
generados por los adultos reproductores y sus huevos, larvas y juveniles, y las carcasas de
salmn, se han perdido en gran medida, incluidos los insumos de materia orgnica
marinederived y los nutrientes a los arroyos

Y los ecosistemas terrestres adyacentes, con consecuencias desconocidas.

El establecimiento de reservas naturales es otra herramienta comn utilizada para fines de

conservacin o restauracin. Sin embargo, las reservas aisladas no pueden reemplazar a la
multitud de poblaciones de peces que evolucionan continuamente y generan servicios
ecosistmicos

(Folke et al., 1996, Hughes et al., 1997). La reproduccin natural de poblaciones de peces en
sistemas separados geogrficamente y temporalmente evoluciona bajo presiones de seleccin
natural. En grandes extensiones y largos perodos de tiempo, aumenta la diversidad de la
poblacin y, por lo tanto, permite que las especies se adapten mejor a los entornos cambiantes

(Myers, 1997). La diversidad de poblaciones de peces proporciona un amortiguador de la

incertidumbre y una resiliencia segura que absorbe la perturbacin de los ecosistemas y protege
la salud futura de los sistemas naturales y sociales (Folke et al., 1996; As, permitir que ciertas
poblaciones se degraden con el subyacente
La suposicin de que esto se compensa conservando otras poblaciones en ecosistemas distantes
o en reservas naturales, no reconoce que las poblaciones de peces estn adaptadas de manera
nica a un rango relativamente estrecho de condiciones ambientales y

Son necesarios para sostener la funcin y la resiliencia de determinados lagos o zonas costeras
y, en ltima instancia, la economa de las comunidades humanas locales.

Las actuales instituciones pesqueras occidentales deben reconocer la interdependencia entre

las sociedades humanas y las poblaciones de peces y desarrollar patrones adaptativos de uso de
recursos (UNEP, 1998). Esto es de fundamental importancia a la luz de la creciente poblacin
humana, la rpida transformacin de los ecosistemas de la Tierra y el aumento de la presin
pesquera. La gestin debe orientarse hacia un enfoque multi-jerrquico y basado en los
ecosistemas que vincule las acciones de las poblaciones con las propiedades de los ecosistemas,
incluyendo la diversidad funcional y la resiliencia (Vitousek, 1990, Schultze y Mooney, 1994,
Lawton y Jones, 1995, Carpenter y Turner , 1998). Identificar y tener en cuenta los servicios de
los ecosistemas de los que depende el pescado y los servicios que el pescado generan, creemos,
es un paso en esa direccin. Tales enfoques de gestin basados en los ecosistemas, basados en
conocimientos cientficos y ecolgicos tradicionales, han sido identificados y ejemplificados por
un creciente nmero de estudios de casos de pesqueras locales sostenibles, p. Las culturas de
peces integradas en China (Jingsong y Honglu, 1989, Berkes, 1995, Berkes y Folke, 1998). Menos
nfasis se pone en controlar cunto pescado puede ser cosechado. En su lugar, las regulaciones
se centran en cundo, dnde y cmo pescar, teniendo en cuenta las dimensiones espaciales y
temporales

(Johannes, 1981, Wilson y otros, 1994, Hammer, 1995, Acheson et al., 1998, Johannes, 1998). El
conocimiento sobre los servicios ecosistmicos tambin mejora nuestra comprensin de la
naturaleza no lineal del comportamiento de los ecosistemas, as como los puentes entre las
escalas temporal y espacial de la gestin por un lado y los sistemas ecolgicos por otro (Hammer
et al., 1993; Ludwig et al. 1993, Holling y Sandersson, 1996). Esto puede ayudarnos a organizar
el sistema de gobernanza de los recursos pesqueros, incluidos los regmenes de derechos de
propiedad, los procesos de toma de decisiones y la colaboracin entre los niveles locales y
centrales, la identificacin de los beneficiarios de los servicios de los ecosistemas y el
tratamiento de los conflictos de recursos (Ostrom, 1996, Miller et al., 1997, Ostrom, 1998).